FISIOLOGIA DIGESTIVA DE RUMIANTESPROF. GEOVANNY FINOL PARRAFISIOLOGIA ANIMAL

EsofagoRmenOmasoRetculoAbomasoPancreasHigadoVesicula biliarCiegoIntestino delgadoIntestino gruesoRectoAnatoma digestiva del rumiante

Anatoma digestiva de rumiantesEl estomago de los rumiantes posee 4 compartimientos y ocupan partes de la cavidad abdominal:Rmen Retculo Omaso Abomaso

Capacidad del Tracto Digestivo

Ovinos/CaprinosBovinosCerdosCaballosRmen11-38 lts80-220 lts--------Retculo1.5 lts12-16 lt--------Omaso1 lts4-8 lts--------Abomaso1.5 lts12-16 lts--------Estomago--------7 lts8-12 ltsIntestino delgado9 lt lts64-68 lts10 lt45-56 ltsIntestino delgado (Longitud)175-180 mts390 mts180 mts210 mtsIntestino grueso5 lts38 lts12 lts110-130 lts

El rmenEs una cmara de fermentacin anaerbica (bajos niveles de oxigeno)

Dicha fermentacin es llevada a cabo por diferentes microorganismos

Temperatura (38.5C) constante

El pH depende de la dieta -Granos y concentrados: 5 6 ( acido lctico)-Forrajes: 6.5 7 ( acido actico)

No es funcional en animales recin nacidos

Se desarrolla cuando el animal comienza a consumir dieta slida

Reticulo:El retculo esta unido al rmen y puede considerado como un saco " crneo-ventral" del rmen (la ingesta fluye libremente entre estos dos rganos.

Contiene microorganismos fermentadores, al igual que el rmen

Proporciona un rea adicional de fermentacin.

Esta conectado al omaso por el orificio retculo-omasal el cual permite el paso de partculas dependiendo del tamao de las mismas (< 1 mm dimetro)

A medida que la digesta es fermentada se reduce el tamao de partculas, las cuales son empujadas al retculo y de all al omaso

Microbiologa ruminalLa fermentacin ruminal es llevada acabo por una rica y densa poblacin de microorganismos.

Cada ml de licor ruminal contiene 5 a 10 mil millones de bacterias1 milln de protozoarios Hongos y levaduras

Ambiente ruminalEl ambiente ruminal y del intestino grueso son anaerbicos, por tanto todos los microbios que en ellos residen son anaerbicos o anaerbicos facultativos.

Como consecuencia de esto, los azucares son metabolizados predominantemente a cidos grasos voltiles (AGV). Otros productos incluyen: acido lctico, CO2 y metano

Los principales AGV son: actico, propinico y butrico. Estos constituyen la principal fuente de energa en rumiantes. La proporcin de los AGV depende de la dietaDietas ricas en forrajes incrementan la produccin de acticoDietas altas en concentrados incrementan la produccin de propinico.

Los microorganismos fermentadores interactan simbiticamente (los productos de la fermentacin de unas especies sirven de nutrientes para otras

Bacterias ruminalesLas bacterias fermentativas son de diversos gneros y son clasificados por el substrato que fermentan o por los productos finales que producen, Sin embargo muchas bacterias degradan mltiples substratos

Algunos de los grupos principales son:Celulolticas (digieren la celulosa)Hemicelulolticas (digieren la hemicelulosa) Amilolticas (digieren almidones) Proteolticas (digieren protenas) Sacarolticas (utilizan monosacridos y disacridos) Utilizadoras de cidos: lctico, succnico y mlico Productoras de amoniaco Sintetizadoras de vitaminasMetanognicas: producen metano como producto final

Protozoarios ruminalesSon predominantemente ciliados.

Contribuyen sustancialmente en el proceso fermentativo

Utilizan el mismo tipo de substratos que las bacterias y al igual que estas, poblaciones diferentes de protozoarios muestran preferencias por substratos diferentes

Muchas utilizan azucares simples y algunas almacenan los carbohidratos ingeridos en forma de glicgeno

Son bacterifagos (controlan las poblaciones de bacterias)

Funciones de los microorganismos ruminalesDigestin de la fibra diettica: Tipos de compuestos fibrosos:Celulosa: representa entre el 40-50% de la materia seca total de las planta. Es un polmetro lineal de 2000 a 3000 molculas de glucosa con enlaces del tipo beta[1-4]. Los vertebrados no secretan enzimas que sean capaces de romper estos enlaces.

Hemicelulosa: es un compuesto complejo formado por xilanos y mnanos los cuales son indigeribles por organismos vertebrados.

La variada poblacin de microorganismos ruminales secretan las enzimas necesarias para digerir celulosa y hemicelulosa, las cuales se transforman inicialmente en glucosa.

Funciones de los microorganismos ruminalesSntesis de protena microbial de alta calidad a partir de nitrgeno no proteico (NNP), como la urea o el acido rico excretado por las aves.

Los rumiantes reciclan urea a travs de la saliva la cual es reutilizada en la sntesis proteica en el rmen.

Los vertebrados requieren ciertos aminocidos que no pueden ser sintetizados por estos (aminocidos esenciales). Sin embargo los microorganismos ruminales si pueden sintetizarlos y por esta va cubren los requerimientos de estos aminocidos en el animal.

Una gran proporcin de la protena diettica es degradada por las proteasas y peptidasas microbiales (proteolisis)

Los pptidos y aminocidos liberados son absorbidos por los microorganismos ruminales y son utilizados para: Sntesis de protena microbialSntesis de AGV (fermentacin de la cadena carbonada de los AA) Formacin de amoniaco a partir de la desaminacin de los AA

El resto de la protena no degradada en el rmen (protena sobrepasante) es digerida y absorbida en el intestino delgado.

La proporcin de protena degradada depende de la cantidad de esta en la dieta y del origen o fuente de la mismaFunciones de los microorganismos ruminales

Las bacterias y protozoarios fluyen del rmen al abomaso y al intestino delgado, donde son digeridos y absorbidos.

Sntesis de vitaminas del complejo B. Los microorganismos son capaces de sintetizar todas estas vitaminas, por lo que las deficiencias de este grupo son raras en rumiantes

Funciones de los microorganismos ruminales

Es un rgano con una tejido interno en forma de diferentes capas foliadas (hojas).

Sus funciones no estn bien definidas.Reduce el tamao de partcula del bolo alimenticio (molido).Absorcin de AGV residuales, lquidos y bicarbonato.

Omaso:

Abomaso:

Verdadero estomago glandular.Secrecin de cidos y sus funciones son similares al estomago de los monogstricos.

Caracterstica distintiva: segrega lisozima.

Enzima que desdobla eficientemente la pared celular de las bacterias.

Necesaria para digerir la gran cantidad de bacterias provenientes del rmen.

Motilidad ruminalLos movimientos ruminales sirven para mezclar la ingesta, ayudan en la expulsin de gases e impulsan los fluidos y la digesta fermentada hacia el abomaso.

Se han identificado dos tipos de contracciones: Contracciones primarias: se originan en el retculo y se extienden caudalmente a lo largo del rmen. Este proceso involucra una ola de contracciones seguido por un periodo de relajacin.

Contracciones secundarias: ocuren solo en partes rumen y estn asociadas al eructo.

Control nervioso de la motilidad ruminalEl centro de motilidad cerebral controla tanto la tasa como el vigor de las contracciones va aferente del nervio vago

Al eliminarse el nervio vago cesa la motilidad coordinada del retculo-rmen.

Existen tambin aferentes del vago desde el rmen al centro de motilidad en el cerebro los cuales son estimulados por receptores y quimiorreceptores en el rmen para modular la contracciones

La dieta tambin influencia la motilidad: Dietas ricas en forrajes provocan una mayor frecuencia de contracciones que aquellas ricas en concentrados

Dietas ricas en concentrados disminuye el pH del contenido ruminal, lo cual disminuye la motilidad ruminal

RumiaEs la regurgitacin de la ingesta desde el retculo seguido por la re-masticacin y re-ingestin de la digesta.

Los rumiantes dedican aproximadamente 1/3 del da a rumiar

El bolo alimenticio es regurgitado a la boca por una perstalsis reversa del retculo.

Un ciclo de contracciones ruminales que provocan la regurgitacin del bolo alimenticio ocurre 1 a 3 veces por minuto.

RumiaFunciones de la rumia:

Disminucin del tamao de partcula: el remasticado produce una ruptura mecnica de las partculas de forrajes lo cual incrementa la superficie de la digesta para una eficiente fermentacin por parte de los microorganismos ruminales

Aumenta el flujo de saliva hacia el rmen (100-150 lts/da en vacas )

La saliva es rica en bicarbonato de sodio el cual neutraliza los cidos producidos durante la fermentacin y ayuda mantener el pH ruminal cerca de la neutralidad

Eructo:La fermentacin de los alimentos en el rmen genera grande cantidades de gases (CO2, metano, amonio, etc).30-50 lts por hora en animales adultos.5-7 lts por hora en ovinos o caprinos adultos.

El eructo es la forma como los rumiantes liberan los gases generados por la fermentacin ruminal:Previene el timpanismo (acumulacin de gases lo cual puede provocar muerte por asfixia)

Mecanismos de control del consumo voluntario en rumiantesLos diferentes compartimientos digestivos de los rumiantes estn bien inervados y generan seales que regulan el consumo voluntario

Los dos mecanismos principales que regulan el consumo voluntario son:

Distensin ruminal El consumo de forrajes esta correlacionado positivamente a la tasa de digestin ruminal. Cuando la dieta es rica en fibra y de lenta digestibilidad el consumo es limitado primeramente por este mecanismo

Esta sustentada por el descubrimiento de receptores en la pared ruminal sensibles a la distensin y por el hecho de que el consumo se deprime cuando la capacidad ruminal se ve reducida (ej. insercin de balones inflables).

Efecto quimiostticoLa concentracin y flujo de nutrientes y energa, incluyendo los AGV producidos durante la fermentacin ruminal, y hormonas, estn involucrados en el control del consumo.

Con dietas de alta calidad nutricional, los AGV (principalmente acetato y propionato) en altas concentraciones a nivel ruminal tienden a deprimir el consumo

Los receptores epiteliales son capaces de detectar las caractersticas nutricionales de la digesta (ej, cantidad de fibra) y estn involucrados en el control de la motilidad retculo-ruminal y en el control del consumo voluntario para prevenir la distensin excesiva de estos compartimientos

Control del consumo voluntario en rumiantes

En el abomaso, el duodeno y en el hgado tambin existen quimiorreceptores, todos los cuales estn implicados en el control del consumo

Los receptores de estmulos mecnicos, qumicos y de temperatura, transmiten esta informacin al sistema nervioso central (SNC) a travs de los nervios vago y simptico

Un estimulo (ej. distensin ruminal) excita diferentes tipos de receptores en varias partes del tracto digestivo y un tipo de receptor (ej. en el saco anterior del rmen) es excitado por diferentes estmulos (distensin, acidez, osmolaridad)

Control del consumo voluntario en rumiantes

El paso del bolo alimenticio a travs del tracto estimula una serie de receptores en diferentes formas y la informacin que llega al SNC es capaz de detectar:Tasa de recambio en el tracto digestivoLa tonicidad del msculo visceralLa textura y composicin qumica de la digestaY la extensin a la cual los nutrientes son absorbidos y se movilizan en el organismo

La mayora de los autores concluyen que son diversos los factores que controlan el consumo voluntario, y que estos interactan entre si. Control del consumo voluntario en rumiantes

Capacidad de seleccin en rumiantesSe han propuesto cuatro teoras que determinan la capacidad de seleccin de dietas o forrajes

1) EufagiaEs la habilidad innata para detectar, a travs de sabores y olores especficos, la presencia de nutrientes y/o compuestos txicos en los forrajes, y permite seleccionar aquellos con mejores caractersticas nutricionales y evitar los txicos

2) Hedifagia Esta teora propone que los animales seleccionan las plantas forrajeras que son agradables al gusto, olfato y tacto en forma inmediata y evitan aquellos que no lo son. De acuerdo a esta, la evolucin de los rumiantes ha operado de tal forma que los compuestos nutricionales son placenteros al animal mientras que los txicos son de sabor desagradable

3) Morfofisiologa y tamao Esta teora asume que las especies rumiantes, como resultado de su evolucin en diferentes ambientes y de su capacidad o incapacidad fsica para pastorear; difieren en su habilidad para consumir plantas que posean diferentes caractersticas fsicas

4) Aprendizaje a travs del pastoreoEsta teora involucra mecanismos de retroalimentacin (feedback) que proveen la flexibilidad de seleccionar especies forrajeras con diferentes concentraciones de nutrientes y toxinas (Provenza y Balph, 1990; Provenza y Cincotta 1993).Asume que la seleccin de las especies forrajeras es el resultado de experiencias positivas y negativas al consumo de las mismas.

Capacidad de seleccin en rumiantes

Absorcin de nutrientesLos AGV son producidos en grandes cantidades durante la fermentacin ruminal y son de vital importancia ya que proveen mas del 70% de la energa requerida por el animal.

Virtualmente todo el acido actico, propinico y butrico son absorbidos a travs del epitelio ruminal, desde donde son transportados por las venas ruminales a la vena porta y de all al hgado.

La absorcin continua de los AGV del rmen es importante para prevenir la acidosis ruminal.

El amoniaco producto de la degradacin proteica en el rmen es absorbido a travs del epitelio ruminal

Los minerales son absorbidos en una baja proporcin a nivel del omaso

Las grasas, aminocidos-pptidos, residuos de carbohidratos solubles, y el resto de los minerales son absorbidos a nivel del duodeno y el yeyuno

Absorcin de nutrientes

Comparaciones del Sistema Digestivo

Especies FuncinMonogstricosRumiantesFermentadores Intestinales

Digestin de la celulosaMuy limitada(intestino grueso)Si(rmen/retculo)Si(intestino grueso)Utilizacin de azucares dietticos directamenteSi(absorbida como glucosa)No(fermentada hasta AGV)Si(absorbida como glucosa)Utilizacin de protenas dietticas directamenteSiLimitada(la mayora convertida protena microbial)SiUtilizacin de grasas dietticas directamenteSiAlgunas(fermentadas a AGV)SiUtilizacin de protenamicrobialNoSi(60-80% de los AA microbiales)No

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