Fisiología digestiva (Poligastrico-Rumiante)

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FISIOLOGIA DIGESTIVA DE RUMIANTES PROF. GEOVANNY FINOL PARRA FISIOLOGIA ANIMAL

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FISIOLOGIA DIGESTIVA DE RUMIANTES

PROF. GEOVANNY FINOL PARRAFISIOLOGIA ANIMAL

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Esofago

Rúmen

Omaso

Retículo

Abomaso

Pancreas

Higado

Vesicula biliar

Ciego

Intestino delgado

Intestino grueso

Recto

Anatomía digestiva del rumiante

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Anatomía digestiva de rumiantesAnatomía digestiva de rumiantes

El estomago de los rumiantes posee 4 compartimientos y ocupan ¾ partes de la cavidad abdominal:

–Rúmen –Retículo –Omaso

–Abomaso

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Capacidad del Tracto DigestivoCapacidad del Tracto Digestivo

Ovinos/Caprinos Bovinos Cerdos Caballos

Rúmen 11-38 lts 80-220 lts ---- ----

Retículo 1.5 lts 12-16 lt ---- ----

Omaso 1 lts 4-8 lts ---- ----

Abomaso 1.5 lts 12-16 lts ---- ----

Estomago ---- ---- 7 lts 8-12 lts

Intestino delgado 9 lt lts 64-68 lts 10 lt 45-56 lts

Intestino delgado (Longitud)

175-180 mts 390 mts 180 mts 210 mts

Intestino grueso 5 lts 38 lts 12 lts 110-130 lts

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El rEl rúúmenmenEs una cámara de fermentación anaeróbica (bajos niveles de oxigeno)

Dicha fermentación es llevada a cabo por diferentes microorganismos

Temperatura (38.5ºC) constante

El pH depende de la dieta -Granos y concentrados: 5 – 6 ( acido láctico)-Forrajes: 6.5 – 7 ( acido acético)

No es funcional en animales recién nacidos

Se desarrolla cuando el animal comienza a consumir dieta sólida

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Reticulo:Reticulo:

• El retículo esta unido al rúmen y puede considerado como un saco " cráneo-ventral" del rúmen (la ingesta fluye libremente entre estos dos órganos.

• Contiene microorganismos fermentadores, al igual que el rúmen

• Proporciona un área adicional de fermentación.

• Esta conectado al omaso por el orificio retículo-omasal el cual permite el paso de partículas dependiendo del tamaño de las mismas (< 1 mm diámetro)

• A medida que la digesta es fermentada se reduce el tamaño de partículas, las cuales son empujadas al retículo y de allí al omaso

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Microbiología ruminalMicrobiología ruminal

La fermentación ruminal es llevada acabo por una rica y densa población de microorganismos.

Cada ml de licor ruminal contiene 5 a 10 mil millones de bacterias1 millón de protozoarios Hongos y levaduras

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Ambiente ruminalAmbiente ruminal• El ambiente ruminal y del intestino grueso son anaeróbicos,

por tanto todos los microbios que en ellos residen son anaeróbicos o anaeróbicos facultativos.

• Como consecuencia de esto, los azucares son metabolizados predominantemente a ácidos grasos volátiles (AGV). Otros productos incluyen: acido láctico, CO2 y metano

• Los principales AGV son: acético, propiónico y butírico. Estos constituyen la principal fuente de energía en rumiantes. La proporción de los AGV depende de la dieta– Dietas ricas en forrajes incrementan la producción de

acético– Dietas altas en concentrados incrementan la producción de

propiónico.

• Los microorganismos fermentadores interactúan simbióticamente (los productos de la fermentación de unas especies sirven de nutrientes para otras

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Bacterias ruminalesBacterias ruminales• Las bacterias fermentativas son de diversos géneros y

son clasificados por el substrato que fermentan o por los productos finales que producen, Sin embargo muchas bacterias degradan múltiples substratos

• Algunos de los grupos principales son:– Celulolíticas (digieren la celulosa)– Hemicelulolíticas (digieren la hemicelulosa) – Amilolíticas (digieren almidones) – Proteolíticas (digieren proteínas) – Sacarolíticas (utilizan monosacáridos y disacáridos) – Utilizadoras de ácidos: láctico, succínico y málico – Productoras de amoniaco – Sintetizadoras de vitaminas– Metanogénicas: producen metano como producto final

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Protozoarios ruminalesProtozoarios ruminales• Son predominantemente ciliados.

• Contribuyen sustancialmente en el proceso fermentativo

• Utilizan el mismo tipo de substratos que las bacterias y al igual que estas, poblaciones diferentes de protozoarios muestran preferencias por substratos diferentes

• Muchas utilizan azucares simples y algunas almacenan los carbohidratos ingeridos en forma de glicógeno

• Son bacteriófagos (controlan las poblaciones de bacterias)

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Funciones de los microorganismos ruminalesFunciones de los microorganismos ruminales

• Digestión de la fibra dietética: • Tipos de compuestos fibrosos:

– Celulosa: representa entre el 40-50% de la materia seca total de las planta. Es un polímetro lineal de 2000 a 3000 moléculas de glucosa con enlaces del tipo beta[1-4]. Los vertebrados no secretan enzimas que sean capaces de romper estos enlaces.

– Hemicelulosa: es un compuesto complejo formado por xilanos y mánanos los cuales son indigeribles por organismos vertebrados.

• La variada población de microorganismos ruminales secretan las enzimas necesarias para digerir celulosa y hemicelulosa, las cuales se transforman inicialmente en glucosa.

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Funciones de los microorganismos ruminalesFunciones de los microorganismos ruminales

• Síntesis de proteína microbial de alta calidad a partir de nitrógeno no proteico (NNP), como la urea o el acido úrico excretado por las aves.

• Los rumiantes reciclan urea a través de la saliva la cual es reutilizada en la síntesis proteica en el rúmen.

• Los vertebrados requieren ciertos aminoácidos que no pueden ser sintetizados por estos (aminoácidos esenciales). Sin embargo los microorganismos ruminales si pueden sintetizarlos y por esta vía cubren los requerimientos de estos aminoácidos en el animal.

• Una gran proporción de la proteína dietética es degradada por las proteasas y peptidasas microbiales (proteolisis)

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• Los péptidos y aminoácidos liberados son absorbidos por los microorganismos ruminales y son utilizados para: – Síntesis de proteína microbial– Síntesis de AGV (fermentación de la cadena

carbonada de los AA) – Formación de amoniaco a partir de la desaminación de

los AA

• El resto de la proteína no degradada en el rúmen (proteína sobrepasante) es digerida y absorbida en el intestino delgado.

• La proporción de proteína degradada depende de la cantidad de esta en la dieta y del origen o fuente de la misma

Funciones de los microorganismos ruminalesFunciones de los microorganismos ruminales

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• Las bacterias y protozoarios fluyen del rúmen al abomaso y al intestino delgado, donde son digeridos y absorbidos.

• Síntesis de vitaminas del complejo B. Los microorganismos son capaces de sintetizar todas estas vitaminas, por lo que las deficiencias de este grupo son raras en rumiantes

Funciones de los microorganismos ruminalesFunciones de los microorganismos ruminales

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Es un órgano con una tejido interno en forma de diferentes capas foliadas (hojas).

►Sus funciones no están bien

definidas.

Reduce el tamaño de partícula

del bolo alimenticio (molido).

Absorción de AGV residuales,

líquidos y bicarbonato.

Omaso:Omaso:

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Abomaso:Abomaso:► Verdadero estomago glandular.

Secreción de ácidos y sus funciones

son similares al estomago de los

monogástricos.

► Característica distintiva: segrega lisozima.

Enzima que desdobla eficientemente la

pared celular de las bacterias.

Necesaria para digerir la gran cantidad

de bacterias provenientes del rúmen.

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Motilidad ruminalMotilidad ruminal• Los movimientos ruminales sirven para

mezclar la ingesta, ayudan en la expulsión de gases e impulsan los fluidos y la digesta fermentada hacia el abomaso.

Se han identificado dos tipos de contracciones: Contracciones primarias: se originan en

el retículo y se extienden caudalmente a lo largo del rúmen. Este proceso involucra una ola de contracciones seguido por un periodo de relajación.

Contracciones secundarias: ocuren solo en partes rumen y están asociadas al eructo.

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Control nervioso de la motilidad ruminalControl nervioso de la motilidad ruminal

• El centro de motilidad cerebral controla tanto la tasa como el vigor de las contracciones vía aferente del nervio vago

• Al eliminarse el nervio vago cesa la motilidad coordinada del retículo-rúmen.

• Existen también aferentes del vago desde el rúmen al centro de motilidad en el cerebro los cuales son estimulados por receptores y quimiorreceptores en el rúmen para modular la contracciones

• La dieta también influencia la motilidad: – Dietas ricas en forrajes provocan una mayor frecuencia de

contracciones que aquellas ricas en concentrados

– Dietas ricas en concentrados disminuye el pH del contenido ruminal, lo cual disminuye la motilidad ruminal

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RumiaRumia

• Es la regurgitación de la ingesta desde el retículo seguido por la re-masticación y re-ingestión de la digesta.

► Los rumiantes dedican aproximadamente 1/3 del día a rumiar

► El bolo alimenticio es regurgitado a la boca por una perístalsis reversa del retículo.

► Un ciclo de contracciones ruminales que provocan la regurgitación del bolo alimenticio ocurre 1 a 3 veces por minuto.

Horas de pastoreo

Horas de rumiaMin

uto

s/h

ora

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RumiaRumia► Funciones de la rumia:

Disminución del tamaño de partícula: el remasticado produce una ruptura mecánica de las partículas de forrajes lo cual incrementa la superficie de la digesta para una eficiente fermentación por parte de los microorganismos ruminales

Aumenta el flujo de saliva hacia el rúmen (100-150 lts/día en vacas )

La saliva es rica en bicarbonato de sodio el cual neutraliza los ácidos producidos durante la

fermentación y ayuda mantener el pH ruminal cerca de la neutralidad

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Eructo:Eructo:►La fermentación de los alimentos en el

rúmen genera grande cantidades de gases (CO2, metano, amonio, etc).30-50 lts por hora en animales adultos.5-7 lts por hora en ovinos o caprinos adultos.

►El eructo es la forma como los rumiantes liberan los gases generados por la fermentación ruminal:Previene el timpanismo (acumulación de gases lo

cual puede provocar muerte por asfixia)

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Mecanismos de control del consumo Mecanismos de control del consumo voluntario en rumiantesvoluntario en rumiantes

• Los diferentes compartimientos digestivos de los rumiantes están bien inervados y generan señales que regulan el consumo voluntario

• Los dos mecanismos principales que regulan el consumo voluntario son:

• Distensión ruminal – El consumo de forrajes esta correlacionado positivamente a la

tasa de digestión ruminal. Cuando la dieta es rica en fibra y de lenta digestibilidad el consumo es limitado primeramente por este mecanismo

– Esta sustentada por el descubrimiento de receptores en la pared ruminal sensibles a la distensión y por el hecho de que el consumo se deprime cuando la capacidad ruminal se ve reducida (ej. inserción de balones inflables).

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• Efecto quimiostático– La concentración y flujo de nutrientes y energía, incluyendo

los AGV producidos durante la fermentación ruminal, y hormonas, están involucrados en el control del consumo.

– Con dietas de alta calidad nutricional, los AGV (principalmente acetato y propionato) en altas concentraciones a nivel ruminal tienden a deprimir el consumo

– Los receptores epiteliales son capaces de detectar las características nutricionales de la digesta (ej, cantidad de fibra) y están involucrados en el control de la motilidad retículo-ruminal y en el control del consumo voluntario para prevenir la distensión excesiva de estos compartimientos

Control del consumo voluntario en Control del consumo voluntario en rumiantesrumiantes

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• En el abomaso, el duodeno y en el hígado también existen quimiorreceptores, todos los cuales están implicados en el control del consumo

• Los receptores de estímulos mecánicos, químicos y de temperatura, transmiten esta información al sistema nervioso central (SNC) a través de los nervios vago y simpático

• Un estimulo (ej. distensión ruminal) excita diferentes tipos de receptores en varias partes del tracto digestivo y un tipo de receptor (ej. en el saco anterior del rúmen) es excitado por diferentes estímulos (distensión, acidez, osmolaridad)

Control del consumo voluntario en Control del consumo voluntario en rumiantesrumiantes

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• El paso del bolo alimenticio a través del tracto estimula una serie de receptores en diferentes formas y la información que llega al SNC es capaz de detectar:– Tasa de recambio en el tracto digestivo– La tonicidad del músculo visceral– La textura y composición química de la digesta– Y la extensión a la cual los nutrientes son absorbidos y se

movilizan en el organismo

• La mayoría de los autores concluyen que son diversos los factores que controlan el consumo voluntario, y que estos interactúan entre si.

Control del consumo voluntario en Control del consumo voluntario en rumiantesrumiantes

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Capacidad de selección en rumiantesCapacidad de selección en rumiantes

Se han propuesto cuatro teorías que determinan la capacidad de selección de dietas o forrajes

1) EufagiaEs la habilidad innata para detectar, a través de sabores y

olores específicos, la presencia de nutrientes y/o compuestos tóxicos en los forrajes, y permite seleccionar aquellos con mejores características nutricionales y evitar los tóxicos

2) Hedifagia Esta teoría propone que los animales seleccionan las

plantas forrajeras que son agradables al gusto, olfato y tacto en forma inmediata y evitan aquellos que no lo son.

De acuerdo a esta, la evolución de los rumiantes ha operado de tal forma que los compuestos nutricionales son placenteros al animal mientras que los tóxicos son de sabor desagradable

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3) Morfofisiología y tamaño

Esta teoría asume que las especies rumiantes, como resultado de su evolución en diferentes ambientes y de su capacidad o incapacidad física para pastorear; difieren en su habilidad para consumir plantas que posean diferentes características físicas

4) Aprendizaje a través del pastoreoEsta teoría involucra mecanismos de retroalimentación

(feedback) que proveen la flexibilidad de seleccionar especies forrajeras con diferentes concentraciones de nutrientes y toxinas (Provenza y Balph, 1990; Provenza y Cincotta 1993).

Asume que la selección de las especies forrajeras es el resultado de experiencias positivas y negativas al consumo de las mismas.

Capacidad de selección en rumiantesCapacidad de selección en rumiantes

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Absorción de nutrientesAbsorción de nutrientes• Los AGV son producidos en grandes cantidades

durante la fermentación ruminal y son de vital importancia ya que proveen mas del 70% de la energía requerida por el animal.

• Virtualmente todo el acido acético, propiónico y butírico son absorbidos a través del epitelio ruminal, desde donde son transportados por las venas ruminales a la vena porta y de allí al hígado.

• La absorción continua de los AGV del rúmen es importante para prevenir la acidosis ruminal.

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• El amoniaco producto de la degradación proteica en el rúmen es absorbido a través del epitelio ruminal

• Los minerales son absorbidos en una baja proporción a nivel del omaso

• Las grasas, aminoácidos-péptidos, residuos de carbohidratos solubles, y el resto de los minerales son absorbidos a nivel del duodeno y el yeyuno

Absorción de nutrientesAbsorción de nutrientes

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Comparaciones del Sistema DigestivoComparaciones del Sistema DigestivoEspecies

Función

Monogástricos RumiantesFermentadores

Intestinales

Digestión de la celulosa Muy limitada(intestino grueso)

Si(rúmen/retículo)

Si(intestino grueso)

Utilización de azucares dietéticos directamente

Si(absorbida como glucosa)

No(fermentada hasta AGV)

Si(absorbida como

glucosa)

Utilización de proteínas dietéticas directamente

Si Limitada(la mayoría convertida

proteína microbial)

Si

Utilización de grasas dietéticas directamente

Si Algunas(fermentadas a AGV)

Si

Utilización de proteína

microbial

No Si(60-80% de los AA

microbiales)

No