Principios de Fisiologia Animal
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Cristopher D. MoyesPatricia M. Schulte
Principios de
Fisiología animal
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Serunicelular
Eumetazoos
Metazoos
Poríferos
Platelmintos
Conoflagelados
Cnidarios
Cenoforos
Protostomos
Deuterostomos
Biláteros
Cordados
Vertebrados
Craneados
UrocordadosCefalocordados
Equinodermos
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Lophotrochozoa
Ecdysozoa
Artrópodos
Crustáceos
Quelíceros
Onychophora
Braquiópodos
Sipuncula
Pogonóforos
Anélidos
Gasterópodos
Cefalópodos
Insectos
Nemátodos
Nemertinos
Moluscos
Bivalvos
Filogenia de los grupos de animales principales. Este árbol filogenético p
senta una de las dos hipótesis principales respecto a las relaciones entre animal
basada fundamentalmente en la evidencia molecular y de desarrollo. La filoge
de los animales es un área de investigación activa y algunas de estas relacione
han sido intensamente rebatidas. Situar a los Nemátodos como grupo hermano
los artrópodos en un grupo llamado Ecdysozoa es el asunto más controvertido.
gunos científicos consideran que los nemátodos son organismos simples que se
furcaron de otros animales antes de la evolución de los protostones y
denterostones.
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P R I N C I P I O S D E
FisiologíaAnimal
Christopher D. Moyes, Ph.D.Universidad de Queen’s
Patricia M. Schulte, Ph.D.Universidad de British Columbia
San Francisco Boston New YorkCapetown Hong Kong London Madrid Mexico City
Montreal Munich Paris Singapore Sydney Tokyo Toronto
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Principios de fisiología animal
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Principios de fisiología animal
CRISTOPHER D. MOYES, PH. D.
Queen’s University
PATRICIA M. SCHULTE, PH. D.
University of British Columbia
Traducción
María González Moreno Doctora en Ciencias Biológicas
Beatriz Gal IglesiasProfesora Titular de Fisiología
Universidad Europea de Madrid
Elena Sanjosé RománTraductora profesional
Boston • New York • San Francisco • Mexico City • Montreal • Toronto •
London • Madrid • Munich • Hong Kong • Singapore • Tokio • Cape Town • Sydney
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Todos los derechos reservados.Queda prohibida, salvo excepción prevista en la ley, cualquier forma de reproducción, distribución,comunicación pública y transformación de esta obra sin contar con autorización de los titulares de lapropiedad intelectual. La infracción de los derechos mencionados puede ser constitutiva de delito contrala propiedad intelectual (arts. 270 y sgts. Código Penal).
DERECHOS RESERVADOS© 2007 PEARSON EDUCACIÓN, S.A.Ribera del Loira, 2828042 Madrid (España)
Christopher D. Moyes; Patricia M. Schulte
Principios de Fisiología Animal
Authorized translation from the English language edition, entitled PRINCIPLES OF ANIMAL PSYSIOLOGY,
1ST Edition by MOYES, CHRISTOPHER D.; SCHULTE, PATRICIA M., published by Pearson Education, Inc,
publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2006.
ISBN 10: 84-7829-082-6
ISBN 13: 978-84-7829-082-6
Depósito Legal:
ADDISON WESLEY es un sello editorial autorizado de PEARSON EDUCACIÓN, S. A.
Equipo editorial
Editor: Miguel Martín-RomoTécnico editorial: Marta Caicoya
Equipo de producción:
Director: José Antonio ClaresTécnico: José Antonio Hernán
Diseño de cubierta: Equipo de diseño de PEARSON EDUCACIÓN, S.A.Composición: JOSUR TRATAMIENTOS DE TEXTOS, S.L.Impreso por:
IMPRESO EN ESPAÑA - PRINTED IN SPAIN
Este libro ha sido impreso con papel y tintas ecológicos
CHRISTOPHER D. MOYES; PATRICIA M. SCHULTE PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍAANIMAL
PEARSON EDUCACIÓN, S.A., Madrid, 2007
Materia: Fisiología, 612
Formato: 215 ϫ 270 mm Páginas: 800
Datos de catalogación bibliográfica
ISBN 13: 978-84-782-9082-6
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Resumen de contenidos
Primera parte: Las bases celulares de la fisiología animal 1
Capítulo 1Introducción a los principios fisiológicos 2
Capítulo 2Química de la vida 20
Capítulo 3Metabolismo y fisiología celular 66
Capítulo 4Hormonas y señalización celular 110
Capítulo 5Estructura y función de la neurona 154
Capítulo 6Movimiento celular y músculos 208
Segunda parte: Integrando sistemas fisiológicos 259
Capítulo 7Sistemas sensoriales 260
Capítulo 8
Organización funcional del sistema nervioso 314
Capítulo 9Sistemas circulatorios 354
Capítulo 10Sistemas respiratorios 416
Capítulo 11Agua y equilibrio iónico 472
Capítulo 12
Digestión 526
Capítulo 13Locomoción 574
Capítulo 14Fisiología termal 630
Capítulo 15Reproducción 668
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Dr. Christopher D. MoyesQueen’s University
Christopher D. Moyes se doc-
toró en Zoología por la
Universidad de British Co-lumbia, en el área de fisio-
logía muscular comparada.
Tras una beca postdoctoral
en fisiología molecular, en el
Instituto Nacional de Salud
de U.S., y la Universidad Simon Fraser, es ahora pro-
fesor asociado en el Departamento de Biología y
Fisiología de la Universidad de Queen, donde
imparte distintos cursos de fisiología animal, bioquí-
mica comparada y biología celular. Usando un
amplio rango de modelos comparativos y tradiciona-
les, sus investigaciones se dirigen hacia cuestiones
de fisiología molecular y bioquímica metabólica.
Uno de sus principales temas de investigación es el
origen evolutivo y de desarrollo, de la variabilidad
en la estructura y función muscular. Otra área
importante es la respuesta animal al estrés ambien-
tal. En todas sus investigaciones enfatiza la integra-
ción de los procesos fisiológicos, desde el nivel
molecular hasta el organismo en su totalidad.
El doctor Moyes ha recibido el Premio Ontario,
galardón a la excelencia investigadora. Es miem-
bro de la Sociedad de Fisiología Americana y de laSociedad Canadiense de Zoólogos, y pertenece
también al grupo asesor en biología animal de la
junta del consejo de investigación en ciencias natu-
rales e ingeniería de Canadá. Es miembro del con-
sejo editorial de Comparative Biochemistry and
Physiology.
Ha publicado más de 60 artículos y ha partici-
pado en cuatro libros. Entre sus últimos trabajos se
encuentran Moyes, C. D. and C. LeMoine, 2005, Con-
trol of bioenergetic gene expression: implication for
allometric scaling relationship in glycolitic and oxi-
dative enzimes, Journal of Experimental Biology208: 1601-1610, y Dalziel, A. C., S. E. Moore, &
C. D. Moyes, 2005, Mitochondrialenzymes content in
the muscles of high performance fish: Evolution and
varoiation among fiber-types, American Journal of
Physiology 288: R163-R172.
Más información acerca del autor en su página
web: http://biology.queensu.ca/moyensc.
Dra. Patricia M. SchulteUniversidad de
British Columbia
Trish Schulte obtuvo su doc-
torado en Ciencias Biológicasen la Universidad de Stan-
ford, en el área de fisiología
evolutiva. Realizó su tesis
doctoral en el estudio del
papel del cambio de expre-
sión de genes en la evolución fisiológica. Después de
completar sus estudios postdoctorales, obtuvo un
puesto de ayudante en la Universidad de Waterloo.
Actualmente es profesora asociada en el Departa-
mento de Zoología de la Universidad de British
Columbia, en Vancouver. Sus investigaciones se cen-
tran en la relación entre variaciones genéticas,
expresión y el estado de las variables ambientales,
utilizando los peces como modelos experimentales
para el estudio de estas cuestiones. El grupo de
investigación de la doctora Schulte, también realiza
investigación aplicada en piscifactorías, acuacultivos
y toxicología acuática.
La doctora Schulte ha recibido el Premio Ontario,
galardón a la excelencia investigadora, así como
otros premios de docencia, entre los que figuran el
premio a la excelencia en la docencia de la Sociedad
UBC Science Undergraduate y el premio para profe-sores de la Facultad de Ciencias, por sus clases de
fisiología animal. Es miembro de la Sociedad Cana-
diense de Zoología y de la Sociedad de Biología com-
parativa e integrada, y editora asociada de la revista
Physiological and Biochemical Zoology.
Ha publicado cerca de 40 artículos en revistas
especializadas y ha colaborado en numerosos libros.
Entre sus publicaciones más recientes están Todg-
ham, A. E., P. M. Schulte, and G. K. Iwama, 2005,
Cross-tolerance in the tidepool sculpin: the role of
heat shock protein, Physiological and Biochemical
Zoology 78: 133-144 and Scott, G. R., J. T. Rogers,J. G. Richards, C. M. Wood, and P. M. Schulte, 2004
Intraspecific divergence of ionoregulatory physiology
in the euryhaline teleost Fundulus heteroclitus: Pos-
sible mechanisms of freshwater adaptation, Journal
of Experimental Biology 207: 3399-3410.
Más información acerca de sus investigaciones,
en su página web: www.zoology.ubc.ca/zoology/z/
schulte.
VI
Acerca de los autores
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Prefacio xxi
Agradecimientos xxx
Primera parte: Las bases celulares de
la Fisiología Animal 1
Capítulo 1Introducción a los principiosfisiológicos 2
Presentación 4
Fisiología: pasado y presente 4
Una breve historia de la fisiología animal 4
Subdisciplinas en la investigación fisiológica 6
Las subdisciplinas fisiológicas pueden diferenciarse porel nivel biológico de diferenciación 6
Las subdisciplinas fisiológicas pueden diferenciarse porel proceso que genera variación 8
La fisiología animal puede ser una ciencia pura oaplicada 9
Caja 1.1 Métodos y modelos de sistemas
Los modelos de August Krogh en fisiología animal 9
Unificando conceptos en fisiología 10
Física y química:Las bases de la fisiología: 10
La teoría mecánica nos ayuda a entender cómo
funcionan los organismos 11Los potenciales eléctricos son una moneda de cambio
fundamental en la fisiología 11
La temperatura afecta a los procesos fisiológicos 11
Los modelos bioquímicos y fisiológicos están influidospor el tamaño corporal 11
Regulación fisiológica 12
La homeostasis es el mantenimiento del medio internoconstante 13
Las vías fisiológicas están controladas porretroalimentación 13
La retroalimentación negativa mantiene lahomeostasis 14
La retroalimentación positiva produce respuestasexplosivas 14
Fenotipo, genotipo y medio ambiente 14
Un único genotipo produce más de un fenotipo 15
La aclimatación y la aclimatización pueden producircambios fenotípicos reversibles 15
Fisiología y evolución 16
¿Qué es la adaptación? 16
No todas las diferencias son adaptacionesevolutivas 17
Las relaciones evolutivas influyen en la morfología y lfisiología 17
Resumen 17
Preguntas de revisión 18
Preguntas de síntesis 19
Capítulo 2La química de la vida 20
Presentación 22
Química y Física de la vida 22
Energía 22Las redes nutricionales son transferencia de energíaLa energía se almacena en gradiente electroquímico 2
La energía térmica es el movimiento de las moléculas
Enlaces químicos 26
Los enlaces covalentes implican compartir electronesLos enlaces débiles controlan la estructura
macromolecular 27
Los enlaces débiles son sensibles a la temperatura 2
Propiedades del agua 29
Solventes y solutos 29
Las propiedades del agua son únicas30
Los solutos influyen en las propiedades físicasdel agua 31
Los solutos se mueven en el agua por difusión 32
En los sistemas biológicos los solutos imponen lapresión osmótica 32
El pH y la ionización del agua 34
La neutralidad no siempre se da a pH 7 35
Los ácidos y las bases alteran el pH del agua 35
Tanto el pH como la temperatura afectan a la ionizacióde las moléculas biológicas 36
Las sustancias tampón controlan los cambios de pH
Biomoléculas 39
Carbohidratos 39
Los animales utilizan los monosacáridos en labiosíntesis y como fuente de energía 39
Los carbohidratos complejos desempeñan múltiplespapeles funcionales y estructurales 40
Lípidos 41
Los ácidos grasos tienen largas cadenas alifáticas 4
Los ácidos grasos se almacenan como triglicéridosLos fosfolípidos controlan las membranas biológicas
Contenidos
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Los esteroides presentan numerosos anillos en suestructura 44
Proteínas 44
Las proteínas son polímeros de aminoácidos 44
Las proteínas se pliegan en estructurastridimensionales 46
Las chaperonas ayudan al plegamiento de lasproteínas 48
Ácidos nucleicos 48
Los ácidos nucleicos son polímeros de nucleótidos 49
El DNA es una doble α-hélice que se empaqueta encromosomas 50
El DNA esta organizado en genomas 51
Enzimas 52
Las enzimas son catalizadores orgánicos que aceleranlas reacciones químicas 52
Las enzimas aceleran las reacciones reduciendo laenergía de activación de la reacción 53
Caja 2.1 Refuerzo matemático
Termodinámica 54
La cinética enzimática define la actividad enzimática 55
El ambiente fisicoquímico altera la cinética enzimática 57
La regulación alostérica y covalente controlan lavelocidad enzimática 59
Las enzimas transforman los nutrientes reduciendoenergía 59
El ATP es la molécula transportadora de energía libre 61
Caja 2.2 Evolución y diversidad
Bioluminiscencia 62
Resumen 63
Preguntas de revisión 64
Preguntas de síntesis 64
Capítulo 3Metabolismo y fisiologíacelular 66
Presentación 68
Metabolismo intermediario 68
Metabolismo oxidativo 68
El acetil CoA es producido por la piruvatodeshidrogenasa 69
El ciclo del ácido tricarboxílico utiliza acetil CoA paragenerar equivalentes de reducción 69
El sistema transportador de electrones (ETS) genera ungradiente de protones, calor y especies reactivas deoxígeno 70
La ATPasa F1F0 usa la fuerza motriz de protones parasintetizar ATP 72
La fosforilación oxidativa mitocondrial puede estardesacoplada 72
La creatín fosfoquinasa favorece el almacenamiento y latransferencia de energía 73
Glicólisis 74
La glicólisis es una ruta muy rápida pero pocoeficiente 74
La mitocondria oxida el NADH glicolítico lanzaderaredox 75
Las deshidrogenasas permiten oxidar NADH encondiciones anaerobias 76
Biosíntesis de carbohidratos 77
La gluconeogénesis sintetiza glucosa a partir deprecursores no carbohidratos 77
La síntesis y la degradación de glucógeno estánreguladas por hormonas 78
Metabolismo de lípidos 80
La β-oxidación mitocondrial oxida los ácidos grasos 80
Los ácidos grasos se sintetizan a partir de acetil CoA 82
Los triglicéridos son la principal forma dealmacenamiento de lípidos 82
Los ácidos grasos pueden transformarse en cuerpos
cetónicos 83
Integración de las rutas del metabolismoenergético 84
Los intermediarios energéticos regulan el equilibrioentre anabolismo y catabolismo 84
Las propiedades físicas de los combustibles influyen ensu elección 85
La selección de combustible puede ser calculada a partirdel cociente respiratorio 85
Fisiología celular 86
Estructura de la membrana 86
El perfil de los lípidos influye en las propiedades de lamembrana 87
Los lípidos de membrana son heterogéneos 87
El estrés ambiental puede alterar la fluidez dela membrana 88
Las membranas poseen proteínas integralesy periféricas 89
Transporte a través de membrana 89
Las moléculas liposolubles atraviesan la membrana pordifusión pasiva 89
Las proteínas de membrana pueden facilitar la difusiónde moléculas no permeables 90
El transporte activo utiliza energía para bombear
moléculas en contra del gradiente 91Las células excitables utilizan cambios en el potencial
de membrana para comunicarse 92
Caja 3.1 Refuerzo matemático
Ecuaciones de Nernst y Goldman 94
Características estructurales de las célulasanimales 94
La mitocondria es la central energética de la célula 95
El citoesqueleto controla la forma celular y la direccióndel movimiento intracelular 96
VIII Contenidos
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El retículo endoplasmático y el aparato de Golgi medianen el transporte de vesículas 97
La matriz extracelular participa en las interaccionesentre las células 98
Genética fisiológica y genómica 100
El control de la transcripción se produce en regionesreguladoras de los genes 100
La degradación de RNA influye en los niveles de RNA 101
Caja 3.2 Métodos y modelos de sistemas
DNA Arrays 102
Cambios globales en la traducción controlan numerosasvías 103
Las células reducen rápidamente los niveles deproteínas a través de la degradación proteica 104
Las variantes proteicas se producen por lareorganización y la duplicación de genes 105
La duplicación en genomas ancestrales contribuye a ladiversidad fisiológica 106
Resumen 108
Preguntas de revisión109
Preguntas de síntesis 109
Capítulo 4Hormonas y señalizacióncelular 110
Presentación 112
La base bioquímica de la comunicacióncélula a célula 113
Rasgos generales de la señalización celular 113
Liberación de un mensajero químico desde unacélula señalizadora 114
Transporte a la célula diana 115
Comunicación de la señal a la célula diana 116
Las interacciones ligando-receptor son específicas 117
La unión ligando-receptor sigue la ley de acción demasas 118
Vías de transducción de señales 119
Receptores intracelulares120
Canales iónicos dependientes de ligando 121
Transducción de la señal vía receptorenzimático 122
Los receptores guanilato ciclasas producen GM Pcíclico123
El receptor tirosín quinasa funciona a través de las proteínasRas 124
Los receptores serina/treonina quinasas activandirectamente cascadas de fosforilación 125
Transducción de la señal vía receptores acoplada poteína G 126
Los receptores acoplados a proteína G activan segundmensajeros 126
Caja 4.1 Evolución y diversidad
Receptores acoplados a proteína G 126
Las rutas de transducción de la señal de proteína Gimplican uno de los cuatro segundos mensajeros 1
Las rutas de transducción de las señales mediadas poCa2ϩ actúan a través de la calmodulina 127
La Guanilato ciclasa produce GMPc 128
La fosfolipasa C produce fosfatidilinositol 128
El AMPc fue el segundo mensajero que primero sedescubrió 130
Sistemas de señalización celular 131
Señales celulares autocrinas y paracrinas 131
Señalización celular en el sistema nervioso 133
Señalización celular en el sistema endocrino 1
Las hormonas peptídicas activan vías de transducciónla señal 133
Las hormonas esteroídicas alteran la transcripción encélula diana 135
Las hormonas amina tienen diferentes efectos 136
Caja 4.2 Aplicaciones
Estrógenos ambientales 137
Señales celulares exocrinas 138
Regulación de la señalización celular 140
Algunas hormonas son parte de vías endocrinas direc141
Muchas hormonas son reguladas como parte de vías
endocrinas de segundo orden 142Las hormonas pituitarias están reguladas a muchos
niveles 142
La regulación de la glucosa en sangre ilustra losprincipios de la señalización celular 144
Evolución de la señalización celular 147
Caja 4.3 Aplicaciones
Comunicación intercelular y diabetes 147
Caja 4.4 Evolución y diversidad
Ecdisona: una hormona esteroide de artrópodos 15
Resumen 152
Preguntas de revisión 153
Preguntas de síntesis 153
Capítulo 5Estructura y función dela neurona 154
Presentación 156
Conteni
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Señalización en la neurona motora devertebrados 156
Señales eléctricas en las neuronas 158
Canales iónicos activables permiten a la neuronamodificar sus potenciales de membrana 159
Señales en las dendritas y el cuerpo celular 159
Los potenciales graduados varían en magnitud 160
Caja 5.1 Métodos y sistemas de modelos
Estudiando los canales iónicos 160
Los potenciales graduados son señales a cortadistancia 162
Los potenciales graduados están integrados paradisparar potenciales de acción 164
Señales en el axón 165
Los canales dependientes de voltaje producen elpotencial de acción 166
Los canales de Naϩ dependientes de voltaje tienen doscompuertas 167
Los potenciales de acción trasmiten señales a larga
distancia 169
Las neuronas motoras de los vertebrados estánmielinizadas 170
Los axones conducen los potenciales de acciónunidireccionalmente 170
La frecuencia de los potenciales de acción aportainformación 172
Señales a través de la sinapsis 173
El Ca2ϩ intracelular regula la liberación delneurotransmisor 173
La frecuencia de los potenciales de acción afecta a laliberación del neurotransmisor 174
La acetilcolina es el neurotransmisor primario en la
union neuromuscular de vertebrados 175
Las células postsinápticas expresan receptoresespecíficos 175
La cantidad de neurotransmisor y la actividad delreceptor influyen en la intensidad de la señal 176
Diversidad en la señalización neuronal 177
Diversidad estructural de las neuronas 177
Las neuronas pueden clasificarse según su función 178
Las neuronas pueden clasificarse según suestructura 179
Las neuronas están asociadas con células de la glía 180
Diversidad en la conducción de la señal 181
Los canales iónicos dependientes de voltaje estáncodificados por distintos genes 181
Los canales de Ca2ϩ dependientes de voltaje tambiénpueden verse implicados en los potenciales de acción183
La velocidad de conducción varía entre los axones 183
Las propiedades de cable del axón influyen en el flujode corriente 183
La resistencia intracelular y de membrana influye en lavelocidad de conducción 185
La capacitancia de membrana influye en la velocidad deconducción 186
Los axones gigantes tienen una alta velocidad deconducción 188
Caja 5.2 Métodos y sistemas de modelos
El axón gigante del calamar 190
Evolución de los axones mielinizados en losvertebrados 190
La mielinización incrementa la velocidad deconducción 191
Diversidad en la transmisión sináptica 191
Caja 5.3 Evolución y diversidad
La evolución de las vainas de mielina 192
Las sinapsis eléctricas y químicas juegan un papeldiferente 193
Las sinapsis químicas tienen diferentes estructuras 194
Existen varios tipos de neurotransmisores 194
Los neurotransmisores pueden ser excitadores oinhibidores 197
Los receptores de neurotransmisores pueden ser
ionotrópicos o metabotrópicos 197Los receptores de acetilcolina pueden ser ionotrópicos
o metabotrópicos 198
Las aminas biogénicas tienen diferentes papelesfisiológicos 199
Las neuronas pueden sintetizar más de un tipo deneurotransmisor 200
La liberación de neurotransmisores varía dependiendodel estado fisiológico 202
Evolución de las neuronas 202
Sólo los animales tienen canales de Naϩ dependientesde voltaje 203
La mayoría de los organismos utilizan sustancias
químicas para la comunicación intercelular203
Resumen 204
Preguntas de revisión 205
Preguntas de síntesis 205
Capítulo 6Movimiento celulary músculos 208
Presentación 210
Citoesqueleto y proteínas motoras 211
Microtúbulos 211
Los microtúbulos están compuestos por α-tubulinay β-tubulina 211
Los microtúbulos muestran inestabilidad dinámica 213
La polaridad del microtúbulo determina la direccióndel movimiento 215
La kinesina y la dineína se mueven a lo largo delmicrotúbulo 216
X Contenidos
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Los cilios y los flagelos están formados pormicrotúbulos 216
Caja 6.1 Evolución y diversidad
Adaptación térmica en microtúbulos 217
Microfilamentos 218
Los microfilamentos son polímeros de actina 219
La polimerización de la actina puede generarmovimiento 220
La actina usa a la miosina como proteína motora 221
El modelo de filamento deslizante describe la actividadactina-miosina 222
La actividad de la miosina está influida por eldesplazamiento unitario y el ciclo obligatorio 224
Estructura del músculo y regulación dela contracción 225
Estructura del aparato contráctil del músculoestriado de vertebrados 226
Los músculos están formados por filamentos finos ygruesos 226
Los filamentos finos y gruesos se organizan ensarcómeros 228
La miosina II tiene un ciclo obligatorio y undesplazamiento unitario 229
La organización del sarcómero determina las propiedadescontráctiles de las células musculares 229
Regulación de la contracción del músculo estriadode vertebrados 231
Las proteínas del filamento fino dan la sensibilidadal Ca2ϩ 232
El complejo troponina-tropomiosina influye en lacinética de la contracción 233
Caja 6.2 Evolución y diversidadMúsculos sónicos 235
Los filamentos gruesos también influyen en laspropiedades contráctiles 236
Excitación 237
Los músculos son excitados por un potencialde acción 237
Caja 6.3 Refuerzo matemático
Cambios del sarcómero en la generación
de fuerza y el acortamiento 238
Las células del músculo miogénico se despolarizanespontáneamente 240
Los músculos neurogénicos se excitan porneurotransmisores 240
Los túbulos-T refuerzan la acción potencial al penetraren el miocito 241
El Ca2ϩ para la contracción proviene de reservasintracelulares o extracelulares 242
La activación de los receptores de dihidropiridinainduce la liberación de Ca2ϩ desde el retículosarcoplásmico 243
La relajación sigue a la eliminación de Ca2ϩ delcitoplasma 244
Diversidad muscular en vertebradose invertebrados 246
Los diferentes tipos de fibras musculares son consecuende la combinación específica de proteínas 246
Alteraciones individuales de las fibras enrespuesta a los cambios en las condicionesfisiológicas 247
Los músculos de los invetebrados se contraen en
respuesta a un gradiente excitatorio de potencialespostsinápticos 248
Los músculos asincrónicos del vuelo de insectos nousan tránsitos de Ca2ϩ 249
Los órganos de calor y los órganos eléctricos sonmodificaciones musculares 250
El músculo liso no tiene organizaciónsarcomérica 252
Caja 6.4 Genética y genómica
Desarrollo y diferenciación muscular 252
La contracción del músculo liso está regulada porfilamentos proteicos tanto finos como gruesos 254
Los entrecruzamientos mantienen la contracción del
músculo liso durante largos periodos 255
Resumen 256
Preguntas de revisión 258
Preguntas de síntesis 258
Segunda parte: Integrando sistemas
fisiológicos 259
Capítulo 7
Sistemas sensoriales 260
Presentación 262
Propiedades generales de la recepciónsensorial 263
Clasificación de los receptores sensoriales 264
Los receptores puedes clasificarse según la localizacióy modalidad del estímulo 264
Los receptores pueden detectar más de un tipo deestímulo 264
Codificación del estímulo en el sistemasensorial 265
La localización del receptor puede codificar la modalidy la localización del estímulo 265
Los receptores sensoriales tienen un camporeceptivo 265
Los receptores sensoriales tienen un rango dinámicoEl fraccionamiento del rango incrementa la
discriminación sensorial 268
Muchos receptores codifican las señaleslogarítmicamente 268
Los receptores tónicos y fásicos codifican la duracióndel estímulo 268
Conteni
7/18/2019 Principios de Fisiologia Animal
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Quimiorrecepción 269
El sistema olfativo 270
El sistema olfativo de vertebrados puede distinguir milesde olores 270
Los receptores olfativos son proteínas G 271
Un sistema quimiosensor diferente detecta lasferomonas 272
Los mecanismos olfativos de invertebrados difieren delos de vertebrados 272
El sistema gustativo 273
Los botones gustativos son los receptores gustativos envertebrados 274
Los receptores de gusto de los vertebrados utilizan diver-sas señales como mecanismo de transducción 274
La codificación es diferente entre los sistemas olfativoy gustativo 276
La recepción gustativa es diferente entre vertebradose invertebrados 276
Mecanorrecepción 277
Receptores de tacto y presión277
Los insectos tienen dos tipos de mecanorreceptores 277
Los mecanorreceptores Tipo I de los insectos seencuentran en los sensilios y órganos cordotonales 278
Los receptores táctiles de vertebrados se encuentranampliamente distribuidos 280
Los propioceptores de los vertebrados monitorizan laposición del cuerpo 281
Equilibrio y oído 281
Los estatocistos son el órgano de equilibrio de losinvertebrados 281
Los órganos de vertebrados del equilibrio y la audicióntienen células ciliadas 281
Las células ciliadas se encuentran en el sistema de lalínea lateral y oídos de los peces 284
El oído de vertebrados tiene función de audición y deequilibrio 284
Caja 7.1 Evolución y diversidad
Electrorrecepción 285
El oído interno es el órgano del equilibrio en losvertebrados 286
El oído interno detecta sonidos 289
En los vertebrados terrestres, la audición involucra losoídos interno, medio y externo 290
El oído interno en los mamíferos posee estructurasespecializadas para la detección del sonido 290
Las células ciliadas externas amplifican los sonidos 292Los oídos pueden detectar la localización del sonido 292
Fotorrecepción 292
Fotorreceptores 293
La estructura de los fotorreceptores difiere en losdistintos animales 293
Los vertebrados tienen dos tipos de fotorreceptores 294
Los cromóforos permiten a los fotorreceptores absorberluz 296
Los mecanismos de fototransducción difieren entreorganismos 297
Estructura y función de los ojos 298
La estructura de los ojos de vertebrados está relacionadacon su función 300
Las lentes enfocan la luz en la retina 300
Caja 7.2 Genética y genómica
Similitudes moleculares de los diferentes ojos 301
La fototransducción ocurre en la retina 302
La retina de los vertebrados realiza cierto grado deprocesamiento inicial 303
El cerebro procesa la señal visual 305
La visión del color requiere múltiples tipos defotorreceptores 306
Termorrecepción 307
Magnetorrecepción 308
Caja 7.3 Evolución y diversidad
La evolución de la visión tricromática
en primates 309
Sistemas integradores: Sistema sensorialesy ritmos circadianos 310
Resumen 312
Preguntas de revisión 313
Preguntas de síntesis 313
Capítulo 8Organización funcional de los
sistemas nerviosos314
Presentación 316
La organización de los sistemas nerviosos 317
La evolución de los sistemas nerviosos 317
Los animales simétricos bilateralmente presentancefalización 318
El sistema nervioso central de los vertebrados estáincluido en una caja protectora 320
Los nervios craneales y espinales forman sinapsis en elsistema nervioso central 321
El sistema nervioso central está separado del resto delcuerpo 322
El encéfalo de los vertebrados se divide en tres partesprincipales 323
El tamaño y estructura del encéfalo varían entre losvertebrados 323
Estructura y función del encéfalo de losmamíferos 325
El rombencéfalo sustenta funciones básicas 325
El mesencéfalo está muy reducido en los mamíferos 326
El prosencéfalo controla procesos complejos 327
El hipotálamo mantiene la homeostasis 328
XII Contenidos
