TEMA 1 CRECIMIENTO

Crecimiento: incremento irreversible en volumen (cambios cuantitativos)

Diferenciación: proceso de especialización celular (cambios cualitativos)

El desarrollo comprende ambos procesos. Es conjunto de cambios graduales en tamaño, estructura y función que un organismo atraviesa en su vida.

Conjunto de procesos que contribuyen a la elaboración del cuerpo de la planta y que la capacitan para ejercer sus funciones vitales.

Fases del desarrollo: Embriogénesis, germinación, desarrollo vegetativo, desarrollo reproductivo y senescencia

El ciclo de vida de una angiosperma.

La fase juvenil comprende cuando la planta crece pero no tiene capacidad de reproducirse aunque no tenga los estímulos adecuados. La fase adulta comprende cuando aparecen las flores y la capacidad reproductora.

Todo el ciclo de vida está controlado por las distintas hormonas vegetales y la luz.

Plasticidad fenotípica: Capacidad de un organismo de producir fenotipos diferentes en respuesta a cambios en el ambiente.

Es muy superior en plantas que en animales y es una consecuencia evolutiva del carácter sésil de las plantas.

LA PARED CELULAR

Funciones:

- Forma de la célula. Rigidez a la estructura vegetal- Turgencia- Barrera estructural- Barrera difusión- Morfogénesis (control de las propiedades de la pared celular) Cuando hay expansión

se puede producir la elongación celular o crecimiento y también la especialización funcional de las células. Al cambiar la estructura de la pared celular, puede crecer por diferentes sitios y así especializarse.

- Xilema (resistente a la tensión por el proceso de transpiración) Hace que no se colapse- Cemento entre células- Señalización (patógenos o simbiontes)

Las paredes celulares también son una fuente rica de productos para el hombre. A nivel ecológico, las paredes celulares son un reservorio de carbono muy importante.

La pared celular es una estructura dinámica, está cambiando constantemente y eso permite además que pueda realizar distintas e importantes funciones en las plantas.

Pared celular primaria: es más delgada, Es propia de células en crecimiento. Principalmente CELULOSA, HEMICELULOSA, PECTINAS y PROTEINAS. Esta composición le da dos propiedades, flexibilidad y resistencia.

Pared celular secundaria: Se deposita cuando la célula deja de crecer. Tiene LIGNINA (+resistencia física –hidratación) Y CELULOSA. Es una barrera mayor para el ataque de patógenos, pero disminuye su digestibilidad

Composición de la pared celular

El componente principal son polisacáridos.

Los polisacáridos están formados por azúcares (ALDOSAS y derivados de la GLUCOSA) Podemos encontrar distintos tipos de azúcares; hexosas, pentosas, ácidos urónicos, deoxiazúcares. La celobiosa es un disacárido de la glucosa cuya unidad que se repite es la celulosa.

La estructura de la pared celular consiste en una serie de microfibrillas de celulosa, embebidas en una matriz hidratada de polisacáridos no celulósicos en los cuales hay dos tipos (HEMICELULOSA y PECTINAS) y además una pequeña cantidad de proteínas estructurales.

1. La celulosa

Está en forma de microfibrillas (4 y 10 nm de grosor) con 1 y 5 micras de longitud y cada microfibrilla contiene al menos entre 20 y 40 cadenas de glucosa.

Las cadenas de glucosa se denominan glucanos. Estas cadenas se unen por puentes de hidrógeno. Pueden ser tanto dentro de la candena o entre cadenas.

Esto hace que la celulosa adapte una estructura cristalina que excluye el agua porque no caben y determina que sea muy resistente al ataque enzimático.

La estructura cristalina hace a la celulosa insoluble, fuerte, estable y resistente a la degradación. La resistencia mecánica a la celulosa en estado cristalino es similar al acero.

La celulosa “amorfa” o con forma no cristalina no sirve para la pared.

La matriz hidratada contiene pectinas y proteínas estructurales.

2. Hemicelulosas

Son polisacáridos lineales y largos cuya característica principal (pueden tener cadenas laterales) es que se unen a las microfibrillas de celulosa por puentes de hidrogeno. Eso implica que realicen el papel de mantener a las fibras de celulosa próximas unas a otras y forma una matriz mas o menos cohesionada de celulosa. Son uniones bastante fuertes, de modo que para extraerlas debemos ser agresivos y se hace con NaOH a 2-4M

Nos centraremos en dos tipos:

Xiloglucano es la hemicelulosa más abundante en la pared celular primaria (hasta el 20% del total) y poco abundante en la pared celular secundaria. La fórmula sería una cadena lineal de glucosas unidas por enlace beta-1-4 y pueden tener sustituciones de cadenas laterales de xilosa. Normalmente 1 de cada 4 no está unida a residuos de xilosa. La cantidad de sustituciones indica el grado de union con la celulosa (+Sustitucoines –Union a celulosa).

Son bastante largos y pueden llegar a medir entre 50 y 500 nm de longitud. La distancia entre cada fibra de celulosa es de 20-40 nm.

Glucoronoarabinoxilano es la hemicelulosa de una cadena lineal de xilosas unidos por enlaces beta-1-4 con sustituciones de arabinosas y acidos glucurónicos. Cuanto menor sea el grado de sustitución, mayor será la posibilidad de unirse a la celulosa. Establece puentes de hidrogeno con las microfibrillas de celulosa y permite que se unan unas a otras.

3. Pectinas

Son polisacáridos no celulósicos muy complejos. Contienen ac glucuronico y otra serie de azúcares neutros como la rabinosa, galactosa y arabinosa. En la estructura que tienen en la pared celular es bastante compleja y forman estructuras complejas en la pared celular y su consistencia es la de un GEL.

Son muy solubles, lo que implica que la extracción se pueda conseguir con agua caliente y añadiendo quelantes de calcio como el EDTA.

No están unidas a la celulosa, sino que crean una matriz acuosa a su alrededor.

La pectina más sencilla es el acido poligalacturónico: es simplemente una cadena lineal de ac galacturónico (homogalacturonano). Tiene una composición simple y es abundante en la lámina media y se puede encontrar también en las intersecciones celulares que están en contacto con el aire.

Otro tipo sería el Ramnogalacturonano I está formado por una cadena lineal donde hay residuos de ramnosa y ac galacturónico. Presenta sustituciones de cadenas de arabinosas (arabinanos), cadenas de galactosas (galactanos) y cadenas de arabinos con galactosas (arabinogalactanos). Es un polímero más complejo que el anterior. Las cadenas laterales siempre se unen a la ramnosa.

El Rambogalacturonano II tiene una estructura de una cadena lineal de ac galacturonico y cadenas laterales de hasta 4 tipos distintos con hasta 10 tipos distintos de azúcares. Lo importante de RGII es que forman dímeros que se forman por enlaces diester-boro con otra molécula de RGII. El enlace se forma en el APIONOSEQUE**

Esto es muy interesante porque sin el boro no se pueden establecer estos puentes y no crece bien. Son necesarios para la estructura de la pared y para su fuerza mecánica.

Distintas moléculas de pectina se unen por enlaces covalentes.

La consistencia de gel (mermelada) se debe a enlaces entre las pectinas donde interviene el calcio. Estos enlaces solo se pueden producir si el grupo acido se mantiene intacto con su carga negativa. Si el grupo COO- no existe porque haya una esterificación (metilado), pierde su carga negativa y no se puede unir por puentes de calcio.

Si tiene cadena lateral, evita que se formen enlaces con calcio.

Que haya más o menos uniones con calcio, determina que el gel sea más o menos rígido (mermelada-gelatina) y depende de los ácidos esterificados con metilo o por las cadenas de sustituyentes.

Esto influye sobre todo en el crecimiento ya que al principio se crean con muchos metilos para poder crecer y luego se van perdiendo. En función de su composición química pueden alterar las propiedades de las pectinas.

El ac poligalacturónico está en la lámina media y funciona como cemento entre células. En la maduración del fruto se cambia la composición de las pectinas y se ablanda.

Todas las pectinas tienen ácidos, cuanto mayor sea los grupos carboxilos de las pectinas, mayor será la carga de la pared celular, y eso influye en el pH y el balance iónico en la pared celular. Además controlan la porosidad de la pared celular.

4. Proteínas estructurales

Se encuentran en una proporción bastante más baja. Se clasifican en función de su composición amioacídica

- HRGP: Proteínas ricas en hidroxiprolina (extensina)- PRP: Proteínas ricas en prolina- GRP: Proteínas ricas en glicina

- Arabinogalactoproteinas

Cuando se sintetizan las proteínas, son solubles, pero a lo largo del proceso de la maduración de la célula pueden llegar a ser insolubles. El paso de soluble-insoluble es porque se pueden producir enlace entre residuos de tirosina de distintas moléculas de proteínas, pasando a ser más insolubles.

La extensina es una proteína rica en hidroxiprolona que en el extremo tiene dos restos de tirosina que pueden unirse con otras proteínas formando esos enlaces que las hacen insolubles y pueden tener azucares.

Las proteínas arabinocalactano tienen unas cadenas laterales de arabinogalactano muy grandes.

Estructura final

- Una red de microfibrillas de celulosa, unidas por las hemicelulosas (xiloglucanos)- Una red o matriz de pectinas muy compleja con estructura de gel con enlaces de Ca++

y enlaces covalentes (no están unidas a la celulosa)- Una red de proteínas estructurales (extensina + importante) que pueden estar

entrecruzadas entre sí por enlaces de tirosina que refuerza la pc.

Esta estructura permite que la PC primaria sea extensible y al mismo tiempo rígida.

Mediante enzimas u otros procesos se rompen las cadenas de xiloglucanos y se puede restablecer.

La pared celular secundaria tiene lignina y celulosa. La lignina está formada por alcoholes fenólicos aromáticos y se enlaza por enlaces a la celulosa, expulsando el agua y dándole más rigidez a la pared.

Síntesis de la pared celular

Las microfibrillas recién sintetizadas se encuentran asociadas a microtúbulos. Si usamos anticuerpos para su visualización vemos que están asociadas a rosetas que están embebidas en la membrana plasmática. Las microfibrillas de celulosa se encuentran paralelas a los

microtúbulos del citoplasma de la pared celular que actúan como raíles a través de los cuales la roseta se va a ir desplazando. Los microtúbulos determinan la direccionalidad de las microfibrillas de celulosa de la pared.

La roseta o complejo terminal, está compuesta por 6 subunidades, que a la vez contienen 6 unidades de celulosa-sintasa, en total 36 proteínas enzima en la roseta. Esta celulosa-sintasa cataliza la reacción de añadir una nueva molécula de glucosa a la cadena que se está sintetizando. Se transfiere a través de la UDP. La UDP-G la proporciona la sacarosa-sintasa, que rompe la molécula de sacarosa (fructosa + glucosa). El lugar catalítico de la enzima está en el citoplasma y recibe las UDP-G que transporta a la pared celular.

El resto de los polímeros (hemicelulosa y pectinas) se van a sintetizar en el aparato de Golgi por enzimas específicas y se van a depositar en la pared celular vía exocitosis. Una vez que los polisacáridos llegan a la pared celular, se acoplarán a la estructura de la pared. Las proteínas se sintetizan en el RER. Aquellas que lleven glucosacáridos pasarán en vesículas al A. de Golgi y se glicosidarán ahí y serán liberadas también por exocitosis a la pared celular.

Los polímeros van a seguir por un lado un proceso de síntesis, un proceso de deposición o liberación hacia la pared celular y un tercer proceso de ensamblaje. El ensamblaje se puede producir por dos maneras: autoensamblaje (por propiedades físico-químicas) o mediado por enzimas.

Algunas de estas enzimas catalizan la unión de algunos polímeros a la estructura de la pared celular con un proceso muy coordinado. Para finalizar, la vida de un polímero no acaba ahí, sino que puede sufrir modificaciones una vez inserto en la estructura, que también pueden estar mediadas por enzimas. Esto puede determinar la rigidez de la pared o puede dar lugar a una mayor extensibilidad.

En resumen, en la síntesis de los polímeros de la pared está llevado por varios orgánulos y el proceso de ensamblaje está llevado por enzimas y pueden modificar su estructura.

Patrones de extensión celular (Crecimiento a nivel celular)

- Crecimiento difuso: la expansión ocurre por igual en toda la pared celular- Crecimiento apical: la expansión ocurre en un punto localizado de la pared

El crecimiento difuso está mediatizado por la orientación de las microfibrillas de celulosa. Si están dispuestas al azar (isotrópica), el crecimiento dará lugar a una célula esférica (raro).

La posición normal es encontrarlas en posición transversal o anisotrópica, que da lugar a la forma prismática de la célula vegetal y crece perpendicular a estas.

LA HIPOTESIS DE CRECIMIENTO EN MULTIRED

A medida que crece la pared celular la disposición de las microfibrillas de celulosa pasa a tener una disposición longitudinal, o a estar completamente desorientadas.

Cada una de las capas que están más próximas se va a alargar y adelgazar y las microfibrillas se van separando y dejan de tener la estructura ordenada. En el proceso de crecimiento de la célula, la pared tiene que aumentar (alargando capas sucesivas) que van alargándose cada vez más, y las microfibrillas se van desordenando. Las de la capa más interna son las que permanecen ordenadas.

La capa más interna de la pared celular soporta la tensión que determina la direccionalidad. La presión que ejerce el protoplasto en realidad es soportada por una pared muy fina (0,1 µm) que es la pared celular primaria.

Si consideramos que la célula tiene un radio de 50 µm, la presión de turgencia es 1MPa, la tensión transversal (sigma T) puede llegar a ser de hasta 500MPa, mientras que la longitudinal (σL) es de 250MPa. Se resiste porque la superficie sobre la que se recibe la presión es pequeña comparada con el volumen del protoplasto.

La disposición helicoidal de las microfibrillas de celulosa es lo que determina que la célula se alargue y que crezca muy poco en sentido transversal.

La pared célular soporta mucha tensión porque es muy fina, la disposición de las microfibrillas es lo que determina el crecimiento. Conforme se van alejando de la pared primaria, se van a ir desordenando.

Crecimiento de las células vegetales: Incremento irreversible en volumen. En la célula animal por aumento del protoplasma, en la célula vegetal por entrada de agua.

No hay que confundirlo con lo que representa el diagrama de hofler porque eso no es un incremento irreversible, sino reversible en volumen (la e que parece un 3) es el módulo elástico que no interviene en el crecimiento.

Si hemos dicho

dV/dt = Lp A POT HIDRI (ext-int)

A= potencial hídrico.

Lp es la conductividad hidráulica en la MP (cte)

dV/dt es la tasa de crecimiento

Suponiendo que el potencial hídrico externo no varía.

El potencial hídrico interno puede disminuir disminuyendo el pot hídrico de solutos o disminuyedo el pot hídrico de P turgencia (IMPORTANTE)

El proceso de crecimiento

Relaja la pared, disminuye presión turgencia, baja pot hídrico celula, entra agua, incrementa volumen y deformación plástica y expansión de la pared celular. Equilibrio hídrico.

------A Embriogénesis.

Embriogénesis.

Se establece la polaridad apical-basal y se diferencian los tres tejidos principales de la planta. El embrión debido a la actividad de los meristemos apicales genera la planta completa. En las plantas el desarrollo es post-embrionario.

El crecimiento en longitud de la planta se produce por adición de metámeros o estructuras medulares y en el caso del tallo se llama fitómero.

La posición de las hojas en el tallo (filotaxia) (espiral o verticilo) determina la forma final de la planta, ya que a partir de las yemas axilares se forman las ramas. Según la posición de las yemas axilares en la planta joven, así será la planta adulta.

Según el grado de dominancia apical que presente una planta, también determinará la forma de la planta.

En la raíz, el metámero no tiene una forma tan definida como en el tallo, son generados pro el meristemo radicular y NO origina órganos laterales como el apical.

El cambium vascular da el floema y xilema sec y el cambium del felógeno da lugar al súber y da lugar tanto en el tallo como en la raíz.

ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL DE LOS MERISTEMOS APICALES.

Tienen dos funciones que son:

- Automantenimiento: Se autopropaga- Iniciacion de los tejidos y órganos de la planta

Esas funciones son realizadas por las denominadas células iniciales o troncales. Se localizan en unas zonas determinadas denominadas nichos y tienen una tasa de división muy baja. A pesar de esto se dividen y dan células hijas que peuden tener dos destinos:

- Se quedan en el nicho: siguen funcionando como células troncales- Se desplazan del nicho: empiezan a diferenciarse y se convierten en células derivadas

que son las que van a formar los órganos y tejidos de la planta.

En realidad el numero de células troncales en un metistemo suele ser más o menos constante.

Hay que distinguir entre la región meristemática y el meristemo propiamente dicho. La región meristemática no se suele saber su delimitación completa, pero es una zona donde se produce la división celular y contiene al meristemo, que sería únicamente el nicho de las células troncales.

El meristemo apical del tallo

Se llama apice caulinar o llema apical. Tenemos el meristemo propiamente dicho, por debajo de ese meristemo se originan los primordios, luego una región subapical en la que el tallo se ensancha un poco y los primordios se elongan y una zona de maduración que estaría más abajo y se ven claramente a los tejidos diferenciados.

El meristemo apical puede tener unas 100 micras y tiene una apariencia estratificada, se pueden diferenciar capas de células. (rojo) El estrato L1 está formado por una única capa de células que se dividen en posición anticlinal y por debajo está la capa L2 (verde) formada por una capa de células y un tercer estrato o capa L3 que puede tener dos o tres capas de células.

Los planos de división de estas células son más desordenados que en la capa L1 y L2.

A la capa L1 y L2 se le llama túnica y la L3 se llama corpus.

La L1 origina la epidermis y la L2 y L3 forman los tejidos centrales de la hoja y el tallo.

También podemos ver que hay zonas donde las células tienen una apariencia distinta y se observa que la tasa de división es diferente. Se disginguen tres zonas:

- Zona central: Tasa de división bastante baja y va a ser el nicho de células troncales- Zona periférica: A ambos lados de la zona central. La tasa de división es mayor que las

centrales y forma los órganos laterales como los primordios de las hojas.- Zona medular: que está debajo de las otras zonas. La tasa de división es mayor y forma

la zona central del tallo que va a incluir también los tejidos vasculares.

El meristemo es una estructura dinámica. Hay una señal del centro organizador (justo debajo de la zona central) que va a especificar las células troncales, impide que las células troncales se diferencien. Cuando pase a la zona periférica o medular, dejará de recibir esta información y se especializará y se dispararán los procesos de diferenciación.

La base molecular que explica este funcionamiento:

El gen WUS es un factor de transcripción, además se expresa en el centro organizador y resulta que los mutantes WUS no tienen zona central, y si no tienen, carecen de células troncales. Ese gen especifica la identidad de las células troncales.

Hay otros genes que van a regular esta función y serían los genes CLAVATA (CLV1,2,3)

CLV1 es un receptor prolina-quinasa

CLV2 estabiliza a ese receptor

CLV3 codifica para el ligando que se une al receptor de CLV1-2

Cualquiera de esos mutantes, tienen un meristemo muy voluminoso con muchas células troncales. Funcionan al contrario del gen WUS

Además el CLV3 se expresa en la zona central. El gen WUS induce la expresión de CLV3

Bucle: retroalimentación negatica. El centro organizador se expresa WUS que se transporta hacia la zona central e induce la expresión de CLV3, que es el ligando. El ligando se unce al receptor y ese receptor re`prime la expresión de wus, porque se establece una cascada de kinasas.

Si hay un número alto cde células troncales, aumenta clv3, si este aumenta disminuye la espresion de wus. Si disminuye wus, disminuye el numero de células troncales.

Si hay un número bajo de células troncales, hay menos clv3, esto dispara la expresión de wus y aumenta el número de células troncales. Este bucle permite mantener un equilibrio entre el numero de células troncales y si diferenciación en las zonas periféricas.

Iniciación de los primordios.

La Auxina va a disparar la iniciación de esos primordios y controla la filotaxia. Los primordios que ya están formados van a actuar como sumideros de auxina. Los distintos primordios tienden a acumular la auxina en sus células. Cuanto más reciente sea, más auxina chupa. Toda la zona del meristemo a penas tiene auxina porque está dentro de los primordios. La zona sombreada se prduce la acumulación de auxina y se produce la inicuación de un siguiente primordio (P0). La auxina dispara la iniciación del primordio. Dado que los demás actúan como sumideros, el nuevo se formará a una distancia determinada de los anteriores, lo que controla la filotaxia. En arabidopsis nope.

Esa disposicón en espiral sigue la serie de fibonachi.

Los primordios cuando se generan son redonditos, pero cuando se desarrollan crean una morfología dorsoventral

MERISTEMO APICAL DE LA RAIZ

La raíz se divide en:

- Cofia- Región meristemática La tasa de división celular es muy grande- Zona de elongación. La rasa de división celular baja mucho, pero las células se elongan

y se intuye el inicio de la diferenciación- Zona de maduración. Se diferencian totalmente los tejidos de la raíz y aparecen los

pelos radiculares.

En arabidopsis ocurre todo eso en 1mm

El centro quiescente (zona meristemática). Está formado por un grupo de células muy pequeño (7 max) y tienen una tasa de división bajísima. El nicho de células troncales va a estar alrededor de las células quiescentes y se dividen formando filas longitudinales. Las que se generen hacia abajo formarán la calistra y las de arriba formarán los distintos tejidos de la raíz. No va a generar pelos radiculares.

Hay 4 tipos de células troncales o iniciales:

- Células iniciales de la columela que dan lugar a la parte inicial de la calistra- Células inicales de la zona lateral de la calistra y de la epidermis- Célula inicial del cortex y la endodermis- Célula inicial del cilindro central

Las raíces laterales se van a formar por encima de la zona de maduración y a partir de periciclos que es una capa de células circular que rodea a los me nose que