LA NUTRICIÓN EN LAS BRIOFITAS

Primeras plantas terrestres. Siempre ambientes húmedos. Toman el agua

directamente del aire.

• Captación de agua y sales• Transporte de savia bruta• Intercambio gaseoso

• Apertura y cierre estomático• Transpiración• Gutación

Nutrición en briófitas

• No poseen raíz: – Los nutrientes son captados del aire y pasan

directamente de célula a célula por difusión o transporte activo.

– La superficie ha de estar húmeda para poder captar estos nutrientes

• No poseen tallo: las briófitas son pequeñas para reducir la distancia entre captación de nutrientes y fotosíntesis.

LA NUTRICIÓN EN LAS CORMOFITAS

Plantas tisulares con órganos especializados

por lo tanto con una mayor eficacia

fisiológica.

CAPTACIÓN DE NUTRIENTES: La raíz

1. La zona de crecimiento: • Formada por células en continua división (meristemo primario). • En el extremo apical (10 mm) • Protegida por la cofia: cápsula formada por células suberificadas

2. Zona de alargamiento: Las células producidas en el meristemo primario aumentan de tamaño y se diferencian en distintos tejidos.

3. Zona de maduración o pilífera: • La epidermis crea millones de expansiones citoplásmicas unicelulares: los

pelos radiculares o pelos absorbentes. • Aumentan la superficie de absorción del agua y sales minerales.

(centenares de m2)• Poseen una capa de mucílago que les adhiere al suelo y se hidrata• Algunas plantas presentan micorrizas: simbiosis entre las raíces y un hongo

y que ayudan a la absorción de sales aunque carezcan de pelos absorbentes. El hongo toma compuestos orgánicos de la planta.

4. Zona de ramificación

Estructura de la raíz:La raíz presenta cuatro zonas morfológicas:

Una planta de centeno tiene a los 4 meses,

2.500 pelos/cm2

Estructura de una raíz ideal de dicotiledónea

La raíz: estructura

• Volver

4 cm

Ectomicorrizas en Pino

ENTRADA DE AGUA

– Por los pelos absorbentes de la raíz

– Junto con las sales forma la savia bruta

– Pasa por ósmosis: el medio externo es hipotónico respecto del

interior

– Viaja por los espacios intercelulares y a través de las células

parenquimáticas, atravesando las paredes celulósicas, hasta

llegar al xilema y, desde ahí, hasta las hojas donde se realiza la

fotosíntesis.

ENTADA DE SALES MINERALES

• Se absorben disueltas (en forma iónica)• Existen tres vías posibles:A. Vía del simplasto:

1. Los iones se transportan activamente (SE SELECCIONAN) en los pelos absorbentes al interior y al exterior de las células epidérmicas

2. Luego se transportan de célula a célula hasta el xilema donde entran a través de las punteaduras laterales.

B. Vía del apoplasto: 1. El agua y CUALQUIER ION circula por los espacios

intercelulares permeables, sin entrar en el interior de las células.

2. Se SELECCIONAN LOS IONES EN la endodermis ya que el agua debe entrar en el interior celular pues la banda de Caspari, es impermeable (lignina)

APOPLÁSTICA

SIMPLÁSTICA

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ASCENSO DE LA SAVIA BRUTA

• La savia bruta asciende por el xilema, en contra de la gravedad.

• Requiere recorrer grandes distancias (decenas de m en los árboles grandes)

y se necesitan presiones de empuje altas. (20-30 kg/cm2 o 1 atmósfera

cada 10 m de ascenso )

• La velocidad depende del diámetro de los vasos leñosos:

•Coníferas (vasos estrechos: 50 ) = 1-2 m/h

•Otras plantas con vasos anchos (400 ) = 40 m/h

• El ascenso se produce según la teoría de la transpiración-tensión-

cohesión (Dixon y Joly), SIN GASTO DE ENERGÍA EN EL PROCESO

• Se consiguen columnas de agua más resistentes que cables de acero de un

grosor similar (Hasta 200 kg/cm2)

ELEMENTOS CONDUCTORES DEL XILEMA

Elementos conductores del xilema: A. Traqueidas. B. Tráqueas. C. Vaso leñoso; formado por la yuxtaposición

de las tráqueas. P. Punteaduras: perforaciones de las traqueas

Pares de poros El xilema está formado por células alargadas y con paredes engrosadas por lignina, lo cual aumenta su resistencia y sirven como tejido esquelético, cuyos protoplastos mueren al alcanzar su capacidad funcional.

TEORÍA TRANSPIRACIÓN-TENSIÓN-COHESIÓN

Existe un gradiente de potenciales hídricos entre el suelo y el

aire creado por:

1.La presión de aspiración de las hojas. A medida que en las hojas se evapora el agua por transpiración, aumenta en ellas la concentración de solutos y se crea un potencial hídrico negativo entre las hojas y el xilema, provocando la entrada de agua, por ósmosis, de las células contiguas.

Así se origina la fuerza de tensión que tirará de todas las moléculas que forman la columna de agua que llena cada uno de los vasos de xilema, desde el epitelio de la raíz a los estomas de las hojas.

TEORÍA TRANSPIRACIÓN-TENSIÓN-COHESIÓN

2.La presión radicular. La concentración osmótica del suelo es menor que la de la raíz y por lo tanto tiene un potencial hídrico mayor por lo que el agua tiende a entrar en la raíz y el xilema.

2.La capilaridad. Las moléculas de agua se adhieren a las paredes de los vasos leñosos y además están cohesionadas entre ellas (puentes de H) formando columnas difíciles de romper, siempre que sean continuas.

Una burbuja de aire basta para romper la columna. (cavitación)

La estructura dipolar del agua explica las fuerzas de cohesión ente las moléculas

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TRANSPORTE DEL AGUA Y LAS SALES MINERALES (SAVIA BRUTA)DESDE EL SUELO HASTA LAS HOJAS

absorción de agua y sales

periciclo endodermis epidermis vía apoplástica

vía simplástica

raíz

absorción de agua y sales

tallo vasos del xilema

transportepor el xilemade la savia

bruta

TRANSPORTE DEL AGUA Y LAS SALES MINERALES (SAVIA BRUTA)DESDE EL SUELO HASTA LAS HOJAS

absorción de agua y sales

transportepor el xilemade la savia

bruta

hoja

transpiración

evaporación del agua

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TRANSPORTE DEL AGUA Y LAS SALES MINERALES (SAVIA BRUTA)DESDE EL SUELO HASTA LAS HOJAS

INTERCAMBIO GASEOSO• Necesitan intercambiar oxígeno y dióxido de carbono, con la

atmósfera o el suelo.

• No presentan órganos respiratorios especializados como los animales debido a :

1. Tiene muchos espacios extracelulares por los que el gas difunde.

2. La tasa respiratoria es menor en vegetales que en animales lo cual implica menor necesidad de oxígeno.

3. Poca distancia entre las células vivas y la superficie.

• Se produce en los estomas

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EL APARATO ESTOMÁTICO

Ostíolo:permite el intercambio de CO2 y O2 con la atmósfera

Célula oclusiva

Célulasacompañantes

o células anejas

• Los estomas son muy abundantes en el envés de la hoja.

• Bajo ellos se encuentra la cámara subestomática.

• El aumento de turgencia de las células oclusivas provoca la apertura del estoma debido a:

Las dos células oclusivas están unidas por sus extremos.

Dichas células presentan su pared celular muy engrosada en su parte media.B

Estado de mayor turgencia de las células oclusivas (estoma abierto).

AEstado de menor turgencia de las células oclusivas

(estoma cerrado).

APERTURA Y CIERRE DE LOS ESTOMAS

A) Estomas desinchados en una solución de sacarosa muy concentrada. B) Estomas muy turgentes y con el poro muy abierto.

APERTURA ESTOMÁTICA

APERTURA ESTOMÁTICA

En la fotosíntesis, en las células oclusivas:

• Disminuye [CO2] y la reacción se desplaza hacia la izquierda, lo que…• Disminuye [H+] en el interior de las células oclusivas (aumenta el pH), lo

que…• Activa una enzima amilasa que hidroliza el almidón (insoluble) almacenado y

forma glucosa (soluble), lo que…• Aumenta la [glucosa], lo que…• Provoca la entrada osmótica de agua del medio más diluido al más

concentrado, (del exterior de las células oclusivas a su interior), lo que…• Hace que las células oclusivas se pongan turgentes lo que…• Induce la apertura del ostíolo del estoma, con lo que…• Entra CO2

Reacción central:

CO2 + H2O H2CO3 HCO3- + H+

Anhidrasa carbónica

CIERRE ESTOMÁTICO

De noche no se realiza la fase luminosa de la fotosíntesis y pronto tampoco la oscura, al agotarse las fuentes energéticas para fijar el CO2. La respiración se sigue produciendo, con lo que:

• Aumenta [CO2], con lo que…• La reacción se desplaza hacia la derecha, con lo que…• Disminuye el [pH], con lo que…• La amilasa se inactiva y el almidón ya no se hidroliza en glucosa,

lo que…• Disminuye gradiente osmótico, con lo que…• Las células oclusivas pierden agua y turgencia, lo que…• Hace que el ostiolo se cierre

Reacción central:

CO2 + H2O H2CO3 HCO3- + H+

Anhidrasa carbónica

APERTURA ESTOMÁTICAAdemás de la glucosa, el ión potasio juega un papel importante en la entrada de agua al interior de las células oclusivas: en estado de turgencia estas células presentan en su medio interno 5 veces más potasio (K+) que en estado no turgente, lo que inducirá la entrada de agua por ósmosis. ¿Cómo entra este potasio al interior celular?

Modelo quimiosmótico:

1

2

Membrana plasmática

células oclusivas

H+

K+K+

interior exterior1. Mediante una bomba de protones se

extraen protones del interior de las células oclusivas, y se depositan en el exterior celular, aumentando allí su concentración (lo que aumenta el pH intracelular). Este mecanismo consume energía en forma de ATP.

2. La salida de protones genera una diferencia de cargas a ambos lados de la membrana celular, que se compensa mediante la entrada del ión potasio al interior celular. Dicha entrada está facilitada a través de canales específicos para el potasio.

3. Entra agua por ósmosis.

Bombeo activo de protoneshacia el exterior (gastando Energía en forma de ATP)

Canales específicos para el potasio. Se abren cuando aumenta la diferencia de cargas a ambos lados de la membrana

H+

H2O H2O

interior

3

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA APERTURA Y CIERRE DE LOS ESTOMAS

??

??

Ver animación

LENTICELAS En los tallos leñosos el

intercambio gaseoso se realiza a

través de unos orificios llamados

lenticelas

EL PROBLEMA DE LA TRANSPIRACIÓN

• La transpiración es la pérdida de agua en la planta en forma de vapor.

• Es imprescindible para que ascienda la savia bruta y la refrigeración de la planta.

• Se produce, en la mayoría de los casos por las hojas, mediante difusión de vapor de agua a través de los estomas.

• El calor favorece la cesión de vapor al calentar la superficie foliar y crear un gradiente de vapor desde el interior (cámara subestomática) al exterior.

• Es muy intensa:– El 98% del agua que llega a las hojas se pierde por transpiración.– Un árbol mediano transpira 5 toneladas de agua durante el verano.– Una hoja de girasol pierde todo su agua cada 20 minutos.

DESHIDRATACIÓN DE LA PLANTA

Evapotranspiración: Ruta del agua a través de la hoja

EL PROBLEMA DE LA TRANSPIRACIÓN: ESTRATEGIAS

• La cutícula impermeabiliza la superficie vegetal.

• LA ESTRATEGIA CAM• En algunas plantas adaptadas a la vida en el desierto

(plantas CAM o crasuláceas) sólo abren los estomas de noche, cuando la temperatura es menor y la humedad del ambiente es comparativamente alta. Así ahorran hasta un 80% del agua que se perdería por evaporación.

• Por la noche, captan y acumulan dióxido de carbono en forma de ácido málico e isocítrico, sin realizar la fase oscura de la fotosíntesis.

• Durante el día, cuando los estomas están cerrados, estos ácidos liberan el dióxido de carbono y realizar la fotosíntesis.

• Ejemplo: cactus, orquídeas, Aloe vera, nopal o chumbera,…

Plantas CAM

EL PROBLEMA DE LA TRANSPIRACIÓN: ESTRATEGIAS

• LA ESTRATEGIA C4:• En las plantas C4, la formación de estos ácidos y la liberación

de CO2 se produce en células diferentes, aunque simultáneamente.

• Los haces vasculares están rodeados por unas células llamadas de la vaina, que “bombean” dióxido de carbono hacia el interior.

• Esto hace que se concentre el dióxido de carbono en el interior de la planta, aunque los estomas se abran poco, aumentando la eficacia de la fotosíntesis. Ejemplos: maíz, caña de azúcar, amarantos,…

• Una planta CAM pierde de 50 a 100 g de agua por cada gramo de CO2 ganado, comparado con los 250 a 300 gramos de la C4 y los 400 a 500 gramos de la C3 (plantas normales).

Plantas C4

Planta normal (C3)

Planta C4

Plantas C4

¿C3 ó CAM?¿Cuál de las siguientes gráficas representa a

una planta de clima desértico y cuál a una planta normal, un chopo, por ejemplo?

A B

¿C3 ó CAM?

LA A

CIERRE ESTOMÁTICO

Tipos de comportamiento estomático que normalmente se presentan en condiciones de sequía o cuando las tasas transpiratorias superan al suministro de agua de las raíces.

GUTACIÓN

Si la entrada de agua no se compensa con la transpiración se produce el fenómeno de gutación típica de climas tropicales, con un alto grado de humedad.

Este puede ser además un mecanismo excretor al eliminar sustancias disueltas en el agua