UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR

ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR

DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA

ASPECTOS ECOLÓGICOS DE LA COMUNIDAD DE PECES EN

HÁBITATS DE MANGLAR EN LA BAHÍA DE LA PAZ, B. C. S.

MÉXICO

TESIS

Que para obtener el título de:

BIÓLOGO MARINO

PRESENTA:

Juan Ángel Payan Alcacio

DIRECTOR:

M.C. Gustavo De la Cruz Agüero

La Paz, Baja California Sur, México 14/02/2013

I

Dedicatoria

A mi Madre: Por todo el amor recibido, la paciencia, la fe y las dificultades que sufrimos a

través de este camino, gracias por enseñarme que el trabajo duro y constante es

recompensado pero que nunca debemos de trabajar esperando que se nos recompense.

A mi Padre: Por introducirme en este bello camino que es la biología marina, por sus

consejos y amor, gracias por enseñarme a vivir y pensar como humano antes que como un

patriota, y así como humanos es nuestra obligación mejorar el mundo en el que vivimos.

A mi hermana: Por la fe que depósito en mí, el amor y todas sus atenciones, siempre me ha

mostrado que la tenacidad nos impulsa hacia adelante no importa lo escabroso del camino.

Así y no por menos el resto de mi familia: Mi hermano Salvador, Primos: Sergio, Alicia,

Cristina, Lolita, Gaby, Víctor, Memo, Ocky y Pollo, Tías: Rosa, Norma, Lupe, Rosalba,

Lolis, Juani, Tíos: Guillermo y Paco, abuelo Juan, y Roni e Inu, gracias por todo su cariño

y amor.

Los humanos somos una pequeña galaxia de células que interactúa en el

vasto universo que llamamos sociedad (Payan-Alcacio, 2009)

II

Agradecimientos

Al Lector por tomarse el tiempo de hojear el resultado de este esfuerzo conjunto.

M. en C. Gustavo De la Cruz: director, gracias por su dirección, dedicación, consejos,

tiempo, comentarios, apoyo, paciencia, siempre correctas correcciones, amistad, así como

la gran calidez y calidad humana que me ha y sigue brindado, pero principalmente por ser

un gran mentor tanto dentro como fuera del aula.

Dr. José De La Cruz: asesor, por su apoyo, consejos, tiempo, paciencia, orientación, por su

gran calidez y calidad humana que me ha y sigue brindando, correcciones, pero

principalmente por romper su regla y aceptarme en su equipo de trabajo, lo que originó mi

amor por lo peces.

Dra. Liliana Olande: asesora, por todo el tiempo, orientación actual y previa, consejos,

paciencia, apoyo, correcciones y amistad, así como su gran calidez y calidad humana que

me ha brindado desde el día que la conocí.

Tec. Víctor Cota: por formar parte de mi temprano desarrollo en el campo de la ictiología,

por su paciencia (con y sin comillas), sus comentarios, sugerencias y principalmente por su

amistad.

III

Al Dr. Carlos Salomón y al Dr. Oscar Trujillo, por aceptar pertenecer a mi comité de tesis.

A todos los maestros nuevos y viejos que me inspiraron y me motivaron a exigirme más,

así como me encaminaron a seguir los pasos que ahora doy.

Al honorable gremio y cofradía de la Colección Ictiológica CICIMAR-IPN por su apoyo,

consejos y amistad brindada desde mi inclusión al equipo hasta la fecha, Jorge Chollet,

Francisco Vergara, Adriana Martínez, Armando Medina, Víctor Tapia, Daniel Galindo y

Dr. Francisco García.

Y a mis amigos por su apoyo y cariño en esos momentos felices y difíciles: Héctor, Gengis,

Cecy, Mario, Tai-Coh, Jorge, Caro, Vaio, Javi, Charlangas, Alfredo, Cuyo, Jan Carlo,

Diana, Ember, Iván, Lu, Vicky, Ara, Miguel, Belén, Ilse, Ana, René, Coché, Jario, Yekka,

Eliot, Ricky, Andrés, Sergio, Diego, Luna, Nubs, Artemio, Berto, Fer (L.A.B.) y a todos

aquellos que escapan de mi mente, NO por OLVIDO sino por premura.

IV

Índice de contenido

Resumen……………………………………………………………………………….…….1

Introducción…………………………………………………………………………………2

Antecedentes………………………………………………………………………………...5

Objetivos…………………………………………………………………………………….8

Justificación………………………………………………………………………………….9

Área de estudio………………………………………………………………………………9

Metodología………………………………………………………………………………..13

Resultados………………………………………………………………………………….17

Discusión………………………………………………………………………………...…39

Conclusiones……………………………………………………………………………….52

Recomendaciones…………………………………………………………………………..53

Bibliografía………………………………………………………………………………...55

Anexo I. Mezcla frigorífera………………………………………………………………...66

Anexo II. Tabla de temperaturas…………………………………………………………...67

Índice de figuras y tablas

Figura 1. Área de estudio y localización de sitios de muestreo.……………………….......12

Figura 2. Intervalos de temperatura promedio por época del año………………………….18

Figura 3. Abundancia relativa por familias por épocas de muestreo…………………..…..23

Figura 4. Abundancia relativa por familias por épocas climáticas en Balandra…………...24

Figura 5. Abundancia relativa por familias por épocas climáticas en Zacatecas.………….25

V

Figura 6. Porcentaje del I.V.I. general……………………………………………………..30

Figura 7. Porcentaje del I.V.I. en Balandra.………………………………………………..31

Figura 8. Porcentaje del I.V.I. en Zacatecas ..……………………………………………..32

Figura 9. Análisis de similitud general por épocas………………………………………...38

Figura 10. Análisis de similitud entre épocas de Balandra y Zacatecas………...…………38

Tabla I. Listado taxonómico……………………………………………………………….20

Tabla II. Estructura taxonómica general, por localidad y época del año…………………..22

Tabla III. Abundancia de clases y ordenes de peces en el muestreo……………………….26

Tabla IV. Abundancia de las familias y especies de peces en el muestreo………………...27

Tabla V. Dominancia de las especies en el muestreo……………………………………...33

Tabla VI. Tabla de Riqueza específica, Diversidad ecológica y Equidad…………………37

Tabla VII. Listado taxonómico de Balandra……………………………………………….42

Tabla VIII. Listado taxonómico de Zacatecas.…………………………………………….45

1

Resumen

Los manglares son sitios de reclutamiento importante para los juveniles de diferentes

especies de animales; un grupo que sobresale en particular en este ambiente es el de los

peces. Aunque existen numerosos trabajos sobre los peces en el área, los estudios

ecológicos son escasos. Se realizaron recolectas mensuales durante un ciclo anual (2010-

2011) en dos localidades con manglar, una comunicada directamente (Balandra) y la otra

indirectamente (Zacatecas) con la Bahía de La Paz, B.C.S. Los peces fueron capturados

mediante lances con chinchorro playero por duplicado en cada ocasión. Se caracterizaron

tres épocas climáticas: Cálida (julio - noviembre), Transición (abril - junio) y Templada

(diciembre - marzo). Para el análisis de datos obtenidos se aplicaron estadísticos básicos así

como índices ecológicos de dominancia, diversidad, equidad y pruebas de similitud entre

épocas y entre localidades. Se capturaron 4055 peces de los cuales se determinaron 54

especies pertenecientes a 21 familias. Para Balandra se identificaron 37 especies mientras

que en Zacatecas se identificaron 35; en ambas localidades la época cálida presentó un

mayor número de especies que en las otras temporadas. Seis especies de cinco familias se

capturaron durante todo el año en ambas localidades. Las familias Haemulidae y Gerreidae

fueron las más diversas presentando siete especies cada una, mientras que la más abundante

fue la familia Gerreidae. Mugil curema (Mugilidae) fue la especie más abundante y

dominante en Zacatecas mientras que Eucinostomus dowii (Gerreidae) lo fue en Balandra.

La mayor diversidad ecológica y equidad se presentaron en Balandra. De la misma manera,

las mayores diversidades ocurrieron en las épocas cálidas, mientras que las mayores

equidades en las épocas templadas. El análisis de similitud entre localidades corroboró que

la estructura comunitaria es diferente entre sitios y que las épocas cálidas y templadas

presentan asociaciones ictiofaunísticas diferentes.

Palabras clave: Épocas, Índices ecológicos, Balandra y Zacatecas

2

Introducción

Podemos definir a un pez como un organismo vertebrado acuático ectotérmico,

generalmente con apéndices modificados en forma de aleta, que respiran mediante

branquias en algún momento de su desarrollo y cuyo cuerpo, en su mayoría, está cubierto

por escamas (Stein y Lavenberg, 1997; Nelson, 2006). Existen aproximadamente de

25,000 a 28,000 especies de peces en el planeta distribuidas en dos ambientes, el marino

con aproximadamente un 58% de la especies y el dulceacuícola con un 42% de las especies

(Nelson, 2006; Helfman et al., 2009).

De manera general, los organismos acuáticos como los peces presentan múltiples

estrategias ecológicas, por lo que para su estudio se tienen tres tipos de enfoques: el

primero es a nivel geográfico, el segundo a nivel local y el tercero a nivel de los

microambientes (Salazar-Vallejo y González, 1993). En lo que respecta al nivel local,

existen divisiones basadas en la estratificación vertical u horizontal de las especies en la

columna de agua. Desde la perspectiva de la distribución horizontal en el ambiente marino

se suelen diferenciar los ambientes litorales, neríticos y oceánicos (Bone y Moore, 2008;

Helfman et al., 2009).

Los manglares son ecosistemas litorales con alta productividad que funcionan como

sitio de crianza, alimentación y reclutamiento para diversas especies de aves, moluscos,

crustáceos, peces en diferentes estadios de desarrollo (larvas, juveniles y adultos)

3

(Kathiresan y Bingham, 2001; González-Acosta et al., 2005; Ellison, 2008) y hasta de

algunos mamíferos (Moreno-Bejarano y Álvarez-León, 2003; Marcín-Medina, 2010).

Dichos ecosistemas constituyen un lugar físico protegido y una fuente de

nutrimentos para esa variada fauna (Parrish, 1989; Laegdsgaard y Craig, 1995, 2001; Beck

et al., 2001; Hindell y Jenkins, 2004). Los manglares son típicamente tropicales, aunque se

pueden encontrar en latitudes intermedias (González-Zamorano, 2002); los árboles llegan a

medir más de 30 metros de altura y llegan a abarcar extensiones de miles de hectáreas

(Lara-Lara et al., 2008), tienden a ser favorecidos por condiciones de bajo oleaje (Carter,

1988) y generalmente son sitios con alta productividad, por lo que comúnmente son

considerados hábitats de crianza (Laegdsgaard y Craig, 1995, 2001; Blaber, 1980; 2000;

Nagelkerken et al., 2000; Beck et al., 2001; Kathiresan y Bingham, 2001; Ellison, 2008).

Es así que, juveniles y adultos de peces de áreas costeras explotan estos sitios como

áreas de alimentación, refugio y reproducción, lo que propicia un gran dinamismo gracias a

los intercambios de energía y materia entre los sistemas de manglar y los ecosistemas

marinos adyacentes. Desde un punto de vista funcional, se reconoce que uno de los roles

ecológicos principales que desempeñan los peces en estos ecosistemas es el control

específico y numérico de los consumidores a través de la competencia y la depredación, a

la vez que contribuyen al transporte y flujo energético entre el manglar y las aéreas

circundantes (Begon et al., 2006; Carbajal-Fajardo et al., 2009; Yagi et al., 2011) debido al

proceso de migración.

4

Siendo las áreas costeras rodeadas de manglar uno de los ambientes más vulnerables

al cambio climático (Yañez-Arancibia et al., 1998), las presiones antropogénicas (e.g. uso

recreativo, acuacultura, desarrollo costero) (Linares et al., 2004) así como su ictiofauna

unos de los componentes más conspicuos e importantes (Unsworth et al., 2009), es que se

plantea un estudio ecológico de la ictiofauna de los esteros de la bahía con el ánimo de

contribuir al conocimiento de este recurso.

La Bahía de La Paz se sitúa en la porción suroccidental del Golfo de California; por

su geografía física e historia geológica presenta una gran variedad de ambientes litorales

entre los cuales sobresalen las playas arenosas, las costas rocosas, los fondos coralinos, así

como los esteros y áreas de manglar (Urbán–Ramírez y Ramírez–Rodríguez, 1997).

La bahía sobresale a nivel nacional como una de las más diversas ya que se conocen

522 especies de peces (Balart et al., 1995) del total de las 875 reconocidas para todo el

Golfo de California (Thomson et al., 2000)); sin embargo, la mayoría de los estudios sobre

los peces de la región han sido más bien faunísticos mientras que aquellos con enfoque

ecológico han sido menos frecuentes tanto por los hábitats considerados como por el hecho

de que no se conocen trabajos sobre aspectos ecológicos de la ictiofauna de la bahía en los

últimos ocho años.

5

Antecedentes

Los estudios de la ictiofauna en la Bahía de la Paz han estado enfocados

principalmente a inventarios taxonómicos, mientras que los estudios ecológicos han sido

más bien escasos.

Chávez (1985) realizó un trabajo de compilación bibliográfica registrando 188

artículos entre 1881 y 1983, los cuales presentaban información ictiológica sobre el

Pacífico y el Golfo de California incluyendo a la Bahía de la Paz, entre los que sobresalen

34 trabajos taxonómicos y 19 trabajos ecológicos de los cuales, solo cuatro pertenecen a la

Bahía de la Paz (Chávez, 1985).

En la perspectiva taxonómica. Abitia-Cárdenas et al. (1994) presentan el primer

elenco sistemático de la ictiofauna de la Bahía de La Paz, B.C.S; en la lista se encuentran

390 especies agrupadas en 250 géneros y 106 familias. El inventario se generó con base en

especímenes provenientes de muestreos realizados en 30 localidades entre 1981 y 1986 de

los que se obtuvieron 83 familias, 161 géneros y 227 especies, además de las especies

registradas en la zona por otros autores.

Balart et al., (1995) presentaron un listado taxonómico actualizado de la ictiofauna

de la bahía en el que se adicionan 132 registros nuevos, resultando en 522 el número total

de especies nominales conocidas. Dicha cifra integra registros previos, muestreos con

6

redes, observaciones sistemáticas en campos pesqueros e identificación de otolitos

proveniente de copros de lobo marino.

De La Cruz-Agüero et al. (1997) realizaron un catálogo de peces de la Bahía de la

Paz, B.C.S., registrando un total de 40 órdenes que se dividen en 205 familias y

comprenden 281 especies. Todos los organismos mencionados en el trabajo se encuentran

preservados en la Colección Ictiológica (CI) del Centro Interdisciplinario de Ciencias del

Mar - Instituto Politécnico Nacional (CICIMAR-IPN) (http://coleccion.cicimar.ipn.mx)

En la perspectiva bioecológica, Maeda-Martínez (1981) estudió la composición,

abundancia, diversidad y alimentación de la ictiofauna en tres zonas de manglar en la bahía,

Enfermería (E) con 23 especies, Puerto Balandra (B) con 49 especies y Estero Zacatecas

(Z) con 28 especies, describiendo cuatro categorías ecológicas de la ictiofauna: residentes

[E 2 sp; B 6 sp; Z 1 sp], peces que los utilizan como aéreas de crianza [E, 8 sp; B, 12 sp; Z,

7 sp], visitantes ocasionales [E, 6 sp; B, 8 sp; Z, 9 sp] y visitantes excepcionales [E, 7 sp;

B, 21 sp; Z, 11 sp].

Balart et al. (1997) realizaron un estudio en nueve sitios con fondos blandos en la

Bahía de La Paz (Pichilingue, Bahía Falsa, Enfermería, Coromuel, El Esterito, frente a

CICIMAR, frente a la planta de tratamiento de aguas residuales, entre Centenario y

Comitán, y en el estero Zacatecas), el estudio fue de dos años no consecutivos y se

encontraron 103 especies en 21,383 especímenes, donde las familias Gerreidae, Mugilidae,

7

Engraulidae y Clupeidae dominaron numéricamente ambos años en la mayoría de las

localidades. Se observó una variación de diversidad de 2.95 a 3.37 bits/ind a lo largo del

estudio.

Galván-Piña (1998) por su parte presenta información básica acerca de la estructura

de las comunidades de peces de diversos ambientes costeros de la Bahía de La Paz

determinando 57 especies en tres grupos (permanentes, temporales y ocasionales) basado

en cuatro muestreos estacionales durante un ciclo anual. Especies pertenecientes a las

familias Gerreidae, Ariidae, Lutjanidae, Haemulidae, Ephippidae y Kypsodidae fueron las

dominantes en abundancia, mientras que según la temporada del año, diferentes

asociaciones de peces utilizan las diferentes zonas estudiadas (e.g. San Juan de la Costa, la

isla La Partida, Zacatecas y El Mogote).

Malpica-Maury (1999) realizó un estudio espacio-temporal de la composición,

riqueza específica y abundancia de la ictiofauna de la Ensenada de La Paz. El estudio

consideró muestras con red de arrastre de prueba en cuatro sitios de la laguna frente a

Zacatecas, Comitán, Chametla y CICIMAR en cinco campañas realizadas en julio,

septiembre y noviembre de 1995 y enero y mayo de 1996; se capturaron 1224 individuos

pertenecientes a 42 especies; de éstas el 12% se clasificaron residentes y 50% temporales.

Las mayores riquezas, abundancias y biomasa aparecieron en noviembre y enero, por lo

que se consideró que los factores que determinaron una mayor influencia para la

composición de la comunidad fueron la temperatura y la marea.

8

González-Acosta et al. (2005) evaluaron cambios estacionales durante la temporada

de Octubre de 1996 a Agosto de 1997 y como afectan éstos la estructura poblacional de los

peces asociados al manglar de El Conchalito, B. C. S., encontrando que se pueden

distinguir dos temporadas en la estructura de la comunidad íctica, una cálida (verano-otoño)

y una templada (primavera-invierno). Las mayores abundancias en la comunidad se

presentan durante el verano, mientras que las especies dominantes para este sitio son la

mojarra bandera Eucinostomus currani (Zahuranec en Yáñez 1980) en otoño, el machete

Albula nemoptera (Fowler 1911) en invierno y la anchoa chicotera Anchoa ischana (Jordan

y Gilbert 1882) en primavera-verano.

Objetivos

General

Analizar la variación estacional de la comunidad ictiofaunística de los

esteros Balandra y Zacatecas de la Bahía de La Paz.

Particulares

Conocer la composición y abundancia de la ictiofauna de los esteros

Balandra y Zacatecas en tres épocas del año (templada, transición y cálida,).

Comparar y analizar las diferencias en composición y abundancia de la

ictiofauna en los dos esteros y entre tres épocas del año.

9

Justificación

Según Faunce y Serafy (2006), en los últimos 50 años de estudios ictiológicos

asociados al manglar, la mitad de las investigaciones realizadas se han centrado en la

variación espacio-temporal de las comunidades que utilizan estos ambientes y en menor

proporción a los inventarios taxonómicos de las especie que las integran. En lo que respecta

a la Bahía de la Paz ocurre lo contrario, los trabajos sobre listados e inventarios

taxonómicos presentan una mayor proporción que los trabajos ecológicos; incluso, entre

estos mismos encontramos un intervalo carente de información o de estudios en los

últimos ocho años.

El conocimiento de los cambios estacionales de la ictiofauna en las áreas de crianza

como son los manglares es importante para coadyuvar a un manejo sustentable del recurso

pesquero y para la conservación de las especies residentes (Unsworth et al., 2009), así

como para la elaboración de mapas de distribución de las mismas. De acuerdo con ello, se

espera contribuir al conocimiento científico de la composición y dinámica de la abundancia

y distribución de las especies ícticas en dos aéreas de crianza seleccionadas como lo son los

esteros Balandra y Zacatecas en la Bahía de la Paz, B.C.S.

Área de estudio

La Bahía de La Paz es la bahía más grande que existe en la costa occidental del

Golfo de California. Se localiza entre los 24° 07´ y 24° 21´ Longitud Norte y entre los

meridianos 110° 17´y 110° 40´ Longitud Oeste, cerca del extremo sur de la península de

10

Baja California en el estado de Baja California Sur. La bahía está protegida por la Isla San

José al Norte y al Este por las islas del archipiélago Espíritu Santo. No obstante presenta

una comunicación continua con el Golfo de California a través del canal San Lorenzo y la

propia boca de la bahía en su porción Noreste (Flores, 1998).

La Ensenada de La Paz es el accidente geográfico más notable de la bahía; se

localiza en su extremo Sur-Suroeste entre los paralelos 24° 10´ y 24° 06´ Latitud Norte y

entre los meridianos 110° 19´ y 110° 26´ Longitud Oeste (Fig. 1) . Este cuerpo de agua se

comunica con la bahía a través de un canal de mareas que conforma la boca del sistema,

con una profundidad mediana entre los 7 - 10m y una anchura entre 0.6 – 1 Km. En su parte

central, la recorre un canal principal que disminuye de profundidad hasta los cuatro metros

en su porción más interna. Asimismo, la ensenada representa una cuenca con una superficie

aproximada de 45 km2 al nivel medio del mar (González-Acosta et al., 2005)

El clima de la región es seco árido. La temperatura oscila alrededor de 18.7°C. La

precipitación anual es de 166.5 mm en promedio; la evaporación excede a la precipitación.

El oleaje es mínimo y la marea, que es semidiurna mixta y con una amplitud de alrededor

de un metro ejerce una gran influencia en sus playas, debido principalmente a la suave

pendiente (Suárez-Altamirano, 2005).

En la Bahía de La Paz podemos encontrar numerosos esteros con manglares como

sitio de reclutamiento de la ictiofauna como lo son Enfermería, Zacatecas, Puerto Balandra,

11

El Conchalito, Pichilingue, El Mogote, Eréndira y Zacatal (Mendoza et al., 1984;

González-Zamorano, 2002).

En este trabajo nos centraremos en dos de estos manglares, uno dentro de la

Ensenada de La Paz y otro fuera de ella. Dentro de la ensenada se seleccionó al Estero

Zacatecas. Éste se encuentra en los 24° 11´ 15´´ de Latitud Norte y 110° 26´ 00´´ de

Longitud Oeste en el extremo occidental de la ensenada (Fig. 1). Su superficie total es de

57.19 hectáreas, el manglar cubre 22.44 ha, el cuerpo de agua es una canal de mareas

sinuoso bordeado de manglar, cuenta con tres zonas de inundación situadas hacia el oeste,

su profundidad máxima es de 2.5 m al nivel medio del mar, su sustrato es principalmente

fangoso y está rodeado por una comunidad de mangles que está compuesta por Rhizophora

mangle, Laguncularia racemosa y Avicennia germinans (Mendoza, 1983).

La segunda localidad se encuentra fuera de la ensenada y es conocida como Puerto o

Bahía Balandra; es una cuenca lagunar de sustrato arenoso/rocoso rodeada por vegetación

de manglar compuesta por Avicennia germinans, Laguncularia racemosa y Rhizophora

mangle. Dicha laguna se encuentra comunicada a la bahía hacia el oeste a través de una

boca de 140 metros de anchura aproximadamente; su superficie comprende alrededor de

52.5 h de los cuales 30 h son área lagunar y el resto vegetación. La salinidad se incrementa

gradualmente hacia el interior de la laguna principalmente por lo somero de esta zona lo

cual aunado a factores tales como la elevada tasa de evaporación, escasa precipitación

pluvial y a la casi nulidad de los escurrimientos provenientes de sistemas adyacentes,

12

ocasionan que la laguna presente características antiestuarinas. La salinidad tiene un valor

medio anual de 36‰ con valores máximos en diciembre (40.8‰) y mínimos en agosto

(32.7‰) (González-Zamorano, 2002).

Figura 1. Área de estudio y localización de los sitios de muestreo (estrellas)

13

Metodología

Trabajo de campo

Se realizaron lances mensuales durante el periodo julio 2010 – agosto 2011 con una

red chinchorro playero con un centímetro de luz de malla, 50 metros de largo y una caída

de tres metros y medio. Por cada lance se realizó una réplica. Las recolectas se llevaron a

cabo aproximadamente entre las 7:30 am y las 12:00 m en presencia de marea alta dado que

las características topográficas de los sitios (pendiente muy suave) dificultaban el trabajo

durante la marea baja.

Los individuos capturados fueron colocados en una bolsa de plástico, la cual

contenía una etiqueta con los datos correspondientes a la fecha y el número de lance así

como la localidad de la cual fueron extraídos. Los organismos se trasladaron en una hielera

con una mezcla frigorífica (Anexo 1) a la Colección Ictiológica (CI) del CICIMAR-IPN.

Una vez en el laboratorio los especímenes se almacenaron en un congelador para evitar el

proceso de descomposición y para su procesamiento posterior.

Trabajo de laboratorio

La identificación de los organismos se realizó hasta el menor taxón posible con

ayuda de claves especializadas; para los niveles superiores se recurrió a las “Claves de

Familias de peces marinos del noroeste de México” (De La Cruz Agüero, 1994) y para la

identificación a nivel específico la “Guía de FAO para los fines de pesca, Pacífico Centro-

Oriental” (Fisher et al., 1995). Posterior a la identificación se tomaron medidas de longitud

14

(Ictiómetro, precisión= 1 mm) y peso (balanza Ohaus Navigator modelo N1D110,

precisión = 0.1 g). Finalmente los organismos muestreados se catalogaron en la base de

datos de la CI del CICIMAR.

Análisis de datos

Para definir las temporadas climáticas del muestreo se realizó una compilación de

datos de temperatura en la Bahía de La Paz. Con base en los datos mensuales, se realizaron

promedios de las temperaturas para cada mes y de acuerdo con el patrón de variación, se

distinguieron tres temporadas climáticas, seleccionando de julio a noviembre para la

temporada cálida, de abril a junio para la temporada de transición y de diciembre a marzo

para la temporada templada; se realizó un análisis de varianza de una vía para corroborar

que las temporadas climáticas muestran diferencias significativas en este factor (Anexo 1).

Los datos obtenidos de la captura se ordenaron en una hoja de cálculo de MsExcel

donde la información se organizó por medio de tablas dinámicas. Para el análisis de los

datos se utilizó el programa ANACOM versión 3.0 (De La Cruz-Agüero, 1994) donde se

realizaron los siguientes análisis:

Se utilizaron estadísticas básicas para representar los valores de composición y

abundancia ictiofaunística; se sumó el número de individuos mensuales por épocas

climáticas y se dividió entre el número de meses encontrados en la época. Para la

composición específica se cuantificó el número de especies por época climática.

15

Índice del Valor de Importancia (IVI) es usado para determinar la importancia total

de cada especie en la estructura comunitaria; el índice calcula el porcentaje de la frecuencia

y de la abundancia numérica para un valor máximo de 200% (Mueller-Dombois y

Ellenberg, 1974)

Donde:

Rni= número de individuos de la especie con respecto a número total de individuos de

todas las especies

Rfi= número de veces en la que apareció la especie con respecto a la frecuencia de todas las

especies

Diversidad ecológica medida con el índice de Shannon-Wiener, refleja la

complejidad de la comunidad en la medida en que el índice mide la incertidumbre de la

identidad (especie) a la que puede pertenecer un individuo tomando al azar de la muestra

(Ludwig y Reynolds. 1988).

Donde:

H´= índice de Shannon Wiener (bits/individuos)

S= número de especies

16

pi= proporción de la abundancia con respecto al total de la muestra perteneciente a la i-

ésima especie

Índice de equidad de Pielou, se refiere a la distribución de la abundancia en la

comunidad, es un derivado del índice de diversidad de Shannon y presenta resultados entre

0 y 1; mientras más cercano a 1 existe una distribución de la abundancia más uniforme

(Pielou, 1984; Brower et al., 1998).

Donde:

H´: Índice de diversidad observado

H´max: valor máximo posible del índice de diversidad, dado por S especies y N individuos y

se alcanza cuando la abundancia es la misma para todas las especies (H´max=log2(S)).

Se hizo un análisis de similitud basando en el índice de Morisita para estimar la

afinidad entre las localidades y entre las épocas del año analizadas. Los grupos se formaron

utilizando la unión media no ponderada de acuerdo con la implementación disponible en el

programa PAST versión 2.15 (Hammer et al., 2001)

17

Donde:

Cj,k= índice de similitud de Morisita entre las muestras j y k

pi,j= abundancia relativa de la especie i en la muestra j

pi,k= abundancia relativa de la especie i en la muestra k

S= número de especies

Se utilizó el programa FigTree versión 1.3.1 (Rambaut, 2009) para darle el formato

final al dendograma obtenido con el programa Past.

Resultados

Temporadas climáticas

El análisis de varianza realizado arrojó diferencias significativas entre los intervalos

de temperaturas para las épocas climáticas, definiendo a la época templada con 20.8±0.7

°C, la de transición 23.6±0.7 °C y la época cálida 27.9±0.8 °C (Fig. 2). Así pues al 95% de

confianza se obtuvo una p< 0.001 que indica que los intervalos de temperatura y las

combinaciones entre ellos son diferentes entre sí (Fig. 2 y Anexo 2).

18

Figura 2. Temperatura media e intervalo de variación por época del año en la Bahía de La

Paz B.C.S.(2010-2011). Se considera la temperatura superficial del mar

Composición específica

En el muestreo general se encontraron dos clases de peces Actinopterygii y

Chondrichthyes. La clase Actinopterygii es mucho más diversa en todos los niveles

taxonómicos (orden, familia, género y especie) presentes, que la clase Chondrichthyes, lo

mismo ocurre por localidad (Balandra y Zacatecas). A nivel de orden Perciformes es el más

diverso con 11 familias, mientras que por familia, las más diversas fueron Gerreidae y

Haemilidae con cuatro géneros y siete especies respectivamente. Por su parte Balandra fue

ligeramente más diversa que Zacatecas superando de uno a cinco componentes en cada

categoría taxonómica. De las 54 especies encontradas en el muestreo, seis especies

(Ctenogobius sagittula, Eucinostomus currani, Eucinostomus dowii, Mugil curema,

Paralabrax maculatofasciatus y Sphoeroides annulatus) tuvieron presencia en todos los

muestreos. En el estero Balandra las seis especies que aparecieron en todo el muestreo

19

fueron Ctenogobius sagittula, Eucinostomus currani, Eucinostomus dowii, Mugil curema,

Paralabrax maculatofasciatus y Sphoeroides annulatus, mientras que en Zacatecas las

especies encontradas fueron 11; Ctenogobius sagittula, Eucinostomus currani,

Eucinostomus dowii, Mugil curema, Paralabrax maculatofasciatus y Sphoeroides

annulatus, Diapterus brevirostris, Diodon hystrix, Eucinostomus entomelas,

Hyporhamphus naos y Pomadasys branickii) más a las registradas para el muestreo

general que se capturaron el Zacatecas en todo el año. Por épocas climáticas la temporada

cálida fue la más diversa en todos los niveles taxonómicos presentados, llegando a

presentar un 79% de las especies totales en el muestreo (Tabla I y II).

En Balandra encontramos un incremento en la diversidad de las diferentes

categorías taxonómicas conforme incrementaba la temperatura del agua. El orden

Perciformes fue el más diverso en todas las épocas climáticas, mientras que a nivel familia,

las más diversas fueron Gerreidae y Gobiidae en la época templada, Gerreidae y

Lutjanidae en la época de transición y Gerreidae en la época cálida. En Zacatecas se

presenta un decremento en la diversidad en la categoría de clase, caso opuesto a nivel de

orden, familia, género y especie cuyos valores aumentaron conforme se incrementa la

temperatura del agua. El orden Perciformes y la familia Gerreidae fueron las categorías

taxonómicas más diversas en todas las temporadas climáticas (Tabla I y II).

20

Tabla I. Listado taxonómico de las especies de peces encontradas en los esteros de

Balandra y Zacatecas, Bahía de la Paz, B.C.S.

Phylum Chordata

Subphylum Vertebrata

Superclase Gnathostomata

Clase Chondrichthyes

Orden Myliobatiformes

Familia Urolophidae

Urolophus halleri Cooper, 1863

Urolophus maculatus (Garman, 1913)

Clase Actinopterygii

División Teleostei

Orden Elopiformes

Familia Elopidae

Elops affinis Regan, 1909

Orden Albuliformes

Familia Albulidae

Albula nemoptera (Fowler, 1911)

Orden Clupeiformes

Familia Clupeidae

Harengula thrissina (Jordan & Gilbert, 1882)

Opisthonema libertate (Günther, 1867)

Sardinops sagax (Jenyns, 1842)

Orden Mugiliformes

Familia Mugilidae

Mugil cephalus Linnaeus, 1758

Mugil curema Valenciennes, 1836

Orden Beloniformes

Familia Hemiramphidae

Hyporhamphus naos Banford & Collette, 2001

Orden Gasterosteiformes

Familia Fistulariidae

Fistularia commersonii Rüppell, 1838

Orden Perciformes

Familia Serranidae

Paralabrax maculatofasciatus (Steindachner, 1868)

Familia Carangidae

Caranx caninus Günther, 1867

Caranx vinctus Jordan & Gilbert, 1882

Hemicaranx zelotes Gilbert, 1898

Oligoplites saurus (Bloch & Schneider, 1801)

21

Oligoplites saurus (Bloch & Schneider, 1801)

Familia Lutjanidae

Hoplopagrus guentherii Gill 1862

Lutjanus aratus Günther, 1864

Lutjanus argentiventris Peters, 1869

Lutjanus colorado Jordan & Gilbert, 1882

Lutjanus novemfasciatus Gill, 1862

Familia Haemulidae

Haemulon sexfasciatum Gill, 1862

Haemulon steindachneri (Jordan & Gilbert, 1882)

Haemulopsis leuciscus (Günther, 1864)

Orthopristis reddingi Jordan & Richardson, 1895

Pomadasys branickii (Steindachner, 1879)

Pomadasys elongatus (Steindachner, 1879)

Pomadasys macracanthus (Günther, 1864)

Familia Gerreidae

Eucinostomus currani Zahuranec en Yañez-Aranciba, 1980

Eucinostomus dowii (Gill, 1863)

Eucinostomus entomelas Zahuranec en Yañez-Aranciba, 1980

Eucinostomus gracilis (Gill, 1862)

Eugerres lineatus (Humboldt, 1821)

Diapterus brevirostris (Sauvage, 1879)

Gerres cinereus (Walbaum, 1792)

Familia Sciaenidae

Cynoscion stolzmanni Steindachner, 1879

Cynoscion xanthulus Jordan & Gilbert, 1882

Familia Blenniidae

Hypsoblennius gentilis Girard, 1854

Familia Labrisomidae

Exerpes asper (Jenkins & Evermann, 1889)

Paraclinus mexicanus (Gilbert, 1904)

Paraclinus sini Hubbs, 1952

Familia Gobiidae

Ctenogobius manglicola (Jordan & Starks, 1895)

Ctenogobius sagittula (Günther, 1862)

Quietula y-cauda (Jenkins & Evermann, 1889)

Familia Ephippidae

Chaetodipterus zonatus (Girard, 1858)

Familia Scombridae

Auxis thazard (Lacepède, 1800)

Orden Pleuronectiformes

Paralichthyidae

Cyclopsetta panamensis (Steindachner, 1876)

22

Etropus crossotus Jordan & Gilbert, 1882

Paralichthys woolmani Jordan & Williams, 1897

Achiridae

Achirus mazatlanus (Steindachner, 1869)

Cynoglossidae

Symphurus chabanaudi Mahadeva & Munroe, 1990

Symphurus leei Jordan & Bollman, 1890

Orden Tetraodontiformes

Familia Tetraodontidae

Sphoeroides annulatus Jenyns, 1842

Tabla II. Estructura taxonómica general, por localidad y época del año. Los valores

representan el número de entidades de cada nivel. Época templada (Tem), transición (Tra),

cálida (Cal) y total (T).

Balandra Zacatecas General

Tem Tra Cal T Tem Tra Cal T Tem Tra Cal T

Clase 1 2 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2

Orden 6 8 8 10 5 5 6 7 8 8 9 10

Familia 8 13 15 17 9 12 14 17 12 16 18 21

Género 9 16 22 27 11 15 21 25 15 22 30 36

Especie 13 18 31 37 10 21 29 35 17 28 43 54

Abundancia

Se capturaron un total de 4055 especímenes; la clase Actinopterygii fue la más

abundante con 99.9% de la abundancia; a nivel de orden, Perciformes presentó la mayor

abundancia con 2464 organismos (Tabla III), por familia, los gerréidos presentaron mayor

abundancia con 1556 organismos, a nivel de especie, Mugil curema presentó mayor

abundancia con 1380 individuos mientras que en el otro extremo encontramos 11 especies

con solo un individuo (Tabla IV, Fig. 3). En todas las épocas la clase Actinopterygii fue la

más abundante, mientras que la abundancia por orden se ve modificada por la temperatura,

23

durante las temperaturas bajas en la época templada presenta un empate de abundancia con

los órdenes Perciformes y Mugiliformes, al incrementar la temperatura en la época de

transición el orden más abundante es Mugiliformes, y al presentarse los mayores valores de

temperatura en la época cálida el orden de mayor abundancia es Perciformes. En la

categoría de familia y especie, Mugilidae y Mugil curema presentaron los mayores valores

de dominancia para la época templada y de transición, mientras que para la época cálida fue

la familia Gerreidae y la especie Eucinostomus dowii (Tabla IV) (Fig. 3).

Figura 3. Abundancia relativa de familias por épocas en el muestreo. Época templada

(Tem), transición (Tra), cálida (Cal).

0 10 20 30 40 50 60

Albulidae

Blenniidae

Carangidae

Clupeidae

Diodontidae

Elopidae

Ephippidae

Fistulariidae

Gerreidae

Gobiidae

Haemulidae

Hemiramphidae

Labrisomidae

Lutjanidae

Mugilidae

Paralichthyidae

Sciaenidae

Scombridae

Serranidae

Tetraodontidae

Urolophidae

Número de organismos

Tem

Tra

Cal

24

En Balandra la clase Actinopterygii fue la más abundante, mientras que el orden

más abundante fue Perciformes con 1032, por su parte la familia Gerreidae presentó 756

organismos siendo así la categoría más abundante, mientras que Eucinostomus dowii fue la

especie con mayor número de individuos capturados. En todas las épocas la clase

Actinopterygii presentó los mayores valores de abundancia al igual que el orden

Perciformes; lo mismo ocurre a nivel de familia con Gerreidae y a nivel de especie, donde

Eucinostomus dowii presenta los mayores valores de abundancia con la excepción de la

temporada templada se empatan los valores de abundancia con Eucinostomus currani (Fig.

4).

Figura 4. Abundancia relativa de familias en las épocas climáticas en la localidad de

Balandra. Época templada (Tem), transición (Tra), cálida (Cal).

0 10 20 30 40 50 60 70

Albulidae

Carangidae

Diodontidae

Ephippidae

Gerreidae

Haemulidae

Labrisomidae

Mugilidae

Sciaenidae

Serranidae

Urolophidae

Número de organismos

Tem

Tra

Cal

25

En Zacatecas la clase Actinopterygii fue la más abundante con 2703 organismos. El

orden Perciformes fue el más abundante con 1432 individuos, mientras que Rajiformes

presentó solo tres organismos. La familia Mugilidae y la especie Mugil curema presentaron

la mayor abundancia con 1171 organismos. Con excepción de la temporada cálida, el

orden Perciformes es el más abundante, el resto del muestreo es dominado en abundancia

por el orden Mugiliforme y sus categorías taxonómicas inferiores hasta llegar a nivel de

especie (familia Mugilidae y especie Mugil curema).

Figura 5. Abundancia relativa de las épocas climáticas en la localidad de Zacatecas. Época

templada (Tem), transición (Tra), cálida (Cal).

0 10 20 30 40 50 60 70 80

Albulidae

Blenniidae

Carangidae

Diodontidae

Ephippidae

Gerreidae

Gobiidae

Haemulidae

Hemiramphidae

Lutjanidae

Mugilidae

Paralichthyidae

Sciaenidae

Scombridae

Serranidae

Tetraodontidae

Urolophidae

Número de organismos

Tem

Tra

Cal

26

Tabla III. Abundancia de clases y ordenes de peces en el muestreo por épocas. Época templada (Tem), transición (Tra),

cálida (Cal) y total (T).

Balandra Zacatecas General

Clase/Orden Tem Tra Cal T Tem Tra Cal T Tem Tra Cal T

Actinopterygii 73 362 910 1345 507 778 1418 2703 580 1140 2328 4048

Albuliformes 1 1 9 9 1 9 10

Beloniformes 1 38 39 4 2 53 59 4 3 91 98

Clupeiformes 4 4 8 4 4 8

Elopiformes 1 1 1 1

Gasterosteiformes 1 2 3 1 2 3

Mugiliformes 9 30 178 217 264 581 326 1171 273 611 504 1388

Perciformes 48 318 666 1032 230 190 1012 1432 278 508 1678 2464

Pleuronectiformes 1 3 6 10 1 3 4 1 4 9 14

Tetraodontiformes 13 5 16 34 9 4 15 28 22 9 31 62

Chondrichthyes 1 3 4 3 3 3 1 3 7

Rajiformes 1 3 4 3 3 3 1 3 7

Total general 73 363 913 1349 510 778 1418 2706 583 1141 2331 4055

27

Tabla IV. Abundancia de familias y especies de peces en el muestreo, Época templada (Tem), transición (Tra), cálida

(Cal) y total (T).

Balandra Zacatecas General

Tem Tra Cal T Tem Tra Cal T Tem Tra Cal T

Albulidae 1 1 9 9 1 9 10

Albula nemoptera 1 1 9 9 1 9 10

Blenniidae 1 1 1 1

Hypsoblennius gentilis 1 1 1 1

Carangidae 3 3 15 15 18 18

Caranx caninus 1 1 1 1

Caranx vinctus 1 1 1 1 2 2

Hemicaranx zelotes 1 1 1 1

Oligoplites altus 3 3 3 3

Oligoplites saurus 11 11 11 11

Clupeidae 4 4 8 4 4 8

Harengula thrissina 1 1 1 1

Opisthonema libertate 3 3 3 3

Sardinops sagax 4 4 4 4

Diodontidae 1 1 2 2 1 4 7 2 2 5 9

Diodon hystrix 1 1 2 2 1 4 7 2 2 5 9

Elopidae 1 1 1 1

Elops affinis 1 1 1 1

Ephippidae 14 14 14 14

Chaetodipterus zonatus 14 14 14 14

Fistulariidae 1 2 3 1 2 3

Fistularia commersonii 1 2 3 1 2 3

28

Gerreidae 28 227 510 765 166 110 515 791 194 337 1025 1556

Diapterus brevirostris 65 65 44 13 104 161 44 13 169 226

Eucinostomus currani 14 22 57 93 34 22 22 78 48 44 79 171

Eucinostomus dowii 14 150 321 485 62 54 258 374 76 204 579 859

Eucinostomus entomelas 42 64 106 26 16 119 161 26 58 183 267

Eucinostomus gracilis 13 1 14 8 8 13 9 22

Eugerres lineatus 5 3 8 5 3 8

Gerres cinereus 2 2 1 1 3 3

Gobiidae 13 38 1 52 5 1 7 13 18 39 8 65

Ctenogobius manglicola 1 1 1 1

Ctenogobius sagittula 7 16 1 24 5 1 6 12 12 17 7 36

Quietula y-cauda 6 22 28 6 22 28

Haemulidae 17 17 6 58 445 509 6 58 462 526

Haemulon sexfasciatum 1 1 1 1

Haemulon steindachneri 12 12 12 12

Haemulopsis leuciscus 7 1 8 7 1 8

Orthopristis reddingi 2 2 2 2

Pomadasys branickii 5 5 5 45 437 487 5 45 442 493

Pomadasys elongatus 1 1 1 1

Pomadasys macracanthus 6 4 10 6 4 10

Hemiramphidae 1 38 39 4 2 53 59 4 3 91 98

Hyporhamphus naos 1 38 39 4 2 53 59 4 3 91 98

Lisomidae 3 5 8 3 5 8

Exerpes asper 3 3 3 3

Paraclinus mexicanus 3 3 3 3

Paraclinus sini 2 2 2 2

Lutjanidae 7 60 67 1 3 4 8 63 71

29

Hoplopagrus guentherii 1 1 2 1 1 2

Lutjanus aratus 1 1 1 1

Lutjanus argentiventris 4 40 44 1 2 3 5 42 47

Lutjanus colorado 9 9 9 9

Lutjanus novemfasciatus 1 10 11 1 1 1 11 12

Mugilidae 9 30 178 217 264 581 326 1171 273 611 504 1388

Mugil cephalus 8 8 8 8

Mugil curema 9 30 178 217 264 581 318 1163 273 611 496 1380

Paralichthyidae 1 3 6 10 1 3 4 1 4 9 14

Citharichthys gilberti 1 1 1 1

Citharichthys platophrys 2 2 2 2

Cyclopsetta panamensis 2 2 2 2

Etropus crossotus 3 4 7 1 1 2 4 5 9

Sciaenidae 6 6 6 6

Cynoscion stolzmanni 4 4 4 4

Cynoscion xanthulus 2 2 2 2

Scombridae 2 2 2 2

Auxis thazard 2 2 2 2

Serranidae 7 43 70 120 53 17 7 77 60 60 77 197

Paralabrax maculatofasciatus 7 43 70 120 53 17 7 77 60 60 77 197

Tetraodontidae 13 4 15 32 7 3 11 21 20 7 26 53

Sphoeroides annulatus 13 4 13 30 7 3 11 21 20 7 24 51

Sphoeroides lobatus 2 2 2 2

Urolophidae 1 3 4 3 3 3 1 3 7

Urolophus halleri 3 3 3 3

Urolophus maculatus 1 3 4 1 3 4

Total general 73 363 913 1349 510 778 1418 2706 583 1141 2331 4055

30

Dominancia

De manera general en el muestreo encontramos a Mugil curema como la especie

dominante seguida por Eucinostomus dowii y Pomadasys branickii acumulando entre las

tres el 81.5% en la dominancia total (Fig. 6). En ambos esteros estudiados, encontramos de

igual manera a Mugil curema y Eucinostomus dowii en las primeras dos posiciones de

dominancia, con la excepción de que para Balandra, encontramos a Paralabrax

maculatofaciatus como la tercera especie dominante, mientras que en Zacatecas la tercera

es Pomadasys branickii.

Figura 6. Porcentaje de dominancia (I.V.I) de las especies en el muestreo

En Balandra Eucinostomus dowii se encuentra como la especie dominante en todas

las épocas climáticas y con el mismo valor aproximado de dominancia (43.5 - 45.6%

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

% d

e d

om

inan

cia

31

I.V.I.), como especies complementarias en la época templada encontramos a Mugil curema

y Paralabrax maculatofasciatus, para la época de transición a Eucinostomus currani y

Mugil curema y en la época cálida encontramos a Paralabrax maculatofasciatus y

Ctenogobius sagittula (Tabla V) (Fig. 7).

Figura 7. Porcentaje de dominancia (I.V.I) de las especies en Balandra. Época

templada (Tem), transición (Tra), cálida (Cal).

En Zacatecas, en la época templada encontramos a Pomadasys branickii como la

especie dominante, seguida por Eucinostomus dowii y Mugil curema, por su parte en la

época de transición y cálida encontramos con mayor dominancia a Mugil curema seguida

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

% d

e d

om

inan

cia

Cal

Tra

Tem

32

por Eucinostomus dowii, mientras que para la tercera especie dominante, en la época de

transición fue Diapterus brevirostris y en la época cálida fue Paralabrax

maculatofasciatus. A diferencia de Balandra, Zacatecas no presentó la especie de mayor

dominancia de manera continua, sino que la segunda especie fue Eucinostomus dowii.

(Tabla V) (Fig. 8).

Figura 8. Porcentaje de dominancia (I.V.I) de las especies en Zacatecas. Época

templada (Tem), transición (Tra), cálida (Cal).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

% d

e d

om

inan

cia

Cal

Tra

Tem

33

Tabla V. Dominancia de especies en el muestreo I.V.I%. Época templada (Tem), transición (Tra), cálida (Cal) y total

(T).

Balandra Zacatecas General

Tem Tra Cal T Tem Tra Cal T Tem Tra Cal T

Mugil curema 30.2 23.5 14.3 19.9 24.8 48.5 85.1 53.1 52.7 57.1 23.6 42.3

Eucinostomus dowii 43.5 44.9 45.6 41.6 26.7 25 18.4 17.5 18.9 21.5 27.2 25.4

Pomadasys branickii 3.4 2 44.8 9.5 7.6 20.3 6.7 7.5 21.3 13.8

Eucinostomus entomelas 11.5 19.2 12.9 11.7 17.6 14.3 10.8 10.2 10.3 8.7 10.2 10.4

Paralabrax maculatofasciatus 17.8 14.2 25.5 14.4 5.7 10.1 16.7 7.9 16.2 8.8 5.6 10

Eucinostomus currani 9.5 25.8 14 11.9 3.2 15.6 11.7 7.9 14.1 7.4 5.7 9.2

Diapterus brevirostris 15.7 5.7 13.8 22 10.2 10.2 13.4 4.7 9.6 8.2

Sphoeroides annulatus 2.7 10.6 12.3 7.2 3.7 9.3 5.6 9.3 4.2 3.4 6.2

Hyporhamphus naos 11.3 2.7 5.8 9.6 6.8 6.1 6.7 6.6 3.8 6.2 6.1

Ctenogobius sagittula 2.7 17.4 7.3 5.7 2 6.2 5.3 7.9 5.1 2.6 5.9

Diodon hystrix 2.7 2.7 3.5 5.6 4.1 2.9 5.1 6.2 3.7 2.5 4.3

Lutjanus argentiventris 11.3 9.9 3.7 6.2 2.7 4.1 3.3 4 4.1 4.3

Etropus crossotus 5.5 3.4 3.4 3.9 2.7 2.9 3.3 3.9 2.5 3.5

Eucinostomus gracilis 7.9 4.1 4.7 3.2 1.9 4.7 2.7 3.1

Lutjanus novemfasciatus 2.9 4.7 2.7 4.1 2.7 1.6 3.7 2.8 2.7

Quietula y cauda 16.7 6.1 6.9 5.5 2.5

Pomadasys macracanthus 3.4 3.6 4.1 2.5 1.9

Haemulopsis leuciscus 2.7 3 3.6 4.2 2.4 1.9

Eugerres lineatus 2.9 2.7 3.6 4 2.5 1.9

Albula nemoptera 2.7 1.8 3 2.7 1.9 6.1 2.7 1.9

Urolophus maculatus 2.9 3.2 2.7 3.6 3.7 2.5 1.7

Fistularia commersonii 3.4 2.7 3.6 3.7 2.4 1.7

34

Gerres cinereus 3.4 1.8 2.7 1.6 2.5 1.7

Hoplopagrus guentherii 2.7 2.7 3.5 3.7 2.4 1.7

Caranx vinctus 2.7 1.7 2.7 1.7 2.4 1.7

Chaetodipterus zonatus 4.2 2 2.9 1.1

Haemulon steindachneri 5.7 1.8 2.8 1.1

Oligoplites saurus 3.7 1.9 2.8 1

Lutjanus colorado 6.6 2.2 2.7 1

Mugil cephalus 3.4 1.9 2.7 1

Opisthonema libertate 3.6 2 3.8 0.9

Paraclinus mexicanus 5.8 2 3.8 0.9

Cynoscion stolzmanni 3 1.7 2.5 0.9

Sardinops sagax 3.2 1.9 2.5 0.9

Urolophus halleri 5.9 1.7 6.4 0.9

Auxis thazard 2.2 1.7 3.7 0.9

Exerpes asper 3.6 1.9 2.5 0.9

Oligoplites altus 2.7 2.2 1.7 2.5 0.9

Citharichthys platophrys 2.7 3.2 1.8 2.4 0.9

Cyclopsetta panamensis 2.7 2 1.7 2.4 0.9

Cynoscion xanthulus 2.7 2 1.7 2.4 0.9

Orthopristis reddingi 2.2 1.7 2.4 0.9

Paraclinus sini 2.9 1.8 2.4 0.9

Sphoeroides lobatus 3.4 1.8 2.4 0.9

Citharichthys gilberti 2.7 1.8 6.1 0.9

Elops affinis 2.7 1.8 6.1 0.9

Haemulon sexfasciatum 2.4 2 1.7 6.1 0.9

Harengula thrissina 3.2 1.8 3.7 0.9

Hypsoblennius gentilis 2.9 1.7 3.7 0.9

35

Lutjanus aratus 3.2 1.8 3.7 0.9

Caranx caninus 2.7 1.7 2.4 0.8

Ctenogobius manglicola 2.7 1.6 2.4 0.8

Hemicaranx zelotes 2.7 1.7 2.4 0.8

Pomadasys elongatus 3 2 1.6 2.4 0.8

36

Diversidad

Encontramos una diversidad general de 3.05 bits/ind, la época cálida presentó el

mayor valor de diversidad con 3.22 bits/ind, mientras que el menor valor lo presentó la

época de transición con 2.47 bits/ind. En Balandra se presentó una diversidad de 3.25

bits/ind, por época encontramos el mayor valor en la temporada cálida (3.09 bits/ind) y la

menor en la época de transición (2.89 bits/ind). En Zacatecas el valor de diversidad fue 2.59

bits/ind; la época cálida presentó el mayor valor de diversidad (2.89 bits/ind) mientras que

en la época de transición fue el menor (1.59 bits/ind). Por épocas climáticas los valores más

altos los presenta Balandra, mientras que para las localidades los valores más altos se

presentan en las épocas cálidas (Tabla VI).

Equidad

La equidad del muestreo general fue 0.53, mientras que por épocas el mayor valor

lo presenta la temporada templada (0.63) y el menor la temporada cálida (0.51). Para

Balandra el valor en general fue de 0.62, siendo la época templada la temporada de mayor

equidad (0.89) y la temporada cálida como la menor (0.63). Zacatecas presentó una equidad

de 0.50, y por temporadas la época templada presentó el mayor valor (0.63) mientras que la

época de transición presentó el menor (0.38). Entre localidades Balandra presentó valores

más equitativos que en Zacatecas, mientras que por temporadas climáticas, los valores más

altos de equidad los presenta las épocas templadas (Tabla VI).

37

Tabla VI. Riqueza específica (S), Número de individuos (N), Diversidad ecológica

de Shannon-Wiener (H´) y Equidad de Pielou (J) de las épocas. Época templada (Tem),

transición (Tra), cálida (Cal) y total (T).

Balandra Zacatecas General

Tem Tra Cal T Tem Tra Cal T Tem Tra Cal T

S 10 21 29 37 13 18 31 35 17 28 43 54

N 510 778 1418 1349 73 363 913 2706 583 1141 2331 4055

H´ 2.95 2.89 3.09 3.25 2.35 1.59 2.89 2.54 2.6 2.47 3.22 3.05

J 0.89 0.65 0.63 0.62 0.63 0.38 0.58 0.5 0.63 0.51 0.59 0.53

Análisis de Similitud

De manera general, la composición y la distribución de la abundancia de la

ictiofauna estudiada mostraron mayor afinidad entre las épocas de transición y templada,

dejando a la época cálida como un grupo diferente (Fig. 9). El análisis de las localidades

por época del año muestra en primera instancia que las dos localidades muestran patrones

de similitud diferentes distinguiéndose como dos grupos en el dendrograma. En Balandra,

las temporadas cálida y de transición son afines, mientras que en Zacatecas las épocas

templadas y de transición son las más parecidas entre sí (Fig. 10).

38

Figura 9. Análisis de similitud general de Balandra-Zacatecas. Época templada (Tem),

transición (Tra), cálida (Cal).

Figura 10. Análisis de similitud para las épocas climáticas de Balandra y Zacatecas.

Localidades Balandra (Bal) y Zacatecas (Zac), época templada (Tem), transición (Tra),

cálida (Cal).

39

Discusión

Temperatura

Jiménez-Illescas et al. (1997) utilizando 20 años de registros de precipitación (sin

considerar los de la temperatura) definen tres temporadas climáticas en La Bahía de La Paz.

Época I: de Marzo a Junio; época II: de Julio a Octubre; y la época III: de Noviembre a

Febrero. Suárez-Altamirano (2005) realizó un estudio evaluando diferentes factores

oceanográficos (mareas vivas, mareas muertas y clorofilas) y fisicoquímicos (amonios,

silicatos, fosfatos, pH, nitratos y temperatura) en el manglar El Conchalito. En su trabajo

considera tres temporadas climáticas de las que define un mes representativo; la época

cálida en junio, transición en noviembre y templada en febrero; sin embargo, no definió

intervalos para cada época. En nuestro análisis, considerando valores de temperaturas

compiladas de diferentes fuentes (Anexo 2), se definieron tres temporadas climáticas: época

templada (diciembre-marzo), de transición (abril-junio) y cálida (julio-noviembre) según la

significancia estadística de la diferencia en la temperatura para cada temporada (Fig. 2). En

otras regiones de México se conocen las variaciones de abundancia de los organismos

basados en las épocas de lluvias, nortes y secas; otras veces se consideran las estaciones

convencionales de primavera, verano, otoño e invierno sin corroborar si es adecuado o no a

la región de estudio; en el estado de B.C.S. estos eventos son menos típicos por lo que se

debe de explorar otro tipo de criterios para estandarizar épocas que nos permitan explicar

de manera más eficiente el cambio en la distribución de la abundancia de las especies.

Siendo la temperatura un factor determinante en la distribución de los organismos así como

el factor climático preponderante en la región, este criterio resultó con una mayor bondad

40

en nuestro estudio. Sin bien, el trabajo de Suárez-Altamirano (2005) es más extenso en este

ámbito, no presenta un intervalo definido con respecto a los meses a considerar en cada una

de las épocas propuestas.

Composición específica

Las 54 especies encontradas en este trabajo representan alrededor del 10% de las

especies reportadas por Balart et al. (1995) y 18% de las familias reportadas por Abitia-

Cárdenas et al. (1994) para la Bahía de La Paz. De manera particular, para localidades de

fondos blandos Balart et al. (1997) reportan 103 especies en nueve localidades en toda la

Bahía de La Paz. En Zacatecas, con sustrato fangoso encontramos 35 especies que

representa un 33% de los peces conocidos de fondos blandos en la bahía; el número de

localidades en este trabajo es menor al considerado en el trabajo previamente mencionado,

por lo que pensamos que en un estudio con una mayor cantidad de sitios ó recolectas, el

porcentaje de especies representadas sin duda sería mayor. Considerando las especies

reportada previamente para Balandra por Maeda-Martínez (1981) (Tabla VII) y para

Zacatecas por Maeda-Martínez (1981) y Malpica-Maury (1999) (Tabla VIII); las listas

faunísticas alcanzan 62 especies para Balandra y 61 especies para Zacatecas, haciendo un

total de 92 para ambas localidades bajo estudio.

Para la Bahía de La Paz, la familia Serranidae es la más diversificada con 24

especies (Abitia-Cárdenas et al., 1994; Balart et al., 1995). Para Balandra y Zacatecas, las

familias Gerreidae y Haemulidae fueron las más diversas con siete especies

41

respectivamente. La diferencia en diversidad se puede deber a dos factores, la edad de los

organismos y la preferencia de hábitats. Los serránidos habitan zonas rocosas de la bahía

(Avilés-Quevedo, 2005), mientras que los hemúlidos y gerréidos se reportan con mayor

frecuencias para áreas costeras (Fisher et al., 1995). Por otro lado los serránidos reportados

son adultos en sus hábitats preferenciales (Abitia-Cárdenas et al., 1994) mientras que los

encontrados en este trabajo de acuerdo con su talla son considerados en su mayoría

juveniles que se encuentran estrechamente relacionados a zonas de manglar (Laegdsgaard y

Craig, 1995; 2001); resultados semejantes a lo obtenido en el presente trabajo lo obtuvieron

González–Acosta et al., (2005) en El Conchalito B.C.S. donde reportan las familias

Gerreidae y Haemulidae como las más diversas con seis especies; cabe aclarar que el

número de especies es semejante aunque su esfuerzo de captura fue mayor que el realizado

en nuestro trabajo. De manera semejante, Rodríguez-Romero et al. (2011) encuentran 10

especies de la familia Haemulidae en el área de manglar de Rancho Bueno, B.C.S. Tal

riqueza puede relacionarse con el número de especies de hemúlidos registradas para el

Pacífico (40 sp) (Tavera, 2012) que las registradas para el Golfo de California (25 sp)

(Thomson et al., 2000), por lo que el potencial de especies de esta familia para estos

ambientes de manglar en el Océano Pacífico es mayor que la encontrada en los manglares

de el Golfo de California.

Para Balandra se registraron 37 especies y 17 familias, mientras que para Zacatecas

se encontraron 35 especies y 17 familias, números cercanos a los de González-Acosta et al.

(2005) con 42 especies y 21 familias en el manglar de El Conchalito. Por su parte, Malpica-

42

Maury (1999) reporta 14 especies para Zacatecas y 19 especies para Chametla, mientras

que Maeda-Martínez (1981) habiendo estudiado tres manglares de la bahía, reporta 49

especies para Balandra y 28 para Zacatecas. Con esto podemos encontrar un intervalo muy

amplio en el número de especies encontradas para Balandra y Zacatecas, probablemente

relacionado con el esfuerzo de muestreo, la periodicidad, así como las artes de captura

utilizadas.

Tabla VII. Listado taxonómico de Balandra, la tabla comprende las especies del presente

trabajo [1]

más las reportados por Maeda-Martínez (1981) [2]

Phylum Chordata

Subphylum Vertebrata

Superclase Gnathostomata

Clase Chondrichthyes

Orden Rajiformes

Familia Rhinobatidae

Rhinobatos sp. [2]

Orden Myliobatiformes

Familia Urolophidae

Urolophus maculatus (Garman, 1913) [1, 2]

Clase Actinopterygii

División Teleostei

Orden Elopiformes

Familia Elopidae

Elops affinis Regan, 1909 [1, 2]

Orden Albuliformes

Familia Albulidae

Albula nemoptera (Fowler, 1911) [1]

Albula vulpes (Linnaeus, 1758) [2]

Orden Anguiliformes

Familia Ophistognathidae

Myrichthys xysturus (Jordan & Gilbert, 1882) [2]

Myrophis vafer Jordan & Gilbert, 1883 [2]

Orden Clupeiformes

Familia Clupeidae

Harengula thrissina (Jordan & Gilbert, 1882) [1, 2]

43

Opisthonema libertate (Günther, 1867) [1, 2]

Sardinops sagax (Jenyns, 1842) [1]

Familia Engraulidae

Anchoa ischana (Jordan & Gilbert, 1882) [2]

Orden Mugiliformes

Familia Mugilidae

Mugil cephalus Linnaeus, 1758 [2]

Mugil curema Valenciennes, 1836 [1, 2]

Orden Beloniformes

Familia Hemiramphidae

Hyporhamphus naos Banford & Collette, 2001 [1]

Hyporhamphus unifasciatus (Ranzani, 1841) [2]

Orden Gasterosteiformes

Familia Fistulariidae

Fistularia commersonii Rüppell, 1838 [1]

Fistularia petimba Lacepède, 1803 [2]

Familia Syngnathidae

Syngnathus sp. [2]

Orden Perciformes

Familia Serranidae

Paralabrax maculatofasciatus (Steindachner, 1868) [1, 2]

Familia Carangidae

Caranx caninus Günther, 1867 [1]

Caranx vinctus Jordan & Gilbert, 1882 [1]

Hemicaranx zelotes Gilbert, 1898 [1]

Oligoplites saurus (Bloch & Schneider, 1801) [2]

Familia Lutjanidae

Hoplopagrus guentherii Gill 1862 [1, 2]

Lutjanus aratus Günther, 1864 [1, 2]

Lutjanus argentiventris Peters, 1869 [1, 2]

Lutjanus colorado Jordan & Gilbert, 1882 [1]

Lutjanus novemfasciatus Gill, 1862 [1, 2]

Familia Gerreidae

Eucinostomus currani Zahuranec en Yañez-Aranciba, 1980 [1,

2]

Eucinostomus dowii (Gill, 1863) [1, 2]

Eucinostomus entomelas Zahuranec en Yañez-Aranciba, 1980 [1]

Eucinostomus gracilis (Gill, 1862) [1]

Diapterus brevirostris (Sauvage, 1879) [1, 2]

Gerres cinereus (Walbaum, 1792) [1, 2]

Familia Haemulidae

Conodon serrifer Jordan y Gilbert, 1882 [2]

Haemulon flaviguttatum Gill, 1862 [2]

44

Haemulon maculicauda (Gill, 1862) [2]

Haemulon steindachneri (Jordan & Gilbert, 1882) [1]

Microlepidotus inornatus Gill, 1862 [2]

Orthopristis chalceus (Günther, 1864) [2]

Orthopristis reddingi Jordan & Richardson, 1895 [2]

Pomadasys branickii (Steindachner, 1879) [1, 2]

Familia Sciaenidae

Bairdiella icistia (Jordan & Gilbert, 1882) [2]

Cynoscion xanthulus Jordan & Gilbert, 1882 [2]

Familia Mullidae

Psedupeneus grandisquamis (Gill, 1863) [2]

Familia Kyphosidae

Kyphosus analogus (Gill, 1862) [2]

Familia Scaridae

Scarus sp. [2]

Familia Labrisomidae

Exerpes asper (Jenkins & Evermann, 1889) [1, 2]

Paraclinus mexicanus (Gilbert, 1904) [1]

Paraclinus sini Hubbs, 1952 [1]

Familia Gobiidae

Ctenogobius sagittula (Günther, 1862) [1, 2]

Eucyclogobius newberryi (Girard, 1856) [2]

Gobiosoma chiquita (Jenkins y Evermman, 1889) [2]

Quietula y-cauda (Jenkins & Evermann, 1889) [1, 2]

Orden Pleuronectiformes

Familia Paralichthyidae

Citharichthys gilberti Jenkins & Evermann, 1889 [1]

Citharichthys platophrys Gilbert, 1891 [1]

Etropus crossotus Jordan & Gilbert, 1882 [1, 2]

Paralichthys woolmani Jordan & Williams, 1897 [2]

Orden Tetraodontiformes

Familia Diodontidae

Diodon holocanthus (Linnaeus, 1758) [2]

Diodon hystrix Linnaeus, 1758 [1]

Familia Tetraodontidae

Sphoeroides annulatus (Jenyns, 1842) [1, 2]

Sphoeroides lobatus (Steindachner, 1870) [1, 2]

45

Tabla VIII. Listado taxonómico de Zacatecas, la tabla comprende las especies del presente

trabajo [1]

más las reportados por Maeda-Martínez (1981) [2]

y por Malpica-Maury (2000) [3]

.

Phylum Chordata

Subphylum Vertebrata

Superclase Gnathostomata

Clase Chondrichthyes

Orden Rajiformes

Familia Rhinobatidae

Rhinobatos glaucostigma Jordan & Gilbert, 1883 [3]

Orden Myliobatiformes

Familia Urolophidae

Urolophus halleri Cooper, 1863 [1, 3]

Urolophus maculatus (Garman, 1913) [3]

Familia Gymnuridae

Gymnura marmorata (Cooper, 1894) [3]

Clase Actinopterygii

División Teleostei

Orden Elopiformes

Familia Elopidae

Elops affinis Regan, 1909 [2]

Orden Albuliformes

Familia Albulidae

Albula nemoptera (Fowler, 1911) [1]

Albula vulpes (Linnaeus, 1758) [2]

Orden Clupeiformes

Familia Engraulidae

Anchoa ischana (Jordan & Gilbert, 1882) [2]

Orden Aulopiformes

Familia Synodontidae

Synodus scituliceps Jordan & Gilbert 1882 [3]

Orden Mugiliformes

Familia Mugilidae

Mugil cephalus Linnaeus, 1758 [1, 2]

Mugil curema Valenciennes, 1836 [1, 2]

Orden Beloniformes

Familia Hemiramphidae

Hyporhamphus naos Banford & Collette, 2001 [1]

Hyporhamphus unifasciatus (Ranzani, 1841) [2]

Orden Gasterosteiformes

Familia Syngnathidae

Hippocampus ingens Girard, 1858 [3]

46

Orden Scorpaeniformes

Familia Scorpaenidae

Sebastes cortezi (Beebe & Tee Van, 1938) [3]

Familia Triglidae

Prionotus horrens Richardson, 1844 [3]

Orden Perciformes

Familia Serranidae

Diplectrum pacificum Meek & Hildebrand, 1925 [3]

Paralabrax maculatofasciatus (Steindachner, 1868) [1, 2, 3]

Familia Carangidae

Caranx vinctus Jordan & Gilbert, 1882 [1]

Caranx sexfasciatus (Quoy & Gaimard, 1825) [2]

Oligoplites altus (Günther, 1868) [1]

Oligoplites saurus (Bloch & Schneider, 1801) [1, 2]

Familia Lutjanidae

Lutjanus aratus Günther, 1864 [2]

Lutjanus argentiventris Peters, 1869 [1, 2]

Lutjanus novemfasciatus Gill, 1862 [1, 2]

Familia Gerreidae

Diapterus brevirostris (Sauvage, 1879) [1, 2, 3]

Eucinostomus currani Zahuranec en Yañez-Aranciba, 1980 [1,

2]

Eucinostomus dowii (Gill, 1863) [2]

Eucinostomus entomelas Zahuranec en Yañez-Aranciba, 1980 [1]

Eucinostomus gracilis (Gill, 1862) [1, 3]

Eugerres axilaris (Günter, 1864) [2]

Eugerres lineatus (Humboldt, 1821) [1]

Gerres cinereus (Walbaum, 1792) [1, 2]

Familia Haemulidae

Conodon serrifer Jordan y Gilbert, 1882 [2]

Haemulon sexfasciatum Gill, 1862 [1]

Haemulopsis leuciscus (Günther, 1864) [1]

Orthopristis chalceus (Günther, 1864) [2, 3]

Orthopristis reddingi Jordan & Richardson, 1895 [1, 2]

Pomadasys branickii (Steindachner, 1879) [1, 2]

Pomadasys elongatus (Steindachner, 1879) [1]

Pomadasys macracanthus (Günther, 1864) [1]

Pomadasys panamensis (Steindachner, 1879) [2, 3]

Familia Sparidae

Calamus brachysomus (Lockington, 1980) [3]

Familia Sciaenidae

Cynoscion stolzmanni Steindachner, 1879 [1]

Cynoscion xanthulus Jordan & Gilbert, 1882 [1, 2]

47

Familia Blenniidae

Hypsoblennius gentilis Girard, 1854 [1]

Familia Labrisomidae

Exerpes asper (Jenkins & Evermann, 1889) [2]

Familia Gobiidae

Ctenogobius manglicola (Jordan & Starks, 1895) [1]

Ctenogobius sagittula (Günther, 1862) [1, 2]

Quietula y-cauda (Jenkins & Evermann, 1889) [2]

Familia Ephippidae

Chaetodipterus zonatus (Girard, 1858) [1, 3]

Familia Scombridae

Auxis thazard (Lacepède, 1800) [1]

Orden Pleuronectiformes

Paralichthyidae

Cyclopsetta panamensis (Steindachner, 1876) [1]

Etropus crossotus Jordan & Gilbert, 1882 [1, 2, 3]

Paralichthys woolmani Jordan & Williams, 1897 [3]

Achiridae

Achirus mazatlanus (Steindachner, 1869) [3]

Cynoglossidae

Symphurus chabanaudi Mahadeva & Munroe, 1990 [3]

Symphurus leei Jordan & Bollman, 1890 [3]

Orden Tetraodontiformes

Familia Balistidae

Balistes polylepis Steindachner, 1876 [3]

Familia Diodontidae

Diodon hystrix Linnaeus, 1758 [1]

Familia Tetraodontidae

Sphoeroides annulatus Jenyns, 1842 [1, 2]

Abundancia

La mayoría de los estudios en manglares en la región tropical del país reportan un

mayor número de individuos capturados respecto a este trabajo; 6,474 en Río Lagartos,

Yucatán (Arceo-Carranza y Vega-Cedeja, 2008), 7,386 en Laguna Chacahua, Oaxaca

(Mendoza et al., 2010) y 9,108 en Pueblo Viejo, Veracruz (Castillo-Rivera y Zarate-

Hernández, 2001), mientras que para la parte subtropical, los datos de este trabajo son

mayores a los reportados: 1,168 en Laguna Teacapan-Agua Brava, Nayarit (Flores-

48

Verdugo et al., 1990), 1,224 en la Ensenada de La Paz (Malpica-Maury, 1999) con la

excepción para González-Acosta et al., (2005) donde capturaron 35,138 ejemplares en El

Conchalito B.C.S. con un esfuerzo mayor, con recolectas durante ciclos de 24h cada mes

en 13 meses.

La abundancia total de peces reportados en otros estudios alrededor del mundo son

muy variables: para América: 1,591 (Feutry et al., 2010), 3,296 (Sedberry y Carter, 1993);

Australia: 23,630 en dos años de estudio [13,516 en el primer año y 10,114 en el segundo

año] (Laegdsgaard y Johnson, 1995), 3,320 (Hallidy y Young, 1996); Asia: 85,427 (Nip y

Chong, 2010); Africa: 1,316 (Okyere et al., 2011). Con respecto a Asia y Australia nuestros

números son menores, mientras que para los demás continentes existe una mayor

semejanza a los números de capturas realizados en un periodo semejante de tiempo.

Las especies con mayor abundancia en diferentes sitios de fondos blandos en la

Bahía de La Paz también varía ampliamente; Balart et al., (1997) reportan a Diapterus

aureolus, Eucinostomus currani y Mugil cephalus como las más abundantes; Malpica-

Maury (1999) para El Comitán a Achirus mazatlanus, para Chametla a Paralabrax

maculatofasciatus y para Zacatecas a Diapterus brevirostris, Paralabrax

maculatofasciatus, Orthopristis chalceus y Achirus mazatlanus; González-Acosta et al.

(2005) encuentran en el estero El Conchalito a Eucinostomus currani, Diapterus

brevirostris y Albula vulpes; Mendonza et al. (2010) en Oaxaca encuentran a Diapterus

brevirostris, Lutjanus novemfascitus, Lile stolifera y Harengula thrissina; Vega-Cedeja y

49

Hernandez de Santillana (2004) encuentran en Río Lagartos, Yucatán a Floridichthys

polyommus, Eucinostomus argenteus y Sphoeroides testudineus. En este trabajo las

especies más abundantes fueron: Mugil curema, Eucinostomus dowii, Eucinostomus

entomelas, Diapterus brevirostris y Pomadasys branickii. En todos los casos se demuestra

que en este tipo de sistemas, las especies más abundantes son principalmente de las familias

Gerreidae, Serranidae, Haemulidae y Tetraodontidae.

Dominancia

Cuatro especies (Eucinostomus dowii, Mugil curema, Paralabrax maculatofasciatus

y Pomadasys branickii) resaltaron con los valores obtenidos así como se presentaron en

todas las épocas climáticas; en Zacatecas, Mugil curema, Eucinostomus dowii y Pomadasys

branickii fueron las especies con mayores valores de dominancia, mientras que en Balandra

fueron Eucinostomus dowii, Mugil curema y Paralabrax maculatofasciatus. Desde un

punto de vista trófico, en ambos sitios encontramos una especie omnívora, una iliófaga y un

depredador, sugiriendo que la estructura comunitaria de los peces asociados a los

manglares está bien definida. Esto probablemente se deba a las características morfológicas

y funcionales que presentan las mojarras y las lisas. Por un lado, parte de los gerréidos son

poco accesibles a los depredadores por sus grandes espinas en las aletas dorsal y anal

(Fisher et al., 1995), mientras que los mugílidos poseen gran velocidad de natación y

pueden saltar fuera del agua (González-Sansón et al., 1978). En lo que respecta a

Pomadasys y Paralabrax sus diferencias biológicas se reflejan en el tipo de hábitat

preferencial, ya que los miembros de la familia Serranidae prefieren sustratos arenosos con

50

hábitats rocosos (Aviles-Quevedo, 2005) como los observados en Balandra (Torres-Alfaro,

2010) a diferencia de los Pomadasys spp., que prefieren sustratos blandos y lodosos

(Fisher et al., 1995), como los observados en Zacatecas.

De manera particular, la variación en la dominancia entre Mugil curema y

Eucinostomus dowii, seguramente depende del éxito en la apropiación de recursos

alimenticios siendo un factor determinante para la presencia y abundancia de las especies

ícticas (Bone y Moore, 2008; Helfmann et al. 2009). Trabajos sobre la ecología trófica de la

familia Mugilidae han demostrado que sus hábitos alimenticios son iliófagos (Osorio-

Dualiby, 1988), lo que explica los valores obtenidos en el área de manglar fangoso, y de

alguna manera justifica su posición en la tabla de valores de Balandra (Tabla VI).

Diversidad

La diversidad ecológica obtenida en este trabajo se encuentra por encima de lo

reportado para muchas zonas del territorio nacional: 3.11 bits/ind en El Conchalito, B.C.S.

(González-Acosta et al., 2005), 3.37 bits/ind para la ensenada de La Paz. (Balart et al.,

1997), 3.6 bits/ind en Bahía Magdalena (Rodríguez-Romero et al., 2011), 0.9 bits/ind en

Oaxaca (Mendoza et al., 2010), 1.58 bits/ind en Veracruz (Castillo-Rivera et al., 2001),

2.16 bits/ind en Nayarit (Benítez-Valles et al., 2007), 2.9 bits/ind en Yucatán (Arceo-

Carrera y Vega-Cedejas, 2009).

51

La ictiofauna asociada a manglares con fondos arenosos en Estados Unidos reporta

2.46 bits/ind (Philiphs, 1981) mientras que para zonas similares en manglares de África,

Okyere et al., (2011) arrojan 2.7 bits/ind, mientras que en Balandra, los valores son

mayores independientemente de la época del año (3.09, 2.95 y 2.89 bits/ind para las épocas

cálida, templada y transición, respectivamente).

Para trabajos en manglares con fondo fangoso encontramos a Lakra et al., (2010)

con valores de 3.51 bits/ind en India, Jalal et al., (2012) con 2.09 bits/ind en Malasia y

Shih-Rong et al., (2001) con 4.1 bits/ind, en Taiwán; en Zacatecas los valores para este

tipo de sustrato fueron menores (2.89, 2.35 y 1.59 bits/ind para las épocas cálida, templada

y transición, respectivamente). Si bien los manglares con aporte de agua dulce tienden a

presentar una mayor diversidad que los manglares sin este aporte (Barletta et al., 2003),

cabe resaltar que las localidades muestreadas presentan un patrón contrario, ya que

muestran valores superiores de diversidad a los que normalmente se reportarían en otro

caso.

Equidad

La equidad general fue mayor que la observada para Zacatecas, mientras que fue

menor que la obtenida para Balandra, lo que sugiere que cuando las dos matrices se

unieron, los datos de Balandra homogeneizaron a los de Zacatecas y por ende,

incrementaron el valor de la prueba de manera general.

52

Por lo mismo, Balandra presenta mayores valores de diversidad, puesto que la

distribución de abundancia entre sus especies es más equitativa, esto ocurre porque los

manglares costeros tienen una mayor dinámica y flujo de organismos, por lo que presentan

un alto número de especies temporales lo que homogeniza el número de organismos/

especies presentes en el hábitat, esta homogenización reduce la dominancia de algunas

especies (Laegdsgaard y Craig, 2001; Unsworth et al., 2009).

Análisis de Similitud

En el dendrograma no se muestran patrones de similitud entre localidades pero si

entre épocas climáticas (Fig. 9, 10), esto sugiere que cada sitio presenta una composición y

una abundancia propia. Según Toepfer et al., (1998) unas de las razones por la cual estos

grupos faunísticos podrían estar bien definidos, serían las propiedades del sustrato y los

patrones de corrientes, sin embargo los patrones de corrientes de la Bahía de La Paz son

similares a los de la ensenada (Gómez-Valdés et al., 2003; Guevara-Guillen, 2009) lo que

sugiere que el sustrato es realmente el que define la composición y abundancia encontrada

(Mirera et al., 2010), limoso/fangoso en Zacatecas y arenoso/rocoso en Balandra (Maeda-

Martínez, 1981), así como es la temperatura la que define la composición faunística entre

las épocas climáticas (Bone & Moore, 2008).

Conclusiones

Las familias de peces características de los manglares estudiados son:

Gerreidae, Mugilidae, Haemuliade, Serranidae, Tetraodontidae y Gobiidae. Las

53

especie típicas de este tipo de hábitat resultaron ser Eucinostomus dowii, Mugil

curema, Pomadasys branickii, Paralabrax maculatofasciatus, Eucinostomus

currani, Sphoeroides annulatus y Ctenogobius sagittula.

La composición de la comunidad íctica en los dos manglares estudiados,

debe de considerarse diferente como consecuencia de procesos de reclutamiento

derivados de la diferencia entre los hábitats.

El estero Balandra es más diverso y presenta una distribución de la

abundancia entre las especies más homogénea que las observadas en el estero

Zacatecas.

Para ambas localidades, la época cálida presenta la mayor diversidad de

especies, mientras que la época templada presenta la mayor homogeneidad en la

abundancia de las especies presentes.

En ambas localidades, la comunidad de peces se encuentra dominada por

una especie depredadora (Paralabrax maculatofasciatus en Balandra y Pomadasys

branickiin en Zacatecas), así como por una iliófaga (Mugil curema) y una omnívora

(Eucinostomus dowii) comunes.

Recomendaciones

La mezcla frigorífera resultó ser una herramienta adecuada para el manejo y

conservación en el campo de los especímenes capturados, permitiendo realizar el muestreo

54

durante una jornada completa y el regreso al laboratorio en excelentes condiciones para el

almacenamiento temporal o definitivo de las muestras (en nuestro caso, en congelador hasta

su procesamiento). De esta manera se evita el manejo y los riegos de emplear en el campo

sustancias peligrosas como el formol. Por lo anterior, se considera ampliamente

recomendable considerar este procedimiento para conservar muestras de material biológico

en trabajos de campo de corto plazo.

Las épocas climáticas establecidas para el análisis de nuestros datos (templada,

transición y cálida) permiten superar la convención climática de dividir el año en cuatro

estaciones (primavera, verano, otoño e invierno), representando de mejor manera la marcha

de la temperatura en la Bahía de La Paz y las diferencias significativas entre las épocas.

Con base en ello, para la bahía se recomienda hacer el análisis de patrones de variación

temporal de procesos biológicos con respecto a este factor, considerando las tres épocas

climáticas de este trabajo.

La comprensión de la estructura comunitaria, así como de los factores involucrados

en la determinación de los patrones observados dejan abiertos una multitud de preguntas

relacionadas con el reclutamiento de las poblaciones involucradas, la competencia por

recursos alimenticios, las adaptaciones de las especies a las peculiaridades del hábitat y

demás. De acuerdo con ello, se recomienda ampliar los estudios sobre las comunidades

ícticas en hábitats de manglar y considerar en las investigaciones aspectos sobre la biología

y reproducción, los hábitos alimenticios así como los atributos morfo-funcionales que

55

permitan una mejor explicación de la distribución, abundancia y diversidad de estas

comunidades.

Bibliografía

Abitia-Cárdenas L. A, Rodríguez-Romero J., Galván-Magaña F., De La Cruz-Agüero J. &

H. Chávez-Ramos. 1994. Lista sistemática de la ictiofauna de Bahía de La Paz,

Baja California Sur, México. Ciencias Marinas. 20(2): 159-181.

Arceo-Carranza D. & M. E. Vega-Cedejas. 2009. Spatial and temporal characterization

of fish assemblages in a tropical costal system influenced by freshwater inputs,

northeastern Yucatan península. Revista de Biología Tropical. 57(1-2): 89-103

Avilés-Quevedo M. A. 2005. Calidad de huevos y larvas según el manejo de los

reproductores de la cilla (Paralabrax maculatofasciatus, Pisces:Serranidae). Tesis

de doctorado. Universidad de Barcelona. 199p.

Balart E. F., Castro-Aguirre J. L., Aurioles-Gamboa D., García-Rodríguez F. & C.

Villavicencio-Garayzar. 1995. Adiciones a la ictiofauna de Bahía de La Paz, Baja

California Sur, México. Hidrobiológica. 5(1-2): 79-85.

Balart E. F., Castro-Aguirre J. L. & F. de Lachica-Bonilla. 1997. Análisis comparativo de

las comunidades ícticas de fondos blandos y someros de la Bahía de La Paz, p.

20-35 en Urbán-Ramírez J. & M. Ramírez-Rodríguez (Eds). La Bahía de La Paz

Investigación y Conservación. Universidad Autónoma de Baja California Sur.

México.

56

Barletta M., Barletta-Bergan A., Saint-Paul U., & G. Hubold. 2003. Seasonal changes in

density, biomass, and diversity of estuarine fishes in tidal mangrove creeks of the

lower Caeté Estuary (northern Brazilian coast, east Amazon). Marine Ecology

Progress Series. 256: 217-228

Beck M., Heck K. Jr., Kenneth A., Childers D., Eggleston D., Gillanders B., Halpern B.,

Hays C., Hoshino K., Minello T., Orth T., Sheridan P. & M. P. Weinstein. 2001. The

identification, conservation, and management of estuarine and marine nurseries

for fish and invertebrates. BioScience. 51(8): 633-641

Begon M., Colin R., & J. Harper. 2006. Ecology. From individual to ecosystems. 4th

Ed.

Blackwell. E.U.A. 736p.

Benítez-Valles C., Ruiz-Velazco-Arce J. M. J., Peña-Messina E., Blanco y Correa M.,

López-Rivas C., López-Lugo P. & A. Castañeda Martínez. 2007. Diversidad y

abundancia de la comunidad de peces del estero “El Custodio” Municipio de

Compostela, Nayarit, México. Revista Electrónica de Veterinaria. 8(5): 1-13

Blaber S. J. M. & G. Blaber T. 1980. Factors affecting the distribution of juvenile

estuarine and inshore fish. Journal of Fish Biology. 17: 143-162

Blaber S. J. M. 2000. Tropical Estuarine Fishes: Ecology, exploitation and

conservation. Blackwell Science. Australia. 357p

Bone Q., & R. H. Moore. 2008. Biology of fishes. 3rd

Ed. Blackie Academic and

Professional. E.U.A. 332p.

Brower J. E., Zar J. H. & C. N. von Ende. 1998. Field and laboratory methods for

general Ecology. 4th

Ed. McGraw-Hill. E.U.A. 273p.

57

Carbajal-Fajardo Z. S., Franco-López J., Barrera-Escorcia H., Abarca-Arenas L. G., Bedia-

Sánchez C., Moran-Silva A.. & H. Vázquez-López. 2009. Trophic seasonal

behavior of the icthyofauna of Camaronera Lagoon, Veracruz. Journal of

Fisheries and Aquatic Science 4(2): 75-89

Carter R. W. G. 1988. Coastal Environments, An introduction to the physical,

ecological and cultural systems of costalines. Academic Press. San Diego,

California. 617p.

Castillo-Rivera M. & R. Zarate-Hernández. 2001. Patrones espacio-temporales de la

abundancia de los peces en la Laguna de Pueblo Viejo, Veracruz. Hidrobiológica.

11(1): 75-84

Chávez, H., 1985. Bibliografía sobre peces de la Bahía de La Paz, Baja California Sur,

México. Investigaciones Marinas CICIMAR. 2(No. Esp. 2):1-75.

De la Cruz-Agüero G., 1994. ANACOM: Sistema para el Análisis de Comunidades.

Versión 3.0. Manual del Usuario. CINVESTAV-IPN, Unidad Mérida, Yucatán,

México, 99

De La Cruz Agüero J. 1994. Peces marinos del noroeste de México, identificación de

familias. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas-Instituto Politécnico

Nacional. Baja California Sur. Manuscrito sin publicar. 100p.

De La Cruz-Agüero J., Arellano-Martínez M., Cota-Gómez V., & G. De la Cruz-Agüero.

1997. Catálogo de los peces marinos de Baja California Sur. CONABIO. México.

340p.

58

Ellison A. 2008. Managing mangroves with benthic biodiversity in mind: Moving

beyond roving banditry. Journal of Sea Research. 29: 2-15.

Faunce C. H. & J. E. Serafy 2006. Mangroves as fish habitat: 50 years of field studies.

Marine Ecology Progress Series. 318: 1–18

Feutry P., Hartmann H. J., Casaconnet H. & G. Umaña. 2010. Preliminary analysis of the

fish species of the Pacific Central American mangrove of Zancudo, Golfo Dulce,

Costa Rica. Westlands Ecology Management. 18: 637-650.

Fischer W., Krupp F., Schneider W., Sommer C., Carpenter K.E. & V. H. Niem.

1995. Guía FAO para identificación de especies para los fines de la pesca.

Pacífico centro-oriental. Volumenes II y III. Vertebrados. Roma. 647-1813

Flores Z. E. 1998. Geosudcalifornia. Geografía, agua y ciclones. Universidad Autónoma

de Baja California Sur. México 277p.

Flores-Verdugo F., González-Farías F., Amenzcua-Linares F., Yañez-Ararcibia A.,

Alvarez-Rubio M., Ramírez-Flores O. M. & J. W. Day. 1990. Mangrove ecology,

aquatic primary production and fish community dynamic in the Teacan-Agua

Brava lagoon estuary system (Mexican Pacific). Estuaries. 13:213-230

Galván-Piña V. H. 1998. Estructura de la comunidad de peces capturadas con redes

agallera y charalera en Bahía de La Paz. B.C.S. Tesis de Maestría. Centro

Interdisciplinario de Ciencias Marinas - Instituto Politécnico Nacional. La Paz,

B.C.S. México. 117p.

59

Gómez-Valdés J., A. Delgado J., & J. A. Dwaorak. 2003. Overtides, compound tides, and

tidal-residual current in Ensenada de La Paz lagoon, Baja California Sur,

México. Geofísica Internacional 42(4): 623-634

González-Acosta A. F., De la Cruz-Agüero G., De La Cruz-Agüero J. & G. Ruiz-Campos.

2005. Seasonal pattern of the fish assemblage of El Conchalito, mangrove

swamp, La Paz Bay, Baja California Sur, México. Hidrobiológica. 15(2): 204-214

González-Sansón G., Álvarez-Lajonchere L. S. & M. Baez. 1978. Lista preliminar de

peces presentes en las lagunas costeras de Tunas de Zaza, Cuba. Revista de

Investigación Marina. 32: 1-15

González-Zamorano P. 2002. Estructura y análisis espacial de la cobertura del manglar

“El Conchalito”, B.C.S., México. Tesis de Maestría. Centro Interdisciplinario de

Ciencias Marinas Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas - Instituto

Politécnico Nacional. 88p

Guevara-Guillén C. 2009. Hidrografía en la Bahía de La Paz y zona oceánica

adyacente. Tesis de Maestría. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas -

Instituto Politécnico Nacional. La Paz, B.C.S. México. 170p.

Hammer O., Harper, D. A. T., & P.D. Ryan. 2001. PAST: Paleontological statistics

software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4(1):

9

Helfman G., Collette B., Facey D. & B. Bowen. 2009. The diversity of fishes. Biology,

evolution and ecology. 1st Ed. Blackwell Science. E.U.A. 737p.

60

Hindell J. S. & G. P. Jenkins. 2004. Spatial and temporal variability in the assemblage

structure of fishes associated with mangroves (Avicennia marina) and intertidal

mudflats in temperate Australian embayments. Marine Biology. 144: 385–395p.

Jalal K. C. A., Ahmad A. M. Akbar J. B., Kamaruzzaman Y.B. & S. Shahbudin. 2012.

Diversity and community composition of fishes in tropical estuaries Pahang

Malaysia. Pakistan Journal of Zoology. 44(1) 181-187

Jiménez-Illescas A., Obeso-Nieblas M., & D. Salas de León. Oceanografía física de la

Bahía de La Paz, B.C.S. en: Urbán-Ramírez J. & M. Ramírez-Rodríguez. La Bahía

de La Paz Investigación Conservación. Universidad Autónoma de Baja California

Sur. México. 188p

Kathiresan K. & B. I. Bingham. 2001. Biology of mangroves and mangrove ecosystems.

Advances in Marine Biology. 40: 81-251.

Laegdsgaard P. & J. R. Craig. 1995. Mangrove habitats as nurseries: unique

assemblages of juvenile fish in subtropical mangroves in eastern Australia.

Marine Ecology Progress Series. 126: 67 – 81.

Laegdsgaard P. & J. R. Craig. 2001. Why do juvenile fish utilize mangrove habitats?

Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 257: 229–253.

Lakra, W. S., Sarkar U. K., Kumar R. S., Pandey A., Dubey V. K. & O. P. Gusain, 2010.

Fish diversity, habitat ecology and their conservation and management issues of

a tropical River in Ganga basin, India. Environmentalist. 30: 306-319

Lara-Lara J. R., Arreola-Lizárraga J. A., Calderón-Aguilera L. E., Camacho-Ibar V. F., De

la Lanza-Espino G., Escofet-Giansone A., Espejel-Carbajal M. I., Guzmán-Arroyo

61

M., Ladah L., López-Hernández M., Meling-López E. A., Moreno-Casasola B. P.,

Reyes-Bonilla H., Ríos-Jara E. & J. A. Zertuche-González. 2008. Los ecosistemas

costeros, insulares y epicontinentales, en CONABIO (Eds). Capital natural de

México, Vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. CONABIO, México. 109-

134p.

Linares Mazariegos. R. M., Tovilla Hernández. C. & J. C. De la Presa-Pérez. 2004.

Educación ambiental: una alternativa para la conservación del manglar. Madera

y Bosques. Número especial 2: 105-114.

Ludwig J. & J. Reynolds. 1988. Statistical ecology: a primer on methods and

computing. John Wiley & Sons, Inc. E.U.A. 337p.

Maeda-Martínez. A. N. 1981. Composición abundancia diversidad y alimentación de la

ictiofauna en tres lagunas costeras del Golfo de California. Tesis de licenciatura.

Universidad Autónoma de Nuevo León. Nuevo León, México. 140p.

Malpica-Maury O. M. 1999. Ictiofauna de la Ensenada de La Paz B.C.S. México. Tesis

de Maestría. . Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas - Instituto Politécnico

Nacional. La Paz, B.C.S. México. 85p.

Marcín-Medina R. 2010. Uso del hábitat del tursion (Tursiops truncatus) en la relación

a factores ambientales y antropogenicos en la ensenada y sur de la bahía de La

Paz. B.C.S. México. Tesis de doctorado. Universidad Autónoma de Baja California

Sur. La Paz, B.C.S. México 133p.

Mendoza E., Castillo-Rivera M., Zárate-Hernández R. & S. Ortiz-Burgos. 2010. Seasonal

variations in the diversity, abundance, and composition of species in an

62

estuarine fish community in the Tropical Eastern Pacific, Mexico. Icthyological

Research. 56: 330-339

Mendoza R. 1983. Identificación, distribución y densidad de la avifauna marina en los

manglares: Puerto Balandra, Enfermería y Zacatecas en la Bahía de La Paz,

Baja California Sur, México. Tesis de Licenciatura. Universidad Autónoma de Baja

California Sur.

Mendoza R., Fuentes H. & M. Espinosa. 1984. Avances de estudios de avifauna marina

de los manglares: Balandra, Enfermerias y Zacatecas, de la Bahía de la Paz, B.

C. S., México. Informe General de Labores CIB La Paz, B.C.S. 40-51p.

Mirera D., Kairo J.G., Kimani E. N. & F. K. Waweru. 2010. A comparison between fish

assemblages in mangrove forest and on interdial flats at Ungwana Bay Kenya.

African Journal of Aquatic Science. 35(2): 165-171

Moreno-Bejarano L. M. & R. Álvarez-León. 2003. Fauna asociada a los manglares y

otros humedales en el delta-estuario del Río Magdalena, Colombia. Revista

Académica Colombiana de Ciencia. 27 (105): 518-534

Mueller-Dombois D. & H. Ellemberg. 1974. Aims and methods of vegetation ecology. 1st

Ed. John Wiley & Sons, New York. 547p.

Nagelkerken I., Van Der Velde G, Gorissen M. W., Meijer G. J., Vna´t Hof T. & Den

Hartog. 2000. Importance of mangrove, seagrass beds and the shallow coral reef

as a nursery for important coral reef fishes, using visual census technique.

Estuarine, Coastal and Shelf Science. 51: 31-44.

Nelson J. 2006. Fishes of the world. 4th

ed. John Wiley & Sons, Inc. E.U.A. 601p

63

Nip T. H. & K. Chong-Wong. 2010. Juvenile fish assemblages in mangrove and non-

mangrove soft-shore habitats in eastern Hong Kong. Zoological Studies, 49(6):

760-778

Okyere I., Blay J., Aggrey-Fynn J. & D. Worlanyo-Aheto. 2011. Composition, diversity

and food habitas of the fish community of a costal wetland in Ghana. Journal of

Environmental and Ecology. 2(1): 1-18

Osorio-Dualiby, D. 1988. Ecología trófica de Mugil curema, M. incilis y M. liza. (Pisces:

Mugilidae) en la Ciénaga Grande de Santa Marta, Caribe colombiano. I. análisis

cualitativo y cuantitativo. Anales Instituto investigación Marina de Punta de Betín.

18: 113-126

Parrish J. 1989. Fish communities interacting shallow-water habitats in tropical

oceanic regions. Marine Ecology Progress Series. 58: 143-160.

Philips P. C. 1981. Diversity and fish community structure in a Central America

mangrove embayment. Revista de Biología Tropical. 29(2): 227-236

Pielou E.C. 1984. The interpretation of ecological data. A primer on classification and

ordination. John Wiley & Sons, New York. 263p.

Rambaut A. 2009. FigTree ver.1.3.1. [Online].Disponible:

http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/

Rodríguez-Romero J., López-González L. C., Galván-Magaña F., Sánchez-Gutiérrez F. J.,

Inohuye-Rivera R. B. & J. C. Pérez-Urbiola. 2011. Seasonal changes in a fish

assemblage associated with mangrove in a costal lagoon of Baja California Sur,

Mexico. Latin American Journal of Aquatic Research. 39(2): 250-260

64

Salazar-Vallejo S. & N. E. González (Eds). 1993. Biodiversidad marina y costera de

México. CONABIO. México. 865p.

Sedberry R. G. & J. Carter. 1993. The fish community of a shallow tropical lagoon in

Belize, Central America. Estuaries. 16(2): 198-215

Shih-Rong K., Hsing-Juh L. & S. Kwang-Tsao. 2001. Seasonal changes in abundance

and composition of the fish assemblage in Chiku lagoon southwestern Taiwan.

Bulletin of Marine Science. 68(1): 85-99.

Stein G. J. & R. Lavenberg J. 1997. The fishes of the Galápagos Islands. Stanford Press.

E.U.A. 863p.

Suárez-Altamirano J. M. 2005. Flujos de material suspendido y disuelto entre el estero

“El Conchalito” y la laguna “Ensenada de La Paz”, B.C.S., México. Tesis de

Maestría. Centro Interdisciplinario Ciencias Marinas – Instituto Politécnico Nacional.

La Paz, B.C.S. México. 119p.

Tavera J. J. 2012. Evolución, filogenia y biogeografía de la subfamilia Haemulinae

(PERCOIDEI:HAEMULIDAE) en el nuevo mundo. Tesis de doctorado. Centro de

Investigaciones Biológicas del Noroeste. La Paz, B.C.S. México. 343p.

Thomson D., Findley L. & A. Kerstitch. 2000. Reef fishes of the Sea of Cortez.

University of Texas Press. E.U.A. 353p.

Toepfer C. S., Williams L. R., Martínez A. D. & W. L. Fisher. 1998. Fish and habitat

heterogenecity in four streams in the central Oklahoma/Texas plains ecoregion.

Procceding of the Oklahoma Academic of Science. 78: 41-48

65

Torres-Alfaro G. M. 2010. Ecología de la taxocenosis de peracáridos macrobentónicos

en playas arenosas protegidas: análisis y consideraciones para el manejo

sustentable. Tesis de doctorado. Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste.

La Paz, B.C.S. México. 176p.

Unsworth R. K. F., Garrad I. S., Salinas L. P., Cullen L. C., Smith D. J., Sloman K. A. & J.

J. Bell. 2009. Structuring of Indo Pacific fish assemblages along the mangrove-

seagrass continuum. Aquatic Biology. 5: 85-95

Urbán–Ramírez J. & M. Ramírez–Rodríguez (Eds.). 1997. La Bahía de La Paz,

Investigación y Conservación. Universidad Autónoma de Baja California Sur,

Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, IPN, SCRIPPS Institution of

Oceanography. La Paz, B.C.S. México. 345p

Vega-Cedejas M. E. & M. Hernández de Santillana. 2004. Fish community structure and

dynamics in a costal hypersaline lagoon: Rio Lagartos, Yucatan, Mexico.

Estuarine Costal and Shelf Science. 60: 285-299

Yagi Y., Kinoshita I., Fujita S., Aoyama D. & Y. Kawamura. 2011. Importance of the

upper estuary as a nursery ground for fishes in Ariake Bay, Japan.

Environmental Biology of Fishes. 91(3): 337-352

Yáñez-Arancibia A., R. Twilley R. & A. L. Lara-Domínguez. 1998. Los ecosistemas de

manglar frente al cambio climático global. Madera y Bosques 4(2): 3-19

66

Anexo 1

Receta Mezcla Frigorífica

1 bolsa de hielo (4-5 kilos)

2 litros de agua (puede ser marina)

1 kilo de Sal

1 litro de alcohol etílico

Se agrega el hielo desagregado y se vierte el agua a lo largo del hielo, se agrega la sal

tratando de cubrir toda la parte superior del hielo y luego se adiciona el alcohol en la parte

de las esquinas y el centro. La mezcla puede alcanzar temperaturas menores a 0°C.

67

Anexo 2

Tabla I. Datos de temperatura utilizados para definir las épocas climáticas.

Autor\Mes Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

Vázquez-Hurtado, 2011 21.0 20.0 21.0 22.0 24.0 24.0 27.0 29.0 29.0 28.0 26.0 22.0

Salinas-Zacarías, 2000 19.4 19.8 22.2 23.5 22.5 26.5 23.8 30.3 27.9 27.1

Hernández-Rivas, 2007 (con per) 24.2 27.0 28.0 29.0 26.0 21.5

Hernández-Rivas, 2008 (con per) 19.5 18.0 21.0 22.5 23.5 21.5

Verdugo-Díaz, 2000 23.0 28.0 29.0 27.0 23.0

Verdugo-Díaz, 2001 20.0 19.0 20.0 21.0 24.0 23.5

Martínez-López et al., 1993 23.9 24.5 25.9 30.1 30.0 30.1 28.0 25.1

Martínez-López et al., 1994 20.4 20.3 23.2 24.0 25.7 28.6 32.5 29.2 29.0 27.5 23.0

Martínez-López et al., 1995 21.1 21.1 22.1

20.2 19.7 21.1 22.7 23.7 24.3 27.5 28.4 29.3 28.2 25.9 22.9

Referencias:

Hernández Rivas M. (Com. Per.) 2007; Hernández Rivas M. (Com. Per.) 2008

Martínez- López et al., 1993; 1994; 1995; Martínez-López A., Cervantes-Duarte R., Reyes-Salinas A. & J. E. Valdez-Holguín. 2001.

Cambios estacional de la clorofila a en la Bahía de La Paz B.C.S. México. Hidrobiológica. 11(1): 45-52

Salinas-Zacarías M. A. 2000. Ecología de tursiones, Tursiops truncatus en la Bahía de la Paz B. C.S. Tesis de doctorado. Centro

Interdisciplinario de Ciencias Marinas-Instituto Politécnico Nacional. 104p

Verdugo-Díaz, 2000; 2001; Verdugo-Díaz G. 2003. Respuesta ecofisiológica del fitoplancton ante la variabilidad ambiental de

una laguna costera sub-tropical de Baja California Sur, México. Tesis de doctorado. Centro Interdisciplinario de Ciencias

Marinas-Instituto Politécnico Nacional. 139p

68

Tabla II. Tabla de estadísticos por época climáticadistribución de frecuencias

Factor N Media DesvEst ErrorEst Temp-

95%

Temp+95%

67 24.4 3.5 0.4 23.6 25.3

Templada 21 20.8 1.5 0.3 20.1 21.5

Transición 19 23.6 1.4 0.3 22.9 24.3

Cálida 27 27.9 2.1 0.4 27.1 28.7

Tabla III. Análisis de varianza por épocas climáticas

Efecto SumCuadr g.l. Cuad.

Medios

F p Sig

Intercepto 38166.26 1 38166.26 12349.36 0.00 ***

Época 616.13 2 308.07 99.68 0.00 ***

Error 197.79 64 3.09