Teoría del cable

La constante de espacio

19 de marzo 2009

http://einstein.ciencias.uchile.clFisiologia General 2009, Clases, CableIII.ppt

AVISO:

Para confeccionar la lista de correo le solicitamos a cada uno de ustedes, mandar una carta electrónica a oalvarez@uchile.cl, poniendo la palabra “informe” en el tema o asunto del mensaje.

El cable en un medio conductor

VVV

VV

V

El cable en un medio conductor

La corriente axial interna

xRIVV iiixxxi )(

x x+x

iI

Vi(x) = Potencial eléctrico interno en el punto x. (volt)

Ii = Intensidad de la corriente interna. (amper)

Ri = Resistencia de cada centímetro de axoplasma ( ohm/cm )

x = distancia ( cm )

Vi(x) Vi(x+x)

iii RI

dx

dV

La corriente axial externa

xRIVV ooxoxxo )()(

x x+x

oI

Vo(x) = Potencial eléctrico externo en el punto x. (volt)

Io= Intensidad de la corriente externa. (amper)

Ro= Resistencia de cada centímetro de líquido extracelular ( ohm/cm )

x = distancia ( cm )

Vo(x) Vo(x+x)

ooo RI

dx

dV

El potencial de membrana.

)()()( xoxixm VVV

El potencial eléctrico de la membrana, Vm, es la diferencia entre el potencial eléctrico intracelular, Vi, y el extracelular, Vo, en cada punto a lo largo del axón.

La corrientes axiales y el potencial de membrana.

iii RI

dxdV

ooo RI

dxdV

dx

dV

dx

dV

dx

VVd

dx

dV oioim

)(

iioom RIRIdx

dV

)()()( xoxixm VVV

La corriente que atraviesa la membrana.

La intensidad de la corriente que atraviesa la membrana por cada centímetro de axón es Im(x) ( A / cm ).

Se define como positiva la corriente de salida.

xI xm )(

Balance de las corrientes

xIII xmxoxxo )()()(

)( xxoI )(xoI

)( xxiI )(xiI

xI xm )(

x x+x

mi I

dx

dI

mo Idx

dI

Relación entre potencial de membrana y la corriente transmembrana.

dx

dI

dx

dII iom iioo

m RIRIdx

dV

dx

dIR

dx

dIR

dx

Vd ii

oo

m 2

2

)(2

2

iomm RRI

dx

Vd

Relación entre Vm y la corriente Im

Reformulación de la ecuación diferencialm

mm R

VI

)(2

2

iom

mm RRR

V

dx

Vd

)(2

2

iomm RRI

dx

Vd

Primera iteración

¿Qué unidades tiene la razón (Ro+Ri)/Rm?

m

iom

m

R

RRV

dx

Vd2

2

cm-2 io

m

RRR

CDE

CDE, Constante de espacio, cm

22

2

CDEV

dxVd mm

1-2 cm r

R ii

cm2

r

R mmm

022

2

CDE

V

dx

Vd mm 01

22 CDE

1

1

21 CDECDE

21CDE

x

CDE

x

m ececV

http://www.efunda.com/math/ode/linearode_consthomo.cfm

a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms

a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms

21)(CDE

x

CDE

x

xm ececV

2)(CDE

x

xm ecV

xmxm eVV )0()(

Si el axón es mucho más largo que la CDE

La constante c2 se encuentra conociendo Vm para x =0

Esta solución sirve para un axón infinitamente largo. ¿Qué pasa si el axón es corto?¿O en una dendrita?

Para un axón de largo d se debe cumplir que dVm/dx = 0 en x = d ya que no hay corriente axial en ese punto.Si c1 = c2 la suma de las exponenciales la podemos escribir como un coseno hiperbólico de x/ que tiene derivada cero para x = 0

21)(xx

xm ececV

2)cosh(

xx eex

/cosh dxy

2d

Si uso coseno hiperbólico de (x-d)/ la derivada es cero para x = d

x

)/cosh( xy

x

y y

/cosh dxy

Si uso coseno hiperbólico de (x-d)/ la derivada es cero para x = d

El valor de la constante c se encuentra conociendo Vm para x =0

d/cosh

/cosh)0()(

dxVV mxm

/cosh)( dxcV xm

/0cosh)0( dcVm

2d

xmxm eVV )0()(

/cosh

/cosh)0()( d

dxVV mxm

d

d=5cm

d=3cm

Axón infinitamente largo Axón de largo d cm

xmxm eVV )0()(

Calcular el potencial a una distancia igual a la constante de espacio.

)0()0()( 367.0 mmm VeVV

Teoría del cable

2rl

R iinterna

rl

R mmmembrana

2

l

1 cm

1-2 cm r

R ii

cm

2

rR mmm

Análisis de la constante de espacio para Ri Ro

1-2

Ωcm

Ωcm

i

m

R

RRm = Resistencia de 1 cm lineal de membrana ( cm).

Ri = Resistencia de 1 cm lineal de axoplasma ( cm-1).

Rm y Ri dependen del radio del axón, r, (cm).

1-2 cm r

R ii

cm

2

rR mmm

1-

22

ΩcmΩcm

2 i

mm rr

cm

2 i

mm r

Datos para al axón de jibia.

Resistencia específica de axoplasma 19.7 cm(2)Cole K. S. J Gen Physiol. 1975 66:133-138.

Para el axolema el producto mm es 3.3 106 cm2(3).Haydon DA, Urban BW. J Physiol (London). 1985. 360:275-91

Calcular la constante de espacio para axones de jibia de 10, 100 y 1000 micrones de diámetro.

Teoría del cable

La constante de tiempo

a = 238m Estímulo 50 A 0.10 ms o 10 A por 40 ms

40 ms

100 s

¿La constante de espacio depende del tiempo?

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

0 0.5 1 1.5 2 2.5

distancia, cm

ln(V

(x)/

1m

V)

0,2 ms

2 ms

0,4 ms

50 ms

¿La constante de espacio depende del tiempo?

Análisis de la corriente transmembrana Im

m

mm R

VI

Primera iteración

B. Hille: Ionic Channels of Excitable Cells. 3rd, 2001.

Condensador

CQ

V Carga, coulomb, C

Capacidad, farad, F

Un condensador tiene una capacidad de 1 farad si adquiere una diferencia de potencial de 1 volt al cargarlo con 1 coulomb.

-- + +

Condensador = dos medios conductores separados por un aislante

CQ

V

ma m2

a

C 00 Permitividad del vacío = 8.8510−12 Fm-1

Constante dieléctrica del material que separa los dos medios conductores.a Área de las placas. m2

Separación de las placas. m.

El medio extracelular y el medio intracelular, ambos conductores, separados por la membrana, aislante, forman un condensador eléctrico.

Medio extracelular

Medio intracelularMembrana aislante

a

C 0 Espesor de la membrana

Constante diléctrica de la membrana

a Área de la membrana

C coulomb, CVQ

Corriente de carga de un condensador

1-s C dtdV

CdtdQ

A amper, dt

dVCIC

Análisis de la corriente transmembrana Im

B. Hille: Ionic Channels of Excitable Cells. 3rd, 2001.

La corriente Im circula por dos vías paralelas

dt

dVC

R

VI m

mm

mm

mR mC

Im= Intensidad de corriente (A)

Rm=Resistencia de la membrana ()

Cm=Capacidad de la membrana (F)

mI

mI

dtdV

CRV

I 0 IRVdtdV

RC 0

IRVdtIRVd

RC

0' yRCy 01RC RC/1 RCtcey /

IRtVy )(

RCtceIRtV /)( IRV )(

RCtceVtV /)()( cVoV )()(

/)()()()( teVoVVtV

=RC=Constante de tiempo ( s )

RCceIRV /)(

RCceVoV /0)()(

V()

V(0)

I

V()-V(o)= IR R = [V()-V(o)]/I V()-V(o)= 23mV para I = 0,23 nA

R = 100 M

V(0)

RCteVoVVtV /)()()()(

¿La resistencia de la membrana?

Para t = RC e-t/RC = e-1 = 0,37

V(0)-V()

RC = 60 ms¿La capacidad

de la membrana?

600 pF

RCteVoVVtV /)()()()(

Para las membranas celulares la capacidad por unidad de área es 1 F cm-2

a

C 0

C = 10-6 F0 = 8.8510−12 Fm-1

= 2a = 1 cm2

= ?

l

Farad2

m

mmembrana

rlC

r

Para 1 cm de axón1-cm Farad

2

m

mm

rC

1-2 cm r

R ii

cm2

r

R mmm

¿Cambia la constante de tiempo en función del radio del axón?

Balance de las corrientes

xIII xmxoxxo )()()(

)( xxoI )(xoI

)( xxiI )(xiI

xI xm )(

x x+x

mi I

dx

dI

mo Idx

dI

La corrientes axiales y el potencial de membrana.

iii RI

dxdV

ooo RI

dx

dV

dx

dV

dx

dV

dx

VVd

dx

dV oioim

)(

iioom RIRIdx

dV

)()()( xoxixm VVV

Relación entre potencial de membrana y la corriente transmembrana.

dx

dI

dx

dII iom iioo

m RIRIdx

dV

dx

dIR

dx

dIR

dx

Vd ii

oo

m 2

2

)(2

2

iomm RRI

dx

Vd

La corriente Im circula por dos vías paralelas

dt

dVC

R

VI m

mm

mm

mR mC

Im= Intensidad de corriente (Acm-1)

Rm=Resistencia de la membrana (cm)

Cm=Capacidad de la membrana (Fcm-1)

mI

mI

)(2

2

iomm RRI

dx

Vd

dt

dVC

R

VI m

mm

mm

)(2

2

iom

mm

mm RRdt

dVC

R

V

dx

Vd

02

22 m

mm VdtdV

dxVd

Reformulación de la ecuación diferencial

dt

dVCRV

dx

Vd

RR

R mmmm

m

io

m 2

2

)(

0)( 2

2

m

mmm

m

io

m VdtdV

CRdxVd

RRR

= Constante de espacio, cm. = Constante de tiempo, s.

0 cm

1,5 cm

3 cm

4,5 cm

Tiempo, ms

Vm, mV

Vm en función de la distancia y el tiempo al inyectar una corriente constante en x = 0

Ver solución de la ecuación diferencial para un escalón de corriente en Latorre, López-Barneo, Bezanilla y Llinás “Biofísica y Fisiología Celular”, capítulo 9, El Impulso Nervioso, página 239.

Calcule el número de moles de iones Na+ necesarios para despolarizar, desde -60 a +40 mV, 1 cm lineal de un axón de 0.5 m de diámetro.

1. Con vaina de mielina

2. Sin vaina de mielina

Si el espesor de la membrana axonal es 2 nm, y el de la vaina de mielina es 200 nm