Captulo 4. Nutricin MicrobianaCAPITULO 4Nutricin Microbiana

4.1 Macronutrientes4.2 Micronutrientes4.3 Factores de crecimiento4.4 Medios de cultivo4.5 Diversidad fisiolgica 4.6 Oxidacin - reduccin4.7 Transportadores de electrones 4.8 Conservacin de la energa: opciones4.9 La gluclisis como ejemplo de fermentacin 4.10 Respiracin: Ciclo del cido ctrico4.11 Transporte de electrones (cadena respiratoria)4.12 Fuerza motriz de protones - ATP4.13 Balance energtico de la respiracin aerobia4.14 Visin global de la biosntesis4.15 Fermentaciones4.16 Referencias bibliogrficas

La gluclisis como ejemplo de la fermentacin en algunos microorganismos.

Las clulas estn compuestas fundamentalmente de macromolculas y agua. A su vez las macromolculas estn constituidas por unidades ms pequeas denominadas monmeros. La nutricin microbiana consiste en suministrar a las clulas los componentes qumicos necesarios para sintetizar sus monmeros. No todos los nutrientes se requieren en las mismas cantidades, algunos llamados macronutrientes se precisan en grandes cantidades, mientras que otros, llamados micronutrientes se requieren en menores cantidades, y a veces slo en cantidades trazas.

4.1 MacronutrientesLos microorganismos necesitan de un compuesto como fuente de carbono. En materia seca, una clula tpica contiene 50 % de carbono, principal elemento de todas las macromolculas. Muchos microorganismos hetertrofos pueden asimilar compuestos orgnicos carbonados y usarlos para formar nuevo material celular. Entre otros, estn los aminocidos, cidos grasos, cidos orgnicos, azcares, bases nitrogenadas y compuestos aromticos. Algunos microorganismos son auttrofos, capaces de construir todas sus estructuras orgnicas a partir del dixido de carbono con la energa obtenida de la luz o de compuestos inorgnicosDespus del carbono, el elemento ms abundante es el nitrgeno que constituye alrededor del 12 % de la biomasa seca de una bacteria. En la naturaleza se presenta en forma orgnica e inorgnica; sin embargo, la mayor parte del nitrgeno natural disponible est en forma inorgnica, como amonaco (NH3), nitratos (NO3) o nitrgeno molecular (N2-). La mayora de las bacterias son capaces de usar amonaco como nica fuente de nitrgeno, otras pueden usar nitratos y slo algunas bacterias pueden usar el nitrgeno gaseoso (fijadoras de nitrgeno).El fsforo se presenta en la naturaleza en forma de fosfatos orgnicos e inorgnicos y la clula lo necesita fundamentalmente para la sntesis de cidos nucleicos y fosfolpidos. El azufre se requiere porque es un componente estructural de los aminocidos cisteina y metionina y porque se presenta en ciertas vitaminas como tiamina, biotina y cido lipoico as como en la coenzima A.El potasio es necesario para una gran diversidad de enzimas, entre ellas algunas implicadas en la sntesis de protenas. El magnesio funciona como estabilizador de ribosomas, membranas celulares, cidos nucleicos y tambin se necesita para la actividad de ciertas enzimas. El calcio ayuda a estabilizar la pared bacteriana y tiene una funcin importante en la termorresistencia de las endosporas. El sodio es requerido en alta concentracin por los microorganismos marinos, en cambio otros crecen bien en ausencia de este elemento. El hierro es fundamental en la respiracin celular y tambin es un elemento clave para los citocromos y para las protenas que contienen hierro y azufre, implicadas en el transporte de electrones.

4.2 MicronutrientesAunque los micronutrientes se requieren en muy pequeas cantidades, son tan importantes para el funcionamiento celular como los macronutrientes. Los micronutrientes son los metales cromo, cobalto, cobre, manganeso, molibdeno, nquel, selenio, tungsteno, vanadio y zinc No son requeridos por todas las clulas, algunos se necesitan slo en microorganismos muy especficos.

4.3 Factores de crecimientoLos factores de crecimiento: vitaminas (tiamina, biotina, piridoxina) aminocidos, purinas y pirimidinas, son compuestos orgnicos que, como los micronutrientes, se necesitan en muy pequeas cantidades y solo por algunas clulas. Aunque la mayora de microorganismos son capaces de sintetizar estos compuestos, en algunos casos es necesario suministrarlos en el medio de cultivo.

4.4 Medios de cultivoLos medios de cultivo son las soluciones nutritivas que se usan en el laboratorio para el cultivo de los microorganismos. En Microbiologa se usan dos tipos de medios de cultivo: los qumicamente definidos y los complejos o no definidos tales como los que emplean hidrolizados de casena, carne, soya, levaduras.Es importante tener en cuenta que diferentes microorganismos pueden tener requerimientos nutricionales muy diferentes, por tanto para el cultivo correcto, es necesario conocer las exigencias nutritivas del microorganismo y suministrarlas en los medios de cultivo con los nutrientes esenciales en la forma y proporciones adecuadas.

4.5 Diversidad fisiolgica de los microorganismos a. Organismos segn la fuente de carbono Auttrofos: Compuestos inorgnicos Hetertrofos: Compuestos orgnicos

b. Organismos segn la fuente de energa y donadores de electronesb.1 Quimitrofos /(Energa qumica) Quimiolittrofos: Obtienen su energa de reacciones de oxido reduccin utilizando sustratos inorgnicos como donadores de electrones. Quimioorganotrofos: Obtienen su energa de reacciones de oxido reduccin utilizando sustratos orgnicos como donadores de electrones.b.2 Fottrofos (Energa luminosa)Los microorganismos fototrficos contienen pigmentos que les permiten usar la luz como fuente de energa. A diferencia de los quimiotrficos, no usan compuestos qumicos como fuente de energa y el ATP se obtiene a expensas de la luz solar en el proceso de fotosntesis. La mayora de los fototrficos usan la energa conservada en el ATP para la asimilacin del CO2 como fuente de carbono y son llamados fotoauttrofos; sin embargo, algunos fottrofos denominados fotohetertrofos, emplean compuestos orgnicos como fuente de carbono y la luz como fuente de energa.

4.6 Oxidacin-reduccinEn los organismos quimitrofos, la utilizacin de la energa derivada de las reacciones qumicas implica reacciones de oxidacin-reduccin (redox). Qumicamente una oxidacin se define como la prdida de uno o varios electrones.

El que se oxida es el REDUCTOR (donador de electrones). Qumicamente una reduccin se define con la ganancia de uno o varios electrones.El que se reduce es el OXIDANTE (Aceptor de electrones).

En bioqumica las oxidaciones y reducciones implican la transferencia no solo de electrones sino tambin de tomos completos de hidrgeno. Un tomo de hidrgeno (H) consta de un protn y un electrn. Cuando pierde un electrn, el tomo de hidrgeno se convierte en protn o ion hidrgeno (hidrogenacin); sin embargo, los electrones no pueden existir como tales en solucin, deben de formar parte de tomos y molculas. Por esta razn para cualquier oxidacin debe ocurrir una reduccin.H2 2 e + 2 H + O2 + 2 e + 2 H + H2O

Se pueden considerar tres etapas en las reacciones de oxidacin-reduccin: liberacin de electrones del donador primario, transferencia de electrones a travs de una serie de transportadores, y captura de electrones por el aceptor final. La energa liberada en las reacciones redox se conserva normalmente en forma de enlaces fosfato de alta energa, siendo el ms importante el adenosin trifosfato (ATP).

4.7 Transportadores de electrones y sistemas de transporte de electronesExisten dos tipos de transportadores de electrones, los que difunden libremente y los que estn unidos firmemente a enzimas anclados en la membrana citoplasmtica.Los transportadores difusibles incluyen las coenzimas nicotinamida adenn dinucletido (NAD+ en reacciones catablicas) y NAD-fosfato (NADP+ en reacciones anablicas) que transportan y transfieren dos tomos de hidrgeno (deshidrogenacin). Recordemos que las coenzimas al igual que los grupos prostticos son molculas no proteicas asociadas a las enzimas, muy dbilmente en el primer caso y fuertemente o de modo permanente en el segundo y hacen posible la interaccin entre dos compuestos qumicos muy distintos (donador y aceptor). Despus que la coenzima ha transportado molculas de una enzima a otra, difunde por el citoplasma hasta que encuentra otra enzima que la requiere.In metlico: cofactorEnzima + molcula no proteica orgnicacoenzima (dbil)Grupo prosttico (permanente)Orgnico: Grupo prosttico (permanente)

Los sistemas de transporte de electrones asociados a la membrana mitocondrial interna en eucariotas y a la membrana citoplasmtica en procariotas tienen dos funciones bsicas: (1) aceptar electrones de un donador y transferirlos a un aceptor; y (2) conservar parte de la energa liberada durante el transporte de los electrones para la sntesis de ATP. Existen varios tipos de enzimas de oxidacin-reduccin implicadas en el sistema de transporte de electrones:a. NADH deshidrogenasas: Llamadas tambin NADH.Q reductasas, son protenas unidas a la cara interna de la membrana celular que aceptan tomos de hidrgeno procedentes del NADH y los transfieren a las flavoprotenas.

b. Flavopotenas: Enzimas que tienen flavinas, flavin mononucletico, FMN, flavin-adenin dinucletido, FAD como grupos prostticos. Aceptan tomos de hidrgeno y ceden electrones.

c. Citocromos: Protenas que contienen como grupo prosttico un anillo porfirnico con hierro (grupo hemo) y que sufren oxidaciones y reducciones mediante la prdida o ganancia de electrones aislados por parte del tomo de hierro en el centro de la molcula. Slo transportan electrones Se distinguen citocromos a, b, c, o, y otros muchos. Los citocromos de un organismo pueden variar ligeramente respecto a los de otros, de modo que existen designaciones como citocromo a1, a2, a3, etc.En ocasiones los citocromos forman complejos muy fuertes con otros citocromos, ejemplo el citocromo bc.

d. Protenas Fe/S Como los citocromos, las protenas con hierro y azufre transportan solamente electrones, no pueden transferir hidrgenos: ejemplo ferredoxina.

e. Tambin se conocen transportadores no proteicos, como las quinonas solubles en lpidos que al igual que las flavoprotenas actan como aceptores de tomos de hidrgeno y como donadores de electrones, por lo general desde las protenas con fierro y azufre a los citocromos. En la membrana mitocondrial interna y en bacterias Gram negativas se encuentra la ubiquinona (coenzima Q), en Gram negativas y Gram positivas, las naftoquinonas y en cloroplastos las plastoquinonas.

4.8 Conservacin de la energa: OpcionesEn los quimitrofos que usan compuestos qumicos como donadores de electrones en el metabolismo energtico se conocen dos mecanismos de conservacin de energa: fermentacin y respiracin. En la fermentacin el proceso redox ocurre en ausencia de aceptores finales de electrones exgenos debido a que la oxidacin est acoplada a la reduccin de un compuesto que se genera a partir del propio sustrato inicial mientras que en la respiracin, el oxgeno molecular u otro compuesto orgnico o inorgnico externo funcionan como aceptores de electrones. Adems en la fermentacin, el ATP se genera por fosforilacin a nivel de sustrato (ATP se forma durante los pasos del catabolismo de un compuesto orgnico) y en la respiracin por fosforilacin oxidativa (ATP se forma a expensas de la fuerza motriz de protones).Los microorganismos quimiolittrofos utilizan energa qumica procedente de reacciones de oxido-reduccin y los donadores de electrones son sustratos inorgnicos.a. Cules son los donadores de electrones o reductores inorgnicos? Compuestos reducidos del nitrgeno NH3, NO2 (Bacterias oxidantes del amonaco y del nitrito). Compuestos reducidos del azufre H2 S (sulfuro de hidrgeno), S2 O3-2 (tiosulfato), S (azufre elemental) (Bacterias oxidantes del azufre o sulfooxidantes). Ion ferroso Fe ++ (Bacterias oxidantes de in fierro o ferrobacterias). Hidrgeno gaseoso H2 (Bacterias oxidantes del hidrgeno).

b. Cules son los aceptores finales de electrones u oxidantes? Oxgeno: Respiracin aerobia de sustratos inorgnicos. NO3, SO4 =, CO2: Respiracin anaerobia de sustratos inorgnicos.

Los microorganismos quimioorgantrofos utilizan energa procedente de reacciones de oxido-reduccin y los donadores de electrones son sustratos orgnicos.a. Cules son los donadores de electrones o reductores orgnicos? Hidrocarburos alifticos Hidrocarburos aromticos Compuestos nitrogenados orgnicos Compuestos C1 , metano, metanol, formiato Carbohidratos, celulsicos, amilceos Alcoholes, cidos orgnicos.b. Cules son los aceptores finales de electrones u oxidantes? Oxgeno: Respiracin aerobia de sustratos orgnicos Otros compuestos exgenos: El proceso se llama respiracin anaerobia de sustratos orgnicos. Los aceptores u oxidantes pueden ser inorgnicos: Nitratos (NO3), sulfatos (SO4 2 - ), carbonatos (CO3), Ion frrico (Fe3 +), Manganeso (Mn4 + ). y orgnicos: fumarato, glicina, dimetil sulfxido (DMSO), trimetil amina xido (OTMA). Un compuesto orgnico endgeno: Fermentacin

4.9 La gluclisis como ejemplo de fermentacinUna fermentacin es una reaccin de oxidacin-reduccin interna equilibrada en la que algunos tomos de la fuente de energa se reducen mientras que otros se oxidan, y la energa se genera por fosforilacin a nivel de sustrato. Una ruta muy usada para la fermentacin de la glucosa es la gluclisis o va de Embden- Meyerhof (Figura 4.1) que se puede dividir en tres etapas. La etapa I incluye reacciones preparatorias que no implican ni oxidacin ni reduccin y que no liberan energa pero conducen a la formacin a partir de la glucosa de dos molculas del intermediario gliceraldehido-3-fosfato. En la etapa II ocurre un proceso redox, la energa se conserva en forma de ATP y se forman dos molculas de piruvato. En la etapa III tiene lugar una segunda reaccin redox y se originan los productos de fermentacin por ejemplo etanol y CO2, cido lctico, cido propinico, etc.

Etapa ILa glucosa es fosforilada por el ATP originando glucosa-6-fosfato que es convertida a su forma isomrica, fructuosa-6-fosfato y que a su vez mediante una segunda fosforilacin se convierte en fructosa 1,6 difosfato, intermediario clave de la gluclisis. La enzima aldolasa cataliza la ruptura de la fructosa 1,6 difosfato en dos molculas de tres tomos de carbono, gliceraldehido -3-fosfato y su ismero dihidroxiacetona fosfato que posteriormente se interconvierte en gliceraldehido-3-fosfato.

Etapa IIEl gliceraldehido-3-fosfato es convertido en cido 1,3 difosfoglicrico, Una enzima (gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa). cuya coenzima es NAD acepta dos tomos de hidrgeno y se convierte en NADH2. Esta reaccin ocurre dos veces, una por cada molcula de gliceraldehido-3-fosfato. Simultneamente, cada molcula de gliceraldehido -3-fosfato es fosforilada por adicin de una molcula de fosfato inorgnico, formndose 1,3 difosfoglicrico. Esta reaccin en la que el fosfato inorgnico se convierte en orgnico, prepara el escenario para la conservacin de la energa por fosforilacin a nivel de sustrato. La sntesis de ATP tiene lugar cuando cada molcula de cido 1,3- difosfoglicrico se convierte en cido 3- fosfoglicrico que despus se isomeriza en cido 2-fosfoglicerato .Este a su vez se enoliza a fosfoenolpiruvato donde se da una segunda fosforilacin a nivel de sustrato para finalmente originar piruvato. En la etapa II se consumen dos molculas de ATP y se generan cuatro molculas de ATP. Por tanto, la ganancia neta del organismo es de dos molculas de ATP por cada mol de glucosa fermentada.

Etapa IIILa oxidacin continuada del gliceraldehido-3-fosfato slo puede proseguir si est presente una molcula de NAD para aceptar electrones liberados. En la fermentacin, el NADH producido por oxidacin del gliceraldehido-3-fosfato se oxida nuevamente a travs de reacciones que suponen la reduccin del piruvato a una extensa variedad de productos de fermentacin. En el caso de las levaduras, el piruvato se reduce a etanol y C02, en las bacterias lcticas, el piruvato se reduce a lactato y dependiendo del organismo se generan una gran variedad de cidos orgnicos y alcoholes.

Dihidroxiacetona fosfato

2 fosfoglicerato - P

Figura 4.1 Gluclisis como ejemplo de la fermentacin.

4.10 Respiracin : Ciclo del cido ctricoLas etapas iniciales de la respiracin de la glucosa incluyen los mismos pasos bioqumicos de la gluclisis (etapas I y II). Sin embargo, mientras que en la fermentacin, el piruvato se convierte en productos como etanol, .durante la respiracin el piruvato se oxida totalmente a CO2. Una de las rutas importante es el ciclo del cido ctrico, CAC (Figuras 4.2 y 4.3). El piruvato se descarboxila originando una molcula de NADH y una molcula de acetilo acoplado a la coenzima A (acetil coenzima A).El grupo acetilo del acetil-CoA se combina con un compuesto de cuatro carbonos: oxalacetato formando cido ctrico de seis carbonos. A continuacin se producen reacciones de deshidratacin (cis.aconitato), hidratacin (isocitrato), oxidacin (oxalsuccinato), decarboxilacin (alfa cetoglutarato) decarboxilacin y oxidacin o decarboxilacin oxidativa (succinil coenzima A), fosforilacin a nivel de sustrato (succinato), oxidacin (fumarato), hidratacin (malato) y finalmente una oxidacin que regenera oxalacetato como aceptor de grupos acetilo completando el ciclo. Por cada molcula de piruvato oxidado en el ciclo se producen tres de CO2, una durante la formacin de acetil CoA, una por decarboxilacin del oxalsuccinato y otra por decarboxilacin del alfacetoglutarato. Los electrones liberados durante la oxidacin de los intermediarios del CAC son transferidos a enzimas que contienen coenzima NAD o FAD. En la respiracin, los electrones del NADH, no se usan para reducir un intermediario como el piruvato. Por el contrario, se transfieren al oxgeno u a otros aceptores finales de electrones mediante el sistema de transporte de electrones, de tal manera que la glucosa se oxida completamente a CO2 con abundante produccin de energa.

4.11 Transporte de electrones (cadena respiratoria)Los equivalentes de reduccin (protones y electrones) cedidos por los sustratos se transportan a la membrana citoplasmtica (procariotas) o la membrana interna de las mitocondrias (eucariotas), donde se encuentran los sistemas transportadores de electrones. Algunos de stos transfieren electrones y otros, hidrgenos. Su ordenacin determina que en el transporte de electrones se capten protones (H+) en la parte interna de la membrana y se cedan en la externa En las mitocondrias de los microorganismos eucariotas y algunos procariotas como Paracoccus denitrificans la secuencia en el transporte de electrones es como se observa en las figuras 4.4 y 4.5.El NADH cede dos tomos de hidrgeno al FAD. El FADH cede dos electrones a una protena con fierro y azufre liberndose dos protones. Cuando esta protena reduce la coenzima Q (quinona) se toman dos protones de la disociacin del agua en el citoplasma. La coenzima Q pasa un electrn cada vez al citocromo bc, mientras los protones son bombeados fuera de la clula por lo que se origina una ligera acidificacin de la superficie externa de la membrana. Los electrones viajan desde el citocromo bc hacia un citocromo c externo que se encuentra unido a la cara externa de la membrana y de aqu hasta el citocromo aa3. Este ltimo constituye la oxidasa terminal del sistema y cede los electrones al aceptor final que se reduce. Cuando se trata del oxgeno, ste forma agua necesitando protones para completar la reaccin los que a su vez, derivan de la disociacin de agua en el citoplasma (H+ y OH-). El uso de H+ en la reduccin del oxgeno origina una acumulacin neta de OH- en la cara interna de la membrana. El resultado final en trminos netos es la generacin de una gradiente de pH o potencial electroqumico a travs de la membrana, con la cara interna elctricamente negativa y alcalina y la cara externa de la membrana cargada positivamente y cida. Este gradiente de pH y potencial electroqumico origina que la membrana posea un cierto estado energtico que se expresa como fuerza motriz de protones y que puede ser utilizada para el transporte de iones, rotacin de flagelos o bien puede utilizarse para dirigir la formacin de enlaces fosfatos de alta energa en ATP. En Escherichia coli, la cadena trasportadora de electrones carece de los citocromos c y aa3, y los electrones van directamente del citocromo b al citocromo d al citocromo o.

CO2Piruvato NAD NADH

Figura 4.2 Ciclo detallado del cido ctrico.

Figura 4.3 Ciclo simplificado del cido ctrico.

Figura 4.4 Transporte de electrones y forsforilacin oxidativa.

igura 4.5 Transporte de electrones y fosforilacin oxidativa .

Figura 4.5 Sistema transportador de electrones en Paracoccus denitrificans.

4.12 Fuerza motriz de protones y formacin de ATPEn la membrana citoplasmtica existe un complejo enzimtico llamado ATP sintetasa, o abreviadamente ATPasa que contiene dos partes funcionales, una pieza globular llamada F1 localizada en la cara citoplasmtica de la membrana y un canal conductor de protones llamado Fo que atraviesa la membrana. Cuando los protones ingresan, la fuerza motriz de protones se emplea en dirigir la sntesis de ATP a partir del ADP + Pi (fosfato inorgnico). La accin de la ATPasa es reversible, pues la hidrlisis del ATP puede originar la formacin de una fuerza motriz de protones La sntesis de ATP por la ATPasa se denomina fosforilacin oxidativa en los sistemas respiratorios y fotofosforilacin en los organismos fototrficos.

4.13 Balance energtico de la respiracin aerobiaEl cido pirvico es oxidado hasta tres molculas de CO2, 1 FADH, 4 NADH y 1 GTP. Estos son reoxidados a travs del sistema de transporte de electrones originando tres ATP por cada NADH y dos ATP por cada FADH. Por cada cido pirvico se generan 19 ATP y por cada dos cidos piruvicos (correpondientes a una glucosa) se generan 38 ATP (Tabla 4.1).

Tabla 4.1 Balance energtico de la respiracin aerobia1 cido pirvico2 cidos pirvicosCadena

Va Glucoltica1 NADH1 ATP2 NADH2 ATP6 ATP2 ATP

Ciclo del Citrato4 NADH1 FADH1 GTP8 NADH2 FADH2 GTP24 ATP4 ATP2 ATP

3 38 ATP

4.14 Visin global de la biosntesisAdems de realizar un funcin importante en las reacciones catablicas el ciclo del cido ctrico es importante tambin en reacciones biosintticas de la clula (Figura 4.6). En este contexto son muy importantes los intermediarios alfa-cetoglutarato y oxalacetato, porque son precursores de ciertos aminocidos y el susccinil-CoA, que se necesita para formar el anillo porfirnico de los citocromos, clorofila y otros componentes tetrapirrlicos. El oxalacetato es importante porque puede convertirse en fosfoenolpiruvato, un precursor a su vez de la glucosa. Adems de stos, el acetil CoA, representa el material de origen para la biosntesis de cidos grasos. Asimismo intermediarios de la va glucoltica como piruvato y 3- fosfoglicerato se utilizan para la sntesis de aminocidos como alanina, y serina.

Figura 4.6 Ciclo del cido ctrico y biosntesis

4.15 Fermentaciones llevadas a cabo por diversos microorganismos

a. Fermentacin de azcaresGlucosa + 2 ADP + 2 Pi = 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATPSaccharomyces cerevisiaeFermentacin homolcticaGlucosa + 2 ADP + 2 Pi = 2 Acido lctico + 2 ATPLactococcus, Streptococcus, Lactobacillus delbrueckii ssp. bulgaricusFermentacin heterolcticaGlucosa + 1 ADP + 1 Pi = Acido lctico + 1 ATP + etanol + CO2Leuconostoc mesenteroidesGlucosa +2 ADP + 2Pi = Acido lctico + 2 ATP + acetato + CO2 Lactobacillus brevis 2 Glucosa +5 ADP + 5 Pi = 2 Acido lctico + 3 acetato + 5 ATP Bifidobacterium sp.

b. Fermentacin propinica - Va de Propionibacterium y Veillonella sp.3 lactato = 2 Propionato + acetato + CO2 + H2OGlucosa = Oxalacetato + propionil-CoA- Va de Clostridium propionicum y Megasphaera elsdneniiLactato = Propionato + acetato + CO2Glucosa = Propionato + acetato + CO2

c. Fermentacin butrica- Produccin de Acido butrico4 Glucosa = 2 acetato + 3 butirato+ 8 H2 Clostridium butyricum- Produccin de cido caproicoEtanol + Acetato + CO2 = Butirato + caproico + H 2 Clostridium kluyveri- Produccin de butanol (acetona-butanol-etanol) Glucosa = Butirato + acetato + butanol + acetona + acetona + etanol + CO2 + H2 Clostridium acetobutylicumGlucosa = Butirato + acetato + butanol + 2 propanol + CO2 + H2 Clostridium butylicum

d. Fermentacin cido frmica- Fermentacin acido mixtaGlucosa = Lactato, formiato, etanol, acetato, succinato (sin formiato liasa)Glucosa = Lactato, CO2, H2, etanol, acetato, succinato (con formiato liasa)- Fermentacin 2, 3 butilengliclica o 2,3 butanodilica (con gas y sin gas)Glucosa = 2,3 Butanodiol, etanol, lactato, acetato, H2, CO2, acetona, formiato

e. Fermentacin actica- Formacin de acetato por fermentacin cida homoactica de azcares Glucosa = 3 Acetatos (Quimioorgantrofos)- Formacin de acetato por reduccin del CO 2 a acetato (Respiracin anaerobia: Quimiolittrofos)12 CO 2 + 4 H2 = Acetato + 2 H 2 O Acetobacterium woodii y Clostridium aceticum pueden crecer quimiorganotrficamente o quimiolitotrficamente efectuando una fermentacin homoactica de azcares o mediante reduccin del CO2 a acetato con el H2 como donador de electrones.

f. Fermentacin de aminocidosFormacin de Acetato, propionato, butirato, lactato, glicina, alcohol, CO2, H2, NH3.

g. Fermentacin de cidosFormacin de caproato, butirato, acetato, succinato, propionato, CO2, H2.

h.Fermentacin de purinas y pirimidinasFormacin de acetato, lactato, formiato, CO2, H2, NH 3.

4.16 Referencias bibliogrficas Schlegel, H. (1997). Microbiologa General (9.ed.). Espaa: Ediciones Omega, S.A. Madigan, M.; Martinko, J. y Parker, J. (2004). Brock. Biologa de los Microorganismos (10. ed.) Madrid, Espaa: Parson Educacin, S.A. Pars, R. y Jurez, S. (1997). Bioqumica de los microorganismos. Mxico: Editorial Revert S.A. Rittman, B. y McCarty. P. (2001). Biotecnologa del Medioambiente, Principios y Aplicaciones. Espaa: McGraw Hill Interamericana. Prescott, L, Harley J., y Klein, D. (1999). Microbiologa. Espaa: McGraw Hill Interamericana.

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