2011_González Ruiz et al._Nuevo Glyptodontidae_Revista Mexicana

7/31/2019 2011_Gonzlez Ruiz et al._Nuevo Glyptodontidae_Revista Mexicana

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Gonzlez-Ruiz et al.566

RESUMEN

En esta contribucin describimos un nuevo gnero y especie de Glyptodontidae, proveniente de unanueva localidad fosilfera del Mioceno medio, denominada Tranquera Blanca (noroeste de la provinciadel Chubut, Patagonia, Argentina). Los materiales ms completos recuperados incluyen osteodermos del escudo ceflico, de la coraza dorsal y de la coraza caudal. Los caracteres ms conspicuos de este nuevotaxn son: a) osteodermos del escudo ceflico de gran tamao y sin el patrn de ornamentacin de los

osteodermos de la coraza; b) osteodermos de la coraza dorsal puntuados y con mrgenes irregulares;c) osteodermos mviles en la regin antero-lateral de la coraza dorsal; d) osteodermos de la regin

postero-lateral de la coraza con guras perifricas antero-laterales accesorias; e) osteodermos delos anillos de la coraza caudal con grandes y numerosos formenes; f) ausencia de un tubo caudal rgido desarrollado. Este nuevo taxn comparte a nivel de los osteodermos, ciertos caracteres con los

Propalaehoplophorinae, Hoplophorinae Hoplophorini y Glyptodontinae. Adems del nuevo taxn aqu descripto, la revisin de los Glyptodontidae previamente reconocidos para el Mioceno medio patagnico(SALMA Friasense) indica la presencia de: Propalaehoplophorinae gen. et sp. indet., Eonaucumcolloncuranum (Glyptodontidae incertae sedis), Propalaehoplophorus informis (Propalaehoplophorinae),

Palaehoplophoroides rothi (Palaehoplophorini), Palaehoplophorus meridionalis (Palaehoplophorini) yGlyptodontidae gen. et sp. indet. Por ltimo se correlaciona tentativamente la localidad tipo con otraslocalidades fosilferas del Mioceno medio.

Palabras clave: Glyptodontidae, Xenarthra, Mioceno, Friasense, Patagonia, Argentina.

ABSTRACT

In this contribution we described a new genus and species of Glyptodontidae, coming from a newmiddle Miocene fossiliferous locality named Tranquera Blanca (northwest of Chubut Province, Patagonia

Argentina, Patagonia). The most complete specimen recovered includes osteoderms from the cephalic

Gonzlez-Ruiz, L.R., Scillato-Yan, G.J., Zamorano, M., Zurita, A.E., Tejedor, M.F., 2011, Un nuevo Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra, Cinguladel Mioceno de Patagonia (Argentina) y comentarios acerca de la sistemtica de los gliptodontes friasenses: Revista Mexicana de Ciencias Geolgicv. 28, nm. 3, p. 566-579.

Un nuevo Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) del Miocen

de Patagonia (Argentina) y comentarios acerca de la sistemticade los gliptodontes friasenses

Laureano Ral Gonzlez-Ruiz1,4,*, Alfredo Eduardo Zurita2,4, Gustavo Juan Scillato-Yan3,4,Martin Zamorano3,4 y Marcelo Fabin Tejedor1,4

1 Laboratorio de Investigaciones en Evolucin y Biodiversidad (LIEB), Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco sede Esquel (UNPSJB), Ruta Nacional 259, km 16.5, 9200, Esquel, Chubut, Argentina.

2 Centro de Ecologa Aplicada del Litoral (CECOAL) y Universidad Nacional del Nordeste (UNNE),

Ruta 5, km 2.5 CC 128 (3400), Corrientes, Argentina.3 Divisin Paleontologa Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina.

4 CONICET.* [email protected]

Revista Mexicana de Ciencias Geolgicas, v. 28, nm. 3, 2011, p. 566-579

Publicado en lnea el 4 de noviembre de 2011Disponible en http://satori.geociencias.unam.mx/


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Nuevo Glyptodontidae del Mioceno de Patagonia 567

shield, dorsal carapace and caudal armour. The most remarkable features of these new taxon are: a)osteoderms from the cephalic shield large and without the dorsal carapace ornamentation pattern; b)osteoderms from the dorsal carapace punctuated and with irregular edges; c) movable osteoderms inthe antero-lateral region of the dorsal carapace; d) osteoderms from the postero-lateral region of thedorsal carapace with accessory antero-lateral peripheral gures; e) osteoderms from de caudal rings of the caudal armour with large and numerous foramina; f) large and rigid caudal tube absent. A revisionof the previously recognized Glyptodontidae for the patagonian middle Miocene (Friasian SALMA)indicates that taxa present includes (apart of the new taxon here described): Propalaehoplophorinae

gen. et sp. indet., Eonaucum colloncuranum (Glyptodontidae incertae sedis), Propalaehoplophorusinformis (Propalaehoplophorinae), Palaehoplophoroides rothi (Palaehoplophorini), Palaehoplophorusmeridionalis (Palaehoplophorini) and Glyptodontidae gen. et sp. indet. Finally, the type locality istentatively correlated with other fossiliferous localities of the middle Miocene.

Key words: Glyptodontidae, Xenarthra, Miocene, Friasian, Patagonia, Argentina.

INTRODUCIN

La familia Glyptodontidae Gray, 1869 constituyeuno de los grupos de mamferos fsiles ms conspicuo delCenozoico sudamericano y est representada por aproxi-madamente 67 gneros (McKenna y Bell, 1997; Fernicola,2008). Este grupo, al igual que todos los representantesdel orden Cingulata, presenta entre sus caracteres ms no-torios, una coraza (ver Engelmann, 1985) compuesta por un escudo ceflico, una coraza dorsal y una coraza caudal(Zurita, 2007).

El biocrn de la familia se extiende desde el Eocenotardo (Ameghino, 1897; Scillato-Yan, 1977; Carliniet al. , 2005) hasta el Holoceno temprano (Carlini y Scillato-Yan, 1999; Gutirrez y Martnez, 2008), ambos registrosdel extremo sur de Amrica del Sur. Este grupo alcanzuna distribucin geogr ca amplia, desde los 3637N en

Norteamrica (Carmen, Oklahoma, USA) (Czaplewski,2004) hasta los 5134S en el extremo sur de Sudamrica(Killik Aike Norte, provincia de Santa Cruz, Patagonia,Argentina) (Scott, 1903; Tauber et al. , 2004).

Teniendo en cuenta los primeros registros tempo-rales y geogr cos de los diferentes linajes de la familiay siguiendo las clasificaciones sistemticas ms tradi-cionales (Hoffstetter, 1958; McKenna y Bell, 1997), seobserva que en el Mioceno tardo del extremo Sur deAmrica del Sur, los gliptodontes ya estn altamente di-versi cados, con representantes de los principales linajes:Hoplophorinae Huxley, 1864 (Hoplophorini Huxley,1864, Palaehoplophorini Hoffstetter, 1958, LomaphoriniHoffstetter, 1958, Plohophorini Castellanos, 1932,Panochthini Castellanos, 1927 y Neuryurini Hoffstetter,1958), Doedicurinae Ameghino, 1889 y GlyptodontinaeGray, 1869 (Scillato-Yan, 1986). Todos ellos, a excepcinde los Glyptodontinae (ver Carliniet al. , 2008), con sus primeros registros en el cono Sur de Sudamrica.

Este particular fenmeno sugiere que el Mioceno me-dio (15.97 - 11.608 Ma) (ISC, 2009) ha sido un periodo fun-damental en la aparicin de todas estas formas en el extremosur de Amrica del Sur. Para el Mioceno medio de Patagonia,se han reconocido tradicionalmente tres faunas sucesivas

de vertebrados fsiles: Friasense s.s ., Colloncurense yMayoense (Kraglievich, 1930). Con base en todas ellasse constituy la Edad-mamfero (SALMA) Friasense(Pascual y Odreman Rivas, 1973). Fuera de Patagonia sereconoci posteriormente la Fauna Laventense, ubicadatemporalmente entre el Colloncurense y el Mayoense(Maddenet al. , 1997).

La diversidad de Glyptodontidae conocidos ydescriptos para todo el Mioceno medio, en relacin alnmero de taxones descriptos para el Mioceno tardo, esan escasa, dado que slo se han descripto formalmenteocho especies: cuatro en Patagonia, una en Bolivia,dos en Colombia y una en Venezuela (ver Roth, 1899;Ameghino, 1904; Frailey, 1988; Scillato-Yan y Carlini,1998; Carliniet al. , 2008). Entre las cuatro especies degliptodontes del Mioceno medio patagnico descriptas,slo de Propalaehop lophorus informis Roth, 1899,

se conocen restos craneanos y de postcrneo (aunquemuy escasos y mal conservados); las restantes especies, Pa la eh op lo ph or us me ri di on al is Ameghino, 1904, Palaehoplophoroides rothi Scillato-Yan y Carlini, 1998 y Eonaucum colloncuranum Scillato-Yan y Carlini, 1998,son conocidas exclusivamente a travs de osteodermos dela coraza.

En este contexto, y como consecuencia de una serie decampaas realizadas a a oramientos referidos al Miocenomedio de Patagonia (Argentina) por el grupo de investigacinde la Facultad de Ciencias Naturales (Universidad Nacionalde la Patagonia San Juan Bosco Sede Esquel), se hanexhumado una serie de restos, principalmente osteodermosde la coraza ceflica, dorsal y caudal, que pertenecen a unnuevo taxn. Este nuevo taxn fue descripto de manera preliminar por uno de nosotros en su trabajo de tesis doctoraindita (Gonzlez, 2010).

Los restos provienen mayormente de dos localida-des fosilferas ubicadas en el noroeste de la provincia delChubut (Patagonia central), Argentina (Figura 1). Por tantoen esta contribucin damos a conocer este nuevo CingulataGlyptodontidae al tiempo que efectuamos ciertas conside-raciones sistemticas acerca de la fauna de gliptodontes delas faunas friasenses.


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Es evidente que muchos de estos caracteres soncualitativos, pero han demostrado en general poseer valor diagnstico entre xenartros cingulados vivientes y extintos(Ameghino, 1889; Yepes, 1928; Hoffstetter, 1958; PaulaCouto, 1979; Scillato-Yan, 1982; Wetzel, 1982). As, en losltimos 30 aos prcticamente todos los nuevos gneros degliptodontes descriptos se diagnostican fundamentalmentecon base en caracteres de osteodermos (Faria, 1981;Mones, 1987; Downing y White, 1995; Saint-Andr, 1996;Carliniet al. , 1997, 2008; Scillato-Yan y Carlini, 1998;Zurita, 2002; Croftet al. , 2007).

La terminologa para la descripcin de los osteoder-mos es la utilizada y compendiada por Croftet al. (2007) yKrmpoticet al. (2009). El esquema geocronolgico utilizado

es el propuesto por Flynn y Swisher (1995) y modi cado por Croftet al. (2009).

CONTEXTO GEOCRONLOGICO YBIOCRONOLGICO

Las dataciones absolutas40Ar/39Ar indican una edadde 16.5 Ma para el Friasense s.s . (Flynn y Swisher, 1995),15.7 Ma para el Colloncurense, desde los 13.5 a los 11.8Ma para el Laventense y 11.8 para el Mayoense (Maddenet al. , 1997).

Existe un hiato temporal de registro entre elColloncurense y el Mayoense en Patagonia de aproxima-damente 3.5 Ma, el cual se correspondera temporalmente demanera parcial con el Laventense extrapatagnico, aunquelos gliptodontes all registrados no guardan relacin cercanacon los del Mioceno medio patagnico (ver Carliniet al. ,1997, 2008). Otras faunas que podran representar parte delhiato temporal tambin fuera de Patagonia, son aquellas dela seccin inferior de Formacin Aisol (an sin datacionesabsolutas) en la provincia de Mendoza (Argentina) con probables registros de Propalaehoplophorinae Ameghino,1891a (Glyptodontidae) y Hoplophorinae (Soria, 1983;

ABREVIATURAS

AMNH: American Museum of Natural History, New York, U.S.A.; AMU: Coleccin de Paleontologa deVertebrados de la Alcalda de Urumaco, Estado Falcn,Venezuela;FM: Museo Municipal Carlos Darwin, PuntaAlta, Buenos Aires, Argentina;LIEB-PV: Laboratorio deInvestigaciones en Evolucin y Biodiversidad- ColeccinPaleontologa de Vertebrados, Universidad Nacional de laPatagonia San Juan Bosco, Esquel, Chubut, Argentina;MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales BernardinoRivadavia, Buenos Aires, Argentina;MCNAM-PV: Museode Ciencias Naturales y Antropolgicas J.C. Moyanode Mendoza, Coleccin paleontologa de vertebrados,

Mendoza, Argentina;MCNL: Museo de Ciencias Naturalesde Lobera Gesu Pedro Noseda, Buenos Aires, Argentina;MHGN: Dpartament de Gologie et de Palontologie,Musum dHistoire Naturelle, Ginebra, Suiza; MLP: Museode La Plata, Facultad de Ciencias Naturales y Museo,Universidad Nacional de La Plata, La Plata, Argentina; MPEF: Museo Paleontolgico Egidio Feruglio, Trelew,Chubut, Argentina;Ctes-PZ: Paleozoologa Corrientes,Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura,Universidad Nacional del Nordeste, Corrientes, Argentina;YPM: Yale Peabody Museum of Natural History, YaleUniversity, New Haven, Connecticut, USA .

MATERIALES Y MTODOS

Los caracteres de los osteodermos de la coraza dorsal,escudo ceflico y coraza caudal de los cingulados se hanutilizado tradicionalmente en la diagnosis y descripcin delos diferentes gneros y especies de gliptodontes y arma-dillos. De hecho la mayora de los estudios sistemticos deGlyptodontidae estn basados en los diferentes patronesde ornamentacin y morfologa de los osteodermos de lacoraza.

100 km

GastreGastre

R o C h u b u t

R o C h u b u t

R o Le p

R oG u a l j a i n

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Esquel

Cushamen Cushamen

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Gualjaina

Paso del Sapo

Tranquera Blanca

Cerro Zeballos

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o

Figura 1. Ubicacin geogr ca de la localidad tipo Tranquera Blanca y de la localidad Cerro Zeballos, provincia del Chubut, Argentina.


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Forasiepiet al. , 2009); Quebrada Honda en Bolivia,datada en 13.0-12.7 Ma (MacFadden, 1990), de donde proviene Propalaehoplophorus andinus Frailey, 1988(Propalaehoplophorinae), y las faunas de Trapa-Trapa yCura-Malln, en Chile, que cubren un periodo de 24.61.8a 13.71.4 Ma (Flynnet al. , 2008); sin embargo, en estasdos ltimas no se han reportado gliptodontes.

En este contexto, los depsitos miocenos del noroestede Chubut han sido prospectados desde inicios del siglo XX(Feruglio, 1949); no obstante, es a partir de la descripcinde ?Stereotoxodon magnus Bordas, 1944 (NotoungulataRoth, 1903, Toxodontidae Owen, 1845), procedente delColloncurense en la regin media del ro Chubut y en lalocalidad de Le pan, Chubut (Bordas, 1944: 448), queestos sedimentos han sido asignados al Colloncurense(Petersen, 1946; Volkheimer, 1964) o espec camente a laFormacin Colln Cur (Volkheimer y Lage, 1981; Lage,1982; Gonzlez Daz, 1990).

Mazzoni (1993) en una contribucin preliminar des-taca que el reconocimiento de un fenmeno eruptivo gua(Miembro Ignimbrtico Pilcaniyeu) permite reconocer laFormacin Colln Cur en las provincias de Ro Negro y

Neuqun, mientras que la ausencia de este nivel gua enel noroeste de Chubut (ro Chico, ro Chubut) no permitereconocer esta formacin. Aragn y Mazzoni (1997) rea-lizan un estudio del Complejo Volcnico Piroclstico delRo Chubut Medio (Paleoceno-Eoceno medio) y destacanque en el rea no se han identi cado depsitos conspicuosasignables a la Formacin Colln Cur, y agrupan las se-dimentitas mamalferas suprayacentes al complejo comosedimentitas continentales miocenas. Aragnet al. (2004)indican que dichas sedimentitas corresponden a tufolitas de

la Formacin Colln Cur.

PALEONTOLOGA SISTEMTICA

Superorden Xenarthra Cope, 1889Orden Cingulata Illiger, 1811

Familia Glyptodontidae Gray, 1869

Diagnosis(de Croftet al. , 2007: 785): Large to giant xenarthrans with extensive, thick dermal armor composed mostly of pentagonal to hexagonal xed osteoderms. Teethare complex and lobed (glyptodont means carved teeth)

and include a central region of osteodentine in additionto the orthodentine and cementum typical of xenarthrans(Ferigolo, 1985). Many other craniodental, postcranial,and exoskeleton characters also distinguish glyptodontids

from other xenarthrans (see Hoffstetter, 1958) .

Glyptodontidaeincertae sedis Paraeucinepeltus gnero nuevo

Especie tipo. Pa raeucinepe ltus rapo se iras i nuevaespecie.

Especies referidas.Slo la especie tipo.Etimologa. Paraeucinepeltus , para signi ca cerca -no a, eucinepeltus se re ere al gnero de gliptodontePropalaehoplophorinae Eucinepeltus Ameghino, 1891b.Diagnosis.La de la especie tipo por monotipia.Distribucin.La de la especie tipo por monotipia.

Paraeucinepeltus raposeirasi especie nuevaFiguras 2, 3.1

Etimologa. raposeirasi en reconocimiento a la familiaRaposeiras que descubri el material tipo cerca a su tierrasen el noroeste de Chubut.Holotipo.LIEB PV-6000, un osteodermo completo y cuatrofragmentos de osteodermos del escudo ceflico, 24 osteo-dermos y numerosas piezas de osteodermos de la corazadorsal, 25 osteodermos y diversos fragmentos de la corazacaudal y un fragmento de falange ungueal indeterminadaTodos los restos pertenecen a un nico individuo (no hayelementos duplicados) y fueron encontrados en asociacinestratigr ca y geogr ca.Localidad tipo. Tranquera blanca (4240`45.59``S,6941`34.58``O) (Figura 1), margen sur del ro Chubutmedio, Paso del Sapo, provincia del Chubut, Argentina(Gonzlez Ruizet al. , 2009).Material referido. LIEB PV-6007, tres osteodermos ytres fragmentos, Tranquera Blanca; LIEB PV-6008, 12osteodermos, Tranquera Blanca; LIEB PV-6001, cincoosteodermos y dos fragmentos de coraza, Cerro ZeballosLIEB PV-6002, 14 osteodermos, Cerro Zeballos; LIEBPV-6003, 17 osteodermos y cuatro fragmentos; LIEB PV-6004, 37 osteodermos y varios fragmentos, Cerro Zeballos

LIEB PV-6005, 20 osteodermos y una pequea porcin decoraza, Cerro Zeballos; MLP 71-VII-31-1, un osteodermoceflico y un pequeo fragmento de otro, con uencia de losros Lep y Chubut (colectado por S. Roth,in schedula ) (sinembargo, el ro Lep se une al ro Gualjaina y este se uneal ro Chubut); MLP 66-V-13-1, 26 osteodermos, margenizquierdo del ro Chubut, cerca de Paso del Sapo (colectado

por R. Pascual y Odreman Rivas, in schedula ).Diagnosis.Escudo ceflico con osteodermos ms gran-des y de super cie expuesta ms rugosa que aqullos de

Eucinepeltus (Propalaehoplophorinae) y Eosclerocalyptus(Hoplophorinae Hoplophorini). La superficie expuestade cada osteodermo del escudo ceflico no posee orna-mentacin ni tampoco guras perifricas, a diferencia de

Propalaehoplophorus (Propalaehoplophorinae) en dondemantiene el dibujo de la coraza; poseen una elevacina modo de cono pero a diferencia de Eucinepeltus , estaestructura cnica no presenta una pequea concavidad enla porcin apical. Osteodermos de la coraza dorsal conla super cie expuesta con el dibujo en roseta pero msrugosa, puntuada y con mayor dimetro dorso-ventral queen Propalaehoplophorus , Eucinepeltus y Eonaucum . Aligual que los Propalaehoplophorinae presenta osteodermomviles en la regin antero-lateral y guras perifricas


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Figura 2. Holotipo de Paraeucinepeltus raposeirasi n. gen.et sp. LIEB-PV-6000. 1-4: osteodermos del escudoceflico. 5-19: osteodermos de la coraza dorsal. 20-28: osteodermos de la coraza caudal. 29-30: falange ungueal.Escala: 5 cm.


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accesorias en algunos osteodermos postero-laterales, ambos caracteres no se encuentran en los Hoplophorinae,Doedicurinae ni Glyptatelinae. Los surcos que delimitan la

gura central y las guras perifricas son de seccin en V,como en los Propalaehoplophorinae y los HoplophorinaeHoplophorini, y no en U como los GlyptodontidaeGlyptodontinae. rea de contacto entre osteodermos adya-centes ms irregular que enCochlops , Propalaehoplophorus y Eucinepeltus , mostrando cierta similitud con los de

Boreostemma (Glyptodontinae) pero no tan irregular comoen los Neuryurini. Osteodermos de los anillos caudales dela coraza caudal con grandes formenes en un gran nmeroen la porcin proximal, en relacin a los observados en losPropalaehoplophorinae, mientras que en los HoplophorinaeHoplophorini muestran un menor desarrollo. Porcin distalde la coraza caudal formada por un corto tubo caudal demayor tamao que en los Propalaehoplophorinae pero sindesarrollar un tubo caudal tan grande y rgido como el delos Hoplophorinae.Distribucin estratigrfca y cronolgica. Sedimentitascontinentales miocenas, Mioceno medio (Aragn y Mazzoni,1997; Martin y Tejedor, 2007).Distribucin geogrfica.Tranquera Blanca (GonzlezRuiz et al. , 2009) y Cerro Zeballos (Martin y Tejedor,2007), Noroeste de la provincia del Chubut, Argentina(Figura 1).

DESCRIPCIN

Escudo ceflico

Se han recuperado varios osteodermos completos degran tamao y varios fragmentos de otros menores (Figura2.1 a 2.4). Esto indica que el escudo ceflico est formado por varios osteodermos de diferentes tamaos, sin embargono se puede precisar su morfologa o el nmero total deosteodermos por estar completamente desarticulados. Elosteodermo de mayor tamao es de forma pentagonal conuna elevacin cnica en el centro (Figura 2.1 a 2.2). En losmrgenes de alguno de estos osteodermos, se desarrollauna hilera de formenes. Estos osteodermos son similares aaquellos de Eucinepeltus petesatus Ameghino, 1891b, y de

Eosclerocalyptus proximus (Moreno y Mercerat, 1891). Elmayor osteodermo recuperado mide 73.9 mm de dimetrotransverso y 65.7 mm de dimetro antero-posterior, mientrasque el escudo ceflico completo de Eucinepeltus petesatus 141.5 mm por 132.1 mm y el de Eosclerocalyptus proximus 155 mm por 175 mm.

Los osteodermos del escudo cefl ico de Paraeucinepeltus n. gen. no desarrollan el patrn de dibujo en roseta que presentan los osteodermos ceflicosde Propalaehoplophorus australis Ameghino, 1887a nide Cochlops debilis Ameghino, 1891b (Scott, 1903). Por otro lado, no se conocen escudos ceflicos de los demsgliptodontes friasenses ( Eonaucum colloncuranum ,

Palaehoplophoroides rothi , Palaehoplophorus meridionalis y Propalaehoplophorus informis ).

Coraza dorsal

Regin antero-lateral Osteodermos con la gura central desplazada hacia

el margen posterior (Figura 2.5 a 2.6), desapareciendolas guras perifricas posteriores y reducindose las -guras perifricas laterales, como en los Glyptatelinae,

Parapropalaehoplophorus septentrionalis Croft, Flynn yWyss, 2007 (Glyptodontidaeincertae sedis ) y en la reginlateral de la coraza de los Propalaehoplophorinae y de losHoplophorinae Hoplophorini.

Los osteodermos presentan formenes en las intersec-ciones entre los surcos que delimitan las guras perifricasy la gura central. En algunos de estos osteodermos laregin posterior se proyecta para imbricarse parcialmentecon los osteodermos sucesivos y otros presentan la mismamorfologa que un osteodermo mvil de las bandas mvilesde un armadillo (Figura 2.7 a 2.9) (Krmpoticet al. , 2009).Estos osteodermos indican la presencia de una zona de lacoraza con osteodermos mviles como la descripta para losPropalaehoplophorinae (Scott, 1903) y los Panochthini (e.g.

Panochthus Burmeister, 1866 (Ameghino, 1889)). Hacia elmargen anterior de la coraza dorsal los osteodermos pier-den las guras perifricas y la gura central ocupa toda lasuper cie expuesta del osteodermo.

Regin dorso-lateral Todos los osteodermos se caracterizan por presentar

guras perifricas laterales y anteriores bien desarrolladasy las posteriores algo reducidas. Tambin presentan for-menes en las intersecciones de los surcos (Figuras 2.10 a2.14 y 3.1). Si bien este es el tpico patrn de ornamentacinen roseta, es claramente diferente de los dems gnerosconocidos (ver ms adelante).

Se diferencia de los gliptodontes basales como losGlyptatelinae (e.g. , Glyptatelus tatusinus Ameghino, 1897,Clypeotherium magnum Scillato-Yan, 1977) (Figura 2.2) yel Glyptodontidaeincertae sedis Parapropalaehoplophorus

septentrionalis , dado que en estos ltimos las guras cen -trales de todos los osteodermos estn desplazadas poste-riormente y las guras perifricas posteriores reducidas y/o

ausentes (Hoffstetter, 1958; Croftet al. , 2007); este patrnse presenta slo en osteodermos de la regin antero-lateralde la coraza de este nuevo gnero.

Tambin se diferencia de otros gliptodontescon osteodermos con el dibujo en roseta como losPropalaehoplophorinae ( Propalaehoplophorus Ameghino,1887a,Cochlops Ameghino, 1889, Eucinepeltus Ameghino,1891b) (Figura 3.4 a 3.5) y el gliptodonteincertae sedis

Eonaucum colloncuranum (Figura 3.6), dado que en estoslos surcos no son tan profundos, tan rugosos ni poseenlos mrgenes tan denticulados o irregulares. Adems, los


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(Figura 3.7 a 3.8), aunque los osteodermos de este nuevotaxn presentan la super cie expuesta ms rugosa.

Los dems Hoplophorinae no se asemejan alnuevo taxn. Los osteodermos de los Palaehoplophorini(e.g. , Palaehop lophorus scalab rini Ameghino, 1883,

Palaehoplophoroides rothi Scillato-Yan y Carlini, 1998)(Figura 3.9 a 3.10) son de un aspecto ms rugoso (sobre todo

osteodermos son de mucho menor tamao en Eonaucum Scillato-Yan y Carlini, 1998 y de menor grosor en losPropalaehoplophorinae.

Los Hoplophorinae Hoplophorini presentan el tpico patrn de ornamentacin en roseta (e.g. , Eosclerocalyptuslineatus (Ameghino, 1888), Neosclerocalyptus paskoensis(Zurita, 2002), Neosclerocalyptus ornatus (Owen, 1845))

Figura 3. 1: Paraeucinepeltus raposeirasi n. gen.et sp. (LIEB-PV-6000). 2:Glyptatelus tatusinus (MACN A 12361). 3: Propalaehoplophorus australis (YMP PU 15212). 4:Cochlops muricatus (YPM PU 16000). 5: Eucinepeltus sp. (MPEF Pv-1383). 6: Eonaucum colloncuranum (MLP 90-XII-17-15). 7: Eosclerocalyptus lineatus (FM-05-266). 8: Neosclerocalyptus paskoensis (PZ-Ctes 5878). 9: Palaehoplophoroides rothi (MLP 92-XI-15-1).10: Palaehoplophorus scalabrini (de Ameghino, 1889, lm. LVI, g. 7). 11: Neuryurus sp. (MCNL 6.6). 12: Panochthus vogthi (MHGN 633/02). 13:

Plohophorus guratus (MLP 16-153). 14: Lomaphorus sp. (MACN 5656). 15: Doedicurus claviculatus (MLP 76-VI-26-1). 16: Boreostemma pliocena (AMU-CURS 158). 17:Glyptodon sp. (MCNAM-PV 3912). 18: Glyptotherium oridanum (AMNH 23547). Escala: 5 cm.


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en la regin perifrica del osteodermo), con formenes demayor tamao y surcos ms profundos (Ameghino, 1889).Los Neuryurini ( e.g. , Neuryurus Ameghino, 1889) (Figura2.11) no presentan la tpica gura en roseta, en cambio,

poseen la super cie de los osteodermos muy rugosa y connumerosos formenes en la super cie (Ameghino, 1889). Enlos Panochthini (e.g. , Panochthus intermedius (Lydekker,1894), Panochthus vogthi (Ameghino, 1889)) (Figura 3.12)los osteodermos de la coraza dorsal estn conformados por

guritas numerosas y muy pequeas, o bien, en algunasregiones, por una gura central rodeada de un gran nme -ro de guritas (Castellanos, 1941; Cruz et al. , 2010). Enlos Plohophorini (e.g. , Plohophorus guratus Ameghino,1887b) (Figura 2.13) el dibujo de los osteodermos consisteen una gura central totalmente rodeada por varias hilerasde guras perifricas (Castellanos, 1941). Por ltimo, losLomaphorini (e.g. , Lomaphorus Ameghino, 1889) (Figura3.14) poseen osteodermos con la gura central elevada ydeprimida en el centro, mientras que la regin perifrica

presenta las guras perifricas muy difusas, reemplazadas por una serie de surcos radiales (Ameghino, 1889; Soibelzonet al. , 2010).

Los Doedicurinae (e.g. , Doedicurus claviculatus (Owen, 1847)) (Figura 3.15) poseen osteodermos de lacoraza dorsal sin dibujo en la super cie expuesta y con for -menes generalmente grandes, los cuales en algunas especiesatraviesan el osteodermo dorsoventralmente (Ameghino,1889) y por lo tanto son completamente diferentes a losdel nuevo taxn.

Si bien los Glyptodontinae (e.g. , Glyptodon Owen,1838, Glyptotherium floridanum (Simpson, 1929),

Boreostemma pliocena Carlini, Zurita, Scillato-Yan,

Snchez y Aguilera, 2008 (Figura 3.16 a 3.18) tambin presentan el patrn de ornamentacin en roseta, el surco principal y los radiales son amplios y bien de nidos, de sec -cin transversal en U y sin guras perifricas accesorias.A esto se suma que la super cie dorsal de los osteodermoses rugosa y el rea de contacto y articulacin con los os-teodermos adyacentes presenta numerosas y evidentes pro-longaciones seas (Ameghino, 1889; Gillete y Ray, 1981;Soibelzonet al. , 2006; Carliniet al. , 2008).

Osteodermos de los mrgenesEstos osteodermos presentan una super cie muy rugo -

sa y gures perifricas latero-anteriores bien desarrolladas.

(Figura 1.15 a 1.16).

Regin postero-lateral .Como en los Propalaehoplophorinae y los

Hoplophorinae Hoplophorini, estos osteodermos presen-tan guras perifricas accesorias (Figura 2.17 a 2.18). Sonnotablemente ms gruesos (~20-21 mm) que los de losPropalaehoplophorinae, en los cuales en los ejemplarescomparados se han medido osteodermos de 12.4 a 15.1mm. No se han encontrado osteodermos con guras con -vexas como las de Propalaehoplophorus ; tampoco con las

guras elevadas a modo de conos descriptas para Cochlopsmuricatus Ameghino, 1889 (Ameghino, 1889; Scott, 1903).Scillato-Yan y Carlini (1998) proveen medidas de los os-teodermos de Eonaucum colloncuranum , todas de pequeotamao, de 7 a 23.6 mm de dimetro antero-posterior, 12.9 a18.6 mm de dimetro transverso y 4.9 a 9.7 mm de grosorlo que implica que son de mucho menor tamao que las dela especie aqu descripta.

Coraza caudal

Como la coraza caudal descripta para losPropalaehoplophorinae (ver Ameghino 1889; Lydekker 1894; Scott 1903), en el taxon aqu descripto esta reginde la coraza estaba formada por una regin proximal cons-tituida por una serie de anillos caudales y una corta regindistal representada por el tubo caudal.

Anillos caudalesCada uno de los anillos est formado por dos hileras

de osteodermos. Estos osteodermos se asemejan a losde los Propalaehoplophorinae y los de HoplophorinaeHoplophorini. Los osteodermos de la hilera proximal

presentan la tpica gura central tambin presente en lososteodermos de la coraza dorsal, pero desplazada posterior-mente, es decir que la hilera posterior de guras perifricaest ausente y las laterales reducidas (Figura 3.20 a 3.21)Estos osteodermos generalmente poseen cuatro guras pe -rifricas anteriores con formenes en las intersecciones delos surcos que las delimitan ms grandes que los presentesen los Propalaehoplophorinae. Hacia la regin proximal,

por delante de las figuras perifricas, cada osteodermo presenta un rea con numerosos formenes, generalmente9-10, estos formenes estn ausentes en las porciones deanillos caudales conocidas de Eucinepeltus , Cochlops y

Propalaehoplophorus , mientras que en los HoplophorinaeHoplophorini muestran un menor desarrollo. Estos os-teodermos presentan una regin anterior delgada parasobreponerse con el osteodermo ms cercano del anillo precedente y una regin gruesa posterior donde se articulacon el osteodermo de la hilera distal del mismo anillo. Lososteodermos de la hilera distal de cada anillo son pequeosy se ubican entre dos osteodermos de la hilera proximal. Enestos, la gura central ocupa la mayor parte de la super cie

expuesta, aunque se preservan algunas guras perifricasanteriores (3-4) y algunos formenes en las interseccionesde los surcos (3-4) (Figura 2.22 a 2.24).

Tubo caudal Si bien se han recuperado solamente osteodermos

desarticulados de esta regin de la coraza, los caracteres presentes nos permiten asignarlas al tubo caudal. Presentanuna super cie suave, sin formenes y con mrgenes cn -cavos en vista fronto-lateral (Figura 2.25 a 2.28). Delmismo modo que los osteodermos de la misma regin


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de los Propalaehoplophorinae, formaran un corto tubocaudal. En Paraeucinepeltus raposeirasi n. gen. et sp.,a pesar de las similitudes morfolgicas con los de losPropalaehoplophorinae, los osteodermos del primero sonms grandes, gruesos y rugosos, por lo tanto el tubo caudalhabra sido de mayor tamao.

Dentro de los Glyptatelinae (e.g. , Glyptatelus ,Clypeotherium Scillato-Yan, 1977, Neoglyptatelus Carliniet al. , 1997) no se conoce la presencia de un tubo caudaldesarrollado (Ameghino, 1897; Scillato-Yan, 1977; Carliniet al. , 1997; Villarroel y Clavijo, 2005).

El nuevo taxn se diferencia de todos losHoplophorinae, Lomaphorini (e.g. , Lomaphorus ),Plohophorini (e.g. , Plohophorus Ameghino, 1887b),Panochthini (e.g. Panochthus ), Hoplophorini (e.g. ,

Eosclerocalyptus Ameghino, 1919, Neosclerocalyptus PaulaCouto, 1957), Palaehoplophorini (e.g. , Palaehoplophorus ), y Neuryurini (e.g. , Neuryurus ), dado que los representantesde todas estas tribus presentan un gran y rgido tubo caudaldesarrollado (Ameghino, 1889; Castellanos, 1941).

Igualmente, en los Doedicurinae (e.g. , Doedicurus Burmeister, 1874) el tubo caudal es gigantesco y bien de-sarrollado (Ameghino, 1889).

Por ltimo, en los Glyptodontinae (e.g. , Glyptodon )esta porcin de la coraza caudal presenta un muy corto tubocaudal (Ameghino, 1889; Soibelzonet al. , 2006).

DISCUSION

Los Glyptodontidae de la Edad Friasense

Para el Friasense s.s. (Fm. Ro Fras en Alto Ro Cisne,Repblica de Chile) el primer Cingulata Glyptodontidaefue dado a conocer por Roth (1925), quien mencion la presencia de Propalaehoplophorus sp. Posteriormente,Bondesioet al. (1980) mencionaron ? Propalaehoplophorussp. y ? Palaehoplophorus sp. Finalmente, Scillato-Yanet al. (1993) en una contribucin preliminar y a base denuevas colecciones, citan Propalaehoplophorinae gen. etsp. indet.

Para el Colloncurense (Fm. Colln Cur, Argentina)Roth (1899) describi Propalaehoplophorus informis ycit, adems, Propalaehoplophorus australis . En el mismoao, Ameghino (1899) reasign P. informis a Eucinepeltusinformis (Roth, 1899). Pascualet al. (1978) efectuaron unarevisin de la coleccin de Roth y ofrecieron un listado ac-tualizado, mencionando Propalaehoplophorinae gen. et sp.indet. y E. informis . Tiempo despus, Bondesioet al. (1980)re rieron, esta vez a nivel genrico, los siguientes taxonesde la coleccin Roth: ? Propalaehoplophorus y Eucinepeltus .A su vez, Nez y Cuchi (1990) citaron Glyptodon sp.Por ltimo, Scillato-Yan y Carlini (1998) actualizaronel listado de taxones ofrecido por Roth (1899), citando

Propalaehoplophorus informis (=Eucinepeltus informis ), Propalaehoplophorus australis (= Propalaehoplophorus

sp.) y describiendo un nuevo gnero y especie: Eonaucumcolloncuranum . Ninguno de los autores anteriores ofreceun nmero de coleccin de los taxones mencionados, aexcepcin de Scillato-Yan y Carlini (1998) para E. co-lloncuranum. Este ltimo gnero monotpico de ubicacindudosa, tal vez sea un Propalaehoplophorinae avanzado oun Hoplophorinae Hoplophorini primitivo (Zurita, 2007).

Para el Mayoense (Fm. Ro Mayo) Ameghino (1904)describi la especie Palaehoplophorus meridionalis ; en sumomento, Kraglievich (1930) revis la coleccin Roth ymencion Propalaehoplophorus sp., mientras que Bondesioet al. (1980) re rieron a nivel genrico la presencia de? Propalaehoplophorus y ? Palaehoplophorus . Finalmente,Scillato-Yan y Carlini (1998) reconocieron y describieron

Palaehoplophoroides rothi para la Fm. El Pedregoso, sub-yacente a la Fm. Ro Mayo.

Para las sedimentitas miocenas del noroeste deChubut, an no ubicadas en el esquema geocronolgico,Cazau (1980) mencion haber colectado Eucinepeltus yVolkheimer (1964) y Volkheimer y Lage (1981) mencionaronla presencia de Propalaehoplophorus sp. Ninguno de estosejemplares fue publicado ni tampoco han sido ubicados.

En sntesis, luego de la revisin bibliogr ca, delestudio de los ejemplares tipo de las especies antedichas, delos materiales asignados y de la revisin realizada por unode nosotros en su tesis doctoral indita (Gonzlez, 2010), enPatagonia los gliptodontes registrados en el Mioceno medio(SALMA Friasense) incluyen: a) para la Fauna del Friasense

s.s . se registra con seguridad slo Propalaehoplophorinaegen. et sp. indet; b) para la Fauna Colloncurense se regis-tran Eonaucum colloncuranum (Glyptodontidaeincertae

sedis ), Propalaehoplophorus informis (= Eucinepeltus in-

formis ) (Propalaehoplophorinae) y Propalaehoplophorinaegen. et sp. indet. (= Propalaehoplophorus austra lis = Propalaehoplophorus sp.); c) para la Fm. Arroyo ElPedregoso nicamente Pa la eh op lo ph oroi de s roth i(Palaehoplophorini); d) para la Fauna Mayoense se regis-tra Palaehoplophorus meridionalis (Palaehoplophorini);e) y para los depsitos miocenos del noroeste de ChubutGlyptodontidae gen. et sp. indet. y Paraeucinepeltus rapo-

seirasi gen. et sp. nov. (Glyptodontidaeincertae sedis ).Por otro lado, los gliptodontes extra-patagnicos del

Mioceno medio son ms escasos an que los registradosen Patagonia. En el territorio argentino, se han citadoosteodermos asignados a Propalaehoplophorinae gen.et sp. indet. y Hoplophorinae gen. et sp. indet. para laseccin inferior de la Formacin Aisol ( aunque tanto la

procedencia estratigr ca como la identi cacin de losejemplares es imprecisa (Soria, 1983; Forasiepiet al. , 2009);mientras que fuera de Argentina, Frailey (1988) describi

Propalaehoplophorus andinus , un Propalaehoplophorinae procedente del Mioceno medio Quebrada Honda (Bolivia);sin embargo, tanto el holotipo como el hipodigma no hansido revisado desde entonces, y en la descripcin originalno se realizan comparaciones con las especies patagnicasde Propalaehoplophorus ; por otra parte, su inclusin dentro


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de los Propalaehoplophorinae an no ha sido debidamentefundamentada. Por otro lado, los gliptodontes del Miocenomedio de La Venta (Colombia), han sido objetos de unareciente revisin por Carliniet al. (2008), quienes reconocie-ron dos especies asignadas al gnero Boreostemma Carlini,Zurita, Scillato-Yan, Snchez y Aguilera, 2008,B. acostae (Villarroel, 1983) y B. gigantea (Carlini, Vizcano y Scillato-Yan, 1997), ambas de la subfamilia Glyptodontinae. Por ltimo, Antoineet al. (2007) mencionan osteodermos dePropalaehoplophorinae en el Mioceno medio de Fitzcarrald(Per).

Esto implica que para el momento previo al Miocenotardo, cuando los Glyptodontidae estn bien diversi-ficados, se registran Hoplophorinae (Hoplophorini,Palaehoplophorini, Lomaphorini, Plohophorini, Panochthiniy Neuryurini), Doedicurinae y Glyptodontinae); conocemos para el Mioceno medio temprano patagnico con certezael ltimo registro de los Propalaehoplophorinae y por primera vez un dudoso Hoplophorinae Hoplophorini; asu vez en el Mioceno medio tardo solamente se registranHoplophorinae Palaehoplophorini. Como vemos, el re-gistro es escaso y la diversidad conocida de gliptodontesmuy baja.

Consideraciones taxonmicas y morfologa de Paraeucinepeltus raposeirasi n. gen. et sp.

Si bien en este trabajo se utiliza la macrosistemtica delos gliptodontes compendiada por McKenna y Bell (1997),recientemente han sido publicados tres anlisis logen -ticos para los Glyptodontidae, uno preliminar de Croftet

al. (2007) y otros dos de Fernicola (2008) y Porpinoet al. (2010). Dos de ellos (ver Croftet al. , 2007 y Porpinoet al. , 2010) fue llevado a cabo a base de caracteres presentesen los osteodermos, mandbula y postcrneo; el segundo(ver Fernicola, 2008), a base exclusivamente de caracterescrneo-mandibulares. En este sentido, cabe destacar queen cada uno de los anlisis se utilizaron de 11 a 13 gnerosde los ms de 60 descriptos, y en ninguno de ellos se in-cluyen especies o gneros del Mioceno medio ( Eonaucum ,

Palaehoplophorus , Palaehoplophoroides , Boreostemma )que, como mencionamos, son formas fundamentales paraexplicar la aparicin de los Glyptodontidae del Miocenotardo y son las formas con las cuales se compar mayor-mente el nuevo taxn aqu descripto.En este mismo lineamiento, el cladograma que mayo-res cambios macrosistemticos propone (Fernicola, 2008)slo incluy caracteres craneomandibulares, por ahora au-sentes en los restos conocidos de Paraeucinepeltus n. gen.(al igual que la mayora de las especies del Mioceno medio).Por dichas razones es necesario realizar nuevos estudios

logenticos, incluyendo un mayor nmero de taxones ycaracteres para analizar las a nidades de Paraeucinepeltusraposeirasi n. gen. et sp. con los agrupamientos reciente-mente propuestos.

A pesar de ello, los caracteres presentes en los osteo-dermos de P. raposeirasi n. gen. et sp. permiten realizar consideraciones sistemticas en relacin a los diferenteslinajes de gliptodontes.

En primer lugar, este nuevo gnero se ubica dentroaquellos grupos de gliptodontes que poseen un patrn dedibujo de los osteodermos en roseta sin grandes modi -caciones, un patrn primitivo para este clado (GlyptatelinaePropalaehoplophorinae, Hoplophorinae Hoplophoriniy Glyptodontinae), es decir, una figura central rodea-da por figuritas perifricas (Carliniet al. , 1997, 2008;Croft et al. , 2007). Dentro de estos, comparte con losPropalaehoplophorinae la presencia de osteodermos mviles en la regin anterior de la coraza y guras perifricaslatero-anteriores accesorias en los osteodermos de la regin postero-lateral de la coraza, caracteres ausentes en losHoplophorinae y en los Glyptodontinae. Paraeucinepeltus n. gen. posee, adems, un tubo caudal ms desarrollado quelos Propalaehoplophorinae, aunque sin alcanzar el grado dedesarrollo en los Hoplophorinae y sin las guras cnicasy el gran tamao presente en los Glyptodontinae.

En sntesis, este nuevo taxn presenta a nidades condiversos grupos. En consecuencia, y hasta la realizacinde un anlisis logentico que incluya tanto caracterescrneo-mandibulares como de los osteodermos, y queabarque gneros del Mioceno medio, la posicin taxon-mica recomendable de Paraeucinepeltus n. gen. es la deGlyptodontidaeincertae sedis .

Consideraciones biocronolgicas

No existen evidencias acerca de la inclusin de lossedimentos miocenos de donde provienen los restos deeste nuevo gnero del noroeste de la provincia del Chubuta la Formacin Colln Cur; por otro lado, la inclusin delos mamferos colectados en el Colloncurense descansaexclusivamente en la identi cacin en dichos a oramientosde ?Stereotoxodon magnus por Bordas (1944) y Martin yTejedor (2007), aunque este gnero est representado porotras especies friasenses(Ameghino, 1904; Kraglievich1930) y el gnero es en s mismo pobremente conocido(Nasif et al. , 2000). Igualmente, ?S. magnus no ha sido re-gistrado en todas las localidades estudiadas, incluso tampocose ha registrado en la fauna de Formacin Colln Cur quetipi ca el Colloncurense (Pascual et al. , 1978).Las evidencias que poseemos para correlacionar la nueva localidad tipo de Tranquera Blanca con CerroZeballos y asignar ambas al Mioceno medio, se re eren,en primer lugar, a la presencia de ?Stereotoxodon magnusen esta ltima; segundo, la presencia de la nueva especiede gliptodonte aqu descripta en ambas localidades; terce-ro, los caracteres del nuevo gliptodonte indican un estadiointermedio entre los Propalaehoplophorinae (tpicos delMioceno temprano tardo) y los Hoplophorinae (tpicosdel Mioceno tardo); y cuarto, todos los trabajos geolgicos


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previos indican a estos sedimentos como Colloncurenses o pertenecientes a la Fm. Colln Cur (Mioceno medio). Sontodas evidencias indirectas, dado que no se han realizadoestudios de correlacin estratigr ca o bioestratigr ca; por lo tanto, lo ms aconsejable es referirse a estos sedimentoscomo sedimentitas continentales del Mioceno medio hastala realizacin de estudios geocronolgicos detallados.

CONCLUSIONES

1) Paraeucinepeltus raposeirasi n. gen. et sp. secaracteriza fundamentalmente por: a) osteodermos delescudo ceflico de gran tamao, con una elevacin en elcentro y sin el patrn de ornamentacin de los osteodermosde la coraza; b) osteodermos de la coraza dorsal puntuadosy con mrgenes irregulares; c) presencia de osteodermosmviles en la regin antero-lateral de la coraza dorsal; d)osteodermos de la regin postero-lateral de la coraza con

guras perifricas antero-laterales accesorias; e) osteo -dermos de la hilera proximal de cada anillo de la corazacaudal con grandes y numerosos formenes; f) tubo caudalms desarrollado que el de los Propalaehoplophorinae perosin formar un tubo caudal grande y rgido como el de losHoplophorinae.

2) Los gliptodontes del Mioceno medio patagnico(SALMA Friasense) incluyen: Propalaehoplophorinaegen. e t sp. indet . , Eo naucum co l lo ncuranum(Glyptodontidaeincertae sedis ), Propalaehoplophorusinformis (Propalaehoplophorinae), Palaehoplophoroidesrothi (Palaehoplophorini),Palaehoplophorus meridionalis(Palaehoplophorini), Glyptodontidae gen. et sp. indet. y

Paraeucinepeltus raposeirasi n. gen. et sp. (Glyptodontidaeincertae sedis ).3) La ubicacin cronolgica en el Mioceno medio

de los sedimentos de donde provienen los especmenes,y la correlacin entre las localidades (fundamentalmenteTranquera Blanca y Cerro Zeballos) se basa en evidenciasindirectas: a) presencia en Cerro Zeballos de ?Stereotoxodonmagnus ; b) presencia de Paraeucinepeltus raposeirasi n. gen. et sp. en ambas localidades; c) los caracteres delnuevo gliptodonte indican un estadio intermedio entre losPropalaehoplophorinae (tpicos del Mioceno tempranotardo) y los Hoplophorinae (tpicos del Mioceno tardo);d) estudios geolgicos previos.

AGRADECIMIENTOS

Los autores deseamos agradecer a W. G. Joyce (YPM),A. A. Kramarz (MACN), J. C. Fernicola (MACN), M. A.Reguero (MLP), L. Pomi (MLP) y E. Ruiz Gmez (MPEF), por permitirnos el estudio de las colecciones a su cargo. A E.Soibelzon y A. Carlini por facilitarnos imgenes de MACN5656 y MHGN 633/02 respectivamente. A la FamiliaRaposeiras que generosamente inform a la UNPSJB el

hallazgo de los fsiles. Al American Museum of NaturalHistory, New York (Collection Study Grant to LRGR) yal Museum of Comparative Zoology, Harvard University(Ernst Mayr Travel Grant in Animal Systematics a LRGR), por permitirnos el estudio de las colecciones depositadasen el exterior. A la Universidad Nacional de la PatagoniaSan Juan Bosco por el apoyo econmico a LRGR y MFTtravs de un Proyecto de Investigacin para la realizacinde campaas paleontolgicas. A los rbitros del trabajo, Dr.Brandoni y Dr. Perea, por las sugerencias que ayudaron amejorar la calidad de esta contribucin.

APNDICEEspecmenes utilizados como material comparativo

AMNH 23547 (holotipo), Glyptotherium oridanum , porcin de coraza dorsal, Pleistoceno, Seminole Field,Florida, USA.

AMU-CURS 158 (holotipo), Boreostemma pliocena ,treinta osteodermos completos de la coraza, algunos frag-mentos de otros y un fragmento de paladar, Plioceno, Roadto To Gregorio locality, Urumaco, Venezuela.

Ctes-PZ 5878, Neosclerocalyptus paskoensis , partecentral de una coraza dorsal, Pleistoceno tardo, Avia Terai, provincia de Chaco.

FM-05-266, Eosclerocalyptus lineatus , coraza dor-sal y numerosos fragmentos de osteodermos, numerososelementos de postcrneo y dos craneanos, Mioceno tardo-Plioceno temprano, Monte Hermoso, provincia de BuenosAires.

MACN 5656, Lomaphorus sp., porcin de coraza

dorsal, Pleistoceno temprano-Pleistoceno medio, Ro deLa Plata, provincia de Buenos Aires.MACN A 4758-4760 (holotipo), Eucinepeltus pe-

tesatus , crneo, escudo ceflico y coraza (-), Miocenotemprano tardo, Monte Observacin, provincia de SantaCruz, Argentina.

MACN A 11737 y MACN A 11137 (sintipo), Palaehoplophorus meridionalis , tubo caudal, un fragmentode coraza con cuatro osteodermos, un fragmento con dososteodermos, diez osteodermos de la coraza y un osteoder-mo de los anillos caudales, Mioceno medio, Lago Blanco, provincia del Chubut, Argentina.

MACN A 12361 (sintipo), Glyptatelus tatusinus , 9osteodermos y un molariforme, Oligoceno tardo, sin loca -lidad, provincia del Chubut, Argentina.

MCNAM-PV 3912, Glyptodon sp., osteodermo dela coraza dorsal, Pleistoceno tardo, Margen oeste delRo Tunuyn, Departamento de Tupungato, Mendoza,Argentina.

MCNL 6.6, Neuryurus sp., coraza dorsal casi comple-ta, Pleistoceno tardo-Holoceno temprano, barrancas del roQuequn Grande, Lobera, provincia de Buenos Aires.

MHGN 633/02 (holotipo), Panochthus vogthi , crneocompleto, parte del postcrneo, escudete ceflico y trozos


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de la coraza dorsal, Pleistoceno medio-Pleistoceno tardo,Arroyo Pergamino, provincia de Buenos Aires.

MLP 16-28 (neotipo), Neosclerocalyptus ornatus ,esqueleto y coraza dorsal completos, Pleistoceno tempra-no-Pleistoceno medio, Mar del Plata, provincia de BuenosAires.

MLP 16-36 (holotipo), Panochthus intermedius ,coraza dorsal completa Pleistoceno temprano-Pleistocenomedio, Ensenada, provincia de Buenos Aires.

MLP 16-183 (holotipo), Propalaehoplophorus informis , fragmento de rama mandibular, 12 osteodermosde la coraza, porcin de fmur y tibia, dos vrtebras y unmetatarso, Mioceno medio, Ro Colln Cur, provincia de

Neuqun.MLP 16-153 (holotipo, se ns u Mones, 1986),

Plohophorus figuratus , gran porcin de coraza dorsal,Mioceno tardo-Plioceno temprano, Monte Hermoso, pro-vincia de Buenos Aires.

MLP 29-X-10-24, Eosclerocalyptus proximus , porcio-nes de coraza y parte de un escudete ceflico, Mioceno tar-do, Puerta de Corral Quemado, provincia de Catamarca.

MLP 61-IV-11-76 (holotipo),Clypeotherium magnum ,35 osteodermos, Oligoceno temprano, El Pajarito, provinciadel Chubut, Argentina.

MLP 76-VI-26-1, Doedicurus claviculatus , osteoder-mos de la coraza dorsal, Pleistoceno, Ciudad de La Plata, provincia de Buenos Aires.

MLP 90-XII-17-15 (holotipo), Eonaucum colloncu-ranum , numerosos osteodermos de la coraza y dos fragmen-tos craneanos, Mioceno medio temprano, Ro Colln Cur,

provincia de Neuqun, Argentina.MLP 92-XI-15-1 (holotipo), Palaehoplophoroides ro-

thi, gran parte del tubo caudal, 24 osteodermos de la corazadorsal y restos fragmentarios del crneo, Mioceno medio,Arroyo El Pedregoso, provincia del Chubut, Argentina.

MPEF Pv-1383, Eucinepeltus sp., crneo, coraza ce-flica, coraza dorsal, coraza caudal y postcrneo, Miocenotemprano tardo, Cerro de los fsiles, provincia de SantaCruz, Argentina.

YMP PU 15212, Propalaehoplophorus australis , cr-neo, coraza ceflica, porciones de coraza dorsal y elementos postcraneanos, Mioceno temprano tardo, 10 millas al sur de Coy Inlet, provincia de Santa Cruz, Argentina.

YPM PU 15592,Cochlops debilis , crneo con escudoceflico asociado, Mioceno temprano tardo, 10 millas al Sur de Coy Inlet, provincia de Santa Cruz, Argentina.YPM PU 16000,Cochlops muricatus , gran porcinde coraza dorsal, Mioceno temprano tardo, sin localidad, provincia de Santa Cruz, Argentina.

REFERENCIAS

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Manuscrito recibido: Marzo 15, 2011Manuscrito corregido recibido: Agosto 10, 2011Manuscrito aceptado:Agosto 16, 2011

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