Tema a-03 Fundamentos Biologicos Fisiologia

Tema 3. Fundamentos biológicos de la selvicultura. (II). Fisiología vegetal.

1. Introducción.Los principales fenómenos fisiológicos que tienen influencia en la

selvicultura son la transpiración, la fotosíntesis y la respiración.

2. Transpiración.Recibe este nombre la pérdida de agua en forma gaseosa desde las plantas a

la atmósfera, sirve principalmente como regulador térmico.

2.1.- Balance hídrico y capacidad de supervivenciaLa disponibilidad de agua es el primer factor del medio que limita

normalmente la producción forestal, especialmente en medios secos, siendo un elemento necesario en los procesos vitales de las plantas. Como consecuencia de esto, existe una estrecha relación entre producción vegetal y transpiración hídrica.

Las plantas necesitan agua, porque este elemento forma parte de sus células, y porque actúa de disolvente, siendo necesaria en la mayoría de las reacciones bioquímicas, incluida la fotosíntesis. Además es el vehículo de entrada de los nutrientes minerales desde la solución del suelo, a través de los pelos radicales y raicillas, vía xilema, hasta las hojas.

La transpiración consiste en la pérdida de agua en forma de vapor, principalmente a través de los estomas de las hojas. Más del 90 por 100 del agua transpirada por las plantas se pierde por los estomas. No obstante, una pequeña parte del agua se pierde a través de la fina cutícula que recubre las hojas, y de las lenticelas o respiradores de la corteza de los troncos. Tan sólo una pequeña proporción de agua es incorporada a la biomasa vegetal y redistribuida a los diferentes órganos del árbol en forma de savia elaborada.

Los estomas son pequeñas aberturas situadas en la epidermis de las hojas. La mayor o menor apertura del estoma se controla por la turgencia de dos células oclusivas, o guardianas, que limitan la apertura y que, según sea su grado de turgencia, hacen que el estoma se abra o se cierre, permitiendo la entrada y la salida de gases atmosféricos, dependiendo de las circunstancias. Así, si las células oclusivas de los estomas están turgentes, el estoma se abre. Si por el

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contrario están flácidas, por la misma pérdida de agua, el estoma se cierra y se detiene dicha pérdida. Por las noches los estomas permanecen cerrados, por lo que no hay intercambio de anhídrido carbónico ni de agua.

El balance hídrico de una planta es la diferencia existente entre el agua que capta a través de las raíces y el agua que pierde, fundamentalmente a través de las hojas

Balance hídrico = Absorción de agua - TranspiraciónSi la captación de agua por la raíz no es capaz de cubrir las pérdidas por

transpiración de las hojas, se habla de un balance hídrico negativo. En primera instancia la planta, para defenderse, tiende a cerrar parcialmente sus estomas a través del control de sus células oclusivas y, en consecuencia, la transpiración disminuye.

Al tiempo, se mantiene la captación de agua hasta que el balance se recupera, después de pasar temporalmente por balances negativos. El cierre nocturno de los estomas contribuye también a la restauración del balance hídrico y a la recuperación de la vegetación; por esto las plantas suelen aparecer más turgentes al amanecer. Existen hormonas, como la citocinina, presentes en las células oclusivas, que promueven la apertura de los estomas; por el contrario, el ácido abscísico tiende a provocar el cierre.

Durante el día suele haber un empeoramiento del balance hídrico, especialmente durante las horas más cálidas, debido a que el incremento de la temperatura provoca un ascenso en la transpiración, entre otras cosas para refrigerar a la planta. No obstante, éste empeoramiento cede al disminuir la temperatura a lo largo del día y el balance hídrico se restablece durante la noche, siempre que lo permitan las reservas de agua del suelo. El balance hídrico oscila pues continuamente: diariamente y anualmente, o hasta que llega la época de lluvias.

Excepto en las Talofitas, que son capaces de soportar una desecación total (se mantienen secas e inactivas, recuperando su metabolismo cuando llega el agua); el resto de las plantas superiores son muy sensibles a las pérdidas prolongadas de agua. Su protoplasma se desnaturaliza y la célula muere, cuando desciende excesivamente su grado de hidratación. Según sea la mayor o menor resistencia de las especies a la desecación, existen en el medio natural: plantas higrófilas, aquellas que han de vivir siempre en lugares húmedos por ser poco resistentes a la sequía, como el haya, el aliso y otras; y plantas xerófilas, las que pueden crecer y desarrollarse en lugares secos (encina, acebuche...) al ser muy resistentes a la sequía. Al resto de las especies intermedias, que no pertenecen ni a uno ni a otro tipo se las denomina genéricamente «mesófilas» (algunos robles).

El rocío, como la escarcha, son condensaciones del vapor de agua del aire sobre las plantas cercanas a la superficie del suelo. Se producen en noches claras y frías, especialmente después de un día caluroso (situaciones anticiclónicas),

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cuando el suelo se refresca por la noche y el aire, al enfriarse, incrementa su humedad relativa. Es entonces cuando se forman el rocío, o la escarcha si hiela, recibiendo el suelo una cierta cantidad de agua, especialmente útil en determinadas épocas críticas, cuando es notable la falta de agua. En otras ocasiones, y especialmente durante las nieblas densas y persistentes, la condensación se produce en las hojas de los árboles, que terminan por gotear agua, en cantidades que llegan a ser significativas en algunas zonas de abundantes nieblas.

Mucho de los esfuerzos del selvicultor, especialmente en los países secos, se dirigen a economizar agua, para facil itar el crecimiento del arbolado o para la recarga de los acuíferos. No obstante, los intentos efectuados para disminuir el consumo de agua por los árboles, a través de antitranspirantes (acetato fenilmercúrico) no han dado resultado en el manejo de los bosques, ya que estos compuestos provocan el cierre parcial de los estomas y en consecuencia la reducción de la fotosíntesis, lo que se traduce en un descenso en la productividad. Técnicamente se recurre al control de la espesura de las masas forestales para ahorrar agua.

Veremos más adelante cómo la aplicación de intervenciones selvícolas de control de la espesura, permite redistribuir las disponibil idades de agua del suelo entre un menor número de ejemplares arbóreos, intensificándose y prolongándose así su actividad vegetativa, con los obvios efectos positivos sobre su crecimiento y producción.

2.2.- Respuesta de las plantas ante la falta de agua.Cuando el suelo se deseca, el agua, fuertemente retenida en los finos

microporos del suelo, opone finalmente una fuerte resistencia a ser extraída por las raíces de las plantas. Esta escasa disponibil idad de agua, implica un potencial hídrico del agua en el suelo muy negativo que dificulta su absorción por las raíces. Produce, en principio, una pérdida de turgencia de la hoja y un cierre estomático, lo que va a l imitar la entrada de dióxido de carbono en la planta y a disminuir a tasa de fotosíntesis. No obstante, todo esto dependerá de la tolerancia de cada especie concreta a la sequía. En casos l ímite, el flujo del agua se interrumpe, y el árbol se marchita primero y luego muere, si no se repone de inmediato el agua en el suelo. A fin de retardar el marchitamiento, y antes de desembocar en el proceso irreversible de la muerte de la planta, ésta dispone aún de mecanismos de autodefensa. Respuestas más o menos rápidas, cuya misión es regular el flujo de agua dentro de la planta. La escasez de agua se diagnostica en el mundo forestal, primero por el amaril leamiento del follaje, y después por el puntisecado de los extremos de las ramas de la copa. La cantidad de agua en el suelo por debajo de la cual las plantas se marchitan depende más de la capacidad hídrica del terreno que de la misma especie vegetal. Así, la misma especie vegetal se marchitará antes en un terreno que en otro (ejemplo el pino carrasco



se marchita antes cuando vegeta sobre calizas arenosas que cuando lo hace sobre un suelo cuya proporción de arenas sea menor).

Los mecanismos típicos de control del gasto de agua son:• Regulación estomática. Los estomas se cierran, más o menos, para

limitar la transpiración (efecto de corto plazo y reversible).• Las hojas disminuyen su superficie foliar limitando así la transpiración

(término medio y reversible).• Osmoregulación (ajuste osmótico). Se sintetizan y acumulan

rápidamente compuestos químicos en las células que contribuyen, por ósmosis, a mantener la turgencia de los tejidos celulares, contribuyendo a la realización de las funciones fisiológicas que aseguran el crecimiento de la planta (plazos corto y medio, y reversible).

• Defoliación. Es éste un mecanismo drástico que presentan algunas especies como el abedul. Se desprenden de su superficie foliar evaporante, en caso de sequías prolongadas (medio término, reversible tan sólo a medias). Es este un mecanismo no obligado, y que no responde a cuestiones genéticas, sino que está inducido por el ambiente.

• Crecimiento y renovación acelerada de las raíces finas, a fin de explorar otras regiones del suelo que aún contengan agua, a la vez que la parte aérea cesa en su crecimiento. Suele implicar amarilleamiento y caída de las hojas, por traslado de nitrógeno hacia el activo sistema radicular.

• Embolia. Cuando el agua falta definitivamente en el interior de la planta, la presión negativa que se ejerce en el xilema se vuelve tan grande que se forman burbujas de aire, bloqueando localmente la circulación de la savia y reduciendo el flujo total de agua (plazo corto e irreversible). Si la regulación estomática no es suficientemente eficaz, la tensión del agua en los vasos se incrementa aún más y la embolia se acentúa, pudiendo desembocar en una pérdida total e irreversible de la conducción hídrica y por tanto en la muerte de las partes afectadas del vegetal (normalmente puntas de ramas y copa).

La transpiración en una población depende esencialmente de la masa vegetal transpirante (tipo de formación y especie concreta), del suministro de agua que tengan las plantas y, por supuesto, del tratamiento forestal. A estos efectos un bosque transpira más que una población de plantas herbáceas, y éstas a su vez más que un matorral, siempre que las condiciones climáticas sean semejantes.

Las especies de lugares húmedos consumen en general más agua que las de los secos, y de entre éstas últimas, transpiran más agua las que tengan un sistema radical capaz, en condiciones adversas, de alcanzar una mayor



profundidad en el suelo. Una aplicación de todo esto es que, algunas especies forestales pueden hacer descender el nivel de la capa freática, al tiempo que incrementan la humedad atmosférica, lo que supone que, al menos durante los meses de actividad vegetativa, la capa freática se reduzca considerablemente. El eucalipto fue util izado en muchos países con ésta finalidad de lucha contra el paludismo.

2.3.- Factores que afectan a la transpiraciónLos principales factores que afectan a la transpiración son los siguientes:• Temperatura. Aproximadamente, por cada 10 ºC que sube la temperatura,

la transpiración se l lega a doblar. Afortunadamente, como el proceso transpiratorio genera un enfriamiento en la superficie foliar, su temperatura no se eleva tan rápidamente como la del medio que rodea a la planta.

• Humedad atmosférica. Cuanto mayor sea la humedad relativa del aire más lenta será la pérdida de agua a través de los estomas. Las hojas de las plantas de sombra que habitan en lugares sombríos, son en consecuencia más grandes, ya que su problema principal estriba en obtener la suficiente luz para su rendimiento fotosintético, no siendo problemática la pérdida de agua por transpiración. Por contra, las plantas de lugares soleados (encina, pinos, alcornoques...) y las de las estepas, suelen llevar hojas estrechas y tener poca superficie foliar, ya que tienen



luz de sobra, y su riesgo principal consiste en una excesiva pérdida de agua.

• Viento. El proceso transpiratorio incrementa la humedad relativa del aire en las proximidades de la hoja, lo que la defiende de la transpiración. El viento arrastra ese añadido de vapor de agua, cercano a la superficie foliar, aumentándose así la evaporación. Por esto las hojas de las plantas que habitan lugares abiertos y muy ventosos (ejemplo en collados y crestas) son a menudo peludas. Los pelos estabilizan la capa de aire que se encuentra rodeando la hoja, disminuyendo de esta forma la transpiración.

El agua para transpirar es proporcionada por las raíces. El envejecimiento de los sistemas radicales se traduce en una pérdida de eficacia de los mismos. Sus raicil las crecen menos, y la eficacia que el sistema tuvo en el pasado se reduce. Llega un momento en que las raíces no son ya capaces de abastecer bien a la copa del árbol. Por esta razón, las podas forestales van siendo a cada vez más intensas, conforme aumenta la edad del arbolado: se reduce así la transpiración de la copa, conforme se reduce la eficacia de las raíces. Por lo mismo, los árboles añosos mueren antes en las sequías que los más jóvenes, y, por idéntica razón, mediante las denominadas “cortas de regeneración”, los forestales tratan de limitar la edad que el arbolado pueda llegar a acumular.

3. Fotosíntesis3.1.- Producción bruta y neta

En casi todos los sistemas biológicos vegetales existen dos fases globales que definen la estrategia de su supervivencia: la fotosíntesis y la respiración. La primera queda limitada a los elementos autotróficos del sistema, o sea y en general, a las plantas verdes mientras que la segunda es desarrollada tanto por los seres autótrofos como por los heterótrofos: por todos los seres vivos (hongos, plantas y animales).

La fotosíntesis forma parte del metabolismo del carbono celular, en un proceso que se denomina «anabolismo» y que se contrapone al «catabolismo» o proceso de respiración celular.



La fotosíntesis es el proceso mediante el cual la energía lumínica del sol se transforma en energía química dentro de la planta. No obstante, la fotosíntesis es un mecanismo muy poco eficiente desde el punto de vista energético, ya que la planta aprovecha con ella tan sólo una ínfima cantidad de la cantidad de energía solar disponible. Un 3-4 % sería ya un buen valor medio. De lo anterior se deduce que el principio que ha regido la evolución de los ecosistemas, no ha estado dirigido a maximizar la energía solar util izada, sino todo lo contrario, a utilizar tan sólo la mínima energía necesaria para mantener la máxima organización del ecosistema (en lo que se refiere a un reciclado mínimo del material), hasta donde lo permitan los demás factores limitantes.

A partir del dióxido de carbono del aire y del agua del suelo, y con el concurso de la energía solar, se forman los hidratos de carbono o carbohidratos (necesarios para la vida de las plantas), y se desprende oxígeno. Todo ello es posible gracias a una sustancia exclusiva de los vegetales, la clorofila, que se



encuentra en los cloroplastos de las células, estructuras especializadas de las plantas verdes.

Se llama producción bruta, a la masa orgánica total formada en el proceso fotosintético, incluyendo la parte que se consume durante la respiración. Se llama producción neta, a la producción bruta, menos la parte respirada principalmente por las hojas y otras partes del vegetal. La producción neta, la que finalmente resta, se reparte después entre las diferentes partes de la planta, para producir hojas, incrementar el tamaño del tronco, florecer, fructificar, etc. En selvicultura se considera habitualmente como producción útil a la producción de madera del árbol, que es aún menor que la producción neta.

3.2.- Punto de compensación y de saturación de la luzNo obstante, para producirse una fotosíntesis neta, la intensidad de luz debe

rebasar un umbral mínimo. A este umbral se le denomina «punto de compensación de luz o de equilibrio». Es la intensidad de luz a partir de la cual la cantidad de CO2 consumida en la fotosíntesis, es exactamente igual que la cantidad de CO 2

desprendido en la respiración en un lapso de tiempo convencional de 24 horas. Se entiende que, a partir de este punto, la planta podrá conseguir una cierta producción diaria neta en carbohidratos e incrementar su biomasa. En plantas tolerantes o de sombra el punto de compensación es por lo general más bajo que en las plantas no tolerantes o de luz. No obstante, existen múltiples factores que modifican el punto de compensación de la luz, al afectar a las tasas respiratorias concurrentes: tipo de hoja (de sol o de sombra), temperatura, nivel de nutrientes, estación, potencial hídrico, disposición de la planta dentro del dosel, e incluso los tratamientos previos a los que fue sometida la especie.

El punto de compensación de la luz no debe confundirse con “el punto de saturación lumínica”. A medida que aumenta la intensidad de luz, se eleva también la tasa de fotosíntesis neta de las hojas expuestas; pero no hasta el infinito, sino tan sólo hasta alcanzar ese punto de saturación lumínica en el que ya, y a partir de este punto, no existe incremento de fotosíntesis neta. Este punto es también más bajo en plantas tolerantes (de sombra) que en las que no lo son.

A una determinada intensidad de luz, la tasa de fotosíntesis neta dependerá de la tolerancia relativa de las hojas y de la especie en el medio de que se trate. Bajo condiciones de baja iluminación, tanto las hojas de sombra de cualquier especie, como las plantas específicamente tolerantes, tienen por lo general, una mayor eficiencia fotosintética respecto a las hojas de sol y las plantas intolerantes. Bajo condiciones de alta iluminación ocurre lo contrario: las plantas intolerantes y las hojas de sol tienen una mayor eficiencia por unidad de área foliar, respecto a las tolerantes y a las hojas de sombra. Esto nos indica que este mecanismo está bajo control genético, pero que puede adaptarse a los distintos ambientes particulares.



El balance de CO 2 en una cubierta vegetal, se calcula por diferencia entre la captación del dióxido de carbono por la planta y la cesión del mismo gas a la atmósfera desde la planta. Como captación se toma la cantidad total de CO 2 f ijada por la fotosíntesis a lo largo de todo el año (producción primaria bruta o asimilación total). Como la producción bruta (Pb) no se puede calcular en condiciones naturales se estima de forma aproximada a través de la producción neta (Pn) y la respiración (R) de la población:

Pb = Pn + RLa producción primaria neta (Pn) en un ecosistema, que no es otra cosa que

el incremento de fitomasa a través de la síntesis de materias orgánicas, se perderá en parte como desechos vegetales a lo largo del año (caídas de hojas, ramas muertas, descomposición de raíces, frutos, etc.), es lo que se conoce como “PD o producción de desechos”. Otra parte será utilizada por los consumidores en lo que se denomina como “PC o producción de consumidores”. La ganancia neta restante que queda de todo éste balance es lo que verdaderamente se acumula en la masa vegetal o fitomasa, incremento de biomasa (ΔB), o crecimiento anual de la reserva de la población en sustancia seca:

Pn = ΔB - PD - PCEs evidente que, en todo éste balance, juega un papel extraordinario la

economía del carbono del ecosistema, de tal manera que la población incrementará su biomasa, la dejará igual o bien la disminuirá. La producción neta anual, a su vez, dependerá de la composición específica del ecosistema, de su dinámica (edad y sucesión vegetal) y del grado de naturalización del ecosistema (naturales o antropógenos). Una producción primaria elevada sólo puede darse en aquellas zonas del Planeta en que la vegetación disponga de una óptima combinación de agua, temperatura y nutrientes. La zona que más se aproxima a estas características es la Región Tropical, y más en concreto la Ecuatorial.

La ecuación fotosintética global, muy esquemáticamente, esH2O + CO2 + Energía ( LUZ ) = (HCHO) ( g l úc id o ) + 02

En un sentido, de izquierda a derecha, esquematiza la fotosíntesis; en el contrario, de izquierda a derecha, la respiración.

La fotosíntesis se realiza principalmente en las hojas y secundariamente en los tallos verdes; es por lo que las hojas, en principio, deben exponer la mayor superficie posible al sol.

En la mayoría de los casos la clorofila de las hojas es un pigmento abundante. Excepto cuando se inicia el desarrollo de la hoja por su precario tamaño, y durante el otoño, cuando las hojas amaril lean precisamente por la pérdida de este pigmento. También cuando existen fallos en el contenido de compuestos minerales, sequías prolongadas, gases perjudiciales, contaminación,



virosis... En casos más raros, la deficiencia en clorofila de las hojas puede ser debida a mutaciones.

La densidad y tipo de pigmentos de la hoja se adaptan al medio de la planta y a su situación específica dentro del árbol. Así, las hojas de sombra de los árboles contienen normalmente más concentración de clorofila que las que están expuestas al sol, a fin de compensar en parte su posición sombreada dentro del árbol.

3.3.- Rendimiento fotosintético.El rendimiento fotosintético de algunas plantas procedentes de zonas cálidas

y secas, cuando se encuentran en condiciones ambientales muy favorables, es extraordinario (gramíneas de origen tropical, caña de azúcar, mijo, Sorghum , algunas Quenopodiáceas...). Ello es debido a que estas plantas son capaces de fijar tasas de CO 2 atmosférico, incluso cuando el contenido de este gas en el aire alcanza las 20 p.p.m., mientras que la mayoría de las especies no son capaces de fijar CO2, cuando el contenido de éste en el aire desciende de 80 p.p.m.

Muchas plantas suculentas propias de desiertos (Cactáceas, Crassuláceas, Bromeliáceas...), captan CO 2 durante la noche, almacenándolo, en forma de malatos, en las vacuolas del mesófilo de la hoja. Este CO 2 será util izado al día siguiente en el proceso fotosintético, sin tener ya que abrir los estomas y arriesgar en consecuencia sus valiosas reservas de agua, l íquido tan precario en estos medios secos y rudos.

El dióxido de carbono (CO 2) lo obtienen las plantas fácilmente del aire que las rodea, penetrando en la célula vegetal a través de los estomas, por difusión (paso de moléculas de zonas de mayor concentración a otras de menor concentración). Este CO2 debe ir en disolución acuosa, puesto que las paredes celulares son casi impermeables al dióxido de carbono.

El dióxido de carbono, al ser más denso que el aire, tiene tendencia a hundirse en el suelo de los bosques cuando la turbulencia es baja; en consecuencia las plántulas y las plantas que vegetan a ras de suelo cuentan con la ventaja ecológica de tener mayores concentraciones y disponibil idad de este gas vital que el resto de la población.

La concentración del CO 2 en el aire varía diariamente e incluso de una hora a otra. Normalmente es mayor a primeras horas de la mañana, debido al incremento que se produce durante la noche por la respiración de plantas y animales. Si existiera un déficit de CO 2, quedaría limitado el crecimiento vegetal, aunque este déficit no se produce en condiciones naturales.

Normalmente, para que se realice la función fotosintética, los estomas deben estar abiertos (para que entre el CO 2), ello implica necesariamente una pérdida de agua. Por ello, cuando la planta se ve obligada a cerrar estomas por la



sequía, el CO 2 intercelular, desprendido por ella misma mediante el proceso respiratorio, es reutil izado en mantener unos mínimos fotosintéticos, a pesar de tener los estomas cerrados. Como consecuencia de esto, las plantas que habitan en lugares secos tienen finalmente una forma de crecimiento lento.

Los perennifolios, al no tener que hacer tanto esfuerzo de echar hojas todos los años, resultan competitivos frente a los caducifolios en lugares de inviernos largos y fríos y de veranos muy secos que limitan el periodo vegetativo útil del árbol (l ímites de las montañas, lugares muy áridos, cinturones boreales, etc.); pues no se gastan recursos energéticos en reconstruir un aparato fotosintético completamente nuevo a cada año, al tiempo que el que tienen, puede entrar en actividad inmediatamente, dándoles mayor ventaja en la asimilación del carbono.

En el mundo forestal la eficiencia fotosintética total (aprovechamiento de la energía solar), se reduce, como resultado de la supervivencia de árboles sumergidos o dominados. Así, los injertos entre el sistema radical de los árboles, particularmente de los más vigorosos con los menos fuertes, permiten que los árboles dominados sobrevivan más tiempo (parasitando a los otros) que si tuvieran que depender completamente de la cantidad de nutrientes y agua que podrían abastecerse por sí mismos.

3.4.- Periodo vegetativo.La actividad fotosintética de un vegetal, para realizarse adecuadamente,

exige unas condiciones mínimas de temperatura y humedad. Tanto la falta de



temperatura, como una sequía importante, tenderán a paralizar, en mayor o menor grado, la actividad de la planta.

En algunas condiciones ambientales, como las propias de los bosques ecuatoriales, las condiciones de humedad y temperatura son siempre ampliamente suficientes para que, en principio, la actividad vegetativa no se detenga en todo el año. No sucede lo mismo en otros climas, en los que, tanto el frío como la falta de precipitaciones, pueden llegar a paralizarla.

Se considera que un mes presenta condiciones adecuadas para la actividad vegetativa, cuando su temperatura media es mayor de 6 grados centígrados y las precipitaciones totales, medidas en milímetros, son mayores que el doble de su temperatura media. Al número de meses del año en los que, en una estación concreta, se cumplen a la vez ambas condiciones, se le denomina periodo de actividad vegetativa o simplemente periodo vegetativo. Obviamente, duran te el resto de los meses del año suele quedar una mínima actividad vegetativa residual eso sí, insuficiente para producir un crecimiento significativo de la vegetación.

4.- Respiración.4.1.- Concepto.

Es un proceso metabólico intracelular, productor de energía, por el cual las moléculas acumuladas mediante la fotosíntesis son quemadas (oxidación), desprendiéndose energía, dióxido de carbono y agua (en condiciones aeróbicas). Este proceso, opuesto a la fotosíntesis, requiere oxígeno para su realización.

(HCHO) ( g l úc id o ) + O2 = H2O+ CO2 + EnergíaEn definitiva, se queman los carbohidratos y demás productos de la

fotosíntesis, para producir energía que se usará después en el metabolismo y consumo de los nutrientes que entran vía raíz. En medios poco favorables para ellas, las plantas inadaptadas respiran proporcionalmente en exceso, lo que les produce una disminución en el vigor y crecimiento, e incluso les puede llegar a acarrear la muerte (claras violentas en las que el árbol de repente se ve aislado y quema sus reservas respirando aceleradamente: choque de clara).



4.2.- Respiración y productividad.Como ya hemos dicho, una gran parte del dióxido de carbono (CO 2) asimilado

por las hojas, se pierde en el proceso respiratorio, y por tanto no puede util izarse en la formación e incremento del cuerpo vegetativo de la planta. Entendemos por productividad la relación entre la producción bruta y la respiración total.

En una población joven la productividad será muy favorable, ya que las hojas sólo alimentan a una masa de tallos y raíces relativamente pequeña, por lo que la producción primaria neta del ecosistema será positiva y habrá un claro incremento de biomasa, al menos en los estadios juveniles. A medida que la población madura, el incremento de biomasa, al principio claramente positivo, tenderá a hacerse cero, ya que la productividad neta primaria en la madurez será menor debido a que los árboles al ser más grandes acumulan más material leñoso. En consecuencia, se reduce la relación entre los tejidos verdes asimiladores (hojas) y los que no lo son, pero que también respiran (tallos leñosos, frutos, flores y raíces). En el l ímite y en ecosistemas envejecidos, el rendimiento fotosintético únicamente será suficiente para renovar el follaje anualmente, y para la necesaria respiración de las enormes masas que alcanzan los bosques en éstas fases (tanto del tallo como de las raíces). Como referencia grosera, valga decir que en los bosques planifolios cesa totalmente el crecimiento cuando el porcentaje del follaje es inferior al 1 % de la masa total del árbol.

Se dice que un sistema está equilibrado, cuando no existe normalmente ni incremento ni disminución en la acumulación de carbono en la biomasa viva. El crecimiento arbóreo se produce tan sólo cuando existe una acumulación neta de fotosintatos o carbohidratos (acumulación de materia seca).

Las plantas jóvenes respiran más intensamente que las adultas, así como las partes en crecimiento del vegetal más que las envejecidas. Durante el reposo invernal disminuye la actividad respiratoria.

En el proceso respiratorio colaboran también los tejidos no verdes (tallos, raíces, flores y frutos); cuando la masa envejece, estos órganos representan un elevado porcentaje con respecto a la masa de follaje, y por eso el crecimiento se ralentiza.

El dióxido de carbono (previamente transformado en la fotosíntesis) que no es respirado (excedente de fotosintatos en el balance del CO 2), contribuye al aumento del peso seco de la planta, y puede util izarse en el crecimiento vegetal o bien almacenarse como material de reserva.



4.3.- Balance negativoCuando la respiración supera a la fotosíntesis (por ejemplo tras claras muy

intensas), se habla de una fase de “crecimiento negativo”. En efecto, los fotosintatos producidos por la fotosíntesis, son consumidos principalmente en la respiración de la planta, y por tanto no se encontrarán disponibles para el crecimiento de la planta, ni tampoco podrán acumularse como materiales de reserva.

El proceso respiratorio exige para su ejecución la presencia de oxígeno. Este gas es mucho más abundante en la atmósfera que en el entorno de la raíz. Por eso las plantas terrestres no tienen dificultad en respirar, al menos en lo que se refiere a su parte aérea; en plantas desadaptadas que vegetan sobre suelos muy húmedos (encharcados y especialmente con aguas cálidas y poco oxigenadas) o muy compactos, el oxígeno puede disminuir hasta unos mínimos problemáticos para la especie, ya que las raíces se asfixian por falta de oxígeno, al no estar suficientemente adaptadas a estas condiciones.

Las células del vegetal, porque están vivas, respiran tanto de día como de noche; sólo que durante la noche, al no haber luz, no hay fotosíntesis y la



atmósfera se va cargando de CO 2. Durante el día tienen lugar ambos procesos: respiración y fotosíntesis. Al proceso respiratorio “normal” se añade durante el día la denominada «fotorespiración».

Respecto a la fotorrespiración existen dos tipos de plantas C-3 y C-4. El ritmo de la fotorrespiración de las plantas C-3 es bastante elevado, siendo 5 veces superior al de la respiración en la oscuridad; lo cual es perjudicial para estas plantas. Las plantas C-4, que muestran muy poca o ninguna fotorrespiración, son considerablemente más eficientes; ya que realizan la fotosíntesis a concentraciones más bajas de CO 2 y a más elevadas tensiones de oxígeno.

Las plantas C-4 son de origen principalmente tropical, habitan en condiciones de alta luminosidad y altas temperaturas. Esto les permite competir más eficientemente con las plantas C-3, al tener que cerrar los estomas para economizar agua y evitar la desecación; sin embargo pueden realizar la fotosíntesis a bajas tensiones de CO 2.

Los diferentes factores ambientales influyen positiva o negativamente en la respiración, tales como la cantidad de oxígeno, el agua y los nutrientes y muy especialmente la temperatura. A medida que se incrementa la temperatura, las tasas respiratorias también se incrementan de forma exponencial, hasta que se llega a un punto crítico, donde empiezan a coagularse las proteínas celulares. A partir de éste momento el vegetal empieza a morir. Existe también una temperatura óptima, dentro de la cual la producción de carbohidratos es máxima. En las claras abusivas se llegan a exponer las hojas de algunas especies a temperaturas que están por encima de su óptimo fotosintético, y la respiración se acelera, provocando una disminución en la síntesis neta de carbohidratos.


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