Núcleo Interfásico (Año 2010-11)

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    1 Ncleo interfsico Componente habitual de todas las

    clulas eucariontes.

    En reposo? . DNA no se divide

    Metablicamente gran actividadbioqumica

    Eucariontes/Procariontes

    Nmero: Generalmente 1 por clula (clulasmononucleadas). Si dos nclosbinucleadas y multinucleadas(osteoclastos, fibras muscularesesquelticas).

    Tamao: Relacin con el balance (VolNcl/Vol Citopl, Hertwig), constante encada clula en interfase. Al aumentar elvolumen del ncleo (duplicacin delADN) sin aumentar el volumen delcitoplasma la clula entra en divisin.

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    2 Ncleo interfsico

    Un factor importante que modifica eltamao nuclear: la cantidad de ADN.

    Asimismo, dentro de la misma especie losncleos haploides son menores que losdiploidestetraploides, poliploides.

    Tambin aumenta el tamao del ncleocon el contenido en agua y en protenas.

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    3 Ncleo interfsicoForma: cambiante (por cinematografa). Esfrico en clulas cbicas, elptico en clulas

    cilndricas, aplanado en clulas planas, contorneados en neutrfilos, ramificados en clulas

    de Sertoli del testculo de mamferos.

    Posicin: Generalmente central pero puede estar polarizado (basal en clulas secretoras,

    perifricos en msculo esqueltico, excntrico en clulas plasmticas

    Clulas de Sertoli Extensin de sangre

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    4 Ncleo interfsico Componentes:Tres componentes

    -envoltura nuclear, separacin de

    funciones, transcripcin y traduccin.

    -cromatina: Conjunto de ADN, histonasy protenas no histnicas.

    -nucleolo (expresin de la sntesis deRNAr) que se puede ver en interfase.

    El resto del ncleo es nucleoplasma,(fase acuosa que contiene protenasy enzimas del metabolismo de loscidos nucleicos y protenasreguladoras gnicas).

    Adems de las histonas, tambinexisten protenas cidas y protenas

    no unidas al DNA ni al RNAllamadas residuales como lanucleoplasmina, y la protena N1 quees una protena cida que intervieneen la organizacin del ADN.Tambin ATP, NAD, AcetilCoA, K+,Na+ y sobretodo Ca++

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    5 Ncleo interfsicoEst muy ordenado el ncleo?:Parece que hay un esqueleto citoesqueleto sobre el que se

    organizan los componentesnucleares. Trama fibrosa deprotenas que quedaran deeliminar las histonas y nohistonas unidas al ADN. Estasprotenas se uniran a ciertassecuencias del ADN (regionesasociadas a la matriz, MAR)que rodearan a los

    plegamientos de la cromatina.El ncleo no es un sacoen el

    que existen cosas sino queposee una verdaderaorganizacin molecular quequeda reflejada en disposicinordenada de los poros en laenvoltura nuclear.

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    6 Ncleo interfsico Envoltura nuclear: No se ve a MO pero se

    intuye su presencia.

    Cisterna perinuclear: Doble membrana (ext eint) con cisterna perinuclear de 20-50nm deanchura.

    Continuas pero distinta composicin proteica.Caractersticas similares a las del REr enestructura y funciones. Protegen a lamaquinaria de control del ADN, de los cambiosqumicos que se producen en el citoplasma.Por ejemplo, el ARN ha de abandonar elncleo. En su camino por el ncleo sufretransformaciones en que unas veces se

    eliminan zonas y otras se modifican. Mayoresprobabilidades de control del material genticoque en Procariontes.

    Membrana externa puede llevar ribosomasadheridos.

    Desaparece y reaparece durante la mitosis. Enla telofase el RE contribuye a la formacin dela envoltura nuclear.

    Membrana interna contiene protenasespecficas que actan como lugares de unincon la lmina nuclear.

    Lmina nuclear(lmina fibrosa, lminadensa): material denso asociado a la carainterna de la envoltura nuclear que la separade la cromatina densa perifrica.

    Semejante a una malla fibrosa de 15-80 nm de

    espesor (segn los tipos celulares).

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    7 Ncleo interfsico En la lmina nuclear se han

    identificado tres polipptidos:lminas A, B y C que sonfilamentos intermedios. Formandmeros con forma de varilla ydos cabezas globulares en unextremo.

    Ensamblaje de los dmeros

    para dar mallas cuadrangulares(redes de finos filamentos, envez de haces). Esta es ladiferencia entre lminasnucleares y filamentosintermedios tpicos.

    Lmina nuclear tiene un papelimportante en la forma y

    estabilidad de la envolturanuclear: Interaccin con lasprotenas de la membranainterna y poros nucleares. Porel lado interno se unen apuntos especficos de lacromatina producindose launin entre DNA-envolturanuclear.

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    8 Ncleo interfsico

    En Mitosis: En prometafase, lospolipptidos de la lmina nuclearsufren una fosforilacin transitoria y sedesensamblan dando fragmentoshiperfosforilados de lminas A y C yfragmentos mayores de lmina B. Asse disgrega la envoltura nuclear que se

    fragmenta en vesculas dispersas porel citosol.

    A la vez desorganizacin de los porosen sus diversos componentes.

    En telofase: defosforilacin yrepolimerizacin alrededor de lacromatina y formacin de la envolturade nuevo.

    En Interfase: las lminas nuclearescrecen al igual que la envoltura nuclearcon vistas a la divisin celularsiguiente. Durante este proceso losporos nucleares tambin se organizan.

    Fosforilacin de las lminas nucleares durante la

    profase y desensamblaje de la envoltura nuclear:

    fragmentacin en vesculas. La defosforilacin en

    telofase invierte el proceso.

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    9 Ncleo interfsico Poros nucleares:.

    En el poro las dos membranas sefusionan. Hay una comunicacinentre ncleo y citoplasma. Muyabundantes en clulas embrionarias,en clulas inmaduras y en general enclulas muy activas donde latransferencia de informacin es muynecesaria. Pero no son simplescanales abiertos sino que tienen una

    estructura propia. Estructura del poro: corresponde al

    complejo del poro , gran complejoproteico que sella el poro similar a untapn. El espacio circular que dejanlas membranas al unirse es de~80nm.

    Pero hay un material denso, el anillo

    del poro, que reduce este dimetro a~50 nm, formado por8 bloquesproteicos en forma de octgono.Cada bloque se compone de unas100 protenas diferentes que seorganizan en tres componentes:

    Cara citoplasmticay grnulos perifricos

    Cara nuclear con canastilla

    Porcin nuclear y canastillascon laminas nucleares (NEL).

    Las lminas se fijan a lascanastillas. Congelacin

    y grabado

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    10 Ncleo interfsico a) componente columnar, perpendicular

    a la envoltura nuclear

    b) componente anular, que se proyectahacia el centro del poro.

    c) componente adluminal, que seproyecta hacia la luz de la envoltura

    Desde cada componente columnar seproyectan dos finas fibrillas, una haciahialoplasma y otra hacia elnucleoplasma. Estas ltimas se unen enuna masa densa resultando una especiede jaula o canastilla. Es necesaria lapresencia de Ca++ para mantener laconfiguracin de canastilla pues enausencia de Ca++ esta estructura sedesensambla.

    Las fibrillas parecen ser las responsablesde la captura de las protenas que entrano salen del ncleo.

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    Laminillas anilladas: Laenvoltura nuclear puede darlugar a otras estructuras comoREry laminillas anilladas.

    Estas se observan durante lamitosis de ciertos tipos

    celulares (celulas embrionarias,tumorales, ovocitos,espermatocitos, espermtidas ycels de Sertoli).

    Se parecen mucho a pilas decisternas perinucleares de REcon poros incluidos. Unasveces libres, otras encontinuidad con el RE

    r.

    Pero no se conoce cual es larazn de su existencia, cual essu funcin.