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Vasos sanguíneos.

La capa interna de todos los vasos sanguíneos está formada por un tipo de epitelio, el endotelio. Cuando el endotelio se rodea de tejido conectivo elástico constituyen la túnica íntima. Además, también se pueden rodear de músculo liso y tejido conectivo fibroso. El diámetro y la composición de los vasos sanguíneos son variables, así se pueden distinguir: arteria, arteriola, capilar, vénula y vena.

⋅ Las arterias y las arteriolas transportan la sangre desde el corazón hasta los tejidos.

⋅ En los capilares se produce el intercambio de sustancias entre la sangre y el líquido intersticial.

⋅ Las vénulas y venas transportan la sangre desde los tejidos hasta el corazón.

El músculo liso de los vasos sanguíneos se denomina músculo liso vascular. En la mayoría de los vasos sanguíneos, las células musculares lisas mantienen un estado de contracción parcial constante, el tono muscular. Aunque la contracción puede variar, provocando vasoconstricción (disminución del diámetro de la luz) o vasodilatación (aumento del diámetro de la luz).

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1. Arterias y arteriolas.

Las arterias tienen una gran capa de músculo liso y gran cantidad de tejido conectivo elástico y fibroso. El tejido fibroso se caracteriza por su rigidez, por ello se necesita gran energía para estirar las paredes de la arteria. Esta energía es aportada por la sangre que sale del ventrículo izquierdo. La energía se almacena en las fibras elásticas y se libera mediante la retracción elástica.

Las arterias y las arteriolas tienen un flujo sanguíneo divergente. Así, las arterias se dividen en arteriolas, y algunas arteriolas en metarteriolas. Las metarteriolas regulan el flujo que ingresa en los capilares mediante los esfínteres precapilares. Cuando los esfínteres precapilares se contraen la sangre ingresa directamente en la circulación venosa, en lugar de ingresar en los capilares. Así permiten el paso de leucocitos de la sangre arterial a la venosa, ya que los capilares son lo suficientemente gruesos como para permitir el paso de eritrocitos (pasan en hilera), pero no el paso de leucocitos.

2. Capilares.

Los capilares son los vasos más pequeños del sistema cardiovascular. Para facilitar el intercambio de sustancias, sus paredes están constituidas por una capa de endotelio de una sola célula de espesor, apoyada sobre una membrana basal.

Los capilares se rodean de células contráctiles llamadas pericitos que determinan su permeabilidad. Cuantos más pericitos, menos permeabilidad. Los capilares cerebrales se rodean de pericitos y células gliales que forman la barrera hematoencefálica, para proteger el tejido nervioso de posibles toxinas presentes en la sangre.

3. Vénulas y venas.

Las vénulas más pequeñas son similares a capilares, y tienen un epitelio de intercambio y escaso tejido conectivo, aunque se diferencian de los capilares en su flujo convergente.

Las venas son más numerosas que las arterias y tienen mayor tamaño, por eso más de la mitad del volumen de sangre se acumula en las venas. Aunque, sus paredes tienen menos tejido elástico, por eso se expanden con mayor facilidad.

Microcirculación.

La microcirculación está constituida por las arteriolas, los capilares y las vénulas:

Curiosidad: Cuando se extrae sangre del brazo, se utiliza un torniquete para comprimir los

vasos sanguíneos. El flujo sanguíneo en las arterias no se detiene, porque su presión es

mayor al tener más tejido elástico, en cambio, el flujo sanguíneo de las venas se detiene y

se acumula, porque su presión es menor al tener menos tejido elástico

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Presión arterial.

La presión generada por la contracción de los ventrículos es la fuerza motriz del flujo sanguíneo a través del aparato cardiovascular. Cuando el ventrículo izquierdo impulsa la sangre, las arterias se expanden, y cuando el ventrículo izquierdo se relaja, las arterias, como son elásticas, se retraen y envían la sangre a arterias más pequeñas y arteriolas.

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La presión sanguínea es máxima en las arterias y disminuye a medida que la sangre atraviesa el aparato circulatorio, porque los vasos ofrecen resistencia al flujo (ver ley de Ohm y ley de

Poiseuille en el tema 25).

La presión más elevada en la circulación se registra en la aorta, que refleja la presión producida por el ventrículo izquierdo.

⋅ La presión sistólica es la presión aórtica máxima, que ocurre durante la sístole ventricular. Su valor promedio es 120 mm Hg.

⋅ La presión diastólica es la presión aórtica mínima, que ocurre durante la diástole ventricular. Su valor promedio es 80 mm Hg.

Aunque durante la diástole la presión mínima en la arteria aorta es 80 mm Hg, en el ventrículo es casi 0 mm Hg. Las arterias mantienen la presión debido a la retracción elástica.

El aumento de presión que provoca la eyección de sangre desde el ventrículo se puede registrar a través del pulso. La onda de presión se propaga a una velocidad 10 veces mayor que la sangre, sin embargo, se registra en el brazo con algo de retraso.

La magnitud de la onda de presión disminuye a medida que avanza debido al rozamiento, y desaparece en los capilares. La presión diferencial mide la fuerza de la onda de presión:

Cuando la sangre llega a las venas la onda de presión ya no existe y la presión es mucho menor. El flujo sanguíneo venoso es empujado por el movimiento de sangre desde los capilares. Para ayudar al flujo venoso a fluir en contra de la gravedad, algunas venas tienen válvulas que impiden el flujo retrógrado. Además la contracción del músculo esquelético y la respiración favorecen el retorno venoso.

Presión diferencial = Presión sistólica - Presión diastólica = 120 - 80 = 40 mm Hg.

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Presión arterial media.

Como la presión ventricular es difícil de medir, se supone que la presión arterial refleja la ventricular. Como la presión arterial es pulsátil, se emplea la presión arterial media:

No es la media de las dos presiones porque la diástole dura el doble de tiempo que la sístole.

La presión arterial anormalmente baja o alta puede indicar un problema del aparato cardiovascular:

⋅ Hipotensión: presión arterial baja. El flujo es incapaz de superar la oposición creada por la fuerza de la gravedad, y el cerebro no recibe suficiente oxígeno.

⋅ Hipertensión: presión arterial alta. Los vasos sanguíneos pueden romperse. Si la ruptura ocurre en el cerebro, se produce una hemorragia cerebral, que puede generar la pérdida de la función neurológica.

Medida de la presión arterial.

La presión arterial se mide con un esfigmomanómetro, que está compuesto por un manguito inflable y un manómetro, que sirve para medir la presión de un fluido. El manguito se coloca rodeando el brazo y se infla hasta que ejerce una presión superior a la sistólica.

Después, se empieza a liberar presión:

⋅ En el momento en que la presión del manguito es menor que la sistólica, la sangre comienza a fluir de nuevo y se oye un ruido, denominado ruido de Korotkoff, que representa la presión más elevada en la arteria, es decir la presión sistólica.

⋅ En el momento en que la presión el manguito es menor que la diastólica, el manguito deja de comprimir la arteria y se dejan de oír los ruidos. La presión a la que el manguito no comprime la arteria es la presión diastólica.

PAM = P diastólica + 1/3 (P sistólica – P diastólica) = 80 + 1/3 (120 - 80) = 93 mm Hg.

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Factores que afectan a la presión arterial.

⋅ Volumen sanguíneo. Si el volumen sanguíneo aumenta, la presión aumenta. Sin embargo, esto no ocurre porque los riñones excretan el exceso de agua por la orina. Si el volumen disminuye, la presión disminuye. En este caso, los riñones conservan el volumen sanguíneo, pero no pueden recuperar el volumen perdido, entonces es necesaria la ingestión es agua.

⋅ Salida de sangre del músculo cardíaco: Si el volumen minuto o la frecuencia cardíaca aumentan, el corazón bombea más sangre hacia las arterias, aumentando la presión.

⋅ Resistencia de las arteriolas. Si la resistencia aumenta, la sangre se acumula en las arterias, aumentando la presión.

⋅ Distribución relativa entre vasos sanguíneos arteriales y venosos. Si la sangre se acumula en las arterias, aumenta la presión.

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Intercambio en los capilares.

La ley de Fick explica la difusión simple a través de las membranas (ver tema 26). Aunque se podría pensar que la sangre fluye a mayor velocidad por los capilares porque son vasos más pequeños, el área transversal total de los capilares es mucho mayor que el área de transversal de todas las arterias. Entonces, la velocidad de flujo es menor en los capilares, esto permite que la difusión se realice durante el tiempo suficiente como para alcanzar el equilibrio. En el caso de los solutos grandes y las proteínas, el intercambio se realiza por transporte vesicular.

La densidad de capilares en un tejido está relacionada con la actividad metabólica de ese tejido, pues los tejidos con mayor actividad requieren más oxígeno y nutrientes.

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Los capilares se pueden clasificar en:

⋅ Capilares continuos: sus células endoteliales se unen por enlaces permeables.

⋅ Capilares fenestrados: tienen poros que permiten el paso de líquido a gran velocidad, se encuentran en los riñones y el intestino.

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Filtración y absorción.

El intercambio en los capilares tiene dos componentes: filtración y absorción.

⋅ En la filtración el flujo global se dirige hacia el exterior del capilar.

⋅ En la absorción el flujo global se dirige hacia el interior del capilar.

Hay dos fuerzas que regulan el flujo en los capilares, que se denominan fuerzas de Starling:

⋅ Presión osmótica. Depende de la concentración de soluto en un compartimiento. La principal diferencia de solutos entre el plasma y el líquido intersticial se debe a las proteínas presentes en el plasma, prácticamente ausentes en el líquido intersticial. La presión osmótica generada por las proteínas se denomina presión osmótica coloidal

(π). Este valor sólo representa la presión osmótica provocada por las proteínas, pues el endotelio capilar es permeable a iones y otros solutos presentes en el plasma y el líquido intersticial, pero éstos no contribuyen al gradiente osmótico. La presión

osmótica coloidal (π) es constante a lo largo de todo el capilar.

⋅ Presión hidrostática. Es la presión que ejerce un líquido en movimiento. La presión hidrostática disminuye en función de la distancia porque se pierde energía debido a la fricción. Entonces, la presión hidrostática del capilar (Pcap) disminuye a medida que la sangre discurre por el capilar.

La presión osmótica coloidal (π) es más elevada en el plasma (πcap = 25 mm Hg) que en el

líquido intersticial (πLI). Por tanto, el gradiente osmótico favorece el movimiento de agua desde el líquido intersticial hacia el plasma.

Los valores promedio de la presión hidrostática del capilar (Pcap) son 32 mm Hg en el extremo arterial del capilar, y 15 mm Hg en el extremo venoso. La presión hidrostática del líquido intersticial se puede considerar nula. Por tanto, el gradiente de presión hidrostática favorece el movimiento de agua desde el plasma hacia el líquido intersticial. Pero este gradiente disminuye desde el extremo arterial hacia el venoso.

El flujo neto de líquido a través del capilar depende de la diferencia entre el gradiente de presión hidrostática (P), que favorece la filtración, y el gradiente de presión osmótica

coloidal (π), que favorece la absorción:

En el extremo arterial se produce filtración neta, en cambio en el extremo venoso se produce absorción neta. Si el punto en el que la absorción iguala a la filtración es ocurre en la mitad del capilar, el volumen filtrado en el extremo arterial se reabsorberá en el extremo venoso y no habrá movimiento neto de líquido. Sin embargo, la filtración suele ser mayor que la absorción, lo que determina el flujo neto hacia afuera del capilar.

P = Pcap - PLI

π = πLI - πcap

Presión neta = P + π

Presión neta (extremo arterial) = (32 - 0) + (0 - 25) = 7 mm Hg.

Presión neta (extremo venoso) = (15 - 0) + (0 - 25) = - 10 mm Hg.

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Sistema linfático.

Los capilares linfáticos permiten el ingreso de agua, proteínas y macromoléculas en los vasos linfáticos. Una vez dentro de los vasos linfáticos este líquido recibe el nombre de linfa. A lo largo de su recorrido los vasos linfáticos ingresan en los ganglios linfáticos. Los vasos linfáticos más grandes desembocan finalmente en la circulación venosa.

Las funciones del sistema linfático son: 1. Permitir el movimiento de líquido intersticial desde los tejidos hacia la circulación.

El cuerpo debe mantener una concentración baja de proteínas en el líquido intersticial porque sino la presión osmótica coloidal disminuye, y se produce un desplazamiento de mayor cantidad de líquido hacia el espacio intersticial, que provoca una inflamación denominada edema. Entonces el sistema linfático regula: el volumen del líquido intersticial, la concentración de proteínas del líquido intersticial y la presión osmótica coloidal.

2. Captar la grasa absorbida en el intestino delgado y transferirla al aparato circulatorio. 3. Captura y destrucción de patógenos extraños.

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Regulación del flujo sanguíneo.

El flujo sanguíneo no es igual para los diferentes tejidos, depende de las necesidades metabólicas de cada tejido.

1. Regulación local a corto plazo: a. Control local cuando cambia el metabolismo.

⋅ Teoría vasodilatadora. La baja concentración de O2 local estimula a las células endoteliales para que sinteticen vasodilatadores: NO, CO2, adenosina, histamina… Así, disminuye la presión y entra más sangre para irrigar el tejido.

⋅ Teoría de la falta de oxígeno. Si el metabolismo aeróbico aumenta, la concentración de O2 disminuye. La baja concentración de O2 provoca la dilatación de las arteriolas.

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b. Control local cuando cambia la presión arterial.

⋅ Teoría metabólica. Cuando aumenta la presión arterial, el volumen de sangre en la arteria aumenta, y también la concentración de O2. El aumento de la concentración de O2 produce vasoconstricción.

⋅ Teoría miogénica. Es el proceso por el cual el músculo liso vascular puede regular su contracción. Cuando las fibras arteriolares lisas se estiran debido al aumento de la presión arterial, se abren canales de Ca2+ y la arteriola se contrae.

2. Regulación local a largo plazo: Angiogénesis. Es la generación de nuevos vasos sanguíneos. Se produce cuando cicatrizan las heridas y cuando se entrenan ejercicios de resistencia, así se mejora el flujo sanguíneo hacia el músculo cardíaco y el músculo esquelético.

3. Control central: La descarga tónica de noradrenalina o adrenalina por las neuronas simpáticas contribuye a mantener la contracción tónica de las arteriolas. La activación de los receptores �-adrenérgicos del músculo liso vascular provoca vasoconstricción. En cambio, si se reduce la liberación de noradrenalina o adrenalina se produce vasodilatación. En los músculos necesarios en la respuesta lucha o huida, corazón, músculo esquelético e hígado (producción de glucosa), la adrenalina causa el efecto opuesto. La activación de los receptores �-adrenérgicos del músculo liso vascular provoca vasodilatación, para aumentar el flujo sanguíneo hacia estos órganos.

Curiosidad: Dos citoquinas, la angiostatina y la endostatina inhiben la angiogénesis, por eso

se investigan para tratar el cáncer, pues sin vasos sanguíneos el tumor sería incapaz de

obtener oxígeno y nutrientes y moriría. Dos factores de crecimiento, el factor de crecimiento

del endotelio vascular y el factor de crecimiento de fibroblastos, estimulan la angiogénesis,

de modo que se podrían utilizar para tratar la coronariopatía, que es la disminución del flujo

sanguíneo debido a la presencia de depósitos de grasa que reducen el diámetro de las

arterias coronarias.

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4. Control humoral. a. Vasoconstrictores: catecolaminas, sistema renina-angiotensina, endotelina. b. Vasodilatadores: NO, bradicina, histamina, péptido natriurético.

Regulación de la presión arterial.

El SNC coordina el control reflejo de la presión arterial. El centro de integración principal se encuentra en el bulbo raquídeo, y se denomina centro bulbar de control cardiovascular.

La función principal del centro de control cardiovascular es mantener el flujo sanguíneo adecuado hacia el cerebro y el corazón. El estímulo que recibe este centro proviene de mecanorreceptores de estiramiento llamados barorreceptores. Los barorreceptores se encuentras en las arterias carótidas y aorta.

Los barorreceptores generan potenciales de acción tónicamente cuando la presión arterial es normal.

⋅ Cuando el aumento de presión en las arterias estira la membrana del barorreceptor, aumenta la frecuencia de descarga.

⋅ Cuando la disminución de presión en las arterias acorta la membrana del barorreceptor, disminuye la frecuencia de descarga.

Los potenciales de acción llegan al centro de control cardiovascular a través de neuronas, y allí se desencadena la respuesta apropiada.

Las eferencias viajan a través de neuronas autónomas, tanto simpáticas como parasimpáticas.

⋅ La estimulación simpática permite la contracción tónica del músculo liso vascular, y el aumento de la estimulación simpática produce vasoconstricción. Y en el miocardio produce: - Aumento de la frecuencia cardíaca en el nódulo SA. - Reducción el tiempo de conducción a través del nódulo SA. - Aumento la fuerza de contracción miocárdica.

⋅ La actividad parasimpática disminuye la frecuencia cardíaca. El control tónico de la frecuencia cardíaca está regulado por la actividad parasimpática.

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Curiosidad: El reflejo barorreceptor funciona todas las mañanas cuando nos levantamos de la

cama. La gravedad hace que la sangre se acumule en los miembros inferiores, y provoca un

descenso instantáneo del retorno venoso. Como consecuencia llega menos sangre a los

ventrículos, y el volumen minuto disminuye de 5L/min a 3 L/min, disminuyendo la presión arterial.

Esta disminución de la presión arterial al ponerse de pie se llama hipotensión ortostática. Los

barorreceptores disminuyen su frecuencia de descarga, entonces el centro de control

cardiovascular estimula la actividad simpática y disminuye la actividad parasimpática. La

frecuencia cardíaca y la fuerza de contracción aumentan, y las arteriolas y las venas se contraen,

esto aumenta de nuevo la presión arterial.

En condiciones de gravedad cero en vuelos espaciales, la sangre se distribuye por todo el

cuerpo, en lugar de acumularse en las partes inferiores, y aumenta la presión arterial. Los riñones

excretan lo que se percibe como una concentración excesiva de líquido disminuyendo el 10% del

volumen sanguíneo, cuando la persona regresa a La Tierra, aparece hipotensión ortostática y los

barorreceptores intentan compensarla, pero el aparato cardiovascular es incapaz de aumentar la

presión arterial por la disminución del volumen sanguíneo.

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Respuesta a la hipertensión.

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Respuesta a la hipotensión.

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Funciones del aparato respiratorio.

1. Intercambio de gases entre la atmósfera y la sangre. Ingreso de O2 hacia los tejidos, y eliminación de CO2, desecho del metabolismo.

2. Regulación homeostática del pH corporal. Los pulmones pueden regular el pH corporal reteniendo o eliminando CO2.

3. Protección frente a patógenos inhalados. Consta de mecanismos que destruyen sustancias potencialmente nocivas para el organismo.

4. Vocalización. El aire que se pasa por las cuerdas vocales crea vibraciones que se usan para hablar.

Respiración.

El término respiración tiene varios significados: � La respiración celular es la reacción intracelular en la que a partir de O2 y moléculas

orgánicas se producen CO2, agua y energía en forma de ATP. � La respiración externa es el movimiento de gases entre la atmósfera y las células del

organismo. Éste el significado que nos interesa en este tema.

Respiración externa.

La respiración externa puede subdividirse en 4 procesos: 1. Ventilación, es el intercambio de aire entre la atmósfera y los pulmones.

⋅ La inspiración (o inhalación) es el movimiento de aire hacia el interior de los pulmones.

⋅ La espiración (o exhalación) es el movimiento de aire hacia el exterior de los pulmones.

Los mecanismos por los cuales se produce la ventilación se denominan mecánica

de la respiración.

2. Intercambio de O2 y CO2 entre los pulmones y la sangre. 3. Transporte de O2 y CO2 por la sangre. 4. Intercambio de gases entre la sangre y las células.

Estructura del aparato respiratorio.

1. La vía aérea. Conduce el aire desde el medio externo hasta la superficie de intercambio en los pulmones.

2. Los alvéolos. Una serie de sacos interconectados que forman la superficie de intercambio.

3. Los huesos y los músculos del tórax (cavidad torácica o caja torácica) y del abdomen que participan en la ventilación.

Curiosidad: El metabolismo aerobio de las células necesita un suministro continuo de O2 y

nutrientes, junto con la eliminación de CO2. Para proporcionar el O2 necesario a las células del

organismo se necesita una gran superficie para intercambiar gases, pero a la vez en un

espacio pequeño. Así, los pulmones de un hombre de 70 kg tienen una superficie de

intercambio de gases del tamaño de una pista de tenis (75 m2).