Diversidad Biótica Colombia Amazonas TomoVII

COLOMBIADIVERSIDAD BIOTICA VIIVegetación, Palinología y Paleoecología de la Amazonia colombiana

J. Orlando Rangel Ch.Editor

Bogotá, D.C.2008

Facultad de CienciasInstituto de Ciencias Naturales

574.509861 C718c Colombia Diversidad Biótica VII: Vegetación, Palinología y Paleoecología de la

Amazonia colombiana /ed. J. Orlando Rangel-Ch. -- Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales, 2008. 438 p.

ISBN: 978-958-719-073-1

1. Vegetación 2. Palinología 3. Paleoecología 4. Amazonas 5. Cambio global I. Rangel-Ch., J.O. II. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá

EDITOR: J. Orlando Rangel-Ch.

ASISTENTE EDITORIAL: Ana Milena García M.

REVISIÓN INTEGRAL DE TEXTOS:J.O. Rangel-Ch.

DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN:Ing. Ana Milena García M.

CARÁTULA:Henry Arellano-P.

© J.O. RANGEL-CH. 2008

COMITÉ CIENTÍFICO

Jaime Aguirre-C., Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia.M. Gonzalo Andrade-C., Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia.José Luis Fernández-A., Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia.Antoine M. Cleef, Universidad de Ámsterdam. Holanda.ffOtto Huber, IVIC-Venezuela.Thomas van der Hammen, Academia Colombiana de Ciencias Naturales. Fundación Tropembos.Alejandro Velásquez, Instituto de Geografía. UNAM-México.

COLOMBIA DIVERSIDAD BIÓTICA VIIVegetación, Palinología y Paleoecología de la Amazonia colombiana

© J.O. RANGEL-CH. 2008

Primera edición, 2008ISBN: 978-958-719-073-1

Impresión:Arte y FotolitoBogotá, D.C.

REVISIÓN Y EVALUACIÓN DE LOS CAPÍTULOS

Dr. Ruy Jose Valka Alves Dr. Diego Giraldo-CañasDr. Luis Norberto Parra-S.Dr. Juan Carlos BerrioDr. Valois GonzálezDr. Gonzalo de las SalasDr. Miguel CadenaBiólogo M.Sc. Orlando Rivera-DíazBiólogo M.Sc. Carlos MonsalveBióloga Mireya Córdoba

REVISIÓN Y EVALUACIÓN INTEGRAL DE TODA LA OBRA

EDITOR: Dr. J. Orlando Rangel-Ch.

ASISTENTE EDITORIAL

Ing. Ana Milena García M.

DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN

Ing. Ana Milena García M.

AGRADECIMIENTOS

Al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. A la maestra Ellieane Duque directora de la DIB (División de Investigacionesde Bogotá) por su permanente colaboración. Al programa de posgrado enBiología, Facultad de Ciencias. Al editor del boletín del Museo Paraense EmilioGoeldi por permitir la introducción y traducción del artículo “Paleoecology of Amazonia”. A los evaluadores de los artículos por su detallado trabajoy sus acertadas sugerencias. Al biólogo Henry Arellano por la elaboraciónde la carátula y a la ingeniera Ana Milena García por todo el trabajo delevantamiento de textos, diseño y diagramación del libro.

Facultad de CienciasInstituto de Ciencias Naturales

Publicado con el apoyo del grupo de investigación en Biodiversidad y Conservación, y la Universidad Nacional División de Investigaciones de Bogotá DIB-estimulos a los grupos de investigación clasifi cados en la categoria A-.

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

Rector general: Moisés Wasserman L.

Vicerrectora General: Beatriz Sánchez Herrera

Vicerrectora Académica: Natalia Ruíz R.

Vicerrector de Sede: Fernando Montenegro

Secretario General: Jorge Ernesto Durán Pinzón

FACULTAD DE CIENCIAS

Decano: Ignacio Mantilla P.

Vicedecano Académico: Eugenio Andrade

INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES

Director: Jaime Aguirre-C.

Bogotá, D.C.2008

LISTA DE AUTORES

Bogotá, R. GiovanniUniversidad Distrital Francisco José [email protected] g @yDirección actual: Universidad de Ámsterdam.bogota@scienceg @ .uva.nl

Cantillo-H., Edgar ErnestoUniversidad Distrital Francisco José deCaldasPosgrado en BiologíaInstituto de Ciencias NaturalesUniversidad Nacional de [email protected]@

Espejo, Nohora E. Inicialmente: Hugo de Vries-Laboratorio. U.de Ámsterdam.Instituto de Ciencias NaturalesUniversidad Nacional de Colombianohora_espejo@yahoop j @y .com

Giraldo-Cañas, DiegoInstituto de Ciencias NaturalesUniversidad Nacional de ColombiaApartado 7495. Bogotá, [email protected] @

Giraldo-P., M. CatalinaInstituto de Ciencias NaturalesUniversidad Nacional de ColombiaApartado 7495. Bogotá, [email protected] @y

Hammen, T. van derTropenbos. ColombiaAcademia Colombiana de Ciencias Exactas,Físicas y Naturales

Jimenez-B., Luis CarlosInstituto de Ciencias NaturalesUniversidad Nacional de ColombiaApartado 7495. Bogotá, [email protected] @

Rangel-Ch., J. OrlandoInstituto de Ciencias NaturalesUniversidad Nacional de ColombiaApartado 7495. Bogotá, [email protected] g @

Romero, IngridPosgrado en BiologíaInstituto de Ciencias NaturalesUniversidad Nacional de ColombiaApartado 7495. Bogotá, [email protected] @g

1-531 53LA VEGETACIÓN DE LA REGIÓN AMAZÓNICA DE COLOMBIA

-APROXIMACIÓN INICIAL- J. Orlando Rangel-Ch.

55-8755 87ASPECTOS DE LA ESTRUCTURA Y DEL PATRÓN DE RIQUEZA DE

LA VEGETACIÓN ARBÓREA DEL TRAPECIO AMAZÓNICOEdgar E. Cantillo-H. & J. Orlando Rangel-Ch.

89-11889 8FLORA VASCULAR DE LOS AFLORAMIENTOS PRECÁMBRICOS

(LAJAS-INSELBERGS- ) DE LA AMAZONIA COLOMBIANA Y ÁREAS SSADYACENTES DEL VICHADA: I. COMPOSICIÓN Y DIVERSIDAD

Diego Giraldo-Cañas

119-144119 144MANACARO I, UNA SECUENCIA DE POLEN DEL TARDIGLACIAL

EN EL VALLE INFERIOR DEL RÍO CAQUETÁ, AMAZONIA COLOMBIANA: SUCESIÓN RIBEREÑA Y CAMBIOS DEL CLIMA

Catalina Giraldo, Thomas van der Hammen & J. Orlando Rangel-Ch.

145-1635 63PALEOECOLOGIA DE LA AMAZONIA

Thomas van der Hammen

165-21565 5CAMBIOS EN LA VEGETACIÓN Y EN EL CLIMA DURANTE

LOS ÚLTIMOS 60.000 AÑOS EN EL VALLE INFERIOR DEL RÍO CAQUETÁ, AMAZONIA COLOMBIANA

J. Orlando Rangel-Ch., Thomas van der Hammen, Nohora E. Espejo & Ingrid Romero

217-416217 416ATLAS PALINOLÓGICO DE LA AMAZONIA COLOMBIANA

-LAS FAMILIAS MÁS RICAS EN ESPECIES-Luis Carlos Jiménez, Raúl Giovanni Bogotá & J. Orlando Rangel-Ch.

Bogotá, D.C.2008

ÍNDICE

viii

ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1. Características climáticas de la amazonía colombiana (Modifi cado de Rangel & Aguilar, 1995). ....4Tabla 2. Composición fl orística, Trapecio Amazónico. ..................................................................................60Tabla 3. Cobertura relativa por estrato, Trapecio Amazónico. .......................................................................63Tabla 4. Altura promedio del dosel, Trapecio Amazónico. .............................................................................64Tabla 5. Número de individuos por estrato, Trapecio Amazónico. .................................................................65Tabla 6. Área basal, Trapecio Amazónico. .....................................................................................................66Tabla 7. Índice de valor de importancia (IVI), Trapecio Amazónico. ............................................................67Tabla 8. Índice de predominio fi sionómico (IPF), Trapecio Amazónico. .......................................................67Tabla 9. Índice de valor de importancia (IVI) por unidad sintaxonómica, Trapecio Amazónico. ..................68Tabla 10. Índice de predominio fi sionómico (IPF) por unidad sintaxonómica, Trapecio Amazónico. ..........69Tabla 11. Número de especies, Trapecio Amazónico. ....................................................................................70Tabla 12. Índices de riqueza y diversidad, Trapecio Amazónico....................................................................71Tabla 13. Índice de valor de importancia para familias (IVIF), Trapecio Amazónico. ..................................72Tabla 14. Distribución de cobertura, Trapecio Amazónico. ...........................................................................74Tabla 15. Distribución de altura, Trapecio Amazónico..................................................................................74Tabla 16. Distribución de diámetro, Trapecio Amazónico. ...........................................................................75Tabla 17. Distribución de diámetro cada 10cm, Trapecio Amazónico. .........................................................75Tabla 18. Distribución de área basal, Trapecio Amazónico. ..........................................................................76Tabla 19. Distribución de área basal por clase diamétrica, Trapecio Amazónico..........................................76Tabla 20. Índice de valor de importancia para familias (IVIF) por unidad sintaxonómica, Trapecio

Amazónico. ...................................................................................................................................................77Tabla 21. Riqueza de plantas vasculares en los afl oramientos precámbricos (lajas) de la Amazonia

colombiana y áreas adyacentes del Vichada. El reconocimiento de las familias está basado en APG II(2003) para las angiospermas, en Smith et al. (2006) para lo ......................................................................93

Tabla 22. Familias de plantas vasculares más diversas en los afl oramientos precámbricos (lajas) de laAmazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada. ..............................................................................94

Tabla 23. Géneros de plantas vasculares más diversos en los afl oramientos precámbricos (lajas) de laAmazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada. ..............................................................................94

Tabla 24. Familias de plantas vasculares con especies endémicas en los afl oramientos precámbricos (lajas)de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada. ......................................................................95

Tabla 25. Las diez familias de plantas vasculares más ricas en cinco diferentes fl oras de lajas (inselbergs), tanto neotropicales como paleotropicales. Entre paréntesis el número de especies por familia. .................98

Tabla 26. Lista de fechas radiocarbónicas de las muestras de la sección Manacaro I, río Caquetá, Amazoniacolombiana. ................................................................................................................................................129

Tabla 27. Relación entre las asociaciones palinológicas diferenciadas en el sedimento y los tipos devegetación actual en la región de la Amazonia colombiana (con base en Duivenvoorden & Lips, 1993;Urrego, 1997; Prieto et al., 1995; Etter et al., 2001; Pr..............................................................................r 132

Tabla 28. Lista de fechas radio-carbónicas de las muestras de la secciones colectadas en el Río Caquetá,Amazonia colombiana. ...............................................................................................................................169

Tabla 29. Número de palinomorfos encontrados en Camaleón. ...................................................................174Tabla 30. Número de palinomorfos encontrados en Totumo. .......................................................................180Tabla 31. Número de palinomorfos encontrados en Cahuinari II. ................................................................186Tabla 32. Número de palinomorfos encontrados en Caquetá V. ...................................................................192Tabla 33. Diversidad fl orística actual y diversidad polínica a nivel de género en los sedimentos antiguos y

en los atlas palinológicos (tomada de Rangel et al., 2004). .......................................................................220Tabla 34. Diversidad polínica en sedimentos antiguos, en atlas palinológicos y actual de la fl ora amazónica

de Colombia (tomada de Rangel et al., 2004). ...........................................................................................220Tabla 35. Familias-géneros con expresión de dominancia en la vegetación actual de la Amazonía (tomada

de Rangel et al., 2004)................................................................................................................................221

ix

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Unidades politico-administrativas de la Amazonía colombiana. ......................................................6Figura 2. Principales tipos de vegetación de la Amazonia................................................................................7Figura 3. Tipos de paisaje en la Amazonia (Fuente: Amaya et al., 2001).......................................................34Figura 4. Localización del área de estudio. ...................................................................................................121Figura 5. Perfi l de sedimentos de la sección Manacaro I, río Caquetá, Amazonia colombiana. ..................123Figura 6. Diagrama palinológico: elementos de las fases inicial e intermedia de la sucesión. ...................124Figura 7. Diagrama palinológico: elementos de la fase tardía de la sucesión. ............................................125Figura 8. Diagrama palinológico: elementos no incluídos y esporas de helechos y de algas.......................126Figura 9. Riqueza de la sección Manacaro I, en comparación con el diagrama general y el diagrama de

segregación ecológica. ................................................................................................................................127Figura 10. Comparación de los diagramas generales del Holoceno (Urrego, 1997) y el Tardiglacial. ........128Figura 11. Correlación de los diagramas generales y secciones estatigráfi cas del Abra, Laguna de Fúquene y

ciénaga del Visitador en el páramo de Guantiva (Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995) y en la secciónManacaro I. ................................................................................................................................................136

Figura 12. Desarrollo de los sistemas de los ríos Amazonas y Orinoco, dirección de incursiones marinas, ylevantamiento de los Andes desde el Oligoceno Tardío (Tomado de Hoorn 1994). ..................................147

Figura 13. Diagrama esquemático de polen mostrando la extensión de la vegetación de sabana en el cursode la llanura costera de Guyana y Surinam, durante los bajos niveles del mar en la época glacial (adaptadode Wymstra 1971). ......................................................................................................................................149

Figura 14. Diagrama de polen de los sedimentos de la ultima época glacial del valle de Katira, Rodonia,Brasil, mostrando la dispersión del bosque húmedo y su reemplazamiento por vegetación herbácea desabana. .......................................................................................................................................................150

Figura 15. Diagrama de polen de los sedimentos del lago Carajás, Brasil, representando el Ultimo Glacial yHoloceno, mostrando la alteración de la vegetación de bosque y sabana. ................................................151

Figura 16. Diagrama de polen del sitio Pantano de Monica (norte de la Isla Mariñame, Colombia), sobre laterraza baja. Representa el Pleniglacial superior, el glacial tardío y el holoceno bajo. .............................152

Figura 17. Mapa de lluvias del norte de Suramérica (excluyendo los Andes), basado en diferentes mapas delluvias (Van der hammen & Absy 1994). ...................................................................................................154

Figura 18. Extensión hipotética del bosque húmedo, la vegetación de sabana y el bosque seco si la lluvia es500 mm más baja que actualmente (izquierda) o 1000 mm más baja que actualmente (derecha). ...........155

Figura 19. Sección esquemática a través del valle medio del Río Caquetá, indicando la presencia de llanurainundable en la terraza baja. .....................................................................................................................155

Figura 20. Datos relacionados con el nivel del río y las inundaciones del lago durante el Holoceno. ........156Figura 21. Diagrama de polen de los sedimentos del Holoceno del valle medio del Río Caquetá (Isla

Mariñame). ................................................................................................................................................157Figura 22. Cambios en el rango de sedimentación en el área media de Caquetá (Colombia) durante el

Holoceno. ...................................................................................................................................................158Figura 23. Mapa de la zona del Caquetá medio entre Araracuara y Puerto Córdoba, con el actual valle de

inundación y la extensión de la terraza baja y con las localidades de las secciones estudiadas (Tomada deVan der Hammen et al., 1991b). .................................................................................................................167

Figura 24. Sección esquemática a través de parte del valle del río Caquetá Medio. ...................................169Figura 25. Descripción estratigráfi ca. Sección Camaleón (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b). ....170Figura 26. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de polen. El Camaleón. Analizó: Nohora

Espejo-B. ....................................................................................................................................................171Figura 27. Diagrama de los elementos no incluidos en la suma de polen. El Camaleón. Analizó: Nohora

Espejo-B. ....................................................................................................................................................172Figura 29. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de polen. Totumo. Analizó: Nohora

Espejo-B. ...................................................................................................................................................177Figura 30. Diagrama de los elementos no incluidos en la suma de polen. Totumo ......................................178Figura 31. Descripción estratigráfi ca. Sección Cahuinari II (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b)..182Figura 32. Diagrama general de elementos incluidos en la suma de polen. Cahuinari II. ............................183Figura 33. Diagrama de elementos no incluidos en la suma de polen. Cahuinari II. ..................................184

x

Figura 34. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de polen. Caquetá V. .........................187Figura 35. Diagrama de los elementos no incluidos en la suma de polen. Caquetá V. .................................188Figura 36. Dinámica de la sucesión de la vegetación en varias localidades del Río Caquetá desde el

Pleniglacial inferior hasta el Holoceno tardío. ..........................................................................................193Figura 37. Relación entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregación ecológica

de Cahuinari II. ...........................................................................................................................................200Figura 38. Relación entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregación ecológica

de Camaleón. ..............................................................................................................................................201Figura 39. Relación entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregación ecológica

de Caquetá V. ..............................................................................................................................................202Figura 40. Relación entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregación ecológica

de Totumo. ..................................................................................................................................................203Figura 41. Estimación del cambio en el clima, principalmente la precipitación y la dinámica del río Caquetá

en el Amazonas colombiano durante los últimos 60.000 años AP (situaciones idealizadas). ....................205

ÍNDICE DE ANEXOS

Anexo 1. Inventario de la fl ora vascular de los afl oramientos graníticos de la Amazonia colombiana y áreasadyacentes del Vichada. La lista sólo incluye la fl ora de las lajas (“inselbergs”) y no la de los tepuyes, lasserranías ni la de las áreas de arenas ...........................................................................................................104

Anexo 2. Láminas .........................................................................................................................................140Anexo 3. Vegetación dominante y principales taxones desde 59.000 Años AP hasta 1000 años AP en las

localidades estudiadas en el Amazonas colombiano. .................................................................................209Anexo 4. Variación de la dominancia ecológica en el tiempo de elementos dominantes. Caquetá V (Caq. V),

Pantano de Mónica (P.M.), Manacaro (Man.), Cahuinari II (Cah. II), Totuto (Tot.), Camaleón (Cam.). ..212

xi

Hace unos años la historia de los cambios de la vegetación y su relación con las variaciones del clima, especialmente con el efecto transformador de los ríos y sus pulsos de inundación en el Amazonas, era un tema difícil de comprender debido a las escasas contribuciones científi cas disponibles. Gracias aesfuerzos de varias entidades y de numerosos investigadores nacionales y extranjeros, en los últimos veinte años se impulsaron varios programas de investigación que se tradujeron en el aumento de las publicaciones y por ende en el avance del conocimiento integrado sobre la región amazónica. En 1985, cuando concluíamos las fases de campo del proyecto Ecoandes (Estudio de Ecosistemas Tropandinos), el profesor doctor Thomas van der Hammen invitó al Instituto de Ciencias Naturalesa que se sumara a una nueva fase de investigación, esta vez sobre la Amazonía. Varios colegasacompañamos a profesionales holandeses y colombianos que escogieron la región del Araracuaracomo su centro geográfi co de investigación. La implementación del programa Tropenbos signifi có un avance notable para la comprensión de la ecología regional de lo cual dan fe las numerosas publicaciones que se produjeron y que sirvieron para estimular estudios similares en otras zonas de la región. Entre 1990 y 1994 el Instituto de Ciencias Naturales junto con otras instituciones colombianas (Inderena, Parques Nacionales) llevaron a cabo exploraciones biológicas en la serranía de Chiribiquete. Esta empresa permitió documentar la riqueza biológica de estas serranías, quehoy en día reconocemos como la extensión occidental de la región Guayanesa. No obstante estosavances, además de los logros recientes de otras entidades (Institutos Sinchi, Imaní, programaTropenbos) aún nos resta un trecho importante por recorrer para tener una visión de conjunto sobre la Amazonía colombiana.El afán por aplicar el conocimiento básico generado sobre la riqueza fl orística y los rasgos ecológicos de las comunidades vegetales de tal manera que se refl ejara en el avance de los estudios paleo-palinológicos motivaron la elaboración de un atlas palinológico, herramienta indicada para asumir los análisis de los sedimentos orgánicos en diferentes localidades bajo la infl uenciade los ríos amazónicos. El atlas palinológico que se incluye en esta obra, es el fruto de variosaños de trabajo con los biólogos Luis Carlos Jimenez y Giovanni Bogotá, permaneció varios añossin divulgar a la espera de una oportunidad que se ha dado ahora con la colaboración de la DIB, Dirección de Investigación de Bogota, Universidad Nacional y a la generosa decisión de los colegasdel grupo de investigación “Biodiversidad y Conservación”. Aunque en este libro se conjugan contribuciones de varias generaciones, en su conjunto obedece a las directrices y al sabio consejo de nuestro profesor Thomas van der Hammen, por tanto constituye un tributo de admiración y agradecimiento al maestro, por lo que ha signifi cado su trayectoria científi ca y humana a favor de las ciencias naturales en Colombia. Los temas palinológicos y paleoecológicos se acompañan de capítulos sobre la vegetación del Amazonas, que continúan las versiones iniciales del primer volumen de la serie Colombia Diversidad Biótica y de sendas contribuciones sobre la fl ora de las formaciones representativas de la región Guayanesa elaborada por Diego Giraldo experimentadobotánico y gran conocedor de la fl ora de Colombia y sobre la estructura de la vegetación de unalocalidad representativa de la región amazónica capitulo de la tesis doctoral de Edgar Cantillo.Numerosas personas cuya citación sería demasiado extensa, colaboraron en esta empresa, saben quede corazón les agradezco inmensamente su apoyo. Al presentar este volumen y como es costumbre renovamos nuestro sueño de documentar el capital natural de Colombia: su biodiversidad, y deseguir produciendo herramientas académicas que nos permitan conservarla y protegerla para eldisfrute y apropiación sostenible de las generaciones futuras.

DEL EDITOR

J. Orlando Rangel-Ch.Bogotá, agosto de 2008

xii

Quienes hemos tenido el privilegio de compartir largas horas de dialogo académico con el profesor Thomas van der Hammen, ciertamente apreciamos su sabiduría y su amistad y en esas mismas tertulias nos hemos contagiado igualmente de su entusiasmo y afán por comprender, en distintas líneas de tiempo, la dinámica y conformación de los ecosistemas tropicales desde las tierras bajas hasta los paramos andinos.

Este libro que versa sobre la vegetación, la fl ora, la palinología y paleoecología de la amazonia colombiana, contiene una pequeña dosis del conocimiento del propio Maestro Thomas, peropor el resto de sus capítulos deambula la producción académica realizada por sus alumnos directos o por los alumnos de estos últimos, mostrando claramente que las inquietudessembradas por el Maestro, no solo han crecido en terreno fértil, sino que el árbol Van der Hammen continúa creciendo con muchas y vigorosas ramas.

Si bien es correcto que los ecosistemas modernos se pueden describir y caracterizar en su estado actual, no es menos cierto que es imposible comprender su dinámica y su futuro sinabordar líneas de tiempo muy alejadas del presente y es justamente en esta perspectiva que el presente libro debe ser comprendido y analizado. Contribuciones como el atlas de polen dela amazonia sirven como puente de enlace entre la estructura y composición de la vegetación del presente y la paleoecología de la fl ora amazónica, dándole unidad, armonía e integridad al presente libro. La maravilla de comprender como han cambiado los ecosistemas a través del tiempo, sería imposible sin contar con una buena guía para emprender esa aventura, peroUsted amable lector, ya tiene en sus manos la herramienta precisa.

La extracción y estudio de los ensambles de polen contenidos en el registro fósil de sedimentos y carbones y su comparación con aquellos producidos por las comunidades modernas, abren lapuerta a estudios diacrónicos, fi togeográfi cos y de paleoecología evolutiva de los ecosistemas amazónicos. Ciertamente estos temas son retos dignos para las nuevas generaciones decientífi cos que se han benefi ciado de una maravillosa herencia de conocimientos acumulados durante mas de media centuria y que han sido liderados por el profesor Thomas Van der Hammen.

Esperamos que estas nuevas generaciones, nos puedan dar respuestas a inquietudes sobre ecología vegetal, fi togeografi a, grado de apertura de los ecosistemas a especies invasoras,estabilidad, tasas de cambio, sucesión y persistencia de las comunidades vegetales. Este nuevo conocimiento deberá ser obtenido más rápidamente que en el pasado, debido a que esurgente aplicar estos conocimientos a la preservación de los ecosistemas amazónicos en unentorno de cambio climático planetario ya inevitable y desfavorable para las comunidades vegetales.

PRESENTACIÓN

Prof. Dr. Luis Norberto Parra SánchezUniversidad Nacional de Colombia, sede MedellínMedellín, agosto 2008

Rangel-Ch.

1

LA VEGETACIÓN DE LA REGIÓN AMAZÓNICA DECOLOMBIA

-APROXIMACIÓN INICIAL-

J. Orlando Rangel-Ch.

RESUMEN

En la extensa planicie Amazónica, la infl uencia de los ríos sobre la distribución de la vegetación es muy marcada y prácticamente condiciona su establecimientoen cuatro ambientes principales, a saber: la zona acuática propiamente dicha, en la cual dominan las formaciones fl otantes de Eichhornia crassipes y Pistia stratiotes, también se encuentran los herbazales de Utricularia neottioides y de Oxycaryumcubense y Pontederia rotundifolia. Luego se establece la vegetación de pantanodominada por especies de Cyperaceae y de Poaceae, como el pastizal de Hymenachne amplexicaulis, los herbazales de Leptochloascabra y Torulinium macrocephalum, deLudwigia decurrens y Fimbristylis littoralisy los pastizales dominados por especies de Paspalum, especialmente P. repens. En este escenario también es factible que se establezcan el bosque bajo de Cecropiamembranacea y Annona hypoglauca y los herbazales- matorrales dominados por Montrichardia arborescens junto con comunidades dominadas por especies de Cyperaceas. Posteriormente en la serie hídrica bajo la infl uencia de la inundación odel pulso del río, como en la llanura aluvial se han registrado bosques dominados por Inga nobilis y Aniba megaphylla, que crecen en los diques y los palmares dominadas por Mauritia fl exuosa (cananguchales) y Mauritiella aculeata en sitios encharcados.También son importantes otros palmaresdominados por Leopoldinia piassaba(palma de fi bra) y Astrocaryum chambira.

En las terrazas bajas y zonas con drenaje imperfecto además de los cananguchales, arraigan comunidades selváticas con dos estratos arbóreos, el superior con elementosque alcanzan 30 m como la comunidad de Oenocarpus bataua y especies de Virola,de Lecythis y de Pouteria. La fase últimaen la serie hídrica esta representada por la vegetación de tierra fi rme, zonas en las cuales los niveles de inundación no ejerceninfl uencia marcada y en donde igualmente la diversidad y riqueza de la fl ora y de lavegetación, en comparación con las fases anteriormente mencionadas, son mayores. Entre las comunidades que ocupan mayor extensión fi guran las dominados por Dialium guianensis, Phenakospermum guianensisy Leopoldinia sp.; los bosques con Goupia glabra y Clathrotropis macrocarpa, los bosques con Swartzia schomburgkii y Clathrotopis macrocarpa y los bosques de Virola duckei, Swartzia brachyrachisy Eschweilera coriacea. En las mesetasque son la extensión del escudo Guayanés en Colombia (por ejemplo, las mesetas de Chiribiquete) se establecen comunidades pioneras sobre roca dura y bosques maduros bien desarrollados en las laderas ligeramente inclinadas. La topografía y sus variaciones condicionan el establecimientode la vegetación, desde las etapas inicialessobre la roca dura, desnuda con dominio deVellozia tubifl ora, Navia garcia-barrigaey especies de Cladonia, pasando por los matorrales dominados por Bonnetiamartiana con elementos raquíticos cubiertos de líquenes crustáceos. En zonas con relieve menos inclinados es factible encontrar

La vegetación de la región Amazónica de Colombia

2

diversos tipos de bosques, dominadosSwartzia sp. y Micrandra spruceana, por Micrandra spruceana, Eschweilera albifl oray Eschweilera juruensis, por Bombacopsis quinata, Garcinia macrophylla y Ormosiasp., hasta los bosques bajos con Clusiacolumnaris, Cybianthus membranacea y Tovomita brasiliensis. En general para la planicie amazónica se tienen 110 registros sobre tipos de vegetación que crecen sobre los diferentes ambientes. La distribución de esta riqueza comunitaria muestra que se tienenregistros de siete comunidades en las playasy pantanos; en los diques y barras-basines se han documentado nueve comunidades, en las vegas de los ríos y áreas pantanosas mal drenadas cinco. En la llanura de inundación frecuente (21), en la llanura de inundación permanente (12), en la zona de transición llanura de inundación-terrazas (20), en las terrazas bajas y altas (23) y en la tierra fi rme (nueve). En las serranías que constituyenextensiones de la región biogeográfi ca de laGuayana (ambientes de roca dura): Serranías de Chiribiquete, Naquen-Taraira, mesas de Araracuara, parte baja de la sierra de la Macarena, se tienen registros de herbazales (1), pastizal-herbazal (7), rosetales (3), matorrales (12) y bosques bajos (10).

ABSTRACT

On the large fl at Colombia Amazonia region, the dynamic of the Rivers is clearly defi ned and t is responsibly of the growing in four main landscapes: the aquatic zone which isdominated by fl oating plant formations withEichhornia crassipes and Pistia stratiotesbut also grow the communities with Utricularia neottioides, Oxycaryum cubenseand Pontederia rotundifolia. Marshy plant communities are dominated by species of Cyperaceae and Poaceae, like grasses of Hymenachne amplexicaulis and Leptochloascabra and Torulinium macrocephalum, the herbaceous communities with Ludwigiadecurrens and Fimbristylis littoralis

(Cyperaceae). Beside marshy vegetation also it is possible the establishment of low forest vegetation type dominated by Cecropia membranacea and Annona hypoglauca and the shrubby-herbaceous plant communitydominate by Montrichardia arborescens.The aquatic sere continue ih the alluvialzone where forests dominated by Inga nobilis and Aniba megaphylla, are growing on dam and palm communities dominated by Mauritia fl exuosa and Mauritiella aculeataon marshy places. Several palms formationsdominated by Leopoldinia piassaba and Astrocaryum chambira also are common on these places. On the low terraces and zones with poor drainage can grow severaljungle vegetation types with trees of 30 m height dominated by Oenocarpus batauaand species of Virola, Lecythis and Pouteria. Last ecological phase is represented by theforesto growing on fi rm soil when the water inundation pulse has not marked infl unce and whrn comparatively with these above mentioned phases, the richness of the fl ora and plant communities are greatest. Among the mores extended plants communitiesfi gure the forests dominated by Dialium guianensis, Phenakospermum guianensisand Leopoldinia sp.; forests with Goupia glabra and Clathrotropis macrocarpa, dforests with Swartzia schomburgkii and Clathrotopis macrocarpa and the forestsdominated by Virola duckei, Swartzia brachyrachis and Eschweilera coriacea. To the fl at Amazonian region there are 110registers about vegetation types which are growing on different landscapes: There are seven registers about plant communities growing on beach and marshy places, on the dams and basins there area registers of nine communities, on the edge of the riversand marshy zones there are registers of fi ve communities. On the alluvial zone(sporadicand permanent zones) 33 and, on the transition zone between alluvial zone-low terraces (20), and growing on terraces(low and high) in fi rm soil landscape there registers of 32

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plant communities. On the plateaus which are extended geographical representation of the Guyana shield at Colombia (by example, Serrania de Chiribiquete) pioneer plant communities growing on hard rock but alsosome forests well developed on slopes withlow bent. Topography is related with the establishment of the plant communities from the pioneer stages dominated by Velloziatubifl ora, Navia garcia-barrigae and speciesof Cladonia, until the the scrubs dominated by Bonnetia martiana. In relatively fl at zones can be found several forest types dominated by Swartzia sp., Micrandra spruceana, Eschweilera albifl ora and Eschweilerajuruensis, forests with Bombacopsis quinata,Garcinia macrophylla and Ormosia sp., and the low forests with Clusia columnaris, Cybianthus membranacea and Tovomita brasiliensis On these plateaus (Serranías de Chiribiquete, Naquen-Taraira, Araracuara, low zone of sierra de la Macarena), we have registers of herbaceous plant communities(1), mixed grass-herbaceous communities (7), plant-rosettes (3), scrubs (12) and low forests type (10).

GENERALIDADES

La Amazonia colombiana, con un área de300.092 km2, se localiza entre los 4°05’ latitud norte y los 4°10’ latitud sur y entre los 76°16’y los 66°50’ longitud oeste. Comprendelocalidades de los departamentos de Guainía,Guaviare, Vaupés, Putumayo y Amazonas Entre las principales ciudades se encuentran Florencia, Leticia, Mitú, Mocoa, PuertoInírida y San José del Guaviare (Figura 1).

En la vasta región ondulada se encuentranrocas sedimentarias del Terciario y casi queentremezclados, se hallan en el Noreste los afl oramientos del Escudo Guayanés, que está representado por los cerros y las serranías como Naquén, La Lindosa, Chiribiquete y Taraira y la serranía de La Macarena (aunque sobre este macizo hay controversia sobre sus

relaciones fl orísticas y geológicas con la región guayanesa; O. Huber, com, personal). Las mayores elevaciones llegan a 1000 m enla serranía de Chiribiquete en el occidente del departamento del Guaviare y a 2800 m en la Sierra de La Macarena.

En el relieve de la extensa región selváticahay formas planas, planocóncavas, onduladas y quebradas; los suelos varían desde los mal drenados de los planos aluviales de los grandes ríos y sus tributarios, hasta los drenados en exceso como los de las superfi cies de denudación de origen igneometa mórfi co sedimentario o de las estructuras rocosas. Parte considerable del área posee suelos de texturas fi nas y medias pero hay sectores importantes, particularmente en el costado Oriental, en donde predominan los materialesarenosos en los perfi les de los suelos (Cortés et al., 1979).

Los suelos desarrollados en paisajes ondulados por procesos de disección son los más importantes por su extensión. El nivel de fertilidad de los suelos es muy bajo como lo demuestra el grado alto de acidez, la saturación de bases es muy baja, el calcio, el magnesio y el potasio intercambiables están ausentes o sus contenidos son muy bajos; el fósforo aprove chable es muy bajo y los contenidos de aluminio de cambio son altos. Los suelos son en general pobres en materia orgánica en los horizontes superfi ciales y están prácticamente desprovistos de este elemento en los horizontes subyacentes.

La vegetación selvática obtiene su alimentode la capa orgánica en descomposiciónque se encuentra en la superfi cie delsuelo. La potencialidad de los suelos parasuplir nutrientes a través del proceso deintemperización es prácticamente nulo,puesto que tienen más de 95% de cuarzo en la fracción arena; los minerales fácilmenteintemperizables y ricos en elementosnutrientes no existen o están presentes


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T. max. ºC P. (mm) HR (%) ETP (mm) Alt. (m) Lat.

Vásquez Cobo 33.6 3216 86 1500 84 04°09’S

Pto. Leguizamo 33.2 2975 86 1428 147 00°12’

Araracuara 33.8 3011 87 1476 150 00°37’

Mocoa 29.6 4277 86 1104 540 01°07’

Valparaiso 33.7 3448 86 1440 270 01°15’

Maguare 33 2972 84 1368 270 01°37’

Macagual 34.3 3714 86 1596 280 01°37’

Pto. Rico 33.2 3762 83 1452 285 01°58’

El Trueno 33.6 2917 85 1404 150 02°24’

San José Guaviare 34 2404 84 1464 165 02°35’

Bocas del Ariari 33.8 2508 85 1464 260 02°35’

Tabla 1. Características climáticas de la amazonía colombiana (Modifi cado de Rangel & Aguilar, 1995).

en cantidades insignifi cantes; además enla fracción arcilla predomina la caolinita(Fundación Universidad Jorge Tadeo Lozano, 1973).

Las precipitaciones altas y el lavado continuo, ocasionan la baja fertilidad en los suelos de la región y la degradación una vez que se ha transformado el paisaje natural. Esta característica se agudiza en los sectores que corresponden al escudo antiguo de LaGuayana: Guainía, Vaupés y Guaviare, donde los suelos arenosos son especialmentede baja fertilidad. Los suelos de las vegas aluviales de tipo “várzea” en el territoriode la Amazonia colombiana de extensión restringida, son de moderada fertilidad y tienen como limitante fundamental para su utilización el drenaje (Cortés et al., 1979).

El clima del área está determinado porlos sistemas de circulación atmosféricaintertropical, regional y local. Latemperatura media mensual es de 24°C; latemperatura máxima promedio es de 32.2 °C y la temperatura mínima 17.3 °C. Lahumedad relativa promedio anual es de

85.4 %. El valor promedio del brillo solar es 123.24 h.m. Los regímenes de distribuciónde la precipitación son del tipo unimodal-biestacional; en la parte Sur (Leticia yMocoa) los valores son altos 3215.9 mm y 4276.5 mm respectivamente. A medida quese avanza hacia el Nororiente los valoresdisminuyen y se incremen ta el númerode meses secos. Cabe resaltar que en elPutumayo las mayores precipitaciones sondebidas a efectos orográfi cos (Aguilar &Rangel, 1993). En la tabla 1 se muestran losvalores de parámetros climáticos; se notala tendencia clara a presentar un núcleo deconcentración de las lluvias (resaltado en gris) entre 1 y 2 grados de latitud norte.

La región, desde el punto de vistahidrográfi co, cuenta con numerosos cursosde agua en forma de quebra das y caños, la mayoría tributarios de los afl uentes del río Amazonas, una cantidad menor hace parte de la cuenca del río Orinoco. Dentro de la cuenca amazónica propiamente dicha, se destacan por su caudal los ríos Amazonas, Putumayo, Caquetá, Vaupés y Guainía-Negro (Carvajal et al. en PRORADAM, 1979).

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La población de la Amazonia, en general está compuesta por dos estructuras étnicas bien defi nidas y con valores diferentes: lapoblación nativa, integrada por indígenas de varios grupos raciales, y la población foránea, constituida por blancos, que en su mayoría son colonos (Carvajal et al. en PRORADAM, 1979). En la población indígena se diferencian 50 grupos étnicos, pertenecientes a más de 10 familias lingüísticas. Esta gran cantidad de grupos amerindios, que resulta excepcional para cualquier país suramericano, ofrece un amplio panorama de modelos únicos de adaptación cultural,de marcos cognoscitivos y de modelos alternos de desarrollo (Reichel, 1987). La población indígena aproximadamente suma 70.000 personas, que equivale al 22% de la población total del área amazónica, el 78% restante corresponde a la poblaciónno indígena. Esta situación evidencia el proceso de migración de gentes del interior del país a las áreas selváticas de la Amazonia (Carvajal et al. en PRORADAM, 1979). Enlas partes bajas o “piedemontes” del Caquetá y Putumayo se iniciaron los procesos de colonización en 1950. A partir de este eventoy siguiendo los cauces de los ríos, el procesose ha desarrollado hacia el suroriente, a través de los nuevos frentes de penetración. Losprincipales centros urbanos de la región son San José del Guaviare, Florencia y Leticia,cuyo auge económico es muy notable y está ligado fundamentalmente al cultivo, elprocesamiento y la comercialización de la coca.

Unidades ecogeográfi cas

Con base en las características del clima, de los suelos, geomorfológicas, de paisajes y las aproximaciones (algunas con cartografía) iniciales de Domínguez (1985), Andrade et al.(1992), Cárdenas & Giraldo, 1997, Rangel et al. (1995) y las contribuciones sobre los tiposde vegetación de la región (Carvajal et al. enPRORADAM, 1979; Duivenvoorden et al.,

1989, Van Andel, 1992, Duivenvoorden & Lips, 1993, Rangel et al., 1997), es factibleconfi gurar un esquema del territorio en el cual se diferencian las unidades ecogeográfi cas en el sentido empleado por Rangel (2004) en el tratamiento de la biodiversidad del Chocó biogeográfi co colombiano.

En las zonas media y baja del Putumayo hay una marcada expresión del frente de deforestación del Napo (Sierra, R. com, personal) y comprende porciones signifi cativas del piedemonte caqueteño y áreas del Putumayo que han sido transformadas drásticamente y sus terrenos incorporados a la ganadería y a los cultivosilegales.

VEGETACIÓN

En la distribución de los diversos tipos de vegetación en la región amazónica, se cuenta con diversas propuestas, entre las más aceptadas fi gura la de Prance (1979) para toda la zona del Amazonas, en la cual se consideran los bosques de tierra fi rme y los de áreas inundables que se subdividen en periódica y permanentemente inundables. También se incluye en esta clasifi cación la vegetación de las playas de los ríos.

Para la Amazonia colombiana, entre los estudios amplios en área cubierta y en objetivos planteados aparece el efectuado por Carvajal et al. (1979, en PRORADAM).

En este trabajo, la extensa región Amazónica se dividió en tres subregiones, así:

Subregión I. Aproximadamente cubre 15.944.000 hectáreas (42%) del total. La mayor parte del área geológicamente es delTerciario inferior. En el relieve predominan las terrazas y las superfi cies de erosión conterrenos fuertemente disectados. Los suelos son arcillosos, de color amarillo-rojizo y de fertilidad baja.


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Subregión II. Incluye territorios bajo la infl uencia de los ríos Vaupés, Apaporis, Vichada y Lozada. Geológicamente perteneceal Terciario superior. La topografía varía de plana a ligeramente ondulada. El suelo es de textura areno-arcillosa, aunque en algunos lugares se encuentran suelos arenosos.

Subregión III. Terrazas altas, comprende 6.750.000 hectáreas. En el paisaje predominan además de las terrazas altas, las superfi cies de erosión ligeramente disectadas. Los suelos son de texturas gruesas.

El modelo propuesto por PRORADAM fue adaptado y complementado por Duivenvoorden et al. (1989), Van Andel (1992), Duivenvoorden & Lips (1993) y por Urrego (1990). Duivenvoorden et al. (1989)y Duivenvoorden & Lips (1993) para la

cuenca media del río Caquetá propusieron tres complejos de tierra: la llanura aluvial (terrazas del río Caquetá y las de los ríos de origen Amazónico), el plano sedimentarioterciario y las formas de roca dura.

Con fundamento en las consideraciones anteriores y de una manera muy general, se podría considerar tipos gruesos de ambientesen la región amazónica:

Ambientes de humedales, incluyen lasseries ecológicas típicamente acuáticas y las pantanosas, ya sea que se presenten en ambientes lénticos, como en las inmediacionesde los grandes ríos o alrededor de los lagos,madreviejas, en ambientes lóticos.

Ambientes de la llanura aluvial permanente o temporalmente inundables, categoría en

Figura 1. Unidades politico-administrativas de la Amazonía colombiana.

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Figura 2. Principales tipos de vegetación de la Amazonia.

donde se incluyen a los cananguchales y a los bosques inundables de composición fl orística parecida, con los sistemas de várzeas e igapós, ya sea cercanas o lejanas.

Ambientes de tierra fi rme: Vegetación de las terrazas (bajas, medias y altas) y vegetación de las serranías y colinas altas o formaciones de roca dura (expresión del Escudo Guyanés).

En la fi gura 2 se muestra la zonación propuestapor Rangel et al. (1997), que constituye labase de desarrollo de esta contribución,que pretende ofrecer una síntesis de las comunidades vegetales y su área de distribución según la zonación ecológicaen una serie hídrica. La presentación de la información siguió la propuesta adoptada por Riina & Huber (1998) en la presentacióndel glosario fi toecológico neotropical.

REGION BIOGEOGRÁFICA DE LA AMAZONIA

Ambientes acuáticos

Vegetación fl otanteColchones dominados por Eichhorniacrassipes, Pistia stratiotes y Neptuniaprostrata. Pérez-Arbeláez, 1986.Extensos tapetes de taruyales comunes en orillas de los ríos y en los lagos de la región.

Herbazales enraizados con hojas fl otantes con Victoria amazonica (Rudas, 1996); especiesasociadas Pontederia rotundifolia, Salviniaauricularta y Polygonum aff. punctatum. En canales antiguos de los ríos, en fondos fangosos, es factible encontrar a Pontederiarotundifolia asociada con Salvinia auriculatay Pista stratiotes.


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Herbazal de Utricularia neottioides(=Utricularietum neottioidis). Duiven-voorden & Cleef, 1994.Vegetación en las orillas de corrientes de agua o en sitios con drenaje superfi cial.Especies dominantes: Utricularia neottioidesy especies de algas.Alcance geográfi co: Amazonas, Araracuara, río Caquetá, a lo largo de la carretera hacia la Chorrera, cerca a Chiribiquete, así como en algunas áreas las lajas de La Lindosa en elGuaviare, en el cerrado brasilero Utricularianeottioides es frecuente en los campos rupestres (R. Alves, com. pers.).

Herbazal de Oxycaryum cubense y Pontederia rotundifolia. Prieto et al., 1995.Vegetación acuática con plantas fl otantes y enraizadas.Especies asociadas: Calopogonium mu-cu noides, Pistia stratiotes y Salviniaauriculata.Localidad representativa: Amazonas: río Amazonas, isla Mocagua y otras regiones de la Amazonia.

Ambientes de la llanura aluvial

Agrupa diferentes tipos de comunidadesvegetales que responden a las condiciones imperantes en los respectivos ambientes, como: vegetación de playas y márgenes,vegetación de los diques y de las barras, vegetación de las vegas permanentementeinundadas (cananguchal, palmares domi-nados por Maurittia fl exuosa) y también los bosques sobre suelos permanentementesaturados.Bosques de las vegas temporalmente(estacionalmente) inundados, que equivale a la llanura de inundación frecuente e incluyea los bosques y matorrales de meandros ycanales. También se incluyen los tipos de vegetación que se establecen en las várzeas e igapós.

Vegetación de playas

Bosque bajo de Byrsonima japurensis e Inga punctata. Duivenvoorden & Lips,1993.Fisionomía: Bosque bajo con densidad alta de árboles y arbustos.Especies asociadas: Buchenavia tetraphylla,Macrosamanea spruceana, Couepia sp., Myrcia fallax, Croton cuneatus, Mabea nitida y Miconia splendens.Simbología-mapas: Cc, Ce, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993.Alcance geográfi co: Amazonía, representa lavegetación ribereña sucesional al borde de los ríos de aguas claras.

Bosque de Cecropia membranacea y Annona hypoglauca. Duivenvoorden & Lips, 1993.Fisionomía: Bosque bajo a moderadamentebajo de densidad arbórea alta y un sotobosque con hierbas megafi las. Especies asociadas: Annona hypoglauca,Pseudobombax munguba, Cecropiamembranacea, Triplaris americana,Astrocaryum jauari, Apeiba membranacea,Alchornea grandifl ora, Swartzia aff.leptopetala y especies de Calycophyllum,Luehea, Inga y Eugenia.Simbología-mapas: As2, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993.Alcance geográfi co: Amazonía; representa elprimer bosque en la sucesión ribereña del río Caquetá en áreas bien drenadas.Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, arroyo Quinché (0º 53’S-71º 49’ W).

Bosque de Cecropia pacis. Cuatrecasas, 1958.Fisionomía: Guarumal, bosque bajo que se establece a continuación de los cañales

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de Gynerium sagittatum y del matorral de Tessaria integrifolia en las orillas de losríos. Especies asociadas: Annona glabra y Albiziacarbonaria.Alcance geográfi co: Orilla del río Sucumbios, Putumayo.Sinónimos: Cuatrecasas, 1958 se refi rió a esta comunidad como Guarumal de Cecropiapacis.

Pastizal de Hymenachne amplexicaulis.Cuatrecasas, 1958.Fisionomía: Pajonal que constituye la primera etapa en el proceso de sucesión sobre aluviones con suelos arenosos, no consolidados.Especies dominantes-asociadas: Hyme-nachne amplexicaulis, Paspalum millegra-num, Eriochloa punctata, Eragrostis acutifl ora, Leptochloa virgata, Echinochloacrus-pavonis y Cyperus ligularis.Alcance geográfi co: Orillas de los ríos amazónicos.

Herbazal de Leptochloa scabra y Torulinium macrocephalum. Prieto et al., 1995.Fisionomía: Etapa de vegetación de playacon un estrato rasante de cobertura baja (6%).Especies características-dominantes: Lepto-chloa scabra, Torulinium macrocephalum, Tessaria integrifolia, Sphenoclea zeylanicay Echinochloa crus-pavonis.Localidad representativa: Amazonas: río Amazonas, Isla Mocagua, lagos internos, sobre playas cóncavas.

Herbazal de Ludwigia decurrens y Fimbristylis littoralis. Duivenvoorden & Lips, 1993.Fisionomía: Vegetación de tipo herbáceo hasta de 1 m de altura, de pocas especiesy con una cobertura baja. En ocasiones se encuentran arbustos y arbustillos.

Especies asociadas: Eragrostis hypnoides,Psidium maribense, Annona hypoglauca,Pseudobombax munguba, Cecropia mem-branacea y Astrocaryum jauari.Simbología-mapas: As1, Plancha Arara-cuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993.Alcance geográfi co: Amazonía, en las playas y las barras fl uviales del río Caquetá.

Matorral-pastizal de Paspalum repens y Cecropia latiloba. Prieto et al., 1995. Fisionomía: Fase de vegetación con un estrato rasante dominante en cobertura, comúnmente denominado gramalotal; los estratos arbustivo y de arbolitos se encuentran representados pobremente.Especies asociadas: Pseudobombax mun-guba y Erythryna fusca.Alcance geográfi co: Amazonas: RíoAmazonas, isla Mocagua, en playas cóncavaso canales abandonados del río.

Diques y barras-basines

Bosque de Inga nobilis y Aniba megaphylla. Urrego, 1990; Van Andel, 1992.Fisionomía-composición: Bosques bajos con un estrato arbóreo con valores de cobertura de 50% y elementos con alturas de 15 m. Las especies más frecuentes son Inga nobilis, Licania sp., Aniba megaphylla y Brosimum utile. En el estrato subarbóreo o de arbolitos, se encontraron a Theobroma subincanum, Brownea grandiceps, Trymatococcus ama-zonicus y a Pouteria seytalophora. En los estratos inferiores con valores bajos de cobertura, abundan los individuos de Psychotria polycephala, Virola calophylla yAdiantum sp.Ecología-distribución: Los diques se forman a partir de los depósitos de arena y de limo de los ríos cuando se desbordan y pueden tener 20-50 m de ancho y de 1 a 3 m de alto (Duivenvoorden et al., 1989). Los suelos son de textura arenosa-arcillosa, con


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capa orgánica muy delgada. La densidad de elementos arbóreos es baja (56 en 0.1hectárea) (Duivenvoorden et al., 1989).Localidad representativa: Diques a los lados del canal del río Caquetá. Estación deAraracuara.

Palmar de Iriartea ventricosa y Asytrocaryum jauari. Van Andel, 1992.Fisionomía-composición: Vegetación domi-nada por las palmeras Iriartea ven tricosa,Astrocaryum jauari, junto con Ficusinsipida. Localidad representativa: Diques a los lados del canal del río Caquetá. Estación deAraracuara

Bosque de Protium sp., Iryanthera ulei y Lauraceae sp. Van Andel, 1992.Fisionomía-composición: Hay un estrato arbóreo con elementos de 20 m de alturay cobertura de 45%, en el cual dominan Iryanthera ulei y especies de Protium y deLauraceae. Otras especies importantes son Licania hypoleuca, Minquartia guyanensis, Eschweilera coriacea, Euterpe precatoriay Astrocaryum aculeatum. En el estrato de arbolitos fi guran Pachira aquatica, Oxandra eunera, Sloanea guyanensis, Protium sp. y Pouteria torta. En los estratos bajos (arbustivo y herbáceo) dominan Miconiamouriri, Faramea sessilifl ora, Graffenriedaffpatens, Lepidocaryum tenue y especies de Geonoma, de Icnosiphon y de Heliconia.Ecología-distribución: Los suelos tienendisponibilidad alta de fósforo y elevadasaturación de bases (Duivenvoorden et al., 1991). La capa orgánica es de 4 cm deespesor.Localidad representativa: Barras de cauce del río Caquetá. Estación de Araracuara.

Bosque de Rheedia sp., a Desmoncus sp. y Chrysophyllum argenteum. Van Andel, 1992.Fisionomía-composición: La vegetaciónpresenta un estrato arbóreo con elementos que sobrepasan los 25 m de altura; se

destacan Garcinia sp. (Rheedia(( ), Pachirasp., Iryanthera juruensis y Chrysophyllum argenteum. También son especiesfrecuentemente encontradas en este estrato Eschweilera coriacea, Virola duckei y Micropholis sp., en ocasiones en este estrato se presentan Mauritia fl exuosa y Qualea pulcherrima. En el estrato de arbolitos las especies dominantes son Zygia latifolia, Guatteria megalophylla y Chrysophyllum pomiferum. En los estratos bajos (arbustivo y herbáceo) predominan los individuosde Euterpe precatoria, Oxandra eunera, Qualea pulcherrima, Psychotria bahiensis, Graffenrieda patensff y especies de Heliconia, Priesia y de Ischnosiphon.Ecología-distribución: La vegetación se establece sobre los basines. La textura de los suelos es arcillosa y son del tipo humic-Gleysols.Localidades: Complejo de barras de cauceformadas por el río Caquetá.

Bosque de Licania hypoleuca, Minquartia guianensis, Castanospermum sp., Esch-weilera andina. Van Andel, 1992.Fisionomía: La vegetación se desarrolla sobre las depresiones superfi ciales del complejo de barras del cauce.Especies dominantes: Licania hypoleuca, Minquartia guianensis, Castanospermum sp. y Eschweilera andina. Especies asociadas: Qualea pulcherrima, Parkia sp., Pachira aquatica, Oxandra euneurea, Iryanthera ulei, Sloanea guianensis y Pouteria torta ssp. glabrum.Alcance geográfi co: Amazonas: a 30 km delcentro de investigación Araracuara, margen derecha del río Caquetá en las partes altas del complejo de barras del cauce.

Bosque de Inga nobilis, Pouteria cuspidata, Eschweilera andina. Van Andel, 1992.Fisionomía: Vegetación que se desarrolla a los lados del canal del río Caquetá; los elementos del dosel superior alcanzan hasta 20 m de altura.

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Especies dominantes: Inga nobilis, Pouteriacuspidata, Eschweilera andina, Licania sp.Especies asociadas: Theobroma sunincanum, Brownea gandiceps, Trymatococcus ama-zonicus y Pouteria scytalophora.Alcance geográfi co: Amazonas: a 30 km delcentro de investigación Araracuara, margen derecha del río Caquetá.

Bosque de Memora bracteata y Miconia punctata (=Memoro brac-teatae-Miconietum punctatae). Urrego, 1997.Fisionomía: Bosques con un área basal alta, la cobertura es baja y la densidad de arbolitos es alta. La cobertura de palmas en el dosel superior es baja.Especies diagnósticas: Memora bracteosa, Pouteria torta, Miconia punctata, Mouriri guianensis, Aspidosperma desmanthum, Heisteria ovata, Eschweilera andina, Guarea macrophylla, Clavija weberbaueri y Geonoma aurandinacea.Simbología-mapas: Plancha 1, Urrego, 1997.Alcance geográfi co: Amazonas, río Caquetá, en partes convexas del complejo de barras de cauce del plano de inundación.

Bosque de Neea divaricata (=Neetosum divariticae). Urrego, 1997.Fisionomía: Bosques con elementos con altura promedio de 14.5 m con un áreabasal alta y alta densidad de arbolitos en el sotobosque.Especies características: Neea divaricata, Couepia guianensis, Desmoncus polya-canthos y Endlicheria verticillata y Swartzia candiosperma.Simbología-mapas: F2. Plancha 1, Urrego, 1997.Alcance geográfi co: Amazonas, río Caquetá, en partes convexas bien drenadas del complejo de barras.

Cananguchales, basines y pantanos de las barras de cauce con un drenaje defi ciente

Comunidades con Mauritia fl exuosa. Urrego, 1990; Narváez & Olmos, 1990; Van Andel, 1992, Urrego, 1997.Fisionomía-composición: En la vegetación domina ampliamente Mauritia fl exuosa (canangucha), que le confi ere un aspecto fi sionómico particular a la fi tocenosis. En el estrato arbóreo con elementos de 25 mde altura, las especies dominantes (Van Andel, 1992), son Mauritia fl exuosa, Qualea pulcherrima, Micrandra siphonioides, Xylopia ligustrifolia y especies de Anacardiaceae.Según Urrego (1990), en esta vegetaciónademás de Mauritia fl exuosa, tambiénaparecen en el estrato superior Tabebuia insignis y Guatteria kuhlmannii. En lamedida en la cual el bosque se hace más cerrado cambia la dominancia y entran a fi gurar como elementos importantes en el estrato superior Oxandra polyantha, Qualeasp. y especies de Licania. En el sotobosque aparecen Symphonia globulifera, Coussapoa tenuifolia y en los estratos bajos especies de Fimbristylis, de Rapatea y de Panicum.Duivenvoorden et al.(1989) sitúan a los cananguchales del río Caquetá en la categoría de ambientes de las terrazas bajas, en áreas escasamente drenadas en las cualesdominan en la vegetación Mauritia fl exuosay Virola surinamensis en el estrato arbóreo, acompañados por Oenocarpus (Jessenia(( )bataua y Euterpe sp.

Narváez & Olmos (1990) reseñaron la vegetación que se establece sobre ambientes especiales denominados “salados” en el Parque Natural Amacayacu. De acuerdo con sus resultados, la vegetación es bastante similar a la de las comunidades dominadas por Mauritia fl exuosa. En general, sobre los salados las especies más importantes en cuanto a densidad, valores de cobertura y cintura a la altura del pecho, fueron Mauritia


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fl exuosa, Euterpe precatoria, Trichilia sp., Bonafousia tetraschya, Clusia amazonica, Swartzia sp., Mabea sp., Pera arborea, Hirtella pilosisisma, Hirtella triandra, Virolacallophylla y Virola carinata.Ecología-distribución: La vegetación se establece sobre sitios permanentementeinundados, con suelos del tipo Histosol con capa orgánica de 1 m o más de espesor. Según Cortés et al. (1979, en PRORADAM), los suelos son muy superfi ciales y tienencontenidos altos de aluminio, son arcillosos o francos de colores grises con manchas pardo-amarillentas. En el área de distribución, en ocasiones se presentan mosaicos devegetación, en los cuales fi guran además de Maurita fl exuosa, fi guran como dominantes, Mauritiella aculeata, Macrolobiumfl exuosum y otras especies de Leguminosae (Van Andel, 1992).Localidad representativa: Amazonas, P.N.N. Amacayacu; Caquetá, Parte Media del río Caquetá, Estación de Araracuara.

Palmar de Mauritia fl exuosa (canan-guchales). Van Andel, 1992.Fisionomía: Vegetación dominada por el canangucha Mauritia fl exuosa que se desarrolla en las partes mal drenadas de la terraza baja.Especies asociadas: Qualea pulcherrima, Mi-crandra siphonioides, Xylopia ligustrifolia, Lonchocarpus latifolius y Hevea guianensis.Localidad representativa: Amazonas: a 30 km del centro de investigación Araracuara,margen derecha del río Caquetá.

Palmar con Marliera umbraticola y Mauritia fl exuosa (=Marliereo umbra-ticolae-Mauritietum fl exuosae). Urrego, 1997.Fisionomía: Bosques altos muy densosen árboles, alta área basal, alta cobertura de copas y bajo número de arbolitos en el sotobosque. Especies características: Marlierea umbra-ticola, Eugenia fl orida, Miconia caracasana,

Couratari oligantha, Lindsaea stricta, Ficus yoponensis, Laetia suaveolens, Macrosamanea spruceana, Sloanea guianensis y Urospatha sagittifolia.Simbología-mapas: Plancha 1, Urrego, 1997.Alcance geográfi co: Amazonas, río Caquetá, en partes cóncavas del complejo de barras y los basines de inundación.

Palmar con Tabebuia insignis y Mauritia fl exuosa. Duivenvoorden & Lips, 1993. (=Tabebuio insignis-Mauritietum fl e-xuosae). Urrego, 1997.Fisionomía: Vegetación que corresponde con los tipos del bosque muy bajo y el bosque pantanoso con palmas de bajo porte.Especies asociadas: Dipteryx sp., Scleronema micranthum, Nealchornea yapurensis,Oxandra polyantha, Vatairea guianensis,Maurutia fl exuosa, Qualea ingens,Guatteria aff. kuhlmannii, Macrolobium sp.,Campnosperma gumifera, Aspidosperma sp., Xylopia sp. y Mauritiella aculeata.Simbología-mapas: Tb2, Cb3, Eb2, Plancha Araracuara-Mariñame (Duivenvoorden & Lips, 1993).Alcance geográfi co: Amazonía, distribución restringida en el Medio Caquetá, en la llanurade inundación.Localidad representativa: Amazonas, Isla de Maríname (0º 46’S-72º 03’ W); 3.5 km del banco del río Caquetá, 1 km corriente arriba de la isla de Maríname (0º 42’S-72º 03’ W); isla El Tigre, 150 m (1º 17’S-70º 53’ W); Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, 4 km río arriba de la corriente Quinché (0º 53’S-71º 50’ W); 1200 m del banco del río Cahuinarí (1º 26`S-70º 50’ W)

Palmar con Mauritia fl exuosa (canan-guchal), Pouteria guianensis y Eschweileracabrerana. IGAC, 1993.Especies dominantes: Mauritia fl exuosa(canangucha), Pouteria guianensis (caimo),Eschweilera cabrerana (fono), Alchorneapolyantha (rapabarba) e Inga quaternata.

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Especies asociadas: Euterpe precatoria,Couratari stellata, Simarouba amara,Jacaranda copaia (maduraplátano),Iriartea corneto, Xylopia sp., Duguettiaaff. marcgraviana, Ormosia paraensis (chocho), Pterocarpus amazonicus y Qualea acuminata.Localidad representativa: Caquetá, hacienda Berlín, margen del río Guayas (1º 52’N-75º 07’W).

Llanura de inundación frecuente

Bosque de Acosmium nitens y Amanoa oblongifolia. Duivenvoorden & Lips, 1993.Fisionomía: Bosques con elementos que alcanzan los 15 m de altura; en el estrato arbolito la densidad es alta.Especies asociadas: Roupala obtusata, Albizia marginata y Cybianthus reticulatus, Eschweilera parvifolia, Duroia sp., Swartzia schomburgkii,Mabea nitida, Licania apetala, Elaeoluma glabrescens, Macrolobium sp., Myrcia lucida, Miconia splendens, Ouratea racemiformis.Simbología-mapas: Plancha Arara-cuara-Mariñame (Duivenvoorden & Lips, 1993).Alcance geográfi co: Amazonía colombiana,se extiende por la Llanura inundable de los ríos amazónicos de aguas negras.Localidad representativa: Caquetá, a la derecha de la quebrada Paujíl, 1.75 km alOeste de la boca del río Caquetá, 150 m de altitud (0º 34’S-72º 27’ W); Región de Araracuara-Isla Mariñame, cerca de Santa Isabel.

Bosque de Brownea grandiceps e Iriartea deltoidea. Duivenvoorden & Lips, 1993.Fisionomía-fi sionomía: Vegetación boscosa en sitios bien drenados de la llanura deinundación de los ríos.Especies asociadas: Oxandra mediocris,Pouteria torta, Theobroma obovatum,Drypetes amazonica, Brownea grandiceps,Astrocaryum aculeatum, Vismia macro-

phylla, Guarea sp., Ocotea sp., Viroladuckei, Inga thibaudiana, Iriartea deltoidea,Licania triandra, Mouriri aff. myrtifolia,Palicourea sp., Inga spectabilis, Theobroma glauca, Apeiba membranacea, Pterocarpus amazonum, Ouratea pendula, Zygia latifolia,Eugenia cf. feijoi, Picramnia sp., Doguetia asterotricha, Annona aff. dolichophylla yOrmosia aff. amazonica.Alcance geográfi co: Amazonía colombiana,Caquetá.Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, en frente del banco Tamanco y la boca de la corriente Quinche (0º 51’S-71º 49’ W); banco del río Cahuinarí (1º 26’S-70º 56’ W).

Bosque de Caryocar microcarpum y Macrolobium acaciaefolium (Com.). Duivenvoorden & Lips, 1993.Fisionomía: Bosque alto de biomasa intermedia.Especies asociadas: Mollia lepidota,Endlicheria anomala, Tachigali sp., Buchenavia parvifl ora, Elaeolumaglabrescens, Palicourea sp., Macrolobium acaciaefolium, Caryocar microcarpum,Cynometra marginata, Mauritia fl exuosa,Sloanea cf. laxifl ora, Rhodognaphalopsis brevipes, Inga punctata, Brownealongipedicellata, Bocageopsis cf. canescens y Cynometra marginata y especies de Calophylum y de Licania.Simbología-mapas: Cm1, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993.Alcance geográfi co: Amazonía, distribución restringida en la cuenca del medio Caquetá, en meandros abandonados.

Bosque de Didymocistus chrysadenius y Euterpe precatoria. Duivenvoorden & Lips, 1993.Fisionomía: Bosques altos de biomasa densa hasta intermedia.Especies asociadas: Mollia lepidota,Endliceria anomala, Pouteria aff. rostrata,


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Licania longistyla, Annona sp., Duroia petiolaris, Ecclinusa lanceolata, Vismiamacrophylla, Virola thibaudiana, Licaniatriandra, Mouriri aff. myrtifolia, Astrocaryumjauari, Pourouma cucura, Ouratea pendula,Zygia aff. latifolia, Protium nodulosum,Quararibea aff. oblongifolia, Persea sp. y Guatteria megalophylla y especies deGuarea, Cecropia, Ocotea y Dipteryx.Simbología-mapas: Plancha Arara-cuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993.Alcance geográfi co: Amazonía, en partes bien drenadas de la Llanura de inundación frecuente por el río Caquetá.Localidad representativa: Amazonas: 20 m del banco del río Cahuinarí, 22 km W de la boca del río Caquetá (1º 26’S-70º 56’ W).

Bosque de Garcinia (Rheedia(( ) madruño y Palicourea crocea. Prieto et al., 1995.Fisionomía: Bosque con dos estratos arbóreos, el inferior de mayor cubrimiento; en áreas sujetas a las inundaciones periódicas.Especies asociadas: Garcinia (Rheedia(( )madruño, Palicourea crocea, Inga acro-cephala, Luehea cymulosa, Pseudobombax munguba, Endlicheria krukovii, Pouteriacaimito y Trichilia micranta.Alcance geográfi co: Amazonas: río Amazonas, Isla Mocagua, y zonas aledañas.

Bosque de Cecropia membranacea y Guarea guidonia. Stevenson et al., 1999.Fisionomía: Elementos arboreos de un plano inundable en el parque Nacional Natural Tinigua. Colombia.Especies dominantes: Cecropia membra-nacea y Guarea guidonia.Especies asociadas: Piper arboreum,Piptadenia fl ava, Sapium laurifolium,Socratea exorrhiza y Trichanthera gigantea.Distribución-ecología: Sobre diques altos en zonas no inundables.

Bosque de Iriartea deltoidea, Astrocaryum murumuri y Zanthoxylum aff. kellermanii.Rudas, 1996.Especies dominantes: Iriartea deltoidea,Astrocaryum murumuri, Zanthoxylum aff. kellermanii, Eschweilera coriacea,Aspidosperma aff. excelsum, Ocotea aciphylla, Iryanthera ulei, Banara nitida yNeolachornea yapurensis.Especies asociadas: Conceveiba guianensisi,Tapirira guianensis, Otoba glycicarpa,Tachigali poeppigiana, Pouteria multifl ora,Carapa guianensis y Oxandra polyantha.Localidad representativa: Amazonas, Letica, P.N.N. Amacayacu (3º 02’ y 3º 47’ S; 69º 54’y 70º 25’ W).

Bosque de Eschweilera coriacea,Astrocaryum murumuru e Iriartea deltoidea. Rudas, 1996.Especies dominantes: Eschweilera coriacea,Astrocaryum murumuru, Iriartea deltoidea,Otoba glycicarpa, Virola callophylla, Otoba parvifolia y Sterculia apeibophylla.Especies asociadas: Vismia pozuzoensisi,Iryanthera ulei, Neolachornea yapurensis,Apeiba aspera, Guarea pterorhachis,Conceveiba guianensisi, Osteophloeumplatyspermum, Pouteria caimito yPseudolmedia rigida.Localidad representativa: Amazonas, Letica, P.N.N. Amacayacu (3º02’ y 3º47’ S;69º54’ y 70º25’ W).

Bosque de Eschweilera coriacea,Diplotropis martiussi y Pouteria caimito. Cárdenas & Giraldo, 1997Fisionomía-composición: Bosque con elementos de 22 m de altura, con un dosel arbóreo abierto; el sotobosque es pobre en diversidad.Especies dominantes: Eschweilera coria-cea (carguero), Diplotropis martiussi(maguimanana) y Pouteria caimito (caimo).Especies asociadas: Inga acrocephala,Dipteryx odorata (sarrapio), Hyeronima alchoernoiodes, Astrocaryum aculeatum,

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Dacryodes peruvianum, Theobroma subincanum, Theobroma obovatum, Protiumaltsonii, Guatteria schomburgkiana,Ecclinusa lanceolata y Erisma sp.Localidad representativa: Subpaisaje A3 de Cárdenas & Giraldo, 1997. Trocha quebrada Tacana, Río Amazonas. Llanuras aluviales de ríos amazónicos, valles aluviales menores.

Bosque de Licania glabrifl ora, Eschweileraalbifl ora y Zygia inaequalis. Cárdenas & Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosques con elementos hasta de 24 m de altura en el estrato arbóreo superior. El sotobosque esmuy diverso en composición fl orística. Elepifi tismo es bajo y hay presencia reducida de lianas vigorosas.Especies dominantes según valores del IVI son Licania glabrifl ora, Eschweileraalbifl ora (carguero), Zygia inaequalis(guamito) y Swartzia racemosa (paleta de perico).Especies asociadas: Swartzia benthamiana,Pseudobombax munguba, Triplaris americana, Ficus maxima, Ouratea aromatica, Theobroma obovatum, Cecropiamembranacea, Lacmella arborescens,Chrysochlamys weberbaueri y Astrocaryumjauari.Localidad representativa: Puerto Nuevo, Río Putumayo.

Bosque de Iryanthera lancifolia,Senefeldera inclinata y Heterostemonconjugatus. Cárdenas & Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos hasta de 20 m de altura.Especies dominantes: Iryanthera lancifolia,Senefeldera inclinata, Heterostemon conju-gatus y especies de Sagotia y de Lecythis.Especies asociadas: Naucleopsis concinna,Clusia cochliformis, Theobroma obovatum,Maytenus laevis, Euterpe precatoria yDidymocistus chrysadenium y especies dePouteria, Andira y Annona.

Localidad representativa: SubpaisajeA5. Amazonas: municipio de Leticia,inspección río Calderón. Bosque húmedotropical. 110 m.

Bosque de Eschweilera gigantea, Pouteria torta y Copaifera multijuga. Cárdenas & Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosque con epifi tismo bajo.Especies dominantes: Eschweilera gigantea,Pouteria torta (caimo peludo), Copaiferamultijuga, Virola elongata (sangretoro),Vatairea guianensis y Zigia longifolia.Especies asociadas: Eschweilera parvifolia,Coussapoa trinervia, Garcinia macrophylla,Myrcia salicifolia, Duroia petiolaris, Ocotea bofo y Licania micrantha. Localidad representativa: Subpaisaje A1. Alrededores del lago Caparú, río Apaporis.

Bosque de Ormosia coccinea, Eschweileracoriacea y Erisma japura. Cárdenas & Giraldo, 1997Fisionomía-composición: Bosque con epifi tismo alto con especies de Bromeliaceaey Cyclanthaceae. En el sotobosque es muy llamativa la presencia de Lepidocaryum tenue y en el piso del bosque las rosetas deAechmea rubiginosa (piña de bambero).Especies dominantes: Ormosia coccinea(chocho)o , Eschweilera coriacea (carguero),Erisma japura (oreja de chimbe), Monopteryxuaucu (guayuje), Eschweilera punctata,Cynometra sp., Iryanthera crassifolia.Especies asociadas: Oxandra polyantha,Sandwithia heterocalyx,Bauhinia guianensis,Couepia ulei, Mollia lepidota, Swartzia benthamiana y Licania cruegeriana.Localidad representativa: Subpaisaje A2 de Cárdenas & Giraldo, 1997. Vaupés: ríoApaporis.

Palmar de Mauritia carana y Clusia insignis. Prieto, 2002.Fisionomía-composición: Matorral-palmar con elementos que alcanzan 5 m de altura.


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Especies dominantes: Mauritia carana,Clusia insignis, Retiniphyllum schomburgkii,Trichomanes humboldtii y Vriesia socialis.Especies asociadas: Cephalostemon gracilis,Brocchinia sp. y Rhynchospora carici-formis.Localidad representativa: Camino al caño Vitina (3º39’ 20’’ N-67º 52’ 40, 3’’ W),terrazas medias y bajas, zonas pantanosas, La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía.

Bosque de Pagamea thyrsifl ora y Humiriabalsamifera. Prieto, 2002.Fisionomía-composición; Bosque bajo con elementos que alcanzan 7 m de altura y un dosel cerrado.Especies dominantes: Pagamea thyrsifl ora,Humiria balsamifera, Clusia columnaris y Emmotum nitens.Especies asociadas: Vochysia catingae yRhynchospora albo-marginata.Localidad representativa; Caño Yucata (3º 33’ 17, 4’’ N 67º 51’ 25, 9’’W) planos aluviales, zonas inundadas estacionalmente. La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía.

Bosque de Protium opacum y Dacryodes chimantensis. Prieto, 2002.Fisionomía-composición: Bosque alto con elementos que alcanzan 24 m de altura y un dosel cerrado.Especies dominantes: Clathrotropis macro-carpa, Iriartellla setigera, Duguettiafl agellaris, Oenocarpus balickii, Pagameathyrsifl ora, Humiria balsamifera, Clusiacolumnaris y Emmotum nitens.Especies asociadas: Iryanthera hostmannii,Inga longifl ora, Leopoldinia piassaba,Maquira calophylla, Perebea xanthochyma,Virola elongata y Erisma splendens.Localidad representativa; Caños Seje (3º 38’ 11’’ N 67º 52’ 45’’W), Pajarito y Vitina, planos aluviales, zonas inundadas estacionalmente.La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía.

Bosque de Manilkara bidentata y Gustavia augusta. Prieto, 2002.Fisionomía-composición: Bosques con elementos que alcanzan 18 m de altura y un dosel semiabierto.Especies dominantes: Manilkara bidentata,Gustavia augusta, Cynometra marginata,Swartzia argentea, Swartzia trianae yLicania parvifl ora.Especies asociadas: Duguettia quitarensis,Psychotria herzogii, Pouteria canaimensis,Paullinia grandifolia, Pseudolmedialaevigata, Miconia splendens, Ocotea gracilis, Astrocaryum gynacanthum,Corytophora rimosa, Zygia caulifl ora yDesmoncus polycanthos.Localidad representativa; Lagunas Lombriz (3º 38’10, 9’’ N-67º 55’ 47, 1’ W) y Rayado(3º35’32’’ N-67º 52’ 36’’W), planos aluviales, zonas inundadas estacionalmente. La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía.

Bosque de Mollia grandifl ora y Memora schomburgkii. Prieto, 2002.Fisionomía-composición; Bosques con elementos que alcanzan 15 m de altura y un dosel semiabierto.Especies dominantes: Mollia grandifl ora,Memora schomburgkii, Zygia confusa,Manilkara bidentata, Gustavia augusta,Cynometra marginata, Swartzia argentea,Swartzia trianae y Licania parvifl ora y especies de Arthrostylidium y de Cynometra.Especies asociadas: Mouriri myrtilloides,Euterpe precatoria, Brosimum utile,Amphirrhox longifolia, Pseudolmedialaevigata, Inga marginata, Zygia caulifl oray Desmoncus polycanthos.Localidad representativa; Lagunas Mojosa (3º38’ 52, 2’’ N-67º 55’ 57, 1’’ W) planos aluviales, zonas inundadas estacionalmente.La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía.

Rangel-Ch.

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Bosque de Mollia speciosa y Burdachia prismatocarpa. Prieto, 2002.Fisionomía-composición: Bosque bajo con elementos que alcanzan 7 m de altura y un dosel cerrado.Especies dominantes: Mollia speciosa,Burdachia prismatocarpa y Roucheriacallophylla.Especies asociadas: Pouteria canaimensis,Tachigali odoratissima, Maprounea guianensis, Rhynchospora schomburgkiana,Vochysia catingae, Pseudolmedia laevigata,Lagenocarpus rigidus, Astrocaryum gynacanthum y Micropholis sp.Localidad representativa; Caño Caimán (3º37’ 52, 1’’ N-67º 57’ 21, 2’’ W) y caño Yucata (3º 33’ 27’’ N 67º 51’ 30’’W), planosaluviales, zonas inundadas estacionalmente.La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía.

Bosque de Byrsonima coniophylla y Licaniawurdackii. Prieto, 2002.Fisionomía-composición; Bosque bajo con elementos que alcanzan 7 m de altura y un dosel cerrado.Especies dominantes: Byrsonima coniophylla,Licania wurdackii, Mollia speciosa,Hydrochorea marginata y Rhynchosporaschomburgkiana.Especies asociadas: Vochysia catingae,Rhynchospora albo-marginata.Localidad representativa; Caño Agujón (3º32’3, 9’’N-67º51’17, 6’’ W) y caño Yucata (3º 33’ 27’’ N 67º 51’ 30’’W) planosaluviales, zonas inundadas estacionalmente.La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía.

Bosque de Astrocaryum aculeatum,Pourouma bicolor y Cecropia sciadophylla.Cárdenas et al., 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan 30 m de altura, Elsotobosque es denso, el epifi tismo es alto y son muy frecuentes los bejucos y las lianas.Especies asociadas: Duguettia sp.,Bombacopsis Quiinata (cedro macho),Cedrelinga cateniformis (cedro amargo),

Bauhinia guianensis (bejuco cadena) y especies de Strichnos (curare), Anthurium, y Peperomia.Localidad representativa: Vegetación de las terrazas planas, sector de cielo roto, suroccidente de la serranía de La Macarena.

Llanura de inundación permanente

Bosque de Laetia corymbulosa,Pseudobombax munguba y Pouteria procera. Stevenson et al., 1999.Especies dominantes: Laetia corymbulosa,Pseudobombax munguba, Pouteria proceray Luehea cf. tessmannii.Especies asociadas: Inga bonplandiana,Ruprechtia sp., Pouteria procera, Trichiliapleeana, Triplaris americana, Combretum laxum y Quararibea aff. asterlepis. En el sotobosque se manifi esta la dominancia de Heliconia marginata.Distribución-ecología: En sitos con infl uenciamarcada de la inundación.Localidad representativa: Meta, margenoriental del Parque Nacional Natural Tinigua, 2º 40’ N y 74º 10’ W. 350 m.

Bosque de Macrolobium angustifolium,Mabea nitida y Gustavia poeppigiana. Etter et al., 2001.Fisionomia: Los elementos arbóreos alcanzan 22 m de altura, el dosel es abierto. El mayor cubrimiento lo presenta el estratode arbolitos.Especies dominantes: Macrolobium angustifolium, Mabea nitida, Gustavia poeppigiana, Guarea sp. y Cynometramarginata.Especies asociadas: Paullinia serjanifolia,Faramea cf. anisocalyx, Eschweilera parvifolia, Strychnos mitscherlichii, Leonia glycycarpa y Virola marlenei y especies dePsychotria, Smilax y Calypthranthes.Localidad representativa: Departamentodel Guaviare, Reserva Natural Nukak, municipios de Mirafl ores y El Retorno, vegas del río Inírida, hacia el oeste de la maloca.


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Altitud 150-200 m, permanecen inundados 3-5 meses al año. Coordenadas: 2º10’41’’ N y 71º11’25’’ W.

Bosque de Clathrotropis macrocarpa y especies de Parkia e Inga. Modifi cado de Etter et al., 2001.Fisionomia: Bosque con elementos que alcanzan 30 m de altura, se diferencian dos estratos arborescentes.Especies dominantes: Clathrotropis macro-carpa, Parkia sp., Inga, Virola callophylla,Neea spruceana y Pseudolmedia laevigata.Especies asociadas: Discophora guianensis,Goupia glabra, Geonoma macrostachys,Geonoma leptospadix, Oenocarpusbatua, Pourouma cecropifolia, Bactrisacanthocarpa, Iryathera ulei, Eugenia cf.cuspidata e Ischnosiphon longifl orus.Localidad representativa: Departamentodel Guaviare, Reserva Natural Nukak, municipios de Mirafl ores y El Retorno, Santa Marta a 20 minutos de la ribera del río Inárida. Altitud 150-200 m. Coordenadas: 2º12’19’’ N y 71º09’51’’ W.

Bosque deEschwewilera andina, Iryanthera ulei y Herrania nitida. Modifi cado de Etter et al., 2001Fisionomía: Bosque con elementos que alcanzan 18 m de altura, de dosel abierto. Los estratos medios arbustivo y subarbóreoson vigorosos.Especies dominantes: Eschwewileraandina, Iryanthera ulei, Herrania nitida,Goupia glabra, Pseudolmedia laevigata yOenocarpus bataua.Especies asociadas: Phenaskospermum guia-nensis, Clidemia alternifl ora, Micropholis venulosa, Attalea insignis, Dendropanax palustris, Siparuna guianensis y Heliconiapsittacorum.Localidad representativa: Departamentodel Guaviare, Reserva Natural Nukak,municipios de Mirafl ores y El Retorno, 30minutos de la maloca, margen occidental

2º10’41’’ N y 71º10’25’’ W. Altitud 150-200 m.

Bosques con especies de Eperua (E.purpurea y E. leucantha). Etter et al., 2001.Fisionomía: Bosque con elementos de 25-35 m de altura con un dosel de cubrimientoapreciable, en el sotobosque son muy frecuentes las especies de palmeras.Especies dominantes: Eperua purpurea,E. leucantha, Euterpe caatinga y Soroceahirtella,Especies asociadads: Hevea rigifolia,Retiniphyllum concolor, Ryania speciosa yDoliocarpus dentatus.Localidad representativa: Departamentodel Guaviare, Reserva Natural Puinawai, municipios de Puerto Inírida 2º43’18’’ N y 68º55’31’’ W. Altitud 50-100 m.

Bosque de Lorostemon bombacifl orus yOxandra polyantha. Duivenvoorden &Lips, 1993.Fisionomía: Vegetación de tipo bosque pantanoso con densidad media de palmas.Especies asociadas: Triplaris americana,Mollia lepidota, Pouteria aff. rostrata,Buchenavia tetraphylla, Licania triandra,Pterocarpus amazonum, Ouratea pendula,Unonopsis aff. guatteroides, Micropholis guyanensis, Macrolobium acaciaefolium,Oxandra polyantha, Lorostemon bombacifl orum, Vatairea guianensis, Ficus insipida, Malouetia aff. tamaquarina,Maquira coriacea, Croton cuneatus.Simbología-mapas: Ac, Ec, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993.Alcance geográfi co: Amazonia, distribución restringida a llanuras inundables por los ríos de la cuenca del Medio Caquetá.Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, arroyo Quinché (0º 51’S-71º 50’ W); isla de Maríname (0º 46’S-72º 03’ W); banco del río Cahuinarí 22 km al W de laboca del río Caquetá (1º 26’S-70º 56’ W).

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Matorral de Montrichardia arborescens y Cecropia latiloba. Prieto et al., 1995. Fisionomía: Fase de vegetación con elementos menores a 12 m de altura y estrato rasante, bajo en cobertura; Montrichardiaarborescens alcanza porte arborescente ± 12 m de altura.Especies asociadas: Pseudobombax mu -gumba, Coccoloba densifrons y Calo-pogonyum muconoides.Localidad representativa: Amazonas: Río Amazonas, isla Mocagua. Se establece enzonas próximas a los lagos internos.

Matorral de Montrichardia arborescens y Elaeoluma glabrescens. Duivenvoorden &Lips, 1993.Fisionomía: Vegetación de tipo boscosa que se desarrolla en canales abandonados.Especies asociadas: Macrolobium aca-ciafolium, Malouetia aff. tamaquarina,Buchenavia macrophylla y Myrcia lucida.Simbología-mapas: Am, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993.Alcance geográfi co: Amazonia, bosque de distribución restringida en la cuenca delmedio Caquetá.Localidad representativa: Caquetá, 4.5 km arriba de Puerto Arturo, altitud 150 m (0º 34’S-72º 27’ W).

Bosque de Rhodognaphalopsis brevipesy Elaeoluma sp. Duivenvoorden & Lips,1993.Fisionomía: Bosque moderadamente bajo con densidad comunitaria alta.Especies asociadas: Cybianthus reticulatus,Cariniana decandra, Oxandra leucodermis,Guatteria aff. kuhlmannii, Sloanea cf.laxifl ora, Couratari oligantha y Pagamea guianensis y especies de Sacoglottis,Macrolobium y Elaeoluma.Simbología-mapas: Cm2, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993.

Alcance geográfi co: Amazonía, distribución restringida en la cuenca del medio Caquetá, en meandros abandonados.

Palmar de Mauritiella aculeata yTrichomanes cellulosi (=Trichomanoicellulosi- Mauritielletum aculeatae).Urrego, 1997.Fisionomía: Vegetación que comprende bosques altos con densidad y área basal desde baja hasta relativamente alta y con densidad de arbolitos alta y alta densidad de palmas.Especies diagnósticas: Dendropanax palustris, Rhodognaphalospsis brevipes, Clusia spathulaefolia, Micrandra siphonioides, Euterpe catinga y Tabebuia ochracea. Alcance geográfi co: Amazonía colombiana,parte media del río Caquetá.

Comunidad de Tabebuia insignis-Mauritia fl exuosa variedad de Eleocharis interstincta. Duivenvoorden, 1983.Especies asociadas: Vatairea guianensis,Mauritia fl exuosa, Qualea ingens, Guatteria aff. kuhlmannii, Tabebuia unsignis var.monophylla y especies de Dipteryx y de Macrolobium.

Clusio spathulaefoliae-Rhodognaphalopsietalia brevipes. Urrego, 1997.Fisionomía: Unidad superior de vegetaciónque incluye bosques altos y bajos establecidosen terrazas bajas mal drenadas y sujetas a la infl uencia de inundaciones.Observaciones: Agrupa la vegetación de la alianza Mauritiello aculeatae - Euterpion catingae; entre las especies característicasfi guran Rhodognaphalopsis brevipes, Clusia spathulaefolia, Micrandra siphonioides, Tabebuia ochracea y Ferdinandusa hirsuta.Alcance geográfi co: Amazonía colombiana; parte media del río Caquetá.


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Palmar con Mauritia fl exuosa, Clathro-tropis macrocarpa y Euterpe precatoria.Cárdenas & Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Palmar con un sotobosque muy diversifi cado en especies,las lianas son frecuentes y el epifi tismo es bajo.Especies dominantes: Mauritia fl exuosa(canagucha), Clathrotropis macrocarpa(fariñero), Euterpe precatoria (asahí),Goupia glabra (pesá) y Virola elongata(sangretoro).Especies asociadas: Cedrelingga cate-niiformis, Cariniana micrantha, Viroladuckei, Macrolobium punctatum, Monop-teryx uaucu, Nectandra membranacea yHelianthostylis sprucei.Localidad representativa: Subpaisaje D5 de Cárdenas & Giraldo, 1997. Inspección, km22, río Calderón. Cananguchal.

Llanura aluvial-terrazas

Bosques dominados por Ocotea neblina y Mauritia fl exuosa (=Ocoteo neblinae - Mauritietea fl exuosae). Urrego, 1997. Fisionomía: Unidad superior que incluyediversos tipos de bosque en paisajesfi siográfi cos que van desde los planos deinundación, diques, barras, hasta las terrazas bien y mal drenadas.Observaciones: Incluye todos los tipos de vegetación consideradas en los órdenes Oxandro polyanthae-Viroletalia surinamensis y Clusio spathulaefolia-Rhodognaphalopsietalia brevipedis. Especies diagnósticas: Ocotea neblina, Mauritiafl exuosa y Henriettea stellaris. Alcance geográfi co: Parte media del Caquetá y probablemente toda la región de la Amazonia colombiana.

Bosques dominados por Psychotriacuspidata y Maquiria coriacea (=Psychotriocuspidatae - Maquirion coriacea). Urrego, 1997.Fisionomía: Unidad de vegetación superior que agrupa bosques que se establecen enlos complejos de barras del cauce del plano aluvial del río Caquetá y en las terrazas bajas bien drenadas.Observaciones: Incluye las asociacionesMemoro bracteaetae-Miconietum punctataey Marliero umbraticolae-Mauritietumfl exuosae. Entre las especies característicasfi guran Psychotria cuspidata, Maquira coriacea, Calathea micans, Buchenaviamacrophylla e Hirtella Guainíae.Alcance geográfi co: Parte media del río Caquetá.

Bosques dominados por Oxandra polyantha yVirola surinamensis (=Oxandro polyanthae - Viroletalia surinamensis). Urrego, 1997.Fisionomía: Unidad superior de vegetaciónque incluye varios tipos de bosque que seestablecen en terrazas bajas y en el plano aluvial sobre sitios mal drenados.Observaciones: Agrupa vegetación de las asociaciones Ilico laureolae-Mauritietumfl exuosae; Chamaedoreo pinnatifrons- Miconietum punctatae y Marliereo umbraticolae (Myrtaceae)-Mauritietumfl exuosae.Alcance geográfi co: Se encuentra sobre el plano de inundación del río Caquetá.

Bosque de Eschweilera coricaea,Iryanthera crassifolia y Monopteryx uaucu. Cárdenas& Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos de 29 m de altura que conforman un dosel no uniforme.

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Especies dominantes: Eschweilera coriacea,Iryanthera crassifolia (mamitavea) yMonopteryx uaucu (guayuje).Especies asociadas: Eschweilera juruenis,Leonia glycycarpa, Rhodostemonodaphnesp., Virola elongata, Brosimum rubescens,Protium hebetatum, Pseudolmedia laevis,Micrandra spruceana, Chrysophyllumamazonicum, Erisma japura y Eschweileraitayensis.Localidad representativa: Subpaisaje A6. Puerto lago, río Mirití.

Bosque de Cecropia membranaceae,Licania glabrifl ora y Eschweilera gigantea.Cárdenas & Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos de 23 m de altura, con un dosel arbóreo abierto (39% de cobertura). El sotobosque es pobre en diversidad.Especies dominantes: Cecropia membra-nacea, Licania glabrifl ora, Eschweileragigantea, Pouteria torta, Virola elongata,Copaifera multijuga, Vitarea guianensis,Zigia longifolia.Especies asociadas: Eschweilera parvifolia,Coussapoa trinervia, Garcinia macrophylla,Myrcia salicifolia, Duroia petiolaris, Ocotea bofo y Licania micrantha.Localidad representativa: Subpaisaje A1. Alrededores del lago Caparú, río Apaporis. Otras localidades incluyen también al Subpaisaje A5. Amazonas: municipio de Leticia, inspección río Calderón. Bosque húmedo tropical. 110 m.Puerto Nuevo, Río Putumayo. Quebradon Córdoba, río Caquetá.

Bosque de Matisia lasiocalyx, Pouteria torta y Brosimum parinarioides. Cárdenas& Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosques con vigoroso crecimiento de las lianas hay un estrato medio conformado por palmeras,sobre el suelo es escasa la cantidad de hojarasca. El número de troncos caídos por acción del viento es considerable. Los

elementos dominantes son extraídos por la explotación maderera.Especies dominantes: Matisia lasiocalyx(maraca silvestre), Osteophloeum platys-permum, Pourouma guianensis, Pouteriatorta (caimo), Brosimum parinarioides (marimá), Iryanthera juruensis y especies deEschweilera.Especies asociadas: Pseudolmedia laevis,Diplotropis martiussi (guayuje), Oenocarpusbataua (mil pesos), Clathrotropis macro carpa,Swartzia argentae y Tachigali formi carumy .Localidad representativa: Subpaisaje D1. Quebrada Lorena, río Cotuhe, Parque Amacayacu, comunidad de Caña Brava y de Santa Lucía.

Bosque con Pseudolmedia laevigata,Eschweilera coriacea e Iriartea deltoidea. Cárdenas & Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosques con un dosel muy abierto por la fuerte intervenciónantrópica, el sotobosque es denso con predominio de especies pioneras en el proceso de sucesión, el epifi tismo es alto.Especies dominantes: Pseudolmedialaevigata (capinurí), Eschweilera coriacea(carguero), Iriartea deltoidea (barrigona),Virola callophylla (sangretoro) y Phenaskospermum guyanense (turriago).Especies asociadas: Cespedesia spathulata,Coussapoa tessmannii, Neoalchorneayapurensis, Otoboa parvifolia, Parinariexcelsa, Clarisia racemosa, Monopteryx uaucu y Protium nitidifolium.Localidad representativa: Subpaisaje D3. Trocha Tarapacá-Ipiranga y Caparú, Río Apaporis.

Bosque con Micrandra spruceana, Brownea grandiceps, Calyptranthes sp., Eschweileraruscifolia. Cárdenas & Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosque conelementos que alcanzan hasta 31 m dealtura, dosel de cubrimiento apreciable,con un sotobosque muy diversifi cado y epifi tismo alto.


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Especies dominantes: Micrandra spruceana (yeschia), Brownea grandiceps,Calyptranthes sp., Eschweilera ruscifolia(matamatá) y Monopteryx uaucu (guayuje(( ).Especies asociadas: Clathrotropis nitida,Pseudolmedia laevis, Couratari stellata,Eschweilera coriacea, Iriartea deltoidea,Brownea longipedicellata, Virola calophylla,Inga thibaudiana, Iryanthera ulei,Pseudolmedia laevis y Couratari stellata.Localidad representativa: Costado sur de la quebrada Arapa, y entre los ríos Caquetá yPuré. Paisaje P1.Otras localidades: P1. Antigua pista aérea Río Putumayo.P1., Quebrada Santa Clara, Tarapacá.

Bosque-palmar de Iriartea corneto,Eschweilera cabrerana e Inga quaternata.IGAC, 1993.Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan hasta 25 m de altura, dosel abierto, algunos elementos presentan fustes inclinado.Especies dominantes: Iriartea corneto (palma cachuda), Eschweilera cabrerana (fono blanco), Brosimum guianensis(vaco), Inga quaternata (guamo), Pouteriaguianensis (caimo blanco) y Oenocarpus bataua (milpesos).Especies asociadas: Quararibea aff. guianensis (laboyano), Pseudolmedia laevis(leche chiva), Trattinickia brachypetala (anime), Clathrotropis nitida (bizcocho),Alchornea polyantha, Euterpe precatoria,Didymopanax morototonii, Vitex polygama,Simarouba amara, Castilla ulei y Duguettiaaff. marcgraviana. Localidad representativa: Caquetá, sur de la quebrada Camicaya.

Bosque de Brosimum guianensis, Virola theidora y Oenocarpus bataua. IGAC, 1993Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan hasta 25 m de altura.

Especies dominantes: Brosimum guianensis,Virola theidora, Oenocarpus bataua, Ocoteaesmeraldana y Protium giganteum.Especies asociadas: Trattinickia aspera (anime), Tapirira guianensis, Hyeronima laxifl ora, Ocotea cuyumary, Tabebuia incana, Terminalia aff. dichotoma,Minquartia punctata, Aniba panurensis,Hevea guianensis, Couma macrocarpa,Apeiba echinata y Myroxylon peruiferum.Localidad representativa: Caquetá, sur de la quebrada Camicaya.

Bosque de Quararibea aff. guianensis,Guarea davisii y Licania sprucei. IGAC, 1993.Especies dominantes: Quararibea aff.guianensis (laboyano), Guarea davisii (bilibil de loma), Licania sprucei (conchade fi erro), Senefeldera karsteniana (vómito),Aspidosperma oblongum (costillo),Bocageopsis multifl ora (chucho) y Coussapoa aff. trinervia.Especies asociadas: Chrysophyllum sp. (caimo rosado), Sterculia aff. speciosa (zapote), Sloanea laxifl ora (achotillo),Cespedesia spathulata, Dialium guianensis (fi que tamarindo), Clathrotropis nitida(bizcocho) o y Cecropia sciadophyllum(yarumo).Localidad representativa: Caquetá, sur de la quebrada Camicaya.

Bosque de Oenocarpus bataua, Brosimum aff.ff guianensis y Ocotea cuyumary. IGAC, 1993.Especies dominantes: Oenocarpus ba-taua, Brosimum aff. guianensis, Ocoteacuyumary, Otoba (Dyalyanthera(( ) parvifolia(sangretoro), Virola theidora (sangretoro), Ocotea esmeraldana y Eschweileraamazonica (fono colorado).Especies asociadas: Dacryodes nitens (caraño), Tetragastris mucronata (anime),Tapirira guianensis (guarupayo), Myroxylonbalsamum (bálsamo hediondo), Astrocaryum chambira (palma cumare), Clarisia racemosa

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(pela cara), Astrocaryum cuatrecasanum(palma chuchana), Hevea guianensis(caucho), Apeiba echinata (peine mono), Hyeronima laxifl ora (candelo) y Tabebuia incana (chical, palo de arco).Localidad representativa: Caquetá, Puerto Huitoto (0º 2’N y 74º 04’W).

Bosque de Inga quaternata, Pouteria guianensis y Eschweilera cabrerana.IGAC, 1993.Especies dominantes: Inga quaternata,Pouteria guianensis, Eschweilera cabre-rana, Alchornea polyantha (rapabarba),Eschweilera cabrerana, Vitex polygama(aceituno) y especies de Xylopia y Attalea(palma real).Especies asociadas: Euterpe precatoria,Enterolobium schomburgkii, Vochysiapachyantha (gono), Socratea exorrhiza (palma zancona), Iriartea corneto, Pterocarpus amazonicus, Qualea acuminata, Simarouba amara, Pseudolmedia laevis (leche chiva), Maytenus laevis (chuchuhuaza) y Duguettiaaff. marcgraviana.Localidad representativa: Caquetá, cercanías de Puerto Huitoto (0º 2’N y 74º 04’W).

Bosque de Quararibea aff. guianensis,Cecropia sciadophyllum y Duguettia sp. IGAC, 1993.Especies dominantes: Quararibea aff.guianensis, Cecropia sciadophyllum, Taulisia eriocarpa (alpargato) y Duguettia sp.Especies asociadas: Sloanea laxifl ora (achotillo), Miconia chrysophylla (tuno), Licania sprucei (concha fi erro), Dialium guianensis (fi que tamarindo), Vismiamacrophylla (lacre), Pourouma acuminata(uvo), Croton aff. matourensis, Senefelderakarsteniana, Parkia igneifl ora (dormilón,guarango), Ceiba pentandra (ceiba macho),Duroia hirsuta (soliman), Dictyocaryumglobiferum (palma bombona) y Tachigaliapolyphylla.Localidad representativa: Caquetá, cercanías de Puerto Huitoto (0º 2’N y 74º 04’W).

Bosque de Tapirira guianensis, Virolatheidora y Brosimum aff.ff guianensis.IGAC, 1993.Especies dominantes: Tapirira guianensis,Virola theidora, Brosimum aff. guianensis,Ocotea esmeraldana (laurel), Oenocarpus bataua (palma milpesos), Apeiba echinata(peine mono, paguache), Clarisia racemosa (pela cara), Protium giganteum (anima-copal), Eschweilera amazonica (fono colorado) y Otoba parvifolia (sangretoro).Especies asociadas: Dacryodes nitens (caraño), Cedrela angustifolia (cedro), Oenocarpus bataua, Astrocaryum chambira,Astrocaryum cuatrecasanum (palmachuchana), Goupia glabra (chaquiro,saino), Hyeronima laxifl ora, Minquartiapunctata (minche, ahumado) y Sacoglottisguianensis.Localidad representativa: Margen izquierdadel río Caquetá, vereda La Maná (0º 12’N y 74º 39’W).

Bosque dePouteria guianensis,Eschweilera cabrerana e Inga quaternata. IGAC, 1993.Especies dominantes: Pouteria guianensis,Eschweilera cabrerana, Inga quaternata,Pseudolmedia laevis (leche chiva), Duguettiaaff. marcgraviana (anoncillo), Iriartea corneto, Ormosia paraensis (chocho) y Alchornea polyantha (rapa barba).Especies asociadas: Hymenaea oblongifolia(alagarrobo), Persea caerulea (aguacatillo),Pouteria guianensis (caimo blanco), Andira aff. trifoliata (amargoso), Alchorneopsisfl oribunda (cuero de marrano), Euterpeprecatoria, Richeria grandis, Vochysia pachyantha (gono), Enterolobiumschomburgkii, Socratea exorrhiza (palmazancona), Simarouba amara (papelillo),Iriartea corneto (palma cachuda), Qualea acuminata y Pterocarpus amazonicus.Localidad representativa: Margen izquierdadel río Caquetá, vereda La Maná (0º 12’N y 74º 39’W).


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Bosque de Chimarrhis sp., Quararibea aff.ffguianensis y Erisma uncinatum. IGAC, 1993.Especies dominantes: Chimarrhis sp. (mantequillo, huesito), Quararibea aff.guianensis, Erisma uncinatum (fl or morado),Miconia chrysophylla (tuno), Theobroma subincanum (cacao), Taulisia eriocarpa,Guarea davisii (bilibili de loma) y Coroupitaguianensis.Especies asociadas: Sloanea laxifl ora,Croton aff. matourensis (sangregao), Parkiaigneifl ora (dormilón), Triplaris americana(maíz tostado), Ampelocera edentula,Mouriri aff. syderoxylon (coco), Myrciariadubia (guayabillo), Aspidosperma oblongum (costillo), Conceveibastrum guianensis,Neea anisophylla (guarapo, bolo de puerco), Macrolobium angustifolium (marfi l),Clathrotropis nitida (bizcocho), Naucleopsisamara, Mabea nitida, Retiniphyllumbrevifl orum y Capirona decorticans(resbalamono).Localidad representativa: Margen izquierdadel río Caquetá, vereda La Maná (0º 12’N y 74º 39’W).

Bosque con Cochlospermum orinocense,Clathrotropis nitida y Parkia igneifl ora.IGAC, 1993.Especies dominantes: Cochlospermum orinocense (yuco), Clathrotropis nitida(bizcocho), Parkia igneifl ora (guarango),Pourouma acuminata (uvo), Mabea nitida,Sloanea laxifl ora (achtillo) y Miconiachrysophylla (tuno).Especies asociadas: Quararibea aff.guianensis, Licania sprucei, Hirtellabicornis, Taulisia eriocarpa y especies de Duguettia, Ladenbergia y Cnidosculus.Localidad representativa: Cercanías de Las Brisas (1º 35’N-75º 17’W), San Antonio de Getucha, margen del río Orteguaza (1º 25’N-75º 15’W).

Bosque de Inga quaternata, Alchornea polyantha y Jacaranda copaia. IGAC, 1993.Especies dominantes: Inga quaternata,Alchornea polyantha (rapabarba), Jacarandacopaia (pavito, maduraplátano), Eschweileracabrerana, Cedrelinga catenaeformis (achapo), Euterpe precatoria (palma assai),Couratari stellata y Pseudolmedia laevis.Especies asociadas: Persea caerulea (aguacatillo), Pouteria guianensis (caimoblanco), Rollinia mucosa (carguero negro),Vitex polygama (aceituno, zanco de mula),Maximiliana elegans (palma guajo),Picrammia platystachya (tigre), Vochysiapachyantha (gomo), Iriartea corneto (palma cachuda), Macoubea witotorum (azuceno), Mauritia fl exuosa y Poupartiaaff. amazonicaLocalidad representativa: Caquetá, Remolino del Caguán (0º 15’-74º 03’W)-Puerto Huitoto (0º 2’N y 74º 04’W).

Terrazas bajas

Palmar de Mauritia fl exuosa (=Ilico laureolae-Mauritietum fl exuosae). Urrego, 1997.Fisionomía: Bosques altos con densidad, área basal y cobertura de copas relativamente altas, el número de arbolitos en el sotobosque es bajo, el porcentaje de palmas en el dosel superior es alto.Especies características: Goupia glabra, Theobroma obovatum, Sapium aereum, Coccoloba densifrons, Douroia hirsuta, Theobroma subincanum, Annona dolichophylla, Inga stipulacea, Olyra longifolia, Pouteria guianensis y Protium rebustum.Simbología-mapas: C1, C2. Plancha 1, Urrego, 1997.Alcance geográfi co: Amazonas, río Caquetá, sobre las terrazas bajas mal drenadas.

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Palmar de Oenocarpus bataua y Mauritia fl exuosa. Duivenvoorden & Lips, 1993.Fisionomía: Bosque pantanoso de palmas dedensidad relativamente alta. Se desarrolla en áreas con suelos ácidos permanentementesaturados por agua y con pequeños cambios en el nivel del agua.Especies asociadas: Duroia petiolaris,Dacryodes cf. roraimensis, Clathrotropismacrocarpa, Micandra spruceana, Caryocar galbrum, Brosimum rubescens, Oxandra polyantha, Lorostemon bombacifl orum,Mauritia fl exuosa, Qualea ingens, Zygia aff. pilosula, Campnosperma gumifera,Bocageopsis multifl ora, Pouteria aff. arcuata, Parahancornia oblonga, Ocoteaaff. neblinae y especies de Macrolobium yAspidosperma.Simbología-mapas: Tb1, Tc, PlanchaAraracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993.Alcance geográfi co: Amazonía, distribución restringida en el Medio Caquetá, en terrazas bajas del río Caquetá.Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, isla Solarte (1º 11’S-71º 02’ W); 16 km río abajo de la isla María Cristina (0º51’S-71º 50’ W).

Comunidad de Leopoldinia piassaba, Lecythis sp. y Oenocarpus bataua. Carvajalet al. (1979, en PRORADAM).Fisionomía-composición: Comunidad con un estrato arbóreo superior con elementos de más de 20 m de altura que conforman undosel abierto. Las especies más frecuentesson Hevea guianensis, Oenocarpus bataua y especies de Couratari y Micropholis.En el estrato arbóreo inferior predominaLeopoldinia piassaba acompañada por Virola theidora, Qualea retusa, Xylopia sp., Couratari cf. stellata, Poraqueiba sericea, Hevea nitida y Achras sp.En los estratos bajos predominan los individuos juveniles de las palmas Leopoldinia piassaba, Oenocarpus bataua y especies de Heliconia. También aparecen en

este tipo de vegetación especies de Xylopia(Annonaceae) y de Erisma (Vochysiaceae.)Ecología-Distribución: La vegetación se distribuye en las partes intermedias otransicionales entre la Llanura aluvial y lasmesetas (Carvajalet al., 1979 en PRORADAM).La extensión aproximada cubierta por este tipode vegetación es 281.800 hectáreas (Carvajalet al. 1979 en PRORADAM).Los suelos son arcillosos, en algunos casos con un horizonte B de color pardo-rojizo. Según Cortés et al. (1979, en PRORADAM) pertenecen a la asociación Inírida, son superfi ciales, la textura es arenosa-franca en los horizontes iniciales y franco-arcillosaen los profundos y sufren encharcamiento.Al conjunto Guariven, en donde se realizóel inventario de vegetación que tipifi ca a la comunidad, se le clasifi có como oxic-Dystropet.Localidad representativa: Guainía, río Inírida, caño Guariben.

Bosque de Chrysophyllum pomiferum, Swartzia argenta var. fl avescens y Eschweilera decolorans. Van Andel, 1992.Fisionomía: Vegetación boscosa alta y muydiversa, con elementos qua alcanzan 19 m de altura y diámetros considerables a la altura el pecho, se desarrolla sobre las partes superiores de la terraza baja.Especies dominantes: Chrysophyllum pomiferum, Swartzia argenta var. fl avescensy Eschweilera decolorans.Especies asociadas: Virola duckei, Swartzia brachyranchis, Eschweilera coriacea, Dacryodes sclerophylla y Astrocaryum aculeatum.Localidad representativa: Amazonas, a 30 km del centro de investigación Araracuara,margen derecha del río Caquetá.

Bosque deVirolasp., Oenocarpus (Jessenia)bataua y especies de Lecythis y de Pouteria. Carvajal et al. (1979, en PRORADAM). Fisionomía-composición: La vegetaciónes de tipo selvático con un estrato arbóreo


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superior pobre en cobertura y con individuosde Virola sp., que alcanzan 30 m de altura. También fi gura como especie importante en este estrato Hevea guianensis. Hay un estrato arbóreo inferior, conformando un dosel casi continuo con cobertura de 80-90%. En el estrato de arbolitos (5-12 m) con valoresde 65% de cobertura, las palmas confi eren un aspecto singular a la fi tocenosis. Se encuentran individuos de Oenocarpus bataua, Astrocaryum chambira, Tapiriraguianensis, Chaunochiton loranthoides y especies de Artocarpus y Protium. En los estratos bajos abundan las formas juveniles de las especies dominantes del dosel.Especies asociadas: Nealchornia japurensisy especies de los géneros Lecythis, Pouteria, Virola, Actinostemon y Garcinia.Ecología-Distribución: La vegetación se establece en terrazas mal drenadas, en terrenos planos o ligeramente ondulados, en ocasiones encharcados, aledaños a lossitios ocupados por la vegetación de loscananguchales (Mauritia fl exuosa). El área de cubrimiento en la región de la Amazonía es 1.238.500 hectáreas (Carvajal et al., 1979, en PRORADAM).Los suelos de los sitios en donde se encuentraesta vegetación se agrupan en la asociaciónMirití, son suelos de las formas aluviales de los ríos de origen amazónico (Cortés et al., 1979 en PRORADAM). En el lugar representativo del inventario de vegetaciónque tipifi ca a la comunidad, el suelo es del tipo Tropic-fl uvaquent, son suelos superfi ciales,con contenido alto de aluminio, de textura franco-arenosa en las capas iniciales y franco-arcillosas en las capas siguientes. El pH fl uctúa entre 4.9 y 5 (Cortés et al., 1979 en PRORADAM).Localidad representativa: Amazonas, Leticia,Km 15-16 carretera Leticia-Tarapacá; SantaJulia, río Igará-paraná-río Putumayo; La Argentina, río Caguán.

Bosque de Protium opacum, Dacryodes chimantensis y Clathrotropis macrocarpa.Prieto, 2002.Fisionomía-composición: Bosque alto con elementos que alcanzan 24 m de altura y un dosel cerrado.Especies dominantes: Clathrotropismacrocarpa, Iriartella setigera, Duguettia fl agellaris, Oenocarpus balickii, Pagameathyrsifl ora, Humiria balsamifera, Clusiacolumnaris y Emmotum nitens.Especies asociadas: Iryanthera hostmannii,Inga longifl ora, Leopoldinia piassaba,Maquira calophylla, Perebea xanthochyma,Virola elongata y Erisma splendens.Localidad representativa; Caños Seje (3 3317, 4 N 67 51 25, 9W), Pajarito y Vitina planosaluviales, zonas inundadas estacionalmente.La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía.

Bosques con Clathrotropis macrocarpa yChamaedorea pinnatifrons(=Chamaedoreo pinnatifrontis - Clathrotropetum macro-carpae). Urrego, 1997.Fisionomía: Bosques altos a medianamentealtos de área basal baja en la mayoría de los casos, la cobertura de copas es alta y el número de arbolitos en el sotobosque es bajo, así como la de palmas en el dosel superior.Simbología-mapas: F1, F2, C2. Plancha 1, Urrego, 1997.Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, sobre las terrazas bien drenadas o en diques del plano de inundación, isla Mariñame.

Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y especies de Lecythis y de Pouteria sp. Carvajal et al. (1979, en PRORADAM). Fisionomía-composición: Bosque alto, denso, bien desarrollado en superfi cies de erosión profundamente disectadas. Vegetaciónde tipo selvático con un estrato arbóreo superior en el cual dominan Adenantherasuaveolens y especies de Nectandra y de

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Licania, con individuos que pueden alcanzar 35 m de altura. En el estrato arbóreo inferior conformando un dosel bastante homogéneo predomina Clathrotropis macrocarpa, acompañada por Pouteria sp., Dipteryx alata, Cariniana decandra, Inga thibaudiana, Dialium guianensis, especies de Brosimum, Pourouma sp. e Iryanthera laevis. En el estrato de arbolitos dominan Heveaguianensis y Clathrotropis macrocarpa. El estrato herbáceo se dispone de manera vigorosa y son comunes los individuos de Heliconia, de Ischnosiphon, de Cyperaceae y especies de Poaceae. También aparecen comoespecies importantes en esta comunidad Hevea guiannensis, Mezilauris cf. itaubay especies de Protium, de Pourouma y deBrosimum.Ecología-Distribución: En la regiónAmazónica este tipo de vegetación cubre 2.301.000 hectáreas, los suelos tienentexturas medias y fi nas (Carvajal et al., 1979 en PRORADAM). Un ejemplo típico de lavegetación se encuentra en Puerto Mesay (Caquetá), sobre el plano sedimentario terciario. Los suelos se han desarrollado a partir de sedimentos arcillosos del terciario con concreciones ferrugíneas. Los estratos superiores son de color pardo y los inferioresrojizos. El pH varía entre 3.9 y 5.5 (Cortés et al., 1979, en PRORADAM).Localidad representativa: Bocas del río Cahuinarí-río Caquetá; río Buri-buri-río Putumayo; río Cuemani-río Caquetá; Dos Islas-río Caquetá.

Bosque de Theobroma obovatum y Oxandra mediocris. Duivenvoorden & Lips, 1993.Fisionomía: Bosque alto de biomasa alta a intermedia y de bajo número de árboles.Especies asociadas: Pouteria torta, Drypetes amazonica, Endlicheria cf. pyriformis, Coccoloba densifrons, Theobroma cacao,Pourouma acuminata, Didymocistuschrysadenius, Brownea grandiceps,Astrocaryum aculeatum, Iriartea deltoidea,Pourouma cucura, Inga spectabilis,

Theobroma glauca, Apeiba membranacea,Pterocarpus amazonum, Unonopsis aff.guatteriodes, Zygia aff. latifolia, Eugeniacf. feijoi, Dugetia asterotricha, Annona aff.dolichophylla, Ormosia aff. amazonica y especies de Inga, Pithecellobium, Palicourea, Dypteryx, Licania y Picramnia.Simbología-mapas: Ac, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993.Alcance geográfi co: Amazonia, en partes bien drenadas de la llanura de inundación;frecuente por el río Caquetá.Localidad representativa: Amazonas: río Caquetá, isla Las Palmas (1º 15’S-70º 59’ W); Tamanco-Quinché (0º 52’S-71º 49’ W).

Bosque de Trichilia pallida y Sommera sabiceoides. Prieto et al., 1995. Fisionomía: Bosques densos, en algunos casos con un estrato arbóreo superior raloy uno inferior de cobertura apreciable, en zonas de terrazas; en los suelos abunda la hojarasca.Especies características selectivas: Sommera sabiceoides, Trichilia pallida, Ficus insipida, Costus scaber, Psychotria mapourioides, Brosimum lactescens, Inga sp. y especies cultivadas como Eugenia malaccensis.Localidad representativa: Amazonas: río Amazonas, isla Mocagua.

Bosque bajo de Humiria balsaminifera,Bonnetia martiana y Ouratea racemiformis.Modifi cado de Etter et al., 2001.Fisionomía: Matorral alto con elementos que alcanzan 6 m de altura.Especies dominantes:Humiria balsaminifera,Bonnetia martiana, Ouratea racemiformis,Clusia columnaris y Byrsonima sp.Especies asociadas: Pouteria eugeniifolia,Protium heptaphyllum, Xylopia spruceana yMarliera sp.Localidad representativa: Departamentodel Guaviare, Reserva Natural Nukak, municipios de Mirafl ores y El Retorno, 2º08’38’’ N y 71º09’46’’ W. Altitud 350 m.


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Bosques con Cecropia discolor, Cecropiatesmannii y i Bellucia axinanthera. Con base en Toro & Saldarriaga, 1990.Fisionomía-composición: Bosques que siguen a las fases iniciales en el proceso de sucesión.Especies dominantes: Cecropia discolor, Cecropia tesmannii, Bellucia axinanthera, Aegiphila glandulifera, Miconia longifolia y Vismia sp.Especies asociadas: Siparuna guianensis y especies de Heliconia y de Ischnosiphon. Esta vegetación empieza a declinar en su dominio a los 9-10 años.Localidad representativa: Fases tempranas,2-3 años después de la intervención, enterrazas de la zona media del Río Caquetá (Araracuara).

Bosques con Dypterix sp. y x Couratari stellata. (Con base en Toro & Saldarriaga,1990).Especies asociadas: especies de las familias Rutaceae, Meliaceae, Annonaceae, Lecythidaceae y Moraceae. Alcanzan su vigor entre 2 y 7 años después de que se abandonan los sitios previamente utilizados en la agricultura.Localidad representativa: Terrazas de zona media del Río Caquetá (Araracuara), fases tempranas, 2-3 años después de la intervención.

Bosques con especies de Ladenbergia y de Ravenala. Con base en Toro & Saldarriaga,1990.Fisionomía: Vegetación común en sitios abandonados, cuya edad se estima entre 8 y 9 años después de la intervención.Especies asociadas: Nectandra cuspidata, Parkia sp. y especies de las familias Leguminosae, Chrysobalanaceae y de Lauraceae.Localidad representativa: Terrazas de zona media del Río Caquetá (Araracuara), fases avanzadas 8-15 años después de la intervención.

Bosques de Astrocaryum sp. y Licania sp. Con base en Toro & Saldarriaga, 1990.Fisionomía: Vegetación que domina en sitios con edad de abandono de las labores agrícolas entre 8 y 15 años.Especies asociadas; Astrocaryum mumbaca, Desmoncus tenerrimus, Quararibea sp., Trymatococcus sp., Dugettia sp. y especiesde Rubiaceae y de Moraceae.Localidad representativa: Terrazas de zona media del Río Caquetá (Araracuara), fases avanzadas 8-15 años después de la intervención.

Bosques con especies de Bactris y de Memora. Con base en Toro & Saldarriaga,1990.Fisionomía: Bosques que predominan sobre sitios de 10-15 años de haber sido abandonados.Especies asociadas; Iriartella setigera, y especies de Dicranopygium, Calathea, Pourouma, Arecaceae y Moraceae.Localidad representativa: En terrazas de zona media del Río Caquetá (Araracuara).

Bosque de Sloanea laxifl ora, Guarea davisii y Pourouma acuminata. IGAC, 1993.Especies dominantes: Sloanea laxifl ora,Guarea davisii (bilibili de loma), Pourouma sp., Miconia chrysophylla y Theobroma subincanum.Especies asociadas: Clathrotropismacrocarpa (fariñero), Erisma uncinatum(fl or morado), Olmedioperebea sclerophylla(dinde blanco), Licania sprucei (conchafi erro, vasija), Taulisia eriocarpa (Alpargato), Wittmackanthus standleyanus(costillo, huesito), Perebea mollis, Cecropia sciadophyllum, Clathrotropis nitida, Couepia longipendula, Dialium guianensis.Localidad representativa: Caquetá, Cartagena del Chairá, Vereda Pore, Sur de la quebrada Camicaya (0º 59’N-74º 48’ W).

Rangel-Ch.

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Bosque-palmar de Oenocarpus bataua,Socratea exorrhiza y Astrocaryum aculeatum. Cárdenas et al., 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan 50 m de altura, en el estrato arbóreo inferior dominan las especies de palmeras. Son muy frecuentes los bejucos y las lianas.Especie asociada: Cedrelinga cateniformis(cedro amargo).Localidad representativa: vegetación de las terrazas bajas a medias con disección ligera a moderada, sector de Cielo Roto, suroccidente de la serranía de La Macarena.

Bosque de Ceiba pentandra, Socratea exorrhiza y Cecropia sciadophylla. Cárdenaset al., 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan 40 m de altura de cubrimiento regular, en el estrato arbóreo inferior dominan las especies de palmeras como Socratea exorrhiza. Son muyfrecuentes los bejucos y las lianas.Localidad representativa: vegetación de las terrazas medias a altas con disección moderada, sector de cielo roto, suroccidentede la serranía de La Macarena.

Terrazas altas

Palmar con Mauritia carana y Rhodognaphalopsis brevipes. Duivenvoorden & Lips, 1993.Fisionomía-composición: Bosques con densidad arbórea alta.Especies asociadas: Virola calophylla,Iryanthera ulei, Scleronema micranthum,Goupia glabra, Tachigali aff. Paniculata,Micandra spruceana, Elaeoluma glabrescens,Bocageopsis multifl ora,Mauritiella aculeata,Ocotea aff. neblinae, Rhodognaphalopsis brevipes, Couma catingae, Clusia spathulaefolia, Pagamea plicata, Tovomita aff. cephalostigma, Mauritia carana,Neocouma ternstroemiacea, Peltogynecatingae y especies de Aiouea, Siparuna,

Sacoglottis, Elizabetha, Macrolobium,Scleronema, Licania y Ferdinandusa.Simbología-mapas: Ih, Rp1, Rp2, PlanchaAraracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993.Alcance geográfi co: Amazonía, distribución restringida en el Medio Caquetá, en suelos podsolizados de las terrazas altas.Localidades representativas: Amazonas, 6 km al norte del río Caquetá, entre las islas Santa Isabel y Solarte (1º 06’ S-71º 03’ W); 2 km río abajo de la boca de la corriente El Engaño(0º 49’S-71º 54’ W); isla Morrocoy (0º 34’S-72º 07’ W), 2 km de la corriente El Tigre (1º 11’S-70º 50’ W); Caquetá, 500 m al NE delaeropuerto de Araracuara, 275 m de altitud (0º 36’S-72º 24’ W); Caquetá, 800 m a la izquierda de la quebrada Paujil, 4 km arriba de PuertoArturo, 225 m de altitud (0º 34’S-72º 28’ W).

Bosque de Pouteria torta (=Pouterietosumtortae). Urrego, 1997.Fisionomía: Bosques con elementos de 15 m de altura y un sotobosque con numerososindividuos.Especies características: Leonia glycycarpa, Virola mollissima, Bactris elegans, Ficusinsipida, Garcinia macrophylla y Oxandra macrophylla.Simbología-mapas: F2. Plancha 1, Urrego, 1997.Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, en partes convexas bien drenadas del complejo de barras.

Bosque de Senefeldera cf.ff inclinata,Iryanthera ulei y Micrandra spruceana. Cárdenas& Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosques con dosel abierto; en el sotobosque predomina la palmera Lepidocaryum tenue (puy), el epifi tismo es bajo.Especies dominantes: Senefeldera cf.inclinata (culito de alicia), Iryanthera ulei(mamita), Micrandra spruceana (yechia),Ocotea schomburgkiana (baboso), Swartzia benthamiana (costillo blanco).


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Especies asociadas: Inga multijuga,Iryanthera crassifolia, Eschweileracoriacea, Gavarretia terminales, Cedrelingacateniiformis y Clusia spathulaefolia yespecies de Virola, Chrysobalanaceae yHevea.Localidad representativa: Subpaisaje D2, según Cárdenas & Giraldo, 1997. Río Caquetá, trocha Bacurí y Río Mirití colinasy Centro Providencia.

Bosque de Himatanthus articulatus,Pourouma bicolor y Couroupita guianensis.Cárdenas et al., 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan 30 m de altura. Son muy frecuentes las epífi tas cripotogámicas,mientras que los bejucos y las lianas son escasos.Especies asociadas: Apeiba aspera,Bombacopsis Quiinata y Calathea insignis y especies de Sterculia y de Geonoma.Localidad representativa: vegetación de los abanicos coluvio-aluviales subrecientes.Piedemonte, sector de cielo roto, suroccidente de la serranía de La Macarena.

Vegetación de tierra fi rme

Bosque de Billia rosea, Brosimum utile y Cariniana piriformis. Sánchez et al., 1993.Fisionomía: Vegetación boscosa multiestratifi cada, con un dosel superior a 25 m; abundan las palmas, las epífi tas, las hemiepífi tas y las lianas. Los árboles frecuentemente presentan raíces tabloides.Especies asociadas de los géneros Eschweilera y Mabea sp.Localidad representativa: Serranía de La Macarena, parte baja.

Comunidad de Dialium guianensis, Phenakospermum guianensis y Leopoldiniasp. Carvajal et al. (1979 en PRORADAM).Fisionomía-composición: La vegetación es de tipo selvático con un estrato arbóreo superior pobre en cobertura y con elementos que

alcanzan 28 m de altura en donde dominanParkia oppositiifolia y Dialium guianensis. En el estrato arbóreo inferior conformandoun dosel bastante cerrado (80% de cobertura) es manifi esta la dominancia de Dialium guianensis y como asociadas aparecenSocratea exhorrhiza y especies de Cupania yde Apeaba. En el estrato de arbolitos domina ampliamentePhenakospermum guianenensis, Dialium guianensis y especies de Miconia, de Hyeronima, de Leopoldinia y de Apeiba. En los estratos bajos los individuos que másfrecuentemente se encuentran corresponden a especies de Miconia, de Heliconia, de Phenakospermum, de Ischnosiphon y de Selaginella. También se registraron en esta comunidad a Miconia chrysophylla e Ingasp.Distribución-Ecología: En la regiónAmazónica, este tipo de vegetación cubre 8.867.000 hectáreas (Carvajal et al., 1979 en PRORADAM). Se establece sobre relievesligeramente ondulados. Según Cortés et al. (1979, en PRORADAM) los suelos se ubican en la asociación Tomachipán y se han formado a partir de sedimentos fi nos y medios, de carácter ácido. La textura en los horizontes superfi ciales es franca y el color es pardo-oscuro, en los horizontes profundos es arcillosa y de color rojizo.Localidad representativa: Caño Tigre-río Caquetá; La Chorrera-río Igará-paraná; Puerto Boyacá-río Caquetá.

Comunidad de Lecythis sp. y Micrandra spruceana. Carvajal et al. (1979, en PRORADAM).Fisionomía-composición: Vegetación de tipo selvático con un estrato arbóreo superior en donde los individuos más altos de Lecythissp. alcanzan 30-35 m. En el estrato arbóreo inferior con valores de cobertura por encimade 60%, dominan Lecythis sp. y Micrandra spruceana. Otras especies asociadaspertenecen a los géneros Pouteria, Ocoteay Clathropis. En el sotobosque abundan los individuos de las especies dominantes

Rangel-Ch.

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Lecythis sp. y Micrandra spruceana. En los estratos bajos con cobertura vigorosa (70-80%) predominan especies de Heliconia, de Marantacaeae y de Cyperaceae.Especies asociadas: Henriquezia verticellata, Moronobea coccinea y especies de Brosimumy de Iryanthera.Ecología-Distribución: Inventarios represen-tativos de este tipo de vegetación se encuentran a lo largo del río Apaporis en sitios situados a 300 m. Según Carvajal et al. (1979, en PRORADAM), en la región Amazónica, el área ocupada por esta selva es 8.867.000 hectáreas. Los suelos son de textura mediana y fi na. Urrego (1990), registró una comunidad con rasgos fi sonómicos y fl orísticos parecidos, que seestablece en zonas desde moderada hastamal drenadas. Oenocarpus (Jessenia) batauay Lepydocaryum gracile son los elementosdominantes Entre las especies asociadas en el estrato arbóreo fi guran Jacaranda macrocarpa, Aniba sp., Chamaedorea pinnatifrons, Bactris monticola e Iriarteasetigera en el sotobosque.Localidad representativa: Km 20 carretera Leticia-Tarapacá; río Amacayacu-ríoAmazonas; río Loretoyacu-río Amazonas; caño Alegría-río Putumayo.

Bosque con Goupia glabra y Clathrotropis macrocarpa. Duivenvoorden & Lips, 1993.Fisionomía: Bosque alto con biomasa alta; sedesarrolla en sitios bien drenados.Especies asociadas: Pouteria torta, Iriarteadeltoidea, Virola calophylla, Protiumnodulosum, Parkia multijuga, Quararibea oblongifolia, Guatteria megalophylla, Salacia gigantea, Pourouma bicolor, Guarea purusana, Licania micrantha, Brosimun lactescens, Swartzia cardiosperma, Licaniaarachnoidea, Swartzia racemosa, Socrateaexorrhiza, Swartzia leptopetala, Inga edulis, Eschweilera andina, Guarea macrophylla, Hyeronima alchornoides, Heisteria nitida, Guarea kunthiana, Duguetia odorata, Marmaroxylon clavifl orum, Inga umbellifera

y especies de Sloanea, Tovomita, Sorocea,Hirtella y Persea.Simbología-mapas: Hd, Hp1, Sm, PlanchaAraracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993.Alcance geográfi co: Amazonía, bosque de amplia representación en la cuenca del medio Caquetá.Localidad típica: región de Araracuara-isla Mariñame.Localidades representativas: 5.5 km alnorte del río Caquetá cerca de Santa Isabel(1º 06’S-71º 03’ W); isla Solarte (1º 11’S-71º 02’ W); isla Morrocoy (0º 35’S-72º06’ W); 16 km de la isla María Cristina(0º 50’S-71º 50’ W); corriente El Arroz,6.5 km al norte de la boca del río Caquetá(0º 43’-72º 01’ W); 1 km del banco del ríoCahuinarí (1º 27’S-71º 01’ W); Caquetá, 3km NNE de Araracuara, 175 m (0º 35’S-72º 23’ W).

Bosque de Swartzia schomburgkii y iClathrotopis macrocarpa. Duivenvoorden & Lips, 1993.Fisionomía: Bosque alto de biomasa considerable.Especies asociadas: Mouriri aff. myrtifolia,Virola calophylla,Protium nodulosum, Parkia multijuga, Quararibea aff. oblongifolia,Guatteria megalophylla, Pourouma bicolor,Licania micrantha, Brosimum lactescens,Eschweilera parvifl ora, Swartzia aff.cardiosperma, Dialium guianense, Guarea kunthiana, Marmaroxylon clavifl orum,Inga umbellifera, Diclinanona tessmannii,Myrcia fallax, Iryanthera ulei, Parkia nitida,Soracea hirtella ssp. oligotricha, Dacryodes cf. peruviana, Dacryodes cf. roraimensis,Sloanea aff. macroana, Heterostemonconjugates, Virola calophylloidea y especiesde Persea, Duroia, Tovomita, Pourouma,Porcelia y Pouteria.Simbología-mapas: Hp1, Sv, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993.Alcance geográfi co: Amazonía, bosque de


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amplia representación en la cuenca del medio Caquetá, en sitios bien drenados.

Comunidad de Inga sp. y Courataricf. stellata. Carvajal et al. (1979, en PRORADAM).Fisionomía-composición: Bosques conun estrato arbóreo que forma un dosel discontinuo, en el cual los individuos más frecuentes pertenecen a los géneros Inga, y Pouteria y a Couratari stellata. Como especies asociadas aparecen Euterpeprecatoria, Henriquezia verticellata y Buchenavia capitata.En el estrato de arbolitos predominan los individuos de las especies dominantes delestrato arbóreo. En los estratos bajos fi guranespecies de Monotagma (Marantaceae),Selaginella y Poaceae.Ecología-Distribución: A este tipo de fi tocenosis se le denominó bosque alto de sabana, y fue ubicado inicialmente en la categoría de sabanas y bosques de sabanas (Carvajal et al., 1979, en PRORADAM). La vegetación cubre cerca de 992.000 hectáreas,los sitios tienen suelos arcillosos o franco arcillosos.Localidad representativa: Puerto Antioquia, río Vaupés.

Bosque de Virola duckei, Swartzia brachyrachis y Eschweilera coriacea. Van Andel, 1992.Fisionomía: Bosque con un estrato arbóreo vigoroso, dominado por Virola duckei, Swartzia brachyrachis, Chrysophyllumpomiferum, Eschweilera coriacea, Protiumsp., Astrocaryum aculeatum y Euterpeprecatoria. En los estratos inferiores las especies más importantes eran Bactrisbalanophora, Lepidocaryum tenue, Oenocarpus (Jessenia(( ) bataua, Psychotriabahiensis, Adiantum latifolium, Diplaziumsp., Clavija lancifolia y especies de Heliconiay de Poaceae.Localidad representativa: Región del medioCaquetá, Estación de Araracuara.

Selvas de Mitú con especies de Annonaceae, Euphorbiaceae y Moraceae. Cuatrecasas,1958.En los estratos altos (arbóreo superior e inferior) dominaban Dugettia caulifl ora, Annona ambotay, Buchenavia vaupesana, Hevea brasiliensis, Mabea costata, Guarea trianae, Pourouma cuatrecasasii, Pourouma garciana, Virola sebifera, Licania mollis, Qualea acuminata,Machaerium vaupesanumy especies de Macrolobium y de Inga.En el estrato de arbolitos, se repite ladominancia de los elementos del dosel acompañados por Carpotrache linguifolia, Duroia hirsuta, Duroia sprucei, Faramea salicifolia, Miconia biglandulosa, Miconiaeugenioides, Bellucia grossularioides y Henriettea granulata. En este estrato es muysingular la presencia de palmas como Iriartea ventricosa, Socratea exorrhiza, Socrateaelegans y Oenocarpus bataua. En el estratoarbustivo, se destaca Phenakospermun guianensis, y como especies asociadas fi guran Miconia polypetala, Miconia kluggii, Clidemia strigilosa, Leandra acuminata, Palicourea triphylla, Psychotria cuspidata y Chamaedorea sp.En el estrato de hierbas altas se registrarona Heliconia acuminata, Calathea insignis, Costus spicatus, Renealmia pilosa, Alsophilanigra y a Lindsaea lancea. Las trepadoras estaban representadas por Mandevillasubspicata, Arrabidaea japurensis, Maripa guianensis, Tetrapterys styloptera, Desmoncus tenerrimus, Passifl ora nitida, Passifl ora coccinea y Paullinia vaupesana.

Selva de Puerto Ospina, Putumayo. Cuatrecasas, 1958.La selva presentaba elementos de menor altura que la del trayecto Mitú-Carurú.En el estrato arbóreo los elementosdominantes pertenecían a Anaxagoreamutica, Crematosperma caulifl orum, Dugettia spixiana, Cordia tetrandra, Chrysochlamys ulei, Symphonia globulifera, Sloanea fragrans, Sapium poeppigii, Mabea

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atroviridis, Gustavia magna, Inga nobilis, Parkia multijuga, Swartzia macrosema, Cecropia pacis, Cecropia discolor, Poulsenia armata, Perebea xanthocyma, Virola peruviana, Allophyllus divaricatus, Pouteria juruna y Apeiba tibourbou.En el estrato de arbolitos, se registraron a Cespedesia spathulata, Coccolobadensifrons, Triplaris schomburgkiana, Licania bullatifolia, Warszewiczia cordata, Huertea putumayensis, Oenocarpus bataua, Astrocaryum chambira y a Rinorea falcata.En el estrato arbustivo se encontraban Aphelandra villosa, Neea macrophylla, Siparuna metensis, Cymbopetalumbrasiliense, Tabernaemontana palustris, Matisia putumayensis, Aspleniumauritum, Citronella sucumbiensis, Bolbitislindigii, Pteris propinqua, Alsophilaelongata, Erythrina amazonica, Belluciagrossularioides, Miconia prasina, Miconianervosa, Ossaea robusta, Piper putumayense, Piper corpulentissimum, Palicourea subspicata, Psychotria macrophylla. Entrelas hierbas altas predominaban Heliconiahirsuta, Heliconia rostrata, Calatheacomosa, Calathea altissima, Costus argenteus, Ischnosiphon aruma, Olyra latifolia y Besleria corallinoides.

Las trepadoras más abundantes eran Condylocarpon pubifl orum, Paragonia pyramidata, Mikania psilostachya, Ipomea tiliacea, Senegalia macbridei, Diocleaviolacea, Schnella glabra, Stigmaphyllonhypargyreum, Tetrapterys callophylla, Passifl ora micropetala, Piper laevigatum y Paullinia nobilis. Entre las epífi tas leñosasfi guraban Ficus niceforoi y Juanulloaferruginea. Entre las herbáceas Aechmeaanomala, Guzmania calamifolia, Oncidium glossomystax, Peperomia rotundifolia y Peperomia putumayoensis.

REGIÓN BIOGEOGRÁFICA DE LA GUAYANA (AMBIENTES DE ROCA DURA)

En la planicie amazónica, se presentan afl oramientos del escudo Guayanés que constituyen la representación de las serranías-mesetas del Chiribiquete (roca dura) que hacen parte de la subregión Guayana Occidental (Córdoba, M.P. com. pers.).Entre las localidades que se involucran en esta región, aparecen los afl oramientos del Guainía (La Ceiba), afl oramientos de lamesa de Araracuara, serranías de Naquén, serranías de Tararaira y reservas de Nukak y Puinawi, así como La Lindosa (Guaviare).

En un corte fi siográfi co (fi gura 3), se puedeobservar la disposición de estas mesetas en el paisaje amazónico y su relación con las tierras bajas. Los cerros cubiertos por arenisca, son relictos del escudo de rocas cristalinas del cretáceo que descansan sobre granitos paleozoicos (Cuatrecasas, 1958). Rasgos generales sobre la vegetación que se establece en las partes planas, en lacima de las mesetas fueron reseñados por Cuatrecasas (1958) y por Schultes (1945). Según estos autores, la vegetación dominante es un matorral xeromórfi co dominado por arbolitos y arbustos enanos que presentan hojas coriáceas. Una característica que llamó la atención de los autores, fue la frecuencia del biotipo arrosetado, especialmente en los representantes de las familias Bromeliaceae,Velloziaceae, Xyridaceae y Cyperaceae.

En 1934, el botánico José Cuatrecasas (Cuatrecasas, 1958) exploró una meseta cercana a San José del Guaviare y mencionó como elementos dominantes en el estrato arbustivo de la vegetación aSenefelderopsis chiribiquetensis y a Vellozialithophila y en los estratos bajos a Navia acaulis, Acanthella conferta, Syngonanthus humboldii, Siphanthera capitata y Pitcairniaturbinella.


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Schultes (1945) se refi rió a la vegetación de una meseta, localizada cerca al nacimientodel Río Apaporis y elaboró una reseñabastante aproximada de algunos de las comunidades vegetales, especialmente de las que arraigan sobre las rocas en fases iniciales del proceso de sucesión vegetal, tal como ahora se conoce con base en los inventarios de J. Orlando Rangel-Ch., Pilar Franco (+), Julio Betancur y Pablo Palacios (Rangel et al., 1995).

Según Schultes (1945), en las partes altas y planas se presentan parches de vegetaciónbaja de tipo matorral con un estrato arbustivo que crece de manera aislada; se destacaban Clusia chiribiquetensis y Clusia sp., Heveanitida, Pochota (Bombax(( ) coriacea y Senefelderopsis chiribiquetensis. En el estrato de hierbas eran muy características Velloziasp., Schizaea elegans y varias especiesde Poaceae, de Cyperaceae, Navia aculis, Navia schultesiana, Pitcairnia turbinella, Epidendrum caespitosum, Habenaria heptadactyla y Schomburgkia sp.En las depresiones rocosas, en sitios muy húmedos aparecían especies de Utricularia, de Paepalanthus y Drosera cf. capillaris.

Schultes (1945) igualmente se refi rió a la vegetación boscosa de la zona aledaña, en las partes baja y alta, al cauce del río Apaporis. En la primera de estas zonas la vegetación es de tipo pantanosa y en la segunda se acerca más a la vegetación de tierra fi rme. En general,en estos tipos de vegetación se presenta dominancia de las familias Leguminosae,Arecaceae, Euphorbiaceae, Araceae, Bombacaceae, Moraceae, Sapotaceae, y Vochysiaceae. Entre los géneros reseñados por Schultes (1945), fi guran: Guatteria, Couma, Neocouma, Anthurium, Jacaranda, Bombax, Ceiba, Matisia, Ochroma, Cochlospermum, Carludovica, Cyclanthus, Hevea, Micrandra, Phyllanthus, Sapium, Clusia, Nectandra, Ocotea, Grias, Lecythis, Albizzia, Brownea, Copaifera, Coumarouna,

Erythrina, Inga, Lonchocarpus, Mimosa, Ormosia, Pseudoacacia, Swartzia, Strychnos, Banisteriopsis, Castilla, Ficus, Cecropia, Perebea, Heliconia, Astrocaryum, Bactris, Chamaedorea, Desmoncus, Euterpe, Jessenia, Mauritia, Mauritiella, Piper, Peperomia, Palicourea, Paullinia, Serjania, Chrysophyllum, Manilkara, Herrania y Vochysia.

Las exploraciones recientes (Rangel et al., 1995) y las contribuciones de Duivenvoorden & Lips (1993); Cleef et al. (1994) permitentrazar el siguiente cuadro esquemático sobre los tipos de vegetación.

Herbazales

Herbazal con Axonopus schultesiiy Schoenocephalium martianum.Duivenvoorden & Lips, 1993.Fisionomía: Vegetación herbácea hasta de 50 cm de altura con formas graminoides que forman un estrato continuo de alta cobertura.Especies asociadas: Curtia tenuifolia, Mauritia carana, Dimorphandra cuprea, Perama dichotoma, Pachyloma coriaceum, Monotrema aemulans, Abolboda ebracteata, Bonnetia martiana, Macairea rufescens, Abolboda macrostachya, Syngonanthus umbellatus, Siphantera cordifolia, Abolboda acicularis, Farringtonia fasciculata, Xyris lomatophylla, Xyris wurdackii, Xyris surinamamensis, Drosera cf. capillaris, Xyris terrestres, Catasetum discolor, Acanthellasprucei, Clusia chiribiquetensis, Burmannia dasyantha, Syngonanthus vaupesanus, Utricularia chiribiquetensis, Utriculariasubulata, Polygala sanariapoana, Lagenocarpus aff. pendulus, Xyris esmeraldae, Sauvagesia fruticosa, Irlbachia alata y Perama galioides.Simbología-mapas: Ep3, Rp4, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993.


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Localidad representativa: Amazonía colombiana, distribución restringida en el Medio Caquetá, en suelos pdzolisados.

Herbazal de Siphanthera hostmannii y Xyris paraensis (=Siphanthero hostmannii-Xyridetum paraensis).Duivenvoorden & Cleef, 1994.Fisionomía-composición: Prado-rosetal bajo, en superfi cies ligeramente cóncavas cubiertas con material coluvial.Especies asociadas: Schoenocephaliummartianum, Siphanthera cordifolia,Xyris savannensis, Acanthella sprucei,Syngonanthus biformis, Lagenocarpus aff.pendulus, Xyris esmeraldae, Sauvagesia fruticosa, Stigonema sp. y Panicummicranthum.Alcance geográfi co: Amazonas, Araracuara; probablemente en las mesetas de La Chorreray Chiribiquete.

Pastizal-herbazal

Bonnetia martiana, Digitaria sp. y especiesde Poaceae. Rangel et al., 1995. Fisionomía: Vegetación del tipo pastizal arbustivo (=sabana-arbolada) en la cual domina el estrato herbáceo con representantes de Poaceae que cubren casi que uniformemente el sustrato.Especies asociadas: Pagamea coriacea, Navia garcia-barrigaee, Lagenocarpus pendulus y especies de Digitaria y deClusia.Alcance geográfi co: Guaviare: Amazoniacolombiana, Mesetas de Chiribiquete.

Pastizal de Xyris wurdackii y Paspalum tillettii (=Xyrido wurdackii-Paspaletumtillettii). Duivenvoorden & Cleef, 1994.Fisionomía: Pastizal bajo sobre las cimas de las mesetas en sitios casi planos, en suelosarenosos. Especies asociadas: Syngonanthusvaupesanus, Genlisea fi liformis, Xyris

araracuarae, Cladonia peltastica, Abolboda acicularis var. granularis, Xyris savannensis, Lagenocarpus aff. pendulus y Acanthellasprucei. Alcance geográfi co: Amazonas, Araracuara; probablemente se extiende hasta las mesetasde La Chorrera y de Chiribiquete.

Bosque de Tachigali aff. cavipes y Guatteriasp. Rangel et al., 1995.Fisionomía: Vegetación boscosa con un estrato arbóreo con individuos que alcanzan 22 m de altura; las dominantesson Tachigalia aff. cavipes, Tachigalia aff.paniculata, Swartzia aff. tessmannii, Parkiacf. oppositifolia y especies de Swartzia y deHymenea.Especies asociadas: Oenocarpus bataua, Ouratea aff. discophora, Pariana radicifl ora, Aechmea chantinii, Selaginella asperula y especies de Matisia, Micrandra, Erythrina, Quiina, Pochota, Faramea, Bauhinia yStromanthe.Entre las trepadoras fi guran Plenostoma cf. clematis y especies de Paullinia, de Abuta, de Olyra y de Anthurium. Las epífi tas sonescasas, solamente aparecen representantes de Orchidaceae, de Anthurium y de Polypodium.Ecología-Distribución: Es el tipo devegetación que más semejanza fi sionómica y fl orística guarda con la vegetación del plano amazónico de tierra fi rme. La dominancia de las palmas en el sotobosque y de especies de Leguminosae en el dosel, así como los diversos estratos diferenciadosasí lo muestran. La hojarasca cubre 80% de la superfi cie de muestreo, el suelo como la mayoría de los sitios investigados es de 50 a 60 cm de espesor con un horizonte orgánicode 8 cm, con un buen contenido de agua. Los sitios son planos. Como característica llamativa se reseña la presencia casi constantede domacios en la vegetación.Alcance geográfi co: Amazonia colombiana,Guaviare: Mesetas de Chiribiquete.

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Bosque de Calophyllum brasiliense yProtium sp. Rangel et al., 1995.Fisionomía-composición: La vegetación es de tipo bosque achaparrado con un estrato de arbolitos con elementos de 10 m de altura, dominando Callophyllum brasiliense y Protium sp. En el estrato arbustivo dominan Eucera nitida y Myrcianthes sp. y en el herbáceo con cobertura de 50% abundan Monotagma sp., Lagenocarpus pendulus, Schizaea elegans, Xyris sp. y Aechmeachantinii.Especies asociadas: Clusia columnaris, Scheffl era sp., Licania savannarum, Pagamea coriacea, Tepuianthus savannensis y Meriania urceolata.Ecología-Distribución: El bosquecito se localiza en partes planas; es la comunidad que arraiga sobre un suelo más profundo -8 cm de espesor-. La hojarasca cubre uniformementeel suelo, los troncos son erectos y estáncubiertos de líquenes crustáceos.Localidad representativa: Guaviare: Amazonia colombiana, Mesetas de Chiribiquete.

Pastizal-arbustivo de Mesosetum loliiformey Licania wurdackii. Prieto et al., 1995. Fisionomía: Pastizales-arbustivos dominados por los estratos herbáceo y rasante con cobertura ≥80%. Hay arbolitos de hasta 12 m de altura.Especies dominantes: Mesosetum loliiformeen los estratos herbáceo y rasante, Licaniawurdackii y Acosmium nitens en elarbustivo.Ecología: Zonas planas estacionalmenteinundadas.Localidad representativa: Caño Agujón (3º32’21’’ N-67º51’15’’ W).

Herbazal de Monotrema xyridoides ySyngonanthus cf. amapensis. Prieto, 2002.Fisionomía: Herbazales dominados por los estratos herbáceo y rasante con cobertura entre 40 y 90%.Especies dominantes: Monotrema xyridoides,

Scleria microcarpa y Syngonanthus cf.amapensis en los estratos herbáceo y rasante y Licania savannarum en el arbustivo.Ecología: Planos aluviales bajos a terrazas bajas-medias.Localidad representativa: Caño Agujón (3º32’26’’ N-67º51’8’’ W) y camino a cañoVitina (3º39’26.5’’ N-67º52’45.8’’ W).

Pastizal arbustivo dePanicum granuliferumy Ocotea sanariapensis. Prieto et al., 1995;Prieto, 2002.Fisionomía: Pastizales ligeramenteintervenidos, dominados por los estratos herbáceo y rasante con cobertura entre 40 y 90%.Especies dominantes: Panicum granuliferum en los estratos herbáceo y rasante, Ocoteasanariapensis y Caraipa llanorum en elarbustivo.Ecología: Caños sobre terrazas medias, en zonas planas esporádicamente inundadas.Localidad representativa: Caño Yucuta (3º33’24.8’’ N-67º51’23.7’’ W).

Herbazal de Paepalanthus dichotumus y Xyris cryptantha. Prieto, 2002.Fisionomía: Herbazal arrosetado dominadopor los estratos herbáceo y rasante.Especies dominantes: Paepalanthusdichotumus, Syngonanthus refl exus, Xyris cryptantha y Xyris subglabrata.Ecología: Terrazas medias a bajas, en zonasplanas de tierra fi rme.Localidad representativa: Camino a caño Vitina (3º39’26.5’’ N-67º52’45.8’’ W).

Herbazal de Albolboda macrostachya y Schoenocephalium teretifolium. Prieto et al., 1995; Prieto, 2002.Fisionomía: Herbazal con un estrato herbáceo con cobertura entre 60 y 90%, con presenciade algunos arbustos (hasta 5 m de altura)dispersos.Especies dominantes: Albolboda macros-tachya, Schoenocephalium teretifolium y Xyris spp.


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Ecología: Caños sobre la altillanura, sobre suelos arenosos muy escasamente drenados.Localidad representativa: Caño Agujón (3º32’37’’ N-67º50’57’’ W).

Pastizal arbustivo de Poaceae sp. y Miconiaaplostachya. Prieto, 2002.Fisionomía: Pastizales o pastizales-arbustivosoriginados por la acción antrópica al quemar los matorrales circundantes.Especies dominantes: Poaceae spp. en los estratos herbáceo y rasante y Miconiaaplostachya y Tetrapterys styloptera en elarbustivo.Ecología: Caños sobre planos aluvialesbajos.Localidad representativa: Caño Caimán (3º37’51.1’’ N-67º57’23.5’’ W).

Rosetales

Rosetal de Navia garcia-barrigae y Lagenocarpusaff.pendulus. Duivenvoorden& Cleef, 1994.Fisionomía: Rosetal-pastizal graminoideosobre suelos muy delgados, en algunoscasos sobre roca desnuda; el aspecto es escleromórfi co. Especies asociadas: Bonnetia martiana,Abolboda macrostachya, Syngonanthusumbellatus, Aboldoba acicularis,Farringtonia fasciculata, Xyris wurdackii,Drosera cf. capillaris, Xyris araracuarae,Xyris paraensis, Xyris savannensis, Cladoniasignata, Acanthella sprucei, Syngonanthus biformis, Lagenocarpus aff. pendulus,Xyris esmeraldae, Sauvagesia fruticosa,Stigonema sp., Panicum micranthum,Bombax coriaceum, Clusia chiribiquetensis,Cladonia vareschii, Cladonia secunda.Simbología-mapas: Rp3, Rp4, PlanchaAraracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993.Alcance geográfi co: Amazonas, Araracuara, río Caquetá; probablemente en las Mesetasde La Chorrera, Chriribiquete.

Rosetal-arbustivo de Vellozia tubifl ora, Raveniopsis sp. y Clusia chiribiquetensis.Rangel et al., 1995.Fisionomía-composición: Vegetación que crece sobre las rocas en parches discontinuos con valores bajos de cobertura; el suelo descubierto es mayor al 40% de la superfi cie del inventario. En el estrato arbustivo dominan Raveniopsis sp. y Clusia chiribiquetensis y en el herbáceo predominan Navia cf. pubescens, Oncidium sp. y Aechmeachantinii. En el estrato rasante son muyllamativas las especies de Cladonia, como asociadas aparecen especies de Paspalum yde Xyris.Localidad representativa: Guaviare: Amazonia colombiana, Mesetas de Chiribiquete.

Matorrales

Matorral de Bonnetia martiana. Rangel et al., 1995. Fisionomía: Matorrales altos con un estrato de arbolitos con alturas de 7 metros dominadopor Bonnetia martiana.Especies asociadas: Pagamea coriacea, Molongum lucidum, Pachira coriacea, Myrmedone macrosperma, Gongylolepismartiana, Clusia columnaris, Clusia sessilis y especies de Scheffl era y Aechmea.Localidad representativa: Guaviare: Amazonia Colombiana, mesetas de Chiribiquete, mesas de Araracuara.

Matorral de Dimorphandra cuprea e Ilex divaricata. Duivenvoorden & Lips, 1993.Fisionomía: Matorral alto transicionalal bosque muy bajo de densidad alta dearbolitos.Especies asociadas: Pagamea coriacea,Gongylolepis martiana, Neea aff. obovata,Elaeoluma schomburgkiana, Schizaeapennula, Psychotria barbifl ora, Perama dichotoma, Ocotea esmeraldae, Ormosia macrophylla, Cladonia corallifera yPachyloma coriaceum.

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Simbología-mapas: Ih, Rp2, Rp3, PlanchaAraracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993.Localidad representativa: Caquetá, cerca delaeropuerto de Araracuara, 275 m de altitud (0º 36’S-72º 24’ W); Amazonía, distribución restringida en el Medio Caquetá, en formaciones de roca dura.

Matorral de Utricularia longecalcarata y Bonnetia martiana. Duivenvoorden & Lips,1993.Fisionomía: Vegetación de porte bajo con densidad alta de arbolitos.Especies asociadas: Pagamea plicata,Gongylolepis martiana, Ilex divaricata,Ternstroemia pungens, Schizaea germani,Ouratea racemiformis, Duckeella paucifl ora,Syngonanthus refl exus, Ambelania laxa,Schoenocephalium martianum, Macairea rufescens, Aboldoba macrostachya,Syngonanthus umbellatus, Siphantheracordifolia.Simbología-mapas: Ih, Rp3, Rp4, PlanchaAraracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993.Alcance geográfi co: Amazonia, distribución restringida en el Medio Caquetá, en formaciones de roca dura.

Palmar (matorral) de Euterpe catinga y Myrsine elongata. Rangel et al., 1995.Fisionomía: Vegetación de pantano, con un estrato de arbolitos dominados por representantes de Euterpe catinga. Especies asociadas: Hevea nitida var.toxicodendron, Clusia columnaris y especies de Ilex, Eugenia, Scheffl era y Nectandra.Alcance geográfi co: Guaviare: Amazoníacolombiana, mesetas de Chiribiquete.

Matorral de Macairea rufescens y Bonnetia martiana (=Macaireo rufescentis-Bonnetietum martianae)Duivenvoorden & Cleef, 1994.Fisionomía: Bosque ralo y matorral dominadopor Bonnetia martiana.

Especies asociadas: Schoenocephaliummartianum, Siphanthera cordifolia, Syngonanthus umbellatus, Farringtoniafasciculata, Xyris surinamensis, Xyris esmeraldae, Xyris terrestris y Xyris wurdackiivar. caquetensis.Ecología: Sobre suelos saturados de agua lamayor parte del año.Alcance geográfi co: Amazonas, Araracuara, río Caquetá; en las mesetas de La Chorreray Chiribiquete.

Matorral de Macairea rufescens, Bonnetiamartiana y Brocchinia hechtioides(=Macaireo rufescentis-Bonnetietum martianae-Brocchinietosum hechtioides). Duivenvoorden & Cleef, 1994.Fisionomía: Matorral sobre suelos arenosos moderadamente profundos; especies asociadas: Brocchinia hechtioides, Monotrema aemulans, Farringtoniafasciculata, Siphanthera cordifolia y Xyris wurdackii var. caquetensis.Alcance geográfi co: Amazonas, Araracuara.

Bosque de Duckella paucifl ora,Macairea rufescens y Bonnetia martiana(=Duckeelletosum paucifl orae-Macaireo rufescentis-Bonnetietum martianae)Duivenvoorden & Cleef, 1994.Fisionomía: Bosque bajo con dosel cerrado.Alcance geográfi co: Amazonas, Araracuara. Especies asociadas: Utricularia longeciliata, Cladonia carassensis, Monotrema aemulans, Brocchinia hechtioides, Drosera cf. capillaris, Xyris terrestris, Farringtoniafasciculata y Bombax coriaceum.

Bosque bajo de Brocchinia hechtioides yBonnetia martiana (Com.). Duivenvoorden& Lips, 1993.Fisionomía: Vegetación de tipo xerófi la arbustiva transicional a un bosque muy bajo dominada por Bonnetia martiana. Especies asociadas: Pagamea coriacea,Gongylolepis martiana, Dimorphandra vernicosa, Emmotum aff. fagifolium, Clusia


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columnaris, Pachyloma coriaceum, Ilexdivaricata, Ternstroemia pungens, Ouratea racemiformis, Doliocarpus dentatus,Styrax rigidifolius, Syngonanthus refl exus,Diplacrum longifolium, Lycopodium contexta,Ambelania laxa,Schoenocephaliummartianum y Macairea rufescens.Simbología-mapas: Ih, Rp3, Rp4, PlanchaAraracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993.Alcance geográfi co: Amazonia, distribución restringida en el Medio Caquetá, en suelos podsolizados en mesas de areniscas.Localidad representativa: Caquetá, cerca del aeropuerto de Araracuara, 275 m de altitud (0º 36’S-72º 24’ W)

Bosque achaparrado de Bonnetia martiana.Rangel et al., 1995.Fisionomía-composición: Vegetación con un estrato de arbolitos con alturas de 7 metros dominados por Bonnetia martiana junto con Gongylolepis martiana, Clusia columnarisy Clusia sessilis. En el estrato arbustivo, además de las especies dominantes en elestrato de arbolitos, aparecen Pagamea coriacea, Paranchornea sp., Scheffl era sp. y Pochota coriacea.Especies asociadas:Aechmea sp., Myrmedone macrosperma, Lagenocarpus sp. y Naviapubescens.Ecología: Sobre el suelo se dispone una capa continua de hojarasca, producida principalmente por Bonnetia martiana. Elsuelo es de 20-30 cm de espesor, en la capainicial orgánica se disponen las raicillasy luego hasta la roca dura, el suelo es de textura arenosa.

Bosques achaparrados de Bonnetiamartiana, Tepuianthus savannensis yLicania savannarumFisionomía-composición: En el estrato de arbolitos con elementos de 7-8 m de altura dominan Bonnetia martiana, Tepuianthus savannensis, y Licania savannarumasociados con Pagamea coriacea,

Gongylolepis martiana y Clusia elliptica. En el estrato arbustivo con valores de cobertura de 50%, domina Eucerea nitida, e individuos juveniles de Bonnetia martiana yde Gongylolepis martiana. Especies asociadas: Abolboda macrostachya, Lagenocarpus pendulus, Selaginellaasperula, Myrmedone macrosperma,Perama galioides y especies de Cladonia, Syngonanthus y Siphanthera.Los troncos están cubiertos por líquenes crustáceos y foliáceos de los géneros Parmotrema y Cladonia.Ecología-Distribución: Es el tipo devegetación con mayor área de distribución en las partes altas de las mesetas sobre sitios con suelos consolidados pero de escaso espesor (40-50 cm).

Bosques achaparrados de Bonnetia martiana, Tepuianthus savannensis yEuphronia hirtelloides. Rangel et al., 1995.Fisionomía: Bosques achaparrados con un estrato de arbolitos con elementos de 7-8 mde altura dominados por Bonnetia martianay Tepuianthus savannensis. Especiesasociadas: Pagamea coriacea, Gongylolepismartiana y Clusia elliptica.Alcance geográfi co: Guaviare: Amazoniacolombiana, Mesetas de Chiribiquete.

Matorral-Pastizal de Bonnetia martiana, Digitaria sp. y especies de Poaceae.Fisionomía-composición: Vegetación del tipo pastizal-arbustivo (sabana-arbolada) en el cual domina el estrato herbáceo con representantes de Poaceae que cubren casi que uniformemente el sustrato. En el estratode arbolitos abundan Bonnetia martiana, Pagamea coriacea y especies de Clusia. Especies asociadas: Digitaria sp., Naviagarcia-barrigaee, Lagenocarpus pendulus y especies de Poaceae.Distribución: Tipo de vegetación localizadoen la meseta de los Menhires. Guarda bastante similitud fi sionómica con algunos parches de vegetación abierta localizados en la franja

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basal ya bajo la infl uencia directa del río, aunque lógicamente las especies dominantes en el estrato de arbolitos son diferentes.

Bosques

Bosque de Swartzia sp. y Micrandraspruceana. Rangel et al., 1995. Fisionomía-composición: Hay un estrato arbóreo con elementos que alcanzan 15 m de altura. En los estratos altos dominanespecies de los géneros Inga, Hymenea y Swartzia. Otros individuos que se registraronpertenecen a los géneros Micrandra, Ocotea, Hyeronima y Clusia. En el estratode arbolitos se repite la dominancia de los elementos del dosel, acompañados por especies de los géneros Alchorneopsis, Protium, Licania, Xylopia, Pouteria y por Oenocarpus bataua y especies asociadasMyrmedone macrosperma, Calathea aff.zingeberina y especies de Clidemia, Piper, Miconia, Duroia, Socratea, Selaginella y Danea.Ecología-Distribución: Se establece sobre sitios muy inclinados, el sustrato es muy resbaladizo y la hojarasca no forma una capa continua. Los troncos en algunos casos están inclinados.Localidad representativa: Amazonia colombiana, Guaviare: Mesetas de Chiribiquete.

Bosques de Perissocarpa umbellifera y especies de Swartzia y de Protium. Rangelet al., 1995.Fisionomía-composición: La vegetación es de tipo boscoso con un estrato arbóreo en el cual los individuos más altos alcanzan 18m, particularmente especies de Ficus. En el estrato arbóreo dominan las especies de Ilex, Guatteria y de Licania y los representantesde las familias Moraceae, Myrsinaceae y Myrtaceae. En el estrato de arbolitos dominan ampliamente especies de Perissocarpa umbellifera, especies asociadas: Heveaguianensis, Mabea cf. subsesilis, Virola

sp. y Micrandra sp. En el estrato arbustivo son frecuentes las especies de Hymenea, de Rhipidocladum, Duroia, Cybianthus, Clathrotropis y de Protium. Entre las hierbas aparecen representantes de los géneros Ischnosiphon, Monotagma, Selaginellay Vriesia. Entre las trepadoras aparecenespecies de Bignoniaceae, de Leguminosae, Gesneriaceae, y de Mikania (Compositae). La epífi tas aunque escasas están representadas por especies de Anthurium, de Polypodiumy de Syngonium.Ecología-Distribución: En las cercanías de una quebrada en la meseta del valle de los Menhires. La vegetación con sus troncos arqueados y cubiertos totalmente por briofi tos como Bazzania longistipula y especies dePlagiochila, se asemeja en su fi sionomía con la vegetación típica de un bosque andino de las cordilleras de Colombia. El relieve es plano, el suelo tiene una capa orgánica de 5 cm de espesor y luego 40-50 cm de arena hasta llegar a la roca dura.Localidad representativa: Guaviare: Amazonia colombiana, Mesetas de Chiribiquete.

Bosque de Euterpe catinga y Rapateaelongata. Rangel et al., 1995.Fisionomía-composición: Vegetación de pantano, presenta un estrato de arbolitos dominado por Euterpe catinga con individuos que alcanzan 8 m de altura. En el estrato arbustivo que se presenta en parchesdomina Ilex sp., acompañado por especies de Eugenia y de Scheffl era. Entre las especiesasociadas aparecen Hevea nitida var.toxicodendron, Clusia columnaris, Rapateaelongata, Utricularia chiribiquetensis y especies de Nectandra, Xyris, Monotagma, Lagenocarpus y Sphagnum.Ecología-Distribución: La vegetación se establece en uno de los pocos sitios típicamente pantanoso en el valle de los Menhires, en el camino entre el campamento y la pared de las pinturas; el sustrato es arenoso-arcilloso con manchas negras


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Bosque de Swartzia sp., Hevea nitida yOuratea sp. Cárdenas & Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan hasta 20m de altura, dosel con un cubrimiento de 50%, con elementos de tronco muy delgados y altoepifi tismo. Especies dominantes: Swartzia sp., Hevea nitida, Virola elongata, Craipaampla (popai) y especies de Ouratea.Especies asociadas: Tovomita brevistaminea,Sandwithia heterocalyx, Couma catingae,Micrandra spruceana, Monopteryx uaucu,Inga acrocephala y Platycarium orinocense y especies de Sclerolobium y de Olacaceae.Localidad representativa: Subpaisaje R1. Cerro Yupatí, Río Caquetá. Serranías y colinas en areniscas y cuarcitas.

Bosque de Micranda spruceana,Eschweilera albifl ora y Eschweilerajuruensis. Cárdenas & Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan hasta 17 m de altura, dosel abierto 32% de cobertura y bajo epifi tismo. Especies dominantes: Micranda spruceana (yechia), Eschweileraalbifl ora (carguero), Eschweilera juruensis,Monopteris uaucu y Clathrotropis nitida.Especies asociadas: Iryanthera lancifolia,Iryanthera laevis, Sterigmapetalumobovatum, Helicostylis tomentosa,Endlicheria multifl ora y especies de Clusia,Aspidosperma y Rhodostemonodaphne.Localidades representativas: Río Apaporis, Serranía de Taraira, relieve montañoso-colinado en rocas del precámbrico, coluvios de remosion en la base de las serranías. Estribaciones del cerro Yupatí, río Caquetá.

Bosque de Bombacopsis Quiinata, Garcinia macrophylla y Ormosia sp. Cárdenas et al., 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan 15 m de altura, con un dosel abierto, los fustes están muy inclinados y es alta la cantidad de troncos caídos sobre el suelo. Las epífi tas son escasas. Especies

asociadas: Myrcia sp. y Dichaea sp.Localidad representativa: vegetación de estribaciones montañosas sector de Cielo Roto, suroccidente de la serranía de La Macarena.

Bosque de Lacmella arborescens, Mollia lepidota y Tovomita brasiliensis. Cárdenaset al., 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos que no sobrepasan 15 m de altura,con un dosel abierto, los fustes están muyinclinados. Las epífi tas son abundantes.Localidad representativa: vegetación de estribaciones montañosas en laderas escarpadas, escalonadas con erosión. Sector de Cielo Roto, suroccidente de la serranía de La Macarena.

Bosque de Clusia columnaris, Cybianthus membranacea y Tovomita brasiliensis.Cárdenas et al., 1997.Fisionomía-composición: Bosque bajo con elementos que de 10 m de altura, con un doselabierto, los fustes están muy inclinados. Las epífi tas son abundantes.Localidad representativa: vegetación de estribaciones montañosas en la parte de la cima plana. Sector de cielo roto, suroccidentede la serranía de La Macarena.

CONSIDERACIONES FINALES

En la extensa planicie amazónica, lainfl uencia de los ríos sobre la distribución de la vegetación es muy marcada y prácticamentecondiciona su establecimiento. Los efectos del caudal de los ríos son muy similares en el contexto de lo que podríamos llamar tierras bajas, extrandinas de Colombia. Quizá la diferencia en la magnitud de la infl uencia se asocie con el caudal de los ríos, con el sedimento y con los nutrientes que porta y con la estacionalidad del proceso.Manifestaciones similares a la zonación que se presenta en la región amazónica, han sido documentadas para el Chocó biogeográfi co

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y para la región Caribe (Zuluaga, 1987; Rangel, 2004, 2005/2006) e igualmente en la región de la Orinoquia (FAO, 1964) Los diversos esquemas propuestos paraexplicar la distribución de paisajes, de comunidades vegetales e inclusive de unidades de terreno (Carvajal et al., PRORADAM, 1979, Domínguez, 1985, Duivenvoorden & Lips 1993, Urrego 1997) quizás puedan juntarse apropiadamente si se retoman las apreciaciones de Schultes (1945) y de Cuatrecasas (1958) y se considerancuatro paisajes o ambientes principales, a saber: la zona acuática propiamente dicha y sus variaciones con la vegetación de gramalotales, la zona pantanosa adyacente al cauce de los ríos y su continuación con lallanura aluvial, las terrazas bajas y medias sujetas a la inundación ya sea frecuente o permanente y la tierra fi rme aledaña. En el caso de las serranías, resulta apropiadoconsiderar la prolongación de la secuencia ecológica hasta la vegetación de las mesas y mesetas, relictos de la formación Roraima que viene desde Surinam, pasando por Venezuela (Steyermark, 1986).La zonación de Amaya et al. (2001) para el P.N.N. Amacayacu sirve para mostrar demanera sencilla las principales situaciones ecológicas que se presentan en una serie hídrica ideal con punto de inicio en el río Amazonas. El primer escenario es la vegetación acuática con las plantas fl otantes de Eichhornia crassipes y Pistia stratiotes, luego se establece el gramalotal con Paspalum repens, a continuación es posible encontrar en la vegetación de ribera a los herbazalesy matorrales dominados por Montrichardiaarborescens y otras comunidades dominadas por especies de Cyperáceas.

La serie hídrica continúa con la vegetaciónque se encuentra bajo la infl uencia de la inundación o del pulso del río, con la várzea cercana que puede soportar niveles de inundación hasta de cuatro (4) metros y la várzea lejana con niveles de inundación ente

60 cm y 1.5 m (Campbell et al., 1992). El último nivel en la serie está representado por la vegetación de tierra fi rme, zonas en las cuales los niveles de inundación no ejerceninfl uencia marcada y en donde igualmente la diversidad y la riqueza de la fl ora y de la vegetación, en comparación con los estadios anteriormente mencionados, se incrementa.Las causas que infl uyen en la distribución de la vegetación en una serie hídrica en laAmazonia como la anteriormente descrita han sido mencionadas y evaluadas por varios autores (Campbell et al., 1992;Duivenvoorden & Lips 1993; Urrego, 1997; Prance, 1998; Amaya, 2001) quienes mencionan como explicación, el drenaje, la frecuencia y duración de las inundaciones,las características de las aguas de los ríos y el nivel de los nutrientes en el sustrato.

Los ensambles estructurales igualmentese asocian con las variables de los factorescontroladores, de tal manera que en sectores como en los planos aluviales del río Caquetá es factible reconocer bosques altoscon elementos de 30 m de altura, bosque medianos con elementos de 15-18 m, m de altura y bosques bajos con elementos de 10 m de altura. El drenaje es decisivo en la diferenciación de la estructura; los bosques mejor desarrollados crecen sobre sitios bien drenados (Campbell et al., 1992; Duivenvoorden & Lips, 1993). Estos procesos dinámicos entre los ríos, el hábitat y los bosques, igualmente se presentan -aunque con menor intensidad- en cuanto a la diferenciación nitida entre las fases de la sucesión hídrica, en la región del caribe colombiano (Rangel & Garay, 2006).

Aspectos sinecológicos

Los tipos de vegetación acuática reseñados para la Amazonia, también han sido mencionados y caracterizados en su ecologíay en la composición fl orística en otras regiones naturales de Colombia. Los colchones de


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plantas fl otantes con Eichhornia crassipes, Pistia stratiotes y ocasionalmente Marsileaquadriloba y especies de Echinodorus, tienen amplia distribución en el Chocó biogeográfi co, y en la región Caribe (Rangel, en preparación). Típicamente están asociados en su extensión al efecto de las inundacionespor los ríos. En los lagos amazónicos tambiénse ha reseñado la presencia de especies acuáticas libres (bentopleustofi ticas) como Utricularia foliosa, condición muy frecuenteen la vegetación acuática de las ciénagas del Caribe colombiano (Rangel & Garay, 2006). Los tipos de vegetación de pantanodominados por especies de Cyperaceae y de Poaceae, como el pastizal de Hymenachneamplexicaulis (Poaceae), Herbazal deLeptochloa scabra (Poaceae) y Torulinium macrocephalum (Cyperaceae), el Herbazal de Ludwigia decurrens y Fimbristylis littoralis(Cyperaceae) y los pastizales dominados por especies de Paspalum, especialmenteP. repens también se encuentran en ambientes acuáticos en el Caribe, en donde aparentemente ocupan mayor superfi cie que en el Amazonas.

El herbazal-matorral dominado por Montrichardia arborescens, reseñado por Prieto et al. (1995) para la isla Mocagua, se extiende ampliamente por la llanura aluvial del río Atrato (Chocó), conformando una de las áreas de inundación más extensasde Colombia, también se presenta en las ciénagas del Caribe (Córdoba). En los ambientes acuáticos lénticos, lagos, madreviejas, canales y es factible reconocer series comunes a otras áreas de la regiónamazónica que incluyen desde las plantas fl otantes con Eichhornia crassipes, las depantano con Montrichardia arborescenshasta los matorrales y bosques bajos con especies de Cecropia como igualmentefue mencionado por Kaliola (1992) para el Amazonas peruano.

En la llanura aluvial como lo plantearon Carvajal et al. (1979, en PRORADAM), se observan variaciones en la composición de las comunidades vegetales que obedecen a cambios en la fi siografía. Se han referenciadocomunidades que comprenden desde los bosques dominados por Inga nobilis y Aniba megaphylla, que crecen en los diques hasta las comunidades dominadas por Mauritiafl exuosa (cananguchales). También son importantes los palmares o comunidades dominadas por especies de palmas como Leopoldinia piassaba (palma de fi bra) y Astrocaryum chambira. En las terrazasbajas y zonas con drenaje imperfecto se disponen comunidades de tipo boscoso que abarcan palmares con Maurita fl exuosa(cananguchales) y Mauritiella aculeatahasta comunidades selváticas con dos estratos arbóreos, el superior con elementosque alcanzan 30 m como la comunidad de Oenocarpus bataua y especies de Virola, deLecythis y de Pouteria.

Van Donselaar (1965) propuso en el arreglo sintaxonómico de la vegetación de la llanura del Surinam, la alianza Mauritio-Hypoginion virgati; en varios tipos de vegetación de estesintaxa aparece como dominante Mauritia fl exuosa. En la región de la Orinoquia colombiana, en el ambiente de la Llanura aluvial (Rangel, en prep.), se establecen comunidades dominadas por Mauritia fl exuosaque reciben el nombre de “morichales”. Seestablecen sobre aluviones, en ambientesmal drenados con contenido alto de materia orgánica en el suelo; algunos de los elementosacompañantes en los morichales llanerosse les puede califi car como de afi nidad andina (Hedyosmum(( , Nectandra, Alchornea, Miconia). Aunque las semejanzas de estosmorichales son mayores con la vegetación delos canaguchales amazónicos, igualmente sepresenta cierta similitud fl orística con otrostipos de vegetación reseñados, en los cualesdominan palmas como Oenocarpus bataua y Socratea exhorriza.

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Zuluaga (1987) para la llanura aluvial no inundable del río Atrato, reseñó una comunidad dominada por especies de Inga (Inga alba(( , Inga punctata e Inga nobilis) acompañadas por Brosimum utile. Estacomunidad guarda cierta semejanza fl orística con la comunidad de Inga nobilis y Anibamegaphylla reseñada por Van Andel (1992) en los diques del río Caquetá.

En los bosques de las vegas del río Arauca(FAO, 1964), se destaca Oenocarpus bataua especie que caracteriza a la comunidad de Leopoldinia piassaba de las zonas transicionales entre la meseta y la llanura aluvial amazónica.

Para la vegetación del palmar dominadopor Oenocarpus bataua y a Welffi a georgii en ilas colinas cercanas a la llanura aluvial delAtrato, Zuluaga (1987), propuso el sintaxon Oenocarpo-Welfi etum. La primera especiees muy importante en la caracterización fl orística de varias comunidades de la región amazónica como la fi tocenosis dominada por especies de Virola, Lecythis y Pouteria, que arraiga en terrenos mal drenados a continuación del “cananguchal”. Aunquese comparten afi nidades a nivel genérico(Protium(( , Brosimum, Rheedia, Socratea, Virola, Coussapoa, Inga y a Pouteria), en amboscasos se presentan otros géneros y especiesque defi nen cada unidad referenciada.

En la vegetación de tierra fi rme del Amazonas, en ambientes que no están sujetos a las inundaciones frecuentes o esporádicas,aparecen los tipos de selvas exuberantes, pluriestratifi cadas como las selvas del Putumayo inventariadas por Cuatrecasas (1958).

En las mesetas que son la extensión delescudo Guayanés en Colombia (mesetas del Chiribiquete) se establecen comunidades pioneras sobre roca dura y bosques maduros bien desarrollados.

En la vegetación de la región amazónica, una de las particularidades más llamativas es la importancia de los representantes de Arecaceae, ya sea como elementos propios del dosel superior o como dominantes en el sotobosque. Figuran como especies características y con buena representación numérica Mauritia fl exuosa, Mauritiellaaculeata, Oenocarpus bataua, Leopoldiniapiassaba, Desmoncus tenerrimus, Socrateaexorrhiza, Astrocaryum chambira y Euterpeprecatoria. Igualmente son importantes enla fi sionomía comunitaria Parascheeleaanchistopetala, Attalea insignis. Otros tipos de vegetación dominados por palmas,han sido reseñados por Zuluaga (1987)para la zona del Darién colombiano, por Cleef et al. (1984) para la Sierra Nevadade Santa Marta, en donde sobre sitios conalta humedad ambiental entre 1100 y 2300 m, se establecen selvas caracterizadas por la dominancia de Dictyocaryum schultzei yCeroxylon schultzeii. Con los resultados dela región amazónica, se puede consolidar una consideración general sobre la tendenciade las palmas a establecerse en áreas con alta humedad ambiental o edáfi ca. Gentry (1986), aludió como causa explicativa a este comportamiento además de la humedad alta, el contenido de nutrientes y de materiaorgánica en el suelo, con un predominio de palmas sobre suelos fértiles.

Galeano (1991), registró 26 géneros y 64 especies de Palmae para la región del Araracuara, los géneros con mayor número de especies fueron Geonoma y Bactris. Laautora diferenció en ambientes bien drenados a 43 especies de palmas y en ambientes mal drenados y encharcados 17 especies. En este último ambiente, se destacan por su importancia en la caracterización comunitaria Mauritia fl exuosa, Mauritiella aculeata, Oenocarpus bataua, Manilcara saccifera, Iriartea deltoiodea y Socratea exorrhiza.


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Cuatrecasas (1958), encontró en sus inventarios del Vaupés y del Putumayo 19 géneros y 29 especies de Arecaceae. En elestudio de la diversidad vegetal del Amazonas (Sánchez, 1997) se registraron 37 géneros y 129 especies e igualmente los géneros más diversos fueron Geonoma y Bactris.

Según Steyermark (1986), en Venezuelaen las mesetas -extensión del escudo Guayanés-, relictos de la formación Roraima que se extienden desde el Surinam hasta Colombia, la altitud y la diversidad del hábitat están directamente relacionados con la variedad de las comunidades vegetales yde los elementos fl orísticos. En las mesetas colombianas con altitudes entre 700 y 1000 m se observaron condiciones muy similares a las referenciadas por Steyermark (1986). La topografía y sus variaciones condicionan elestablecimiento de la vegetación, desde las etapas iniciales sobre la roca dura, desnuda con dominio de Vellozia tubifl ora, Naviagarcia-barrigae y especies de Cladonia, pasando por los matorrales dominados por Bonnetia martiana con elementosraquíticos cubiertos de líquenes crustáceos, hasta las selvas con similitud fl orística alta con la vegetación de la base Amazónica, en las cuales predominan las especies de géneros de Leguminosae como Tachigali, Swartzia, Inga y Parkia. Para los ambientescolombianos aún falta por indagar tendencias en los patrones de distribución fi togeográfi ca,en las preferencias por el hábitat y otros aspectos sinecológicos que se han cubiertoen las investigaciones en ambientes similaresen Venezuela (Steyermark, 1986).

Rasgos fi togeográfi cos

Schultes (1945) había propuesto a las familias Leguminosae (sentido amplio), Arecaceae, Euphorbiaceae, Araceae, Bombacaceae, Moraceae, Sapotaceae y Vochysiaceae como las más abundantes en la vegetación pantanosa y de tierra fi rme de

la región amazónica, aledaña al curso del ríoApaporis. De acuerdo con Gentry (1986), en los sitios húmedos del alto-AmazonasPeruano, el orden de importancia en cuanto a diversidad específi ca en las familias es:Leguminosae, Lauraceae, Annonaceae, Rubiaceae, Moraceae, Myristicaceae,Sapotaceae y Meliaceae. Los resultados preliminares del Estudio sobre la diversidad vegetal de la Amazonia de Colombia (Sánchez, 1997) menciona que las familiasmás abundantes en número de especies eran: Leguminosae, Rubiaceae, Melastomataceae,Moraceae, y Palmae y a nivel genérico la mayor diversidad está representada por Leguminosae, Rubiaceae, Asteraceae, Euphorbiaceae y Melastomataceae.Rangel (2005/2006) para la región del Amazonas, estimó en 6500 el número de especies vegetales con predominio de las familias Rubiaceae, Melastomataceae,Orchidaceae, Arecaceae, Poaceae y Moraceae.

SÍNTESIS SOBRE LOS TIPOS DE VEGETACIÓN EN LA REGIÓN DE LA AMAZONIA COLOMBIANA

AMBIENTES DE LA LLANURA ALUVIAL

Vegetación acuática-vegetación fl oranteTapetes de Eicchornia crassipes, Pistiastratiotes y Neptunia prostrata.Herbazal de Utricularia neottioides(=Utricularietum neottioidis).Herbazal de Oxycaryum cubense y Pontederia rotundifolia.

Vegetación de playasBosque bajo de Byrsonima japurensis e Inga punctata.Bosque de Cecropia membranacea y Annona hypoglauca.Bosque de Cecropia pacis.Pastizal de Hymenachne amplexicaulis.Herbazal de Leptochloa scabra y Torulinium macrocephalum.

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Herbazal de Ludwigia decurrens y Fimbristylis littoralis.Matorral-pastizal de Paspalum repens y Cecropia latiloba

Diques y barras-basinesBosque de Inga nobilis y Aniba megaphylla.Palmar de Iriartea ventricosa y Asytrocaryumjauari.Bosque de Protium sp., Iryanthera ulei y Lauraceae sp.Bosque de Rheedia sp., Desmoncus sp. y Chrysophyllum argenteum.Bosque de Licania hypoleuca, Minquartiaguianensis, Castanospermum sp., Eschweilera andina. Bosque de Inga nobilis, Pouteria cuspidata, Eschweilera andina. Bosque de Memora bracteata y Miconiapunctata (=Memoro bracteatae-Miconietumpunctatae).Bosque de Neea divaricata (=Neetosumdivariticae).

Vegas de los ríos y áreas pantanosas con mal drenajeComunidades dominadas por Mauritiafl exuosa.Palmar de Mauritia fl exuosa (canan-guchales).Palmar con Marliera umbraticola y Mauritia fl exuosa (=Marliereo umbra-ticolae-Mauritietum fl exuosae). Palmar con Tabebuia insignis y Mauritiafl exuosa. Duivenvoorden & Lips,1993. (=Tabebuio insignis-Mauritietumfl exuosae).Palmar con Mauritia fl exuosa (cananguchal),Pouteria guianensis y Eschweileracabrerana. Palmar con Mauritia fl exuosa, Clathrotropismacrocarpa y Euterpe predatoria.

Llanura de inundación frecuenteBosque de Acosmium nitens y Amanoa oblongifolia.

Bosque de Brownea grandiceps e Iriartea deltoidea. Bosque de Caryocar microcarpum y Macrolobium acaciaefolium. Bosque de Didymocistus chrysadenius y Euterpe precatoria.Bosque de Garcinia (Rheedia( ) madruño y Palicourea crocea.Bosque de Cecropia membranacea y Guarea guiodonia.Bosque de Iriartea deltoidea, Astrocaryum murumuri y Zanthoxylum aff. kellermanii.Bosque deEschweilera coriacea, Astrocaryummurumuru e Iriartea deltoidea.Bosque de Eschweilera coriacea, Diplotropismartiussi y Pouteria caimito. Bosque de Licania glabrifl ora, Eschweileraalbifl ora y Zygia inaequalis. Bosque de Iryanthera lancifolia, Senefelderainclinata y Heterostemon conjugatus.Bosque de Eschweilera gigantea, Pouteria torta y Copaifera multijuga.Bosque de Ormosia coccinea, Eschweileracoriacea y Erisma japura. Palmar de Mauritia carana y Clusia insignis.Bosque de Pagamea thyrsifl ora y Humiria balsamifera.Bosque de Protium opacum y Dacryodes chimantensis. Bosque de Manilkara bidentata y Gustaviaaugusta. Bosque de Mollia grandifl ora y Memora schomburgkii.Bosque de Mollia speciosa y Burdachiaprismatocarpa.Bosque de Byrsonima coniophylla y Licania wurdackii. Bosque de Astrocaryum aculeatum,Pourouma bicolor y Cecropia sciadophylla.

Llanura de inundación permanenteBosque de Laetia corymbulosa,Pseudobombax munguba y Pouteriaprocera.Bosque de Macrolobium angustifolium,Mabea nitida y Gustavia poeppigiana.


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Bosque de Clathrotropis macrocarpa y especies de Parkia e Inga.Bosque de Eschweilera andina, Iryanthera ulei y Herrania nitida.Bosques con especies de Eperua (E. purpureay E. leucantha).Bosque de Lorostemon bombacifl orus yOxandra polyantha. Matorral de Montrichardia arborescens y Cecropia latiloba.Matorral de Montrichardia arborescens y Elaeoluma glabrescens. Bosque de Rhodognaphalopsis brevipes yElaeoluma sp. Palmar de Mauritiella aculeata yTrichomanes cellulosi.Comunidad de Tabebuia insignis-Mauritiafl exuosa variedad de Eleocharis interstincta. Bosques dominados por Clusia spathulaefoliay Rhodognaphalopsietalia brevipes.

Llanura aluvial-terrazasBosques dominados por Ocotea neblina y Mauritia fl exuosa (Clase fi tosociológicaOcoteo neblinae-Mauritietea fl exuosae).Bosques dominados por Psychotriacuspidata y Maquira coriacea (=Psychotrio cuspidatae-Maquirion coriacea).Bosques dominados por Oxandra polyantha y Virola surinamensis (=Oxandro polyanthae-Viroletalia surinamensis).Bosque de Eschweilera coriacea, Iryanthera crassifolia y Monopteryx uaucu.Bosque de Cecropia membranacea, Licaniaglabrifl ora y Eschweilera gigantea.Bosque de Matisia lasiocalyx, Pouteria torta y Brosimum parinarioides. Bosque con Pseudolmedia laevigata,Eschweilera coriacea e Iriartea deltoidea.Bosque con Micrandra spruceana, Browneagrandiceps, Calyptranthes sp., Eschweileraruscifolia.Bosque-palmar de Iriartea corneto,Eschweilera cabrerana e Inga quaternata.Bosque con Brosimum guianensis, Virolatheidora y Oenocarpus bataua.

Bosque con Quararibea aff. guianensis,Guarea davisii y Licania sprucei.Bosque de Oenocarpus bataua, Brosimum aff. guianensis y Ocotea cuyumary.Bosque de Inga quaternata, Pouteriaguianensis y Eschweilera cabrerana.Bosque de Quararibea aff. guianensis,Cecropia sciadophyllum y Duguettia sp.Bosque de Tapirira guianensis, Virolatheidora y Brosimum aff. guianensis.Bosque de Pouteria guianensis, Eschweileracabrerana e Inga quaternata.Bosque de Chimarrhis sp., Quararibea aff.guianensis y Erisma uncinatum. Bosque con Cochlospermum orinocense,Clathrotropis nítida y Parkia igneifl ora.Bosque de Inga quaternata, Alchorneapolyantha y Jacaranda copaia.

Terrazas bajasPalmar de Mauritia fl exuosa (=Ilicolaureolae-Mauritietum fl exuosae).Palmar de Oenocarpus bataua y Mauritia fl exuosa.Comunidad de Leopoldinia piassaba (Arecaceae), Lecythis sp. y Oenocarpus (Jessenia(( ) bataua.Bosque de Chrysophyllum pomiferum, Swartzia argenta var. fl avescens y Eschweilera decolorans. Bosque de Virola sp., Oenocarpus bataua y especies de Lecythis y de Pouteria.Bosque de Protium opacum, Dacryodes chimantensis y Clathrotropis macrocarpa.Bosques con Clathrotropis macrocarpa y Chamaedorea pinnatifrons (=Chamaedoreopinnatifrontis - Clathrotropetum macrocar-pae).Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y especies de Lecythis y de Pouteria sp.Bosque de Theobroma obovatum y Oxandra mediocris. Bosque de Trichilia pallida y Sommera sabiceoides.Bosque bajo de Humiria balsaminifera,Bonnetia martiana y Ouratea racemiformis.

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Bosques con Cecropia discolor, Cecropiatesmannii, Bellucia axinanthera.Bosques con Dypterix sp. y Couratari stellata.Bosques con especies de Ladenbergia y de Ravenala. Bosques de Astrocaryum sp. y Licania sp.Bosques con especies de Bactris y de Memora.Bosque de Sloanea laxifl ora, Guarea davisiiy Pourouma acuminata. Bosque-palmar de Oenocarpus bataua,Socratea exorrhiza y Astrocaryum aculeatum.Bosque de Ceiba pentandra, Socratea exorrhiza y Cecropia sciadophylla.

Terrazas altasPalmar con Mauritia carana y Rhodognaphalopsis brevipes.Bosque de Pouteria torta. Bosque de Senefeldera cf. inclinata,Iryanthera ulei y Micrandra spruceana.Bosque de Himatanthus articulatus,Pourouma bicolor y Couroupita guianensis.

Vegetación de tierra fi rmeBosque de Billia rosea, Brosimum utile y Cariniana piriformis.Comunidad de Dialium guianensis, Phenakospermum guianensis y Leopoldiniasp. Comunidad de Lecythis sp. y Micrandra spruceana.Bosque con Goupia glabra y Clathrotropismacrocarpa.Bosque con Swartzia schomburgkii yClathrotopis macrocarpa.Comunidad de Inga sp. y Couratari cf.stellata.Bosque de Virola duckei, Swartzia brachyrachis y Eschweilera coriacea.Selvas de Mitú.Selva de Puerto Ospina, Putumayo.

Región biogeográfi ca de la Guayana (ambientes de roca dura)

Expresión del escudo Guayanés: Serraníade Chiribiquete, Naquén-Taraira, mesas de Araracuara, parte baja de la sierra de LaMacarena.

HerbazalesHerbazal con Axonopus schultesii y Schoenocephalium martianum.Herbazal de Siphanthera hostmannii y Xyris paraensis (=Siphanthero host-mannii-Xyridetum paraensis).

Pastizal-herbazalHerbazal de Xyris wurdackii y Paspalum tillettii.Pastizal-arbustivo de Mesosetum loliiformey Licania wurdackii.Herbazal de Monotrema xyridoides ySyngonanthus cf. amapensis.Pastizal arbustivo de Panicum granuliferumy Ocotea sanariapensis. Herbazal de Paepalanthus dichotumus y Xyris cryptantha. Herbazal de Albolboda macrostachya y Schoenocephalium teretifolium.Pastizal arbustivo de Poaceae sp. y Miconiaaplostachya.

RosetalesRosetal de Navio garcia-barrigaee - Lageno-carpetum.Rosetal-arbustivo de Vellozia tubifl ora, Raveniopsis sp. y Clusia chiribiquetensis.

MatorralesMatorral de Bonnetia martiana.Matorral de Dimorphandra cuprea e Ilexdivaricata.Matorral de Bonnetia martiana y Utricularialongecalcarata.Palmar (matorral) de Euterpe catinga yMyrsine elongata.


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Matorral de Macairea rufescensy Bonnetia martiana (=Macaireorufescentis-Bonnetietum martianae).Matorral de Macairea rufescens, Bonnetiamartiana y Brocchinia hechtioides(=Macaireo rufescentis-Bonnetietum martianae-Brocchinietosum hechtioides).Matorral de Duckeelletosum paucifl orae-Macaireo rufescentis-Bonnetietum martia-nae.Matorral de Brocchinia hechtioides yBonnetia martiana.Matorral de Bonnetia martiana.Matorral de Bonnetia martiana, Tepuianthussavannensis y Licania savannarum.Matorral de Bonnetia martiana, Tepuianthus savannensis y Euphronia hirtelloides.Matorral-Pastizal de Bonnetia martiana, Digitaria sp. y especies de Poaceae.

Bosques Bosque de Swartzia sp. y Micrandraspruceana.Bosque de Perissocarpa umbellifera y especies de Swartzia y de Protium.Bosque pantanoso de Euterpe catinga yRapatea elongata.Bosque de Swartzia sp., Hevea nitida yOuratea sp.Bosque de Micranda spruceana, Eschweileraalbifl ora y Eschweilera juruensis.Bosque de Bombacopsis Quiinata, Garcinia macrophylla y Ormosia sp.Bosque de Lacmella arborescens, Mollialepidota y Tovomita brasiliensisBosque de Clusia columnaris, Cybianthusmembranacea y Tovomita brasiliensisBosque de Tachigali aff. cavipes y Guatteriasp. Bosque de Calophyllum brasiliense yProtium sp.

AGRADECIMIENTOS

A la Dra. Tynde van Andel (U. de Amsterdam-Utrecht) por permitir utilizar apartes de la información sobre las comunidades vegetales

del Araracuara. A Diego Giraldo (ICN) por su permanente colaboración y por la revisióndel manuscrito. A Dairon Cárdenas, Andrés Etter, Adriana Prieto, Mireya Córdoba, Pablo Stevenson, Joost Duivenvoorden, Agustin Rudas y otros colegas mencionados en el texto por sus excelentes contribuciones sobre la vegetación de la Amazonia colombiana que permitieron elaborar esta síntesis. Pablo Leyva, como director del IDEAM en 1999 me motivó a generar una versioninicial sobre la Biodiversidad del Amazonas colombiano. Al grupo de trabajo del Instituto de Ciencias Naturales sobre la Biodiversidad de Colombia cuyas inquietudes sobre la vegetación del Amazonas me motivaron a escribir esta síntesis. Al profesor Doctor Ruy Alves (Sao Pablo) por su detallada revisión y comentarios.

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Cantillo-H. & Rangel-Ch.

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ASPECTOS DE LA ESTRUCTURA Y DEL PATRÓN DE RIQUEZA DE LA VEGETACIÓN ARBÓREA DEL TRAPECIO

AMAZÓNICO

Edgar E. Cantillo-H. & J. Orlando Rangel-Ch.

RESUMEN

En cuatro unidades geomorfológicasdel trapecio amazónico (Colombia), secaracterizaron los aspectos fl orísticos,estructurales y la diversidad de lascomunidades boscosas establecidas en 3,6 ha.Los elementos con DAP > 10 cm en parcelas de 0,1 ha, presentaron una altura del dosel entre 15 y 32 m, un número de individuos entre 28 y 88, un área basal entre 2,4 y 6,2 m2 de área basal y una riqueza entre 19 y 46especies. Las familias con mayor IVIF fueron Leguminosae, Lecythidaceae y Moraceae. En la zona aluvial, la vegetación de la comunidad Parkia oppositifolia y Pourouma ovata, registró el valor mayor de dominancia en elestrato Arbóreo Inferior (89%). En la zona Coluvioaluvial, dos fi tocenosis tipifi can la vegetación; la comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria, con los valores más bajos de cobertura en los estratos Arbóreo Inferior (30%) y Subarbóreo (9%) y la menor altura promedio del dosel (17 m),pero con el valor más alto en la densidad promedio de individuos con DAP ≥ 10 cm en 0,1 ha (143) y los bosques dominadospor Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa, que tienen el valor más bajode área basal promedio de individuos con DAP ≥ 10 cm en 0,1 ha (3,1 m2) y la menor riqueza. En la unidad geomorfológica deLomerío, la vegetación está representada por los bosques con Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa, el estrato Subarbóreo fue dominante con el 71%. En la zona de Terrazas,la vegetación la caracterizan los bosques deLicania sp. y Euterpe precatoria, con un

estrato Arbóreo Superior dominante (85%) e individuos emergentes con alturas mayores a 30 m que defi nen la mayor altura promediodel dosel (25 m) en todas las comunidades y contiene el mayor promedio de área basal en individuos con DAP ≥ 10 cm en 0,1 ha (4,3 m2). En general, se identifi can algunas afi nidadesy diferencias estructurales entre paisajes: Elestrato arbóreo Superior esta ausente en la zona de Lomerío y no es muy representativoen la zona; la altura del dosel y el área basales mayor en las Terrazas; la mayor densidad absoluta y de número promedio de individuosen 0,1 ha se registró en la zona Coluvioaluvial;el número de especies, géneros y familias eslevemente mayor en la zona de Lomerío y es más bajo en la parte Aluvial.

ABSTRACT

The Amazon trapeze (Colombia) was characterized in four geo-morphologicalunits which in turn comprise aspects such as fl owers, structures and forest diversities found in 3,6 hec. Elements having a DAP > 10 cm on land lots of 0,1 hec, showed a canopy height that ranged from 15 to 32 mts, the number of individuals ranged from 28 to 88, the basal area was between 2,4 and 6,2 m2

and richness ranged from 19 to 46 species. Families which had the greatest IVIF were Leguminosae, Lecythidaceae y Moraceae. In the alluvial zone, the vegetation of thecommunity of Parkia oppositifolia andPourouma ovata, recorded the greatest dominance value for the Lower Arboreous stratum (89%). In the colluvial-alluvial zone, two communities are established: a) forests of

Aspectos de la estructura y del patrón de riqueza

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Licania macrocarpa and Euterpe precatoriad , which the lowest coverage values for Lower Arboreous stratum (30%), for Sub Arboreous stratum (9%) and the lowest average canopy height (17 m), but with the highest average density of individuals with a DAP ≥ 10 cm in 0,1 hec (143); b) forests of Endlicheriaklugii and Eschweilera subglandulosad , which has the lowest average basal area for individuals with a DAP ≥ 10 cm in 0,1 hec (3,1 m2) and the less richness rates. In theLomerío unit, the vegetation is represented by forests of Virola sebifera and Eschweileradsubglandulosa, where the Sub Arboreous stratum was dominant with 71%. In Terrazaszone, the vegetation is characterized by forests of Licania sp. and Euterpe precatoriawith a dominant upper Arboreous stratum (85%) and emerging individuals with heights in excess of 30 mts that defi ne a greater average canopy height (25 m) for the totality of the sample; it contains the largest average basal area for individuals with a DAP ≥ 10 cm in 0,1 hec (4,3 m2). in general, some structural affi nities and differences between landscapes were identifi ed: the Upper Arboreous stratum is absent in the Lomerío zone and is not representative in the zone; the height of the canopy and the basal area is larger in Terrazas; the greatest absolute density and the average number of individuals in 0,1 hec was recorded in the Colluvial-Alluvial; the number of species, genres and families is slightly higher in the Lomerío zone but lower than in the Alluvial.

INTRODUCCIÓN

La Amazonia es una de las regiones geográfi cas más ricas en especies del mundo (Gentry, 1988). El conocimiento de su fl ora y de su vegetación en Colombia recibió un impulso en los últimos años. Entre las contribuciones que caracterizan la estructura y la diversidad de la vegetación en la Amazonía colombiana se destacan los estudios del Proyecto Radargramétrico del Amazonas (1979), el

cual defi nió tres regiones fi togeográfi cas con sus características fl orísticas y estructurales;los estudios de IGAC (1993; 1996; 2003) en los departamentos de Caquetá, Vaupés y Amazonas; las colecciones fl orísticas de Gentry (1988); la contribución de Duivenvoorden & Lips (1988) quienes defi nen formaciones vegetales en el departamentode Caquetá; el trabajo de Bergeron (1992), donde se caracteriza la vegetación climácicaen la región de Araracuara; el análisis fl orístico de la vegetación del Parque Nacional Natural Amacayacu desarrolladopor Rudas (1996); los estudios de Prieto(1994) y Prieto et al. (1995) sobre estructura y tipos de vegetación en la isla Mocagua,río Amazonas y los aportes de Prieto (2002)sobre estimación de la estructura a partir de imágenes de satélite en La Ceiba, Puerto Inírida (Guainía). Entre las contribuciones importantes que trascienden la frontera colombiana se destacan: los inventarios de Prance et al. (1976) en Manaos, Brasily el estudio de Boom (1987) en el noreste boliviano entre otros. El aporte más reciente ha sido el Proyecto INPA III (IGAC, 2003),el cual defi nió las características básicas de la vegetación del trapecio amazónico, con una descripción muy general de sus aspectos fl orísticos y estructurales.

Con el objeto de profundizar en el conocimiento de la estructura de la vegetación en la región amazónica y basados en la información de 36 levantamientos de 1000 m2

en individuos con DAP ≥ 10 cm suministradapor el Instituto Geográfi co Agustín Codazzi, se presenta en esta contribución un análisis detallado de la vegetación en cuatro unidades geomorfológicas, a partir de la defi nición de comunidades vegetales y la caracterizaciónde aspectos estructurales en cada una de ellas, como respuesta a un gradiente de humedad. Igualmente, se defi nen los patrones de riqueza en cuanto a formaciones extensas para cada comunidad defi nida con base en lacomposición fl orística.


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ÁREA DE ESTUDIO

La zona de estudio se localiza en el extremosur del departamento del Amazonas, en jurisdicción de los municipios de Leticia y Puerto Nariño y el corregimiento de Tarapacá. Está comprendida entre los 01°31’ y 04° 17’ de Latitud Sur y entre los 69°32’ y 71°44’ de Longitud Oeste, con una extensiónaproximada de 19818,4 km2 (IGAC, 2003).

Geológicamente se reconocen cuatro unidades pertenecientes a las eras Terciaria(Terciario Inferior Amazónico y TerciarioSuperior Amazónico) y Cuaternaria(depósitos de terrazas antiguas y depósitos aluviales recientes). Se presentan tres unidades de paisaje: de origen denudativo, de origen aluvial y sistema de terrazas. Los paisajes de origen denudativo se caracterizanporque su contacto topográfi co es nítido en los paisajes de origen estructural, ocasionado principalmente por desnivel existente en la unión de las dos unidades; presenta una planicie baja, suavemente ondulada, con presencia de procesos erosivos subaéreos posiblemente presentados en el últimoestado del ciclo geomorfológico; esta unidad presenta distintas formas expresadas en: colinas redondeadas, colinas facetadas y sabanas. El Sistema de paisajes aluviales estácompuesto por sedimentos sueltos arcillosos y limoarcillosos, formado por llanuras aluviales y en algunas zonas por partes más altas; laszonas con pendientes mínimas permiten que los ríos desarrollen corrientes divagantes con meandros fracturados y abandonados. El sistema de terrazas se caracteriza por presentar drenajes incipientes, con corrientes principales sinuosas que originan disecciones pobres; presenta canales que conformancomplejos de orillares (IGAC, 1979). Enla zona de estudio se congregan los suelos en dos grupos: suelos de formas aluviales y suelos de las superfi cies de denudación,los primeros se presentan a lo largo de lasmárgenes de los ríos, quebradas y caños,

originados de sedimentos mezclados por la acción del agua de la cordillera Orientaly de procesos de disección de la superfi cie de denudación; los procesos de acumulaciónhicieron que estos suelos tuvieran topografía plana con pendientes no mayores al 3%, susceptibles a la inundación en el periodo de lluvias (hidromórfi cos). Los suelos de lasuperfi cie de denudación se han desarrollado en terrenos de relieve plano a ligeramentequebrado; se dividen a su vez según el materialgeológico a partir del cual se formaron en: plano de origen sedimentario y plano de origen ígneo-metamórfi co. La variedad en el patrón de distribución de suelos refl eja el grado de evolución, encontrando suelos evolucionados (Inceptisoles óxicos) y muy evolucionados (Oxisoles y Ultisoles), pero se puede encontrar en la planicie aluvial suelos de escasa evolución (Entisoles), localizadosen algunas lomas (Martínez, 1998; IGAC, 2003).

En Leticia se presentan precipitaciones anuales de 3324,8 mm, febrero es el mes más húmedo con 358,4 mm y julio el más seco, con promedio de 152,9 mm; en la zona de Tarapacá se registra un monto anual de 3297,9 mm, el mes más lluvioso es marzo con promedios de 357,9 mm y el mes más seco agosto con un promedio de 171,8 mm. Presenta una temperatura media anual de 25,5ºC, con tendencia a una distribución unimodal, destacándose el periodo de septiembre a mayo como elde mayor temperatura, con octubre comoel mes más caliente con 26,3ºC y julio el más frío con 25ºC. La humedad relativa presenta valores cercanos a 86% promedio anual; los mayores valores se presentan en los meses de diciembre, enero y febrero, mientras que octubre registra el valor más bajo. La evaporación en la zona es de 1139 mm al año, con promedios mensuales entre127,4 y 51,4 mm. La radiación promedio es de 1848 horas de luz al año, con valores diarios de 5,1 horas de brillo solar promedio;


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se manifi estan dos periodos diferenciados de brillo solar: el mayor en los meses de mayo aoctubre, con agosto como el de mayor brillo con 200,8 horas.mes-1, y el menor de octubrea abril, destacándose febrero como el mes demenos brillo solar con 117.7 horas.mes-1.

Paisajes geomorfológicosLa región del Trapecio Amazónico está formada por unidades de origen denudacional y fl uvial según IGAC (2003) así:

Unidad geomorfológica aluvial. Estaunidad al igual que las terrazas es de origen fl uvial; está formada por depósitos aluviales recientes y subrecientes asociados a sistemasde drenaje actuales, con presencia de depósitos no consolidados de gravas, arenay limos que ocupan la planicie aluvial actual.Se dividen en planicie aluvial de los ríos de origen andino y planicie aluvial de los ríos amazónicos. La unidad aluvial pertenecienteal paisaje de valles aluviales de los ríos amazónicos, se caracteriza por depósitos aluviales recientes, predominantementefi nos, con relieve plano de pendientes de 1-3%, convexos y cóncavos; con suelos muy superfi ciales a muy profundos, muy pobre a imperfectamente drenados, texturas fi nas a muy fi nas, pH ácido, saturación de aluminioalto y de bases bajo, de fertilidad baja.

Unidad geomorfológica de terrazas. Es deorigen fl uvial y está asociada a las antiguasplanicies aluviales que dieron origen a los niveles de terrazas, relacionados con los ríos Amazonas y Putumayo y sus afl uentes;se caracteriza por presentar terrazas altas, medias y bajas. Las terrazas altas seencuentran en la zona nororiental del área y son formadas en la planicie aluvial actual y de los paisajes de lomerío denudacional,constituidos litológicamente por arcillolitasdel Terciario de origen continental; se caracteriza por un relieve ligeramenteondulado y ligeramente disectado con

pendientes complejas, rectilíneas y convexas de gradientes entre 7-12% y 12-25%. Lasterrazas medias corresponden a un segundo nivel de depósitos no consolidados de origen fl uvial de los ríos de origen andino, formados por depósitos aluviales subrecientes; se caracteriza por relieve ligeramente disectado, plano a ligeramente ondulado de pendientesde 1-3% rectilíneas. Las terrazas bajas asociadas a zonas proximales de la planiciealuvial actual se caracterizan por su posición más baja que las anteriores y de menor extensión. Están constituidas litológicamentepor depósitos aluviales subrecientes, con un relieve ligeramente disectado a plano, con pendientes entre el 1-3%.

Unidad geomorfológica de lomerío. Se desarrollan por acción de procesos de carácter exógeno, procesos que sucedieron después de la depositación de las rocas delTerciario continental y de los sedimentos que conforman los niveles altos que constituyen las terrazas; esta integrado por la Formación Pebas, constituida por rocas de ambientemarino (Hoorn, 1990) y la Formación del Terciario Inferior Amazónico componiendo los lomeríos fuertemente disectados que dominan el área de estudio (Galvis, 1979). Presentan un relieve de ligeramenteondulado a quebrado; ligeramente disectado a muy fuerte, con cimas convexas y amplias en la mayoría de casos, pero estrechas en el relieve quebrado (IGAC, 2003).

Unidad geomorfológica coluvial. Formada por depósitos coluviales provenientes del lomerío, es una zona plana con pendientes entre el 1-3%, convexas y cóncavas; sus suelos se caracterizan por pasar de muysuperfi ciales a profundos, bien y pobremente drenados, con textura moderadamente fi na, pH de extremada a fuertemente ácido, alta saturación de aluminio y baja fertilidad (Oxic Dystropepts, Aquic Dystropepts y Tropic Fluvaquents).


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En cada una de las unidades, se caracterizó la vegetación mediante levantamientos detallados por investigadores del IGAC en 1996. Se elaboró una tabla con la caracterización fl orística que sigue lineamientos de la aproximación fi tosociológica clásica, sin embargo los grupos resultantes no son tratados como unidades sintaxonómicas, sino como formaciones y comunidades; la caracterizaciónfi tosociológica esta en preparación. Se utilizan los términos gran formación, para indicar grupo de especies con amplia distribución en los diferentes ambientes;subformación, grupo de especies que forman una comunidad con representantes en más de un ambiente y comunidad para aquellas agrupaciones de especies en un ambiente particular.

RESULTADOS

Variación global de la estructura de la vegetación arbórea (DAP ≥ 10cm) (Tabla 2).

Solamente se incluye información relativa a los estratos altos.

Estructura:

Cobertura (Tabla 3)( )En el 70% de los levantamientos (25) no se registraron individuos en el estrato Arbóreo Superior. El estrato Arbóreo Inferior registróel valor mayor (100%) en el levantamiento 34.

Altura del dosel (Tabla 4)( )Varía entre 15 m (Lev. 13 y 22) y 32 m (Lev. 39).

Número de individuos (Tabla 5)( )La mayor variación fue de tres (Lev. 38) en el estrato Subarbóreo y 70 (Lev. 18) en el Arbóreo Inferior.

Densidad absoluta de individuos con DAP ≥ 10 cm (Tabla 5)( )Varía entre 0,28(ind./m2)x10 (Lev. 6) y0,88(ind./m2)x10 (Lev. 9).

Área basal de individuos con DAP ≥ 10 cm (Tabla 6)( )El promedio para 0,1 ha fue de 3,8 m2, convariación entre 2,4m2 (Lev. 6) y 6,2m2 (Lev 28).

Índices de valor de importancia IVI (Tabla 7) p ( )y de predominio fi sionómico IPF (Tabla 8)y p ( )Los valores mayores de IVI e IPF fueron respectivamente para Eschweilera aff.coriacea (3,3%; 4,1%), Inga punctata (2,8%; 3,7%) y Eschweilera subglandulosa (2,5%;3,6%).

Riqueza:

Número de especies (Tabla 11)p ( )Se encontraron 265 especies arbóreas. Por unidad de área de muestreo varía entre 19 (Lev. 6) y 46 (Lev. 25).La mayor variación se encontró en el estrato Arbóreo Inferior con tres (Lev. 6) y 36 (Lev. 19).

Riqueza absoluta de individuos con DAP q ≥10 cm (Tabla 12)( )La variación es de 0,19 (especies/m2)x10 (Lev. 6) y 0,46 (especies/m2)x10 (Lev. 25).

Índice de valor de importancia para familias p p(Tabla 13)( )Leguminosae (13,6%), Moraceae (9,1%) y Lecythidaceae (8,7%), fueron las familiascon mayor IVIF.


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1,0

Pith

ecel

lobi

um sp

.1,

83,

60,

2D

iplo

tropi

s mar

tiusi

i0,

97,

04,

8Pr

otiu

m p

olyb

otry

um1,

40,

30,

4

Con

tinua

ción

Tab

la 2

.


62

TIP

OS

DE

BO

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Form

ació

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uosa

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Inga

pun

ctat

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a

Com

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y E

schw

eile

rasu

bgla

ndul

osa

LE

VAN

TAM

IEN

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6L1

7L1

8L1

9L2

9L2

1L2

3L2

4L2

5L3

2L2

6L2

7L2

8L3

5L2

2L3

6L3

7L3

8L6

L7L1

2L1

3L1

4L1

5L1

L2L3

L4L5

L8L9

L10

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ITU

D (m

)(

)13

015

015

516

012

012

012

513

013

512

512

012

012

513

013

013

013

514

013

013

514

015

075

7012

012

013

012

580

7570

7075

8080

75A

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A (m(

2 ))10

00

Com

unid

ad d

ePa

rkia

opp

ositi

folia

y Po

urou

ma

ovat

aPa

rkia

opp

ositi

folia

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2,2

10,0

7,8

8,3

1,0

10,1

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ia c

ymos

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41,

03,

325

,81,

212

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a sp

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60,

73,

61,

61,

01,

2C

occo

loba

sp.

0,2

0,8

0,4

5,6

2,2

Spon

dias

mom

bin

1,1

0,3

13,0

4,9

11,7

Myr

ciar

ia sp

.0,

81,

61,

15,

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avia

sp 2

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10,

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p1.

1,1

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s sp2

.0,

44,

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6,7

1,9

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sp1.

7,5

10,3

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nea

laxi

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0,7

1,0

Sloa

nea

sp2.

7,9

7,1

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.3,

028

,85,

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1,7

0,5

0,5

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mba

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,32,

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6,2

11,2

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sp.

(L7/

0,8;

L1/6

,L3/

0,7)

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2.(L

24/3

,2;L

13/2

,6)

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sp.

(L34

/1,L

25/0

,7)

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ala

sp.

(L36

/3,8

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a sp

.(L

4/1,

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0,7;

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,3;L

2/0,

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ehea

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(L12

/13,

5;L8

/8,5

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trin

oden

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sp.

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/0,5

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/1,1

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m sp

.(L

28/0

,6)

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nia

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(L25

/1,4

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.(L

6/2,

1;L2

/1,9

;L4/

0,4)

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orne

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s sp.

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/3,L

12/1

,8)

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/1,8

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cium

sp.

(L26

/0,4

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21/0

,6)

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mea

sp.

(L27

/0,2

;L12

/3,2

;L1/

1,3)

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rix

sp.

(L23

/0,3

;L13

/0,2

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a m

acro

carp

a(L

28/0

,7)

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pia

sp3.

(L28

/1,7

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is sp

.(L

39/1

,5)

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enae

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long

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20/0

,3;L

16/0

,8;L

12/1

0,9)

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ysia

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20/1

,8;L

15/1

,3)

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a sp

3.(L

38/1

,0)

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2.(L

3/8,

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sp.

(L19

/2,0

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/2,7

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/1,3

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ophy

llum

sp.

(L36

/7,9

;L37

/10,

8)C

arap

a sp

.(L

29/0

,4)

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sp.

(L24

/10,

0)M

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.(L

29/0

,8)

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0,7)

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(L19

/1,3

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/5,9

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2.(L

16/0

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29/1

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.(L

19/0

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oum

a sp

1.(L

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,8;L

28/1

,8;L

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,0)

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ia sp

.(L

27/1

,1;L

28/1

,0)

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a(L

39/1

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a sp

.(L

2/1,

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(L4/

0,6)

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2.(L

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,6;L

36/1

,6;L

1/0,

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,7;L

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enol

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sp.

(L1/

0,6)

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gutif

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(L1/

0,5)

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unct

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/2,4

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/1,4

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.(L

16/0

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35/2

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enav

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sp3.

(L10

/2,4

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/1,2

;L23

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/1,7

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.(L

40/3

,1;L

38/0

,5)

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lium

sp.

(L15

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sp.

(L2/

0,9)

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nea

sp3.

(L21

/3,0

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sp.

(L24

/1,1

;L25

/0,6

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/1,3

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nops

is sp

.(L

24/1

,1;L

38/0

,5)

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lotro

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15/0

,9)

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aipa

sp.

(L19

/0,4

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roce

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(L9/

0,5)

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sp.

(L34

/1,8

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.(L

38/0

,5;L

8/1,

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irte

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(L13

/5,0

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la sp

.(L

23/1

,8)

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a(L

23/1

,3)

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2.(L

16/0

,6;L

32/5

,5;L

9/1,

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nori

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.(L

20/1

,8;L

28/1

,5)

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lari

s sp.

(L13

/1,2

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sp.

(L9/

0,6)

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isia

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(L40

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24/5

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2/1,

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nem

a sp

.(L

37/5

,5;L

1/0,

8)Al

chor

nea

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28/0

,7)

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dia

sp.

(L25

/0,3

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ris a

mer

ican

a(L

1/1,

3)Sa

pium

sp1.

(L19

/0,7

;L8/

2,1;

L9/2

,7)

Sloa

nea

aff.

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(L28

/3,4

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3,0)

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.(L

22/0

,1)

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.(L

16/0

,3)

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la sp

1.(L

1/0,

5)Bo

mba

x sp

.(L

22/0

,3;L

3/0,

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sp.

(L17

/0,3

;L32

/1,1

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osim

um u

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(L27

/4,2

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(L4/

1,0)

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ia sp

.(L

23/4

,9)

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a(L

22/1

,8;L

10/5

,8)

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orne

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18/2

,1;L

19/0

,2)

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sp.

(L38

/0,5

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23/0

,4)

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(L19

/1,3

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a sp

.(L

19/1

,5;L

15/1

,3)

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aife

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16/0

,6;L

17/2

,0)

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tteri

a sp

.(L

22/2

,1)

Gua

tteri

a af

f. fo

liosa

(L3/

1,0)

Voch

isia

sp.

(L19

/0,2

)Pa

rkia

ule

i(L

34/1

,3;L

18/1

,3)

Cap

irona

dec

ortic

ans

(L25

/0,4

;L4/

0,1 )

Mat

icia

sp.

(L37

/1,4

)G

usta

via

sp.

(L5/

1,0)

Xylo

pia

seri

cea

(L3/

4,0)

Car

yoca

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(L37

/3,9

;L4/

0,8)

Com

pson

eura

sp.

(L40

/2,L

17/0

,7)

Mic

onia

sp.

(L27

/1,1

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x sp

.(L

9/2,

2)Xy

lopi

a sp

2.(L

3/2,

1)Pi

cram

nia

sp.

(L13

/6,4

;L14

/0,7

)C

oum

a sp

.(L

18/1

,6;L

1/0,

8)Pe

ltogy

ne p

anic

ulat

a(L

22/2

,1)

Jaca

ratia

dig

itada

(L25

/0,4

)An

aden

anth

era

suav

eole

ns(L

17/0

,7;L

15/1

5,7)

Cou

ssar

ea sp

.(L

25/0

,1;L

2/6,

2)Re

nori

a sp

.(L

38/2

,1)

Lacm

elle

a sp

1.(L

1/0,

1)

Con

tinua

ción

Tab

la 2

.


63

Comunidad/Tipo de bosque Amazonas No.

Altitud (m)

Área(m2)

Estrato

As Ai Ar

Gra

n fo

rmac

ión

bosq

ues t

ropi

cale

s dom

inad

os p

or V

irol

a fl e

xuos

ae

Inga

pun

ctat

a

Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata

1 70 1000 - 92 39

2 70 1000 - 91 34

3 70 1000 - 90 32

4 75 1000 - 91 39

5 75 1000 - 94 65

8 75 1000 - 92 95

9 80 1000 - 95 45

10 80 1000 89 65 37

PROMEDIO 89 89 48

Subf

orm

ació

n de

bos

ques

dom

inad

os p

or E

schw

eile

ra ju

ruen

sis y

Eut

erpe

pre

cato

ria

Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra

6 70 1000 30 31 26

7 75 1000 30 90 61

PROMEDIO 30 61 44

Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria

16 120 1000 10 26 12

17 120 1000 50 28 5

18 125 1000 - 37 6

19 130 1000 - 35 17

29 135 1000 25 22 5

PROMEDIO 28 30 9

Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa

12 120 1000 - 90 25

13 120 1000 - 91 21

14 125 1000 - 93 92

15 130 1000 36 73 91

PROMEDIO 36 87 57

Comunidad de Virola sebifera y Eschweilerasubglandulosa

21 120 1000 - 44 59

23 120 1000 - 95 37

24 125 1000 - 97 77

25 125 1000 - 97 91

32 130 1000 - 94 91

PROMEDIO - 86 71

Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria

20 135 1000 - 29 6

34 150 1000 - 100 51

39 155 1000 80 24 3

40 160 1000 90 17 4

PROMEDIO 85 43 16

Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweileraaff. coriacea

22 130 1000 - 59 74

26 130 1000 24 97 85

27 130 1000 - 93 17

28 135 1000 - 95 16

35 135 1000 - 95 26

36 140 1000 - 93 29

37 140 1000 - 91 35

38 150 1000 30 18 2

PROMEDIO 27 80 36

PROMEDIO subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria 41 64 39

PROMEDIO formación bosques tropicales dominados por Virola fl exuosa e Inga punctata 49 68 40

Tabla 3. Cobertura relativa por estrato, Trapecio Amazónico.


64

Comunidad/Tipo de bosque AmazonasNo.

Altitud (m) Área (m2)

Altura del dosel

AltMáx

AltMín

suma de cobertura

%

Altura media deldosel (m)

Gra

n fo

rmac

ión

bosq

ues t

ropi

cale

s dom

inad

os p

or V

irol

a fl e

xuos

ae

Inga

pun

ctat

a

Comunidad de Parkia oppositifolia yPourouma ovata

1 70 1000 22 20 79 21

2 70 1000 22 17 75 19

3 70 1000 25 14 76 19

4 75 1000 25 16 80 21

5 75 1000 21 18 81 19

8 75 1000 25 17 76 22

9 80 1000 23 20 76 22

10 80 1000 33 30 75 31

PROMEDIO 22

Subf

orm

ació

n de

bos

ques

dom

inad

os p

or E

schw

eile

ra ju

ruen

sis y

Eut

erpe

pre

cato

ria

Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra

6 70 1000 30 12 75 17

7 75 1000 27 20 80 23

PROMEDIO 20

Comunidad de Licania macrocarpa yEuterpe precatoria

16 120 1000 28 7 48 17

17 120 1000 33 13 75 19

18 125 1000 25 8 43 17

19 130 1000 25 7 52 16

29 135 1000 30 10 52 17

PROMEDIO 17


12 120 1000 22 14 75 17

13 120 1000 25 15 76 15

14 125 1000 22 18 81 25

15 130 1000 26 15 77 19

PROMEDIO 19

Comunidad de Virola sebifera yEschweilera subglandulosa

21 120 1000 22 10 76 16

23 120 1000 24 22 87 23

24 125 1000 25 22 92 23

25 125 1000 24 22 93 23

32 130 1000 22 18 77 20

PROMEDIO 21

Comunidad de Licania sp. y Euterpeprecatoria

20 135 1000 25 10 35 16

34 150 1000 21 18 87 20

39 155 1000 35 28 80 32

40 160 1000 35 27 90 31

PROMEDIO 25

Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff.

coriacea

22 130 1000 20 10 78 15

26 130 1000 28 22 81 25

27 130 1000 25 22 81 23

28 135 1000 25 23 85 24

35 135 1000 25 21 78 23

36 140 1000 23 18 80 20

37 140 1000 25 16 76 19

38 150 1000 33 11 50 18

PROMEDIO 21

PROMEDIO subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria 20

PROMEDIO formación bosques tropicales dominados por Virola fl exuosa e Inga punctata 21

Tabla 4. Altura promedio del dosel, Trapecio Amazónico.


65


Altitud(m)

Área (m2)

Estrato Individuos / levantamiento

% individuos del total

Densidad absoluta. Individuos > 10cm

DAP /m2 (x10)As Ai Ar

Gra

n fo

rmac

ión

bosq

ues t

ropi

cale

s dom

inad

os p

or V

irol

a fl e

xuos

ae

Inga

pun

ctat

a

Comunidad de Parkiaoppositifolia y Pourouma ovata

1 70 1000 - 44 30 74

24

0,742 70 1000 - 21 27 48 0,483 70 1000 - 24 20 44 0,444 75 1000 - 23 20 43 0,435 75 1000 - 59 22 81 0,818 75 1000 - 27 35 62 0,629 80 1000 - 58 30 88 0,8810 80 1000 8 28 26 62 0,62

TOTAL 8 284 210 5020,63

PROMEDIO 8 36 26 70

Subf

orm

ació

n de

bos

ques

dom

inad

os p

or E

schw

eile

ra ju

ruen

sisy

Eut

erpe

pre

cato

ria

Comunidad de Hirtellaracemosa y Ceiba

pentandra

6 70 1000 1 5 22 28

4

0,287 75 1000 1 17 34 52 0,52

TOTAL 2 22 56 800,40

PROMEDIO 1 11 28 40

Comunidad de Licaniamacrocarpa y Euterpe

precatoria

16 120 1000 1 58 13 72

17

0,7217 120 1000 5 58 8 71 0,7118 125 1000 - 70 11 81 0,8119 130 1000 - 64 13 77 0,7729 135 1000 3 47 6 56 0,56

TOTAL 9 297 51 3570,71

PROMEDIO 3 59 10 73

Comunidad deEndlicheria klugii

y Eschweilerasubglandulosa

12 120 1000 27 18 45

11

0,4513 120 1000 32 19 51 0,5114 125 1000 19 49 68 0,6815 130 1000 1 20 45 66 0,66

TOTAL 1 98 131 2300,58

PROMEDIO 1 25 33 58

Comunidad de Virolasebifera y Eschweilera

subglandulosa

21 120 1000 - 8 28 36

13

0,3623 120 1000 - 34 15 49 0,4924 125 1000 - 21 29 50 0,5025 125 1000 - 24 39 63 0,6332 130 1000 - 26 45 71 0,71

TOTAL - 113 156 2690,54

PROMEDIO - 23 31 54

Comunidad de Licaniasp. y Euterpe precatoria

20 135 1000 - 56 9 65

12

0,6534 150 1000 - 44 21 65 0,6539 155 1000 7 57 4 68 0,6840 160 1000 8 51 5 64 0,64

TOTAL 15 208 39 2620,66

PROMEDIO 8 52 10 69

Comunidad deClathrotropismacrocarpa y

Eschweilera aff. coriacea

22 130 1000 - 7 27 34

20

0,3426 130 1000 1 17 24 42 0,4227 130 1000 - 38 14 52 0,5228 135 1000 - 51 14 65 0,6535 135 1000 - 36 12 48 0,4836 140 1000 - 49 21 70 0,7037 140 1000 - 38 20 58 0,5838 150 1000 3 60 3 66 0,66

TOTAL 4 296 135 4350,54

PROMEDIO 2 37 17 56TOTAL subformación de bosques dominados por Eschweilera

juruensis j yy Euterpe precatoriap p 31 1034 568 163376 0,58PROMEDIO subformación de bosques dominados por

Eschweilera juruensis j yyy Euterpe precatoriap p 3 34 21 59

TOTAL formación bosques tropicales dominados por Virola fl exuosae Inga punctatag p 39 1318 778 2135

100 0,59PROMEDIO formación bosques tropicales dominados por Virola fl exuosafl e Inga punctatag p 4 35 22 60

TOTAL DE INDIVIDUOS EN LA REGIÓN DEL AMAZONAS 2135 100

Tabla 5. Número de individuos por estrato, Trapecio Amazónico.


66

Tabla 6. Área basal, Trapecio Amazónico.

Comunidad/Tipo de bosque AmazonasNo.

Altitud (m)

Área (m2)

Área basalabsoluta (m2)> 10cm DAP

% áreabasal por

grupo

% áreabasal del

total

Área basal (m2)/ 0,1ha>10cmDAP

Gra

n fo

rmac

ión

bosq

ues t

ropi

cale

s dom

inad

os p

or V

irol

a fl e

xuos

ae

Inga

pun

ctat

a


1 70 1000 3,9 12 3 3,9

2 70 1000 2,9 9 2 2,9

3 70 1000 3,1 9 2 3,1

4 75 1000 5,2 16 4 5,2

5 75 1000 3,9 12 3 3,9

8 75 1000 5,2 16 4 5,2

9 80 1000 5,7 18 4 5,7

10 80 1000 2,9 9 2 2,9

TOTAL 8000 32,8 24 24 4,1

Subf

orm

ació

n de

bos

ques

dom

inad

os p

or E

schw

eile

ra ju

ruen

sis y

Eut

erpe

pre

cato

ria

Comunidad de Hirtella racemosay Ceiba pentandra

6 70 1000 2,4 36 2 2,4

7 75 1000 4,4 64 3 4,4

TOTAL 2000 6,8 7 5 3,4


16 120 1000 3,3 18 2 3,3

17 120 1000 3,7 20 3 3,7

18 125 1000 4,8 26 4 4,8

19 130 1000 2,6 14 2 2,6

29 135 1000 3,9 21 3 3,9

TOTAL 5000 18,3 18 13 3,7


12 120 1000 3,5 28 3 3,5

13 120 1000 3,6 29 3 3,6

14 125 1000 2,6 21 2 2,6

15 130 1000 2,8 22 2 2,8

TOTAL 4000 12,6 12 9 3,1


21 120 1000 2,7 14 2 2,7

23 120 1000 4,5 24 3 4,5

24 125 1000 2,8 15 2 2,8

25 125 1000 5,6 30 4 5,6

32 130 1000 3,3 18 2 3,3

TOTAL 5000 18,9 18 14 3,8

Comunidad de Licania sp. yEuterpe precatoria

20 135 1000 3,0 17 2 3,0

34 150 1000 4,3 25 3 4,3

39 155 1000 4,7 27 3 4,7

40 160 1000 5,3 31 4 5,3TOTAL 4000 17,3 17 13 4,3

Comunidad de Clathrotropismacrocarpa y Eschweilera aff.ff

coriacea

22 130 1000 2,9 10 2 2,9

26 130 1000 3,3 11 2 3,3

27 130 1000 3,8 13 3 3,8

28 135 1000 6,2 21 5 6,2

35 135 1000 2,8 9 2 2,8

36 140 1000 3,4 11 2 3,4

37 140 1000 3,4 11 2 3,4

38 150 1000 4,3 14 3 4,3TOTAL 8000 30,1 29 22 3,8

TOTAL subformación de bosques dominados por Eschweilerajuruensis y Euterpe precatoria 28000 104,0 76 76 3,7

TOTAL formación bosques tropicales dominados por Virola fl exuosa eInga punctata 36000 136,8 100 100 3,8

ÁREA BASAL TOTAL EN LA REGIÓN DE AMAZONAS 136,8 100


67

Tabla 7. Índice de valor de importancia (IVI), Trapecio Amazónico.

ESPECIE ABUNDANCIA % FRECUENCIA % DOMINANCIA % IVI IVI %

Eschweilera aff. coriacea 4,9 1,1 3,9 9,9 3,3

Inga punctata 3,7 1,2 3,5 8,3 2,8

Eschweilera subglandulosa 2,7 1,2 3,7 7,5 2,5

Eschweilera juruensis 2,4 1,1 3,7 7,2 2,4

Virola fl exuosa 3,7 1,2 2,2 7,1 2,4

Pourouma ovata 2,7 1,1 2,5 6,2 2,1

Pseudolmedia laevigata 1,9 1,0 2,8 5,6 1,9

Micropholis guyanensis 2,3 1,1 2,2 5,5 1,8

Xylopia parvifolia 2,9 1,2 1,4 5,5 1,8

Euterpe precatoria 2,7 1,1 0,8 4,6 1,5

Guarea sp. 1,6 1,1 1,5 4,2 1,4

Tabla 8. Índice de predominio fi sionómico (IPF), Trapecio Amazónico.

ESPECIE ABUNDANCIA % COBERTURA % DOMINANCIA % IPF IPF %

Eschweilera aff. coriacea 4,9 3,5 3,9 12,3 4,1

Inga punctata 3,7 3,9 3,5 11,0 3,7

Eschweilera subglandulosa 2,7 4,3 3,7 10,7 3,6

Eschweilera juruensis 2,4 2,6 3,7 8,7 2,9

Virola fl exuosa 3,7 2,3 2,2 8,2 2,7

Pourouma ovata 2,7 2,7 2,5 7,9 2,6

Micropholis guyanensis 2,3 3,0 2,2 7,4 2,5

Pseudolmedia laevigata 1,9 2,5 2,8 7,2 2,4

Xylopia parvifolia 2,9 2,3 1,4 6,7 2,2

Guarea sp. 1,6 1,6 1,5 4,7 1,6

Dipterys sp. 0,3 1,5 2,9 4,7 1,6

Pseudobombax sp. 0,7 1,3 2,6 4,7 1,6

Sterculia rugosa 0,8 2,2 1,5 4,5 1,5

Euterpe precatoria 2,7 1,0 0,8 4,5 1,5

Iryarthera laevis 1,6 1,7 1,1 4,4 1,5

Leonia cymosa 1,9 1,8 0,7 4,3 1,4

Hymatanthus bracteata 1,6 1,3 1,3 4,2 1,4


68

Comunidad/Tipo de bosque ESPECIE ABUN % FREC % DOM % IVI AB IVI%

Gran formación bosquestropicales dominados por

Virola fl exuosa e Inga punctata

Eschweilera aff. coriaceaff 4,9 2,1 3,9 10,8 3,6Inga punctata 3,7 2,2 3,5 9,4 3,1Virola fl exuosa 3,7 2,5 2,2 8,4 2,8Eschweilera subglandulosa 2,7 2,0 3,7 8,3 2,8Eschweilera juruensis 2,4 2,0 3,7 8,1 2,7

Subformación de bosques dominados por Eschweilera

juruensis y Euterpeprecatoria

Eschweilera aff. coriaceaff 6,4 2,5 5,1 14,1 4,7Eschweilera juruensis 3,1 2,3 4,7 10,1 3,4Inga punctata 3,3 2,2 3,8 9,3 3,1Virola fl exuosa 4,5 2,7 2,0 9,2 3,1Eschweilera subglandulosa 3,1 2,0 3,5 8,6 2,9

Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma

ovata

Pourouma ovata 8,4 1,9 8,2 18,5 6,2Leonia cymosa 8,0 2,4 2,8 13,1 4,4Hymatanthus bracteata 5,4 2,9 4,2 12,5 4,2Pseudolmedia laevigata 2,4 1,9 7,6 11,9 4,0Inga punctata 4,8 2,4 2,3 9,5 3,2

Comunidad de Hirtellaracemosa y Ceiba pentandra

Pseudobombax sp. 1,3 2,0 35,2 38,4 12,8Eschweilera subglandulosa 8,8 4,0 7,3 20,0 6,7Ceiba pentandra 2,5 4,0 11,1 17,6 5,9Pouteria guianensis 8,8 4,0 3,6 16,3 5,4Duguetia caulifl ora 5,0 4,0 4,0 13,0 4,3


precatoria

Eschweilera juruensis 1,7 2,2 11,2 15,1 5,0Inga punctata 6,2 2,2 5,7 14,1 4,7Euterpe precatoria 6,7 2,2 2,9 11,8 3,9Alchornea triplinervis 1,7 1,1 8,7 11,5 3,8Virola fl exuosa 4,2 2,7 2,2 9,1 3,0

Comunidad de Endlicheriaklugii y Eschweilera

subglandulosa

Eschweilera subglandulosa 7,0 2,6 9,4 18,9 6,3Chimarrhis sp. 7,0 3,5 6,3 16,7 5,6Virola fl exuosa 7,8 2,6 3,8 14,2 4,7Inga punctata 5,2 3,5 4,4 13,1 4,4Eschweilera aff. coriaceaff 3,9 3,5 4,6 12,1 4,0

Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera

subglandulosa

Eschweilera subglandulosa 5,2 2,3 6,7 14,3 4,8Sacoglotis amazonica 0,4 0,6 12,7 13,7 4,6Sterculia rugosa 1,9 1,7 6,0 9,6 3,2Eschweilera aff. coriaceaff 4,8 1,7 2,8 9,3 3,1Micropholis guyanensis 3,3 2,9 2,5 8,7 2,9

Comunidad de Licania sp. yEuterpe precatoria

Eschweilera juruensis 8,0 3,1 7,5 18,6 6,2Eschweilera aff. coriaceaff 9,2 3,1 4,5 16,7 5,6Micropholis guyanensis 4,6 2,3 5,1 12,0 4,0Brosimum sp2. 2,7 1,5 7,8 12,0 4,0Virola fl exuosa 5,3 3,1 2,7 11,1 3,7

Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera

aff. coriacea

Eschweilera aff. coriaceaff 11,3 2,8 10,1 24,1 8,0Dipterys sp. 0,9 0,8 11,3 13,0 4,3Inga punctata 2,3 2,4 6,8 11,5 3,8Micropholis guyanensis 4,1 2,4 4,7 11,2 3,7Eschweilera juruensis 3,2 2,8 3,8 9,8 3,3

Tabla 9. Índice de valor de importancia (IVI) por unidad sintaxonómica, Trapecio Amazónico.


69

Tabla 10. Índice de predominio fi sionómico (IPF) por unidad sintaxonómica, TrapecioAmazónico.

Comunidad/Tipo de bosque ESPECIE ABUN % DOM % COB % IPF AB IPF%

Gran formación bosques tropicales dominados por Virola

fl exuosa e Inga punctata

Eschweilera aff. coriaceaff 4,9 3,5 3,9 12,3 4,1Inga punctata 3,7 3,9 3,5 11,0 3,7Eschweilera subglandulosa 2,7 4,3 3,7 10,7 3,6Eschweilera juruensis 2,4 2,6 3,7 8,7 2,9Virola fl exuosa 3,7 2,3 2,2 8,2 2,7

Subformación de bosques dominados por Eschweilera

juruensis y Euterpe precatoria

Eschweilera aff. coriaceaff 6,4 4,6 5,1 16,1 5,4Eschweilera subglandulosa 3,1 5,2 3,5 11,9 4,0Eschweilera juruensis 3,1 3,4 4,7 11,1 3,7Inga punctata 3,3 3,6 3,8 10,7 3,6Micropholis guyanensis 3,0 3,9 2,9 9,8 3,3


Pourouma ovata 8,4 9,6 8,2 26,2 8,7Leonia cymosa 8,0 7,3 2,8 18,1 6,0Hymatanthus bracteata 5,4 4,8 4,2 14,4 4,8Pseudolmedia laevigata 2,4 3,6 7,6 13,6 4,5Laetia sp. 5,0 5,0 3,2 13,3 4,4

Comunidad de Hirtellaracemosa y Ceiba pentandra

Pseudobombax sp. 1,3 10,7 35,2 47,1 15,7Ceiba pentandra 2,5 13,6 11,1 27,2 9,1Eschweilera subglandulosa 8,8 9,1 7,3 25,2 8,4Duguetia caulifl ora 5,0 11,6 4,0 20,6 6,9Pouteria guianensis 8,8 4,7 3,6 17,0 5,7

Comunidad de Licaniamacrocarpa y Euterpe precatoria

Eschweilera juruensis 1,7 7,5 11,2 20,4 6,8Inga punctata 6,2 8,4 5,7 20,3 6,8Euterpe precatoria 6,7 10,4 2,9 20,0 6,7Socratea exorrhiza 3,9 8,1 1,0 13,0 4,3Astrocaryum sp. 3,4 6,9 1,3 11,5 3,8

Comunidad de Endlicheriaklugii y Eschweilera

subglandulosa

Eschweilera subglandulosa 7,0 10,6 9,4 26,9 9,0Chimarrhis sp. 7,0 6,9 6,3 20,2 6,7Virola fl exuosa 7,8 5,1 3,8 16,7 5,6Inga punctata 5,2 3,8 4,4 13,3 4,4Eschweilera aff. coriaceaff 3,9 4,6 4,6 13,2 4,4


Eschweilera subglandulosa 5,2 7,0 6,7 19,0 6,3Sacoglotis amazonica 0,4 2,1 12,7 15,2 5,1Sterculia rugosa 1,9 5,2 6,0 13,1 4,4Eschweilera aff. coriaceaff 4,8 3,4 2,8 11,0 3,7Xylopia parvifolia 3,3 4,3 1,8 9,4 3,1

Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria

Eschweilera juruensis 8,0 10,0 7,5 25,6 8,5Micropholis guyanensis 4,6 11,2 5,1 20,9 7,0Eschweilera aff. coriaceaff 9,2 3,9 4,5 17,6 5,9Iryarthera laevis 4,2 7,1 4,5 15,8 5,3Brosimum sp2. 2,7 3,1 7,8 13,5 4,5

Comunidad de Clathrotropismacrocarpa y Eschweilera aff. ff

coriacea

Eschweilera aff. coriaceaff 11,3 7,1 10,1 28,5 9,5Inga punctata 2,3 6,8 6,8 16,0 5,3Dipterys sp. 0,9 3,5 11,3 15,6 5,2Micropholis guyanensis 4,1 3,9 4,7 12,7 4,2Eschweilera juruensis 3,2 3,8 3,8 10,9 3,6


70

Tabla 11. Número de especies, Trapecio Amazónico.


Altitud (m)

Área (m2)

Estrato Especies* / levantamiento

%especiesdel total

% especiespor grupoAs Ai Ar

Gra

n fo

rmac

ión

bosq

ues t

ropi

cale

s dom

inad

os p

or V

irol

a fl e

xuos

ae

Inga

pun

ctat

a

Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma

ovata

1 70 1000 - 19 23 35 13

42

2 70 1000 - 14 15 24 9

3 70 1000 - 18 17 30 11

4 75 1000 - 15 13 24 9

5 75 1000 - 15 16 22 8

8 75 1000 - 18 15 24 9

9 80 1000 - 20 18 28 11

10 80 1000 5 13 9 22 8

TOTAL ESPECIES 5 75 76 111 42

Subf

orm

ació

n de

bos

ques

dom

inad

os p

or E

schw

eile

ra ju

ruen

sis y

Eut

erpe

pre

cato

ria

Comunidad de Hirtella racemosa y

Ceiba pentandra

6 70 1000 1 3 16 19 7

187 75 1000 1 13 22 31 12


Comunidad de Licania macrocarpay Euterpe precatoria

16 120 1000 1 32 7 36 14

40

17 120 1000 5 32 6 34 13

18 125 1000 - 32 8 35 13

19 130 1000 - 36 9 41 15

29 135 1000 3 33 6 37 14


Comunidad de Endlicheria klugii

y Eschweilera subglandulosa

12 120 1000 - 17 13 26 10

30

13 120 1000 - 21 12 27 10

14 125 1000 - 13 25 32 12

15 130 1000 1 15 20 29 11


Comunidad de Virola sebiferay Eschweilera subglandulosa

21 120 1000 - 7 19 21 8

43

23 120 1000 - 27 14 37 14

24 125 1000 - 16 24 35 13

25 125 1000 - 22 28 46 17

32 130 1000 - 20 25 35 13

TOTAL ESPECIES - 64 70 101 38

Comunidad de Licania sp. y Euterpe

precatoria

20 135 1000 - 23 9 27 10

37

34 150 1000 - 26 15 31 12

39 155 1000 6 29 4 34 13

40 160 1000 8 32 4 38 14


Comunidad de Clathrotropismacrocarpa y

Eschweilera aff. coriacea

22 130 1000 - 6 20 26 10

49

26 130 1000 1 14 19 30 11

27 130 1000 - 26 14 35 13

28 135 1000 - 31 11 37 14

35 135 1000 - 18 10 24 9

36 140 1000 - 31 14 36 14

37 140 1000 - 20 15 28 11

38 150 1000 3 34 3 37 14


TOTAL ESPECIES subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria 27 197 140 235 89 89

TOTAL ESPECIES formación bosques tropicales dominados por Virolafl exuosa e Inga punctata 32 225 173 265 100 100

TOTAL ESPECIES REGIÓN DEL AMAZONAS 265 100 100

* Número total de especies en cada levantamiento. No se tomo en cuenta condición de similaridad ni de especies compartidas.


71

Tabl

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Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria

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72

Tabla 13. Índice de valor de importancia para familias (IVIF), Trapecio Amazónico.

FAMILIA DENSIDAD % DIVERSIDAD % COBERTURA % IVIF IVIF %

Leguminosae 12,8 13,6 14,4 40,9 13,6

Moraceae 8,2 8,7 10,4 27,3 9,1

Lecythidaceae 10,8 3,4 11,8 26,0 8,7

Euphorbiaceae 4,1 6,4 4,8 15,3 5,1

Myristicaceae 6,5 3,0 5,2 14,8 4,9

Chrysobalanaceae 5,1 4,5 4,5 14,1 4,7

Annonaceae 4,7 4,2 5,1 13,9 4,6

Lauraceae 4,1 3,0 4,6 11,8 3,9

Arecaceae 5,9 2,6 2,4 10,9 3,6

Sapotaceae 4,0 2,3 4,3 10,5 3,5

Rubiaceae 2,9 4,2 1,8 8,8 2,9

Apocynaceae 2,7 3,4 2,2 8,3 2,8

Sterculiaceae 3,2 1,5 3,1 7,9 2,6

Bombacaceae 1,9 3,0 2,9 7,8 2,6

Meliaceae 2,5 1,9 2,5 6,9 2,3

Tiliaceae 2,2 1,9 2,1 6,2 2,1

Violaceae 2,2 1,5 1,9 5,7 1,9

Anacardiaceae 1,4 2,3 1,8 5,4 1,8

Vochysiaceae 1,0 2,3 1,5 4,8 1,6

Flacourtiaceae 1,5 1,5 1,7 4,7 1,6

Burseraceae 1,6 1,9 1,0 4,5 1,5

Aspectos de la estructura de la vegetación según unidades geomorfológicas y sintaxonómicas (Tabla 2)

Planos de inundaciónDos tipos de vegetación se establecen en estaunidad.

Los bosques de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata ocupan la de mayor área dedistribución de esta unidad geomorfológica, la vegetación se establece entre 70 y 80 m de altitud.

Comunidad de Parkia oppositifolia yPourou ma ovata

Estructura:

Cobertura (Tabla 3)( )La mayor variación fue entre 32% (Lev. 3) y95% (Lev. 8) en el estrato Subarbóreo.

Distribución de la cobertura (m( 2) (Tabla 14)) ( )Varía entre 0,1 y 91,2 m2. La clase I (0,1-9,1m2) contiene al 41% de los individuos y la


73

clase II (9,2-18,3m2) el 32%. Las dos clases suman el 73% de la frecuencia.

Altura del dosel (Tabla 4)( )Altura promedio de 22 m, con variación entre 19 m (Lev. 2, 3, 5) y 31 m (Lev. 10).

Distribución de las alturas (tallas) (Tabla ( ) (15))Varía entre 6 y 34 m. La clase III (11,6-14,3) agrupa al 32% de los individuos y la clase II(8,8-11,5 m) el 20%; juntas reúnen el 52% de los individuos totales. Se diferencian cuatro estratos: el suprimido entre 6 y 14 m(58%), el dominado entre 14 y 20 m (29%), el codominante entre 20 y 28 m (12%) y eldominante entre 28 y 34 m (1%).

Número de individuos (Tabla 5)( )Varía entre ocho (Lev. 10) en el Arbóreo Superior y 59 (Lev. 5) en el Arbóreo Inferior.

Densidad absoluta (Tabla 5)( )El promedio fue de 0,63(ind./m2)x10, con variación entre 0,43(ind./m2)x10 (Lev. 4) y0,88 (ind./m2)x10 (Lev. 9).

Distribución del DAP (Tabla 16)( )Varía entre 10 y 135 cm. La clase I (10-22,4 cm) agrupa al 64% de los individuos y laclase II (22,5-34,9 cm) el 20%; juntas reúnenel 84% de los individuos totales.

Distribución del DAP cada 10 cm (Tabla (17))La clase I (10-19,9 cm) agrupa al 59% de los individuos y la clase II (20-29,9 cm) el 21%; juntas reúnen el 80% de los individuos totales.

Área basal de individuos con DAP ≥ 10 cm (Tabla 6)( )Se estima un promedio de 4,1m2/0,1ha. En0,1 ha varía entre 2,9 m2 (Lev. 2, 10) y 5,7 m2 (Lev. 9).

Distribución del área basal (Tabla 18)( )Fluctúa entre 0,01 y 1,6 m2. La clase I (0,01-0,1 m2) agrupa el 91% de los individuos.

Distribución del área basal por clasepdiamétrica (Tabla( 19)Las clases I (10-22,4 cm) y II (22,5-34,9 cm) agrupan cada una el 19% del área basal.

Índices de valor de importancia IVI (Tabla 9) p ( )y de predominio fi sionómico IPF (Tabla 10)y p ( )Los valores mayores de IVI e IPF fueron para las especies Pourouma ovata (6,2%; 8,7%), Leonia cymosa (4,4%; 6,0%) e Hymatanthus bracteata (4,2%; 4,8%).

Riqueza:

Número de especies (Tabla 11)p ( )Se registraron 111 especies, variando entre 22 (Lev. 5, 10) y 35 (Lev. 1).El estrato Subarbóreo con 76 alcanzó el mayor número total de especies; el mismo obtuvo el mayor número por levantamientocon 23 (Lev. 1).

Riqueza absoluta (Tabla 12)q ( )El promedio fue de 0,26(especies/m2)x10, con variación entre 0,22 (especies/m2)x10 (Lev. 5,10) y 0,35 (especies/m2)x10 (Lev. 1).

Índice de valor de importancia para familias p p(Tabla 20)( )Leguminosae (15,9%), Moraceae (13%) y Violaceae (5,4%), fueron las familias con mayor IVIF.

La comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra, con menor área de distribución, registra valores más bajos en todos los parámetros estructurales. Las especies más importantes en IVI e IPF son Pseudobombax sp., Eschweilera subglandulosa y Ceibapentandra.


74

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76

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77

Tabla 20. Índice de valor de importancia para familias (IVIF) por unidad sintaxonómica,Trapecio Amazónico.

Comunidad/Tipo de bosque FAMILIA ABUN % DIV % DOM % IVIF AB IVIF %

Gran formación bosques tropicales dominados por

Virola fl exuosa e Ingapunctata

Leguminosae 12,8 13,6 14,4 40,9 13,6Moraceae 8,2 8,7 10,4 27,3 9,1Lecythidaceae 10,8 3,4 11,8 26,0 8,7Euphorbiaceae 4,1 6,4 4,8 15,3 5,1Myristicaceae 6,5 3,0 5,2 14,8 4,9

Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y

Euterpe precatoria

Leguminosae 11,1 14,0 13,2 38,3 12,8Lecythidaceae 13,3 3,4 14,9 31,6 10,5Moraceae 6,7 7,7 8,4 22,8 7,6Chrysobalanaceae 6,5 5,1 5,9 17,5 5,8Myristicaceae 8,0 3,0 6,3 17,3 5,8

Comunidad de Parkiaoppositifolia y Pourouma

ovata

Leguminosae 18,5 10,8 18,4 47,7 15,9Moraceae 12,9 9,0 17,0 38,9 13,0Violaceae 8,0 0,9 7,3 16,2 5,4Lauraceae 5,4 6,3 4,0 15,7 5,2Apocynaceae 6,4 3,6 5,3 15,2 5,1

Comunidad de Hirtellaracemosa y Ceiba

pentandra

Bombacaceae 7,5 9,5 25,2 42,2 14,1Annonaceae 13,8 7,1 19,0 39,9 13,3Lecythidaceae 12,5 7,1 11,0 30,6 10,2Lauraceae 5,0 9,5 6,3 20,8 6,9Sapotaceae 8,8 2,4 4,7 15,8 5,3


precatoria

Arecaceae 16,5 5,3 27,1 48,9 16,3Leguminosae 13,2 12,8 11,2 37,2 12,4Lecythidaceae 5,9 4,3 9,0 19,1 6,4Moraceae 7,6 7,4 3,8 18,8 6,3Sterculiaceae 8,1 4,3 4,9 17,3 5,8

Comunidad de Endlicheria klugiii

y Eschweilerasubglandulosa

Leguminosae 17,0 22,5 20,8 60,3 20,1Lecythidaceae 13,9 4,2 17,2 35,4 11,8Moraceae 5,2 5,6 9,4 20,3 6,8Euphorbiaceae 6,5 8,5 5,3 20,3 6,8Chrysobalanaceae 5,7 5,6 7,2 18,4 6,1

Comunidad de Virolasebifera y Eschweilera

subglandulosa

Lecythidaceae 12,6 6,9 14,3 33,8 11,3Moraceae 8,9 10,9 11,3 31,1 10,4Leguminosae 8,2 9,9 9,7 27,8 9,3Annonaceae 5,6 5,0 7,4 17,9 6,0Myristicaceae 6,3 4,0 7,1 17,4 5,8

Comunidad de Licaniasp. y Euterpe precatoria

Lecythidaceae 19,5 4,6 16,6 40,7 13,6Leguminosae 8,8 12,6 7,4 28,8 9,6Moraceae 7,3 8,0 11,7 27,0 9,0Myristicaceae 10,3 4,6 9,8 24,7 8,2Sapotaceae 8,0 3,4 11,9 23,4 7,8

Comunidad de Clathrotropis macrocarpa

y Eschweilera aff.ffcoriacea

Leguminosae 10,6 11,2 17,5 39,3 13,1Lecythidaceae 16,1 3,4 15,1 34,7 11,6Chrysobalanaceae 8,7 5,2 7,3 21,2 7,1Euphorbiaceae 6,7 6,0 7,9 20,7 6,9Moraceae 5,5 9,5 5,6 20,6 6,9


78

Unidad geomorfológica coluvioaluviaL g g(Vallecitos)( )

Dos tipos de vegetaciçon igualmentedistribuidas representan esta unidad:


Estructura:

Cobertura (Tabla 3)( )El promedio mayor fue de 30% en el estrato Arbóreo Inferior. La mayor variación fue entre 5% (Lev 17, 29) en el estrato Subarbóreo y 50% (Lev. 17) en el Arbóreo Superior.

Distribución de la cobertura (m( 2) (Tabla 14)) ( )Varía entre 0,5 y 53,6 m2. La clase I (0,5-5,7 m2) contiene el 82% de los individuos y laclase II (5,8-11 m2) el 15%.

Altura del dosel (Tabla 4)( )Altura promedio de 17 m, con variación entre 16 m (Lev. 19) y 19 m (Lev. 17).

Distribución de las alturas (tallas) (Tabla ( ) (15))Varía entre 7 y 35,3 m. Las clases III (12,7-15,4 m) con 31% y IV (15,5-18,3 m) con26%, fueron las de mayor frecuencia de individuos. Se diferencian cuatro estratos: el suprimido entre 7 y 13 m (14%), el dominado entre 13 y 21 m (71%), el codominante entre 21 y 30 m (14%) y el dominante entre 30 y 35 m (1%).

Número de individuos (Tabla 5)( )El estrato Arbóreo Inferior contiene el mayor promedio por levantamiento (59) y registrael valor mayor de 70 (Lev. 18).


Distribución del DAP (Tabla 16)( )Varía entre 10 y 127 cm. La clase I (10-21,6 cm) agrupa al 69% de los individuos y laclase II (21,7-33,3 cm) el 20%; juntas reúnenel 89% de los individuos totales.

Distribución del DAP cada 10 cm (Tabla (17))La clase I (10-19,9 cm) agrupa al 65% de los individuos totales.

Área basal de individuos con DAP ≥ 10 cm (Tabla 6)( )Se estima un promedio de 3,7m2/0,1ha. En0,1 ha varía entre 2,6 m2 (Lev. 19) y 4,8 m2

(Lev. 18).


Distribución del área basal por clasepdiamétrica (Tabla 19)( )Las clases I (10-21,6 cm) con 24% y II (21,7-33,3 cm) con 22%, agrupan el 46% del área basal.

Índices de valor de importancia IVI (Tabla 9) p ( )y de predominio fi sionómico IPF (Tabla 10)y p ( )Los valores mayores de IVI e IPF respectivamente fueron para las especiesEschweilera joruensis (5%; 6,8%), Inga punctata (4,7%; 6,8%) y Euterpe precatoria(3,9% y 6,7%).

Riqueza:

Número de especies (Tabla 11)p ( )Se registraron 94 especies, variando entre 34 (Lev. 17) y 41 (Lev. 19).El estrato Arbóreo Inferior con 88 alcanzó elmayor número total de especies; el mismo obtuvo el mayor número por levantamientocon 36 (Lev. 19).


79

Riqueza absoluta (Tabla 12)q ( )El promedio fue de 0,37(especies/m2)x10, con variación entre 0,34 (especies/m2)x10 (Lev. 17) y 0,41 (especies/m2)x10 (Lev. 19).

Índice de valor de importancia para familias p p(Tabla 20)( )Arecaceae (16,3%), Leguminosae (12,4%) y Lecythidaceae (6,4%), fueron las familiascon mayor IVIF.

Comunidad de Endlicheria klugii y iEschweilera subglandulosa

Estructura:

Cobertura (Tabla 3)( )El promedio mayor fue de 87% en el estrato Arbóreo Inferior, donde se registra el valor mayor de 93% (Lev. 14).

Distribución de la cobertura (m( 2) (Tabla 14)) ( )Varía entre 0,5 y 184 m2. La clase I (0,5-20,8 m2) contiene el 74% de los individuos y laclase II (20,9-41,2 m2) el 18%.


Distribución de las alturas (tallas) (Tabla ( ) (15))Varía entre 5,5 y 27,2 m. Las clases II (7,9-10,2 m) y IV (12,8-15,1 m), ambas con 27%, fueron las de mayor frecuencia de individuos.Se diferencian cuatro estratos: el suprimido entre 6 y 10 m (38%), el dominado entre 10 y 18 m (54%), el codominante entre 18 y 22 m (7%) y el dominante entre 22 y 27 m (1%).

Número de individuos (Tabla 5)( )El estrato Subarbóreo contiene el mayor promedio por levantamiento (33) y registrael valor mayor de 49 (Lev. 14).


Distribución del DAP (Tabla 16)( )Varía entre 10 y 84,9 cm. La clase I (10-18,2 cm) agrupa al 56% de los individuos y laclase II (18,3-26,6 cm) el 22%; juntas reúnenel 78% de los individuos totales.



(Lev. 13).


Distribución del área basal por clasepdiamétrica (Tabla 19)( )Las clases I (10-18,2 cm) con 16% y II (18,3-26,6 cm) con 14%, agrupan el 30% del área basal.

Índices de valor de importancia IVI (Tabla 9) p ( )y de predominio fi sionómico IPF (Tabla 10)y p ( )Los valores mayores de IVI e IPF respectivamente fueron para las especiesEschweilera subglandulosa (6,3%; 9%), Chimarrhis sp. (5,6%; 6,7%) y Virolafl exuosa (4,7% y 5,6%).

Riqueza:

Número de especies (Tabla 11)p ( )Se registraron 71 especies, variando entre 26 (Lev. 12) y 32 (Lev. 14).


80

El estrato Arbóreo Inferior con 50 alcanzóel mayor número total de especies; el Subarbóreo con 25 (Lev. 14) obtuvo el mayor número por levantamiento.

Riqueza absoluta (Tabla 12)q ( )El promedio fue de 0,29(especies/m2)x10, con variación entre 0,26 (especies/m2)x10 (Lev. 12) y 0,32 (especies/m2)x10 (Lev. 14).

Índice de valor de importancia para familias p p(Tabla 20)( )Leguminosae (20,1%), Lecythidaceae(11,8%) y Moraceae (6,4%), fueron las familias con mayor IVIF.

Unidad geomorfológica de lomeríog g

Esta unidad estça representada por la comunidad Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa

Estructura:

Cobertura (Tabla 3)( )No se registraron individuos en el estrato Arbóreo Superior. El promedio mayor fue de 86% en el estrato Arbóreo Inferior, donde se registra el valor mayor de 97% (Lev. 24, 25).

Distribución de la cobertura (m( 2) (Tabla 14)) ( )Varía entre 0,5 y 199,4 m2. La clase I (0,5-20,3 m2) contiene el 56% de los individuos y la clase II (20,4-40,2 m2) el 22%.

Altura del dosel (Tabla 4)( )Altura promedio de 21 m, con variación entre 16 m (Lev. 21) y 23 m (Lev. 23, 24, 25).

Distribución de las alturas (tallas) (Tabla ( ) (15))Varía entre 5,5 y 25,7 m. Las clases III (10-12,2 m) con 27% y II (7,8-9,9 m) con 16%, fueron las de mayor frecuencia de individuos.Se diferencian cuatro estratos: el suprimido entre 5 y 10 m (31%), el dominado entre 10 y

17 m (45%), el codominante entre 17 y 21 m (17%) y el dominante entre 21 y 26 m (7%).

Número de individuos (Tabla 5)( )No se registraron individuos en el estrato Arbóreo Superior. El estrato Subarbóreo contiene el mayor promedio por levantamiento (31) y registra el valor mayor de 45 (Lev. 32).


Distribución del DAP (Tabla 16)( )Varía entre 10 y 193,7 cm. La clase I (10-28,3 cm) agrupa al 74% de los individuosy la clase II (28,4-46,7 cm) el 19%; juntas reúnen el 93% de los individuos totales.


Área basal individuos con DAP ≥ 10 cm (Tabla 6)( )Se estima un promedio de 3,8m2/0,1ha. En0,1 ha varía entre 2,73 m2 (Lev. 21) y 5,6 m2

(Lev. 25).


Distribución del área basal por clasepdiamétrica (Tabla 19)( )Las clases II (28,4-46,7 cm) con 28% y I (10-28,3 cm) con 27%, agrupan el 55% del área basal.

Índices de valor de importancia IVI (Tabla 9) p ( )y de predominio fi sionómico IPF (Tabla 10)y p ( )Los valores mayores de IVI e IPF respectivamente fueron Eschweilerasubglandulosa (4,8%; 6,3%), Sacoglotis


81

amazonica (4,6%; 5,1%) y Sterculia rugosa(3,2% y 4,4%).

Riqueza:

Número de especies (Tabla 11)p ( )Se registraron 101 especies, variando entre 21 (Lev. 21) y 46 (Lev. 25).El estrato Subarbóreo con 70 alcanzó el mayor número total de especies, y con 28 (Lev. 25) obtuvo el mayor número por levantamiento.

Riqueza absoluta (Tabla 12)q ( )El promedio fue de 0,7(especies/m2)x10, convariación entre 0,21(especies/m2)x10 (Lev.21) y 0,46(especies/m2)x10 (Lev. 25).

Índice de valor de importancia para familias p p(Tabla 20)( )Lecythidaceae (11,3%), Moraceae (10,4%) y Leguminosae (9,3%), fueron las familias con mayor IVIF.

Unidad geomorfológica de terrazasg g

La comunidad de Licania sp. y Euterpeprecatoria con sus característicasestructurales y de riqueza que se resumen a continuación.

Estructura:

Cobertura (Tabla 3)( )El promedio mayor fue de 85% en el estrato Arbóreo Superior. El Arbóreo Superior con100% (Lev 34) registra el valor mayor.

Distribución de la cobertura (m( 2) (Tabla 14)) ( )Varía entre 0,5 y 126,4 m2. La clase I (0,5-14,4 m2) contiene el 75% de los individuos y la clase II (14,5-28,4 m2) el 10%.


Distribución de las alturas (tallas) (Tabla ( ) (15))Varía entre 7 y 35,7 m. Las clases III (13,4-16,5 m) y IV (16,6-19,7 m) agrupan al 24%de los individuos cada una. Se diferencian cuatro estratos: el suprimido entre 7 y 13 m(25%), el dominado entre 13 y 20 m (48%), el codominante entre 20 y 29 m (24%) y eldominante entre 29 y 35 m (3%).

Número de individuos (Tabla 5)( )El estrato Arbóreo Inferior contiene el mayor promedio por levantamiento (52) y registrael valor mayor de 57 (Lev. 39).


Distribución del DAP (Tabla 16)( )Varía entre 10 y 100,5 cm. La clase I (10-20 cm) agrupa al 58% de los individuos y la clase II (20,1-30 cm) el 18%; juntas reúnenel 76% de los individuos totales.



(Lev. 40).


Distribución del área basal por clasepdiamétrica (Tabla 19)( )Las clases IV (40,2-50,1 cm) con 16% y I (10-20 cm) con 15%, agrupan el 31% delárea basal.


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Índices de valor de importancia IVI (Tabla 9) p ( )y de predominio fi sionómico IPF (Tabla 10)y p ( )Los valores mayores de IVI e IPF respectivamente fueron Eschweilerajoruensis (6,2%; 8,5%), Eschweilera aff.coriacea (5,6%; 5,9%) y Micropholisguyanensis (4,0% y 7,0%).

Riqueza:

Número de especies (Tabla 11)p ( )Se registraron 87 especies, variando entre 27 (Lev. 20) y 38 (Lev. 40).El estrato Arbóreo Inferior con 75 alcanzóel mayor número total de especies, y con 32 (Lev. 40) obtuvo el mayor número por levantamiento.

Riqueza absoluta (Tabla 12)q ( )El promedio fue de 0,33(especies/m2)x10, con variación entre 0,27(especies/m2)x10 (Lev. 20) y 0,38(especies/m2)x10 (Lev. 40).

Índice de valor de importancia para familias p p(Tabla 20)( )Lecythidaceae (13,6%), Leguminosae (9,6%) y Moraceae (9,0%), fueron las familias con mayor IVIF.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Patrón estructural global

La reducida presencia de individuos mayoresde 25 m defi ne una cobertura baja en el estrato Arbóreo Superior, mientras que la fl uctuaciónen cobertura en el Arbóreo Inferior es de 17 a 100%; Jaimes et al. (1994), registraron valores de cobertura del estrato superior entre 30 y 80% en tres diferentes unidades de paisaje del Parque Natural La Paya,Putumayo, mientras que Van Andel (1991) encontró una variación entre 25 y 54% en lallanura aluvial del medio Caquetá.

La altura máxima de árboles fue de 35 m, que es igual a la registrada por Bergeron (1992) para el bosque de tierra fi rme sobre terrazas bajas en Araracuara, pero menor a la encontrada por Rudas y Prieto (1998) en el Parque Amacayacu de 40 m; este valor se encuentra dentro del intervalo que sugierenIGAC (1979) y Duivenvoorden (1988) de 30-35 m para emergentes en la parte sur de la Amazonía colombiana, pero mayores a los determinados por Van Andel (1991) de entre 18 y 28,4 m en el medio Caquetá; la altura promedio del dosel varía entre 15 y 32 m, intervalo más amplio al encontrado por Cárdenas (2004) de 17 y 23 m en Tarapacá,y muy cercano a los encontrados por Jaimes et al. (1994) en Putumayo de entre 20 y 35m y al defi nido por Prance (1976) y Kahn (1983) de entre 20-22 a 28-30 m. El bosqueperennifolio ombrófi lo latifoliado de tierras bajas al occidente del canal de Panamá también se encuentra dentro del intervalo con 25m promedio (Correa, 2001); en Bolivia, alnoroccidente en el departamento de Santa Cruz, en límites entre los bosques maduros amazónicos de segundo crecimiento y los bosques semideciduos del sur, solo se llega a una altura promedio de 10,5 m (Toledoet al., 2005). La reseña anterior reafi rmaque los bosques Tropicales de tierras bajas, incluyendo los del trapecio amazónico no son tan altos como los bosques africanos que logran valores promedio de entre 50 y 60 m de altura (Bergeron, 1992).

El número de individuos con DAP ≥ 10 cm por 0,1 ha varió entre 28 y 88, valores másbajos que los encontrados en la Serranía deChiribiquete y el río Yarí, Caquetá de 53 y 101(Duque et al., 2003) y Tarapacá (Cárdenas,2004) y de mayor intervalo a los registradosen Putumayo por Jaimes et al. (1994) de 45 y 71 y en Caquetá por Van Andel (1991) de 56 y 74. El promedio fue de 60 árboles/0,1ha, más


83

bajo que el promedio para selvas neotropicalesde Gentry (1986), de 93 individuos. Otros inventarios en Amazonas registran promediosde 76 individuos en Caquetá (Duivenvoorden y Lips, 1993) y 66 en Araracuara (Bergeron,1992). Se concluye que los valores de densidad arbórea fueron más bajos que en otros sectoresde la Amazonía colombiana. En Santa Cruz(Bolivia), Toledo et al., (2005) registran 70individuos en promedio y Arroyo (2000), 92(valores extrapolados), mientras que en la cuenca occidental del canal de Panamá fuede 64,5 (extrapolado) (Correa, 2001), valoresque se encuentran cercanos a los máximospara el trapecio.

El área basal en el trapecio amazónico osciló entre 2,4 y 6,2m2/0,1ha, variación mayor a la encontrada en el Caquetá de 1,9 y 3,3 m2/0,1ha (Duivenvoorden y Lips 1993), de2,1 y 4,3 m2/0,1ha (Van Andel, 1991) y de la registrada en Chiribiquete de 1,6 y 3,7 m2/0,1ha (Duque et al. 2003). El promedio fue de 3,8m2/0,1ha valor superior al registrado en Araracuara de 2,97m2/0,1ha (Bergeron, 1992) y de 2,6m2/0,1ha en Caquetá(Duivenvoorden y Lips 1993). Lo anterior sugiere que aunque menor densidad arbórea se encuentra en el Trapecio Amazónico con relación a otros sitios de la Amazonia, los individuos arbóreos presentan mayor tallay por tanto mayor biomasa, según su áreabasal. En Santa Cruz varían entre 2,16 y 2,32m2/0,1ha (extrapolados) (Toledo et al., 2005; Arroyo 2000), valores más bajos que el mínimo para el trapecio.

Patrón de diversidad global

El número de especies arbóreas por 0,1 ha osciló entre 19 y 46, variación similar a la encontrada en el medio Caquetá de 14 y 39 (Van Andel, 1991) y en Tarapacá de 24 y 48 (Cárdenas, 2004) y más baja que la registrada por Duque et al. (2003) de 25 y 60 en Araracuara. El cociente de mezcla varía entre 0,27 y 0,76, con promedio de 0,55.

Duque et al. (2003) registraron en el sector del río Yarí, Caquetá valores entre 0,31 y 0,94, mientras que Bergeron (1992) encontropromedios de 0,47 y 0,54 en Araracuara, calculando un promedio general de 0,48 en los registros de Duivenvoorden & Lips(1993).

Las especies con mayor IVI, (muy dominantes según la clasifi cación de IGAC 1979) fueron Eschweilera aff. coriacea, Inga punctata, Virola fl exuosa, Eschweilerasubglandulosa y E. joruensis. Estas especiesno fueron registradas en Araracuara como más importantes (Bergeron 1992; Universidad Nacional de Colombia 1986), ni en el Caquetá (Duivenvoorden & Lips 1993), ni en el Putumayo (Jaimes et al., 1994). En los bosques bolivianos de Santa Cruz son importantes Pseudolmedia cf. rigiday Euterpe precatoria, mientras que en la cuenca occidental del canal de Panamá lo son Swartzia panamensis y Eschweilera sp. Lasfamilias con mayor valor de importancia en el trapecio amazónico fueron Leguminosae, Moraceae, Lecythidaceae, Euphorbiaceae y Myristicaceae, las cuales contienen el 41% del IVIF total. En Araracuara, estas mismas familias representan el 45% del IVIF y son también más importantes en Amacayacu (Rudas & Prieto, 1998). En Putumayo lo fueron Leguminosae, Palmae (Arecaceae)y Lecythidaceae (Jaimes et al., 1994); en general, pocas familias dominan el 50% del valor de importancia en la Amazonía (Boom 1986; Korning et al. 1991; Bergeron 1992; Duivenvoorden & Lips 1993). Leguminosay Moraceae obtienen los valores mayores también en Yasuní, Ecuador (Balslev et al., 1987), mientras que en Santa Cruz, Bolivia lo fueron Moraceae, Palmae (Arecaceae) y Burseraceae (Arroyo, 2000).

El índice de riqueza absoluta fue de 0,31 para el Trapecio Amazónico. Este varió entre 0,19y 0,46. Las comunidades establecidas en la zona Aluvial obtuvieron los promedios más


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bajos valores (0,25 y 0,26), mientras que una comunidad de los valles Coluvioaluvialesobtuvo el promedio más alto (0,37).

Patrón ecológico

En la unidad geomorfológica Aluvial (planos de inundación), la vegetación defi nida por la comunidad de Parkia oppositifoliay Pourouma ovata, muestra un estrato Arbóreo Inferior dominante (89%), el valor mayor en el trapecio, y muy representativo en el Herbáceo (48%), con altura promedio del dosel de 22 m, dentro del intervalo de20 a 25 m en bosques de vega en Putumayoregistrado por Jaimes et al. (1994). Las especies más importantes fueron Pourouma ovata, Leonia cymosa e Hymatanthus bracteata, mientras que en familias según IVIF fueron Leguminosae y Moraceae; en Putumayo lo fueron Leguminosae, Palmae y Lecythidaceae. En 0,1 ha contiene un promedio de 126 individuos con DAP ≥ 10 cm, más alto que el encontrado por Jaimes et al. (1994) de 71 individuos y por Cárdenas (2004) de entre 66 y 99individuos; esta densidad tiene un área basal promedio de 4,1 m2. En ocho parcelas cuya superfi cie acumulada fue de 4.000 m2, se encontraron 111 especies en 82 géneros y 38 familias deelementos con DAP ≥ 10 cm; en Putumayose registraron 67 especies para bosques de vega (Jaimes et al., 1994).

En la unidad geomorfológica de Lomerío se distinguen dos tipos de relieve: los Vallecitos(Coluvioaluvial), donde se identifi can dos grupos de vegetación: los bosques de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria,caracterizados por los más bajos valores de cobertura en los estratos Arbóreo Inferior (30%) y Subarbóreo (9%) y la menor altura promedio del dosel (17 m). Las especies más importantes fueron Eschweilera joruensis, Inga punctata y Euterpe precatoria, mientrasque en familias lo fueron Arecaceae,Leguminosae y Lecythidaceae; Jaimes et

al. (1994), encontraron más importantesestas familias en Putumayo. La densidad promedio en 0,1 ha fue de 143 individuos con DAP ≥ 10 cm, el mayor valor en el área de estudio, con área basal promedio de 3,7 m2. En cinco parcelas cuya superfi cie acumulada fue de 2.500 m2, se encontraron 94 especies en 74 géneros y 33 familias; la segunda, la comunidad dominada por Endlicheria klugiiy Eschweilera subglandulosa, se caracterizapor alta dominancia del estrato Arbóreo Inferior (87%), aunque con muy baja altura promedio del dosel (19 m). Las especies más importantes fueron Eschweilerasubglandulosa, Chimarrhis sp. y Virolafl exuosa, mientras que en familias fueronLeguminosae, Lecythidaceae y Moraceae. En 0,1 ha contiene un promedio de 115 individuos con DAP ≥ 10 cm, con un área basal promedio de 3,1 m2, el valor más bajo en la muestra. En cuatro parcelas cuya superfi cieacumulada fue de 2.000 m2, se encontraron 71 especies en 57 géneros y 29 familias, los valores más bajos en el área de estudio. El segundo tipo de relieve son las Lomas, donde la vegetación está representada por los bosques dominados por Virola sebiferay Eschweilera subglandulosa, que contieneel estrato Subarbóreo más dominante con el 71% y un valor muy alto en el Arbóreo Inferior (86%). La altura promedio del dosel es de 21 m; en Putumayo, Jaimes et al. (1994) encontraron alturas promedio de 33 m en lomas moderadas a fuertementedisectadas. Sus especies más importantes en IVI e IPF fueron Eschweilera subglandulosa, Sacoglotis amazonica y Sterculia rugosa, y en familias, Lecythidaceae, Moraceae y Leguminosae con mayores IVIF. En 0,1 ha contiene un promedio de 108 individuos con DAP ≥ 10 cm, con un área basal promedio de 3,8 m2. En cinco parcelas con una superfi cie acumulada de 2.500 m2 se registraron 101 especies, 83 géneros y 39 familias.

En la unidad geomorfológica de Terrazas,los bosques estan dominados por Licania


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sp. y Euterpe precatoria, que presenta un estrato Arbóreo Superior dominante (85%); Van Andel (1991) calcula una cobertura de 51,4% en el dosel superior de terrazasbajas bien drenadas en el medio Caquetá.Se encuentran individuos emergentes con alturas mayores a 30 m, que defi nen la mayor altura promedio del dosel (25 m) en la muestra, valor comparable al calculado por IGAC (1979) y Bergeron (1992). Sus especies más importantes en IVI e IPF fueron Eschweilera joruensis, Eschweileraaff. coriacea y Micropholis guyanensis, y en familias se destacan Lecythidaceae,Leguminosae y Moraceae con mayores valores de IVIF. En 0,1 ha contiene un promedio de 131 individuos con DAP ≥ 10 cm, con un área basal promedio de 4,3 m2, el valor más alto en la muestra e igual alencontrado en el medio Caquetá en terrazas bajas bien drenadas (Van Andel, 1991). En cuatro parcelas con una superfi cie acumulada de 2.000 m2 se registraron 87 especies, 74géneros y 30 familias.

Al comparar las características estructurales entre unidades geomorfológicas se identifi can algunas afi nidades y diferencias estructurales en los grupos fl orísticos que las integran así:El estrato Arbóreo Inferior tiene mayor dominancia en la zona Aluvial, mientras que el Subarbóreo lo fue en la unidad deLomerío. El estrato Arbóreo Superior estuvo ausente en la zona de Lomerío, no obstantesus valores no registran alta frecuencia en los levantamientos de los otros paisajes. En las cuatro unidades geomorfológicos las distribuciones de cobertura, altura y diámetro defi nen entre nueve y diez clases, mientras que el área basal diferencia entre cuatro y siete clases; la dominancia muestra que la mayoría de los individuos se agrupan en la primera clase; entre el 41 y 82% de los individuos tienen cobertura relativa entre 0,1 y 21 m2; en altura, la frecuencia es mayor enla clase III, en la cual entre 24 y 32% de los individuos arbóreos tienen tallas entre 10 y

17 m, valores más bajos comparados con los registrados por Bergeron (1992) que contiene el 44% de los individuos con tallas entre 10 y 15 m; la distribución de altura permitió defi nir estratos en la estructura vertical.Con relación al diámetro, la frecuencia es mayor en la clase I, donde el 56 y 74% de los individuos arbóreos tienen DAP entre 10 y 28 cm, comparable con el registro de Bergeron (1992) que contiene el 63% delos individuos entre 10 y 20 cm. En el áreabasal la frecuencia es mayor en la clase I;entre el 89 y 97% de los individuos tienen área basal entre 0,01 y 0,3 m2. La altura deldosel y el área basal tienen mayor expresión en la zona de Terrazas, disminuyendo hacia la zona Coluvioaluvial, más baja y húmeda. El mayor valor de densidad absoluta y denúmero promedio de individuos con DAP ≥ 10 cm estimado para 0,1 ha se registró enla zona Coluvioaluvial, disminuyendo los valores por grupo fl orístico en el gradientetopoedáfi co hacia las partes mejor drenadas. La zona de Lomerío es levemente mayor en número de especies, géneros y familias.La riqueza absoluta en los estratos arbóreos fue muy representativa en la unidad de Lomerío, decreciendo hacia las áreas más bajas y húmedas (Aluvial), en el sentido delgradiente edáfi co. Es importante destacar queen esta unidad la densidad absoluta presentó el menor valor, es decir, se encuentran másespecies y menos individuos por unidad deárea, además de encontrar mayor presencia y riqueza de palmas que en las otras unidades muestreadas, pero estas presentan altos valores en todas las unidades (Jaimes et al., 1994). La mayor expresión de la riqueza y los índices de abundancia proporcional en los estratos arbóreos son mayores en la unidad geomorfológica de Lomerío. En síntesis, las diferentes comunidades están estrechamenterelacionadas al gradiente topoedáfi co donde el drenaje es el factor más relevante en laestructura de la vegetación; considerado e igualmente mencionada inicialmente por Van Andel (1991). Una síntesis de la variabilidad


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de las características de la estructura, de la riqueza y de la diversidad fl orística se presenta en la Tabla 103.

AGRADECIMIENTOS

Sinceros agradecimientos al Instituto Geográfi co Agustín Codazzi, subdirección agrológica por el suministro de la información primaria que facilitó el análisis objeto del artículo. Especial reconocimientoa los ingenieros forestales Roberto Leal y Luis Eduardo Useche.

LITERATURA CITADA

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FLORA VASCULAR DE LOS AFLORAMIENTOSPRECÁMBRICOS (LAJAS-INSELBERGS- ) DE LA AMAZONIA SSCOLOMBIANA Y ÁREAS ADYACENTES DEL VICHADA: I.

COMPOSICIÓN Y DIVERSIDAD

Diego Giraldo-Cañas

RESUMEN

Los afl oramientos rocosos precámbricos(lajas, inselbergs) son hábitats insularesy azonales, los cuales están en medio de formaciones boscosas o de sabanas.Sus condiciones edáfi cas extremas y su insularidad han actuado probablemente comopoderosas fuerzas selectivas, generando unabiota característica, con una baja diversidad alfa, aunque media-alta a nivel beta y gama,y un destacado endemismo. Aquí se presenta el inventario de la fl ora vascular de laslajas de la Amazonia colombiana y áreasadyacentes del Vichada. Se registraron en total 936 especies distribuidas en 480 génerosy 128 familias. Las familias más ricas fueronlas Poaceae (100 especies/45 géneros), lasRubiaceae (60/24), las Fabaceae (43/35),las Bromeliaceae (37/13), las Cyperaceae(36/15), las Melastomataceae (33/18), lasApocynaceae (31/17), las Malpighiaceae(29/8) y las Xyridaceae (26/3). Por su parte, los géneros más diversifi cadosfueron Xyris (17 especies), Paspalum(16), Panicum (15), Axonopus (13),Lindsaea (12), Trichomanes (12), Navia(11), Syngonanthus (11), Asplenium (10)y Byrsonima (10). En total, se registraron49 especies endémicas. Adicionalmente,se reportaron varias novedades corológicas(Cyperaceae, Eriocaulaceae, Gentianaceae,Poaceae, Xyridaceae) y taxonómicas para lafl ora de Colombia (dos nuevas especies delas familias Oxalidaceae y Poaceae). Con base en un mayor conocimiento acerca de laheterogeneidad, la distribución, la diversidad y el endemismo de este tipo de ambiente, se

podrían delimitar áreas representativas para su conservación.

ABSTRACT

Pre-Cambrian rock outcrops (inselbergs) are insular and azonal habitats within forest and savanna formations. Extreme edaphic conditions and the insularity of these sites have probably acted as powerful selectiveforces, generating a characteristic biota, with a low alpha diversity, although medium-high beta and gamma diversity, and a highendemism. The checklist of vascular plants from inselbergs of Colombian Amazoniaand Vichada is given. In all, 936 species, 480 genera, and 128 families were recorded.The families with the highest species number were Poaceae (100 species/45 genera), Rubiaceae (60/24), Fabaceae (43/35), Bromeliaceae (37/13), Cyperaceae (36/15), Melastomataceae (33/18), Apocynaceae(31/17), Malpighiaceae (29/8), and Xyridaceae (26/3). On the other hand, the best represented genera were Xyris (17 species), Paspalum (16), Panicum (15), Axonopus(13), Lindsaea (12), Trichomanes (12), Navia(11), Syngonanthus (11), Asplenium (10), and Byrsonima (10). There are 49 endemicspecies. In addition, some species are reported for the fi rst time for Colombian fl ora (Cyperaceae, Eriocaulaceae, Gentianaceae,Poaceae, Xyridaceae), and two species are new for the science (Oxalidaceae, Poaceae). Further knowledge of this type habitat (heterogeneity, distribution, diversity, and endemism) is essential for the planning of representative conservation areas.

Flora vascular de los afl oramientos precámbricos

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INTRODUCCIÓN

Actualmente se reconoce que la cuenca amazónica alberga la mayor porción continua de bosque tropical en el mundo, representandocerca del 40% de los bosques lluviosostropicales del planeta. La diversidad biológica es una de las características más conspicuasde la Amazonia, para la cual se estiman unas 60 mil especies de plantas vasculares(PNUD 1994) en unos siete millones de km2,comprendiendo áreas contiguas de Brasil,Perú, Ecuador, Colombia, Bolivia, Venezuela y las Guayanas (Meggers 1989, 1996, Peres & Terborgh 1995). La Amazonia colombianaabarca entre 300.092 y 399.183 km2, lo que representa un 30-35% del territoriocontinental de Colombia (Hurtado Guerra 1992, Rangel-Ch. et al. 1995a), y para ésta setiene un registro cercano a las 7.000 especies de plantas superiores, aunque esta cifra podría ascender a unas 11.000 especies (datos inéditos,Herbario Amazónico Colombiano COAH).

Inmersa en la Amazonia, se encuentra la región fi togeográfi ca de la Guayana, la cualpertenece al Escudo Precámbrico Guayanés. Esta región constituye un área cercana a los dos millones de km² (Huber 2006) y se localiza en el norte de Sudamérica, comprendiendo el sur de Venezuela y partes de Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Colombia y Brasil (Maguire 1970, 1979, Boom 1990, Berry et al. 1995a, 1995b,Huber 1995a, 2006). Dicho escudo formaun arco discontinuo de cerros, lajas, afl oramientos rocosos, serranías, tepuyes y macizos en el norte de la Amazonia (Smith 1946, Schultes 1949). Esta región posee una rica fl ora vascular estimada en cerca de 1.800 géneros (138 endémicos) y unas 15.000 especies, de las cuales un 40% tiene un área de distribución endémica de la región (véase Berry et al. 1995a).

Según Etter (2001), el Escudo Guayanésocupaba un área cercana a los 250.000 km²

del territorio continental que actualmenteposee Colombia; en la actualidad y debidoa los procesos de fracturamiento y erosión a lo largo de millones de años, sólo quedaun 20-25% de esta área en Colombia, principalmente de forma dispersa entrelos bosques amazónicos y los bosques y las sabanas orinocenses (Etter 2001). Laporción colombiana del Escudo Precámbricopertenece a la provincia Occidental de laregión fi togeográfi ca de la Guayana (Huber 1994, Berry et al. 1995a) y cuenta con tresdistritos fi togeográfi cos (Berry et al. 1995a, Giraldo-Cañas 2001a). Recientemente,como resultado de un estudio fi togeográfi co de la Guayana colombiana (Giraldo-Cañas2001a), se ampliaron los límites de éstahasta la Sierra de La Macarena, un conjuntomontañoso que era ubicado en el complejofi togeográfi co andino (Huber 1994) y que no había sido considerado en la ProvinciaGuayana Occidental por Berry et al. (1995a: 171). En dicho estudio (Giraldo-Cañas 2001a) se propuso que la Sierrade La Macarena – por lo menos su partesuroriental – debe ubicarse en el Distrito fi togeográfi co Araracuara de la ProvinciaGuayana Occidental.

En la región Guayana existen losafl oramientos precámbricos, inselbergs en el sentido de Bornhardt (1900) o afl oramientoscasmoquersófi tos en el sentido de Hernández Camacho (1992), los cuales representan un sistema continental con una distribucióninsular (Ibisch et al. 1995, Gröger &Barthlott 1996, Porembski et al. 1998), lo que los convierte en áreas particularmente interesantes para el estudio de la biogeografía insular. Estos afl oramientos graníticosse conocen como “lajas” en Colombia, Bolivia y Venezuela, y constituyen uno de los típicos paisajes azonales del Escudo Guayanés, y éstos corresponden rocas igneo-metamórfi cas (Huber 1995b). Dichosafl oramientos se presentan en un gran número en la Amazonia colombiana y en el

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departamento del Vichada, principalmenteen áreas circundantes del río Orinoco, lo quefacilita la migración de especies adaptadasa las características ecológicas de estosafl oramientos precámbricos.

Las características ambientales de las lajas(edáfi cas, microclimáticas, estrés hídrico,térmico y de nutrientes, altas temperaturasen el sustrato) se traducen en una fl oray una vegetación diferentes a las de lasáreas circundantes, como son los bosques amazónicos, los tepuyes, las sabanasorinocenses y las áreas de arenas blancas. Por lo tanto, las lajas representan islasxéricas edáfi cas y microclimáticas (Gröger & Barthlott 1996, Porembski et al. 1998). Veánse Huber (1988, 1994, 1995a, 1995b,2006), Barbosa Castillo (1992), HernándezCamacho & Sánchez Páez (1992), Estrada& Fuertes (1993), Cleef & Duivenvoorden(1994), Duivenvoorden & Cleef (1994), Garcés & De La Zerda (1994), Berry et al.(1995a, 1995b), Huber (1995a), Ibisch et al.(1995), Rangel-Ch. et al. (1995a, 1995b),Gröger & Barthlott (1996), Cortés & Franco(1997), Cortés et al. (1998), Porembski et al. (1998), Arbeláez & Callejas (1999), Giraldo-Cañas (2001a, 2004), Mostacedo et al. (2001), Pérez-Hernández & Lew (2001), Rudas et al. (2002) y Parra-O. (2006), paraampliar la información ecológica, geológica,climática, fl orística y biogeográfi ca inherentea las lajas.

Este trabajo pretende contribuir alconocimiento de la fl ora colombianay en especial, al de la fl ora guayanesa colombiana, la cual carece de estudios deconjunto a pesar de su enorme importancia.Asimismo, se espera documentar la riqueza,la composición y el endemismo de la fl oravascular de los afl oramientos precámbricos(lajas) de la Amazonia colombiana y áreasadyacentes del departamento del Vichada.En una segunda contribución se abordará elanálisis biogeográfi co de esta fl ora.

MATERIALES Y MÉTODOS

El inventario de la fl ora vascular está basado en la consulta de colecciones depositadas en los herbarios COAH, COL, HUA, JAUM, MEDEL, MO, NY, US y VEN (abreviados de acuerdo con Holmgren et al. 1990), en la revisión bibliográfi ca, así como en varias exploraciones realizadas por el autor, comprendidas entre los años 1996 y 2004; éstas abarcaron tanto las épocas secas comolas de lluvias. Los muestreos se realizabanen forma aleatoria y cualitativa, los que comprendían la herborización de ejemplares de plantas vasculares en estado reproductivo, con base en los estándares de inventariosfl orísticos y de preservación de las muestras (Johnston 1941, Judd et al. 2002). Los ejemplares recolectados se determinaron en elHerbario Amazónico Colombiano (COAH) y en el Herbario Nacional Colombiano (COL), en donde también se encuentran depositados bajo las series de D. Giraldo-Cañas & D. Cárdenas, D. Giraldo-Cañas & R. López, D. Giraldo-Cañas & C. Parra-O., D.Giraldo-Cañas et al., R. López & D.Giraldo-Cañas, D. Cárdenas & D.Giraldo-Cañas y C. Parra-O. & D.Giraldo-Cañas.

El inventario aquí presentado sólo incluyela fl ora de las lajas (“inselbergs”), tantode la Amazonia colombiana como de las áreas adyacentes del departamento del Vichada, y no la de los tepuyes, las serranías ni la de las áreas de arenas blancas. Así, el inventario incluye las especies de las lajas, las grietas, las concavidades y lasdepresiones de las mismas (tanto secas como aquellas sujetas a encharcamiento de diferente nivel e intensidad), así como las especies de los arbustales y los bosquecillos de los afl oramientos graníticos y las de las lajas ribereñas. El reconocimiento de lasfamilias está basado en APG II (2003) paralas angiospermas, en Smith et al. (2006) paralos helechos, y en Judd et al. (2002) para los lycofi tos y las gimnospermas.


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Las determinaciones taxonómicas se realizaron con base en diferentes obras como fl oras, fl órulas y monografías, principalmente tomando como base los diferentes volúmenes de la “Flora of theVenezuelan Guayana”, en unos pocos casos por medio de comparación con material de referencia depositado en los herbarios COL y COAH; además, se contó con la ayuda de especialistas, quienes confi rmaron o corrigieron algunas de las determinacionesrealizadas por el autor. Casi todo el material recolectado se encuentra determinado a nivelde especie, salvo contados casos, para los que no se dispone de revisiones taxonómicas publicadas y/o carecen de especialistas en la actualidad. Los especialistas que colaboraron son los siguientes: Julio Betancur (COL,Bromeliaceae, Heliconiaceae), Carlos Parra-O. (COL, Myrtaceae), Liz Karen Ruiz (COL, Fabaceae), José Carmelo Murillo (COL, Euphorbiaceae, pteridofi tos), Jason R. Grant (US, Gentianaceae), Santiago Díaz-Piedrahita(COL, Asteraceae), Sandra Obando (COL, Asteraceae), Fernando Zuloaga (SI, Poaceae),José Luis Fernández (COL, Lamiaceae,Malvaceae, Scrophulariaceae), Stella Suárez (COL, Marantaceae), Robinson Galindo(UIS, Rubiaceae), Francisco Morales (CR. Apocynaceae), Andrea León Parra (COL, pteridofi tos), Dubán Canal Gallego (COL, Solanaceae), Osvaldo Morrone (SI, Poaceae),Zaleth Cordero (COL, Melastomataceae),Adolfo Muñoz-Jara (COL, Erythroxylaceae),Laura Clavijo (COL, Gesneriaceae), Dairon Cárdenas (COAH, varias familias), René López (COAH, varias familias) y Janice Valencia (COL, Orchidaceae).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Anotaciones generales sobre la vegetación de las lajas. Las plantas que se establecen literalmente sobre las rocas se denominanlitófi las (Dugand 1973, Barbosa Castillo1992) y éstas constituyen la litofi tia (Dugand 1973), mientras que las que crecen en las

fi suras y las grietas reciben el nombre de casmófi las (Dugand 1973, Barbosa Castillo1992), las cuales conforman la casmofi tia(Dugand 1973); así, las lajas poseen ensu mayor parte áreas sin vegetación. Noobstante, las grietas y las concavidades deéstas son colonizadas por diversas especiesque constituyen diferentes tipos de vegetación:las grietas profundas son colonizadas,principalmente, por árboles y arbustos de los géneros Byrsonima, Clusia, Cochlospermum,Licania, Connarus, Ouratea, Pseudobombax,Tabebuia, Jacaranda, Ficus, Senefelderopsis,Platycarpum, Peltogyne, Vochysia, Copaifera,Ocotea, Spathelia, y las palmas Attalea y aSyagrus.

Por su parte, las depresiones y/o lasconcavidades más profundas de las lajasson dominadas, en mayor medida, por losarbustos y/o los arbolitos Pseudobombax,Acanthella sprucei, Bauhinia y a Plumeria;mientras que las concavidades menores y secas presentan muchos tipos de vegetación,siendo dominantes en unas Vellozia tubifl ora,en otras Pitcairnia (a Pepinia) pruinosa(( , en lasdemás dominan en forma diferencial variasespecies de Poaceae (Andropogon, Eragrostis,((Mesosetum, Panicum, Thrasya), Cyperaceae(Bulbostylis leucostachya(( ), dos especies de Cactaceae (Acanthocereus, Melocactus(( ),Gentianaceae (Coutoubea e a Irlbachia),Portulacaceae (Portulaca pilosa(( ), Araceae(Anthurium(( ), Apocynaceae (Mandevilla)y Xyridaceae (Xyris(( spp.). Ahora bien, lasconcavidades sujetas a mayor humedad durante más tiempo están caracterizadas por Axonopus, Panicum, Paspalum, Sacciolepis(Poaceae), varias especies de Lentibulariaceae(Utricularia) y Droseraceae (Drosera(( ), variasEriocaulaceae y Xyridaceae, Pterogastra y aRhynchanthera (Melastomataceae).a

Por último, los arbustales y los bosquecillos que “rematan las cimas” de algunas lajas están caracterizados por Vochysia, Jacaranda, Ouratea, Ficus, Eugenia, Machaerium,

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Piper, Protium, Aphelandra, Combretum, varias especies de Apocynaceae, entre otras. Estos arbustales y bosquecillos poseen unacobertura de copa irregular (doseles abiertos)y especies leñosas “raquíticas” (con d.a.p menor a 10 cm), con alturas generalmenteno superiores a 10 m. Por lo regular, su sotobosque es muy denso y diverso. Elaspecto raquítico de este tipo de vegetaciónes un refl ejo de las condiciones edáfi cas extremas de las lajas.

Composición y diversidad. El inventarioincluye 936 especies distribuidas en 480géneros y 128 familias (Anexo 1, Tablas 21, 22y 23). Las gimnospermas están representadaspor dos familias y dos especies, las lycofi taspor dos familias y nueve especies, loshelechos por 14 familias y 82 especies, las angiospermas basales por cinco familias y 27 especies, mientras que las monocotiledóneasestán representadas por 22 familias y 300especies y por último, las eudicotiledóneas por 83 familias y 516 especies. Las familias másricas en cuanto al número de especies se refi ereson las Poaceae (100 especies/45 géneros), lasRubiaceae (60/24), las Fabaceae (43/35), lasBromeliaceae (37/13), las Cyperaceae (36/15),las Melastomataceae (33/18), las Apocynaceae(31/17), las Malpighiaceae (29/8) y lasXyridaceae (26/3) (Tabla 22). Por su parte,los géneros más ricos en especies son Xyris(Xyridaceae, 17 especies), Paspalum (Poaceae,16), Panicum (Poaceae, 15), Axonopus(Poaceae, 13), Lindsaea (Dennstaedtiaceae,a12), Trichomanes (Hymenophyllaceae, 12), Navia (Bromeliaceae, 11),a Syngonanthus(Eriocaulaceae, 11), Asplenium (Aspleniaceae,10) y Byrsonima (Malpighiaceae, 10)a(Tabla 23). Como puede verse, los gruposmás diversifi cados en la fl ora de las lajascolombianas corresponde, en mayor medida, a elementos herbáceos, tanto a nivel de familia como a nivel de género.

Endemismo. Del total de especies inventariadas,49 son endémicas de Colombia, lo que equivale

a un 5,11% de endemismo (Tabla 24). Estebajísimo porcentaje de endemismo puede ser producto de un intercambio fl orístico internofrecuente, altas tasas de extinción y/o productode una especiación local mínima, dado que en la Guayana colombiana no se presentan lasmarcadas diferencias altitudinales y latitudinalesque se dan en la Guayana venezolana. Además,buena parte de las especies de las lajas colombianas son compartidas con las lajasvenezolanas; entre éstas podemos destacar,por su abundancia y por tratarse de especies endémicas de las lajas (Gröger & Barthlott 1996,Parra-O. 2005, 2006, Giraldo-Cañas, datosinéditos), a Desmodium orinocense (Fabaceae),eBulbostylis leucostachya (Cyperaceae),aEugenia emarginata (Myrtaceae),a Coutoubea minor (Gentianaceae),r Ficus mollicula(Moraceae), Mandevilla caurensis, Mandevilla lancifolia (Apocynaceae),a Pepinia pruinosa(Bromeliaceae), Pseudobombax croizatii(Malvaceae), Tabebuia orinocensis, Tabebuia pilosa (Bignoniaceae),a Xyris stenostachya(Xyridaceae), entre otras. Sin embargo, estasinteresantes lajas colombianas distan muchode gozar de inventarios completos, por loque el número de especies endémicas podría incrementarse signifi cativamente, una vez quedispongamos de muestreos más numerosos.

Nro. Fam.

Nro.Gén.

Nro.Esp.

Gymnospermae 2 2 2Lycophyta 2 2 9Monilophyta 14 33 82Angiospermas basales 5 13 27Monocotiledóneas 22 131 300Eudicotiledóneas 83 299 516TOTAL 128 480 936

Tabla 21. Riqueza de plantas vasculares en los afl oramientos precámbricos (lajas) de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada. El reconocimiento de las familias está basado en APG II (2003) paralas angiospermas, en Smith et al. (2006) paralos helechos, y en Judd et al. (2002) para los lycofi tos y las gimnospermas.


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Las Bromeliaceae (14 especies endémicas),las Poaceae (5), las Rapateaceae (3), las Velloziaceae (3) y las Xyridaceae (3), son las familias con el mayor número de especies endémicas (Tabla 24), mientras que los géneros Navia (10 especies endémicas),Vellozia (3) y Xyris (3), son los que exhibenel mayor endemismo (Anexo 1). Cabe destacar que de los 139 géneros endémicos del Escudo Guayanés (Berry et al. 1995a,Struwe 1999a), 38 están presentes en las diferentes formaciones vegetales de las lajas colombianas (véase el Anexo 1): Heteropetalum (Annonaceae), Urospathella(Araceae), Guayania (Astera ceae), Digom-phia (Bignoniaceae), Brewcaria, Brocchinia,Navia(Bromeliaceae),Neotatea (Clusiaceae),Cephalocarpus, Exochogyne (Cyperaceae),Rondonanthus (Eriocaulaceae), Senefelde-ropsis (Euphorbiaceae), Euphro nia (Eu-phro nia ceae), Aldina, Hete ros temon,Panu rea (Fabaceae), Adenolisianthus(Gentianaceae), Asteranthus (Lecythida-ceae), Diacidia (Malpighiaceae), Acan-thella, Pachyloma (Melastomataceae),Blastemanthus, Poecilandra, Wallacea(Ochna ceae), Polyotidium (Orchidaceae),Steyermarkochloa (Poaceae), Rhyncholacis,Weddellina (Podostemaceae), Guacamaya, Schoenocephalium (Rapateaceae), Hen ri-quezia, Sipaneopsis (Rubiaceae), Decago-nocarpus (Rutaceae), Euceraea (Salicaceae),Pentamerista (Tetrameristaceae), Archytaea(Theaceae), Tepuianthus (Thymelaeaceae) y Aratitiyopea (Xyridaceae).

Con relación al género Polyotidium(Orchidaceae), Lozano Contreras (1996) lo consideró endémico de Colombia, pero realmente éste también se encuentra en la Guayana brasileña y venezolana (Berry et al.1995a). Por su parte, el género monotípico Adenolisianthus (Gentianaceae), endémico de la Guayana colombo-venezolana, haceparte del complejo Irlbachia (Struwe 1999a) y ha sido incluido unas veces en Chelonanthus y otras en Irlbachia.

Familia Nro. Géneros

Nro.Especies

Poaceae 45 100Rubiaceae 24 60Fabaceae 35 43Bromeliaceae 13 37Cyperaceae 15 36Melastomataceae 18 33Apocynaceae 17 31Malpighiaceae 8 29Xyridaceae 3 26Eriocaulaceae 5 22Euphorbiaceae 13 21Rapateaceae 7 20Asteraceae 14 19Orchidaceae 15 18Annonaceae 7 14Myrtaceae 6 14Ochnaceae 6 14Hymenophyllaceae 2 14Clusiaceae 5 13Dennstaedtiaceae 2 13

Tabla 22. Familias de plantas vasculares másdiversas en los afl oramientos precámbricos(lajas) de la Amazonia colombiana y áreasadyacentes del Vichada.

Género Nro. EspeciesXyris 17Paspalum 16Panicum 15Axonopus 13Lindsaea 12Trichomanes 12Navia 11Syngonanthus 11Asplenium 10Byrsonima 10Psychotria 9Erythroxylum 9Clusia 8Cyperus 8Abolboda 8Utricularia 8Heteropterys 7Mandevilla 7Paepalanthus 7Pepinia 7Retiniphyllum 7

Tabla 23. Géneros de plantas vasculares más diversos en los afl oramientos precámbricos(lajas) de la Amazonia colombiana y áreasadyacentes del Vichada.

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El endemismo de las lajas es una respuesta alas muy particulares características edáfi casy climáticas de estas áreas precámbricas.Las especies endémicas registradas muestran rangos de distribución variados, los cuales pueden estar correlacionados con gradientes macroclimáticos recientes. Así, esta distribución diferencial de las especies endémicas permitiría proponer diferentes subunidades biogeográfi cas. No obstante, este análisis será objeto de la próxima entrega acerca de la fl ora vascular de los afl oramientos precámbricos colombianos.

Cabe destacar que el endemismo referido a las Velloziaceae está basado en la última revisión de la familia (Smith & Ayensu 1976); en dicha revisión se reconocen las especies Vellozia lithophila R. E.Schult., Vellozia macarenensis Philipson

y Vellozia phantasmagoria R. E. Schult. como endémicas de Colombia y, en ningúnmomento éstas son consideradas comosinónimos de Vellozia tubifl ora (A. Rich.)Kunth. Del mismo modo, Miller & Berry (2005) tampoco consideran estos binomioscomo sinónimos de Vellozia tubifl ora.

Novedades taxonómicas y corológicas.Como novedades taxonómicas tenemosel hallazgo de dos nuevas especies para la ciencia [Biophytum sp., Oxalidaceae (D.((Giraldo-Cañas et al. 3931, COAH, COL), ySacciolepis sp., Poaceae (D. Giraldo-Cañas((& C. Parra 3628, COAH, COL)], las quese encuentran en proceso de descripción. Ahora bien, varios registros constituyen los primeros reportes para la fl ora de Colombia, los cuales se detallan a continuación.

CYPERACEAE

Lagenocarpus rigidus (Kunth) Nees, Fl.Bras. 2 (1): 167. 1842.

Distribución geográfi ca y ecológica. EnSudamérica, esta especie sólo se conocíade Brasil, Guayana Francesa, Guyana, Suriname y Venezuela (Kearns 1998) y aquí se registra por primera vez para Colombia.Lagenocarpus rigidus crece en una variadagama de hábitats (sabanas, áreas rocosas, áreas húmedas, áreas ribereñas), entre los 300 y los 2000 m de altura.

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ERIOCAULACEAE

Paepalanthus polytrichoides Kunth, Enum.Pl. 3: 507. 1841.

Distribución geográfi ca y ecológica. Según Hensold (1999), esta especie se distribuye en

FamiliaNro.

Especies endémicas

Nro.Especies en

las lajasBromeliaceae 14 37Poaceae 5 100Rapateaceae 3 20Velloziaceae 3 4Xyridaceae 3 26Malpighiaceae 2 29Euphorbiaceae 2 21Asteraceae 2 19Theaceae 2 6Begoniaceae 1 2Burmanniaceae 1 3Chrysobalanaceae 1 4Clusiaceae 1 13Malvaceae 1 10Marcgraviaceae 1 5Oxalidaceae 1 2Podostemaceae 1 4Rubiaceae 1 60Rutaceae 1 4Styracaceae 1 1Thymelaeaceae 1 2Zamiaceae 1 1TOTAL 49 935

Tabla 24. Familias de plantas vascularescon especies endémicas en los afl oramientos precámbricos (lajas) de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada.


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Brasil, Guyana, Perú, Suriname y Venezuela.Aquí se documenta por primera vez para la fl ora de Colombia. Paepalanthus polytrichoideses característica de áreas de arenas blancas,sabanas y bancos de arenas fl uviales, y crece entre los 100 y los 1200 m.

Material examinado. COLOMBIA. Vaupés: Río Karurú, mesa de Yambí,savannah Goo-ran-hoo-dá, ca. 330 m, 15-16 sep 1953, R. E. Schultes & I. Cabrera19185 (COL).

Philodice hoffmannseggii Marti ., Nova ActaPhys.-Med. Acad. Caes. Leop.-Carol. 17 (1):17, t. 3. 1835.

Distribución geográfi ca y ecológica. Si bien esta especie no constituye un primer registro para Colombia, si lo es para laGuayana colombiana. Además, de Philodicehoffmannseggii sólo se conocía un ejemplar de Colombia [Región Caribe, Magdalena,O. Haught 2357 (COL)]. Esta especie la7encontré creciendo en las márgenes de unapequeña laguna en medio de una laja, yésta crecía junto con Syngonanthus spp. (Eriocaulaceae), Xyris spp. (Xyridaceae),Panicum spp., Paspalum delicatum,Sacciolepis sp. (Poaceae), Utricularia spp.(Lentibulariaceae) y Rhynchanthera cf.serrulata (Melastomataceae).

Material examinado. COLOMBIA. Vichada: Región Guayanesa, afl oramientosrocosos del tipo “lajas”, en las márgenes de una pequeña laguna formada en una laja,entre el cerro El Bita y las instalacionesdel Comando Específi co del Oriente (CEO)del Ejército Nacional, 50-100 m, 6-9 ene2004, D. Giraldo-Cañas & C. Parra 3700 (COAH, COL).

GENTIANACEAE

Coutoubea minor Kunthr , Nov. Gen. Sp. (4a

ed.) 3: 179. 1818 [1819].

Distribución geográfi ca y ecológica.Coutoubea minor se consideraba endémicarde las sabanas y los afl oramientos rocosos de la ribera venezolana del río Orinoco enlos estados de Amazonas y Bolívar (Struwe1999b), aunque aquí la cito, por primera vez,para Colombia. Esta especie es frecuente enlas depresiones y las concavidades de las lajas de Casuarito, en la ribera colombiana del ríoOrinoco en el departamento del Vichada, ycrece entre los 50 y los 200 m. A Coutoubeaminor la vi asociada con r Xyris stenostachya(Xyridaceae), Panicum spp. (Poaceae),Utricularia spp. (Lentibulariaceae), Velloziatubifl ora (Velloziaceae) y Pepinia pruinosa(Bromeliaceae), las cuales estaban, a su vez, rodeadas de numerosos individuosde Spathelia giraldiana (Rutaceae) y Platycarpum orinocense (Rubiaceae).

Material examinado. COLOMBIA. Vichada: Región Guayanesa, localidad deCasuarito, afl oramientos rocosos del tipo“lajas”, cerca de los raudales de Atures,ribera del río Orinoco, 50-100 m, 11 ene2004, D. Giraldo-Cañas & C. Parra 3719 (COAH, COL).

POACEAE

Paspalum apiculatum Döll, Fl. Bras. 2 (2): 48. 1877.

Distribución geográfi ca y ecológica.Esta especie sólo se conocía para Brasily Venezuela (Zuloaga et al. 2003), y aquíla registro por primera vez para la fl ora deColombia. Paspalum apiculatum crece en laspequeñas sabanas no inundables en medio delas lajas (Vichada) y en otros tipos de sabana de Brasil y Venezuela, entre los 50 y los 300 m de altitud.

Material examinado. COLOMBIA. Vichada: Región Guayanesa, afl oramientosrocosos del tipo “lajas”, en sabanas noinundables entre el cerro El Bita y las

Giraldo-Cañas

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instalaciones del Comando Específi co del Oriente (CEO) del Ejército Nacional, 50-100 m, 6-9 ene 2004, D. Giraldo-Cañas & C. Parra 3676 (COAH, COL).

XYRIDACEAE

Xyris stenostachya Steyerm., Fieldiana,Bot. 28: 113. 1951.

Distribución geográfi ca y ecología. Esta especie crece en áreas constituidasprincipalmente por cerros rocosos y lajasdel río Orinoco (estados de Amazonas y Bolívar, Venezuela). Si bien se creía su presencia en las lajas del Orinoco del ladocolombiano, nunca se había documentadocon base en colecciones (Kral 1988, 2005);aquí la registro por primera vez en territoriocolombiano. Xyris stenostachya crece ajunto con Vellozia tubifl ora (Velloziaceae),aPaepalanthus spp. (Eriocaulaceae),Utricularia spp. (Lentibulariaceae),a Coutoubea minor (Gentianaceae), Pterogastra sp. a(Melastomataceae), Panicum spp. (Poaceae) y Pepinia pruinosa (Bromeliaceae), las cualesaestaban, a su vez, rodeadas de numerosos individuos de Spathelia giraldiana (Rutaceae)ay Platycarpum orinocense (Rubiaceae).e

Material examinado. COLOMBIA. Vichada: Región Guayanesa, localidad de Casuarito, afl oramientos rocosos del tipo “lajas”, cerca de los raudales de Atures, ribera del río Orinoco, 50-100 m, 11 ene2004, D. Giraldo-Cañas & C. Parra 3720 (COAH, COL, HUA).

A las anteriores novedades corológicas y taxonómicas se le suman las recientementecitadas o descritas para la Guayana colombiana por Giraldo-Cañas (1998, 1999a, 1999b, 2001b, 2003, 2004), Arbeláez & Callejas (1999), Prieto-C. et al. (2000), Betancur (2001), Parra-O. (2005, 2006), De Roon & Giraldo-Cañas (2006) y Carvajal Rojas & Murillo-A. (2007), como

son Archytaea angustifolia (Theaceae),aAxonopus piccae, A. triglochinoides, A.zuloagae, Cynodon dactylon, Cyphonanthusdiscrepans (Poaceae), Blastemanthusgeminifl orus, B. sprucei (Ochnaceae),iBonyunia aquatica (Loganiaceae),a Drosera sessilifolia (Droseraceae),a Eugenia amblyosepala, E. emarginata (Myrtaceae),aExochogyne amazonica (Cyperaceae),aMacrocentrum neblinae, M. steyermarkii(Melastomataceae), Mandevilla caurensis(Apocynaceae),Marcgraviastrum apaporensis(Marcgraviaceae), Navia axillaris, N. pilarica(Bromeliaceae), Ochthocosmus multifl orus(Ixonanthaceae), Retiniphyllum speciosum,R. tepuiense, Sipaneopsis huberi (Rubiaceae),iRondonanthus capillaceus (Eriocaulaceae),Spathelia giraldiana (Rutaceae) y a Tacca parkeri (Dioscoreaceae). Todo lo anterior idemuestra que aún estamos lejos de completar el inventario de la fl ora de Colombia, pues día a día estamos realizando numerososhallazgos de nuevas especies y de nuevos registros.

Comparación con otras fl oras de lajas. Como podemos apreciar, las Poaceae, lasCyperaceae, las Fabaceae y las Rubiaceae,son las familias más importantes en cuanto a diversidad se refi ere en los ambientes de las lajas (Tabla 25), sin importar que se trata de lajas neotropicales o paleotropicales.No obstante, estas familias presentan un bajo endemismo en las lajas y de hecho, un número considerable de sus especies exhibe una distribución muy amplia, tanto en las lajas de Colombia, Venezuela y Bolivia, así como en las de Brasil (Ibisch et al. 1995, Gröger & Barthlott 1996, Porembski et al.1998). Probablemente la amplia distribución de muchas especies en ambientes de lajassean ejemplos de vicarianza ecológica. Ahora bien, en el caso de las lajas neotropicales, las Bromeliaceae constituyen una de las familias más importantes, no sólo desde el punto de vista de su diversidad sino tambiénde su endemismo. Del mismo modo, en las


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lajas neotropicales son muy importanteslas Xyridaceae, las Eriocaulaceae y lasLentibulariaceae.

Si bien las características geomorfológicasy ambientales de las lajas (inselbergs) delpaleotrópico son comparables con las delneotrópico, sus fl oras difi eren enormemente,debido a obvias razones de la historiadiferencial de sus biotas. No obstante,podemos apreciar que varias familias secomparten y que además, hay coincidenciasentre varias de éstas como las familias másdiversas en las áreas comparadas (Tabla25). Además de las obvias diferenciasen la composición fl orística de las áreas

comparadas (Tabla 25), las fl oras de las lajas difi eren en otro importante aspecto,el porcentaje de endemismo. Así, elporcentaje de endemismo en las lajas deVenezuela (Gröger & Barthlott 1996) essignifi cativamente más alto en comparacióncon las dos áreas africanas y con las lajas colombianas (Tabla 25). Según Gröger& Barthlott (1996), la vegetación de laslajas aparentemente refl eja diferenciasgenerales en la diversidad de especies delas dos áreas biogeográfi cas, la neotropicaly la paleotropical. Al respecto, Raven(1976) estimó que la diversidad fl orísticaneotropical es tres veces más alta que la deÁfrica tropical y Madagascar juntas.

Lajas de la Amazoniacolombiana y áreas

adyacentes delVichada (Giraldo-

Cañas, este estudio)(Nro. Especiesendémicas: 49)

Lajas del sur deVenezuela (Gröger & Barthlott 1996)

(Nro. Especiesendémicas: 86)

Lajas del oriente deBrasil (Porembskiet al. 1998) (sindatos acerca del

número de especiesendémicas)

Lajas de IvoryCoast (Gröger &tBarthlott 1996)(Nro. Especies endémicas: 2)

Lajas de Zimbabwe(Gröger &

Barthlott 1996)(Nro. Especiesendémicas: 7)

Poaceae(100)

Cyperaceae(40)

Bromeliaceae(10)

Poaceae(72)

Poaceae(53)

Rubiaceae(60)

Rubiaceae(40)

Velloziaceae(5)

Cyperaceae(68)

Cyperaceae(40)

Fabaceae(43)

Melastomataceae(36)

Orchidaceae(4)

Fabaceae(62)

Fabaceae(40)

Bromeliaceae(37)

Orchidaceae(33)

Cyperaceae(3)

Scrophulariaceae(23)

Asteraceae(33)

Cyperaceae(36)

Poaceae(31)

Apocynaceae(2)

Rubiaceae(22)

Scrophulariaceae(22)

Melastomataceae(33)

Bromeliaceae(20)

Cactaceae(2)

Orchidaceae(15)

Euphorbiaceae(18)

Apocynaceae(31)

Apocynaceae(18)

Euphorbiaceae(2)

Commelinaceae(14)

Rubiaceae(18)

Malpighiaceae(29)

Caesalpiniaceae(18)

Melastomataceae(2)

Lentibulariaceae(14)

Lamiaceae(14)

Xyridaceae(26)

Fabaceae(17)

Selaginellaceae(2)

Caesalpiniaceae(13)

Adiantaceae(12)

Eriocaulaceae(22)

Euphorbiaceae(15)

Araceae(1)

Euphorbiaceae(13)

Acanthaceae(10)

Tabla 25. Las diez familias de plantas vasculares más ricas en cinco diferentes fl oras de lajas (inselbergs), tanto neotropicales como paleotropicales. Entre paréntesis el número deespecies por familia.

Giraldo-Cañas

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CONCLUSIONES

La fl ora vascular de las lajas colombianases muy diversa, situación respaldada por elconsiderable número de especies, géneros yfamilias aquí registrado. El inventario incluyó936 especies distribuidas en 480 géneros y 128familias, distribuidas en gimnospermas (dosfamilias y dos especies), lycofi tas (dos familiasy nueve especies), helechos (14 familias y82 especies), angiospermas basales (cincofamilias y 27 especies), monocotiledóneas (22familias y 300 especies) y eudicotiledóneas(83 familias y 516 especies). Las familias másricas en cuanto al número de especies se refi erefueron las Poaceae (100 especies/45 géneros),las Rubiaceae (60/24), las Fabaceae (43/35),las Bromeliaceae (37/13), las Cyperaceae(36/15), las Melastomataceae (33/18), lasApocynaceae (31/17), las Malpighiaceae(29/8) y las Xyridaceae (26/3). Entre tanto,los géneros más ricos en especies fueron Xyris(Xyridaceae, 17 especies),Paspalum(Poaceae,16), Panicum (Poaceae, 15), Axonopus(Poaceae, 13), Lindsaea (Dennstaedtiaceae,a12), Trichomanes (Hymenophyllaceae, 12),Navia (Bromeliaceae, 11),a Syngonanthus(Eriocaulaceae, 11),Asplenium (Aspleniaceae,10) y Byrsonima (Malpighiaceae, 10). Por su aparte, se registraron 49 especies endémicas,lo que equivale a un 5,11% de endemismo,siendo las Bromeliaceae (14 especiesendémicas), las Poaceae (5), las Rapateaceae(3), las Velloziaceae (3) y las Xyridaceae(3), las familias con el mayor número de especies endémicas, mientras que los génerosNavia (10 especies endémicas),a Vellozia (3) y aXyris (3), fueron los que exhibieron el mayor endemismo. Asimismo, se registraron variasnovedades corológicas y taxonómicas para la fl ora de Colombia.

Los afl oramientos rocosos precámbricos(lajas, inselbergs) son hábitats insularesy azonales, los cuales están en medio de formaciones boscosas o de sabanas. Sus condiciones edáfi cas extremas y su

insularidad han actuado probablemente comopoderosas fuerzas selectivas, generando unabiota característica, con una baja diversidad alfa, aunque media-alta a nivel beta y gama,y un destacado endemismo. Por último, cabedestacar que debido a que las lajas, en líneas generales, están sujetas a un leve impactoantrópico, éstas pueden facilitar los estudios,a largo plazo, acerca de los patrones dediversidad, endemismo y distribución-aislamiento con base en la biogeografíainsular. Así, los análisis comparativos delos inventarios fl orísticos de estas áreasprecámbricas darán muchas luces acercade los mecanismos de la diversidad y elendemismo en áreas neotropicales insulares.Este tipo de análisis será objeto de la próximaentrega acerca de la fl ora vascular de losafl oramientos precámbricos colombianos.Con esto se espera obtener un mayor conocimiento acerca de la heterogeneidad,la distribución, la diversidad y el endemismo de este tipo de ambiente y con ello, se podría delimitar áreas representativas para suconservación.

AGRADECIMIENTOS

Quiero manifestar mi profundo recono-cimiento al Instituto de Ciencias Naturalesde la Universidad Nacional de Colombia por todas las facilidades que me brindó para lapreparación de este trabajo. Deseo expresar mis especiales agradecimientos al Prof. Dr. J. O. Rangel Ch. (COL) por su permanente y valiosa colaboración, y por haberme invitadoa participar como autor de uno de los capítulosde este libro. A los curadores de los herbariosCOAH, COL, HUA, JAUM, MEDEL, MO, NY, RSA, US y VEN por los préstamosenviados o por su grata colaboración durantela visita a sus instalaciones. A los herbariosde los jardines botánicos Rancho Santa Ana “RSA” (Claremont, California, EE.UU)y Missouri “MO” (St. Louis, Missouri,EE.UU), así como al Herbario Nacional de los EE.UU (US, Smithsonian Institution,


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Washington D. C.) por las facilidadeseconómicas brindadas para las visitas a susinstalaciones. Esta contribución es derivadadel proyecto “Estudios sistemáticos engramíneas de Colombia: Parte II”, de laDirección Nacional de Investigación de laUniversidad Nacional de Colombia, sedeBogotá.. A C. Parra-O. (COL), D. Cárdenas(COAH), R. López (COAH), E. Forero (COL), O. Rivera (COL), J. L. Fernández (COL), E. Linares (COL), F. Zuloaga (SI), O. Morrone (SI), S. Renvoize (K), S. Lægaard (AAU), Á. Idárraga (HUA), R. Ortiz-Gentry (MO), P. M. Peterson (US), J. F. Veldkamp (L), J. Palmer (CANB) y A. Van den Borre (CANB), por su valiosa y permanentecolaboración. Asimismo, quiero expresar mi profundo agradecimiento a todos los especialistas de los diferentes herbarios por su valiosa colaboración durante el procesode determinación taxonómica.

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104

GYMNOSPERMAE

GNETACEAEGnetum leyboldii Tul.

ZAMIACEAEZamia melanorrhachis D. Stev. (Endémica).

LYCOPHYTA

LYCOPODIACEAELycopodiella alopecuroides (L.) Cranfi llLycopodiella caroliniana (L.) Pic. Serm.Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm.

SELAGINELLACEAESelaginella applanata A. BraunSelaginella asperula SpringSelaginella aff. cabrerensis Hieron.Selaginella convoluta (Arn.) SpringSelaginella kochii Hieron.Selaginella palmiformis Alston ex Crabbe & Jermy

MONILOPHYTA

ASPLENIACEAEAsplenium angustum Sw.Asplenium auritum Sw.Asplenium cirrhatum Rich. ex Willd.Asplenium cuneatum Lam.Asplenium formosum Willd.Asplenium laetum Sw.Asplenium pumilum Sw.Asplenium salicifolium L.Asplenium serratum L.Asplenium zamifolium Willd.

BLECHNACEAEBlechnum serrulatum Rich.

CYATHEACEAECyathea aterrima (Hook.) DominCyathea bradei (P. G. Windisch) LellingerCyathea macrosora (Baker) Domin

DAVALLIACEAENephrolepis biserrata (Sw.) Schott

DENNSTAEDTIACEAELindsaea arcuata KunzeLindsaea cyclophylla K.U. KramerLindsaea dubia Spreng.Lindsaea falcata Dryand.Lindsaea javitensis Kunth ex Willd.Lindsaea lancea (L.) Bedd.Lindsaea meifolia (Kunth) Mett. ex KuhnLindsaea pendula KlotzschLindsaea portoricensis Desv.Lindsaea rigidiuscula Lindm.Lindsaea schomburgkii KlotzschLindsaea stricta (Sw.) Dryand.Saccoloma inaequale (Kuntze) Mett.

DRYOPTERIDACEAEBolbitis portoricensis (Spreng.) HennipmanCyclodium guianense (Klotzsch) L. D. GómezElaphoglossum cf. fl accidum (Fée) T. MooreElaphoglossum cf. luridum (Fée) H., ChristElaphoglossum wageneri (Kuntze) MooreTectaria plantaginea (Jacq.) Maxon

Anexo 1. Inventario de la fl ora vascular de los afl oramientos graníticos de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada. La lista sólo incluye la fl ora de las lajas (“inselbergs”) y no la de los tepuyes, las serranías ni la de las áreas de arenas blancas. Así, el inventario incluye las especies de las lajas, las grietas, las concavidades y las depresiones de las lajas (tanto secas como aquellas sujetas a encharcamiento de diferente nivel e intensidad),así como las especies de los arbustales y los bosquecillos de los afl oramientos graníticos y las de las lajas ribereñas. El reconocimiento de las familias está basado en APG II (2003) para las angiospermas, en Smith et al. (2006) para los helechos, y en Judd et al. (2002) para los lycofi tos y las gimnospermas.

Giraldo-Cañas

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GLEICHENIACEAEDicranopterys pectinata (Willd.) Underw.Sticherus sp.

HYMENOPHYLLACEAEHymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw.Hymenophyllum sp.Trichomanes arbuscula Desv.Trichomanes bicorne Hook.Trichomanes botryoides Kaulf.Trichomanes curranii WeatherbyTrichomanes elegans Rich.Trichomanes humboldtii (Bosch) LellingerTrichomanes martiusii C. PreslTrichomanes membranaceum L.Trichomanes pinnatum Hedw.Trichomanes sprucei BakerTrichomanes cf. trollii BergdoltTrichomanes vandenboschii P. G. Windisch

OPHIOGLOSSACEAEOphioglossum sp.

POLYPODIACEAECampyloneurum cf. phyllitidis (L.) C. PreslCochlidium cf. furcatum (Hook. & Grev.) C. Chr.Grammitis serrulatum (Sw.) L. E. BischopMicrogramma megalophylla (Desv.) de laSotaPolypodium attenuatum Kunth ex Willd.Polypodium bombycinum MaxonPolypodium polypodioides (L.) WattPolypodium thyssanolepis A. Braun ex KlotzschPolypodium triseriale Sw.

PTERIDACEAEAdiantopsis radiata (L.) FéeAdiantum defl ectens Mart.Adiantum cf. serratodentatum Willd.Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn.Cheilanthes eriophora (Fée) Mett.Doryopteris pedata (L.) FéePterozonium reniforme (Mart.) FéePityrogramma calomelanos (L.) Link

SALVINIACEAEAzolla caroliniana Willd.

SCHIZAEACEAEActinostachys pennula (Sw.) Hook.Actinostachys subtrijuga (Mart.) C. PreslAnemia buniifolia (Gardner) T. MooreAnemia ferruginea KunthAnemia oblongifolia (Cav.) Sw.Anemia cf. pastinacaria Moritz ex PrantlAnemia villosa KunthLygodium venustum Sw.Schizaea elegans (Vahl) Sw.Schizaea incurvata SchkuhrSchizaea cf. poeppigiana J. W. SturmSchizaea sprucei Hook.

THELYPTERIDACEAEThelypteris angustifolia (Willd.) Proctor

ANGIOSPERMAS BASALES

ANNONACEAEAnnona cf. giganthophylla (R. E. Fr.) R. E. Fr.Annona sp.Bocageopsis canescens (Spruce ex Benth.) R. E. Fr.Duguetia dimorphopetala R. E. Fr.Duguetia sp.Guatteria latipetala R. E. Fr.Guatteria maguirei R. E. Fr.Guatteria maypurensis KunthHeteropetalum brasiliense Benth.Tetrameranthus duckei R. E. Fr.Xylopia aromatica (Lam.) Mart.Xylopia emarginata Mart.Xylopia ligustrifolia DunalXylopia sericea A. St.-Hil.

ARISTOLOCHIACEAEAristolochia maxima Jacq.Aristolochia cf. nummularifolia Kunth

CABOMBACEAECabomba sp.


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LAURACEAENectandra cuspidata NeesOcotea bofo KunthOcotea esmeraldana Moldenke

PIPERACEAEPeperomia angustata KunthPeperomia emarginella (Sw. ex Wikstrom)C. DC.Peperomia lanceolato-peltata C. DC.Piper aduncum L.Piper marginatum Jacq.Piper perciliatum Trel. & Yunck.Piper sp.r

MONOCOTILEDÓNEAS

ALISMATACEAEEchinodorus grisebachii SmallSagittaria guayanensis Kunth

ARACEAEAnthurium atropurpureum R. E. Schult. &MaguireAnthurium bonplandii G. S. BuntingAnthurium fendleri SchottCaladium cf. macrotites SchottPhilodendron acutatum SchottPhilodendron linnaei KunthPhilodendron pulchrum G. M. BarrosoPhilodendron wittianum Engl.Philodendron sp.Schismatoglottis spruceana (Schott) G. S. BuntingUrospathella wurdackii (G. S. Bunting) G.S. Bunting

ARECACEAEAstrocaryum acaule Mart.Attalea sp.Bactris balanophora SpruceBactris sp.Desmoncus orthacanthos Mart.Leopoldinia major WallacerLeopoldinia piassaba WallaceLeopoldinia pulchra Mart.Mauritia carana Wallace

Syagrus orinocensis (Spruce) Burret

BROMELIACEAEAechmea corymbosa (Mart. ex Schult. f.) MezaAechmea stenosepala L. B. Sm.(Endémica).Aechmea sp.Ananas parguazensis Camargo & L. B. Sm.Billbergia rupestris L. B. Sm. Brewcaria refl exa (L. B. Sm.) B. HolstBrocchinia acuminata L. B. Sm.Brocchinia hechtioides MezBrocchinia paniculata Schult. f.Brocchinia serrata L. B. Sm. (Endémica).Guzmania roezlii (E. Morren) MezNavia acaulis Mart. ex Schult. f.Navia axilaris Betancur (Endémica).Navia bicolor L. B. Sm. (Endémica)rNavia caulescens Mart. ex Schult. f. (Endémica).Navia ebracteacta Betancur & M. V. Arbeláez (Endémica).Navia fontoides L. B. Sm. (Endémica).Navia garcia-barrigae L. B. Sm. (Endémica).Navia graminifolia L. B. Sm. (Endémica).Navia heliophila L. B. Sm. (Endémica).Navia pilarica Betancur (Endémica).Navia schultesiana L. B. Sm. (Endémica).Neoregelia myrmecophila (Ulu ex G. Karst.& Schenck) L. B. Sm.Pepinia bulbosa (L. B. Sm.) G. S. Varad. & GilmartinPepinia heliophila (L. B. Sm.) G. S. Varad. & Gilmartin (Endémica).Pepinia juncoides (L. B. Sm.) G. S. Varad.& GilmartinPepinia mituensis (L. B. Sm.) G. S. Varad. &Gilmartin (Endémica).Pepinia patentifl ora (L. B. Sm.) G. S. Varad.& GilmartinPepinia pruinosa (Kunth) G. S. Varad. & GilmartinPepinia turbinella (L. B. Sm.) G. S. Varad.& GilmartinPitcairnia maidifolia (E. Morren) Decne. ex Planch.

Giraldo-Cañas

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Puya fl occosa (Linden) E. Morren ex MezTillandsia fl exuosa Sw.Tillandsia pruinosa Sw.Tillandsia recurvata (L.) L.Vriesea chrysostachys E. MorrenVriesea socialis L. B. Sm.

BURMANNIACEAEBurmannia bicolor Mart.rBurmannia dasyantha Mart.Burmannia vaupesana Benth. (Endémica).

COMMELINACEAECallisia fi liformis (M. Martens & Galeotti)D. R. Hunt

COSTACEAECostus spiralis (Jacq.) RoscoeCostus villosissimus Jacq.

CYPERACEAEBulbostylis capillaris (L.) C. B. ClarkeBulbostylis juncoides (Vahl) KuekenthBulbostylis lanata (Kunth) Lindm.Bulbostylis leucostachya (Kunth) C. B.ClarkeBulbostylis paradoxa (Spreng.) Lindm.Calyptrocarya glomerulata (Brongn.) UrbanCephalocarpus dracaenula NeesCephalocarpus cf. rigidus Gilly ex Gleason& KillipCyperus aggregatus (Willd.) Endl.Cyperus cuspidatus KunthCyperus haspan L.Cyperus laxus Lam.Cyperus luzulae (L.) Rottb. ex Retz.Cyperus surinamensis Rottb.Cyperus sp. 1Cyperus sp. 2Diplacrum capitatum (Willd.) Boeck.Eleocharis fi liculmis KunthEleocharis minima KunthEverardia montana Ridl. ex ThurnExochogyne amazonica C. B. ClarkeFrimbristylis dichotoma (L.) VahlFuirena umbellata Rottb.Hypolytrum sp.

Lagenocarpus celiae T. Koyama & MaguireLagenocarpus pendulus T. KoyamaLagenocarpus rigidus (Kunth) NeesLagenocarpus sabanensis GillyLagenocarpus verticillatus (Spreng.) T. Koyama & MaguireLipocarpha mexicana Liebm.Rhynchospora barbata (Vahl) KunthRhynchospora nervosa (Vahl) Bock.Rhynchospora rugosa (Vahl) GaleRhynchospora sp.Scleria cyperina KunthScleria scabra Willd.

DIOSCOREACEAEDioscorea cuspidata Humb. & Bonpl. ex Willd.

ERIOCAULACEAEEriocaulon cf. cinereum R. Br.Eriocaulon tenuifolium Klotzsch ex Körn.Paepalanthus bifi dus (Schrad.) KunthPaepalanthus fasciculatus (Rottlb.) KunthPaepalanthus lamarckii KunthPaepalanthus moldenkeanus R. E. Schult.Paepalanthus cf. polytrichoides KunthPaepalanthus saxicola Körn.Paepalanthus cf. subtilis Miq.Philodice hoffmannseggii Mart.Rondonanthus capillaceus (Klotzsch ex Körn.) Hensold & Giul.Syngonanthus allenii Mold.Syngonanthus amazonicus Mold.Syngonanthus biformis (N. E. Br.) GleasonSyngonanthus caulescens (Poir.) RuhlandSyngonanthus humboldtii (Kunth) RuhlandSyngonanthus refl exus GleasonSyngonanthus cf. simplex (Miq.) RuhlandSyngonanthus tenuis (Kunth) RuhlandSyngonanthus cf. trychophyllus Mold.Syngonanthus umbellatus (Lam.) RuhlandSyngonanthus xeranthemoides (Bong.) Ruhland

HAEMORODACEAESchiekia orinocensis (Kunth) Meisn.Xiphidium caeruleum Aubl.


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HELICONIACEAEHeliconia marginata (Griggs) Pittier

IRIDACEAECipura rupicola Goldblatt & HenrichSisyrinchium vaginatum Spreng.

LIMNOCHARITACEAELimnocharis laforestii Duchass. ex Griseb.

MARANTACEAEIschnosiphon puberulus Loes.

ORCHIDACEAECatasetum discolor (Lindl.) Lindl.rCleistes rosea Lindl.Dichaea cf. rendlei GleasonDuckeella paucifl ora GarayEpidendrum ibaguense KunthEpidendrum nocturnum Jacq.Epistephium parvifl orum Lindl.Eriopsis biloba Lindl.Erycina glossomystax (Rchb. f.) N. H.Williams & M. W. ChaseHexisea bidentata Lindl.Ornitocephalus cf. gladiatus Hook.Polyotidium huebneri (Mansf.) GarayPhragmipedium sp.Scaphyglottis stellata Lodd. ex Lindl.Sobralia dichotoma Ruiz & Pav.Sobralia liliastrum Lindl.Sobralia sp.Trichocentrum cebolleta (Jacq.) M. W. Chase & N. H. Williams

POACEAEAcroceras zizanioides (Kunth) DandyAndropogon bicornis L.Andropogon fastigiatus Sw.Andropogon leucostachyus KunthAndropogon selloanus (Hack.) Hack.Anthaenantia lanata (Kunth) Benth.Aristida adscensionis L.Aristida capillacea Lam.Axonopus anceps (Mez) Hitchc.Axonopus aureus P. Beauv.Axonopus casiquiarensis Davidse

Axonopus chrysoblepharis (Lag.) ChaseAxonopus compressus (Sw.) P. Beauv.Axonopus fi ssifolius (Raddi) Kuhlm.Axonopus leptostachyus (Flüggé) Hitchc.Axonopus piccae Giraldo-CañasAxonopus purpusii (Mez) ChaseAxonopus schultesii G. A. BlackAxonopus scoparius (Flüggé) Kuhlm.Axonopus triglochinoides (Mez) DedeccaAxonopus zuloagae Giraldo-Cañas (Endémica).Cenchrus brownii Roem. & Schult.Cenchrus echinatus L.Chloris barbata Sw.Cynodon dactylon (L.) Pers.Cyphonanthus discrepans (Döll) Zuloaga &MorroneDigitaria bicornis (Lam.) Roem. & Schult.Digitaria sp.Echinochloa colona (L.) LinkEchinolaena infl exa (Poir.) ChaseEleusine indica (L.) Gaertn.Eragrostis amabilis (L.) Wright & Arn. ex NeesEragrostis ciliaris (L.) R. Br.Eragrostis hypnoides (Lam.) BrittonEragrostis maypurensis (Kunth) Steud.Eragrostis sp. 1Eragrostis sp. 2Gymnopogon foliosus (Willd.) NeesHomolepis aturensis (Kunth) ChaseHymenachne amplexicaulis (Rudge) NeesHyparrhenia rufa (Nees) StapfIchnanthus sp.Ischaemum latifolium (Spreng.) KunthLasiacis nigra DavidseLeptochloa scabra NeesMegathyrsus maximus (Jacq.) B. K. Simon & S. W. L. JacobsMelinis minutifl ora P. Beauv.Mesosetum rottboellioides (Kunth) Hitchc.Olyra longifolia KunthOplismenus hirtellus (L.) P. Beauv.Oryza grandiglumis (Döll) Prod.Otachyrium versicolor (Döll) HenrardrPanicum caricoides NeesPanicum cayennense Lam.

Giraldo-Cañas

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Panicum cyanescens Nees ex Trin.Panicum granuliferum KunthPanicum micranthum KunthPanicum olyroides KunthPanicum parvifolium Lam.Panicum pilosum Sw.Panicum polycomum Trin.Panicum pyrularium Hitchc. & ChasePanicum rudgei Roem. & Schult.Panicum stenodes Griseb.Panicum stoloniferum Poir.Panicum sp. 1Panicum sp. 2Parodiolyra luetzelburgii (Pilg.) Soderstr. &ZuloagaParodiophyllochloa pantricha (Hack.) Zuloaga & MorronePaspalum apiculatum DöllPaspalum arundinaceum Poir.Paspalum carinatum Kunth ex FlüggéPaspalum conjugatum P. J. Berg.Paspalum delicatum SwallenPaspalum fasciculatum Willd. ex FlüggéPaspalum hyalinum NeesPaspalum lancifl orum Trin.Paspalum orbiculatum Poir.Paspalum parvifl orum Rhode ex FlüggéPaspalum pectinatum Nees ex Trin.Paspalum petrosum Swallen (Endémica).Paspalum repens P. J. Berg.Paspalum schultesii Swallen (Endémica).Paspalum tillettii Davidse & ZuloagaPaspalum virgatum L.Pennisetum bambusiforme (Fourn.) Hemsleyex B. D. JacksonRaddiella esenbeckii (Steud.) C. E. Calderón & Soderstr.Raddiella molliculma (Swallen) Soderstr. & C. E. Calderón (Endémica).Reimarochloa acuta (Flüggé) Hitchc.Sacciolepis sp. nov. (Endémica).Schizachyrium tenerum NeesSetaria parvifl ora (Poir.) KerguélenSporobolus jacquemontii KunthSteinchisma laxa (Sw.) ZuloagaSteyermarkochloa angustifolia (Spreng.) Judz.

Thrasya petrosa (Trin.) ChaseThrasya trinitensis MezTrachypogon spicatus (L. f.) KuntzeUrochloa mutica (Forssk.) NguyenUrochloa sp.

RAPATEACEAEDuckea cyperaceoidea (Ducke) MaguireDuckea fl ava (Link) MaguireDuckea junciformis MaguireDuckea squarrosa (Willd.) MaguireGuacamaya superba MaguireMonotrema aemulans Kcke.Monotrema arthrophyllum (Seub.) Maguire (Endémica).Monotrema bracteatum MaguireMonotrema xyridoides GleasonRapatea circasiana García-Barr. & L. E. MoraRapatea elongata Schulze-MenzRapatea spruceana KörnSaxofridericia aculeata Körn.Saxofridericia inermis DuckeSaxofridericia cf. petiolata MaguireSchoenocephalium cf. cucullatum MaguireSchoenocephalium martianum Seub. (Endémica).Schoenocephalium schultesii Maguire (Endémica).Schoenocephalium teretifolium MaguireSpathanthus bicolor Ducker

SMILACACEAESmilax maypurensis Humb. & Bonpl. exWilld.

THURNIACEAEThurnia polycephala SchneeThurnia sphaerocephala (Rudge) Hook. f.

VELLOZIACEAEVellozia lithophila R. E. Schult. (Endémica)Vellozia macarenensis Philipson (Endémica)Vellozia phantasmagoria R. E. Schult. (Endémica)Vellozia tubifl ora (A. Rich.) Kunth


110

XYRIDACEAEAbolboda acicularis Idrobo & L. B. Sm.Abolboda americana (Aubl.) Lanj.Abolboda ebracteata Maguire & WurdackAbolboda grandis Griseb.Abolboda cf. linearifolia MaguireAbolboda macrostachya Spruce ex MalmeAbolboda pulchella KunthAbolboda sprucei MalmeAratitiyopea lopezii (L. B. Sm.) Steyerm. &P. E. BerryXyris araracuarae Maguire & L. B. Sm. (Endémica).Xyris esmeraldae Steyerm.Xyris fallax MalmeXyris guianensis Steud.Xyris lacerata Pohl & Seub.Xyris laxifolia Mart.Xyris lomatophylla Mart.Xyris cf. mima L. B. Sm. & DownsXyris paraensis Poepp. & KunthXyris savannensis Miq.Xyris spruceana MalmeXyris stenostachya Steyerm.Xyris subglabrata MalmeXyris surinamensis Spreng.Xyris terrestris Idrobo & L. B. Sm. (Endémica).Xyris trachysperma Kral & Duivenvoorden (Endémica).Xyris wurdackii Maguire & L. B. Sm.

EUDICOTILEDÓNEAS

ACANTHACEAEAphelandra cf. pulcherrima (Jacq.) KunthAphelandra scabra (Vahl) Sm.Justicia cuatrecasasii Wassh.Justicia schomburgkiana (Nees) V.A.W.GrahamRuellia geminifl ora Kunth

AMARANTHACEAEAchyranthes aspera L.Alternanthera sp.Amaranthus spinosus L.Cyathula achyranthoides (Kunth) Moq.

Cyathula prostrata (L.) BlumeIresine diffusa Willd.

ANACARDIACEAECyrtocarpa velutinifolia (Cowan) J. D. Mitch. & DalyTapirira guianensis Aubl.

APIACEAEEryngium foetidum L.

APOCYNACEAEAllamanda cf. thevetiifolia Müll. Arg.Aspidosperma cuspa (Kunth) S. F. BlakeAspidosperma multifl orum A. DC.Aspidosperma cf. vargasii A. DC.Aspidosperma sp.Blepharodon cf. glaucescens (Decne)FontellaCondylocarpon pubifl orum Müll. Arg.Couma catingae DuckeCouma utilis (Mart.) Müll. Arg.Cynanchum sp.Ditassa carnevalii (Morillo) MorilloForsteronia sp.Galactophora crassifolia (Müll. Arg.) WoodsonaGalactophora pumila Monac.Lacmellea sp.Malouetia sp.Mandevilla annularifolia WoodsonMandevilla caurensis Markgr.Mandevilla javitensis (Kunth) K. Schum.Mandevilla lancifolia WoodsonMandevilla nerioides WoodsonMandevilla scabra (Hoffmanns. ex Roem. &Schult.) K. Schum.Mandevilla steyermarkii WoodsonMolongum lucidum (Kunth) ZarucchiOdontadenia killipii WoodsonOdontadenia kochii Pilg.Parahancornia oblonga (Benth. ex Müll.Arg.) Monach.Parahancornia surrogata ZarucchiPlumeria inodora Jacq.Tabernaemontana siphilitica (L. f.)Leeuwenb.Tabernaemontana sp.

Giraldo-Cañas

111

AQUIFOLIACEAEIlex divaricata Mart. ex ReissekIlex laureola Triana & Planch.Ilex spruceana Reissek

ARALIACEAEScheffl era japurensis (Mart. & Zucc. exMarchal) HarmsScheffl era spruceana (Seem.) Maguire,Steyerm. & Frodin

ASTERACEAEAyapana cf. amygdalina (Lam.) R. M. King& H. Rob.Calea abelioides S. F. BlakeCalea solidaginea KunthCalea yuruparina Cuatrec. (Endémica).Chromolaena odorata (L.) R. M. King & H.Rob.Chromolaena tyleri (B. L. Rob.) R. M. King & H. Rob.Conyza bonariensis (L.) CronquistEmilia cf. sonchifolia (L.) DC.Gongylolepis martiana (Baker) Steyerm. & Cuatrec.Guayania cerasifolia (Baker) R. M. King &H. Rob.Lepidaploa gracilis (Kunth) H. Rob.Lycoseris cf. triplinervia Less.Mikania cf. amazonica BakerPectis ciliaris L.Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass.Stenopadus campestris Maguire & WurdackStenopadus colombianus Cuatrec. &Steyerm. (Endémica).Stenopadus talaumifolius S. F. BlakeUnxia camphorata L. f.

BEGONIACEAEBegonia guaduensis KunthBegonia lutea L. B. Sm. & B. G. Schub. (Endémica).

BIGNONIACEAEArrabidaea aff. lasiantha Bur. & K. Schum.Digomphia ceratophora A. H. GentryDigomphia densicoma (Mart. ex A. DC.) Pilg.a

Jacaranda obtusifolia Bonpl.Paragonia pyramidata (Rich.) BureauTabebuia orinocensis (Sandw.) A. H. GentryTabebuia pilosa A. H. GentryTabebuia uleana (Kraenzl.) A. H. Gentry

BORAGINACEAECordia cf. stenostachya Killip ex GaviriaHeliotropium indicum L.

BRASSICACEAECapparis cf. amplissima Lam.Cleome aculeata L.Cleome guianensis Aubl.Cleome spinosa Jacq.Crateva tapia L.

BURSERACEAEBursera simaruba (L.) Sarg.Commiphora leptophloeos (Mart.) J. B. GillettCrepidospermum rhoifolium (Benth.) Triana & Planch.Dacryodes microcarpa Cuatrec.Protium heptaphyllum (Aubl.) March.Trattinnickia burserifolia Mart.

CACTACEAEAcanthocereus tetragonus (L.) HummelinckCereus hexagonus (L.) Mill.Hylocereus lemairei (Hook.) Britton & RoseMelocactus mazelianus RíhaOpuntia elatior Mill.rPereskia sp.Subpilocereus repandus (L.) Backeb.

CELASTRACEAEMaytenus fi ciformis ReissekMaytenus guyanensis Klotzsch ex ReissekMaytenus myrsinoides Reissek

CHRYSOBALANACEAEHirtella racemosa Lam.Hirtella sp.Licania hebantha Mart. ex Hook. f. (Endémica).Licania sp.


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CLUSIACEAECaraipa sp.Clusia cf. cerroana Steyerm.Clusia chiribiquetensis Maguire ex R. E. Schult.Clusia columnaris Engl.Clusia obovata (Spruce ex Planch. & Triana)PipolyClusia opaca MaguireClusia spathulaefolia Engl.Clusia sp. 1Clusia sp. 2Moronobea riparia Planch. & TrianaNeotatea colombiana Maguire (Endémica).Vismia japurensis ReichardtVismia sp.

COCHLOSPERMACEAECochlospermum orinocense (Kunth) Steud.Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng.

COMBRETACEAECombretum frangulifolium KunthCombretum fruticosum (Loefl .) StuntzCombretum aff. laxum Jacq.

CONNARACEAEConnarus venezuelanus Baill.

CONVOLVULACEAEConvolvulus nodifl orus Desr.Evolvulus alsinoides (L.) L.Evolvulus cardiophyllus Schltdl.Ipomoea nil (L.) RothlIpomoea sp.Merremia maypurensis Hallier f.

CYRILLACEAECyrilla racemifl ora L.

DILLENIACEAECuratella americana L.Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl.

DROSERACEAEDrosera esmeraldae (Steyerm.) Maguire &Wurdack

Drosera sessilifolia A. St.-Hil.

ERICACEAESatyria panurensis (Benth. ex Meisu) Benth. & Hook. f.

ERYTHROXYLACEAEErythroxylum cataractarum Spruce ex Peyr.Erythroxylum foetidum PlowmanErythroxylum gracilipes Peyr.Erythroxylum havanense Jacq.Erythroxylum impressum O. E. SchulzErythroxylum kapplerianum Peyr.Erythroxylum lindemanii PlowmanErythroxylum macrophyllum Cav.Erythroxylum williamsii Standl. ex Plowman

EUPHORBIACEAEAlchornea discolor Poepp.rAlchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg.Cnidoscolus urens (L.) ArthurConceveiba guianensis Aubl.Conceveiba martiana Baill.Croton araracuarae J. Murillo, P. E. Berry & M. V. Arbeláez (Endémica).Croton argyrophyllus KunthCroton chiribiquetensis Cardiel (Endémica).Croton aff. hostmanni Miq. ex Schltdl.Croton orinocensis Müll. Arg.Croton scutatus P. E. Berry & J. F. GaskinDalechampia scandens L.Hevea sp.Jatropha gossypiifolia L.Mabea cf. frutescens Jabl.Mabea montana Müll. Arg.Piranhea trifoliata Baill.Plukenetia penninervia Müll. Arg.Pogonophora schomburgkiana Miers exBenthSapium glandulosum (L.) MorongSenefelderopsis chiribiquetensis (R. E. Schult. & Croizat) Steyerm.

EUPHRONIACEAEEuphronia hirtelloides Mart.

Giraldo-Cañas

113

FABACEAEAeschynomene cf. evenia C. WrightAldina latifolia Spruce ex Benth.Andira surinamensis (Bondt) Splitg. exAmshoffApuleia leiocarpa (Vogel) J. F. Macbr.Bauhinia cupulata Benth.Bauhinia ungulata L.Calliandra vaupesiana R. S. CowanCassia moschata KunthCentrosema macrocarpum Benth.Chamaecrista desvauxii (Collad.) KillipChamaecrista glandulosa (L.) GreeneChamaecrista rotundifolia (Pers.) GreeneClitoria sp.Copaifera pubifl ora Benth.Crotalaria maypurensis KunthCynometra bauhiniifolia Benth.Desmodium orinocense (DC.) CuelloDesmodium sp.Dicymbe stipitata R. S. CowanDimorphandra cuprea Sprague & SandwithDimorphandra vernicosa Spruce ex Benth.Dioclea guianensis Benth.Galactia striata (Jacq.) Urb.Heterostemon conjugatus Spruce ex Benth.Heterostemon ellipticus Mart. ex Benth.Heterostemon mimosoides Desf.Indigofera lespedezioides KunthInga sp.Machaerium cf. ferox (Mart. ex Benth) DuckexMacrolobium discolor Benth.rMacroptilium cf. longepedunculatum (Mart.ex Benth.) Urb.Mimosa colombiana Britton & KillipMimosa microcephala Kunth ex Willd.Ormosia macrophylla Benth.Panurea longifolia Spruce ex Benth.Parkia igneifl ora DuckePeltogyne cf. paniculata Benth.Senna bacillaris (L. f.) H. S. IrwinStylosanthes sp.Swartzia cf. pittieri ScheryTaralea oppositifolia Aubl.Vigna cf. lasiocarpa (Mart. ex Benth.)Verdc.Zornia reticulata Sm.

GENTIANACEAEAdenolisianthus arboreus (Spruce ex Progel)GilgChelonanthus alatus (Aubl.) PulleChelonanthus angustifolius (Kunth) GilgChelonanthus purpurascens (Aubl.) L. StruweCoutoubea minor KunthrCoutoubea ramosa Aubl.Curtia conferta (Mart.) Knobl.Irlbachia nemorosa (Willd. ex Roem. & Schult.) MerrillPotalia resinifera Mart.Schultesia guianensis (Aubl.) MalmeVoyria aphylla (Jacq.) Pers.Voyria cf. fl avescens Griseb.

GESNERIACEAECodonanthe crassifolia (Focke) C. MortonColumnea cf. sanguinea (Pers.) Hanst.Episcia reptans Mart.Koellikeria erinoides (DC.) MansfeldNautilocalyx cf. pallidus (Spr.) Spr.Sinningia incarnata (Aubl.) Denham

HUMIRIACEAEHumiria balsamifera Aubl.Humiria crassifolia Mart. ex Urb.

ICACINACEAEEmmotum nitens (Benth.) Miers

IXONANTHACEAEOchthocosmus multifl orus Ducke

LACISTEMATACEAELacistema aggregatum (Bergius) Rusby

LAMIACEAEHyptis brachiata Briq.Hyptis capitata Jacq.Hyptis sp.

LECYTHIDACEAEAsteranthos brasiliensis Desf.


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LENTIBULARIACEAEGensilea fi liformis A. St.-Hil.Utricularia amethystina Salzm. ex A. St.-Hil. & GirardUtricularia chiribiquitensis A. Fern.Utricularia fi mbriata KunthUtricularia longeciliata DC.Utricularia neottioides A. St.-Hil. & GirardUtricularia oliveriana Steyerm.Utricularia schultesii A. Fern.Utricularia subulata L.

LOGANIACEAEBonyunia aquatica DuckeSpigelia gracilis A. DC.Spigelia humilis Benth.

LORANTHACEAEOryctanthus cf. phthirusoides RizziniPhthirusa retrofl exa (Ruiz & Pav.) KvijtStruthanthus orbicularis (Kunth) Blume

LYTHRACEAECuphea annulata KoehneCuphea antisyphilitica KunthCuphea kubeorum LourteigCuphea cf. stygialis LourteigCuphea sp.

MALPIGHIACEAEBanisteriopsis caapi (Griseb.) C. V. MortonBanisteriopsis martiniana (A. Juss.)Cuatrec.Banisteriopsis pubipetala (A. Juss.) Cuatrec.Byrsonima amoena Cuatrec.Byrsonima chrysophylla KunthByrsonima concinna Benth.Byrsonima coniophylla A. Juss.Byrsonima crassifolia (L.) KunthByrsonima crispa A. Juss.Byrsonima fernandezii Cuatrec.Byrsonima japurensis A. Juss.Byrsonima spicata (Cav.) DC.Byrsonima verbascifolia (L.) DC.Diacidia galphimioides Griseb.Diacidia parvifolia Cuatrec. (Endémica).

Heteropterys alata (W. R. Anderson) W. R. AndersonHeteropterys atabapensis W. R. AndersonHeteropterys beecheyana A. Juss.Heteropterys cf. macradena (DC.) W. R. AndersonHeteropterys macrostachya A. Juss.Heteropterys nervosa A. Juss.Heteropterys orinocensis (Kunth) A. Juss.Hiraea fagifolia (DC.) A. Juss.Hiraea faginea (Sw.) Nied.Mascagnia macrodisca (Triana & Planch.)Nied.Stigmaphyllon sinuatum (DC.) A. Juss.Tetrapterys chloroptera Cuatrec.(Endémica).Tetrapterys gracilis W. R. AndersonTetrapterys mucronata Cav.

MALVACEAEByttneria sp.Helicteres brevispira A. St.-Hil.Hibiscus sebastianii Fuertes (Endémica).Melochia parvifolia KunthPachira coriacea (Mart.) W. S. AlversonPeltaea cf. trinervis (C. Presl) Krapov. & CristóbalPseudobombax croizatii A. RobynsSida cordifolia L.Triumfetta lappula L.Triumfetta semitriloba Jacq.

MARCGRAVIACEAEMarcgraviastrum apaporensis de Roon & Bedell (Endémica).Marcgraviastrum mixtum (Triana & Planch.)BedellNorantea guianensis Aubl.Souroubea corallina (Mart.) de RoonSouroubea guianensis Aubl.

MELASTOMATACEAEAcanthella pulchra GleasonAcanthella sprucei Hook. f.Aciotis sp.Acisanthera nana UleClidemia cf. discolor (Triana) Cogn.r

Giraldo-Cañas

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Clidemia sericea D. DonClidemia cf. uribei WurdackComolia nummularioides (Bonpl.) NaudinErnestia cordifolia Berg. ex Triana &Planch.Ernestia tenella (Bonpl.) DC.Graffenrieda fantastica R. E. Schult. & L. B.Sm.Macairea axillifl ora WurdackMacairea lanata GleasonMacairea rufescens DC.Macairea stylosa TrianaMacairea cf. sulcata TrianaMacairea thyrsifl ora DC.Macrocentrum sp.Meriania urceolata TrianaMiconia aponeura TrianaMiconia ciliata (Rich.) DC.Miconia cf. minutifl ora (Bonpl.) DC.Miconia cf. myriantha Benth.Miconia reducens TrianaMouriri sp.Pachyloma coriaceum DC.Pterogastra minor NaudinRhynchanthera cf. serrulata (Rich.) DC.Siphanthera cordifolia (Benth.) GleasonSiphanthera fasciculata (Gleason) Almeda& O. R. Rob.Siphanthera hostmannii Cogn.Tibouchina cf. spruceana Cogn.Tococa rotundifolia (Triana) Wurdack

MENISPERMACEAECissampelos sp.

MOLLUGINACEAEMollugo verticillata L.

MORACEAEFicus chiribiquetensis DugandFicus mollicula PittierFicus sp. 1Ficus sp. 2

MYRSINACEAECybianthus sp.

MYRTACEAECalycolpus calophyllus (Kunth) O. Berg.Calyptranthes cf. nigrescens B. HolstEugenia amblyosepala McVaughEugenia bifl ora (L.) DC.Eugenia emarginata (Kunth) DC.Myrcia lucida McVaughMyrcia pyrifolia (Desv. ex Ham.) Nied.Myrcia revolutifolia McVaughMyrcia splendens (Sw.) DC.Myrcia subsessilis O. BergMyrcia sp.Myrciaria sp.Psidium guineense Sw.Psidium cf. maribense DC.

NYCTAGINACEAEGuapira cuspidata (Heimerl) LundellNeea obovata Spruce ex Heim.

OCHNACEAEBlastemanthus gemmifl orus (Mart.) Planch.Blastemanthus cf. grandifl orus SpruceCespedesia spathulata (Ruiz & Pav.) Planch.Ouratea polyantha (Triana & Planch.) Engl.Ouratea spruceana Engl.Ouratea sp.Poecilandra retusa Tul.Sauvagesia aliciae SastreSauvagesia defl exifolia GardnerSauvagesia fruticosa Mart. & Zucc.Sauvagesia guianensis (Eichler) SastreSauvagesia cf. nudicaulis Maguire & WurdackSauvagesia ramosissima Spruce ex EichlerWallacea insignis Spruce ex Benth.

OLACACEAEAptandra tubicina (Poepp.) Benth. ex MiersCathedra acuminata (Benth.) Miers.Chaunochiton angustifolium SleumerChaunochiton loranthoides Benth.Dulacia sp.

OLEACEAEChionanthus compactus Sw.


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ONAGRACEAELudwigia rigida (Miq.) Sandw.Ludwigia sp.

OXALIDACEAEBiophytum sp. nov. (Endémica).Oxalis frutescens L.

PASSIFLORACEAEPassifl ora foetida L.Passifl ora sp.

PEDALIACEAECraniolaria annua L.

PHYLLANTHACEAEPhyllanthus borjaensis Jabl.Phyllanthus myrsinites KunthPhyllanthus sp.

PHYTOLACCACEAEMicrotea maypurensis (Kunth) G. Don

PODOSTEMACEAEApinagia ruppioides (Kunth) Tul.Marathrum squamosum Wedd.Rhyncholacis nobilis P. Royen. (Endémica).Weddellina squamulosa Tul.

POLYGALACEAEBredemeyera lucida (Benth.) Klotzsch ex Hassk.Polygala adenophora DC.Polygala breviata ChodatPolygala sanariapoana Steyerm.Securidaca pendula Bonpl.Securidaca cf. retusa Benth.

POLYGONACEAECoccoloba dugandiana A. Fern.Triplaris americana L.

PORTULACACEAEPortulaca pilosa L.Portulaca pusilla KunthPortulaca sedifolia N. E. Br.Portulaca teretifolia Kunth

Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn.

PROTEACEAERoupala sp.

QUIINACEAEQuiina obovata Tul.

RUBIACEAEBorreria capitata (Ruiz & Pav.) DC.Borreria macrocephala Standl.Borreria verticillata (L.) G. Mey.Coussarea hirticalyx Standl.Diodia apiculata (Willd. ex Roem. & Schult.)K. Schum.Diodia teres WalterFaramea sessilifolia (Kunth) DC.Faramea sp.Hemidiodea ocymifolia K. Schum.Henriquezia nitida Spruce ex Benth.Henriquezia obovata Spruce ex Benth.Henriquezia verticillata Spruce ex Benth.Isertia hypoleuca Benth.Isertia rosea Spruce ex K. Schum.Ladenbergia cf. amazonensis DuckeLadenbergia lambertiana (Mart.) KlotzschLimnosipanea palustris (Seem.) Hook. f.Malanea gabrielensis Müll. Arg.Mitracarpus hirtus (L.) DC.Pagamea coriacea Spruce ex Benth.Pagamea montana Gleason & Standl.Pagamea plicata Spruce ex Benth.Pagamea thyrsifl ora Spruce ex Benth.Palicourea croceoides Desv. ex Ham.Palicourea grandifl ora (Kunth) Standl.Palicourea grandifolia (Willd. ex Roem. & Schult.) Standl.Palicourea nitidella (Müll. Arg.) Standl.Perama cf. dichotoma Poepp.Perama galioides (Kunth) Poir.Perama hirsuta Aubl.Platycarpum colombianum Steyerm.(Endémica).Platycarpum orinocense Bonpl.Platycarpum schultesii Steyerm.Psychotria anceps KunthPsychotria boliviana Standl.

Giraldo-Cañas

117

Psychotria borjensis KunthPsychotria cardiomorpha C. M. Taylor & A. PoolPsychotria carthagenensis Jacq.Psychotria egensis Müll. Arg.Psychotria hoffmannseggiana (Willd. exRoem. & Schult.) Müll. Arg.Psychotria stipulosa Müll. Arg.Psychotria sp.Randia venezuelensis Steyerm.Remijia hispida Spruce ex K. Schum.Remijia macrocnemia (Mart.) Wedd.Remijia aff. roraimae (Benth.) Schum.Retiniphyllum concolor (Spruce ex Benth.) rMüll. Arg.Retiniphyllum martianum Müll. Arg.Retiniphyllum pilosum (Spruce ex Benth.) Müll. Arg.Retiniphyllum scabrum Benth.Retiniphyllum secundifl orum Bonpl.Retiniphyllum speciosum (Spruce ex Benth.) Müll. Arg.Retiniphyllum truncatum Müll. Arg.Rosenbergiodendron densifl orum (K. Schum.) Fagerl.Simira rubescens (Benth.) Bremek. exSteyerm.Sipanea glomerata KunthSipaneopsis huberi Steyerm.Sipaneopsis maguirei Steyerm.Sipaneopsis cf. rupicola (Spruce ex K. Schum.) Steyerm.Tocoyena orinocensis Standl. & Steyerm.

RUTACEAEDecagonocarpus oppositifolius Spruce ex Engl.Esenbeckia pilocarpoides KunthRaveniopsis sp. (?)Spathelia giraldiana C. Parra-O. (Endémica).

SALICACEAEBanara guianensis Aubl.Casearia arborea (Rich.) Urb.Casearia grandifl ora Cambess.

Casearia sp. 1Casearia sp. 2Euceraea nitida Mart.

SANTALACEAEPhoradendron platycaulon Eichler

SAPINDACEAEPaullinia vaupesana Killip & Cuatrec.Serjania rhombea Radlk.

SAPOTACEAEElaeoluma schomburgkiana (Miq.) Baill.Pradosia schomburgkiana (A. DC.) Cronq.

SCROPHULARIACEAEBuchnera rubrifl ora PhilcoxBuchnera sp.Lindernia crustacea (L.) F. Muell.Lindernia diffusa (L.) Wettst.

SOLANACEAECestrum alternifolium (Jacq.) O. E. Schulz.Solanum sp. 1Solanum sp. 2

STYRACACEAEStyrax rigidifolius Idrobo & R. E. Schult.(Endémica)

TERNSTROEMIACEAETernstroemia campinicola B. M. BoomTernstroemia cf. pungens Gleason

TETRAMERISTACEAEPentamerista neotropica Maguire

THEACEAEArchytaea angustifolia MaguireArchytaea trifl ora Mart.Bonnetia colombiana (Maguire) Steyerm.(Endémica).Bonnetia holostyla Huber (Endémica).Bonnetia paniculata Spruce ex Benth.Bonnetia sessilis Benth.


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THYMELAEACEAETepuianthus colombianus Maguire &Steyerm. (Endémica).Tepuianthus savannensis Maguire &Steyerm.

TURNERACEAEPiriqueta cistoides (L.) Griseb.Turnera lineata Urb.

URTICACEAECecropia cf. engleriana Snethl.Cecropia cf. metensis Cuatrec.Cecropia sp.

VERBENACEAELantana trifolia L.Lippia alba (Mill.) N.E. Br.Stachytarpheta sprucei MoldenkeVitex orinocensis Kunth

VOCHYSIACEAEVochysia venezuelana Stafl eu

Giraldo et al.

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MANACARO I, UNA SECUENCIA DE POLEN DEL TARDIGLACIAL EN EL VALLE INFERIOR DEL RÍOCAQUETÁ, AMAZONIA COLOMBIANA: SUCESIÓN

RIBEREÑA Y CAMBIOS DEL CLIMA

Catalina Giraldo, Thomas van der Hammen & J. Orlando Rangel-Ch.

RESUMEN

Con base en el análisis palinológico de una columna de sedimentos tomada frente a la Isla Manacaro, Río Caquetá, Amazonia colombiana (1º 33’S, 70º 7’ 60”W), se reconstruyó la secuencia de los cambios que se presentaron en la vegetación durante el Tardiglacial, queestá estrechamente relacionada con los pulsosde inundación del río Caquetá. En la faseinicial las asociaciones palinológicas que sereconocieron están relacionadas con tiposde vegetación actual como los herbazalesdominados por especies de Ludwigia y losmatorrales-bosques con especies de Cecropia y de Myrtaceae. Posteriormente en el espectropolínico dominan Moraceae/Urticaceae, Melas-to mataceae, Alchornea y a Pterocarpus que se sasocian con un bosque inundable propio de lasfases intermedias de la sucesión y por último se encontraron a representantes de Bignoniaceae,Arrabidaea, Lecythidaceae y Terminalia en una asociación palinológica que se asemeja a la composición fl orística de los bosques de tierra fi rme. Se detectaron dos eventos asociados a variaciones del caudal del río Caquetá, uno deinundación entre 13.000 y 11.000 años A.P., quese relacionan con las condiciones climáticasdel interestadial de Guantiva y otro en el cual disminuyó la inundación entre 11.000 y 9.800años A.P., relacionado con el estadial del Abra (Younger Dryas de Europa). Al parecer estosdos eventos, en los cuales aumentó o descendió la humedad están relacionados con la presencia o ausencia del polen de elementos andinos comoAlnus y Hedyosmum.y La curva de Podocarpus muestra un máximo marcado entre 12.500 y 11.000 años A.P., desapareciendo después de

esta última fecha. Esto signifi ca que este máximoes de la parte más caliente del Tardiglacial y su desaparición corresponde al primer descenso detemperatura del Tardiglacial. P. magnifolius esuna especie presente hoy en día en los elementosen la amazonia occidental. Se registraron 304tipos de polen pertenecientes a 71 géneros de59 familias; 95 de estos tipos no se lograron determinar a las categorías taxonómicasmencionadas. La riqueza en palinomorfos tiendea aumentar hacia la parte superior de la columna,condición que se relaciona directamente con lostipos de vegetación que se establecían en cada evento sucesional reseñado.

ABSTRACT

A sedimentary sequence from a Late-glacialterrace remnant from the Caquetá region Manacaro island, Amazonian region of Colombia (1º 33’S, 70º 7’ 60”W), was studied by means of pollen analysis, interpretation of soil formation and radiocarbon dating. The sequence starts with a general inundation of the area at the beginning of the Late-glacial, when climate became wetter after the Late Pleniglacialdry period, when temperatures in northern South America rose to almost Holocene levels.After rapid early clay sedimentation peaty clay with wood fragments was formed during a phase of pioneer forest with Cecropia. Around approximately 12.000 years B.P. the sediment passes into inundation clay, and the vegetation passes to varzea type dominated by species of Moraceae/Urticaceae, Melastomataceae,Alchornea y a Pterocarpus and “terra fi rme”forests dominated by species of Bignoniaceae,Arrabidaea, Lecythidaceae y Terminalia.

Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial

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Finally, the sequence becomes red mottled clay indicating less seasonal inundation. Two events related with inundation pulses of the Caquetá River were detected, the fi rst one between 13.000 and 11.000 years B.P., was related with the Guantiva interstadial and the other onebetween 11.000 and 9.800 years B.P., which is related with The Abra stadial (Younger Dryasof Europe). Apparently both events, increaseor decrease of humidity are related with thepresence or absence of pollen grains of Andean elements like Alnus and Hedyosmum. Thecurve of Podocarpus shows a marked peak between 12.500 and 11.900 yr. B.P., almost disappearing after that date. This means that this peak is from the warmest period of theLate-glacial, and its disappearance correspondsto the fi rst decrease of temperature during theLate-glacial. 304 pollen grains belonging to71 genera, of 59 families were registered. Thepollen richness increases towards the upper part of the sediment which is directly related with the vegetation type established in every phase of the ecological plant succession.

ÁREA DE ESTUDIO

Localización-generalidades

La sección Manacaro I se extrajo cerca de la Isla Manacaro (1º 33’S, 70º 7’ 60”W), en el valleinferior del río Caquetá, Amazonía colombiana.El sitio se encuentra a 150 metros de altitud,a 300 km al sur oriente de la población deAraracuara y a 100 km al sur occidente de La Pedrera (Figura 4) y actualmente correspondea un plano de inundación esporádico de 5.5m de altura sobre el nivel bajo del río. El ríoCaquetá nace en el departamento del Cauca, en el Macizo colombiano en la Cordillera de losAndes y desemboca en el río Amazonas cerca de Tefé (Brasil). Las aguas del río Caquetá son blancas, con alta carga de sedimentosy de acidez neutra. El nivel del río es bajoentre diciembre y febrero y alto desde juniohasta agosto; cada 3-20 años el nivel sube 2-3 metros sobre el registro más alto, fenómeno

conocido localmente como “conejera” (Eden et al., 1982; Duivenvoorden & Lips, 1993). Los valores más altos de temperatura sepresentan en Diciembre (27ºC) y los más bajosen junio y julio (25ºC); la humedad relativa mensual se encuentra entre 82-92 %; el montoanual promedio de precipitación es 3060 mm;los meses más lluviosos son abril y julio y los más secos diciembre y febrero; hay una ligera disminución de lluvias en agosto que sedenomina veranillo (Duivenvoorden & Lips,1993).

Duivenvoorden & Lips (1993) distinguieron cuatro grandes unidades geomorfológicas:el plano de inundación del río Caquetá, losplanos de inundación de los ríos amazónicos,las formaciones de roca dura y los planos sedimentarios. El plano de inundación del río Caquetá se caracteriza por presentar una llanura de inundación frecuente (se inunda cada año), compuesta por sedimentos de origen Holocénico, predominantemente arenosos y arcillosos (desde 10.000 años A.P., Van der Hammen et al., 1992 a y b). Está conformadopor playas, visibles unos meses al año; diques naturales que bordean casi todo el río; complejosde barras del cauce que son superfi ciesconvexo-cóncavas, conformadas por lasbarras antiguas con partes bajas mal drenadasy partes altas relativamente bien drenadas;basines, que se encuentran hacia el interior delplano inundable y canales abandonados, muy escasos. Usualmente está separado del planode inundación esporádica por un escarpe de1 a 3 m. El plano de inundación esporádica se encuentra hacia el interior de la llanura inundable y está conformado en su parteinferior por sedimentos que probablementetienen origen en el Tardiglacial (al fi nal del Pleistoceno, desde 13.000 años A.P. aprox.)y hacia la parte superior por sedimentosHolocénicos (Van der Hammen et al., 1992 a y b). Sus sedimentos son de textura fi na y su frecuencia de inundación fl uctúa entre 3 y 20años, cuando el nivel del río sube 2-3 metros sobre el registro alto normal.

Giraldo et al.

121

Las terrazas bajas, a 10-15 m sobre el nivelbajo del río están compuestas por sedimentos pleistocénicos (60.000-30.000 años A.P.,Van der Hammen et al., 1992 a y b), son de topografía plana y grado de disecciónbajo, mientras que las terrazas altas, entre25-60 m sobre el nivel bajo del río, estánconformadas por estratos de arenas y gravasredondeadas de origen fl uvial, hasta de 10 m,que descansan sobre sedimentos terciarios.

Vegetación

La zonación de la vegetación en ambientesamazónicos bajo la infl uencia de los ríos ha sido documentada por varios autores quela han relacionado con la disponibilidad deoxígeno en el suelo (suelos mal drenados y moderadamente bien drenados), con la ausencia, frecuencia y duración de lasinundaciones de los ríos y con las propiedades del sustrato y del agua de inundación

(Campbell et al., 1992, Kalliola,a 1992, Duivenvoorden & Lips, 1993, Urrego, 1997,Prieto et al., 1995, Rudas et al., 2002, Amaya et al., 2001). La fase acuática típica cuenta con los tapetes de plantas fl otantes dominados por Eichhornia crassipes y Pistia stratiotes.En la vegetación de ribera, aparecen losgramalotales dominados por Paspalum repens, a los cuales les puede seguir en el proceso de sucesión ribereña en suelos con buen drenaje de las llanuras de inundación frecuente, elherbazal deLudwigia decurrens (Onagraceae),Fimbristilys littoralis (Poaceae) y otras especies de Poaceae y Cyperaceae. Una fasemás avanzada del proceso de sucesión hídrica está representada por los matorrales y bosquesbajos de Annona hypoglauca, Oxandra mediocris (Annonaceae), Pseudobombax munguba (Bombacaceae), Cecropia membranacea (Cecropiaceae) y Psidium sp. (Myrtaceae). A continuación tanto en la llanura de inundación esporádica como en las terrazas

Figura 4. Localización del área de estudio.


122

bajas se encuentran comunidades dominadaspor Brownea grandiceps, Iriartea deltoidea (Arecaeae), Goupia glabra y a Clathrotropismacrocarpa. En las llanuras de inundación del río Caquetá sobre suelos mal drenadosse encuentran comunidades caracterizadaspor Lorostemun bombacifl orum, Oxandra polyantha y Oenocarpus bataua y y en áreas encharcadas arraigan los palmares dominadospor Mauritia fl exuosar (Urrego, 1997, Duivenvoorden & Lips, 1993).

METODOLOGÍA

Las muestras fueron tomadas en una pared del río Caquetá de 5.5 m de altura sobre el nivel bajo del río, en donde se caracterizóel perfi l de los sedimentos presentes. Se extrajeron 23 muestras en total, 17 cada 10cm, entre 390 y 230 cm y 6 muestras a 90,60, 445, 455, 525 y 530 cm de profundidad (Figura 5). Los sedimentos fueron empacadosen bolsas plásticas, marcados y transportadosal Laboratorio Hugo de Vries en Ámsterdam,Holanda, donde se procesaron con base en la metodología de Erdtman (1960). El materialfue tamizado, tratado con KOH (10%), lavado con agua destilada y sometido a un procesoácido (ácido acético, anhídrido acético yácido sulfúrico), lavado varias veces con agua destilada y alcohol al 90%. Posteriormentese separaron los palinomorfos por gravedad con cloruro de zinc. Las muestras para ser observadas al microscopio se montaron sobreláminas de vidrio con gelatina glicerinada,se rotularon y se sellaron con parafi na. Para calcular las concentraciones de polen,se adicionó a cada muestra una tableta denúmero conocido y estandarizado de esporasde Lycopodium (±13.500).

En cada lámina se contaron –hasta dondefue posible- 300 granos que constituyen el denominado grupo “incluidos en la suma”,también se contaron las esporas de helechos y dehongos y otros palinomorfos que se agruparon en la categoría “no incluidos en la suma”. Los granos

de polen fueron determinados a nivel de familia o de género, cuando no se logró aproximación a este nivel de detalle, se denominaron tipos(palinomorfos con características morfológicasdefi nidas, pero de identidad desconocida). En el proceso de determinación se utilizaron lascolecciones de referencia del Laboratorio dePalinología del Instituto de Ciencias Naturales,Bogotá y de la Universidad Nacional (sede Medellín), los atlas de polen fósil y los de polen de fl ora actual (Absy, 1979; Hooghiemstra,1984; Herrera & Urrego, 1996; Jiménez, 1996;Medeiros et al., 1996; Jiménez & Rangel,1997; Colinvaux, 1999, Jiménez et al., 1999, 2001; Espejo, manuscrito inédito, entre otros).En el anexo 2 (láminas 1 al 5) se incluyeron microfotografías de algunos granos encontradasen los sedimentos. Se obtuvieron cuatromuestras para datación radiocarbónica con C14

a 230, 260, 290 y 330 cm de profundidad; las cuales fueron procesadas en CIO (CENTRUM voor ISOTOPEN ONDERZOEK), Groningen,Holanda.

Con base en la información actual sobrela vegetación, la fl ora y las condicionesecológicas en la zona de estudio (Salo et al.,1986; Kalliola et al., 1987, 1993; Lamotte,1990; Duivenvoorden & Lips, 1993; Sánchez, 1997; Rangel et al., 1997; Urrego, 1997) se seleccionaron los elementos fl orísticosindicadores de condiciones particulares o tiposde ambientes que se asociaron con las diferentesetapas de sucesión ribereña: fase de sucesión inicial, de sucesión intermedia y de sucesión tardía (Prieto et al., 1995, Rudas et al., 2002;Amaya et al., 2001). En repetidos casos, fue difícil seleccionar el grupo en el cual incluir lospalinomorfos debido al nivel de determinación palinológica de familia o género. En el caso dela familia Poaceae por su variedad fl orística y por los diferentes hábitats en que se establecen actualmente sus representantes se estimóconveniente no incluirlas en un grupo fl orísticoparticular, acción ya comentada por otrosautores en ambientes ecológicos diferentes a los de la Amazonía (Rangel, 2005).

Giraldo et al.

123

Para realizar los diagramas de polen (fi guras 6, 7 y 8) se utilizó el programa Tilia y Tilia-Graph y para el análisis de agrupamientopor disimilaridad se utilizó Coniss (Grimm, 1991-1993). En cada nivel de profundidad se calculó la riqueza con el número total de palinomorfos por muestra y con el número de palinomorfos incluidos en la suma de polen.Con el fi n de consolidar la interpretación

del diagrama palinológico general se elaboró una segregación ecológica donde se contemplaron a los elementos indicadoresde las zonas inundables, o de los planos de inundación y de las zonas no inundables o de tierra fi rme, terrazas bajas y altas y las curvas que muestran las variaciones en riqueza de palinomorfos a lo largo de la columna estatigráfi ca (fi gura 9).

Figura 5. Perfi l de sedimentos de la sección Manacaro I, río Caquetá, Amazoniacolombiana.


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RESULTADOS

Estratigrafía

En la fi gura 10 se muestra la columnaestratigráfi ca de la sección estudiada (Van der Hammen et al., 1991b). La superfi ciesuperior está aproximadamente a la mismaaltura o algo mayor de la actual llanura deinundación del río Caquetá (550 cm, sobreel nivel bajo del río). Los sedimentos forman en el primer metro un suelo medianamentedesarrollado y ligeramente veteado, adiferencia de la terraza baja, que está 5 m arriba del nivel más alto del río (10 m)

que tiene un suelo rojizo bien estructurado.En la parte más baja del primer metro, lossedimentos se componen de arcilla pesada sin vetas y entre 1 y 2 m de profundidad hay restos de un paleosuelo con vetas rojasy segregación de hierro. Posteriormente se encuentran arcillas turbosas, que pertenecena la sección de polen analizada y de las cuales se extrajo el material para dataciones con C14. Finalmente, a cuatro metros de profundidad, dicha arcilla descansa sobre arenas que continúan hasta 6 m de profundidad.

Las cuatro fechas de C 14 corresponden al Tardiglacial (Tabla 26)

Figura 9. Riqueza de la sección Manacaro I, en comparación con el diagrama general y el diagrama de segregación ecológica.


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Giraldo et al.

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Diagramas de Polen

Descripción-interpretación: En el diagramapalinológico general (fi guras 6 y 7) se pueden diferenciar claramente tres zonas: MI, MIIcon tres subzonas y MIII con dos subzonas.

Zona MI (350-340)

Es importante tener en cuenta la bajaconcentración de polen (91 granos de loscuales 44 pertenecen a la categoría incluidosen la suma), condición que hace que elvalor porcentual de cada elemento puedaresultar muy alto cuando se le compara conlos valores de otros niveles. Predomina larepresentación polínica de los elementos de la fase inicial del proceso de sucesión hídricacon Ludwigia (4%) y Cyperaceae (5%), junto con Cecropia (14%) y Myrtaceae(11%). Hay una buena representación delpolen de los elementos característicos de lafase intermedia del proceso de sucesión conMoraceae/Urticaceae (18%) e igualmenteaparece el refl ejo de la vegetación de la fase de sucesión tardía con Macrolobium (18%) y Roupala sp.1 (14%). Entre los elementos noincluidos en la suma de polen, se destacan los valores exhibidos por Poaceae y esporas de helechos.Interpretación: En esta parte que es el inicio delsedimento analizado, se refl ejan claramentelas fases inicial y tardía del proceso desucesión hídrica; se nota la representación delos herbazales típicos de zonas de las orillasde los ríos caracterizados por especies de

Ludwigia, Cyperaceae y Alismataceae juntocon matorrales y bosques bajos dominadospor especies de Cecropia y de Myrtaceae;aigualmente en los alrededores se establecía la vegetación de los bosques de tierra fi rmecon especies de Macrolobium y Roupala. Eltipo de sedimento (arcilla gris clara, sin restosorgánicos) indica que la sedimentación fue en agua abierta.

Zona MII (340-265)

Se caracteriza por las siguientes particu-laridades: a. La desaparición práctica del polen de los elementos que se asocian con la fase tardía de la sucesión hídrica, es decir la de los bosques de tierra fi rme, al igual quela representación de los elementos de la faseinicial hídrica. b) La consolidación de la representación de los matorrales y bosquesbajos de las zonas inundables dominados por especies de Cecropia y de Myrtaceaey c) El incremento de la representación polínica de los elementos característicos delestado intermedio del proceso de sucesión,los bosques dominados por especies de Moraceae/Urticaceae.

Se diferencian las siguientes subzonas:

Subzona MIIa (340-320 cm)

Predomina la representación polínica de los elementos de la zona de infl uencia directa de la inundación (89%) y aumentan los valores de Myrtaceae (32%) y Cecropia (30%)

Tabla 26. Lista de fechas radiocarbónicas de las muestras de la sección Manacaro I, río Caquetá, Amazonia colombiana.

Número de laboratorio Profundidad (cm) OJO QUE COLOCOQACA C 14 años AP

Col 845/GrA-21377 230 semilla 12.030±360 AP(11.670-12.390)( )

Col 846/GrA-22071 260 restos orgánicos enarcilla

11.900±90 AP(11.810-11.990)( )

Col 647/GrN-16672 290 madera 12.530±45 AP(12.485-12.575)( )

Col 646/GrN-16594 330 madera 12.560±45 AP(12.515-12.605)( )


130

cuyas especies dominan en los matorrales ybosques de las fases iniciales.Se mantiene la representación de los bosques de la fase intermedia con Moraceae/Urticaceae(14%) y hacia la parte superior de la subzona se incrementa la representación polínica de Malpighiaceae sp.1 (13%), Leguminosae(4%) y Virola (2%). La representacióntanto de los elementos propios de la fase inicial hídrica como de los de la etapa tardíaprácticamente desapareció. De los elementos no incluidos en la suma de polen, Poaceae aumentó (28%); las esporas de monoletesverrugados disminuyeron (59%), pero aumentaron los monoletes psilados (<50, 36%); las esporas de los hongos alcanzaron su valor más extremo (1063%).Interpretación: En el sitio de estudiodisminuyó la infl uencia de la inundación,desaparición de elementos de la fase inicialacuática en las orillas como Ludwigia y se extendieron los matorrales-bosques bajos con especies de Cecropia y de Myrtaceae. Haciala parte superior de la subzona se detectóel refl ejo de un nuevo tipo de vegetación dominado por especies de Malpighiaceae y de Leguminosas.

Subzona MIIb (320-285 cm)

La representación polínica de Cecropia(37%) y Myrtaceae (6%) que se asocia con losmatorrales y bosques bajos de la fase inicial disminuyó ligeramente en comparación conla subzona anterior, especialmente hacia la parte superior de la subzona cuando seincrementa la representación de Moraceae/Urticaceae (28%), Melastomataceae (7%) y Alchornea (7%) que se asocian con la vegetación de la fase intermedia del proceso de sucesión.De los elementos no incluidos en la suma de polen, aumentaron Podocarpus y Poaceae (49%). Las esporas de hongos continuaron con valores altos (740%). Los monoletes verrugados disminuyeron sensiblementey los monoletes psilados siguieron con

proporciones bajas pero constantes;aparecieron los triletes pero con valores muy bajos (1%). Interpretación: En los alrededores del sitio deestudio se extendían los matorrales y bosques bajos de los estados iniciales de la sucesióncon Cecropia, pero también aumentó la extensión de los bosques que se asocian conel estado intermedio de sucesión, los cualeseran más ricos y diversos que en la subzona anterior (MIIa).

Subzona MIIc (285-265 cm)

La representación de Cecropia (6%),aMyrtaceae y Cyperaceae (4%) elementosque se asocian con los estados iniciales delproceso de sucesión disminuyó sensiblemente.Predominó la representación de Moraceae/Urticaceae, elementos de la fase sucesionalintermedia que muestra su máximo valor (32%), hacia la parte superior de la subzona sepresenta un incremento en la representación polínica de Asteraceae sp.1 (19%), Melastomataceae (12%), Virola sp.1 (6%) y Machaerium/Dalbergia (5%) que se asocian con un tipo de vegetación diferente a los hasta ahora reseñados. Por otra parte empieza a manifestarse la representación polínica deTabebuia (5%), Malpighiaceae sp.2 (3%) yaCordia sp.2 (2%) que se relacionan con la fase de sucesión tardía. De los elementos noincluidos en la suma de polen, aumentaron Podocapus (8%) y Hedyosmum (2%), mientras Poaceae disminuyó (20%).Interpretación: En los alrededores del sitio de estudio, se extendían los bosques que seasocian con la fase intermedia del proceso desucesión.

Zona III (265-230 cm)

Se caracteriza por la casi desaparición del polen característico de los elementos representativosde las fases iniciales y la drástica disminución de la representación de los elementos de la fase intermedia del proceso de sucesión.

Giraldo et al.

131

Aparecen representados en el espectro de polen numerosos elementos que indudablementemuestran afi nidad por las condiciones actualesde ambientes de tierra fi rme (93%). El tipode sedimento (arcilla con manchas amarillas)indica que la inundación se volvió esporádica.

Se diferenciaron dos subzonas:

Subzona MIIIa (265-245 cm)

Se caracteriza por el predominio del polen deBignoniaceae sp.2 (11%), Tabebuia (11%),Arrabidea (8%), Croton (6%), Terminalia(5%) Lecithydaceae (5%) y Macrolobium(5%) que se asocian con la etapa maduradel proceso de sucesión hídrica, es decir los bosques de tierra fi rme; también se encuentran con buena representaciónMoraceae/Urticaceae (22%) y Alchornea(3%) que se asocian con la vegetaciónde las etapas intermedias del proceso desucesión. La representación de Cecropia(0.3%) y Myrtaceae (1%) de la etapa inicialdel proceso de sucesión hídrica -asociadacon una infl uencia mayor de la inundación-,prácticamente desapareció

En el espectro polínico de la subzonahay valores importantes de Roupala,Malpighiaceae, Macrolobium, Croton,Terminalia y Tabebuia que se pueden asociar con el refl ejo de un tipo de vegetación diferente a los anteriormente mencionados.De los elementos no incluidos en la suma de polen, los andinos incrementaron su participación con la aparición de Alnus(4%) y el aumento de Hedyosmum (3%) y la disminución y desaparición de Podocarpus(4%). También aumentaron Poaceae (61%),las esporas de monoletes verrugados y psiladosy los triletes (320%), mientras que las esporasde hongos prácticamente desaparecieron.Interpretación: En el sitio de estudio y susalrededores dominaban los bosques detierra fi rme caracterizados por especies deMacrolobium, Croton y Tabebuia.

Subzona MIIIb (245-230 cm)

Se caracteriza por el predominio del polen de Arrabidaea (27%), Bignoniaceae sp.2 (14%), Mauritiella (8%), Ilex (5%) y Lecythidaceae(6%) que se asocian con los elementos de las zonas no inundables, los bosques de tierra fi rme (fase tardía de la sucesión). Tambiénes importante la desaparición del polen deMoraceae/Urticaceae. De los elementos no incluidos en la suma de polen, aumentaronlos andinos con Alnus (8%) y Hedyosmum(7%). Podocarpus desapareció. Poaceae presentó su máximo valor (65%) y disminuyó hacia el fi nal de la zona (29%). Las esporas de monoletes verrugados (90%) y psilados (50%) y los triletes (10%) aumentaron en comparación con la zona anterior.Interpretación: En los alrededores del sitio de estudio, se extendieron los tipos de vegetacióncaracterísticos de ambientes alejados de la infl uencia directa del río. También se presentanlos palmares de Mauritiella aculeata, junto con especies de Arrabidea, Psychotria y elbosque con especies de Croton, Tabebuia y Macrolobium probablemente creciendo en sitios con drenaje defi ciente como aconteceen la actualidad.

RIQUEZA

Se calculó para el número total de granos de polen encontrados en cada profundidad ypara el grupo de los “incluidos en la suma”.Las curvas (fi gura 9) muestran patrones similares en sus variaciones a lo largo de la columna de sedimentos. La tendencia que se presentó es clara en cuanto al incremento en el número de los palinomorfos hacia la parte superior. En general, para la zona I (350-340 cm de profundidad) los valores oscilan entre 13-31 (incluidos en la suma) y 29-54 (todos los elementos). En la zona II (340-265 cm) se encontraron valores que fl uctúan entre 29 y 43 en el grupo de los incluidos en la sumay de 45 y 60 en el grupo total. En la zona III se alcanzan valores máximos de 47 en


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el grupo de los incluidos y 82 en el total depalinomorfos.

Cuando se relacionan estos valores con los de los diagramas palinológicos general y de segregación ecológica (Figuras 6-7), se observa que las zonas no inundables,en donde domina el bosque de tierra fi rme (fase de tardía del proceso de sucesión) son más ricas que las zonas de inundación con bosques en fases inicial e intermedia de la sucesión. Estas condiciones se asemejan alos resultados encontrados en estudios devegetación actual realizados en la Amazonía colombiana y peruana (Duivenvoorden & Lips, 1993; Kalliola et. al., 1993; Urrego, 1997; Londoño & Álvarez, 1997 y Rudas-L. & Prieto-C., 1998).

Relaciones sinecológicas entre asociacionespalinológicas y tipos de vegetación actual

En la Tabla 27, se consigna la informaciónreferente a la relación entre las asociacionespalinológicas detectadas en el espectropolínico y el tipo de vegetación cuyacomposición fl orística lo coloca en condición de afi nidad. A manera de complemento seadiciona la caracterización ecológica del tipo de vegetación actual. En la mayoría de los casos es bastante similar la riqueza fl orística y los rasgos ecológicos. En casos particulares como la de los bosquesdominados por Myrtaceae, los hallazgos de Manacaro I coinciden con la mención deunas asociaciones palinológicas nombradas por Van der Hammen (2001).

Zona de

polen

Asociaciónpalinológica

Tipo de vegetaciónactual afín Características ecológicas

I

Ludwigia +Alismataceae +Cyperaceae

Herbazal deLudwigia decurrens y Fimbristylis littoralis(Duivenvoorden & Lips,1993).

Especies asociadas: Eragrostis hypnoides, Psidiummaribense, Annona hypoglauca, Pseudobombaxmunguba, Cecropia membranaceae, Astrocaryum jauari. En las playas y barras fl uviales del río Caquetá.

Cecropia +Myrtaceae +Cyperaceae

Bosque de Cecropia membranacea y Annona hypoglauca(Duivenvoorden & Lips,1993).

Bosque bajo con un sotobosque con hierbas megafi las.Especies asociadas: Pseudobombax munguba, Triplarisamericana, Astrocaryum jauari, Apeiba membranacea,Alchornea grandifl ora, Swartzia aff. leptopetalaff yespecies de Calycophyllum, Luehea, Inga y Eugenia.Representa el primer bosque en la sucesión ribereña delrío Caquetá en áreas bien drenadas

Matorral-pastizal dePaspalum repens yCecropia latiloba (Prietoet al., 1995).

Gramalotal en playas cóncavas o canales abandonadosdel río.Especies asociadas: Pseudobombax munguba yErythryna fusca.

Sapium +Anthurium+ Moraceae/Urticaceae

Bosques dominados por Phsychotria cuspidatay Maquiria coriacea(Urrego, 1997).

Vegetación boscosa en los complejos de barras del caucede los planos aluviales de los ríos y en las terrazas bajasbien drenadas.Especies asociadas: Calathea micans, Buchenaviamacrophylla e Hirtella guainiae.

Roupala +Macrolobium+ Fabaceae +Bombacaceae +Mauritiella

Bosque de Acosmium nitens y Amanoaoblongifolia(Duivenvoorden & Lips,1993).

Especies asociadas: Roupala obtusata, Albiziamarginata, Cybianthus reticulatus, Eschweileraparvifolia, Swartzia schomburgkii, Mabea nitida, Licania apetala, Elaeoluma glabrescens, Macrolobium sp, Myrcia lucida, Miconia splendens y Ouratea racemiformis.Llanura inundable.

Tabla 27. Relación entre las asociaciones palinológicas diferenciadas en el sedimento y los tipos de vegetación actual en la región de la Amazonia colombiana (con base en Duivenvoorden & Lips, 1993; Urrego, 1997; Prieto et al., 1995; Etter et al., 2001; Prieto, 2001).

Giraldo et al.

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Zona de

polen



IIa


Véase descripción en zona I

Sapium +Anthurium +Moraceae +Trema

Bosques dominados por Phsychotria cuspidatay Maquiria coriacea(Urrego, 1997).

Véase descripción en zona I

Malpighiaceaesp.1 + Leguminosae+ Moraceae +Virola

Bosque de Molliagrandifl ora y Memora schomburgkii (Prieto,2001).

Bosques dominados por Zygia confusa, Manilkarabidentata, Gustavia augusta, Cynometra marginata,Swartzia argentea, Swartzia trianae y Licaniaparvifl ora.Planos aluviales y zonas inundadas estacionalmente.

Bosque de Molliaspeciosa y Burdachiaprismatocarpa (Prieto,2001).

Bosques dominados por Mollia speciosa, Burdachiaprismatocarpa y Roucheria callophylla. Especiesasociadas: Pouteria canaimensis, Tachigaliodoratissima, Maprounea guianensis, Rhynchospora schomburgkiana, Vochysia catingae, Pseudolmedia laevigata, Lagenocarpus rigidus y Astrocaryumgynacanthum.Zonas inundadas estacionalmente.

IIb


Véase descripción en zona I.

Moraceae/Urticaceae +Melastomataceae+ Alchornea +Pterocarpus +Tilliaceae

Bosque de Lorostemon bombacifl orus yOxandra polyantha(Duivenvoorden & Lips,1993).

Especies asociadas: Triplaris americana, Mollialepidota, Pouteria aff. rostrata, Buchenavia tetraphylla,Licania triandra, Pterocarpus amazonum, Ourateapendula, Unonopsis aff. guatteroides, Micropholisguyanensis, Macrolobium acaciaefolium, Vataireaguianensis, Ficus insipida, Malouetia aff. tamaquarina,Maquira coriaceae, Croton cuneatus.Llanuras inundables de los ríos.

IIc

Cecropia +Myristicaceae +Cyperaceae (<<<)

Véase descripción en zona I. Representación mínima en el espectro polínico.

Asteraceae +Macherium/Dalbergia +Alchornea +Moraceae/Urticaceae

Sin afi nidad fi toecológica defi nida

Virola +Melastomataceae+ Moraceae/Urticaceae +Tabebuia + Malpighiaceae

Bosques dominados por Oxandra polyanthay Virola surinamensis(Urrego, 1997).

Especies dominantes: Ilex laureola, Mauritia fl exuosa, Chamaedorea pinnatifrons, Miconia punctata, Marlieraumbraticola, Virola surinamensis y Oxandra polyantha.Terrazas bajas y en el plano aluvial sobre sitios maldrenados.

IIIa+b

MAcrolobium+ Lecytidaceae+ Croton +Tabebuia +Bignoniaceae

Bosque de Macrolobium angustifolium, Mabeanitida y Gustaviapoeppigiana (Etter et al.,2001).

Especies dominantes: Macrolobium angustifolium,Mabea nitida, Gustavia poeppigiana, Guarea sp. yCynometra marginata. Especies asociadas: Paulliniaserjanifolia, Faramea cf. anisocalyx, Eschweileraparvifolia, Strychnos mitscherlichii, Leonia glycycarpay Virola marlenei y especies de Psychotria, Smilax yCalypthranthes.Llanura aluvial inundada 3-5 meses al año.

Continuación Tabla 27.


134

Zona de

polen



IIIa

Moraceae/Urticaceae +Alchornea +Melastomataceae

Véase descripción en zona IIb.

Croton +Bignoniaceae+ Tabebuia + Terminalia + Virola + Malpighiaceaesp.2p

Bosque de Memora bracteata y Miconiapunctata (Urrego, 1997).

Especies dominantes-características: Memorabracteata, Pouteria torta, Miconia punctata, Mouriri guianensis, Aspidosperma desmanthum, Heisteria ovata, Eschweilera andina, Guarea macrophylla, Clavijaweberbaueri y Geonoma aurandinacea.Barras de cauce en los planos de inundación.

IIIb

Ilex + Mauritiella+ Arrabidea +Bignoniaceae +Tabebuia

Palmar de Mauritiellaaculeata y Trichomanes cellulosi (Urrego, 1997).

Especie dominante: Mauritiella aculeata, asociadas:Dendropanax palustris, Rhodognaphalospsis brevipes, Clusia spathulaefolia, Micrandra siphonioides, Euterpecatinga y Tabebuia ochracea. Llanura de inundación, áreas mal drenadas.

Continuación Tabla 27.

Reconstrucción ambiental, dinámica delrío y sucesión vegetal en el río caquetá

Los depósitos del Tardiglacial que se acumularon cerca de la Isla Manacaro en el río Caquetá guardan el registro de unasecuencia de eventos relacionados con laactual sucesión ribereña de la vegetación en ríos de tierras bajas (Rudas et al., 2002). Lasecuencia de las asociaciones palinológicasdiferenciadas y su comparación con lacaracterización de la vegetación actualpermitió caracterizar tres fases de en el proceso sucesión ecológica:Antes de los 13.000 años A.P., aumentaron el caudal y la sedimentación en el río Caquetá y se inundó el área de Manacaro I (Van der Hammen et al., 1991 a y b), condición que se corrobora en este estudio. La situaciónse infi ere con base en la discordancia de sedimentos arenosos a arcillosos (Figura 5) y en una representación de polen muybaja (subzona I-A) entre 390 y 350 cm respectivamente. Posiblemente esta subzona fue una fase de transición hacia la formación de playas y mejores zonas de depositación.Con la formación de playas se inició una sucesión vegetal que incluyó elementos de la vegetación acuática-pantanosa con

Ludwigia, Cypera ceae y Poaceae y elementosdel matorral-bosque ribereño como Cecropiay Myrta ceae y probablemente otras especiesque debían presentar un crecimiento rápidoy toleraban períodos de sequía, inundacióny sedimentación (Kalliola et al., 1993). El bosque de la fase inicial de sucesión se estableció rápidamente sobre una playa cadavez más alta, con individuos de Cecropia y Myrtaceae principalmente que mejoraronlas condiciones del sustrato y lo hicieron apropiado para el establecimiento de nuevas especies de fases de sucesión más avanzada (intermedia, en este caso), como Moraceae/Urticaceae, Melastomataceae, Virola,Pterocarpus, Alchornea y Sapium, entre otras(subzona I-B) que conformaron bosques conmayor número de especies y desplazaron a las especies pioneras (subzona I-C). Alrededor de los 12.000 años A.P. disminuyó el caudal,el efecto de la inundación fue de menos intensidad y la zona quedó alejada del río. Se facilitó de esta manera el establecimientode un bosque de tierra fi rme o inundable esporádicamente, más desarrollado y diversoque los anteriores, representado por especiesde Lecithydaceae, Macrolobium, varios géneros de Apocynaceae y de Bignoniaceae,entre las cuales fi guraban especies de

Giraldo et al.

135

Arrabidea que tipifi can la fase sucesionaltardía (Zona II). Este patrón de sucesiónecológica actual que se asocia con la inundación ha sido descrito detalladamentepor Campbell et al. (1992).

Por otra parte, el refl ejo de las etapas desucesión durante el Tardiglacial en la región del río Caquetá, con respecto a lo encontradoen el Holoceno por Urrego (1997), demuestra que el proceso de sucesión vegetal con bosques ribereños pioneros dominados por especies de Cecropia, seguidos por bosques de áreas estacionalmente inundables y fi nalmente pantanos de Mauritia, han tenido la misma tendencia en el río Caquetá, almenos desde el Tardiglacial. Sin embargo, en el caso de Manacaro I, la situación no mostróuna fase fi nal con pantanos de Mauritia,pero si una tendencia a formar bosques en suelos mal drenados, ya que en la zona IIabundaron los elementos característicos deeste tipo de bosques con especies de Tabebuia,Macrolobium, Mauritiella y otras especies delas familias Apocynaceae y Bignoniaceae,tal como lo señalan Duivenvoorden & Lips (1993). De esta manera, se concluye que en los sedimentos de los planos de inundación del río Caquetá se encuentran señales dela sucesión de la vegetación ribereña y sedemuestra que las fases que se presentan en la vegetación actual y que están distribuidashorizontalmente en el espacio, también sepresentaron en un perfi l vertical en el tiempo(Figura 10).

El cambio de clima en el Tardiglacial

El Tardiglacial ha sido señalado como un período en el cual comienza a presentarse un aumento de la precipitación y consecuentementeen la sedimentación en los ambientes fl uvio-lacustres, después de la fase fría y seca delPleniglacial superior, en el norte de los Andes(Van der Hammen, 1992; Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995 y 2000; Wille et al., 2001), en el área del medio Caquetá (Van der

Hammen et al., 1991 a y b) y en Carajas - Brazil(Absy et al., 1991). Este período, presentófases cortas (estadiales e interestadiales) quese refl ejan en la sección Manacaro I: la fase deinundación entre 13.000 y 11.000 años A.P.,muestra correspondencia con el interestadial deGuantiva (12.400 a 11.000 años A.P.) en cuantoa que es una época con un clima más calientey más húmedo que el de la época anterior (Pleniglacial) y una fase entre 11.000 y 9.800años A.P., en donde la inundación disminuyó y que corresponde con el estadial del Abra entre 11.000-10.000 años A.P. (equivalente al estadial Younger Dryas en Europa), período en el cual se presentó un descenso en la humedad y en la temperatura (Van der Hammen, 1992;Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995 y 2000; Wille et al., 2001).

Las variaciones en la precipitación y enla temperatura en los Andes durante elinterestadial de Guantiva y el estadial del Abra, produjeron variaciones en el caudal del río Caquetá, evento que quedó registrado en la zona de estudio, así:

1. Se diferencia claramente una época deinundación total hasta frecuente, representada por el dominio de elementos de zonasinundables y una época durante la cual la inundación disminuyó, evidenciada por elpredominio del polen de elementos que en la actualidad crecen en los bosques de tierra fi rme. Al comparar diagramas palinológicosde localidades de la cordillera Orientalcolombiana como los del Abra, Fúquene y La Ciénaga del visitador (Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995), con la sección de polen de Manacaro I, se encuentra que en losAndes, durante el interstadial de Guantiva, seextendió la representación del bosque andinoy aumentó el nivel de los lagos y en el Caquetá dominó el bosque inundable. En el estadialdel Abra, en los Andes se extendió el páramoy disminuyó el nivel de los lagos, mientrasque en el Caquetá, dominaron los bosques noinundables o de tierra fi rme (Figura 11).


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137

2. La representación polínica mayor deelementos de distribución andina, comoAlnus y Hedyosmum durante la fase demenor precipitación y temperatura en losAndes, probablemente relacionada con undescenso del límite del bosque andino (Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995; Wille,2001), el polen producido fue transportado y depositado por el río Caquetá en Manacaro.La representación polínica de Podocarpus semantuvo constante a lo largo del Tardiglacialy desapareció a comienzos del Holoceno(10.100 años A.P.), hecho que coincide con los hallazgos de Behling (1996) para Lagoada CuruÇa en la boca del río Amazonas. Lapresencia de Podocarpus en esta localidad podría ser causada por un descenso detemperaturas; se ilustra así la invasión de poblaciones cordilleranas adyacentes, comorespuesta a la disminución de la temperatura (Liu & Colinvaux, 1985 y Bush et al., 1990). Esta explicación no es aplicable en nuestro caso, ya que Podocarpus aparece y se mantiene, precisamente cuando se presentanlas temperaturas altas de la primera parte delinterestadial de Guantiva y desaparece haceca. 12.000 años, cuando se presenta el primer descenso de temperatura, sería entonces lareacción de especies presentes en la región(como P. magnifolius), a la desarticulación delos ecosistemas por el fuerte y rápido cambiode clima en el comienzo del Tardiglacial(Van der Hammen & Hooghiemstra, 2000).3. Altas proporciones de Poaceae seencontraron en el lago Pata entre 10.500 y9.800 años A.P. durante el estadial del Abra (Colinvaux et al., 1996). En el caso particular de Manacaro I, Poaceae no fue incluído enla suma de polen por presentar una curva de difícil interpretación; seguramente debeestar representando géneros y especiesdiferentes en cada período, con un fuerteaumento hacia la parte que se relaciona conla zona no inundable cubierta por bosque de la fase tardía de la sucesión. En la Amazoniase presenta un mayor número de especiesde Poaceae en las zonas inundables con

respecto a las no inundables o bosques detierra fi rme; sin embargo, géneros comoPharus, Olyra, Streptogyna, Streptochaetay Pariana, entre otros, pueden crecer enzonas de várzea y tierra fi rme y tolerancondiciones de sombra permanente (D.Giraldo, com pers.).

LITERATURA CITADA

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140

Anexo 2. Láminas

a b c

Anaxagorea (Annonaceae) Annona (Annonaceae) Malmea (Annonaceae)

d e f

Forsteronia (Apocynaceae)Parahancornia 1.

(Apocynaceae)Parahancornia 2. (Apocynaceae)

g h i

Mauritiella (Arecaceae) Astrocaryum (Arecaceae) Arrabidea (Bignoniaceae)

Lámina 1.

Giraldo et al.

141

a b c

Martinella sp.1 (Bignoniaceae) Martinella sp.2 (Bignoniaceae) Bignoniaceae sp.1

d e f

Bignoniaceae sp.2 Bignoniaceae sp.3 Bignoniaceae sp.4

g h i


Lámina 2.


142

a b c


d e f

Bignoniaceae sp.11 Tabebuia sp.1 (Bignoniaceae) Tabebuia sp.2 (Bignoniaceae)

g h i

Tabebuia sp.3 (Bignoniaceae)Terminalia sp.1(Combretaceae)

Terminalia sp.2 (Combretaceae)

Lámina 3.

Giraldo et al.

143

a b c

Dicranostyles sp1.(Connvolvulaceae)

Dicranostyles sp2.(Connvolvulaceae)

Indeterminado 39.

d e f

Indeterminado 43. Indeterminado 43`. Indeterminado 54.

g h i

Indeterminado 56. Indeterminado 56`. Indeterminado 57.

Lámina 4.


144

a b

Lecythidaceae sp.1 Lecythidaceae sp.2

c d

Nymphaceae sp.1 Nymphaceae sp.2

Lámina 5.

Van der Hammen

145

PALEOECOLOGIA DE LA AMAZONIA*

Thomas van der Hammen

RESUMEN

Cambios importantes afectaron el norte de Suramérica durante el Cretáceo y Terciario,cuando se desarrolló la fl ora Neotropical;los más importantes fueron causados por la formación de los Andes, que modifi có profundamente los sistemas de los ríos y los patrones de las lluvias. La diversidad de las plantas era muy alta durante el Mioceno, y pudo haber sido mayor que la actual. Durante el Mioceno medio, hubo entrada de agua salobre en el Oeste de la Amazonia lo cualfavoreció la extensión local de la vegetación del manglar. Las fl uctuaciones climáticasen el Pleistoceno fueron considerables;el decrecimiento en la temperatura pudo ser del orden de 4 +2 ºC mientras que la disminución de lluvias pudo ser del orden de 500–1000 mm (menos que los valores actuales). Estos cambios causaron cambios importantes en las descargas de los ríos y en la sedimentación y en la expansión localde la vegetación de pastizales (sabana), bosques secos y dunas en la Amazonia. Las barreras ecológicas pasadas y presentes, y los procesos de especiación y extinción igualmente pueden haber contribuido en la confi guración de los patrones actuales de diversidad y endemismo. Los cambios en la lluvia en el Holoceno ocasionaron cambios fi togeográfi cos locales, en la sedimentaciónen los valles y también se les asocia con incendios forestales de origen antrópico, así como con la expansión local de las dunas.

Versión original publicado como: Van der Hammen, T. 2001. Paleoecology of Amazonia. In: I.C. Guimaraes Vieira, J.M.C. Silva, D.C. Oren & M.A. D’Incao (eds). “Diversidade biológica e cultural da Amazonia”: p. 19-44. MuseumParaense Emilio Goeldi, Belem.*Traducción por: Ingrid Carolina Romero. Posgrado en Biología, Laboratorio de Palinología. Instituto de CienciasNaturales

ABSTRACT

Important environmental changes affectednorthern South America during theCretaceous and Tertiary, the time of thedevelopment of the Neotropical fl ora. Themost important changes were caused bythe formation of the Andes, that changedprofoundly the river systems and rainfall patterns. Plant diversity was already quitehigh during the Miocene, and it mayhave been greater than today. During themiddle Miocene, there were ingressionsof brackish water in western Amazonialeading to the local extension of mangrovevegetation. The impact of Pleistoceneclimatic changes was considerable. Thedecrease in temperature may have beenon the order of 4±2ºC and of rainfall onthe order of 500 to 1000 mm (less thanpresent day values). These changes caused important changes in river discharge andsedimentation, local expansion of savannavegetation in Amazonia, and they mayhave caused extinctions. Former andpresent ecological barriers, speciation,and extinction may have contributed to thepresent patterns of diversity and endemism.Holocene rainfall changes caused localphytographic changes, sedimentation inriver valleys, forest fi res of anthropogenicorigin, and the local expansion of dunes in critical border areas.

Paleoecología de la Amazonia

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INTRODUCCION

Los datos sobre la paleoecología de la Amazonia todavía son relativamente escasos, especialmente si tomamos en consideración el tamaño del área y el tiempo de formación de la región. Mucho énfasis ha sido dado al Pleistoceno con relación a la especiación,pero posiblemente la historia temprana es más importante para entender la mega-diversidad Amazónica. Podemos comenzar por consiguiente con la aparición de lasangiospermas y trazar un esbozo siguiendo la historia geológica y evolutiva del continentedurante el resto del Cretáceo y durante el Terciario. Luego trataremos resumidamente lo que sabemos de la historia pleistocénicaen la Amazonia y en las áreas circundantes, para concluir con la información sobre los cambios de clima en el Holoceno.

HISTORIA DEL CRETACEO Y TERCIARIO

Durante el Cretáceo inferior y medio, África y Suramérica aún estaban unidos o separados por una corta distancia, y la fl ora de las partes este y central de los dos continentesera muy similar y formaba una provincia fi togeográfi ca (Regali et al. 1974; Herngreen1975; Muller et al. 1987).

Durante el Albiano-Aptiano (125 a 100 Ma), aparece el polen de las angiospermas, aunque aún no eran muy abundantes. En el Cretáceo superior, las angiospermas fueron el grupo de plantas más abundante que luegoiniciaron una rápida diversifi cación. Mientras tanto, los dos continentes se separaron y suaislamiento aumentó en la medida en que se incrementaba la distancia de separación. Como consecuencia, la evolución en ambos lugares tomó diferentes rutas, y en el Terciario bajo ya se nota el desarrollo de la fl ora Neotropical característica de Suramérica. La fl ora tropical de tierras bajas llegó a ser rica en familias, géneros y especies. Durante el

Mioceno medio y bajo, la diversidad de las plantas en la Amazonia alcanzó niveles altos, posiblemente mayores que los actuales (Van der Hammen, 2000).

Se presentaron sucesos muy importantesrelacionados con los movimientos del continente hacia el Oeste, inicialmente la formación de un gran área geosinclinal de sedimentación a lo largo de la margen Oestedel continente y después, movimientos tectónicos que ocasionaron el plegamiento y la falla de los sedimentos formados, seguidos de un levantamiento parcial de carácter localdurante ciertos intervalos del Terciario y fi nalmente el levantamiento defi nitivo del Norte de los Andes a su presente elevación,entre 6 y 3 millones de años antes del presente. Una nueva área de evolución e inmigración se formó, de tal manera que se presentaron dos grandes escenarios de evolución y especiación: Amazonia y Andes, cada uno con aproximadamente la mitad de la diversidad fl orística del continente.

El impacto de la creación de los Andes sobreel clima amazónico y en los sistemas fl uviales fue considerable. Hubo un hundimiento relativo del área inmediatamente detrás de los Andes. Durante el Mioceno temprano y medio habían aún conexiones con el Caribe através del área del Maracaibo, y posiblemente también con el Pacifi co; los ríos del noroeste de la Amazonia corrían hacia el este y hacia el norte, formando lo que puede ser llamado el sistema Paleo-Orinoco que alcanzaba el mar en el área del lago Maracaibo (Figura 12). En este tiempo, el agua salobre alcanzó el Oeste de la Amazonia durante intervalos de un nivel muy alto del mar, favoreciendo la expansión de la vegetación local del manglar.

Durante el Mioceno tardío, la desembocadura del río en Maracaibo fue cerrada por el levantamiento de los Andes, el actual río Orinoco se formó, y los ríos del noroeste

Van der Hammen

147

Amazónico alteraron sus cursos en direcciónal Este, formando parte del sistema riverino amazónico como lo conocemos actualmente(Hoorn, 1994; Figura 12).

Tenemos conocimientos parciales de la fl oray la vegetación de la Amazonia del bajoy medio Mioceno a través de los estudiospalinológicos y estratigráfi cos de Hoorn (1993, 1994). La diversidad vegetal fue muy alta, y una comparación del númerode tipos polínicos (280) encontrados en los sedimentos del valle aluvial de esetiempo con los encontrados en el mismo tipo de sedimentos del Holoceno (Urrego1996/97) muestran cifras cercanas aldoble para el Mioceno. El número de tipos de polen encontrados en los sedimentos

del Holoceno corresponde al número de especies muestreadas en un área de 1000 m2 (Duivenvoorden & Lips 1995; Van derHammen en prensa). Estos datos parecensugerir que la diversidad vegetal delAmazonas en el Mioceno puede haber sidoconsiderablemente más alta que las de hoy endía y que debemos por tanto tener en cuentala posibilidad de periodos de extinción. La entrada de agua salobre pudo haber sido localmente importante para la extinción (elnúmero de tipos de polen encontrado enestas condiciones es bajo), pero parece más probable que los impactos responsablesestuvieron relacionados con cambios enla temperatura y en la precipitación en latransición Plioceno-Pleistoceno y luegodurante los glaciales.

Figura 12. Desarrollo de los sistemas de los ríos Amazonas y Orinoco, dirección de incursiones marinas, y levantamiento de los Andes desde el Oligoceno Tardío (Tomado deHoorn 1994).


148

CAMBIOS DE CLIMA EN EL PLIO-PLEISTOCENO ALREDEDOR DEL VALLE AMAZONICO

La historia del clima y de la vegetacióndel Plioceno y Pleistoceno del Norte de los Andes es relativamente bien conocida(Van der Hammen & González 1960, 1964;Van der Hammen et al. 1973, 1980/81; Van der Hammen 1995; Hooghiemstra 1984;Hooghiemstra et al. 1994, 1989, 1993; Van der Hammen & Hooghiemstra 1995 enprensa). Hacia el fi nal del Plioceno hubo undecrecimiento notable de la temperatura, y sepresentó el primer periodo glaciar alrededor de hace 2.4 millones de años. Empezó unasecuencia larga de periodos glaciares einterglaciares, primero con una periodicidaddominante de aproximadamente 20.000años y después durante el último millón deaños de 100.000 años. Las fl uctuaciones (amplitud) de temperatura en una altitud de2500 m estaban en el orden de 10 ºC y se estima que durante los máximos glacialeslas temperaturas medias anuales eran 8 ºC más bajas que los valores actuales.

Para el último Glacial, aproximadamenteentre 100.000 y 10.000 años antes delpresente, conocemos más en detalle sobre el curso del cambio del clima. Un primerperiodo muy frío tomó lugar alrededor de70.000 A.P., seguido por un largo intervalode clima frío y muy húmedo entre 80.000y 30.000 A.P.; entre 30.000 y 14.000 años A.P., el clima fue muy frío, especialmentedesde cerca de 20.000 años A.P. cuandoademás fue muy seco. Durante la época entre 14.000 y 10.000 A.P. que se conocecomo el Tardiglacial, el clima comienzagradualmente a calentarse pero conpronunciadas fl uctuaciones. Desde 10.000años A.P., hasta ahora es nuestro presente interglaciar, el Holoceno. Los glaciaresconsiguieron su máxima extensión en

el periodo entre 40.000 y 25.000 años, especialmente durante la primera fase deeste intervalo, llamado el Pleniglacial medio,después gradualmente fueron retrayendose.Considerables cantidades de arena y gravade origen fl uvioglacial se depositaron en los valles andinos durante las fases climaticas frías y húmedas (Van der Hammen et al.1908/1981; Van der Hammen 1995).

Al Sur de la Amazonia, hay datosimportantes para el centro de Brasil.El Salitre (Ledru 1992) muestra unasecuencia climatica con cambios en laprecipitación muy similares a los delÚltimo Glacial de los Andes:un periodohúmedo en el Pleniglacial medio seguidopor un Pleniglacial superior seco. Datos aproximados de la costa Norte de Guyana(Georgetown), indican una extensión delas sabanas herbáceas secas durante elperiodo de bajo nivel del mar del últimoGlacial (Figura 13; Van der Hammen 1963;Wymstra 1971), y de los Llanos (sabanas)colombianos y venezolanos sabemos de un periodo de extensa formación de dunas.Las únicas dataciones que tenemos alrespecto, provienen de suelos localizadospor debajo de dunas en Venezuela eindican una edad Tardiglacial (Guantivainterstadial), cercana a 12.000 A.P. (RoaMorales 1979).

La conclusión general sobre los cambiosdel clima alrededor de la Amazonia es queestos corresponden en tiempo y tendenciaa cambios globales del clima del Plio-Pleistoceno, especialmente a cambios detemperatura. Durante el último Glacial,el clima fue considerablemente más frío;el Pleniglacial medio fue un periodoconsiderablemente más húmedo y elPeniglacial superior o tardío, fue un unperiodo considerablemente seco.

Van der Hammen

149

PLEISTOCENO: CAMBIOS DE CLIMA Y DE LA VEGETACION EN LA AMAZONIA

Los registros sobre la historia de los cambios dela vegetación en el Pleistoceno aún son escasos;se tienen los provenientes de la interpretación de datos geomorfológicos y paleoecológicos(Ab’Sabér 1982; Bigarella & Andrade-Lima 1982), y la teoría del efecto del cambio de clima,basado en los datos actuales de los patronesbiogeográfi cos (esto es, la teoría de refugios de Haffer, con contribuciones de otros; véanselos resultados en Prance 1982). Hace unos años hubo una discusión considerable sobreestos datos y teorías, y diversas propuestas alternativas se expusieron para explicar aspectos de la diversidad Amazónica y de lospatrones de diversidad. Aquí se discutirán sólodatos palinológicos publicados, con relación a la historia sedimentaria, y los trataremosde interpretar en un sentido amazónico másregional. Solo luego podemos ver si no hay implicaciones para la posible explicación sobre la riqueza amazónica y sus patrones debiodiversidad.

Entre las publicaciones tempranas con datos palinológicos que ilustran sobre importantescambios en la vegetación de la Amazonia fi gura la de Katira en Rodonia (Figura 14) (Van der Hammen 1972, 1974; Absy & Van der Hammen 1976). Este sitio es en selva húmeda, y el material es un rellenosedimentario de un valle menor, con arcilla humica gris y negra y arcilla (arenosa) amarilla y rojo coluvial (con fragmentos deun suelo más viejo erosionado). La partebaja de la sección de 13 m consiste de arcilla humica negra y contiene polen dominante de elementos de la selva húmeda.

Los valores delta C13 de ambas fraccionesorgánicas (entre -28 y -30) concuerdan coneste tipo de vegetación y la fecha de C14 de lafracción residual es de cerca de 49.000 años A.P. (fracción alcalina-soluble alrededor de 41.000 A.P.). Los 11 m de sedimento superpuestos muestran una dominancia del polen de hierbas y de especies típicas de ambientes abiertos (sabanas). La materiaorgánica en una capa húmeda de arcilla humosa más oscura, tiene valores de delta

Figura 13. Diagrama esquemático de polen mostrando la extensión de la vegetación de sabana en el curso de la llanura costera de Guyana y Surinam, durante los bajos niveles del mar en la época glacial (adaptado de Wymstra 1971).


150

C13 de -15 a-16 que están de acuerdo con ladominancia en la vegetación de los pastos tropicales.

La mayoría del material orgánico es alcalino-soluble y tiene una edad de C14 de 18.500 años A.P., con un residuo muy pequeño de 44.000 años A.P. El intervalo con material coluvial está intercalado en esta parte superior de la secuencia.

La interpretación de estos datos es clara y muestra evidencia de vegetación y climade bosque húmedo tropical alrededor de 50.000 años A.P. (Pleniglacial medio) y de vegetación herbácea y de clima de sabana, alrededor de 18.000 A.P. (época del Pleniglacial superior). Actualmente el sitio es un bosque húmedo y en los sedimentosrecientes del área hay dominancia del polen de elementos de la selva húmeda.

Figura 14. Diagrama de polen de los sedimentos de la ultima época glacial del valle deKatira, Rodonia, Brasil, mostrando la dispersión del bosque húmedo y su reemplazamientopor vegetación herbácea de sabana.Izquierda: datos de C-14 y Delta C-13 de las muestras de materia orgánica (Van der Hammen & Absy 1994).

Van der Hammen

151

Otro dato paleoecológico muy importanteproviene del área de Carajás, en la parte Este de la Amazonia; son sedimentos de un lago en la cima de una meseta de unos 700 m de altitud en zona de selva tropical. Lavegetación sobre la meseta está determinadapor la infl uencia edáfi ca; hay bosques bajosy matorrales y vegetación parecida a la dela sabana abierta; selva tropical cubre área alrededor de la meseta y sus laderas (Absy et al. 1991; Van der Hammen 1992; Van der Hammen & Absy 1994).

La secuencia con fechas de C14 (Figura 15) abarcan los últimos 60.000 años A.P.; el diagrama de polen muestra tres intervalosdominados por vegetación de sabana, alternado con tres periodos dominados por vegetación de bosque; el último de los cuales corresponde al Holoceno. Este últimoperiodo es interrumpido por un periodo condominancia herbácea que coincide con lapresencia en los sedimentos de abundantes fragmentos de carbón vegetal que indicanincendios frecuentes como causa de los cambios en la vegetación.

Figura 15. Diagrama de polen de los sedimentos del lago Carajás, Brasil, representando el Ultimo Glacial y Holoceno, mostrando la alteración de la vegetación de bosque y sabana.Izquierda: columna estratigráfi ca y datos de C-14 (por Absy et al. 1991)


152

El primer periodo de sabana en el diagrama se presentó antes de 51.000 años A.P. y probablemente esta alrededor de 65.000 A.P.; el segundo, posterior a 51.000 A.P., puede tener una edad cercana a 40.000 A.P., y el último se localiza entre 25.000 y 10.000 A.P.. De estos datos, se pueden deducir tres periodos de sabana, el inferior posiblemente corresponde a Pleniglacial temprano. El de la mitad concuerda con un intervalo muy frío del Pleniglacial medio y el superior al frío y seco Pleniglacial superior. Los dos periodos inferiores con bosque son de edad Pleniglacial media y el superior es el Holoceno. Ilex es un árbol importante de lavegetación boscosa del Pleniglacial.

Otro diagrama de polen muy importante es el de los sedimentos de un bosque pantanoso encima de la terraza baja del Río Caquetá, al sur de la Isla Mariñame en la región Araracuara de Colombia (Figura 16). Los datos de C14

de esta secuencia de 4 m indican periodos pertenecientes al Pleniglacial superior, alTardiglacial y al Holoceno. La parte del Pleistoceno tardío muestra una dominanciade la vegetación de bosque pero con unacomposición especifi ca considerablementediferente a la del Holoceno. En el Pleniglacial superior, dominan las especies de bosque, principalmente de Myrtaceae, luego de Ilex. Es importante destacar la presencia de algún polen de Poaceae y especialmente algunos granos de Podocarpus.

Es esta área, aparentemente no hubo sustitución de los bosques del Pleniglacialsuperior por la vegetación abierta de la sabana. Sin embargo, la composición local de bosque era particularmente diferente, y pudo localmente ser del tipo de vegetación algo más abierta o vegetación tipo caatinga sobre arenas de terrazas más altas. La presencia del polen de Podocarpus en tierras bajas puede

Figura 16. Diagrama de polen del sitio Pantano de Monica (norte de la Isla Mariñame, Colombia), sobre la terraza baja. Representa el Pleniglacial superior, el glacial tardío y elholoceno bajo.El intervalo del Pleniglacial muestra vegetación de bosque pero de una composición considerablementediferente. La abundancia de Myrtaceae e Ilex es muy signifi cativa, como lo es la presencia de polen de Podocarpus.

Van der Hammen

153

indicar algunos cambios en la vegetación(un espécimen vivo, posiblemente un relicto, fue encontrado recientemente sobre la mesa de areniscas del paleozoico cerca de Araracuara). Para las vertientes Andinas-Amazónicas del Ecuador, Liu y Colinvaux (1985) y Colinvaux y Liu (1987) publicarondatos palinológicos que indican la presenciade bosque Podocarpus (polen y madera)de 1100 m de altitud, razón par la cual supusieron un descenso de los cinturones devegetación en unos 700 m y una disminución de temperatura de 4.5°C. La edad de lossedimentos de acuerdo con los datos deC14 debería estar entre 34.000 y 27.000 años (Pleniglacial medio y superior). Sin embargo, la edad propia de los sedimentos ha sido seriamente cuestionada con base enargumentos geomorfológicos, de tal manera que podría ser considerablemente mayor a los sugeridos por estos autores.

La pregunta acerca de las bajas temperaturas en las tierras bajas tropicales durante el tiempo glacial esta todavía en debate. Los datos originales de las temperaturas en el nivel del mar, sólo indican una ligeradisminución del orden de 1°C. Sin embargo, los datos para las diferentes altitudes en los Andes permiten la reconstrucción de valores más altos al gradiente térmico que los normales (de 0.6 ºC cada 100 m de elevación), específi camente cerca de 0.7 ºCo 0.76ºC cada 100 m (Barkker 1990). Estos valores pueden signifi car que el promedio anual de la temperatura sobre el nivel del mar pudo ser 4 ºC más bajo que hoy en día;aunque hay un nivel de incertidumbre de + 1 ºC. En razón a las consideraciones anteriores para el lapso de tiempo estimado, un intervaloseguro de variación de la temperatura pareceser 4 + 1 ºC.

En razón a lo anterior podemos decir que el clima fue considerablemente seco en el Norte, Occidente y Sur de Amazonia, así como al interior de la región durante

el máximo del último glacial; al igual que en diferentes partes del mundo, es decir el fenómeno además de regional, fue global. Es por esto que podemos estimar en una primera aproximación y sobre las bases de los datos disponibles, un efecto causado por la reducción de la lluvia en el área entera de la Amazonia. En este sentido, es factibleusar el mapa de precipitación de lluvia de la Amazonia y comparar las localidades de Katira, Georgetown, y Carajás, donde losbosques desaparecieron, y Araracuara, donde el bosque no desapareció (Figura 17). De manera complementaria podemos recordar que en la actualidad encontramos las sabanas (y bosque seco o cerrado) en lugares donde la lluvia anual es menor a 1500 mm. Si las lluvias en el área se redujeran 500 mm,Carajás podría estar en la zona de sabana, y si la reducción fuese de 1000 mm, Georgetown y Katira podrían estar en sabana, mientrasque Araracuara podría quedar en bosque bajo (Figura 18). Entre estas dos situaciones, las zonas de vegetación pudieron haberse movido durante el máximo del Último Glacial (y otros máximos similares). Es bien conocida la existencia permanente del bosque húmedo en extensas zonas del Oestey Noroeste de Amazonia, así como en otrasgrandes áreas en el Centro y Noreste.

Esta reconstrucción es –por supuesto- sólo una primera aproximación que puede ser corregida sobre las bases de nuevos y más detallados mapas de lluvias y nuevos datos palinológicos. En cualquier caso, el impactocombinado de una importante reducción de las lluvias (500 a 1000 mm) y de la temperatura (sobre el orden de 4 + 1 ºC) sobre la vida en la región Amazónica, pudohaber sido considerable.

Durante el Pleniglacial medio se presentaron periodos fríos y húmedos en los Andes y en los valles se depositaron considerablescantidades de grava y arena particularmentede origen fl uvioglacial. Al mismo tiempo


154

terrazas de grava, arena y limo fueron depositadas en el área media el río Caquetáy probablemente también por otros ríos al Oeste de la Amazonia (Van der Hammen et al. 1992). Después de cerca de 30.000 A.P.,durante el frío y seco Pleniglacial tardío, los ríos cortaron estos sedimentos (Figura 19) y la sedimentación solamente reapareciódurante el Tardiglacial y Holoceno (aproximadamente 12.500 años A.P.) (Van der Hammen et al. 1992). En la baja Amazonia,también, los ríos cortaron los sedimentos en

las terrazas anteriores, en este caso debido a bajos niveles del mar durante la época glacial. Durante la subsecuente elevación del nivel del mar en el último Tardiglacialy el Holoceno, el valle bajo del Amazonas se volvió un enorme estuario que se llenó de sedimentos, pero con la presencia de ampliaszonas de llanuras inundables (várzeas) sujetas a una inundación estacional. Es claro, por lo tanto, que no sólo la vegetación sufrió el efecto global del cambio del clima glacial, sino también los sistemas de los ríos.

Figura 17. Mapa de lluvias del norte de Suramérica (excluyendo los Andes), basado endiferentes mapas de lluvias (Van der hammen & Absy 1994).

Van der Hammen

155

Figura 18. Extensión hipotética del bosque húmedo, la vegetación de sabana y el bosque seco si la lluvia es 500 mm más baja que actualmente (izquierda) o 1000 mm más baja queactualmente (derecha).Area de bosque húmedo ideal; área de los andes y el pacifi co a la izquierda fuera de consideración.(Por Van der Hammen & Absy, 1994). Los sitios de Georgetown, Cárajas y Katira (con vegetación de sabana en un periodo glaciar) y el sitio de Araracuara (con vegetación de bosque en un periodo glaciar) son indicados.

Figura 19. Sección esquemática a través del valle medio del Río Caquetá, indicando lapresencia de llanura inundable en la terraza baja.Los sedimentos de la terraza baja corresponden al Pleniglacial medio (>55.000 – 26.000 AP), y los sedimentos de la llanura inundable raramente son del ultimo Glaciar cubiertos con sedimentos del Holoceno tardío. Los sedimentos de la llanura inundada anualmente son del Holoceno (10.000 AP al presente). (Van der Hammen et al. 1992a).

VARIACIONES DEL CLIMA EN EL HOLOCENO

En los Andes hubo variaciones menores de latemperatura anual que todavía no podemos reconocer en la Amazonia. Las variaciones de las lluvias anuales, sin embargo, pueden ser establecidas con cierta precisión en ambas áreas (Absy 1979; Van der Hammen

1986; Van der Hammen & Cleef 1992). Los periodos de reducción de las lluvias pueden ser reconocidos por una presenciamás frecuente de sedimentos orgánicos, así como turba y arcilla orgánica, opuestos a los sedimentos de origen mineral, condiciónque domina debido al incremento en lainundación anual de los valles riverinos.


156

Los datos del bajo Amazonas en general tienen buena correspondencia con los del Caquetá medio y con los de la parte baja del río Magdalena (Figura 20), con los niveles de fl uctuación de los lagos en los Andes y conla variación de las acumulaciones de hielo

en Perú (Van der Hammen & Cleef 1992;Thompson et al. 1995). Intervalos secos se encontraron alrededor de los 7000 años A.P., 5500 A.P., 4700 A.P., 4000 A.P., 2700 A.P. (localmente a 1500 años A.P.), 1500-1300 A.P. y 750-650 A.P., aproximadamente.

Figura 20. Datos relacionados con el nivel del río y las inundaciones del lago durante el Holoceno. De izquierda a derecha: Curvas de frecuencia de las dataciones de radiocarbono tomadas en las turbas del valle del Magdalena-Cauca-San Jorge; intervalos de los niveles bajos del lago para el norte de los Andes; curvas del nivel relativo del río de la Amazonia central (basadas en los datos de C-14 y los diagramas de polen); curva de frecuencias para los datos de radiocarbono tomados de la turba del valle medio del Rió Caquetá (Van der Hammen & Cleef 1992.

Van der Hammen

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Los análisis de las series de tiempo de estos datos muestran una posible periodicidad de 1100, 600-500, 350-200 y 150 años. Estasvariaciones y periodicidades podrían estar relacionadas a un tipo de “mega-fenómeno” del niño (Paleo ENSO). La alternancia de periodos secos y húmedos infl uye principalmente sobre los tipos de vegetación azonal en los valles de inundación riverinos (Urrego 1997). Es muy notoria la extensa inundación de los valles de los ríos en latransición del último Glacial al Holoceno que se relaciona con el considerable cambioen el clima y con la descarga de los ríos(Figura 21).

Además de esto en los periodos secos se incrementan las posibilidades de incendiosforestales, especialmente los causados por el hombre cuya presencia en la Amazonia desde el último Glacial ya no está en discusión, al igual que la formación de los depósitos eólicos en áreas críticas, como en el suroestede Amazonia (Boliviana) (Servant et al. 1982) y en la región del río Branco/Negro. En el área media del río Caquetá, el registroreciente del incremento en las tasas de sedimentación (Figura 22) puede deberse al aumento de la erosión por la deforestación ambas en los Andes y en la parte alta de laAmazonia Occidental.

Figura 21. Diagrama de polen de los sedimentos del Holoceno del valle medio del Río Caquetá (Isla Mariñame).La sucesión muestra una inundación durante el Holoceno temprano (fase de lago) del valle, seguido por una extensión continua de Cecropia como pionero, bosque de várzea y pantano de Mauritia. Las edades fueron calculadas sobre los datos de C-14 y la densidad de la distribución del polen (adaptado por Urrego 1976/77).


158

CONCLUSIONES

La Amazonia sufrió considerables cambiosambientales durante el Cretáceo y Terciario;la formación de los Andes fue uno de los factores más importantes que infl uyeron en la evolución y diversifi cación de la fl ora Neotropical y causaron profundos cambios en los sistemas de los ríos. Durante elMioceno inferior y medio, la diversidad vegetal era muy alta, pero esta situación en algunas localidades estuvo infl uenciadanegativamente por la entrada de aguas salobres. La diversidad de plantas pudo haber sido más alta en el Mioceno que ahora. El enfriamiento general del mundo durante el Plioceno y especialmente los profundos y frecuentes cambios en la lluvia y en la temperatura durante el Pleistoceno

(los últimos 2.5 millones de años) tuvieron que tener un profundo impacto sobre lavegetación y pudieron haber llevado a laextinción de algunas especies.

Estos cambios del clima causaron laaparición de sabanas y vegetación de bosque seco en la Amazonia, a la vez que se crearonáreas que podrían ser llamadas refugios de bosque, separados por sabanas y otros tipos de vegetación; ese patrón probablementecorresponde a la distribución actual delas lluvias. Los patrones actuales de la precipitación también muestran la presenciade centros de alta pluviosidad, separadospor áreas de pluviosidad más bajas y hayuna relación positiva entre las lluvias y elnúmero de especies por área y por comunidad (Gentry 1986). Esto signifi ca que aún en la

Figura 22. Cambios en el rango de sedimentación en el área media de Caquetá (Colombia)durante el Holoceno.Los valores del Holoceno temprano son relativamente altos (visto también en la fi gura 10). Los valores para el Holoceno medio son muy bajos, y esto es muy notorio en los tiempos recientes (por Van der Hammen et al. 1992b).

Van der Hammen

159

actualidad las barreras ecológicas pueden estar presentes.

Estas barreras fueron más pronunciadasdurante los periodos glaciales y pueden haber contribuido a la existencia de centrosde especiación y endemismo relativamenteaislados. La extinción durante periodos de alto impacto por profundos cambios de clima, puede haber contribuido al patrón actual de fi to-diversidad.

El cambio del clima del Holoceno está registrado principalmente en los valles de los ríos como cambios en la sedimentacióndebido a la variación en la precipitación. Intervalos secos promueven depósitos orgánicos, mientras que intervalos húmedosdan lugar a mayor sedimentación minerógena.Localmente los intervalos de clima seco pueden signifi car la aparición de depósitoseólicos (dunas de arena) en áreas marginalescríticas.

La presencia del hombre incrementó la frecuencia de los incendios forestales, especialmente durante periodos secos y en áreas con montos de lluvias relativamente bajos. La deforestación en los Andes y Amazonia incrementó la tasa de sedimentación. Los intervalos secos del Holoceno parecen mostrar una ciertaperiodicidad sobre todo en el Norte deSuramérica, lo cual puede relacionarse con el tipo de fenómeno paleo –ENSO (el niño).

Recientemente datos nuevos e importantesestán disponibles para el noroeste de Brasil,Lago Pata, Plateau de los seis lagos, 0º16`N, 66º11`W (Colinvaux et al.1996), unos 700 km al este de Araracuara. El diagrama de polen como el de Carájas, cubre más de 40.000 años. El máximo del último Glacial (Pleniglacial superior) está representado en los sedimentos de los lagos por una “arcilla nodular amarilla”, aparentementesimilar a los sedimentos representados en

este intervalo de tiempo en Carájas, lo cualsupuestamente representa bajos niveles del lago causados por reducida precipitación, y pudo ser que el lago casi se hubiese secado,como aconteció en Carájas ambos parecen tener un hiato en la sedimentación. Cercadel área en consideración, en Araracuara(pantano de Mónica), el porcentaje de polen herbáceo es algo más alto que en el Holoceno. Melastomataceae y Myrtaceae muestran altos porcentajes, e Ilex muestra un valor máximo notable. En ambos casos hay algo de polen de Podocarpus; en el Lago Pata hay también polen de Myrsine, Hedyosmuny tipo “Weinmannia”. Sin embargo el polen dominante es de especies de bosque tropical, auque la ausencia de Mauritia es signifi cativa.Con base en estos datos podemos deducir quedurante el Pleniglacial superior, el bosque no desapareció de este sitio, sino que sufrió uncambio de composición como en el área de Araracuara; en ambos casos la abundancia de Ilex fue muy signifi cativa. Las lluvias fueron bajas, y algunos tipos de polen de montaña aumentaron ligeramente, lo cual puede estar relacionado con las bajas temperaturas del periodo glacial. Podocarpus todavía estaba presente localmente en la Amazonia(especialmente sobre sitios de arena o roca) y el polen de Hedyosmun también seencontró en el Holoceno en el área baja del Rió Caquetá. La presencia de elementos como Myrsine y Weinmannia pudo estar relacionada con el descenso de las zonas de vegetación de los tepuis (como en el Cerro Neblina).

El Lago Pata se encuentra en un área que actualmente presenta altas lluvias y los resultados confi rman la presencia de un áreagrande de bosque durante el periodo glacial en el área occidental de la Amazonia (Van der Hammen & Absy 1994). Las lluvias fueron más bajas durante el Pleniglacialsuperior y más altas durante el Pleniglacial medio, como sucedió en la mayor parte de Suramérica Neotropical.


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En cuanto a las bajas temperaturas del periodo glacial, Thompson et al. (1995) estudiaron la composición isotópica del hielo glaciar deedad Pleniglacial superior a más de 6000m de elevación para el Pico de Huascaran (Perú), y calcularon que las temperaturas podrían haber sido 8 a 12 ºC más bajas que las actuales. Tal valor está de acuerdo con el valor de gradiente térmico de la época glacial de 0.7 ºC hasta 0.76 ºC que se mencionaen el presente articulo, y las temperaturasdurante el máximo glacial de 4 + 2 ºC másbajas que las temperaturas actuales a nivelde mar. El hielo del Pleniglacial superior contenía 200 veces más polvo del que había en el Holoceno, lo cual parece ser otro fuerte indicador de una reducción de la cobertura de bosque en el área al Oriente de los Andes.

COMENTARIOS ADICIONALES

Aunque después de la aparición de este articulo surgieron nuevos datos, las principales conclusiones acá consignadas permanecen inalteradas. En las siguientes publicaciones se encuentran otros datos e información que se discute ampliamente:

Van der Hammen, T. & H. Hooghiemstra. 2000. Neogene and Quaternary history of vegetation, climate and plant diversity in Amazonia. Quaternary Science Reviews 19:725-742. En esta publicación también se encuentra un mapa sobre la situación de la vegetación de la Amazonia y alrededores durante el máximo de la última glaciación.Este mapa con otros datos complementariosse puede encontrar también en:Van der Hammen, T. 2001. Ice age tropical South America: what was is really like? Amazoniana 16 (3-4): 647-652. Kiel.

En cuanto a biodiversidad se recomienda ver la siguiente publicación:Van der Hammen, T. 2000. Aspectos dehistoria y ecología de la biodiversidad Norandina y Amazónica. Revista Academia

Colombiana de Ciencias Exact. Fisic. y Natur. 24 (91): 201-204.

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Rangel-Ch. et al.

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CAMBIOS EN LA VEGETACIÓN Y EN EL CLIMA DURANTE LOS ÚLTIMOS 60.000 AÑOS EN EL VALLE INFERIOR DEL

RÍO CAQUETÁ, AMAZONIA COLOMBIANA1

J. Orlando Rangel-Ch., Thomas van der Hammen, Nohora E. Espejo, Ingrid Romero

RESUMEN

Con base en el análisis palinológico de variascolumnas de sedimentos provenientesde localidades ubicadas a lo largo delcurso del Río Caquetá, se reconstruyeronlos cambios en la vegetación durante elPleistoceno tardío y el Holoceno, los cualesestán estrechamente relacionados con lospulsos de inundación del Río Caquetá. En lafase inicial, las asociaciones palinológicasque se reconocieron, se pueden relacionarcon tipos de vegetación actual como losherbazales acuáticos, dominados porespecies de Sagittaria y herbazales de sitiospantanosos con especies de Polygonaceae, Cyperaceae, Typha e Iridaceae. En lasorillas, bajo infl uencia de la inundaciónse establecen los matorrales-bosques conespecies de Myrtaceae y en las playas bosques bajos con especies de Cecropia. En las áreas mal drenadas se establecían lospalmares mixtos dominados por especiesde Mauritia. Posteriormente en el espectro polínico en la mayoría de las secciones estudiadas dominan los representantes deMoraceae/Urticaceae y Melastomataceae,que se asocian con un bosque inundable,propio de las fases intermedias de lasucesión; en estos bosques se diferencianasociaciones particulares dominados porespecies de Mabea, Protium y por último se encontraron a representantes de unaasociación palinológica que se asemeja a

la composición fl orística de los bosques detierra fi rme. En total se registraron 304 tiposde polen pertenecientes a 71 géneros de 59 familias; 95 de estos tipos no se lograrondeterminar a las categorías taxonómicasmencionadas anteriormente. La riqueza enpalinomorfos tiende a aumentar hacia laparte superior de la columna en todos lossitios analizados; condición que se relacionadirectamente con los tipos de vegetaciónque se establecían en cada evento sucesionalreseñado.

ABSTRACT

The analysis of pollen to different cores located along of the Caquetá River, therereconstructed the changes in the vegetationduring the late Pleistocene and the Holocene, which are narrowly related to the pulses of fl ood of the Caquetá River. In theinitial phase, the palynology associationsthat were recognized can relate to typesof current vegetation as the aquatic fi eldsof grass dominated by Sagittaria’s speciesand, grassy of swampy sites with species of Polygonaceae, Cyperaceae, Typha and Iridaceae. In the shores, under infl uence of the fl ood the bushes - forest are established by species of Cecropia and of Myrtaceae. Inswamp areas establish palms of Mauritia. Later in the spectrum of pollen is dominateby representatives of Moraceae/Urticaceaeand Melastomataceae, who associate with

1 Los análisis palinológicos de las diferentes columnas citadas en el manuscrito fueron realizadas por la bióloga Nohora Esperanza Espejo con el auspicio del Hugo de Vries laboratorio (actualmente IBED) de la Universidad deÁmsterdam, Holanda

Cambios en la vegetación y en el clima

166

a forest swamp, own of the intermediatephases of the succession, in these forestsdifferentiate particular associationsdominated by species of Mabea, Protiumand fi nally they found representatives of an palynology association that is alikethe fl oristic composition of the forests.There were registered 304 types of pollen belonging to 71 genres of 59 families; 95 of these types were not achieved to determineto the taxonomic categories mentionedpreviously. The richness in pollen tends to increase towards the top part of the column,condition that relates directly to the typesof vegetation that was established in everyevent successional outlined.

ÁREA DE ESTUDIO

Localización-generalidades

Las secciones Cahuinari II, Camaleón,Totumo y Caquetá V se extrajeron enlocalidades del valle inferior del Río Caquetá, Amazonía colombiana en época de bajos niveles de agua; (Figura 23 A y B) y actualmente corresponde a un plano de inundación esporádico de 5.5 m de altura sobre el nivel bajo del río. El nivel del Río Caquetá es bajo entre diciembre y febrero y alto desde junio hasta agosto. El plano de inundación del Río Caquetá se caracterizapor presentar una llanura de inundación frecuente (se inunda cada año), compuesta por sedimentos de origen holocénico, predominantemente arenosos y arcillosos(desde 10.000 años AP, Van der Hammen et al., 1992 a y b). Está conformado por playas,visibles unos meses al año; diques naturalesque bordean casi todo el río; complejosde barras del cauce que son superfi cies convexo-cóncavas conformadas por las barras antiguas con partes bajas mal drenadas y partes altas relativamente bien drenadas; basines, que se encuentran hacia el interior del plano inundable y canales abandonados,muy escasos. Usualmente está separado

del plano de inundación esporádica por un escarpe de 1 a 3 m. El plano de inundaciónesporádica se encuentra hacia el interior de la llanura inundable y está conformado en su parte inferior por sedimentos que tienen origen en el Tardiglacial (al fi nal del Pleistoceno, desde 13.000 años AP aprox.) y hacia la parte superior por sedimentosholocénicos (Van der Hammen et al., 1992 a y b). Sus sedimentos son de textura fi na y su frecuencia de inundación fl uctúa entre 3 y 20 años, cuando el nivel del río sube 2-3 metros sobre el registro alto normal.

Las terrazas bajas, a 10-15 m sobre el nivelbajo del río están compuestas por sedimentos pleistocénicos (60.000-30.000 años AP, Van der Hammen et al., 1992 a y b), son detopografía plana y grado de disección bajo, mientras que las terrazas altas, entre 25-60 m sobre el nivel bajo del río, están conformadaspor estratos de arenas y gravas redondeadas de origen fl uvial, hasta de 10 m de espesor,que descansan sobre sedimentos terciarios.

Vegetación

La zonación de la vegetación en ambientes amazónicos bajo la infl uencia de los ríos ha sido documentada por varios autores (Campbell et al., 1992, Kalliola,a 1992, Duivenvoorden & Lips, 1993, Urrego, 1997,Prieto et al., 1995, Rudas et al., 2002, Amaya et al., 2001). Rangel (en este volumen), realizó la síntesis de la vegetación en la región amazónica colombiana.

METODOLOGÍA

Las muestras fueron tomadas en paredesdel Río Caquetá de 5.5 m de altura sobre el nivel bajo del río, en donde se caracterizó el perfi l de los sedimentos presentes (Figura 23). Los sedimentos fueron empacados en bolsas plásticas, marcados y transportados al Laboratorio Hugo de Vries en Ámsterdam,Holanda, donde se procesaron con base

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en la metodología de Erdtman (1960). El material fue tamizado, tratado con KOH (10%), lavado con agua destilada y sometido a un proceso ácido (ácido acético,anhídrido acético y ácido sulfúrico), lavadovarias veces con agua destilada y alcoholal 90%. Posteriormente se separaron los palinomorfos por gravedad con cloruro de zinc. Las muestras para ser observadas al microscopio se montaron sobre láminas de vidrio con gelatina glicerinada, se rotularony se sellaron con parafi na. Para calcular las concentraciones de polen, se adicionó a cada

muestra una tableta de número conocido y estandarizado de esporas de Lycopodium (±13.500).

En cada lámina se contaron –hasta donde fue posible- 300 granos que constituyen el denominado grupo “incluidos en la suma”, también se contaron las esporas de helechos y de hongos y otros palinomorfos que se agruparon en la categoría “no incluidos en la suma”. Los granos de polen fueron determinados a nivel de familia o de género, cuando no se logró aproximación a este nivel

Figura 23. Mapa de la zona del Caquetá medio entre Araracuara y Puerto Córdoba, con el actual valle de inundación y la extensión de la terraza baja y con las localidades de las secciones estudiadas (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b).


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de detalle, se denominaron tipos (palinomorfoscon características morfológicas defi nidas, pero de identidad desconocida). En el proceso de determinación se utilizaron las coleccionesde referencia del Laboratorio de Palinología del Instituto de Ciencias Naturales, Bogotá yde la Universidad Nacional (sede Medellín), los atlas de polen fósil y los de polen de fl ora actual (Absy, 1979; Hooghiemstra, 1984; Herrera & Urrego, 1996; Jiménez, 1996; Medeiros et al., 1996; Jiménez &Rangel, 1997; Colinvaux, 1999, Jiménez et al., 1999, 2001; Espejo, manuscrito inédito,entre otros). En el anexo 3 (láminas 1 al 5) se incluyeron microfotografías de algunos granos encontradas en los sedimentos. Se obtuvieron muestras para datación radiocarbónica con C14; las cuales fueronprocesadas en CIO (CENTRUM voor ISOTOPEN ONDERZOEK), Groningen, Holanda.

Con base en la información actual sobre la vegetación, la fl ora y las condiciones ecológicas en la zona de estudio (Salo et al., 1986; Kalliola et al., 1987, 1993;Lamotte, 1990; Duivenvoorden & Lips,1993; Sánchez, 1997; Rangel et al., 1997; Urrego, 1997; Rangel, en este volumen)se seleccionaron los elementos fl orísticos indicadores de condiciones particulares o tipos de ambientes que se asociaron con lasdiferentes etapas de sucesión ribereña: fase de sucesión inicial, de sucesión intermedia yde sucesión tardía (Prieto et al., 1995, Rudas et al., 2002; Amaya et al., 2001). En repetidoscasos, fue difícil seleccionar el grupo en elcual incluir los palinomorfos debido al nivel de determinación palinológica de familiao género. En el caso de la familia Poaceae por su variedad fl orística y por los diferentes hábitats en que se establecen actualmente sus representantes se estimó conveniente no incluirlas en un grupo fl orístico particular, acción ya comentada por otros autores en ambientes ecológicos diferentes a los de la Amazonía (Rangel, 2005).

Para realizar los diagramas de polen (fi guras 26, 27, 29, 30, 32, 33, 34, 35) se utilizó el programa Tilia y Tilia-Graph y para el análisisde agrupamiento por disimilaridad se utilizó Coniss (Grimm, 1991-1993). En cada nivelde profundidad se calculó la riqueza con el número total de palinomorfos por muestra y con el número de palinomorfos incluidos enla suma de polen. Con el fi n de consolidar la interpretación del diagrama palinológico general se elaboró una segregación ecológicadonde se contemplaron a los elementos indicadores de las zonas inundables, o de los planos de inundación y de las zonas no inundables o de tierra fi rme, terrazas bajas y altas y las curvas que muestran las variaciones en riqueza de palinomorfos a lo largo de la columna estratigráfi ca (fi gura 24).

RESULTADOS

En la fi gura 24 se muestra el perfi l de valle y sus terrazas, y las secciones estudiadas (Van der Hammen et al., 1991b). La superfi ciesuperior está aproximadamente a la mismaaltura o algo mayor de la actual llanura de inundación del Río Caquetá (550 cm, sobreel nivel bajo del río). Los sedimentos formanen el primer metro un suelo medianamentedesarrollado y ligeramente veteado, adiferencia de la terraza baja, que está 5 marriba del nivel más alto del río (localmente hasta 10 m) que tiene un suelo rojizo bien estructurado. En la parte más baja delprimer metro, los sedimentos se componende arcilla pesada sin vetas y entre 1 y 2 mde profundidad hay restos de un paleosuelo con vetas rojas y segregación de hierro. Más abajo se encuentran intercaladas arcillas turbosas, que pertenecen a lassecciones de polen analizadas y de lascuales se extrajo el material para datacionescon C14. Finalmente, a cuatro metros deprofundidad, dicha arcilla descansa sobrearenas que continúan hasta por lo menos 6 m de profundidad.

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Las fechas de C14 corresponden al Pleistoceno tardío (Pleniglacial medio y Tardiglacial) y al Holoceno (tabla 28).

SECCION CAMALEON

Localización. Véase la fi gura 23.

Estratigrafía

En la fi gura 25, se observa el esquema básico de la composición mineralógica de lacolumna analizada en la sección Camaleón.

Zonación y descripción del diagramapalinológico

Se diferenciaron tres zonas: CI, CII y CIII,las dos últimas con dos subzonas cada una. Se delimitaron con base en los cambios detectados de las curvas de los grupos ecológicos y las curvas de los elementosindividuales (fi guras 26, 27). Los cambiospresentes a lo largo de las zonas de la columna fueron:

Figura 24. Sección esquemática a través de parte del valle del río Caquetá Medio.Los sedimentos de la terraza baja son del Pleniglacial medio (aprox. >55.000 – 26.000 años AP), lossedimentos del plano de inundación esporádica pueden ser de una edad Tardiglacial (a la primerafase del Holoceno) y tienen probablemente una cobertura delgada de sedimentos de la última fase delHoloceno, y los sedimentos del plano de inundación frecuente son de edad Holocénica (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b).

Número de laboratorio Profundidad (cm) Objeto a datar C 14 años años AP

Col 676/GrN-16684Totumo 635-640 cm Madera 30640±240 años AP

Col 678/Grn 16685Totumo 695-700 cm Madera 49100+3800/-2600 años AP

Col 728-GRN 15605Cahuinari II

720 cm(5-8 m) Fragmentos de madera 40000±1100 años AP

Col 727/GrN-15604Cahuinari II 755-760 cm Pedazo grande de madera 46400 +1700/-1400 años AP

COL 726/GrN 15603Cahuinari II 770 cm Arcilla gris >50000 años AP

Col 688/GrN-16683Camaleón 535-540 cm Madera 50900+1900/-1500 años AP

Col 663/GrN 16681Camaleón 555-560 cm Madera 55200+4000/-2700 años AP

Col 669/GrN 16596Camaleón 530-535 cm Madera de la arcilla turbosa >51000 años AP

Tabla 28. Lista de fechas radio-carbónicas de las muestras de la secciones colectadas en elRío Caquetá, Amazonia colombiana.


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Figura 25. Descripción estratigráfi ca. Sección Camaleón (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b).

Zona CI Profundidad: 600 – 570 cm. Predomina la representación polínica de Moraceae-Urticaceae (15%) y Melastomataceae (20%), típicos representantes de la matriz de la vegetación que se asocia con los bosques de la fase intermedia del proceso de sucesión;se diferencia una representación signifi cativa de Aeschinomene(25%), Caesalpiniaceae(20%), Leguminosae (10%) y Mabea (10%), elementos que se pueden relacionar con un tipo de bosque incluido en la matriz. La representación polínica de Myrtaceae (20%), Sagittaria (5%) y Polygonaceae (15%), elementos asociados con tipos de vegetaciónde la fase inicial del proceso de sucesiónsobre sitios inundados disminuye hacia el fi nal de la zona. La representación de loselementos asociados con la vegetación de la fase tardía del proceso de sucesión aumentahacia el fi nal de la zona con Ilex (10%) yProteaceae (10%).Entre los elementos no incluidos en la suma de polen, se destacan los valores exhibidospor las esporas de monoletes (40%), Lycopodium (65%) y las esporas de hongos(45%).Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo, predominaban los bosques

similares en su composición fl orística a los de la fase intermedia del proceso actual desucesión que estaban dominados por especies de Melastomataceae, Moraceae-Urticaceae,Aeschinomene y Caesalpiniaceae. Lavegetación asociada a la fase inicial del proceso de sucesión presentaba bosques deMyrtaceae, así como algunos palmares deMauritia; había presencia de espejo de agua donde se establecieron especies de Sagittaria.En el ambiente de tierra fi rme dominaban los bosques con especies de Ilex, Protium y deProteaceae.

Zona CII Profundidad: 570 – 535 cm. Se caracterizapor las siguientes particularidades: a) Elincremento de la representación polínicade los elementos que se asocian con la fase tardía del proceso de sucesión hídrica, los bosques de tierra fi rme. b) La reducción dela representación polínica de los elementoscaracterísticos de la fase intermedia delproceso de sucesión, los bosques dominados por especies de Moraceae-Urticaceae. c) Larepresentación menor de elementos que se asocian con zonas inundables dominados por especies de Myrtaceae principalmente, si seles compara con la zona anterior.

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Se diferencian las siguientes subzonas:

- Subzona CIIaProfundidad: 570 – 550 cm. Sigue dominando la representación de Moraceae-Urticaceae (10%) y Melastomataceae (25%), elementos asociados con la fase intermedia del proceso de sucesión; se presenta un incremento en la representación de Combretaceae (10%), Arecaceae (10%) y Mabea (15%). La representación polínica de Meliaceae (20%), Ilex (20%) y Ayenia(10%), que se asocian con la fase tardía del proceso de sucesión, los bosques de tierrafi rme, aumenta en comparación con la zona anterior. La representación de Myrtaceae (20%) y Cecropia (5%), que se asocian con la fase inicial aumenta en comparación con la zona anterior.De los elementos no incluidos en la suma de polen, es muy particular la representación de Tardigrados (15%), aumenta la representaciónpolínica de Solanaceae (30%) y Lycopodium(85%) en comparación con la zona anterior.Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo dominaba la vegetación que se asocia con la fase intermedia de la sucesión con bosques dominados por especies de Moraceae-Urticaceae y Melatomataceae; en la matriz se presentaban tipos de vegetación boscosa dominados por especies de Mabeay Combretaceae. Desapareció la zona conespejo de agua; se extendieron los bosques de Cecropia sobre las playas y los palmares de Mauritia en áreas mal drenadas, también se mantuvieron los bosques de Myrtaceae. En la vegetación de tierra aumentó la extensión de los bosques con especies de Ilex, Meliaceaey Byrsonima.

- Subzona CIIbProfundidad: 550 – 535 cm. Predomina la representación polínica de los elementos asociados con la fase tardía del proceso desucesión hídrica con especies de Meliaceae(40%), Ilex (15%) y Proteaceae (15%). Disminuye la representación polínica de los

elementos asociados con la zona de infl uenciadirecta de la inundación, especialmentebosques con especies de Myrtaceae (15%) y Cappariddaceae (10%). La representaciónpolínica de Melastomataceae (20%), Moraceae-Urticaceae (20%) y Aeschinomene(15%), que se asocian con la fase intermediade la sucesión, disminuyó en comparación con la zona anterior. De los elementos no incluidos en la suma de polen, es importante resaltar la representación de Piperaceae (20%) que sólo aparece en esta subzona, la representación de las esporas de hongos (60%) y Lycopodium (60%).Interpretación: En los alrededores del sitio disminuyó la vegetación que se asocia con las zonas inundables, como los bosques de Myrtaceae y Capparidaceae. También disminuyó sensiblemente la vegetación que se asocia con la fase intermedia del proceso de sucesión, los bosques de Melastomataceae y Urticaceae-Moraceae. La vegetación de la fase tardía del proceso de sucesión con los bosques de Meliaceae y Proteaceae, seextendió por las áreas que dejaron los bosques de la fase intermedia, particularmente los dominados por especies de Aeschinomene.

Zona CIII Profundidad: 535 – 520 cm. Se caracteriza por la drástica disminución de la representaciónpolínica de los elementos que se asocian con la fase tardía de la sucesión, los bosques de tierra fi rme, y el aumento de los elementos representativos de las fases iniciales e intermedias del proceso de sucesión.Se diferenciaron dos subzonas:

- Subzona CIIIa Profundidad: 535 – 525 cm. Se caracterizapor el predominio del polen de Myrtaceae (50%), que se asocia con bosques de la etapa inicial del proceso de sucesión hídrica.Hay una reducción en la representación de los elementos polínicos que se asocian con la fase intermedia de la sucesión, dada por Melastomataceae (5%), Aeschinomene


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(5%) y Moraceae-Urticaceae (15%). Lamarcada reducción de la representación de los elementos polínicos correspondientes a Meliaceae (3%) e Ilex (2%) se refl eja en la disminución de la representación de la vegetación de la fase tardía del proceso desucesión.De los elementos no incluidos en la suma de polen se destaca la reducción de la representación de Lycopodium (15%) y laaparición de Myrica (25%). Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo, aumentaron las zonas cubiertas por los bosques de Myrtaceae, que se asociancon las zonas inundables. Disminuyó sensiblemente el área cubierta por los bosques de Melastomataceae y Moraceae-Urticaceae que fueron reemplazados y la vegetación de tierra fi rme igualmente disminuyo su importancia; los bosques de Meliaceae disminuyeron su importanciay aparecieron bosques con especies de Spondias, Sterculiaceae, Byrsonima e Ilex.

- Subzona CIIIbProfundidad: 525 – 520 cm. Se caracterizapor el predominio de Moraceae-Urticaceae(25%), Melastomataceae (10%) y Arecaceae(5%), que se asocian con la matriz de losbosques de la fase intermedia de la sucesión hídrica. La representación polínica de

elementos asociados con los bosques de tierra fi rme - fase tardía de la sucesión Croton(15%) e Ilex (10%) - aumentó en relacióncon la subzona anterior. Hay una reducción de los elementos de la fase inicial de la sucesión, bosques inundables con especies de Myrtaceae (15%), Symphonia (3%) eIridaceae (5%).Entre los elementos no incluidos en la suma, son importantes por su representaciónPoaceae (5%), Viburnum (10%), Lycopodium(30%) y esporas de hongos (40%).Interpretación: En los alrededores del sitio, dominó la vegetación de la fase intermedia y aumentó la extensión cubiertapor los bosques de Moraceae-Urticaceae y Arecaceae, que ocuparon sitios donde antes se encontraban los bosques inundables conespecies de Myrtaceae. Aumento ligeramentela superfi cie cubierta por bosques de Croton, Ilex y Meliaceae en el ambiente de tierra fi rme.

Riqueza de palinomorfos

En la tabla 29, se consignan los valores de los palinomorfos encontrados en la sección Camaleón. Se ha discriminado en granosde polen, esporas de helechos, esporas de hongos, otros palinomorfos y total, por cadanivel analizado.

CAMALEON

Prof. (cm) NivelGranos de polen Esporas de

HelechosEsporas de

HongosOtros

Palinomorfos TotalF Ini. F Int. F F N I

525-520 C IIIb 8 6 5 5 4 0 0 28

535-525 C IIIa 6 6 8 7 6 0 0 33

550-535 C IIb 7 9 9 6 6 0 0 37

570-550 C IIa 8 14 10 6 5 0 0 43

600-570 C I 9 20 14 8 6 0 0 57

Tabla 29. Número de palinomorfos encontrados en Camaleón.

F Ini: Fase inicial; F Int.: Fase intermedia; F F.: Fasse fi nal

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En la tabla 29, se observa que la vegetaciónde la fase intermedia (F Int.) fue más rica en las tres primeras zonas con valores altos, alcompararla con la riqueza de la fase inicial y de la fase intermedia. En la subzona CIIb, seobserva que los valores de la fase intermediay la fase fi nal son iguales y únicamente en la subzona CIIIb, la riqueza de la vegetación de la fase inicial es mayor.

Datación

Las fechas de C14, basadas en madera de laparte superior de la sección del polen, son:

520 cm

Col 663/GrN16681

55.200 +4000 -2700

540 cm

Col 669/GrN16596 51.000

y de la parte inferior

600 cm

Col 668/GrN16683

50.000 +1900 -1500

Una califi cación provisional de estas dataciones en años calendarios, daría lo siguiente:

Col 663: entre 57.270 y 63.690 años cal.Col 668: entre 51.100 y 62.100 años cal.

TOTUMO


Estratigrafía

En la fi gura 28, se observa el esquema básico de la composición mineralógica de lacolumna analizada en la sección Totumo.

Zonación y descripción del diagramapalinológicoSe diferenciaron cinco zonas: CI, CII, CIII, cada una de ellas con dos subzonas que se delimitaron con base en los cambios detectados de las curvas de los grupos ecológicos y las de los elementos individuales (fi guras 29, 30). Los cambios presentes a lo largo de las zonas de la columna fueron:

Zona TIProfundidad: 740 - 710 cm. Se caracteriza por las siguientes particularidades: a) La codominancia de la representación polínicade los elementos característicos del estado fi nal del proceso de sucesión, principalmente con especies de Ilex y la de los elementosque se asocian con matorrales y bosques bajos de las zonas inundables, dominadosprincipalmente por especies de Myrtaceae. c) La baja representación del polen delos elementos que se asocian con la fase intermedia de la sucesión hídrica, bosques cuya matriz esta dominada por especies de Melastomataceae y Moraceae-Urticaceae.Se diferenciaron dos subzonas:

- Subzona TIaProfundidad: 740 - 730 cm. Domina la vegetación de la fase inicial del proceso de sucesión principalmente con Myrtaceae (35%). La representación polínica de Melastomataceae (5%) y Moraceae-Urticaceae (10%), elementos que se asocian con la fase intermedia del proceso de sucesión, es baja. Aumenta la representación en el espectro polínico de Ilex (25%) y Macrolobium (10%), que se asocian con la vegetación de la fase tardía del proceso desucesión.De los elementos no incluidos en la suma de polen, se destacan los valores exhibidos por Poaceae (22%).


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Figura 28. Descripción estratigráfi ca. Sección Totumo (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b).

Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo se establecieron los bosques inundables de Myrtaceae, y los bosques de tierra fi rme con especies de Ilex yMacrolobium, se extendieron por las áreas que dejaron los bosques de la fase intermediadel proceso de sucesión con especies deMelastomataceae y Moraceae-Urticaceae

- Subzona TIbProfundidad: 730 – 710 cm. Domina la representación polínica de los elementos quese asocian con la fase tardía del proceso de sucesión, especialmente por los incrementosde Ilex (20%) y Macrolobium (10%). Larepresentación polínica de los elementos asociados a zonas permanentementeinundables, fase inicial del proceso de

sucesión, disminuye en esta subzona,especialmente los bosques con Myrtaceae.La representación polínica de los elementosasociados con la fase intermedia del proceso de sucesión hídrica, mantienen surepresentación en la zona con especies de Moraceae-Urticaceae (30%).

Entre los elementos no incluidos, Poaceaeaumenta su representación con un valor de 30%.Interpretación: En los alrededores del sitiodisminuyó la representación del bosqueinundable con especies de Myrtaceae de laetapa inicial; e igualmente se redujeron losespejos de agua y se incrementó la presenciade bosques con la matriz dominada por Moraceae-Urticaceae y Melastomataceae.

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La superfi cie cubierta por el bosque de tierracon Ilex, Protium y Croton se mantuvosimilar a la de la subzona anterior.

Zona TII Profundidad: 710 – 665 cm. Se caracteriza por la disminución de la representación polínicade los elementos representativos de la fase tardía y el aumento de la representación de los elementos de la fase intermedia. La representación de los elementos de la fase inicial permanece estable.Se diferenciaron dos subzonas:

- Subzona TIIaProfundidad: 710 – 685 cm. Predomina el polen de Myrtaceae (45%), que se asociacon la vegetación de las etapas iniciales del proceso de sucesión. La representación de Ilex (30%), Proteaceae (5%), Sterculiaceae (3%) e Iriartea (5%), elementos asociadoscon la fase fi nal del proceso de sucesión hídrica, los bosques de tierra fi rme, presentó una reducción signifi cativa. Los elementosque se asocian con la etapa intermedia delproceso de sucesión hídrica, aumentaron en comparación con la subzona anterior; se diferenciaron tipos de bosques dominado por especies de Aeschinomene (20%) y Warszewiczia (15%) y Mabea (15%) en la matriz global dominada por especies de Moraceae-Urticaceae.De los elementos no incluidos en la suma de polen se destaca la representación de Poaceae (15%) y Euphorbiaceae (10%) yaparece Viburnum (5%).Interpretación: En los alrededores del sitio, la vegetación de la fase inicial con bosques de sitios inundables con especies de Myrtaceae se extendió; en áreas contiguas aumentaron los bosques de Aeschinomene, Mabea y Warzsewiczia, asociados a la fase intermediade la sucesión. En el ambiente de tierra fi rme, se redujo el área cubierta por los bosques de Iriartea, Ilex, Sterculiaceae y Byrsonima.

- Subzona TIIb Profundidad: 685 – 665 cm. La representación polínica de los elementos asociados con la fase inicial de la sucesión hídrica disminuye, principalmente Myrtaceae (30%). Predomina la representación polínica de los elementoscaracterísticos de la fase intermedia del proceso de sucesión, bosques dominadospor especies de Mabea (20%) y Arecaceae(10%) en una matriz de Moraceae-Urticaceae (30%) y Melastomataceae (10%). Disminuye la representación polínica de Ilex(20-5%), Sterculiaceae (5%) e Iriartea (3%), elementos asociados con la fase tardía del proceso de sucesión,.Entre los elementos no incluidos en la suma de polen, son importantes los valores de Euphorbiaceae (10%) y Poaceae (10%).Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo predominaba la vegetaciónde la fase intermedia, matriz global con especies de Moraceae-Urticaceae y de Melastomataceae a la cual se asociabanbosques con especies de Mabea. Los bosques con especies de Myrtaceae de la fase inicial y los dominados por especies de Ilex de la fasefi nal, disminuyeron su área de distribución

Zona TIII Profundidad: 665 – 630 cm. Se caracterizapor el incremento de la representaciónpolínica de los elementos que se asocian con la fase tardía de la sucesión hídrica y por la notable reducción de los elementos polínicos asociados a las fases inicial e intermedia de la sucesión hídrica.Se diferenciaron dos subzonas:

- Subzona TIIIaProfundidad: 665 – 655 cm. Domina la representación polínica de los elementos quese asocian con la fase inicial del proceso de sucesión hídrica, los bosques inundables con especies de Myrtaceae (25%) y aparecen dos tipos nuevos de vegetación, los palmares de


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Mauritia (10%) y los herbazales acuáticos con Sagittaria (15%). La representaciónde los elementos polínicos asociados con la fase tardía de la sucesión aumentasignifi cativamente en comparación con la subzona anterior, especialmente por Ilex(20-45%) y Macrolobium (5%). Se reduce la representación de los elementos polínicosasociados con la fase intermedia del procesode sucesión en comparación con la subzona anterior, evento que se marca en Moraceae-Urticaceae (15-2%), que casi desaparece.En los elementos no incluidos en la suma de polen, aumentaron los valores de Euphorbiaceae (20%).Interpretación: En los alrededores del sitio se establecía un bosque inundable,principalmente con especies de Myrtaceae, en áreas contiguas, en sitios encharcados se establecían los palmares mixtos de Mauritiay había espejo de agua donde se establecían especies de Sagittaria. En el ambiente detierra fi rme, predominaban los bosques con Ilex.

- Subzona TIIIbProfundidad: 655 – 630 cm. Se caracterizapor el predominio de los elementos polínicos que se asocian con la fase tardía del procesode sucesión con Ilex (80%) principalmente.De los elementos polínicos que se asociancon la fase intermedia del proceso de

sucesión solamente persiste la representación de Melastomataceae (10%) y Moraceae-Urticaceae (10%) hasta la mitad de la zona. La representación polínica de Myrtaceae (5%) declina y se mantiene la representación de Mauritia (5%).Entre los elementos no incluidos en la suma de polen se mantienen los valores de Euphorbiaceae (25%) y Poaceae (10%).Interpretación: En los alrededores del sitio demuestreo predominó la vegetación de la fase tardía de la sucesión con bosques de Ilex, que se extienden por las áreas que dejaronlos diversos tipos de bosques inmersos en lamatriz de Moraceae-Urticaceae. Disminuyó sensiblementeel área inundable con los bosques de Myrtaceae.

Riqueza de palinomormos

En la tabla 30, se consignan los valores de los palinomorfos encontrados en la sección Totumo. Se ha discriminado el valor en granos de polen, esporas de helechos, esporas de hongos, otros palinomorfos y total, por cada nivel analizado.

Al comparar los valores de riqueza entre las tres fases sucesionales de vegetación (tabla30), se encuentra que la fase más rica en casitodas las subzonas, es la fase intermedia, zonas esporádicamente inundables, con

TOTUMO


HelechosEsporas de

HongosOtros


655-630 T IIIb 3 7 4 6 0 0 0 20

665-655 T IIIa 3 6 2 5 0 0 0 16

685-665 T IIb 3 5 6 5 0 0 0 19

710-685 T IIa 2 10 8 6 0 0 0 26

730-710 T Ib 2 10 9 5 0 0 0 26

740-730 T Ia 1 6 5 8 0 0 0 20

Tabla 30. Número de palinomorfos encontrados en Totumo.


Rangel-Ch. et al.

181

valores altos. La subzona TIIb, fue la única zona donde es más rica la fase correspondientea bosques de tierra fi rme.

Datación

Las fechas de C14, basadas en madera en laturba (base del diagrama de polen) son las siguientes:

750 cm(5-10

cm por debajo

del iniciode laturba)

Col 676/GrN16684 30.640 ± 240

800 cm(60 cm

por debajo

del iniciode laturba)

Col 678/GrN16685

49.100 +3800 -2600

Una calibración provisional de estasdataciones en años calendarios, daría las siguientes fechas:

Col 676: entre 34.580 y 35.820 años cal.Col 678: entre 49.000 y 62.140 años cal.

CAHUINARI II


Estratigrafía

En la fi gura 31, se observa el esquema básico de la composición mineralógica de lacolumna analizada en la sección Cahuinari II.

Zonación y descripción del diagramapalinológicoSe diferenciaron dos zonas: CI y CII, cadauna con dos subzonas, que se delimitaron conbase en los cambios detectados de las curvas de los grupos ecológicos y las curvas de los elementos individuales (fi guras 32, 33). Los cambios presentes a lo largo de las zonas dela columna fueron:

Zona CI Profundidad: 780 – 745 cm. Se caracterizapor las siguientes particularidades: a) Elincremento de la representación polínica delos elementos asociados a la fase tardía delproceso de sucesión hídrica, especialmente hacia la parte superior de la zona. b) La representación polínica estable en forma aproximada de los elementos que se asocian con las fases inicial e intermedia del procesode sucesión.Se diferencian las siguientes subzonas:

- Subzona CIa Profundidad: 780 – 765 cm. Domina la representación polínica de Moraceae-Urticaceae, elementos de la matriz boscosa que se asocian con la vegetación de la fase intermedia del proceso de sucesión; se diferencia alta representación de Virola (10%) y Sapium (10%). La representación polínicade los elementos asociados con la faseinicial, la vegetación de zonas inundables, encharcadas y de las orillas, se mantieneconstante a lo largo de la subzona con Cecropia (5%), Mauritia (15%), Myrtaceae(5%) y Salix (5%). La representación polínicade Mahurea (5%), Anacardiaceae (2%) y Euterpe (2%), elementos asociados con la fase tardía del proceso de sucesión hídrica se encuentra muy baja.


182

Figura 31. Descripción estratigráfi ca. Sección Cahuinari II (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b).

Entre los elementos no incluidos en la suma de polen, se resalta la presencia de las esporas de hongos que alcanzan su mayor valor en esta subzona con 60%, Lycopodium quealcanza un valor de 60% y Paspalum que se mantiene constante con un valor de 10%.Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo se establecían bosques similaresa los de la fase intermedia del proceso de sucesión dominados en la matriz global por especies de Moraceae-Urticaceae,pero aparece un nuevo tipo de bosque dominado por especies de Alchornea, Virola, Sapium, Leguminosa, Aeschinomeney Malpighiaceae. Los bosques de la faseintermedia se extendieron y ocuparon áreas anteriormente cubiertas por la vegetación tanto de la fase inicial (zonas inundables y

encharcadas), como de los bosques de tierra fi rme.

- Subzona CIb Profundidad: 765 – 745 cm. Domina la representación de Moraceae-Urticaceae yde otros elementos de la fase intermediacomo Alchornea (10%), Virola (10%), Sapotaceae (8%) y Sapium (10%). Decrece la representación polínica de loselementos de la zona de infl uencia directade la inundación, bosques inundables conespecies de Myrtaceae y aumentan losvalores de Mauritia (30%) con relación ala zona anterior aumenta la representaciónde los elementos asociados a la fase tardía, destacándose Byrsonima (2%), Anacardiaceae (5%) y Didimopanax (8%).

Rangel-Ch. et al.

183

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en

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ri II

.

Rangel-Ch. et al.

185

De los elementos no incluidos en la suma de polen se destaca la considerable reducción de la representación de las esporas dehongos (55%) y el aumento de las esporas deLycopodium (80%).Interpretación: En los alrededores del sitio, disminuyó el área ocupada por los bosques inundables de Myrtaceae e igualmente los bosques de orillas y playas con especies de Cecropia. Aumentaron las zonas encharcadaspermitiendo el establecimiento de los palmares de Mauritia. Disminuyeron loselementos dominantes de la matriz boscosa, especies de Moraceae-Urticaceae, siendo reemplazados por bosques Virola, Sapium, Sapotaceae y Leguminosae. Aumentaronlos bosques de tierra fi rme con especies de Croton, Anacardiaceae, Bignoniaceae,Byrsonima, Didimopanax y Euterpe.

Zona CII Profundidad: 745 – 720 cm. Se caracterizapor: a) La disminución del polen de los elementos característicos de la fase inicial.b) El aumentó de la representación de los elementos de la fase tardía del proceso de sucesión. c) Se mantiene la representación del espectro polínico de los elementos asociados con la fase intermedia de la sucesión.Se diferenciaron dos subzonas:

- Subzona CIIaProfundidad: 745 – 735 cm. Domina la representación polínica de Anacardiaceae(15%), Bignoniaceae (10%), Euterpe (5%) yCroton (5%), elementos que se asocian con laetapa tardía del proceso de sucesión hídrica, los bosques de tierra fi rme. La representación de Mauritia (10%) y Myrtaceae (5%), elementos asociados con la etapa inicial del proceso de sucesión hídrica disminuyó con relación a la zona anterior. Los representantes de la fase intermedia del proceso de sucesiónque se destacan en esta zona son Alchornea(15%) que alcanza su máximo valor, Leguminosae (5%) y Pithecellobium (4%); desaparece el polen de Moraceae-Urticaceae

y disminuye notablemente el polen con especies de Virola.De los elementos no incluidos en la suma de polen, se presenta Paspalum (15%) yLycopodium (150%).Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo se extendieron los bosques inundables de Myrtaceae y disminuyó la vegetación de áreas encharcadas, los palmares de Mauritia. Se extendió la vegetación de tierra fi rme, particularmente los bosques dominados por especies de Anacardiaceae,Croton, Bignoniaceae, Didimopanax, Macrolobium, Meliaceae y Euterpe. Los bosques de Moraceae-urticaceae, asociados con la fase intermedia del proceso de sucesión, fueron reemplazados por un nuevotipo de bosque con especies de Sapotaceae, Sapium, Phythecellobium, Leguminosae y Malpighiaceae.

- Subzona CIIbProfundidad: 735 – 720 cm. Domina la representación polínica con especies de Sapium (5%), Virola (10%) y Pithecellobium(10%), elementos que se asocian con la fase intermedia de la sucesión hídrica. Los elementos polínicos asociados con bosques de tierra fi rme con especies de Croton (5%), Protium (5%), Anacardiaceae (8%)y Bignoniaceae (4%) en la fase tardía de la sucesión, disminuyen en relación con la zona anterior. Aumentó la representaciónpolínica de los elementos de la fase inicial de la sucesión con especies de Mauritia (15%) y Cecropia (5%).Entre los elementos no incluidos en la suma, se destaca la representación de los Lycopodium (70%) y Paspalum (10%).Interpretación: En los alrededores del sitio demuestro se extendieron los bosques de áreas esporádicamente inundables con especies de Sapium, Virola, Arecaceae, Malpighiaceae y Pithecellobium y ocuparon áreas en donde antes se encontraban bosques de tierra fi rme. Aparecen nuevos tipos de bosque con especies de Lecithydaceae y Protium.


186

Disminuyeron los bosques inundables con especies de Myrtaceae y se extendieron los bosques de orillas y playas con especies de Cecropia e igualmente los palmares de Mauritia, asociados a zonas encharcadas.


En la tabla 31, se consignan los valores delos palinomorfos encontrados en la sección Cahuinari II.Al comparar los valores de riqueza de las tres fases sucesionales de vegetación (tabla 31), se observa que en casi todas las zonas, domina la representación polínica de la vegetación de zonas esporádicamente inundables de la fase intermedia.

Datación

Las fechas de C14 de esta sección Cahuinari II todas tomadas del intervalo 5-8 m por debajodel inicio de la terraza fueron:

Col 728(Trop.108)/

GrN15605

Fragmen-tos de

madera40.000 ±1100

Col 727(Trop.107)/

GrN15604

Pedazo demaderagrande

46.400 +1700 -1400

Col 726(Trop.106)/

GrN15603

Arcilla > 50.000

La calibración de estas fechas en años calendarios serían las siguientes:

Col 728: entre 42.900 y 44.400Col 727: entre 47.340 y 51.870

CAQUETA V


Zonación y descripción del diagramapalinológico

Se diferenciaron cinco zonas: CI, CII, CIII yCIV y CV con dos subzonas, que se delimitaroncon base en los cambios detectados de las curvas de los grupos ecológicos y las curvas de los elementos individuales (fi guras 34, 35). Los cambios presentes a lo largo de laszonas de la columna fueron:

Zona CI Profundidad: 580 – 560 cm. Predomina la representación polínica de Melastomataceae-Miconia (20%), Moraceae-Urticaceae(15%), Annonaceae (10%) y Alchornea(14%), elementos que se asocian con la fase intermedia del proceso de sucesión de la serie hídrica. La representación polínica de los elementos que se asocian con la fase inicial del proceso de sucesión muestra un ascenso, especialmente por Cecropia (30%). También está refl ejada en el espectro polínico la vegetación de la fase tardía con Ilex (7%), Anacardiaceae (8%) y Byrsonima (10%).

CAHUINARI II


HelechosEsporas de

HongosOtros


735-720 C IIb 3 10 13 7 4 0 0 37

745-735 C IIa 5 13 12 6 4 0 0 40

765-745 C Ib 8 17 14 7 4 0 0 50

780-765 C Ia 8 21 12 8 4 0 1 54


Tabla 31. Número de palinomorfos encontrados en Cahuinari II.

Rangel-Ch. et al.

187

Figu

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Rangel-Ch. et al.

189

Entre los elementos no incluidos en la suma de polen, se destacan los valores exhibidospor Poaceae (45%), Euphorbiaceae (20%) y las esporas de helechos (80%).Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo se establecían bosques similares a los de la fase intermedia del procesode sucesión con una matriz dominadapor especies de Moraceae-Urticaceae y Melastomataceae-Miconia, probablementehabían otros bosques con especies de Virolay Alchornea. Los bosques de tierra fi rme con especies de Ilex y Byrsonima estaban bastante alejados del sitio. También se presentaban áreas pantanosas de extensión reducida donde arraigaban especies de Cyperaceae y en las orillas-playas los bosques con especiesde Cecropia.

Zona CII Profundidad: 559 – 510 cm. Domina la representación polínica de Cecropia (50%), que se asocia con la fase inicial de lasucesión hídrica sobre orillas o playas. Se mantiene la representación polínica de los elementos de la fase intermedia del proceso de sucesión, bosques con Virola (5%), Inga(3%), Alchornea (3%) y otras leguminosasen una matriz dominada por especies de Moraceae-Urticaceae (5-25%). Se reduce la representación polínica de los elementosque se asocian con la fase tardía, vegetaciónde tierra fi rme, especies de Ilex (2%) y de Byrsonima (2%).Entre los elementos no incluidos en la suma de polen los valores de Poaceae (15%) y de las esporas de helechos (8%) se reducen en comparación con la zona anterior, mientras que se incrementa la representación de las esporas de hongos hacia el fi nal de la zonacon un valor de 20%.Interpretación: En los alrededores del sitio, en áreas de playas se extendieron los bosquesdominados por especies de Cecropia que ocuparon sitios donde se encontraban otros tipos de vegetación especialmente de la fase inicial. En esta subzona, no se manifestó

infl uencia directa del pulso de inundacióndel río.

Zona CIII Profundidad: 509 – 480 cm. Domina la representación polínica de los elementos que se asocian con la vegetación de la fase intermedia del proceso de sucesión conbosques de Moraceae-Urticaceae (60%); la variedad de bosques inmersos en lamatriz disminuyó, no se encontraron los refl ejos de los bosques de Virola e Inga. La representación polínica de los elementos de la fase inicial, especialmente Cecropia (10%), disminuyó con relación a la zona anterior, pero se incrementó la representación del polen de Myrtaceae (15%) y Mauritia (10%) hacia el fi nal de la zona, que debe asociarsecon la infl uencia del pulso de inundación. La representación de los elementos que se asocian con la fase tardía de la sucesión aumentóhacia el fi nal de la zona, especialmente con Tabebuia (12%) y Euterpe (8%).Entre los elementos no incluidos en la suma de polen, hay un incremento signifi cativo de la representación de las esporas de hongos (15%) y la casi desaparición de Poaceaehacia la parte media de la zona.Interpretación: En los alrededores del sitio dominaba la vegetación de la fase intermedia con bosques de Moraceae-Urticaceae que se extendieron por las áreas que dejaron los bosques de Cecropia, partede esta área, igualmente fue ocupada por los bosques pantanosos de Myrtaceae y en los sitios encharcados por los palmares de Mauritia. En la vegetación de tierra fi rme se disponían palmares mixtos con especies de Euterpe y Tabebuia. En esta subzona seevidencia claramente la infl uencia del pulso de inundación.

Zona CIV Profundidad: 479 – 410 cm. Se caracterizapor las siguientes particularidades: a) Elincremento de la representación polínicade los elementos que se asocian con los


190

matorrales y bosques bajos de las zonas inundables dominados por especies deMyrtaceae y Mauritia y luego el aumento dela representación de los bosques dominadospor Cecropia en las orillas alejadas de lainfl uencia del río. b) la reducción de la representación polínica de los elementos característicos del estado intermedio del proceso de sucesión, los bosques dominados por especies de Moraceae-Urticaceae. c) La representación polínica reducida de los elementos que se asocian con la fase tardíade la sucesión hídrica, es decir la de los bosques de tierra fi rme.Se diferencian las siguientes subzonas:

- Subzona CIVaProfundidad: 479 – 430 cm. Domina la representación polínica de Myrtaceae (30%) y Mauritia (11%), que se asocia con los bosques bajos y con los palmares mixtosde la fase inicial del proceso de sucesiónen ambientes inundados o encharcados. La representación de Moraceae-Urticaceae(20%) y Miconia (5%) que se asocian con la vegetación de la fase intermedia de lazona del proceso de sucesión, disminuyesensiblemente en comparación con la zona anterior. La representación polínica de los elementos de la fase tardía del proceso de sucesión aumentó en comparación con la zona anterior, es importante la representación de Terminalia (10%) y de Protium (10%). De los elementos no incluidos en la suma de polen, aumentaron las esporas de hongos (80%) y de monoletes (35%). La representación de Euphorbiaceae (15%) y Poaceae (10%) aumentó en relación con la zona anterior. Al fi nal de la subzona aparece la representación de diatomeas que alcanzan un 40% y se asocian con la existencia de unespejo de agua.Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo se establecía un bosque bajode sitios inundados, principalmente conespecies de Myrtaceae; en áreas contiguas,encharcadas, se establecen los palmares

mixtos de Mauritia; habían zonas con espejo de agua (diatomeas). En el ambiente de tierra fi rme dominaban los bosques con Terminaliay Protium con alta diversidad fl orística.

- Subzona CIVbProfundidad: 429 – 410 cm. Domina la representación polínica de los elementos quese asocian con la fase inicial de la sucesión sobre sitios no inundados, los bosques de Cecropia; disminuye la representación de los bosques sobre ambientes inundables y encharcados con especies de Myrtaceae y Mauritia. Disminuye la representación delos elementos de la fase intermedia de lasucesión hacia la parte media de la subzona y aumenta hacia el fi nal de la misma con Miconia (30%) y Moraceae-Urticaceae(15%). La representación de los elementoscorrespondientes a la fase tardía aumenta en comparación con la subzona anterior, destacándose los valores de Terminalia(10%), Euterpe (15%) y Loranthaceae(10%).Entre los elementos no incluidos en la suma de polen se destaca la considerable reducciónde la representación de las esporas de hongos y el aumento de las esporas de monoletes. Desaparece la representación de diatomeashacia la parte media de la subzona.Interpretación: En los alrededores del sitio predominaron los bosques de Cecropia que se asocian a la fase inicial del proceso de sucesión, sobre orillas o playas, en áreasno inundables. La vegetación de la fase intermedia disminuyó sensiblemente su área de distribución, la vegetación de la fase tardía estaba representada con los palmares mixtos de Euterpe y Terminalia.

Zona CV Profundidad: 409 – 340 cm. Se caracterizapor la drástica disminución del polen de los elementos representativos de las fases iniciales, tanto de zonas inundables como de las orillas y playas; aumenta la representación de los elementos asociados con las fases

Rangel-Ch. et al.

191

intermedia y tardía del proceso de sucesión.Se diferenciaron dos subzonas:

- Subzona CVaProfundidad: 409 – 375 cm. Predomina el polen de Melastomataceae-Miconia (25%) y Moraceae-Urticaceae (20%), de la matriz global de elementos que se asocian con la vegetación de las etapas intermedias del proceso de sucesión, aparecen elementosdiferenciados en un tipo de vegetación especial como Bombacaceae (8%) y Leguminosae (10%); la representación de Cecropia (15%), Myrtaceae (2%) y Mauritia(2%), elementos de la etapa inicial del proceso de sucesión tanto inundable comode la orilla o playas, presentó una reducción signifi cativa. La representación polínica de los elementos que se asocian con la etapa madura del proceso de sucesión hídrica, los bosques de tierra fi rme como Terminalia(10%), Anacardiaceae (3%) y Euterpe (2%) disminuyeron en relación con la subzona anterior.Entre los elementos no incluidos en la suma de polen, se presenta una reducción de las esporas de monoletes al igual que de hongos y se destaca la representación de Rubiaceae(15%), Solanaceae (10%) y Euphorbiaceae(5%).Interpretación: En el sitio de muestreo y enlos alrededores predominaba la vegetaciónde los bosques de la fase intermedia con Melastomataceae-Miconia y Moraceae-Urticaceae y se diferenciaba un nuevo tipo de bosque con especies de Bombacaceae,Vismia, Virola, Astrocaryum y Leguminosae.La representación de los bosques de tierra fi rme con especies de Terminalia y Anacardiaceae disminuyó sensiblemente.

- Subzona CVb:Profundidad: 374 – 340 cm. Predomina la representación de Melastomataceae-

Miconia (25%), Moraceae-Urticaceae(20%), Anthurium (15%) y Bombacaceae(10%), elementos de la fase intermedia de lasucesión hídrica. La representación polínica de los bosques de tierra fi rme, fase tardía de la sucesión con Terminalia (5%) y Euterpe(15%) principalmente, aumentan en relacióncon la subzona anterior. Se observa una reducción de los elementos de la fase inicial de la sucesión con Cecropia (15%), que seasocia con bosques de orillas o playas.Entre los elementos no incluidos en la suma, se destaca la representación de las esporas de monoletes que alcanzaron un valor cercano al 70%.Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo predominaban los bosques de la fase intermedia con especies de Moraceae-Urticaceae, matriz que englobaba a los bosques de Virola, Inga, Leguminosae y a bosques dominados por especies de Bombacaceae. Aumenta la representaciónde la vegetación de tierra fi rme y aparece un nuevo tipo de bosque con especies de Macrolobium y de Euterpe.


En la tabla 32, se consignan los valores de los palinomorfos encontrados en la sección Caquetá V. Se ha discriminado el valor en granos de polen, esporas de helechos, esporas de hongos, otros palinomorfos y total, por cada nivel analizado.

Al comparar los valores de riqueza entre la fase inicial, fase intermedia y fase fi nal de la sucesión de la vegetación (Tabla 32), se encuentra que la fase intermedia es más ricaen casi todas las zonas, aunque no presentauna diferencia muy alta con la vegetacióncorrespondiente a bosques de tierra fi rme, que dominó en la subzona CIII y CIVa.


192

Datación

Las fechas de C14 de la sección Caquetá V son las siguientes:

Col 741 (Trop. 121). 3665 cm desde la cima de la secuencia total y 210 cm desdela primera (más baja) muestra palinológica.Wood: 1155±35Col 738 (Trop. 118). 525 cm desde la cima dela secuencia total y 50 cm desde la primera (más baja) muestra palinológica. Wood in Clay: 2760±25

La calibración de estas fechas en años calendarios sería lo siguiente:

Col 741: entre 990 y 1.170Col 738: entre 2.790 y 2.880

Reconstrucción ambiental, dinámica delrío y sucesión vegetal en el valle del ríoCaquetá en los últimos 60.000 años AP

Considerables áreas de la Amazonía están infl uenciadas por la dinámica fl uvial y las diferencias en edad y condiciones edáfi cas

que muestran sus bosques, son caracteresútiles para su clasifi cación (Kalliola et al., 1987). Las franjas y mosaicos de vegetación secundaria en los valles de inundación tienen su refl ejo en los análisis palinológicos, que permiten considerar que algunos eventos se repiten a lo largo de las columnas analizadas. En la actualidad se encuentran comunidades con composición fl orística similar, separadas por distancias cortas a lo largo del río, lo cual permite suponer una ciclicidad en el tiempoy en el espacio en cuanto a su dinámicarenovadora. Aunque, tradicionalmentese alude a la importancia del ciclo anual de inundación, no sobra recordar que la vegetación se establece en intervalos detiempo claramente diferentes a los del ciclo anual de inundación y las planicies de inundación muestran un funcionamientopulsante en términos de sucesión (Puhakka et al., 1993).

Los eventos más importantes que se lograron reconstruir para los últimos 60.000 AÑOS AP (fi gura 36) con base en las diferentes columnas analizadas, se describe a continuación:

CAQUETA V


HelechosEsporas de

HongosOtros


375-340 C Vb 4 12 11 7 2 1 0 37

410-375 C Va 5 11 8 7 2 1 1 35

430-410 C IVb 5 10 8 6 2 1 2 34

480-430 C IVa 4 13 14 8 2 1 1 43

510-480 C III 5 10 11 5 2 1 0 34

560-510 C II 6 12 11 7 2 1 0 39

580-560 C I 4 11 7 7 2 1 0 32

Tabla 32. Número de palinomorfos encontrados en Caquetá V.


Rangel-Ch. et al.

193

Figura 36. Dinámica de la sucesión de la vegetación en varias localidades del Río Caquetádesde el Pleniglacial inferior hasta el Holoceno tardío.Las secciones de Pantano de Mónica y Manacaro, fueron tomadas de Van der Hammen (2001) y Giraldoet al. (en este volumen).


194

Reconstrucción ambiental, dinámica delrío y sucesión vegetal en el Río Caquetá durante el Pleniglacial (59.000 años AP a 13.500 AP)

Los depósitos del Pleniglacial que se acumularon cerca de Totumo, Cahuinari II y Camaleón en el río Caquetá, guardan el registro de una secuencia de eventos relacionados con la actual sucesión ribereña de la vegetacióny los ríos de tierras bajas (Rudas et al., 2002; Rangel en este volumen). La secuencia de las asociaciones palinológicas diferenciadas y su comparación con la caracterización de la vegetación actual, permitió reconstruir el proceso de sucesión ecológica:Antes de 59.000 años AP (Pleniglacialinferior), aumentó el caudal y la sedimentacióndel río Caquetá. Este evento se caracterizópor un periodo húmedo en las secciones de Totumo y Camaleón que se evidencia por el registro del polen de elementosacuáticos como Sagittaria. Posiblementeesta zona fue una fase de transición hacia la formación de playas. En el paisaje globaldominaban las especies de bosque comunesen la matriz de Moraceae-Urticaceaecaracteristicos de la fase intermedia de la sucesión como en Camaleón, mientras que en el Totumo dominaban los bosques de lafase tardía dominados por especies de Ilex yMacrolobium.Entre 59.000-51.000 años AP (Pleniglacialinferior), se extiende la vegetación de las áreasinundables con los bosques de Myrtaceae; en la serie hídrica inicial se incluían elementosde la vegetación acuática-pantanosa con Sagittaria (fi gura 29) y pantanosa con aSymphonia (fi gura 26); había bosques de asitios inundables, dominados por especiesde Myrtaceae; cuando cesaba el efecto dela inundación se originaban áreas de playa donde se establecían los bosques con especiesde Cecropia o también los palmares en áreasaencharcadas con Mauritia y otras especiesaque debían presentar un crecimiento rápidoy toleraban periodos de sequía, inundación

y sedimentación (Kalliola et al., 1993). El bosque de la fase inicial de sucesión seestableció rápidamente sobre una playa cada vez más alta, principalmente, mejoró lascondiciones del sustrato y lo hizo apropiadopara el establecimiento de nuevas especies defases de sucesión más avanzadas (intermedia,en este caso), como Aeschinomene, Melastomataceae, Moraceae/Urticaceae,evento registrado en Cahuinari II.Entre 46.000 y 30.600 años AP (Pleniglacial medio), en Cahuinari II y Totumo, el efecto de la inundación fue de menor intensidad yla zona quedó alejada del río, probablementeporque disminuyo el caudal; se facilitóel establecimiento de un bosque de tierra fi rme o esporádicamente inundable más desarrollado y diverso que los anteriores.En las zonas permanentemente inundadas dominaban los bosques de Myrtaceae; se expandieron los palmares de Mauritia: los bosques de la matriz de Moraceae-Urticaceaedisminuyeron su presentación y se incremento el área cubierta por bosques de tierra fi rme, con especies de Ilex, Anacardiaceae,Bignoniaceae y Macrolobium. Este patrón de sucesión ecológica actual que se asocia conla inundación ha sido descrito detalladamentepor Campbell et al., (1992). Este mismo evento se observa en la sección de Pantano de Mónica (Van der Hammen, 2001; Van der Hammen, en este volumen), donde dominan elementos de pantano, destacándose los bosques de Myrtaceae y Pachira.Después de 30.600 años AP no tenemos registros palinológicos ya que no haysedimentos y probablemente el río cortó laterraza baja. En Pantano de Mónica debehaber un hiato cercano a los 30.600 años AP, a continuación se presentó una sedimentaciónque no sabemos con certeza cuando empezó.Si asumimos una extrapolación tendríamosuna fecha cercana a los 16.500 años AP. La parte del Pleniglacial medio superior (30.000 a 16.500 años AP) cuando se establecieron bosques de inundación esporádica y de tierra fi rme que indicaban la disminución

Rangel-Ch. et al.

195

del caudal del río y por ende una fase de sequía se registró en Pantano de Mónica (Van der Hammen, 2001; Van der Hammen, en este volumen), donde aparecen Ilex, Trichilia, Melastomataceae, Macrolobium, Solanaceae y Clusia. Hacia el fi nal de este periodo aumenta la vegetación de pantano y de inundación permanente con especies de Myrtaceae y Mauritia, indicando el iniciodel Tardiglacial.

Reconstrucción ambiental, dinámica delrío y sucesión vegetal en el Río Caquetá desde el Tardiglacial hasta el Holoceno reciente (13.500 – 1.200 años AP)

Con base en la contribución de Giraldo et al. (en este volumen) se adicionan algunasvariaciones locales, para rescatar los eventos más importantes que se lograron reconstruir: El refl ejo de las etapas de sucesión duranteel Tardiglacial (13.000-10.000 años AP) en la región del Río Caquetá, con respecto a lo encontrado en el Holoceno por Urrego(1997), demuestra que el proceso de sucesión vegetal con bosques ribereños pioneros dominados por especies de Cecropia, seguidos por bosques de áreas estacionalmente inundables y fi nalmentepantanos de Mauritia, han tenido la misma tendencia en el Río Caquetá, al menos desde el Tardiglacial, como se registra en Pantanode Mónica con la dominancia de la vegetaciónde pantano se encuentran bosques mixtos muy desarrollados de Mauritia y especies de Symphonia, que se relacionan con un periodo más húmedo. Sin embargo, en el caso de Manacaro I, la situación no mostró una fase fi nal con pantanos de Mauritia, pero si una tendencia al establecimiento de esos bosques en suelos mal drenados, ya que en la zona II abundaron los elementos característicosde este tipo de bosques con especies deMauritiella, Tabebuia y otras especies de las familias Apocynaceae y Bignoniaceae,tal como lo señalan Duivenvoorden & Lips (1993).

Durante el Holoceno temprano-medio, entre 10.000-5.400 años AP hubo un aumento gradual del área inundable permanentemente(Van der Hammen, 1992) se registró en la sección de Pantano de Mónica con el desarrollo de los palmares de Mauritia. Entre 3.000 y 1.000 años AP (Holocenotardío), en Caquetá V, se detectó la presencia de bosques ribereños pioneros con especies de Cecropia, probablemente creciendosobre playones, las condiciones de humedad fl uctuaron bastante.De esta manera, se concluye que en los sedimentos de los planos de inundacióndel Río Caquetá, entre el Pleniglacial y el Holoceno tardío, se encuentran señales de la sucesión de la vegetación ribereña y se demuestra que las fases que se presentan en la vegetación actual y que están distribuidas horizontalmente en el espacio, también se presentaron en un perfi l vertical en el tiempo(Giraldo, en este volumen).

CAMBIOS EN EL CLIMA DURANTE LOS ÚLTIMOS 60.000 AÑOS

Las variaciones en la precipitación en elárea de estudio y en las áreas por las cualesatraviesan los afl uentes andinos del ríoCaquetá produjeron variaciones en su caudal, cuyos efectos quedaron registrados así:

1. Se presenta una fase húmeda entrelos 60.000-40.000 años AP (Pleniglacial inferior), que se nota claramente en la sección Totumo, al igual que en las secciones de Camaleón y Cahuinari II, pero en estas últimas con intensidad menor. En esta fase predomina el polen de elementos que en la actualidad se asocian con la vegetaciónacuática o de pantano, como Sagittaria,Alternanthera, Symphonia y Polygonaceae. El hallazgo corrobora lo señalado por Van der Hammen (2001), para quien el periodo entre los 70.000-30.000 años AP, fue un periodo muy frío y húmedo pero con fuertes fl uctuaciones.


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2. En el Pleniglacial medio, entre 40.000- 30.000 años AP, se detectó una fase muy seca (menor precipitación y menor efecto del pulso del río sobre el pulso de sucesión de la vegetación) que se evidencia por la disminución de la vegetación acuática y el dominio de bosques de tierra fi rme con Ilex.Van der Hammen (2001), califi có a este periodo como una transición entre un clima frío-húmedo a frío-seco.

3. En el Pleniglacial medio superior, entre los 30.000-16.500 años AP, se establecieronbosques de inundación esporádica y de tierra fi rme que indicaban la disminución del caudal del río y por ende una fase de sequía. En general, este periodo es más seco (Absy & Van der Hammen, 1976, Van der Hammen, 2001). Al fi nal de este periodo aumenta la vegetación de pantano y de inundación permanente con especies de Myrtaceae y Mauritia, indicando el iniciodel Tardiglacial.

4. El Tardiglacial, fase entre los 14.000-11.000 años AP, ha sido señalada comohúmeda, con aumento de la precipitacióndespués de la fase fría y seca del Pleniglacialsuperior (Van der Hammen, 1992; Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995 y 2000: Wille et al., 2001). En Manacaro se registraeste periodo húmedo, mientras que en Pantano de Mónica entre los 14.000- 12.500 años AP, hay indicios de un descenso de laprecipitación que indicaría un periodo menos húmedo (más seco). Esta situación permiteinferir que la expresión de la infl uencia de un factor no tiene la misma magnitud en todos los sitios.

5. En el Holoceno, se observan mayores fl uctuaciones en el clima; hay un periodosemi-húmedo que se detectó en Pantano de Mónica, entre los 10.000-5.400 años AP, con un vigoroso desarrollo de los palmares de Mauritia a la vez que se expandían los bosques de tierra fi rme con Macrolobium.

En el Holoceno tardío, entre los 3.300-1500 años AP, en Caquetá V se encontró el refl ejo del dominio de bosques de las playas con especies de Cecropia, especialmente entrelos 2800-2000 años AP, cuando además se presentó un fuerte desarrollo de los bosques de Myrtaceae en áreas inundables. A partir de ±1500 años AP, se evidencia un periodo seco, en el cual se expanden los elementosde zonas esporádicamente inundadas y debosques de tierra fi rme.

DOMINANCIA ECOLÓGICA

Con el fi n de detectar patrones de dominancia ecológica en los elementos indicadores de condiciones ecológicas particulares, en el anexo 4, se registró la variación desde los 59.000 años AP (Pleniglacial) hasta el Holoceno tardío, en las secciones Camaleón-Totumo-Cahuinari II (59.000-30.000 años AP), Pantano de Mónica-Manacaro(36.000-5.400 años AP) y Caquetá V (3.000-1.200años AP), quedando registrado así:

Especies de IlexEn el Pleniglacial medio-inferior, entre 59.000 y 51.000 años AP (Camaleón-Totumo), los valores medios en el espectro polínico varían entre 10-20%; no habían extensiones considerables de estos bosques.Entre 51.000 y 40.000 años AP disminuye la superfi cie de estos bosques (Totumo) (Pleniglacial medio-superior).Entre 40.000 y 30.000 años AP hubo un desarrollo fuerte del bosque de Ilexen Totumo,que concuerda con el comportamiento exhibido por el mismo taxón en Pantano de Mónica.Entre 30.000 y 20.000 años AP continua un periodo de extensión de Ilex (Pantano de Mónica).Desde el Tardiglacial hasta el Peniglacial los bosques de Ilex desaparecieron.Los bosques dominados por especies de Ilex fueron muy frecuentes entre 59.000 y cerca de 20.000 años AP, en el Pleniglacial

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inferior-medio.Sedimentos del Amazonas con dominancia de Ilex, claramente pueden asociarse con épocas del Peniglacial (medio-inferior y superior).

Especies de MyrtaceaeEn el Pleniglacial medio-inferior, en Totumo y Camaleón hay un buen desarrollo (vigoroso en Totumo) de los bosques de Myrtaceae, entre los 59.000-40.000 años AP, concordando con lo encontrado en Camaleón entre los 59000-51.000 años AP. En Cahuinari II, los bosques de Myrtaceae se encuentran representados a lo largo de la columna, evento que se registraentre los 51.000-40.000 años AP.En Pantano de Mónica, durante el Pleniglacial medio, hace unos 40.000 años AP, hay un desarrollo notable de los bosques de Myrtaceae, pero decrece hasta desaparecer a los 30.600 años AP, comportamiento similar a lo registrado en Totumo.En el Tardiglacial, 13.400-12.000 años AP, las especies de Myrtaceae manifi estan undesarrollo fuerte en Manacaro, mientrasque en Pantano de Mónica desaparece su representación.Bosques dominados por especies de Myrtaceae vuelven a aparecer en el Holoceno tardío; se detectaron en el sitio en Caquetá V desde 3.000 años AP hasta de 2.500 añosAP. Entre los 2.000-1.500 años AP, hay un fuerte desarrollo de Myrtaceae, pero luego desaparece, reapareciendo nuevamentedespués de los 1.000 años AP, pero con valores muy bajos.En síntesis, bosques dominados por especies de Myrtaceae en áreas inundadas dominaronentre 59.000 y 30.000 años AP, periodo correspondiente al Pleniglacial medio.Mostraron un óptimo en el Holoceno tardíoca. 2.000 años AP pero disminuyeron luego.

Especies de MacrolobiumLos valores del taxón en el Pleniglacial, alcanzan un valor de 10%, en Totumo. En Camaleón sólo aparece con una pobre

representación hacia los 51.000 años AP. Entre los 51.000-40.000 años AP, hay una pobre representación de Macrolobium en Cahuinari II. En Totumo vuelve a presentarse a los 40.000 años AP hasta los 30.600 años AP, donde desaraprece.En Pantano de Mónica se encuentran bosques de Macrolobium a partir de los 36.000 años AP hasta 6.000 años AP. En la sección correspondiente al Tardiglacial,13400-12000 años AP, también se registra en Manacaro.En el Holoceno, entre 10.000- 6.000 años AP, por Pantano de Mónica, hay un fuerte desarrollo de los bosques de Macrolobium, desapareciendo hacia los 6.000 años AP. Sólo vuelve a aparecer en Caquetá V en el Holoceno tardío, a 2.000 años AP aproximadamente; y a los 1.500 años AP hasta el presente, dondesu representación es baja.En síntesis, bosques dominados por especies de Macrolobium eran muy raros en el Peniglacial, fueron más frecuentesen el Holoceno temprano, hacia el optimoclimático (= 6.000 años AP).

Especies de MelastomataceaeSus registros polínicos vienen desde el Pleniglacial, antes de los 59.000 años AP, en Totumo. Entre los 59.000-51.000 años AP, la presencia de Melastomataceae en Totumo es baja, mientras que en Camaleónhay un desarrollo fuerte. En Cahuinari II no se encontró Melastomataceae. En Totumo, entre 51.000-30.600 años AP, aumentan las superfi cies con los bosques con Melastomataceae y entre 36.000 y 30.600 años AP y aparecen en pantano de Mónica con un desarrollo notable.En Pantano de Mónica, granos de Melastomataceae aparecen desde el Pleniglacial medio-superior, 36.000 años AP hasta el Holoceno a los 10.000 años AP. Su presencia en el Tardiglacial, entre 13.400 años AP y 12.000 años AP es evidente en Manacaro.El registro desaparece entre los 10.000-


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3.000 años AP aproximadamente y vuelve a aparecer en Caquetá V, donde se registró desde los 3.000 años AP hasta la épocaactual. Cabe destacar su fuerte desarrollo a los 1.500 años AP.En síntesis, bosques dominados por especies de Melastomataceae se registran desde el Pleniglacial, pero son más frecuentes en elHoloceno tardío a partir de 3.000 años AP.

Especies de MauritiaEn el Pleniglacial medio-inferior, entre los 59.000-51.000 años AP, la representación de Mauritia fue muy baja, probablemente no seconformaban palmares típicos en Camaleón, mientras que en Totumo no hubo registro.Entre los 51.000-40.000, aparece en Cahuinari II con valores altos, conformando palmares típicos.En Totumo se registra en el Pleniglacial medio, entre los 40.000-30.600 años AP, pero los valores no permiten asociarla con palmares típicos.Entre 30.600 años AP y 13.400 años AP, Pleniglacial superior, aparece en Pantano de Mónica, donde probablemente formaba palmares mixtos. En el periodo correspondiente al Tardiglacial su representación es pobre, concordando con lo encontrado en Manacaro. Desde 12.000 años AP hasta los 5.400 años AP, se extienden losbosques de Mauritia como se ilustra en lasección de Pantano de Mónica.En el Holoceno tardío, entre 3.000 años AP, hasta la época actual, los palmares de Mauritia se encuentran pobrementerepresentados, aunque entre 2.000 años AP y 1.500 años AP aproximadamente aumentó su representación.En síntesis, palmares mixtos dominados por Mauritia se registran desde el Pleniglacial,51.000 años AP, pero mostraron un desarrollovigoroso desde los inicios del Holoceno hasta 5400 años AP.

Especies de Moraceae-UrticaceaeEntre 59.000 años AP a 40.000 años AP (Pleniglacial medio-inferior), aparecenregistros esporádicos de los bosques de Moraceae-Urticaceae en Totumo, en Cahuinari II (51.000 años AP) y en Camaleón(59.000-51.000 años AP).Cuando desaparece el registro de Moraceae-Urticaceae en Totumo, aparece en Pantano de Mónica, pero pobremente representado.En el Tardiglacial, entre 13.400-12.000 años AP, aparecen indicios en Pantano de Mónica, mientras que en Manacaro el bosque de Moraceae-Urticaceae se encontraba bien desarrollado.Desde el Tardiglacial hasta el Holocenomedio, entre los 12.000- 5.400 años AP, el bosque de Moraceae-Urticaceae aparece en la sección de Pantano de Mónica.En lo que corresponde al Holoceno tardío,Moraceae-Urticaceae se encuentran desde los 3.000 años AP hasta el presente.Bosques dominados por especies de Moraceae-Urticaceae muestran su desarrollo óptimo en el Holoceno tardío (3000 años AP), hasta el presente.

Especies de CecropiaEn el Pleniglacial inferior, entre 59.000-51.000 años AP, aparece en Camaleón y Totumo; y entre 51.000 y 40.000 años AP en Cahuinari II.Entre 40.000-13.400 años AP (Pleniglacialmedio-superior) disminuye drásticamentesu representación y en ocasiones desaparece y vuelve a aparecer durante el Tardiglacialentre 13.400 a 12.000 años AP, en Manacaro donde el bosque de Cecropia se encuentrabien desarrollado.Entre los 12.000-3.000 años AP, sus registros muy bajos en Pantano de Mónica. Desaparece entre 5.400-3.000 años AP; se vuelve a registrar una buena representaciónen el Holoceno tardío desde 3.000 años AP hasta el presente, como lo ilustra la secciónCaquetá V.

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Bosques dominados por especies de Cecropia creciendo en las orillas y en las playas muestran su desarrollo óptimo en el Holoceno tardío (3000 años AP), hasta el presente.

RIQUEZA DE PALINOMORFOS

El número de palinomorfos encontrados en Camaleón, Cahuinari II, Totumo y Caquetá V según la fase de sucesión, fase inicial, fase intermedia, fase fi nal incluyendo tanto los elementos incluidos, como los no incluidos en la suma de polen (tablas 29, 30, 31 y 32).

Muestran patrones similares en sus variaciones a lo largo de la columna de sedimentos. Latendencia que se presentó es clara, en cuanto a que las zonas esporádicamente inundables (fase intermedia del proceso de sucesión) y las zonas no inundables (fase tardía del proceso de sucesión), son más ricas que laszonas inundables o con infl uencia directadel pulso de inundación. Estas condicionesse asemejan a los resultados encontrados en las valoraciones de riqueza de la vegetación actual realizados en la Amazonía colombianay peruana (Duivenvoorden & Lips, 1993; Kalliola et. al., 1993; Urrego, 1997; Londoño & Álvarez, 1997 y Rudas-L. & Prieto-C.,1998).

Cuando se relacionan los valores de riquezacon los diagramas palinológicos (Figura 37, 38, 39, 40), se observa que estos valores son independientes con respecto al tipo de vegetación dominante en las diferentes zonas. Un ejemplo de esto se observa en la fi gura37, en Cahuinari II, subzona CIIb, donde domina la vegetación de la fase intermedia, pero es más rica la vegetación de la fase tardía. Otro ejemplo se observa en la fi gura 38, en la subzona CIIIa de Camaleón, donde domina la representación de la vegetaciónasociada con zonas inundadas, pero es más rica en palinomorfos la fase intermedia.

RELACIÓN DEL CAMBIO DEL CLIMA ENTRE LOS ANDES Y LA REGIÓN DEL AMAZONAS COLOMBIANO DURANTE LOS ÚLTIMOS 60.000 AÑOS

Las variaciones en la precipitación y en latemperatura en los Andes durante los últimos 60.000 años AP, produjeron variaciones en el caudal del Río Caquetá, evento que quedó registrado en la zona de estudio, así:El Pleniglacial medio presentó temperaturasmás bajas que las de hoy en día, que generaroncambios en la vegetación en los Andes, especialmente en las franjas del bosque alto-andino, del subpáramo y del páramo propiamente dicho. La precipitación debióser muy alta e infl uyó en la extensión de los glaciares y en los altos niveles de las lagunas así como en el antiguo lago de la sabana de Bogotá que alcanzó niveles muy altos (Van der Hammen, 1992). Los efectos de una situación como esta -que se puede asociar con un cambio global-, se manifestaron en la Amazonia, con la representación mayor de elementos acuáticos y elementos que se asocian a zonas permanentementeinundables, especialmente en el periodo entre 60.000 y 40.000 años AP (Pleniglacialmedio-inferior).

En la Sabana de Bogotá y los Andes se registro un periodo seco durante el Plenigacial medio y superior, entre los 35.000-26.000 años AP, que llevó a la desaparición del espejo de agua del lago de la sabana de Bogotá (Vander Hammen, 1992). Este descenso en el nivel del lago, permitió que los sedimentos quedaran expuestos y se extendió la vegetación pantanosa y bosques bajos o matorrales; se formaron turbas, donde quedaron registrados los espectros polínicos de elementos azonales de vegetación leñosa ubicados sobre la planicie de la sabana como, Symplocos, Myrica, Myrsine y Alnus (Van der Hammen et al., 1980).


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En el Amazonas colombiano se extendió la vegetación de zonas de tierra fi rme con el dominio principalmente de bosques de Ilex(Figura 36). Van der Hammen (1992), se refi rió a unaalternancia climática en el Pleniglacialsuperior en los Andes, que se evidencia de buena manera en los registros del Amazonas donde el periodo 30.000 y 16.500 años AP fue califi cado como seco y coincide con la califi cación de clima relativamente seco que se le dio al período 26.000-14.000 años AP en los Andes cuando predomino un climamuy frío y seco, los glaciares del hemisferio norte alcanzaron su máxima extensión y en lugares como en la laguna de Fúquene el espejo de agua se secó (Van Geel & Van der Hammen, 1973). A diferencia de los Andes en el Amazonas después de 16.500 años AP mejoraron las condiciones de humedad que se asocian con el desarrollo vigoroso de los palmares mixtos dominados por especies de de Mauritia (Figura 36). El Tardiglacial es considerado un periodo de transición entre la última glaciación y el Holoceno (Van der Hammen, 1992). Se presentó un aumento de lluvias con algunas fases climáticas secas, como se observa en Pantano de Mónica y Manacaro (Figura 41).La sección de Manacaro (Giraldo et al., en este volumen), muestra una concordanciaentre las fases cortas presentes en esteperiodo: una fase de inundación con un clima húmedo y cálido que corresponde con el interestedial de Guantiva (13.000-11.000) y una fase más seca, el estadial de Abra (aproximadamente 11.000-10.00 años AP) cuando disminuyeron la humedad y la temperatura (Van der Hammen, 1992; Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995 y 2000;Wille et al., 2001). En los Andes (Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995), durante el interstadial de Guantiva, se extendió la representación del bosque andino y aumentóel nivel de los lagos y en el Caquetá dominóel bosque inundable (fi gura 36). En el estadial del Abra, en los Andes se extendió el páramo

y disminuyó el nivel de los lagos, mientras que en el Caquetá, dominaron los bosques no inundables o de tierra fi rme (fi gura 36).El Holoceno en los Andes muestra dos fases marcadas de fl uctuaciones del clima, una fase con una temperatura 1 ó 2 ºC más alta(la del óptimo climático) entre los 6.000-4.000 años AP; y un periodo más frío a partir de los 3000 años AP, Holoceno tardío (Van der Hammen, 1992).

La vegetación en los valles de los rios de la Amazonia desde el Pleistoceno hasta el Tardiglacial (60.000-13.000 años) y del Holoceno a la epoca actual (10.000-actual).

Un aspecto fundamental que se deriva de esta contribución se relaciona con la pregunta desi cambió fundamentalmente la composición fl orística en la región amazónica comoresultado de cambios globales del clima osí solamente fueron cambios en los valoresde abundancia-dominancia en la vegetaciónde los ambientes ligados a la inundación delrío? Aunque es bastante difícil proponer una explicación defi nitiva, quizá la resolución pueda enfocarse así: en el anexo 4, se muestra de manera esquemática la importancia ecológica de los elementos dominantes endiferentes tipos de vegetación actual (Urrego,1997, Duivenvoorden & Lips, 1993, Rangel,en este volumen). Los registros de variostipos de vegetación (especies características)que se asocian con una determinada fasedel proceso de sucesión aparecen desde elPleniglacial medio-superior, pero muestran una representación en el espectro de polen en un determinado período, lo cual se puede asociar con una extensión mayor del área que ocupaban. Así por ejemplo, bosquesdominados por especies de Ilex furen masxfrecuentes, mostraron mayor vigor y ocuparon mayor área durante el Pleniglacial medio-superior mientras que los bosques dominados por especies de Moraceae/Urticaceae fueronmás frecuentes durante el Holoceno tardío.

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Figura 41. Estimación del cambio en el clima, principalmente la precipitación y la dinámicadel río Caquetá en el Amazonas colombiano durante los últimos 60.000 años AP (situacionesidealizadas).


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Visto así el asunto, se trataría de un cambio enla dominancia, que necesariamente obedecióa fl uctuaciones del pulso de inundación, quea su vez está directamente relacionado con variaciones macroclimáticas, por ejemplocambios en los montos anuales de precipitaciónen la cuenca, por tanto la reaccin obedecería a un efcto en cadena. Una condición diferente,es la de los elementos que pueden servir comoindicadores de los cambios en temperatura en un gradiente altitudinal, como es el caso dePodocarpus, Alnus, Symplocos y otros géneros con preferencia geográfi ca por la región demontaña; en sitios más altos de la Amazonia como Carajas, Lago Pata, etc., el hallazgo convalores signifi cativos de polen de Podocarpus en los sedimentos podría relacionarse convariaciones de la temperatura y aún de la precipitación(mayor extensión de sabanasy bosque secos). Sin embargo, no existeseguridad plena de esta interpretación, ya queen la misma Amazonía en la actualidad existenespecies de Podocarpus (P. magnifolia(( ). En cuanto a cambios de temperatura los valoresque más frecuentemente se citan son los de la curva de Wille et al., (2001) que señalan una diferencia de ± 4ºC y más bajos que los dehoy en día a nivel del mar.

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Rangel-Ch. et al.

209

Años AP (Antes del Presente)

Prof.(cm) Sección Fase de veg.

dominanteFases

sucesionales Taxones dominantes-característicos

1000 360 Caq. V FaseIntermedia

Inicial Cecropia, Symphonia, Myrtaceae, Mauritia.

Intermedia

Miconia, Moraceae/Urticaceae,Bombacaceae, Vismia, Virola, Sapotaceae,Alchornea, Warszewiczia, Astrocaryum,Inga.

TardíaEuterpe, Terminalia, Protium, Iriartea, Triplaris, Anacardiaceae, Psychotria,Tabebuia, Macrolobium, Loranthaceae, Ilex.

1200 375 Caq. V FaseIntermedia

Inicial Cecropia, Symphonia, Myrtaceae, Mauritia, Cyperaceae.

IntermediaMiconia, Moraceae/Urticaceae, Bombacaceae, Vismia, Virola, Alchornea,Warszewiczia, Astrocaryum, Inga.

TardíaTerminalia, Protium, Iriartea, Triplaris, Anacardiaceae, Tabebuia, Macrolobium, Euterpe.

2000 455 Caq. V FaseInicial

Inicial Myrtaceae, Cecropia, Mauritia, Iridaceae.

Intermedia

Moraceae/Urticaceae, Miconia,Bombacaceae, Annonaceae, Vismia, Virola, Sapotaceae, Warszewiczia, Astrocaryum, Inga.

Tardía

Proteaceae, Terminalia, Protium, Iriartea, Lecythidaceae, Meliaceae, Triplaris, Anacardiaceae, Croton, Araliaceae,Psychotria, Macrolobium, Euterpe, Ilex.


Inicial Cecropia, Myrtaceae, Mauritia, Cyperaceae,Iridaceae, Amaranthaceae.

Intermedia

Moraceae/Urticaceae, Miconia,Bombacaceae, Annonaceae, Vismia,Virola, Sapotaceae, Alchornea, Pavonia, Astrocaryum, Inga.

TardíaTerminalia, Protium, Iriartea, Lecythidaceae,Triplaris, Anacardiaceae, Sterculiaceae,Euterpe, Loranthaceae, Ilex, Byrsonima.


Inicial Cecropia, Myrtaceae, Mauritia, Cyperaceae,Iridaceae, Amaranthaceae.

Intermedia

Moraceae/Urticaceae, Miconia, Bombacaceae, Annonaceae, Vismia, Virola, Sapae, Alchornea, Pavonia, Astrocaryum,Inga.

TardíaTerminalia, Protium, Iriartea, Lecythidaceae,Triplaris, Anacardiaceae, Sterculiaceae,Euterpe, Loranthaceae, Ilex, Byrsonima.

30600 635 Tot. Tardía

Inicial Mauritia, Myrtaceae, Sagittaria.

IntermediaCeltis, Aeschinomenel h , Combretaceae,bMabea, Melatomataceae, Moraceae/Urticaceae, Sapotaceae.U t caceae, Sapotaceae.

Tardía Macrolobium, Protium, Sterculiaceae, Ilex.

35000 645 Tot. FaseTardía


IntermediaCeltis, Aeschinomene, Combretaceae,Mabea, Melatomataceae, Moraceae/Urticaceae, Sapotaceae.

Tardía Macrolobium, Protium, Sterculiaceae, Ilex.

Anexo 3. Vegetación dominante y principales taxones desde 59.000 Años AP hasta 1000 años AP en las localidades estudiadas en el Amazonas colombiano.


210



dominanteFases


40000

720 Cah. II FaseIntermedia

Inicial Cecropia, Mauritia, Myrcia, Myrtaceae.

IntermediaAlchornea, Fabaceae, Sapium, Sapotaceae,Virola, Arecaceae, Malpighiaceae, Pithecellobium.

Tardía

Protium, Lecythidaceae, Proteaceae,Meliaceae, Croton, Anacardiaceae,Bignoniaceae, Byrsonima, Didimopanax,Euterpe, Camnosperma.

665 Tot. FaseTardía

Inicial Myrtaceae, Mauritia, Sagittaria.

IntermediaCeltis, Combretaceae, Mabea, Melastomataceae, Moraceae/Urticaceae, Arecaceae.

Tardía Ilex, Macrolobium.

46000

750 Cah.II FaseIntermedia

Inicial Alternanthera, Cecropia, Mauritia, Myrtaceae, Salix, Cyperaceae.

Intermedia

Aeschinomene, Alchornea, Fabaceae,Sapindaceae, Sapotaceae, Moraceae/Urticaceae, Virola, Sapium, Ouratea, Arecaceae, Papillionaceae, Mabea,Malpighiaceae, Phitecellobium.

Tardía

Protium, Macrolobium, Proteaceae,Meliaceae, Croton, Anacardiaceae, Bignoniaceae, Byrsonima, Didimopanax,Euterpe.

680 Tot. FaseIntermedia


IntermediaAeschinomene, Mabeae , Melastomataceae,Moraceae/Urticaceae, Arecaceae, Warszewiczia.

Tardía Macrolobium, Protium, Sterculiaceae,Byrsonima, Ilex, Iriartea.

51000

770 Cah. II FaseIntermedia

Inicial Acanthaceae, Cecropia, Mauritia,Myrtaceae, Salix, Cyperaceae.

Intermedia

Celtis, Acalypha, Aeschinomene, Alchornea, Fabaceae, Sapindaceae, Sapium, Sapotaceae,Moraceae/Urticaceae, Virola, Warszewiczia,Ouratea, Arecaceae, Mabea, Malpighiaceae,Mouriri, Pithecellobium.

Tardía

Protium, Clusiaceae, Ilex, Mahurea,Phoradendron, Proteaceae, Meliaceae,Croton, Anacardiaceae, Bignoniaceae,Byrsonima, Didimopanax, Euterpe.

700 Tot. FaseInicial

Inicial Myrtaceae, Sagittaria.

Intermedia

Ficus, Aeschinomene, Combretaceae,Sapindaceae, Mabea, Melastomataceae,Moraceae/Urticaceae, Arecaceae,Warszewickzia, Sapium, Saños APotaceae.

TardíaProteaceae, Protium, Sterculiaceae, Ayenia, Años APocynaceae, Byrsonima, Ilex, xIriartea.

533 Cam. FaseInicial

Inicial Caños APparidaceae, Polygonaceae, Myrtaceae, Symphonia.

IntermediaMimosaceae, Moraceae\Urticaceae, Combretaceae, Acalypha, Aeschinomene,Malpighiaceae, Melastomataceae.

TardíaSpondias, Sterculiaceae, Loranthaceae,Meliaceae, Byrsonima, Ilex, Iriartea, Croton.

Continuación Anexo 3.

Rangel-Ch. et al.

211



dominanteFases


55000

711 Tot. FaseInicial


Intermedia

Ficus, Aeschinomene, Combretaceae,Mabea, Melastomataceae, Mimosaceae,Moraceae/Urticaceae, Arecaceae,Warszewiczia, Sapotaceae.

TardíaProteaceae, Macrolobium, Protium , Sterculiaceae, Ayenia, Apocynaceae, Croton,Ilex, Iriarteax .

558 Cam. FaseInicial

Inicial Capparidaceae, Cecropia, Mauritia, Polygonaceae, Myrtaceae, Symphonia.

Intermedia

Mimosaceae, Moraceae\Urticaceae, Pachira,Arecaceae, Combretaceae, Aeschinomene, Malpighiaceae, Mabea, Melastomataceae, Sapindaceae, Virola.

TardíaSpondias, Loranthaceae, Polygalaceae,Proteaceae, Protium, Meliaceae, Apocynaceae, Ayenia, Ilex, Croton.

59000

727 Tot.Fase

Tardía


Intermedia

Ficus, Aeschinomene, Combretaceae, Mabea,Melastomataceae, Mimosaceae, Moraceae/Urticaceae, Arecaceae, Warszewiczia, Saños APotaceae.

TardíaProteaceae, Macrolobium, Protium , Sterculiaceae, Ayenia, Apocynaceae, Croton,Ilex, Iriarteax .

590 Cam. Fase intermedía

InicialAlternanthera, Cecropia, Mauritia, Polygonaceae, Iridaceae, Sagittaria, Myrtaceae, Symphonia.

Intermedia

Mimosaceae, Moraceae\Urticaceae,Pachira, Arecaceae, Combretaceae, Acallypha, Aeschinomene, Caesalpiniaceae, Ficus, Alchornea, Malpighiaceae, Mabea, aMelastomaceae, Salix, Sapium, Virola

Tardía

Spondias, Loranthaceae, Lecythidaceae,Polygalaceae, Proteaceae, Protium,Meliaceae, Anacardiaceae, Araliaceae,Ayenia, Ilex,a Iriartea, Bignoniaceae,Croton.



212

Anexo 4. Variación de la dominancia ecológica en el tiempo de elementos dominantes. Caquetá V (Caq. V), Pantano de Mónica (P.M.), Manacaro (Man.), Cahuinari II (Cah. II), Totuto (Tot.), Camaleón (Cam.).

Rangel-Ch. et al.

213



214


Rangel-Ch. et al.

215



216

Jiménez et al.

217

ATLAS PALINOLÓGICO DE LA AMAZONIA COLOMBIANA-LAS FAMILIAS MÁS RICAS EN ESPECIES-

Luis Carlos JiménezRaúl Giovanni BogotáJ. Orlando Rangel-Ch.

RESUMEN

Se seleccionaron las familias más diversifi cadas en la Amazonía colombiana,acción que signifi có caracterizar palinológicamente 412 especies de familiascomo Rubiaceae, Meslastomataceae,Memycelaceae, Arecacaeae, Poaceae,Moraceae, Asteraceae, Caeaslpiniaceae,Fabaceae, Mimosaceae, Euphorbiaceae,Piperaceae y Apocynaceae. Se elaboraronclaves taxonómicas dicotómicas artifi cialespara aquellas familias con marcadatendencia euripalinológica: Apocynaceae,Euphorbiaceae, Caesalpinaceae,Fabaceae y Rubiaceae. Entre las familiasestenopalinológicas fi guraron Poacaeae y Melastomataceae, de esta última se segregóel género Mouriri (Memycelaceae) cuya caracterización palinologica lo apartaclaramente de Melastomataceae. Si se tieneen cuenta la cifra sobre riqueza en el grupode las plantas con fl ores para la Amazoníacolombiana de 5.300 especies, el númerode caracterizaciones palinológicas lucerelativamente bajo, razón por la cual seríaaconsejable completar la caracterizaciónpalinológica de los géneros con especies dominantes-características en unidades de vegetación ya diferenciadas y continuar con la publicación de las caracterizaciones de las familias poco conocidas.

ABSTRACT

The most diverse and richness plant families from Colombian Amazonianregion were chosen to elaborate the Pollen atlas. 412 species belonging to the following families Rubiaceae,Meslastomataceae, Memycelaceae,Arecacaeae, Poaceae, Moraceae, Asteraceae, Caeaslpiniaceae, Fabaceae, Mimosaceae, Euphorbiaceae, Piperaceaeand Apocynaceae were characterised.Dichotomy keys to differentiate several families with wide pollen characteristicsvariation like Apocynaceae, Euphorbiaceae,Caesalpinaceae, and Fabaceae y Rubiaceaeare proposed. Among the families without pollen characteristics variation fi gure Poacaeae and Melastomataceae, from the former the genera Mouriri (Memycelaceae)was segregated and its pollen type is clearly different. The number of species with pollen- characterisation is low when it is compared with the number of plant species growing in Colombia Amazonian region. 5300. By this reason it is necessary to continue with the pollen characterisation to -generic level –related with the dominant species of plant communities and also continue with the pollen atlas of the families with lowknowledge

Atlas palinológico de la Amazonia colombiana

218

INTRODUCCIÓN

Los atlas palinológicos son esenciales para profundizar en el alcance de los resultados de los estudios paleo-palinológicos. Aunque tradicionalmente (solo) se les ha utilizadopreferentemente para la determinación delos granos depositados en las muestras de sedimentos o en las de los análisis de mieles o de aeroplancton, es indudable que si selogra el cubrimiento de amplias zonas de interés fi to geográfi co, estos atlas conferirán un enfoque novedoso a la documentaciónde los cambios en la riqueza a lo largo deltiempo –cambios en la biodiversidad-. Se trata de poder relacionar estos cambios en lahistoria natural con la preocupación actual por los cambios que son producto de la acción antrópicas (cambio climático). La necesidad de herramientas refi nadas como un atlas palinológico regional crece en la medida en que los estudios paleo-palinológicos sean de alta resolución e igualmente cuando los problemas a resolver sean más detallados,por ejemplo el orden de la sucesión vegetalen diferentes ambientes, estabilidad de las comunidades y formación y disolución de los arreglos comunitarios.

En este punto sobre el signifi cado eimportancia de un atlas palinológico, cabecitar a manera de comparación, el caso de la aparición de varios atlas sobre la fl ora palinológica del páramo en los últimosaños(Velásquez & Rangel, 1998, Velásquez, 1999, Bogota et al., 1996, Bogota, 2002) los cuales han sido decisivos para disminuir la cantidad de palinomorfos sin determinar en los análisis de sedimentos cuaternarios conlo cual se ha progresado en el entendimiento de los cambios en los tipos de vegetacióny se han podido estimar los cambios en la dominancia de los elementos importantes enla conformación de una comunidad vegetal.Así por ejemplo en los últimos trabajoscomo el de Velásquez (2004), solamenteaparecen como indeterminados 30 granos

de polen, cuando en estudios anteriores y no obstante el buen nivel de conocimiento de la fl ora paramuna actual, el numero de granos indeterminados era bastante mayor (Rangelet al, 2004).

En el Amazonas aún es muy signifi cativo el número de palinomorfos que permanecenindeterminados en los análisis de sedimentos,razón por la cual debe promoverse la elaboración de atlas con base en taxones de importancia ecológica.

Giraldo-P. (2002) encontró cerca de 85 tipos indeterminados de los 300 palinomorfos estudiados en el análisis de sedimentos del tardiglacial de la región del Araracuara (Caquetá, Colombia). De acuerdo al número de géneros sin caracterizar en la fl ora amazónica, los estudios paleo-palinológicos aún no pueden dar buena cuenta de loscambios fl orísticos detallados, que por ahora quedan en la condición de generales.

En el recuento histórico sobre las contribuciones paleo-palinológicas sobre la Amazonía, fi gura inicialmente Absy (1979), pero posteriormente aparecieron contribuciones que incluyeron anexos con laminas-ilustraciones de los palinomorfos encontrados en los sedimentos analizados como el de Hoorn (1994) y el atlas de plantas útiles de Herrera & Urrego (1996). El atlasde Colinvaux et al. (1999) proporciona una base muy buena para la diferenciación palinológica de la fl ora regional.

En esta contribución se presenta la caracterización de las familias más diversifi cadas de la amazonia colombiana,proyecto del cual se han hecho contribuciones parciales por Jiménez (1996), Jiménez & Rangel (1997), Jiménez et al. (1999) y Rangel et al. (2001).

La reconstrucción de las comunidades vegetales a la escala de millones de años,

Jiménez et al.

219

Terciario y Cretaceo, dependen en gran medida de poder asignarle una afi nidad moderna a los morfotaxas fósiles; tal tarea es imposible de realizar sin atlas de la vegetación actual y su palinofl ora para ecosistemas análogos y por lo tanto este documento abre las posibilidades para lograr tales reconstrucciones en la Amazonia.

MÉTODOS

Los botones fl orales de las especies estudiadas de la amazonía colombiana, fueron en sumayoría tomados de ejemplares colectados por diferentes investigadores en esa región y que reposan en el Herbario NacionalColombiano (COL) de la universidad Nacional de Colombia; sin embargo se emplearon ejemplares de otras coleccionescuando no se pudo encontrar en el COL material de la región o ellos no eran fértiles.

El trabajo de laboratorio se llevó a cabo en las instalaciones del Laboratorio de Palinologíadel Instituto de Ciencias Naturales de laUniversidad Nacional de Colombia. Las placas permanentes empleadas para lograr las descripciones polínicas se obtuvieron tratando el material polínico bajo la técnica acetolíticade Erdtman (1986). Para la descripción de los palinomorfos se siguió la nomenclatura de Punt et al. (1994), complementada con la terminología aportada por Kremp (1968) y Erdtman (1986), incluyéndola en el formato diseñado por el laboratorio de palinología. En el caso de las metricas a cada carácter se le toman diez mediciones (en 1000 aumentos expresadas en unidades micrométricas), a lascuales se les halla el promedio y desviaciónestándar de E.E., E.P., P/E, D.E, L.A. área polar, I.A.P. (L.A. / D.E. según Faegri & Iversen 1975), aberturas y exina.

Para la presentación de los caracterespolínicos se empleó el formato seguido por Bogotá et al. (1996), expresando esta información bajo cuatro parámetros:

Nombre científi co de la especie con su autor, número de lámina y numeración delas fotomicrografía tipo, donde se indica la asociación, polaridad y simetría; número, posición y tipo de aberturas además de otros caracteres especiales; la forma en vista polar (ámbito) y en vista ecuatorial (relación P/E según Erdtman,1986); grosor de la exinacon base en la relación Ex/D.E. (Faegri & Iversen, 1950; Moreno & Devia, 1982), su estructura y escultura, y la diferenciación de capas y otras características. Finalmente se informasobre la procedencia del material estudiado(localidad, altitud, colector, número de colección, sigla del herbario y número depreparación).

Las abreviaturas empleadas son las siguientes:

V.P., Vista polar; V.E., Vista ecuatorial;V.Prox., Vista proximal; V.Dist., Vista distal; Det., Exina Detalle exina; E.E., Eje ecuatorial;E.P., Eje polar; E/P, relación eje polar eje ecuatorial; D.E., Diámetro ecuatorial; L.A., Longitud lado apocolpio; I.A.P., Índice área polar; D1, Diámetro 1 en tétradas tetraédrica y D2, Diámetro 2 en tétradas tetraédricas.

Para la obtención de las foto micrografíasse utilizó un foto microscopio marca Leitz Dialux 22 EB con el mayor aumento posible, empleando películas Ilford ASA 50 Pan F y Fuji ASA 25 blanco y Negro. Se tomaron en promedio cuatro foto micrografías por cada tipo polínico dos en vista polar y dos en vista ecuatorial. El aumento en que sepresentan las fotomicrografías es de 1000X en la mayoría de los casos y para aquellas tomadas en otros aumentos se indica en la descripción del material.

Para otras terminologías usadas en el texto, se siguieron las siguientes propuestas:

Forma (P/E) del polen según Erdtman(1986): Perprolado > 2, prolado 1.34 – 2,


220

subprolado 1.15 – 1.33, prolado esferoidal 1.01 – 1.14, esferoidal 1, oblado esferoidal0.88 – 0.99, suboblado 0.75 – 0.87, oblado0.5 – 0.74 y peroblado < 0.5.

Índice de Área Apertural I.A.P. (L.A./D.E.)según Faegri & Iversen (1975): Sin áreapolar o área polar ausente 0, muy pequeña<0.25, pequeña 0.25 – 0.5, grande 0.5 – 0.75, muy grande >0.75.

Espesor de la exina (Ex/D.E) según Faegri & Iversen ,1950 y Moreno & Devia, 1982): Muy fi na <0.05, fi na 0.05 – 0.1, gruesa 0.1 – 0.25, muy gruesa >0.25).

Se elaboraron claves taxonómicasdicotómicas artifi ciales para aquellasfamilias con marcada tendenciaeuripalinológica (Apocynaceae, Euphorbia-ceae, Caesalpinaceae, Fabaceae yRubiaceae).

RESULTADOS

Para darle un marco apropiado al alcancedel documento, es conveniente en nuestro criterio, incluir aspectos de la riquezaactual de la fl ora amazonica de Colombia y puntualizar en las bondades del atlas palinológico.

Riqueza fl orística (nivel alfa) y de comunidades vegetales (nivel beta)

En la tabla 33 se consigna la informaciónsobre familias muy diversifi cadas en laactualidad en la amazonía colombiana y la representatividad de la diversidad polínica a nivel genérico en los sedimentos antiguos y en los atlas palinológicos.Familias importantes por su riqueza y que requieren documentación palinológica son Malphigiaceae, Loranthaceae, Meliaceae y Clusiaceae. Entre las familias más diversifi cadas (tabla 33) como Rubiaceae, Caesalpinaceae, Euphorbiaceae y Ericaceae,

la documentación palinológica actual debería ser sufi ciente para la determinación de los granos en los sedimentos antiguos al menos a nivel de género.

Riqueza actual

Sedimentos antiguos

Atlas palinológico

Familia Géneros Géneros Géneros

Rubiaceae 102 16 55

Melastomataceae 40 3 34

Arecaceae 36 13 27

Poaceae 46 No dif. 33

Moraceae 21 3 21

Asteraceae 41 4 31

Caesalpinaceae 34 14 50

Fabaceae 52 4 47

Clusiaceae 21 7 5

Euphorbiaceae 50 14 29

Malpighiaceae 20 8 2

Apocynaceae 29 11 21

Loranthaceae 7 7 1

Sapotaceae 18 6 2

Meliaceae 6 5 2

Tiliaceae 8 5 1

Annonaceae 21 5 3

Mimosaceae 15 2 10

Tabla 33. Diversidad fl orística actual y diversidad polínica a nivel de género enlos sedimentos antiguos y en los atlaspalinológicos (tomada de Rangel et al., 2004).

De los 1439 géneros representados en la fl oraactual, casi una tercera parte (585) tienendescripciones palinológicas (tabla 34).

Amazonas

Sedimentosantiguos Actual Atlas

palinológico

Familias 106 229 83Géneros 284 1439 585

Tabla 34. Diversidad polínica en sedimentosantiguos, en atlas palinológicos y actual de la fl ora amazónica de Colombia (tomada de Rangel et al., 2004).

Jiménez et al.

221

Aunque la condición de dominante de un taxón en la vegetación no implica igualmentedominancia en el espectro de polen delsedimento, si se consideran las familiascon géneros con expresión de dominancia,ya sea por cobertura, densidad o biomasa, en la vegetación actual (Duivervoorden & Lips, 1993, Rangel en este volumen) esrecomendable adelantar caracterizaciones en Fabaceae, Lecythidaceae y Sapotaceae como se muestra en la tabla 35.

fl ores para la Amazonía colombiana de 5.300 especies, el número de caracterizacionespalinológicas luce relativamente bajo. Cual debería ser entonces la estrategia para alcanzar un punto de equilibrio en cuanto a riqueza y representatividad en los atlas palinológicos?. Quizá esta pregunta se pueda contestar con base en las tareas a adelantar en el futuro, así:

Palinología: Completar la caracterizaciónpalinológica de los géneros con especiesdominantes-características en unidades de vegetación ya diferenciadas y continuar con la publicación de las caracterizaciones de lasfamilias poco conocidas.

Paleo-ecología: Comparar cambiosclimáticos entre diversas zonas de lacuenca amazónica y precisar relaciones entre asociaciones palinológicas (fósiles) y asociaciones vegetales actuales.

En general es necesario crear la infraestructura para facilitar la difusión de los atlas a través de medios electrónicos ya que la publicacióntradicional de los atlas es costosa y de difusión muy limitada.

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Otros 76 géneros

Otras 125especies

Tabla 35. Familias-géneros con expresiónde dominancia en la vegetación actual de la Amazonía (tomada de Rangel et al., 2004)

CONSIDERACIONES FINALES

Entre las contribuciones sobre la fl ora palinológica de la amazonia, una de las más mencionadas es la de Colinvaux et al., 1999 que ilustra 421 especies catalogadas como las más abundantes o importantes que se han mencionado en muestras procedentes del Amazonas (Renner, 2001). En nuestra contribución el carácter seleccionado fue el de la riqueza según familias, razón por la cual se seleccionaron las familias más diversifi cadasen la Amazonia colombiana, acción que signifi có caracterizar palinológicamente412 especies. Si se tiene en cuenta la cifra sobre riqueza en el grupo de las plantas con


222

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224

APOCYNACEAE

Generalidades palinológicas de la familia

Mónadas, isopolares, radiosimétricas o apolares, asimétricas, estefanocolpadas,diporadas, triporadas, estefanoporadas,periporadas, tricolporadas, con colpos cortos, poros siempre anillados, endoaberturas usualmente lalongadas; margen presente;ámbito circular o angular, granos oblados hasta subprolados; exina tectada o semitectada, psilada, escabrada, granulada, puntitegilada, foveolada, o reticulada,perforada estriada; en algunas apocynaceae la cara interna de la exina presenta esculturasiendo externamente psilada (Roubik & Moreno, 1991; Bogotá, 2002).

Caracterización polínica de la familia en la amazonía colombiana

Mónadas, apolares o isopolares; asimétricas, bilateral simétrica o radiosimétricas. Estefanoporadas, periporadas, dicolporadas, tricolporadas o estefanocolporadas, endoaberturas circulares o lolongadas, costillas, margenes, anillos fastigios y opérculo diferenciables en algunas especies. Ámbito de circular a triangular, cuadrangular, poligonal, ó elíptico; forma subprolada, prolada esferoidal, oblada esferoidal, suboblada, oblada o peroblada. Exina tectada, tectada perforada; psilada,foveolada, fosulada, en algunas especies lasexina desarrolla proyecciones hacia la cara citoplasmatica (22 géneros y especies).

Clave para diferenciar las especies de Apocynaceae según el grano de polen

1. Granos de polen con aberturas tipocolporo..................................................21´. Granos de polen con aberturas tipo poro....152. Granos de polen frecuentemente con dos ocasionalmente con tres colporos.................3

2´. Granos de polen tricolporados o estefanocolporados..............................43. Polen oblado, algunas veces tricolporado,opérculo ausente, exina fosulada.......................................................Macoubea guianensis3´. Polen subprolado, siempre bicolporado,opérculo presente, exina psilada............................................................Stenosolen eggersii4. Granos de polen con D.E. < 35 μm...........54´. Granos de polen con D.E. > 35 μm........75. Aberturas costilladas sin margen, endoaberturas lalongadas, área polar grande......................................................................65´. Aberturas nunca costilladas, margenpresente, endoaberturas circulares, área polar pequeña.................Himatanthus articulatus6. Polen peroblado, endoaberturas lalongadaspequeñas 1.85 x 4.8 μm, exina, psilada.............................................Lacmella arborescens6´. Polen suboblado, endoaberturaslalongadas grandes 4.8 x 9.1μm, exina foveolada..................Parahancornia fasciculata7. Granos de polen con área polar grande o muy grande I.A.P. >0.5................................87´.Granos de polen con área polar medianaI.A.P. 0.25 – 0.49.......................................148. Endoaberturas fusionadas formando un colpo ecuatorial...........................................98´. Endoaberturas lalongadas nunca fusionadas........................................109. Área polar grande....Bonafousia sananho9´. Área polar muy grande............................................................Stemadenia drandifl ora10. Espesor de la exina inferior a 2 μm.......1110´. Espesor de la exina entre 2 – 3 μm.......1211. Endoabertura lalongada 6 – 7.5 x 7 – 10μm, exina foveolada................................................................Rhigospira quadrangularis11´. Endoabertura lalongada 7 – 11 x 9 – 15μm, exina psilada...............Ambelania acida12. Área polar muy grande, polen siempre tetra o pentaestefanocolporado........................................Spongiospermum macrophyllum12´. Área polar grande, polen tricolporado algunas veces tetraestefanocolporado.......1313. Endoaberturas circulares.................................................................Molongun lucidum

Jiménez et al.

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13´. Endoaberturas lalongadas......................................................................Mucoa duckei14. Polen prolado esferoidal, colpo constricto, exina tectada perforada por toda la superfi cie delgrano.................Condylocarpon pubifl orum14´. Polen oblado esferoidal, colpo no constricto, exina marcadamente fosulada en los mesocolpios..............Couma macrocarpa15. Aberturas claramente protruídas........1615´. Polen con aberturas no protruídas.....1716. Exina fosulada.......Prestonia vaupesana16´. Exina perforada..................................................................Rhabdadenia macrostoma17. Poros con estructuras especiales tipo costilla.................................................1817´. Poros sin estructuras especiales, no bien diferenciable.............Odontadenia geminata18. Cara interna de la exina irregular, semejando proyecciones internas..............1918´. Cara interna de la exina regular, apreciándose como una línea continua......2119. Proyecciones internas con forma degemas....................Galactophora crassifolia19´. Proyecciones internas con forma de granos pequeños........................................2020. Granos de polen con diámetro ecuatorial entre 40 y 48 μm......Malouetia tamaquarina20´. Granos de polen con diámetro ecuatorialentre 79 – 110 μm........................................................................Mandevilla annulariifolia21. Exina psilada...........Forsteronia acouci21´. Exina perforada...........Mesechites trífi da

Ambelania acida Aubl. (Lámina 1 V.P. 1a,b; V.E. 1c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tri(tetraestefano)colporado;colpo corto, endoabertura lalongada elíptica,aberturas protruídas en vista polar. Margen y costilla presentes.FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas.MEDIDAS: E.E. 40.26 (± 2.6), E.P. 37.39 (± 2.92), P/E 0.93, D.E. 38.1 (± 2.69), L.A. 25.8 (± 2.78), área polar grande, I.A.P. 0.68; colpo

17.67 (± 1.66) de largo por 7.5 (± 2.24) deancho, endoabertura 8.67 (± 1.5) de largo por 11.72 (± 1.95) de ancho; exina 1.18 (± 0.23), sexina 0.57 (± 0.11), nexina 0.6 (± 0.12).MATERIAL ESTUDIADO: GUYANA: Timen,Internacional Airport. A. L. Stoffers, 01 (COL). Placa palinológica-4486.

Bonafousia sananho (Ruiz & Pav.) Markgr.(Lámina 1 V.P. 2a, b, c; V.E. 2d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tri(tetraestefano)colporado;colpos cortos, endoaberturas fusionadas formando un colpo ecuatorial. Costilla ecuatorial presente.FORMA: Ámbito circular, subprolado.EXINA: Fina, tectada psilada a foveolada; estratifi cación de la exina diferenciable únicamente en vista ecuatorial, sexina más del doble de nexina, columnelas tenues.MEDIDAS: E.E. 43 (± 4.38), E.P. 55.98 (±3.12), P/E 1.3, D.E. 39.25 (± 2.2), L.A. 25.5(± 1.29), área polar grande, I.A.P. 0.65; colpo 20.25 (± 3.07) de largo por 1.78 (± 0.34) de ancho, endoabertura 7.9 (± 1.59) largo; exina 2.MATERIAL ESTUDIADO: ECUADOR:Cordillera de Cututú; Alt. 1200-1100m. E. Little et al., 607 (COL). Placa palinológica-2924.

Condylocarpon pubifl orum Muell Arg. (Lámina 1 V.P. 3a, b; V.E. 3c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; colpo constrictocentralmente, endoabertura lalongada no siempre diferenciable. Margen y fastigiopresentes.FORMA: Ámbito triangular convexo; prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelasconspicuas, sexina y nexina de igual grosor.MEDIDAS: E.E. 32.3 (± 2.46), E.P. 36.8 (±3.51), P/E 1.14, D.E. 33.4 (± 2.26), L.A. 10.55 (± 1.34), área polar mediana, I.A.P. 0.31; colpo 31.1 (± 2.85) de largo por 3.9 (± 0.61) de ancho, endoabertura 5.05 (± 0.83)


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de largo por 9 (± 1.33) de ancho; exina 1.84 (± 0.16), sexina 0.92 (± 0.13), nexina 0.9 (±0.13).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: La Concepción; J. Cuatrecasas,10823 (COL). Placa palinológica-2926.

Couma macrocarpa Barb. Rodr. (Lámina 2 V.P. 4a, b; V.E. 4c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tri (tetraestefano) colporado;endoabertura lalongada elíptica. Margen y costilla presentes.FORMA: Ámbito triangular convexo, obladoesferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada, áreas polares con fósulas más pequeñas o psiladas.Columnelas inconspicuas, sexina y nexina no bien diferenciables probablemente nexina más gruesa que la sexina.MEDIDAS: E.E. 33.5 (± 3.29), E.P. 31.55 (± 2.69), P/E 0.941, D.E. 36.75 (± 2.03), L.A. 12.2 (± 1.79), área polar mediana, I.A.P. 0.30; colpo 26 (± 2.49) de largo por 7.8 (±0.95) de ancho, endoabertura 8.4 (± 1.29) de largo por 12.65 ( ± 1.45) de ancho; exina total 2.05 (± 0.158).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS; Río Apaporis, cerca de La Hoz; Alt. 250 m. R.E. Schultes, et al., 14110 (COL). Placa palinológica-2925.

Forsteronia acouci (Aubl.) A. DC. (Lámina 2 V.P. 5a, b; V.E. 5c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tri (tetra-penta-estefano)porado; poros circulares hasta ligeramentelalongados. Costilla presente.FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal.EXINA: Muy fi na, tectada psilada. Sexina tan gruesa como nexina no siempre diferenciables, columnelas inconspicuas.MEDIDAS: E.E. 24.62 (± 4.23), E.P. 23.18 (±4.04), P/E 0.94, D.E. 24.35 (± 3.08); poro 2.48 (± 0.66) de largo por 2.76 (± 0.63) deancho; exina 0.81 (± 0.14).

MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Mitú. J. L. Zarucchi; 1665 (COL). Placa palinológica-4012.

Galactophora crassifolia (Muell. Arg) Wood. (Lámina 2 V.P. 6a, b; V.E. 6c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: (Tri) tetraestefanoporado; poroscirculares. Costilla presente.FORMA: Ámbito circular a ligeramentecuadrangular, suboblado.EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas, Sexina indiferenciable de nexina, esta es irregular hacia la cara internasemejando gemas de gran tamaño.MEDIDAS: E.E. 67.7 (± 9.07), E.P. 59.25 (± 5.93), P/E 0.87, D.E. 66.3 (± 4.3); poro 9.65 (± 1.06) de largo por 9.55 (± 1.5) de ancho;exina 2.03 (± 0.29).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS; Río Caquetá; Alt. 200 - 250m. A. Fernández-Pérez; 20121 (COL) . Placa palinológica-2927.

Himatanthus articulatus. (Vahl) Wood. (Lámina 2 V.P. 7a, b; V.E. 7c, d)TIPO: Mónada, isopolar radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; colpo no biendiferenciado, endoabertura circular. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo hasta circular, suboblado.EXINA: Fina, tectada fosulada. Sexina no diferenciable de nexina, hacia la cara interna la nexina es irregular; columnelas inconspicuas.MEDIDAS: E.E. 33.87 (± 0.98), E.P. 25.85 (±2.86), P/E 0.76, D.E. 31.29 (± 0.84), L.A.7.3 (± 1.64), área polar pequeña, I.A.P. 0.23; colpo 18.22 (± 1.64) de largo por 7.4 (± 0.7) de ancho, endoabertura 7.2 (± 0.86) de largo por 7.4 (± 0.7) de ancho, anillo 3 ancho; exina 1.94 (± 0.1).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS; Río Apaporis; H. García Barriga 14127(COL). Placa palinológica-3051.

Jiménez et al.

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Lacmellea arborescens (Müell. Arg.) Markgraf (Lámina 2 V.P. 8a, b; V.E. 8c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tri ó tetra(penta)estefanocolpo-rado; endoabertura lalongada. Costilla y fastigio presente.FORMA: Ámbito circular hasta triangular convexo o cuadrangular recto, peroblado.EXINA: Fina, tectada psilada a foveolada. No se diferencian columnelas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: E.E. 28.4 (± 2.14), E.P. 14.1 (± 3), P/E 0.49, D.E. 28.95 (± 1.82), L.A. 21.05 (±1.67), área polar grande, I.A.P. 0.73; colpo 8.1 (± 1.1) de largo por 1.1 (± 0.21) de ancho, endoabertura 1.85 (± 0.67) de largo por 4.8 (± 1.14) de ancho; exina 1.05 (± 0.16).MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL:AMAZONIA: Rondonia, Río Madeira.G.T. Prance, et al., 6295 (COL). Placapalinológica-2928.

Macoubea guianensis Aubl. (Lámina 3 V.P. 9a, b; V.E. 9c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Di a tricolporado; aberturasprotruídas en vista polar, endoabertura lalongada elíptica. Costilla, margen y fastigio presentes.FORMA: Ámbito circular elíptico hasta triangular convexo, oblado.EXINA: Fina, tectada fosulada. Sexina tan gruesa como nexina, columnelas inconspicuas.MEDIDAS: E.E. 25.11 (± 1.9), E.P. 18.48 (± 0.9), P/E 0.73, D.E. 25.33 (± 1.04), L.A. 14.71 (± 1.5), área polar grande, I.A.P. 0.58; colpo 11.1 (± 1.22) de largo por 5.3 (± 1.18) de ancho, endoabertura 5.23 (± 0.83) de largo por 10.9 (± 1.47) de ancho; exina 1.29 ± 0.22.MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL:AMAZONIA: Río Negro. R. de Lemos Froes,21275 (COL) . Placa palinológica-3048.

Malouetia tamaquarina A. DC. (Lámina 3 V.P. 10a, b; V.E. 10c, d, e)TIPO: Mónada, apolar asimétrico ó isopolar radiosimétrica.ABERTURA: Di, tri(tetraestefano)poradoocasionalmente, periporado. Costilla presente, apreciándose frontalmente como una anillo rodeando la abertura.FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal.EXINA: Muy fi na, tectada psilada.Columnelas inconspicuas, no se diferenciala sexina de la nexina la cual es irregularen la cara interna, semejando granulacionesdispersas entre sí.MEDIDAS: E.E. 45.65 (± 4.19), E.P. 41.7 (± 3.19), P/E 0.91, D.E. 44.75 (± 2.44); poro 5.1(± 1.12) de largo por 5.15 (± 1.08) de ancho, anillo 2.87 (± 0.51) de ancho; exina 1.5 (± 0.38).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:AMAZONAS: Río Apaporis. R. E. Schultes 10170 (COL); Placa palinológica-2929.

Mandevilla annulariifolìa Wood. (Lámina 3V.P. 40X 11a; V.E. 40X 11c, d, e, detalle poro – exina 100X 11b)TIPO: Mónada, isopolar radiosimétrica.ABERTURA: Tetra(penta)estéfanoporado.Costilla presente, apreciándose frontalmentecomo un anillo rodeando la abertura.FORMA: Ámbito circular, suboblado.EXINA:Muy fi na, tectada psilada. Columnelasinconspicuas, sexina indiferenciable denexina la cual es irregular en la cara interna,semejando granulaciones muy cercanasentre sí.MEDIDAS: E.E. 91.9 (± 24.1), E.P. 75.7 (±17.82), P/E 0.82, D.E. 96.4 (± 19.35); poro 16.2 (± 2.2) de diametro, anillo 1.95 (± 0.44)de ancho; exina 2.58 (± 0.64).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Río Apaporis. R.E. Schultes, 12374 (COL). Placa palinológica-3039.


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Mesechites trifi dus Müell. Arg. (Lámina 4 V.P. 12a, b; V.E. 12c, d)TIPO: Mónada, apolar asimétrica ó isopolar radiosimétrica.ABERTURA: (Tetra) pentaestefano ahexaperiporado. Costilla presente.FORMA: Ámbito circular hasta cuadrangular convexo, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada perforada Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: E.E. 52.45 (± 2.34), E.P. 47.9 (± 1.91), P/E 0.91, D.E. 49.65 (± 3.59); poro 6.45 (± 0.83) diámetro, exina 1.78 (± 0.25).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Mitú. J. L. Zarucchi, 1651 (COL). Placa palinológica -3040.

Molongum lucidum (Kunth) Zarucchi(Lámina 4 V.P. 13a, b, c; V.E. 13d, e, f)TIPO: Mónada, isopolar radiosimétrica.ABERTURA: Tri (tetraestefano) colporado;endoabertura circular hasta ligeramentelalongada. Margen y costilla presentes.FORMA: Ámbito circular a triangular o cuadrangular convexo; oblado.EXINA: Fina, tectada perforada a foveolada. Columnelas conspicuas; sexina de igualgrosor que la nexina, la cual es irregular en la cara interna.MEDIDAS: E.E. 46.45 (± 3.24); E.P. 34.6 (± 2.84), P/E 0.74, D.E. 42.76 (± 20.29), L.A. 27.8 (± 4.24), área polar grande, I.A.P. 0.65; colpo 12.22 (± 2.53) de largo por 6.65 (± 2.62) de ancho, endoabertura 7.05 (± 1.46) de largo por 7.45 (±2.14) de ancho, costilla 4.75 (±1.27) de espesor; exina 2.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VAUPÉS: Río Mitú. J. L. Zarucchi, 1651 (COL). Placa palinológica-3038.

Mucoa duckei (Markgr.) Zarucchi. (Lámina5 V.P. 14a, b, c; V.E. 14d, e)TIPO: Mónada, isopolar radiosimétrica.ABERTURA: Tri, tetra (penta)estefanocolporado; endoabertura elípticalalongada no siempre diferenciable. Costilla

y fastigio presentes.FORMA: Ámbito circular a triangular convexo o cuadrangular recto, oblado.EXINA: Fina, tectada psilada a foveolada. Columnelas inconspicuas; sexina no siemprediferenciada de nexina, la cual en la cara interna es irregular.MEDIDAS: E.E. 35.13 (± 2.68), E.P. 24.53 (± 1.84), P/E 0.69, D.E. 38.3 (± 2.53), L.A.26.55 (± 3.06), área polar grande, I.A.P. 0.69; colpo 12 (± 0.97) de largo por 1.9 (± 0.74) deancho, endoabertura 3.15 (± 1.08) de largo por 8.3 (± 1.25), exina 2.25 (± 0.42).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VAUPÉS: Rucaroes: J. Cuatrecasas 7129 (COL); Placa palinológica-3037.

Odontadenia geminata Müell. Arg. (Lámina5 V.P. 15a, b; V.E. 15c, d)TIPO: Mónada, apolar asimétrico o isopolar radiosimétrica.ABERTURA: Tri - tetraestefanoporado openta-hexa-heptaperiporado. Poros no biendefi nidos generalmente circulares.FORMA: Ámbito circular, suboblado.EXINA: Muy fi na, tectada psilada. Columnelasinconspicuas; sexina no bien diferenciada de nexina, la cual es irregular en la cara interna, semejando granulaciones de gran tamaño.MEDIDAS: E.E. 44.69 (± 4.43), E.P. 35,75 (±4.211), P/E 0.79; D.E. 40.9 (± 4.36); diámetroporo 4.25 (± 1.11); exina 1.66 (± 0.22).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:AMAZONAS: Río Caquetá: C. Sastre 2315 (COL); Placa palinológica-3036.

Parahancornia fasciculata (Poir.) Benoist (Lámina 5 V.P. 16a, b; V.E. 16c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada elíptica. Costilla presente.FORMA: Triangular convexa a triangular recto, suboblado.EXINA: Fina, tectada foveolada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que nexina.MEDIDAS: E.E. 28.58 (± 1.18), E.P. 23.71 (±

Jiménez et al.

229

1.11), P/E 0.83, D.E. 27.15 (± 1.84); L.A.16.25 (± 2.62), área polar grande; I.A.P. 0.59; colpo 12.6 (± 1.43) de largo por 4.8 (± 0.82) de ancho, endoabertura 4.8 (± 0.54) de largo por 9.1 (± 2.18) de ancho; exina 1.15 (± 0.16).MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: ESTADO DO PARA: Satarém. M. Silva 2489 (COL); Placa palinológica-4245.

Prestonia vaupesana Woodson (Lámina 6 V.P. 17a, b; V.E. 17c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tetraestefanoporado; aberturasprotruídas, poros circulares. Anillo y costilla presentes.FORMA: Ámbito circular, oblada esferoidal.EXINA: Muy fi na, tectada fosulada. Columnelas no diferenciables; sexina no bien diferenciada de nexina.MEDIDAS: E.E. 56.8 (± 6.36), E.P. 54.35 (± 4.79), P/E 0.95, D.E. 61.6 (± 6.17); poro 7.0 (± 1.33) de largo por 6.9 (± 1.2) de ancho, anillo 2.2 (± 0.42) de ancho; exina 1.25 (± 0.26).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VAUPÉS: Mitú. J. L. Zarucchi 1872 (COL); Placa palinológica-3042.

Rhabdadenia macrostoma Müell. Arg. (Lámina 6 V.P. 40X 18a; V.E. 40X 18b, c; detalle poro 100X 18d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tetra(penta)estefanoporado;aberturas protruídas, poros normalmentecirculares. Anillo y costilla presentes.FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal.EXINA: Muy fi na, tectada perforada hasta foveolada. Columnelas inconspicuas; sexinano siempre diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 77.3 (± 7.66), E.P. 75.9 (±8.65), P/E 0.98, D.E. 79.5 (± 9.25); poro 11.9 (± 3.28) de largo por 12.3 (± 3.16) deancho, anillo 2.8 (± 0.42) de ancho; exina 1.5 (± 0.41).

MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:AMAZONAS: Río Loteroyacu. R. E.Schultes 7158 (COL); Placa palinológica-3043.

Rhigospira quadrangularis (Müell. Arg.) Miers. (Lámina 7 V.P. 19a, b; V.E. 19c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada elíptica. Costilla y margen presentes.FORMA: Ámbito circular, suboblado.EXINA: Muy fi na, tectada foveolada apsilada. Columnelas inconspicuas, nexina diferenciable de sexina, nexina hacia la cara interna irregular.MEDIDAS: E.E. 35.65 (± 1.45), E.P. 30.95 (±1.16), P/E 0.86, D.E. 36.05 (± 2.05), L.A.21.6 (± 2.99), área polar grande; I.A.P. 0.59; colpo 15.1 (± 1.61) de largo por 7.55 (± 0.93)de ancho, endoabertura 6.7 (± 0.48) de largo por 8.15 (± 1.25) de ancho; exina 1.63 (± 0.31), sexina 0.57 (± 0.12), nexina 1.06 (± 0.28).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VAUPÉS: Mitú. J. L. Zarucchi 2428 (COL); Placa palinológica-3046.

Spongiosperma macrophyllum (Müell.Arg.) Zarucchi (Lámina 7 V.P. 20a, b, c; V.E. 20d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tetra(penta)estefanocolporado;endoabertura elíptica lalongada. Costilla y margen presentes.FORMA: Ámbito cuadrangular recto o pentagonal, suboblado.EXINA: Fina, tectada foveolada. Columnelas tenues; nexina hacia la cara interna irregular.MEDIDAS: E.E. 45.65 (± 4.65), E.P. 37.35 (±2.17), P/E 0.81, D.E. 43.75 (± 3.07), L.A. 35.1 (± 1.59), área polar muy grande, I.A.P. 0.80; colpo 14.9 (± 2.33) de largo por 7.55 (± 1.09)de ancho, endoabertura 8.2 (± 1.32) de largopor 10.9 (± 3.7) de ancho; exina 2.86 ± 0.21,sexina 0.92 (± 0.1), nexina 1.92 (± 0.17).


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MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VAUPÉS: Río Paire Paraná. R. E. Schultes 17245 (COL); Placa palinológica-3045.

Stemmadenia grandifl ora (Jacq.) Miers. (Lámina 7 V.P. 21a, b; V.E. 21c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; colpos cortos,endoaberturas fusionadas formando un colpoecuatorial. Costilla ecuatorial presente.FORMA: Ámbito circular a triangular,subprolado.EXINA: Fina, tectada foveolada. Columnelas tenues; no se diferencia sexina de nexina, la cual hacia la cara interna es irregular.MEDIDAS: E.E. 38.7 (± 2.06), E.P. 51.61 (± 4.37), P/E 1.33, D.E. 37.1 (± 1.37), área polar muy grande, I.A.P. >0.75, colpo 18.6 (± 2.37) de largo por 2.35 (± 1.22) de ancho, endoabertura 7.25 (± 1.18) de ancho; exina 2.95 (± 0.58).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:META: Río Guayabero, boca del Río Lozada. R. E. Schultes 2060 (COL); Placa palinológica-3044.

Stenosolen eggersii Markgr. (Lámina 7 V.P.i22a, b; V.E. 22c, d)TIPO: Mónada, isopolar, simétrica bilateral.ABERTURA: Bicolporado, aberturas algunasveces protruídas, endoabertura elípticalalongada en algunos casos formando un colpo ecuatorial. Costilla, fastigio y opérculo presentes.FORMA: Ámbito elíptico, subprolado.EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelasinconspicuas; sexina diferenciable de nexinaque hacia la cara interna presenta gemas.MEDIDAS: E.E. 27.3 (± 2.82), E.P. 33.95 (± 1.42), P/E 1.24, D.E. 33.55 (± 1.48), L.A.22.55 (± 1.26), área polar grande, I.A.P. 0.67; colpo 19.60 ( ± 3.17) de largo por 4.25 (± 1.14) de ancho; endoabertura 2.23 (± 0.87) de largo por 13.5 (± 1.53) de ancho; exina 2.56 (± 0.58),sexina 1.25 (± 0.45), nexina 1.31 (± 0.58).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:AMAZONAS: Araracuara: quebrada

Aduche. J. M. Idrobo 11394 (COL); Placapalinológica-3041.

ARECACEAE


Mónadas, heteropolares, bilateralo radilasimetricas, monosulcadas o tricotomosulcadas; granos oblados hastasubprolados; exina tectada o semitectada,psilada, escabrada, granulada, puntitegilada,foveolada, o reticulada, perforada estriada, algunas apocynaceae la cara interna de la exina presenta escultura siendo externamente psilada (Sowunmi, 1968; Thanikaimoni,1970; Parthasarathy, 1970; Ferguson, 1986; Roubik & Moreno, 1991; Ferguson, &Harley, 1994. Herrera & Urrego, 1996).


Mónadas, heteropolar bilateral simétricao radialsimetricas, monosulcadas, tricotomosulcadas o monoulceradas (poradas); margen u opérculo presentesen algunas especies. Ámbito de elíptico a circular o triangular convexo o recto; forma peroblada, oblada, suboblada, oblada esferoidal ó prolada esferoidal. Exina tectada,tectada perforada; psilada, foveolada,escarbada, equinada, verrugada, fosulada,en algunas especies la sexina desarrolla proyecciones hacia la cara citoplasmatica (22 géneros y especies).

Aiphanes hirsuta subsp. hirsuta Burret (Lámina 8 V.P. 23a, b, V.E. 23c, d)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Ámbito elíptico, oblado.EXINA: Fina; tectada verrugada. Columnelasinconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 26.75 (± 1.79), E.P. 16.38 (±1.60), P/E 0.61, D.E. 17.63 (± 1.04); sulco

Jiménez et al.

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23.58 (± 1.49) de largo por 1.19 (± 0.53) de ancho; exina 1.76 (± 0.21), sexina 0.93 (±0.10), nexina 0.84 (± 0.17).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:ANTIOQUIA: Mpio. Amalfi , carretera a Medellín, Alt.1650m, R. Bernal & L. Tobón 1396 (COL). Placa palinológica HdV- 6089.

Aiphanes hirsuta subsp. intermediaBorchs. & R. Bernal (Lámina 8 V.P. 24a, b, V.E. 24c, d)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Ámbito elíptico a circular, oblado.EXINA: Fina; tectada espinada.Columnelasinconspicuas; sexina diferencible de nexina.MEDIDAS: E.E. 31.07 (± 1.69), E.P. 22.14 (±2.27), P/E 0.71, D.E. 26.01 (± 0.43); sulco26.14 (± 1.46) de largo por 1.07 (± 1.30) de ancho; exina 1.21 (± 0.29), sexina 0.63 (±0.16), nexina 0.59 (± 0.15), espina 2.36 (± 0.38) de largo por 1.50 (± 0.29) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VALLE DEL CAUCA: Mpio. Trujillo,carretera Trujillo-Cristales, Alt.1800m, R. Bernal & W. Devia, 1555 (COL). Placa palinológica-3675.

Aiphanes hirsuta subsp. fosteriorum (H.E. More) Borchs. & R. Bernal (Lámina 8 V.P. 25a, b, c; V.E. 25d, e)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Ámbito elíptica, suboblada.EXINA: Fina; tectada perforada, verrugada.Columnelas muy tenues; sexina y nexinadiferenciables.MEDIDAS: E.E. 45.08 (± 2.54), E.P. 33.67 (±3.44), P/E 0.75, D.E. 37.75 (± 5.21); sulco36.29 (± 2.56) de largo por 2.57 (± 1.90)de ancho; exina 3.00, sexina 1.33 (± 0.41), nexina 1.50 (± 0.32).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:NARIÑO: carretera Junín – Altaquer 10 km

delante de Junín, Alt.1200m, R. Bernal & G. Galeano 895 (COL). Placa palinológica-391.

Aiphanes hirsuta subsp. kalbreyeri (Burret)iBorchs. & R. Bernal (Lámina 8 V.P. 26a, b; V.E. 26c, d)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado, bordes del sulcono muy bien defi nidos.FORMA: Ámbito elíptico, oblado.EXINA: Fina; tectada escabrada. Columnelasinconspicuas; sexina de igual grosor que nexina.MEDIDAS: E.E. 22.72 (± 1.18), E.P. 16.43 (±1.23), P/E 0.72, D.E. 18.98 (± 0.85); sulco15.40 (± 3.47) de largo por 3.30 (± 1.42) de ancho; exina 1.18 (± 0.15).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:QUINDÍO: Mpio. Salento, alto Río Quindío camino a la reserva La Marina, 2 Alt.800-2900m., R. Bernal, 1893(COL). Placa palinológica HdV-6099.

Aiphanes linearis Burret (Lámina 8 V.P. 27a, b; V.E. 27c, d)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Ámbito elíptico, oblado.EXINA: Fina; tectada perforada-fosulada.Columnelas tenues; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 56.17 (± 15.33), E.P. 41.00 (± 9.54), P/E 0.66, D.E. 38.07 (± 8.00); sulco34.50 (± 2.18) de largo por 1.00 de ancho; exina 2.95 (± 1.10), sexina 1.55 (± 0.41), nexina 1.40 (± 0.69).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:ANTIOQUIA: Mpio. Peque, Vereda La Tumba, car. Uramita - Peque, Alt. 2500-2650m, R. Bernal & G. Galeano, 534 (COL). Placa palinológica-394.


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Aiphanes simplex Burret (Lámina 8, V.P. x28a, b; V.E. 28c, d)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Ámbito elíptico, oblado.EXINA: Fina; tectada perforada con proyecciones que le dan una estructura polimórfi ca. Columnelas conspicuas; sexina de igual grosor que nexina.MEDIDAS: E.E. 25.00 (± 0.62), E.P. 18.10 (±1.21), P/E 0.72, D.E. 19.14 (± 0.82); sulco21.40 (± 1.41) de largo por 1.75 (± 0.68) de ancho; exina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:ANTIOQUIA: Mpio. Frontino, Murrí, 1000m Alt., R. Bernal & G. Galeano, 262 (COL). Placa palinológica HdV-5866.

Aiphanes ulei (Dammer) Burret (Lámina 9, i29a, b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Inaberturado en nuestras observaciones. Monosulcado, en Borchsenius & R. Bernal (1996) Figura 11a, se nota claramente la presencia del sulco.FORMA: Ámbito esferoidal.EXINA: Muy fi na; tectada escabrada. Columnelas muy tenues; sexina diferenciablede nexina.MEDIDAS: D.E. 26.54 (± 0.84); exina 1.01 (± 0.28), sexina 0.76 (± 0.11), nexina 0.50.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:AMAZONAS: Quebrada Perico, Alt.300m, G. Galeano & E. Angulo, 1510 (COL). Placa palinológica-3674.

Astrocaryum acaule Mart. (Lámina 9, V.P. 30a, b, V.E. 30c)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica obilateral simétrica.ABERTURA: Monosulcado o tricotomosulcado,la abertura aparece como un área arrugada y delgada.FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado.EXINA: Muy fi na; tectada perforada.

Columnelas no son claramente diferenciables;sexina de igual grosor que nexina.MEDIDAS: E.E. 43.00 (± 2.30), E.P. 26.60 (±2.50), P/E 0.60, D.E. 41.80 (± 1.90); exina 1.20 ± 0.20.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VAUPÉS: Mpio. Mitú, Caño Parara-Minoli, Alt.200m, J. Cuatrecasas, 7283 (COL). Placa palinológica-3142.

Astrocaryum chambira Burret (Lámina 9, V.P. 31a; V.E. 31b, c)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricotomosulcado, extremosde las aberturas redondeados y bordes delgados.FORMA: Ambito circular a triangular recto, oblado.EXINA:Muy fi na; tectada fosulada. Columnelasno son claramente diferenciables, sexina ligeramente más gruesa que la nexina.MEDIDAS: E.E. 43.33 (± 2.50), E.P. 30.60 (±2.51), P/E 0.71, D.E. 38.50 (± 1.78); exina 1.72 (± 0.21), sexina 0.98 (± 0.11), nexina 0.74 (± 0.16).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:META-GUAVIARE, río Guayabero, Alt. 240m, J. Cuatrecasas, 7574 (COL). Placapalinológica HdV-6106.

Astrocaryum murumuru var. macrocalyx(Burret) A.J. Hend. (Lámina 9, V.P. 32a; V.E. 32b, c)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricotomosulcado amonosulcado.FORMA: Ambito triangular recto, esferoidal.EXINA: Fina; tectada perforada hasta microreticulada. Columnelas diferenciables, sexina más gruesa que la nexina.MEDIDAS: D.E. 39.30 (± 2.23); exina 2.03 (± 0.13), sexina 1.12 (± 0.10), nexina 0.86 (± 0.10).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:PUTUMAYO: Pto. Ospina, Alt. 230m, J. Cuatrecasas, 10775 (COL). Placa palinológica HdV-6115.

Jiménez et al.

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Attalea amygdalina Kunth (Lámina 9, V.P. 33a, b; V.E. 33c, d)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétricaABERTURA: Monosulcado.FORMA: Ámbito elíptico, oblado.EXINA: Fina; tectada fosulada. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 78.50 (± 9.42), E.P. 39.58 (±5.41), P/E 0.50, D.E. 42.83 (± 4.71); sulco57.00 (± 15.34) de largo por 0.50 de ancho;exina 1.90 (± 0.59), sexina 1.13 (± 0.29), nexina 0.93 (± 0.33).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VALLE DEL CAUCA: Mpio. Buga la Grande, El Almendronal. V.M. Patiño, s.n. (COL). Placa palinológica-293.

Attalea insignis (Mart. ex H. Wendl.) Drude (Lámina 10, V.P. 34a; V.E. 34b, c)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica obilateral simétrica.ABERTURA: Monosulcado a tricotomosulcado.Margen presente.FORMA: Ambito elíptico o triangular, oblado.EXINA: Fina; tectada fosulada, exina más gruesa en área polar distal. Columnelas no son claramente diferenciables, sexina másgruesa que nexina.MEDIDAS: E.E. 44.05 (± 3.94), E.P. 23.85 (±1.40), P/E 0.54, D.E. 27.05 (± 2.51); sulco35.20 (± 3.29) de largo por 2.35 (± 1.00) de ancho; exina 2.09 (± 0.48), sexina 1.15 (±0.42), nexina 0.93 (± 0.12).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:META: Charira. C. de Granados, 1. (COL).Placa palinológica-3126.

Attalea septuagenata Dugand (Lámina 10 V.P. 35a; V.E. 35b, c, d, e)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado a tricotomosulcadono bien defi nido.FORMA: Ámbito elíptico, peroblado.EXINA: Fina; tectada fosulada. Columnelas

diferenciables; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 63.24 (± 2.36), E.P. 27.79 (±3.46), P/E 0.44, D.E. 45.79 (± 1.95); sulco58.86 (± 5.05) de largo por 6.36 (± 2.59) de ancho; exina 3.16 (± 0.83), sexina 2.01 (±0.47), nexina 1.29 (± 0.49).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:AMAZONAS: Río Mirití-Parana. R.E. Schultes, 15796 (COL). Placa palinológica-296.

Bactris gasipaes Kunth (Lámina 11 V.P. 36a, b; V.E. 36c, d)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica obilateral simétrica.ABERTURA: Monosulcado a tricotomosulcado,los radios presentan bordes irregulares.FORMA: Ámbito triangular recto, oblado.EXINA: Fina; tectada perforada-fosulada.Columnelas conspicuas; sexina de igualgrosor que nexina.MEDIDAS: E.E. 36.30 (± 2.20), E.P. 27.00 (±2.70), P/E 0.70, D.E. 35.00 (± 1.50); exina 1.80 (± 0.30).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:PUTUMAYO: Pto. Ospina, Alt. 230m, J. Cuatrecasas, 10794 (COL). Placa palinológica-3135.

Bactris pilosa H. Karst. (Lámina 11 V.P. 37a, b; V.E. 37c, d, e)TIPO: Mónada, heteropolar, simetría bilaterala radial.ABERTURA: Monosulcado a tricotomosulcado.FORMA: Ámbito elíptico a triangular convexo, oblado.EXINA: Fina; tectada foveolada. No se diferencian columnelas. Sexina de igualgrosor que nexina.MEDIDAS: E.E. 33.83 ± 3.44, E.P. 18.13 ± 1.17, P/E 0.54, D.E. 24.81 ± 4.22; sulco 26.90 ± 3.67 de largo por 1.90 ± 1.20; exina1.54 ± 0.27.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:TOLIMA: Mpio. Mariquita, 550 m Alt., R.


234

Bernal, 799 (COL). Placa palinológica HdV-6053.

Chamaedorea paucifl ora Mart. (Lámina 11 V.P. 38a, b, c)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado, extremos del sulcoredondeados. Margen presente.FORMA: Ambito elíptico, suboblado.EXINA: Fina; semitectada microreticulada;retículo heterobrochado. Columnelas no claramente diferenciables; sexina de igualgrosor que nexina;MEDIDAS: E.E. 17.15 (± 0.78), E.P. 13.85 (±1.06), P/E 0.81, D.E. 15.54 (± 1.30); sulco14.55 (± 0.83) de largo por 4.50 (± 1.60)de ancho; exina 1.00, muros del retículo menores a 0.5 de espesor, lúmenes entre 0.5 y 1 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:AMAZONAS: Soratama, Alt. 250 m, R. E.Schultes, 13699 (COL). Placa palinológica-3134.

Euterpe precatoria Mart. (Lámina 11 V.P.39a, b; V.E. 39c, d)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétricaABERTURA: Monosulcado. Margen presente.FORMA: Ámbito elíptico, oblado.EXINA: Fina; tectada foveolada-fosulada.Columnelas muy tenues; sexina de igual grosor que nexina.MEDIDAS: E.E. 29.18 (± 1.35), E.P. 17.85 (±1.51), P/E 0.61, D.E. 18.33 (± 1.17); sulco24.75 (± 1.32) de largo por 3.10 (± 1.45); exina 1.33 (± 0.29), sexina 0.66 (± 0.15), nexina 0.65 (± 0.18).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:PUTUMAYO: Pto. Ospina. J. Cuatrecasas, 10580 (COL). Placa palinológica-3133.

Geonoma macrostachys var. acaulis (Mart.)Skov. (Lámina 11 V.P. 40a, b; V.E. 40c, d)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica

ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Ámbito elíptico, oblado.EXINA: Fina; tectada foveolada. Columnelas conspicuas; sexina tan gruesa como nexina.MEDIDAS: E.E. 30.35 (± 1.63), E.P. 21.55 (±1.30), P/E 0.71, D.E. 21.33 (± 1.16); sulco25.70 (± 2.04) de largo por 2.17 (± 1.26); exina 1.17 (± 0.15).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:PUTUMAYO: Pto. Ospina. J. Cuatrecasas, 10859 (COL). Placa palinológica-3132.

Hyospathe elegans Mart. (Lámina 11 V.P.41a; V.E. 41b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétricaABERTURA: Monosulcado, sulco constrictogeneralmente.FORMA: Ámbito elíptico, oblado.EXINA: Fina; tectada psilada. Columnelasinconspicuas; sexina de igual grosor que nexina.MEDIDAS: E.E. 24.89 (± 1.88), E.P. 12.75 (±1.06), P/E 0.51, D.E. 12.83 (± 1.31); sulco23.77 (± 1.50) de largo por 1.28 (± 0.76) de ancho; exina 0.95 (± 0.16).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:META: Sierra de la Macarena, Alt.1300-1900m, J.M. Idrobo et al., 1103 (COL).Placa palinológica-3131.

Iriartea deltoidea Ruiz &Pav. (Lámina 12 V.P. 42a, b, V.E. 42c)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétricaABERTURA: Monosulcado, sulco constrictocentralmente.FORMA: Ámbito elíptico, oblado.EXINA: Gruesa; intectada pilada.MEDIDAS: E.E. 33.50 (± 1.45), E.P. 24.95 (±2.50), P/E 0.74, D.E. 29.72 (± 1.16); sulco30.80 (± 2.94) de largo por 3.40 (± 1.65) de ancho; exina 3.15 (± 0.65), pilos 2 de alto aproximadamente, diámetro del pilo entre 1 y 2.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA GUAVIARE: Río Guaviare, Alt. 240m, J.

Jiménez et al.

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Cuatrecasas, 7620 (COL). Placa palinológica-3130.

Iriartella setigera (Mart.) H. Wendl. (Lámina 12 V.P. 43a, b, c)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado, pontooperculado.FORMA: Ámbito elíptico, oblado.EXINA: Fina; tectada perforada-fosulada.Columnelas conspicuas; nexina más delgadaque sexina.MEDIDAS: E.E. 20.33 (± 1.46), E.P.12.78 (±1.03), P/E 0.63, D.E. 15.68 (± 1.09); sulco16.80 (± 1.67) de largo por 3.13 (± 0.42) de ancho; exina 1.02 ± 0.06.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VAUPÉS: Río Kubiyú, cerro de Coñendo, Alt. 380-880m, H. García-Barriga, 15127 (COL). Placa palinológica HdeV-6108.

Leopoldinia piassaba Wallace (Lámina 12 V.P. 44a, b; V.E. 44c)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Ambito circular, oblado.EXINA: Fina; tectada perforada. Columnelasno son claramente diferenciables; sexina de igual grosor que nexina.MEDIDAS: E.E. 26.62 (± 1.21), E.P. 15.50 (±0.58), P/E 0.58, D.E. 18.93 (± 1.52); sulco25.20 (± 1.55) de largo por 4.30 (± 0.82) de ancho; exina 1.25 (± 0.24).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:GUAINÍA: Río Atabapo – río Chamuchina,E. Acero, 196 (COL). Placa palinológicaHdeV-6078.

Lepidocaryum tenue var. gracile (Mart.) A.J. Hend. (Lámina 12 V.P. 45a, b V.E. 45c, d)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétricaABERTURA: Monosulcado. Margen presente.FORMA: Ámbito elíptico hasta circular, suboblado.EXINA: Fina; intectado espinado, espinas de

diferente tamaño, puntas redondeadas y base gruesa, engrosamiento exínico debajo de cada espina.MEDIDAS: E.E. 40.50 (± 2.04), E.P. 35.00 (± 2.26), P/E 0.86, D.E. 38.28 (± 1.70); sulco 36.35 (± 3.21) de largo por 15.70 (±2.83) de ancho; exina 5.00 (± 0.11), espinas 4.61. (± 0.56) de largo por 2.50 (± 0.38) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VAUPÉS: Río Kananari y Cerro Isibucuri, Alt. 250m, H. García-Barriga, 15772 (COL). Placa palinológica-3129.

Mauritia fl exuosa L.f. (Lámina 12, V.E. 46a, b)TIPO: Mónada, heteropolar, simetría radial.ABERTURA: Monoulcerado.FORMA: Ambito circular, prolado esferoidal.EXINA: Muy fi na; intectada espinada, espinas con puntas agudas y base angosta, exina entre espinas irregular, engrosamiento exínico visible debajo de cada espina.MEDIDAS: E.E. 47.75 (± 2.70), E.P. 48.05 (±3.02), P/E 1.01, D.E. 48.43 (± 2.99); poro 11.25 (± 2.80) diámetro; exina 5.82 (± 0.21), espinas 4.20 (± 0.89) de largo por 1.64 (±0.19) de ciámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:META: Sabanas de Apiay. J. de Bates, s.n. (COL). Placa palinológica-3128.

Mauritiella aculeata (Kunth) Burret (Lámina12 V.P. 47a, b)TIPO: Mónada, heteropolar, simetría radial.ABERTURA: Monoulcerado.FORMA: Ambito circular, oblado esferoidal.EXINA: Fina; intectada espinada, espinas de diferente tamaño con puntas redodendeadas y base ancha, exina entre espinas irregular, engrosamiento exínico muy tenue debajo de cada espina.MEDIDAS: E.E. 35.17 (± 2.47), E.P. 34.67 (±0.58), P/E 0.05, D.E. 35.30 (± 1.86); poro 5.10 ± 0.57 de largo por 5.30 (± 0.59); exina 1.78 (± 0.78), espinas 4.21 (± 0.52) de largopor 1.69 (± 0.18).


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MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VAUPÉS: Yuruparí. J. Cuatrecasas, 7309. (COL). Placa palinológica HdV-6079.

Oenocarpus bataua Mart. (Lámina 12 V.P. 48a, b; V.E. 48c, d)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado, sulco constrictocentralmente. Margen presente.FORMA: Ámbito elíptico, oblado.EXINA: Fina; tectada fosulada. Columnelas no diferenciables, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 44.48 (± 1.25), E.P. 30.07 (±1.46), P/E 0.68, D.E. 34.87 (± 2.95); sulco39.80 (± 2.30) de largo por 6.95 (± 1.21) de ancho; exina 1.86 (± 0.16), sexina 0.92 (±0.10), nexina 0.94 (± 0.10).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VAUPÉS: Mitú. J. Cuatrecasas, 7266. (COL). Placa palinológica-3127.

Pholidostachys synanthera (Mart.) H.E. Moore (Lámina 13 V.P. 49a, b; V.E. 49c, d)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Ámbito elíptico, oblado.EXINA: Gruesa; tectada espinada, baculada o polimórfi ca. Columnelas inconspicuas.MEDIDAS: E.E. 32.42 (± 1.15), E.P. 22.20 (±1.23), P/E 0.68, D.E. 22.95 (± 1.01); sulco28.15 (± 1.80) de largo por 4.85 (± 1.80); exina 2.63 (± 0.46), sexina 0.57 (± 0.16), nexina 0.74 (± 0.16), báculos de 1-1.5 de altopor 0.5-1.5 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:RISARALDA: Mpio. Mistrató, Alt.1500m, J. Betancur, 3191. (COL). Placa palinológica-3141.

Phytelephas macrocarpa Ruiz & Pav. ssp.tenuicaulis Barfod (Lámina 13 V.P. 50a, b;V.E. 50c, d)TIPO: Mónada, heteropolar, simetríabilateral.

ABERTURA: Monosulcado a tricotomo-sulcado.FORMA: Ámbito elíptico, oblado.EXINA: Fina, tectada perforada. Sexina diferente de nexina; columnelas conspicuas;exina más delgada cerca del sulco.MEDIDAS: E.E.= 61.85 ± 2.47; E.P.= 37.90 ± 1.66 P/E= 0.61; D.E.= 39.69 ± 2.34; Sulco=55.80 ± 3.43 X 6.05 ± 1.64; Exina= 2.70 ± 0.27;Sexina= 1.65 ± 0.16; Nexina= 1.05 ± 0.18.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Río La Paya. R. Bernal, 2062. (COL). Placa palinológica-4010.

Prestoea acuminata (Willd.) H.E. Moore (Lámina 13 V.P. 51a, b, c; V.E. 51d, e)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Ámbito elíptico, oblado.EXINA: Fina; tectada escabrada. No se diferencian columnelas; sexina de igual grosor que nexina.MEDIDAS: E.E. 27.33 (± 2.25), E.P. 14.83 (±2.34), P/E 0.54, D.E. 17.17 (± 1.57); sulco22.00 (± 2.28) de largo por 1.42 (± 0.58); exina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VALLE DEL CAUCA: Río Pichindé, Carpatos, Alt. 2025-2920m, J. Cuatrecasas,21946 (COL). Placa palinológica-6110.

Prestoea schultezeana (Burret) H.E. Moore(Lámina 13 V.P. 52a, b, c; V.E. 52d, e)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Ámbito elíptico, oblado.EXINA: Fina; tectada perforada-fosulada.Columnelas conspicuas; sexina de igualgrosor que nexina.MEDIDAS: E.E. 33.16 (± 1.16), E.P. 21.21 (±2.20), P/E 0.64, D.E. 18.50 (± 1.87); sulco29.83 (± 2.48) de largo por 3.42 (± 1.80) de ancho; exina 1.62 (± 0.37).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:PUTUMAYO, Río Conejo, Alt. 300m,

Jiménez et al.

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J. Cuatrecasas, 10895 (COL). Placa palinológica-3673.

Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl.(Lámina 14 V.P. 53a, b; V.E. 53c, d)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado, alargado (sulco se extiende de polo a polo). Margen presente.FORMA: Ámbito elíptico, oblado.EXINA: Fina; tectada espinada. Columnelasinconspicuas; sexina no diferenciable denexina. Base de la exina irregular; espinaspuntiagudas, dispuestas sobre islotes, tendencia a un engrosamiento debajo decada una.MEDIDAS: E.E. 41.60 (± 3.13), E.P. 28.20 (±2.66), P/E 0.67, D.E. 28.45 (± 8.97); sulco41.00 (± 1.89) de largo por 9.90 (± 2.47); exina 1.33 (± 0.30), espinas 2.12 (± 0.39) de largo por 2.39 (± 0.38) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Mpio. Mitú. J. Cuatrecasas, 7265. (COL). Placa palinológica-3125.

Socratea salazarii H.E. Moore (Lámina 14 V.P. 54a, b, c, d)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétricaABERTURA: Monosulcado, sulco alargado(sulco se extiende de polo a polo).FORMA: Ámbito elíptico, oblado.EXINA: Fina; tectada espinada. Columnelasinconspicuas; no se diferencia sexina de nexina, ligero engrosamiento exínico debajode las espinas.MEDIDAS: E.E. 30.83 (± 1.33), E.P. 25.00 (± 2.00), P/E 0.81, D.E. 28.67 (± 2.36); sulco 30.83 (± 1.17) de largo por 11.50 (± 4.51) de ancho; exina 1.12 (± 0.20); espinas 1.92 (± 0.20) de largo por 2.25 (± 0.42) dediámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:META: Mpio. Pto. López. R. Jaramillo, 1208 (COL). Placa palinológica HdeV-6060.

Syagrus orinocensis (Spruce) Burret (Lámina 14 V.P. 55a, b; V.E. 55c)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétricaABERTURA: Monosulcado, sulco constricto. Margen presente.FORMA: Ámbito elíptico, oblado.EXINA: Fina; tectada perforada. Columnelasmuy tenues; Sexina de igual grosor que nexina.MEDIDAS: E.E. 40.42 (± 2.65), E.P. 26.90 (±3.17), P/E 0.66, D.E. 27.68 (± 2.75); sulco34.50 (± 2.51) de largo por 1.00 de ancho; exina 1.35 (± 0.20).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: GUAVIARE: Mpio. San José del Guaviare. J. Cuatrecasas, 7708. (COL). Placa palinológica-3124.

Wettinia augusta Poepp.& Endl. (Lámina 14 V.P. 56a, b, c, d)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado, sulco en algunos casos constricto. Margen presente.FORMA: Ámbito elíptico, oblado.EXINA: Muy fi na; tectada con espinas puntiagudas, ligero engrosamiento debajo de cada espina.MEDIDAS: E.E. 35.45 (± 2.48), E.P. 25.63 (±1.91), P/E 0.72, D.E. 29.46 (± 1.24); sulco32.65 (± 3.4) de largo por 1.00 de ancho;exina 1.09 (± 0.17), espinas 2.52 (± 0.34) de largo por 2.17 (± 0.47) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:Moore, 7708. (COL). Placa palinológicaHdeV-6123.

Wettinia kalbreyeri (Burret) R. Bernali(Lámina 14, V.E. 57a, b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado, sulco muy constricto.FORMA: Ambito elíptico, oblado.


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EXINA: Muy fi na; tectada microespinada,espinas puntiagudas.MEDIDAS: E.E. 27.60 (± 1.65), E.P. 16.75 (±1.32), P/E 0.61, D.E. 19.40 (± 0.98); sulco24.55 (± 1.21); exina 0.63 (± 0.14), espinas 1.02 (± 0.06) de largo por 1.00 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETÁ: Carretera de Resinas a Florencia. R. Bernal, 1401. (COL). Placa palinológica HdeV-6102.

Wettinia maynensis Spruce (Lámina 14 V.P. 58a, b, V.E. 58c, d)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado. Margen presente.FORMA: Ámbito elíptico, subprolado.EXINA: Fina, tectada espinada. Columnelas inconspicuas; sexina tan gruesa como nexina.MEDIDAS: E.E. 33.75 (± 0.98), E.P. 31.70 (±0.95), P/E 1.15, D.E. 36.53 (± 2.56); sulco30.18 (± 2.92) de largo por 9.92 (± 1.53) de ancho; exina 1.74 (± 0.13), espinas 3.62 (± 0.44) de largo por 1.80 (± 0.18) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:PUTUMAYO: Puerto Ospina. J. Cuatrecasas,10786. (COL). Placa palinológica-3123.

ASTERACEAE


Familia euripalinológica, polen de tipomónada isopolar rediosimetrico, conaberturas simples o compuestas usualmente tricolporadas o tetracolporadas (algunasveces brevicolporados) o fenestrada con endoaberturas lalongadas hasta zonoradas,polen usualmente oblado esferoidalhasta prolado; exina tectada, en algunassubdivisiones, la exina consta de dos capas:la interna(endosexina, báculos) y la externa( a menudos subdividida en varios estratos mas o menos diferentes), las columnelaspueden ser ramifi cadas o estar ausentes,sexina tectada o tectada perforada,

supraespinada, escabrada, fosulada opsilada; cavernas presentes en las áreasdel mesocolpo (Van der Hammen, 1952;Erdtman, 1986; Roubick & Moreno, 1991; Velásquez. & Rangel. 1995; Velásquez,1999; Bogotá, 2002)


Monada isopolar radiosimétrica o apolar asimétrica, tricolporada, tetracolporada,triporada o inaberturada,

Acmella ciliata Cass. (Lámina 15 V.E. 59a, b; V.P. 59c, d,)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tri (tetra) colporado; endoaberturalalongada con extremos agudos.FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, suboblado.EXINA: Gruesa, tectada espinada. Columnelas conspicuas, cava presente.MEDIDAS: E.E. 24.90 (± 0.74), E.P. 21.65 (±0.75), P/E 0.87, D.E. 23.85 (± 1.29), L.A.7.00 (± 0.67), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo 15.50 (± 0.85) de largo por 3.55 (± 0.50) de ancho, endoabertura 2.54 (± 0.33) de largo por 11.50 (± 1.08) de ancho; exina2.70 (± 0.42), número de espinas en vistapolar 24 (± 2), espinas 4.90 (± 0.32) de largopor 3.05 (± 0.50) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: 20 km al norte de Villavicenciocarretera a Bogotá, Alt. 1.900m. J. T. F.Stuessy & V. A. Funk, 5654 (COL). Placa palinológica-2808.

Adenostemma platiphyllum Cass. (Lámina15 V.E. 60a,b, c; V.P. 60d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tri (tetra) colporado; endoaberturalalongada con extremos agudos, algunas veces difusa.FORMA: Ámbito triangular a circular, suboblado.EXINA: Gruesa, tectada espinada. Columnelas

Jiménez et al.

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conspicuas; sexina diferenciable de nexina,cava presente.MEDIDAS: E.E. 17.83 (± 0.53), E.P. 15.52 (±0.51), P/E 0.87, D.E. 16.76 (± 0.97), L.A.7.78 (± 1.26), área polar mediana, I.A.P. 0.46; colpo 9.75 (± 0.59) de largo por 2.45(± 0.50) de ancho, endoabertura 0.5 de ancho por 5.55 (± 0.55) de ancho; exina 2.93 (± 0.56), sexina 1.91 (± 0.44), nexina 1.00 (± 0.30), número de espinas en vista polar 15 (± 1), espinas 2.06 (± 0.10) de largo por 3.69 (±0.21) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CHOCÓ: Río San Juan, E.P. Killip, 35284 (COL). Placa palinológica-4382.

Ageratum conyzoides L. (Lámina 15 V.E.61a, b; V.P. 61c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada con extremos agudos no siempre conspicua.FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, suboblado.EXINA: Gruesa, tectada perforada espinada. Columnelas conspicuas, cava presente.MEDIDAS: E.E. 19.38 (± 1.18), E.P. 19.00 (±1.25), P/E 0.98, D.E. 18.95 (± 1.12), L.A.5.15 (± 0.67), área polar mediana, I.A.P. 0.27; colpo 15.70 (± 1.25) de largo por 1.85 (± 0.53) de ancho, endoabertura 2.20 (± 0.63) de largo por 5.20 (± 0.86) de ancho; exina 2.12 (± 0.43), número de espinas en vista polar 27 (± 2), espinas 2.95 (± 0.16) de largo por 2.78 (± 0.17) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Leticia, Tarapaca. G. Lozano, 360 (COL). Placa palinológica-2834.

Ayapana jaramillii R. M. King & H. Rob. i(Lámina 15 V.E. 62a, b; V.P. 62c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; colpo muy tenueen vista ecuatorial, endoaberturas lalongadaselípticas.FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, oblado esferoidal.

EXINA: Fina, tectada perforada espinada.Columnelas conspicuas, sexina de igual grosor que la nexina, cava presente.MEDIDAS: E.E. 20.60 (± 1.15), E.P. 20.35(± 1.53), P/E 0.99, D.E. 19.90 (± 0.97),L.A. 7.00 (± 0.78), área polar mediana,I.A.P. 0.34; colpo 15.10 (± 1.66) de largopor 4.08 (± 0.53) de ancho, endoabertura3.55 (± 0.44) de largo por 4.53 (± 0.98)de ancho; exina 1.98 (± 0.06), número de espinas en vista polar 17 (± 2), espinas3.00 (± 0.41) de largo por 2.10 ± 0.32 dediámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:META: La Macarena, mesa del río Sausa. J. M. Idrobo & R. E. Schultes, 1287 (COL). Placa palinológica-2835.

Bidens cynapiifolia Kunth (Lámina 15 V.E. 63a, b; V.P. 63c, 5d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada con extremos agudos y constricta centralmente.FORMA: Ámbito circular; oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada espinada con perforaciones en la base de las espinas. Columnelas tenues, sexina y nexina de igual grosor. MEDIDAS: E.E. 19.70 (± 0.67), E.P. 18.45 (±1.07), P/E 0.94, D.E. 19.55 (± 0.44), L.A.9.45 (± 1.12), área polar mediana, I.A.P. 0.48; colpo 10.10 (± 0.88) de largo por 3.02 (± 0.78) de ancho, endoabertura 1.65 (± 0.44) de largo por 6.93 (± 0.99) de ancho; exina 2.04 (± 0.08), número de espinas en vista polar 16 (± 1), espinas 3.98 (± 0.42) de largo por 2.95 (± 0.44) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Río Meta, Orocue, Alt. 140m. J. Cuatrecasas et al., 4431 (COL). Placapalinológica-2836.

Calea ovalis S. F. Blake (Lámina 15 V.E. 64a, b; V.P. 64c, 6d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado. Colpo difuso


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en vista ecuatorial. Endoabertura elípticalalongada.FORMA: Ámbito triangular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada espinada, con perforaciones en la base de las espinas; columnelas conspicuas, no se diferenciasexina de nexina.MEDIDAS: E.E. 28.80 (± 1.14), E.P. 26.35 (± 1.73), P/E 0.9, D.E. 27.95 (± 0.80), L.A.10.44 (± 1.24), área polar mediana, I.A.P. 0.37; colpo 14.10 (± 1.52) de largo por 7.18 (± 0.80) de ancho, endoabertura 4.53 (± 0.78) de largo por 10.40 (± 0.66) de ancho; exina 2.54 (± 0.33), número de espinas en vistapolar 13 (± 1), espinas 5.56 (± 0.58) de largopor 4.76 (± 0.58) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Municipio de San Juan de Arama,Alt. 580m. J. Estrada et al., 330 (COL).Placa palinológica-2837.

Chromolaena laevigata (Lam.) R. M. King. & H. Rob. (Lámina 16 V.E. 65a, b; V.P. 65c,d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tri(tetra)colporado;endoabertura de circular a lalongada elípticao inconspicua.FORMA: Ámbito triangular, oblado esferoidal.EXINA: Gruesa, tectada perforada, espinada.Columnelas conspicuas; sexina tan gruesa como nexina.MEDIDAS: E.E. 24.60 (± 1.33), E.P. 24.21 (±1.41), P/E 0.98, D.E. 23.65 (± 1.36), L.A.8.80 (± 0.92), área polar mediana, I.A.P. 0.37; colpo 17.60 (± 0.97) de largo por 5.30 (± 1.14) de ancho, endoabertura 3.51 (± 0.93) de largo por 5.28 (± 1.95) de ancho; exina 2.83 (± 0.53), número de espinas en vista polar 22 (± 2), espinas 2.15 (± 0.24) de largo por 2.65 (± 0.47) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETÁ: Carretera Florencia a Doncello, Alt. 430m. J. L. Luteyn, et al., 4923 (COL). Placa palinológica-2839.

Clibadium asperum (Aubl.) DC. (Lámina 16 V.E. 66a, b; V.P. 66c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado. Colpo difuso envista ecuatorial; endoabertura lalongada con extremos agudos algunas veces constrictacentralmente.FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada espinada con perforaciones en la base de las espinas; columnelas tenues.MEDIDAS: E.E. 22.00 (± 0.71); E.P. 21.73 (± 1.18); P/E 0.99; D.E. 21.80 (± 0.95);L.A. 7.75 (± 1.14); I.A.P. 0.36; área polarmediana; colpo 16.40 (± 1.35) de largopor 5.55 (± 0.83) de ancho; endoabertura3.71 (± 0.33) de largo por 9.30 (± 1.25)de ancho; exina 1.84 (± 0.13); sexina 0.90(± 0.09); nexina 1.04 (± 0.28); Número de espinas en vista polar 12 (± 1); espinas 4.57 (± 0.47) de largo por 3.28 (± 0.51) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Municipio de Acacias, La Meseta, Alt. 1.200m. R. Jaramillo, et al., 7193 (COL).Placa palinológica-2838.

Eclipta alba Hask (Lámina 16 V.E. 67a, b; V.P. 67c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; colpo difuso en vista ecuatorial; endoabertura lalongada rectangular a elíptica.FORMA: Ámbito triangular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada espinada, con perforaciones en la base de las espinas. Columnelas tenues, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 20.60 (± 0.88), E.P. 18.85 (±0.58), P/E 0.92, D.E. 19.98 (± 1.18), L.A.8.10 (± 1.45), área polar mediana, I.A.P. 0.41; colpo 12.90 (± 1.37) de largo por 4.92 (± 0.85) de ancho, endoabertura 3.68 (± 0.36) de largo por 4.92 (± 0.85) de ancho; exina 1.86 (± 0.23), sexina 0.94 (± 0.13), nexina 1.12 (± 0.37), número de espinas en

Jiménez et al.

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vista polar 14 (± 2), espinas 3.88 (± 0.23) de largo por 2.85 (± 0.24) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONAS: Rivera Boiauassú, Alt. 100m. R. E. Schultes, 6810 (COL). Placa palinológica-2840.

Egletes viscosa (L.) Less. (Lámina 16 V.E. 68a, b; V.P. 68c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada con extremos agudos.FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada perforada, espinada. Columnelas conspicuas, sexina no biendiferenciada de nexina.MEDIDAS: E.E. 21.11 (± 0.80), E.P. 20.90 (± 0.74), P/E 0.99, D.E. 20.06 (± 1.31), L.A.9.05 (± 0.83), área polar mediana, I.A.P. 0.45; colpo 14.50 (± 1.18) de largo por 4.73 (± 0.72) de ancho, endoabertura 4.83 (± 0.41) de largo por 4.73 (± 0.72) de ancho; exina 1.51 (± 0.34), sexina 0.86 (± 0.25), nexina 0.65 (± 0.18), número de espinas envista polar 21 (± 2), espinas 2.87 (± 0.30) de largo por 3.30 (± 0.59) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Puerto Nariño, T. Plowman, 2401 (COL). Placa palinológica-4388.

Elephantopus angustifolius Sw. (Lámina 16 V.E. 69a, b; V.P. 69c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturacircular.FORMA: Ámbito triangular convexo, obladoesferoidal.EXINA: Fina, semitectada fenestrada con espínulas supratectales, muros de las lagunasmonocolumnados. Columnas conspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 33.35 (± 1.63), E.P. 31.30 (±1.77), P/E 0.94, D.E. 33.35 (± 1.38), L.A.15.70 (± 2.67), área polar mediana, I.A.P. 0.47; colpo 25.10 (± 2.28) de largo por 6.20 (± 0.79) de ancho, endoabertura 5.30 (± 0.63) de largo por 6.20 (± 0.79) de ancho; exina

3.09 (± 0.51), sexina 2.08 (± 0.40), nexina 1.01 (± 0.19), muros 2.00 de ancho; lagunas 10 de largo por 7.MATERIAL ESTUDIADO:COLOMBIA: META: Río Guaviare, Alt. 240m. J. Cuatrecasas, 7488 (COL). Placa palinológica-2870.

Emilia sonchifolia (L.) DC. (Lámina 17 V.E. 70a, b; V.P. 70c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; colpo con bordesondulados, endoabertura lalongada elíptica.FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal.EXINA: Gruesa, tectada espinada, con perforaciones en la base de las espinas. Columnelas conspicuas, nexina y sexina diferenciables, cava presente.MEDIDAS: E.E. 23.75 (± 0.63), E.P. 22.15 (±1.16), P/E 0.93, D.E. 23.00 (± 0.97), L.A.8.70 (± 1.34), área polar mediana, I.A.P. 0.38; colpo 17.20 (± 0.92) de largo por 3.95 (± 0.16) de ancho, endoabertura 3.20 (± 0.89) de largo por 9.50 (± 0.53) de ancho; exina 2.95 (± 0.34), sexina 0.87 (± 0.16), nexina 2.08 (± 0.25), número de espinas envista polar 26 (± 2), espinas 2.00 (± 0.09) de largo por 2.20 (± 0.48) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Estación la Curia, Alt. 580-620m. J. Estrada, et al., 348 (COL). Placapalinológica-2850.

Erechtites hieracifolia (L.) Raf. ex DC. (Lámina 17 V.E. 71a, b; V.P. 71c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tri(tetra)colporado; endoaberturalalongada con ligera constricción central y extremos agudos.FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal.EXINA: Gruesa, tectada espinada, perforaciones en la base de las espinas; nexinadiferenciable de sexina, cava presente.MEDIDAS: E.E. 29.40 (± 0.99), E.P. 27.15(± 1.16), P/E 0.92, D.E. 29.30 (± 0.95),L.A. 12.40 (± 1.65), área polar 0.42, I.A.P. mediana; colpo 21.55 (± 0.90) de largopor 5.30 (± 1.23) de ancho, endoabertura


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2.45 (± 0.44) de largo por 13.50 (± 1.65)de ancho; exina 3.12 (± 0.32), sexina 1.06(± 0.34), nexina 2.06 (± 0.10), número deespinas en vista polar 34 (± 3), espinas2.30 (± 0.29) de largo por 3.00 (± 0.41) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Quebrada Aduche, Alt. 250m. J. M. Idrobo, 8923 (COL). Placapalinológica-2851.

Fleischmannia klattiana (Hieron) R. M. King. & R.H. Rob. (Lámina 17 V.E. 72a, b;V.P. 72c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada elíptica con constricción central.FORMA: Ámbito de triangular convexo acircular, oblado esferoidal.EXINA: Gruesa, tectada espinada con perforaciones en la base de las espinas. Columnelas conspicuas, sexina y nexina de igual grosor, cava presente.MEDIDAS: E.E. 2 2.27 (± 0.92), E.P. 20.50(± 1.18), P/E 0.92, D.E. 22.05 (± 0.90), L.A. 6.40 (± 0.97), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo 17.50 (± 0.85) de largo por 3.95 (± 0.93;) de ancho, endoabertura 3.45 (±0.83) de largo por 6.50 (± 1.27) de ancho; exina 2.84 (± 0.20), número de espinas en vista polar 26 (± 2), espinas 3.25 (± 0.35) de largo por 3.68 (± 0.47) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: NARIÑO: Municipio La Florida; Alt. 2500 m. P. Pinto, et al., 1815 (COL). Placa palinológica-2852.

Gongylolepys martiana (Baker) Steyerm. & Cuatr. (Lámina 17 V.E. 73a, b; V.P. 73c, d; Corte exina 73e; detalle endoabertura 73f; exina proximal 73g)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada con extremos agudos. Margen presente.FORMA: Ámbito trilobulado, subprolado.EXINA: Gruesa, tectada perforada espinada.

Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 81.00 (± 5.08), E.P. 93.70 (±2.79), P/E 1.16, D.E. 92.00 (± 3.13), L.A.24.80 (± 3.12), área polar mediana, I.A.P. 0.27; colpo 80.10 (± 3.90) de largo por 15.00(± 1.70) de ancho, endoabertura 10.70 (±1.16) de largo por 30.60 (± 4.72) de ancho;exina 13.61 (± 1.03), sexina 10.33 (± 0.92), nexina 3.28 (± 0.50), número de espinas envista polar 39 (± 4), espinas 6.23 (± 0.31) de largo por 11.95 (± 1.38) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Alrededores de Araracuara. J. M. Idrobo, 11238 (COL). Placa palinológica-2852.

Guayania cerasifolia (Baker) R. M. King &H. Rob. (Lámina 18 V.E. 74a, b; V.P. 74c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada con extremos agudos.FORMA: Ámbito triangular, oblado esferoidal.EXINA: Gruesa, tectada perforadaespinada. Columnelas inconspicuas, sexina diferenciable de nexina, cava presente no siempre diferenciable.MEDIDAS: E.E. 16.00 (± 0.53), E.P. 14.20 (±1.46), P/E 0.89, D.E. 15.90 (± 0.99), L.A.6.45 (± 0.90), área polar mediana, I.A.P. 0.41; colpo 9.80 (± 1.03) de largo por 3.35 (±1.00) de ancho, endoabertura 2.45 (± 0.60) de largo por 6.40 (± 0.74) de ancho; exina2.02 (± 0.15), sexina 1.04 (± 0.13), nexina 0.98 (± 0.06), número de espinas en vistapolar 13 (± 2), espinas 2.35 (± 0.41) de largopor 2.50 (± 0.41) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: GUAINÍA: Río Negro, Piedra del Cocuy. A. Fernández et al., 6977 (COL). Placapalinológica-2854.

Hebeclinium macrophyllum (L.) DC. (Lámina 18 V.E. 75a, b; V.P. 75c-d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporoidado; endoabertura

Jiménez et al.

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inconspicua, cuando diferenciable pequeña y con extremos agudos.FORMA: Ámbito circular a trilobado, prolado esferoidal.EXINA: Gruesa, tectada perforada espinada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina distinguibles. Cava presente en algunos granos.MEDIDAS: E.E. 15.92 (± 0.85), E.P. 16.48 (±0.87), P/E 1.04, D.E. 16.00 (± 0.71), L.A.5.80 (± 0.35), área polar mediana, I.A.P. 0.36; colpo 12.70 (± 0.82) de largo por 1.35 (± 0.37) de ancho, endoabertura 1 de largo por 5 de ancho aproximadamente; exina 1.86 (± 0.28), sexina 1.20 (± 0.26), nexina 0.66 (± 0.22), número de espinas en vista polar 18 (± 1), espinas1.93 (± 0.29) de largo por 2.21 (± 0.31) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Puerto Asis. Giraldo & Pinto, 01 (COL). Placa palinológica-4511.

Heliopsis oppositifolia (Lamark) S. Díaz-Piedrahita (Lámina 18 V.E. 76a, b; V.P. 76c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; colpo poco visibleen vista ecuatorial, endoabertura lalongadacon extremos agudos.FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal.EXINA: Gruesa, tectada perforada espinada. Columnelas conspicuas sexina distinguible de nexina, cava presente en algunos granos.MEDIDAS: E.E. 23.10 (± 0.74), E.P. 20.95 (±0.83), P/E 0.91, D.E. 22.30 (± 1.34), L.A.10.50 (± 0.97), área polar mediana, I.A.P. 0.47; colpo 14.20 (± 0.92) de largo por 4.30 (± 0.98) de ancho, endoabertura 3.98 (± 0.64) de largo por 9.00 (± 0.94) de ancho; exina 2.76 (± 0.25), sexina 0.74 (± 0.22), nexina 2.02 (± 0.06), número de espinas envista polar 17 (± 1), espinas 5.66 (± 0.69) de largo por 2.95 (± 0.16) de diámetroMATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETÁ; Alt. 1000- 1300m. J. Cuatrecasas,9107 (COL). Placa palinológica-2855.

Ichthyothere hirsuta Gardner (Lámina 18 V.E. 77a, b; V.P. 77c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.Endoabertura lalongada con extremos agudos.ABERTURA: Tricolporado, endoaberturalalongada.FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal.EXINA: Gruesa, tectada perforada espinada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina, cava presente.MEDIDAS: E.E. 25.63 (± 0.80), E.P. 22.94 (±1.40), P/E 0.90, D.E. 24.95 (± 1.34), L.A.10.25 (± 1.78), área polar mediana, I.A.P. 0.41; colpo 15.50 (± 1.72) de largo por 3.93 (± 0.87) de ancho, endoabertura 2.55 (± 0.65) de largo por 9.27 (± 1.00) de ancho; exina 2.98 (± 0.26), sexina 1.96 (± 0.25), nexina 1.02 (± 0.06), número de espinas envista polar 15 (± 1.05); espinas 4.92 (± 0.34) de largo por 4.99 (± 0.38) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: MINAS GERAIS. H.S. Irwin, 2587 (COL). Placa palinológica-4397.

Melanthera aspera (Jacq.) Steud. (Lámina 18 V.E. 78a, b; V.P. 78c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada con extremos agudos.FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada espinada con perforaciones en la base de las espinas. Columnelas tenues, sexina y nexinadiferenciables.MEDIDAS: E.E. 22.30 (± 0.98), E.P. 19.90 (±0.77), P/E 0.89, D.E. 21.75 (± 0.86), L.A.9.20 (± 1.03), área polar mediana, I.A.P. 0.42; colpo 12.50 (± 1.35) de largo por 3.70 (± 0.54) de ancho, endoabertura 2.56 (± 0.58) de largo por 7.90 (± 0.88) de ancho; exina 2.00 (± 0.09), sexina 1.02 (± 0.06), nexina 0.98 (± 0.06), número de espinas envista polar 15 (± 1.22), espinas 4.83 (± 0.41) de largo por 2.10 (± 0.21) de diámetro.


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MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Puerto Nariño, río Amacayacú, J. M. Duque-Jaramillo, 2428 (COL). Placa palinológica-2856.

Mikania banisteriae DC. (Lámina 18 V.E.79a, b; V.P. 79c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada elíptica.FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada espinada. Columnelasmuy tenues, sexina y nexina diferenciables, cava presente.MEDIDAS: E.E. 22.55 (± 0.60), E.P. 20.60 (±1.10), P/E 0.91, D.E. 21.43 (± 0.95), L.A.9.00 (± 0.82), área polar mediana, I.A.P. 0.42; colpo 13.70 (± 0.95) de largo por 5.70 (± 0.54) de ancho, endoabertura 4.26 (± 0.53) de largo 5.75 (± 0.49) de ancho; exina 2.03(± 0.18), sexina 1.00, nexina 1.03 (± 0.18), número de espinas en vista polar 17 (± 1.35), espinas 3.41 (± 0.45) de largo por 2.95 (±0.16) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Serranía de la Macarena, J. Thomas et al., 1477 (COL). Placa palinológica-2871.

Neurolaena lobata (L.) R. Br. (Lámina 18 V.E. 80a, b; V.P. 80c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada con extremos agudos.FORMA: Ámbito de circular a triangular convexo, suboblado.EXINA: Fina, tectada perforada espinada.Columnelas conspicuas, sexina y nexina distinguibles, cava presente.MEDIDAS: E.E. 22.00 (± 0.62), E.P. 19.05 (±0.72), P/E 0.87, D.E. 22.15 (± 0.47), L.A.9.30 (± 1.57), área polar mediana, I.A.P. 0.42; colpo 13.20 (± 0.63) de largo por 3.60 (± 0.46) de ancho, endoabertura 1.63 (± 0.40) de largo por 6.35 (± 0.58) de ancho; exina2.02 (± 0.06), sexina 1.02 (± 0.06), nexina 1.00, número de espinas en vista polar 19 (±

2.14), espinas 3.70 (± 0.42) de largo por 3.10 (± 0.57) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: río Guacabra, Cumaral, H. García-Barriga, 5100 (COL). Placa palinológica-2861.

Piptocarpha trifl ora (Aubl.) Benn. ex Baker (Lámina 19 V.E. 81a, b; V.P. 81c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada elíptica.FORMA: Ámbito triangular recto, suboblado.EXINA: Gruesa, tectada perforada fenestrada supra espinada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 43.10 (± 2.73), E.P. 36.80 (±1.87), P/E 0.85, D.E. 42.70 (± 1.34), L.A.11.85 (± 2.03), área polar mediana; I.A.P. 0.28; colpo 28.20 (± 2.66) de largo por 10.15(± 1.60) de ancho, endoabertura 9.35 (± 1.63) de largo por 11.70 (± 1.48) de ancho; exina5.75 (± 0.92), sexina 3.80 (± 0.89), nexina 2.05 (± 0.16), número de espinas en vistapolar 27 (± 1.37), espinas 5.90 (± 0.70) de largo por 3.30 (± 0.67) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: entre Mitú y rápidos Tatú, J. L. Zarucchi et al., 1115 (COL). Placapalinológica-2862.

Pollalesta niceforoi (Cuatr.) Aristeg. i(Lámina 19 V.E. 82a, b; V.P. 82c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado, endoaberturanormalmente circular.FORMA: Ámbito triangular recto, obladoesferoidal.EXINA: Gruesa, tectada perforada fenestrada supra espinada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 44.50 (± 2.17), E.P. 40.90(± 2.47), P/E 0.92, D.E. 44.60 (± 3.24),L.A. 17.00 (± 1.89), área polar mediana, I.A.P. 0.38; colpo 28.20 (± 1.69) de largo por 10.40(± 1.33) de ancho, endoabertura10.00 (± 1.84) de largo por 10.40 (± 1.33)

Jiménez et al.

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de ancho; exina 4.84 (± 0.64), sexina 3.05(± 0.68), nexina 1.79 (± 0.22), número deespinas en vista polar 27 (± 3.46), espinas4.88 (± 0.32) de largo por 2.88 (± 0.21) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: alrededores de Mitú, J. L. Zarucchi, et al., 1714 (COL). Placa palinológica-2863.

Psudoelephantopus spicatus (Juss.ex Aubl.) C. F. Baker (Lámina 20 V. Prox 83a; V.Dist. 83b)TIPO: Mónada, apolar, asimétrica.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Ámbito esférico.EXINA: Gruesa, semitectada, fenestrada microespinada, muros de las lagunasmonocolumnado. Columnelas conspicuas, sexina y nexina distinguibles.MEDIDAS: D.E. 44.20 (± 4.21), exina 5.00 (± 0.64), sexina 3.78 (± 0.62), nexina 1.22 (± 0.29), espinas 1.17 (± 0.36) de largo por 0.72 (± 0.20) de diámetro, muros 2 de grosor.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: NORTE DE SANTANDER: Vereda los Egidos; R. Echeverri, 283 (COL). Placa palinológica-2872.

Sparganophorus vaillantii Gaertn. (Láminai20 V. Prox 84a; V. Dist. 84b)TIPO: Mónada, apolar, asimétrica.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Ámbito esferoidal.EXINA: Gruesa, semitectada fenestradaespinulada, muros de las lagunas perforados. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexinaMEDIDAS: D.E. 32.55 (± 2.06); número de lagunas 24 (± 2.76); exina 4.85 (± 0.58), sexina 3.43 (± 0.66), nexina 1.52 (± 0.19), espinas 1 de largo por 1 de diámetro; murosde 2 a 3 μm de grosor.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Puerto Nariño, J. M. Duque-Jaramillo, 2216 (COL). Placa palinológica-2861.

Stenopadus colombianus Cuatrec. &Steyerm. (Lámina 20 V.E. 85a, b; V.P. 85c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; plano aberturado;endoabertura elíptica lalongada. Costillapresente.FORMA: Ámbito triangular recto, prolado.EXINA: Fina; tectada perforada espinulada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 51.40 (± 3.86), E.P. 73.23 (±2.88), P/E 1.42, D.E. 46.25 (± 5.30), L.A.19.50 (± 4.95), área polar mediana, I.A.P. 0.42; colpo 57.90 (± 3.25) de largo por 3.80 (± 1.89), endoabertura 6.35 (± 1.67) de largo por 17.60 (± 3.47) de ancho; exina 4.00; sexina 2.50 (± 0.71), nexina 1.50 (± 0.71), espínulas 0.80 de largo por 1 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Puerto Santander. MVA, 584 (COL). Placa palinológica-4275.

Tessaria integrifolia Ruiz & Pav. (Lámina20 V.E. 86a, b; V.P. 86c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada elíptica.FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, oblado esferoidal.EXINA: Gruesa, tectada perforada espinada. Columnelas conspicuas; sexina de igualgrosor que la nexina. Cava presente.MEDIDAS: E.E. 24.60 (± 1.56), E.P. 23.85 (±1.45), P/E 0.97, D.E. 24.35 (± 1.25), L.A.7.90 (± 1.20), área polar mediana, I.A.P. 0.32; colpo 16.90 (± 1.29) de largo por 5.10 (± 0.70) de ancho, endoabertura 3.30 (± 0.59) de largo por 10.50 (± 0.85) de ancho; exina 2.65 (± 0.63), número de espinas en vistapolar 8.60 (± 0.84), espinas 5.87 (± 0.35) de largo por 5.70 (± 0.95) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Leticia, orilla izquierda del río Amazonas a 5 km arriba de la población.J. Cuatrecasas et al., 27281 (COL). Placa palinológica-2873.


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Trichospira menthoides Kunth (Lámina 21V.E. 87a, b; V.P. 87c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Triporado, endoabertura elíptica.FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, semitectada fenestradaperforada espinada. Columnelas tenues, sexina y nexina inconspicuas.MEDIDAS: E.E. 30.60 (± 1.26), E.P. 29.70 (±1.49), P/E 0.97, D.E. 31.20 (± 1.48); L.A. 19.70 (± 1.42); endoabertura 6.58 (± 0.84) delargo por 6.08 (± 1.64) de ancho; exina 2.17 (± 0.49), sexina 1.12 (± 0.32), nexina 1.05 (± 0.18), número de espinas en vista polar 24 (± 1.83), espinas 5.10 (± 0.57) de largo por 3.80 (± 0.54) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: La Macarena, A. Fernández-P. et al., 5085 (COL). Placa palinológica-2867.

Unxia camphorata L. f. (Lámina 21 V.E. 88a, b; V.P. 88c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tri (tetra) colporado; endoaberturalalongada con extremos agudos.FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, oblado esferoidal.EXINA: Gruesa, tectada perforada espinada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. Cava presente.MEDIDAS: E.E. 31.90 (± 3.35), E.P. 30.10 (±3.21), P/E 0.94, D.E. 32.05 (± 2.36), L.A.11.30 (± 1.64), área polar mediana, I.A.P. 0.35; colpo 23.00 (± 2.26) de largo por 5.10 (± 1.39), endoabertura 5.23 (± 1.50) de largo por 12.00 (± 0.94) de ancho; exina 4.13 (± 0.35), sexina 2.42 (± 0.52), nexina 1.81 (± 0.27), número de espinas en vista polar 11 (± 0.87), espinas 5.07 (± 0.45) de largo por 5.80 (± 0.63) de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Río Kuduyari, A. S Barclay et al.611 (COL). Placa palinológica-2874.

Wulffi a baccata (L.) Kuntze. (Lámina 21 V.E. 89a, b; V.P. 89c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.

ABERTURA: Tricolporado. Endoaberturalalongada con extremos agudos.FORMA: Ámbito circular a triangular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada perforada espinada.Columnelas no diferenciables, sexina y nexina diferenciables. Cava no siempre distinguible.MEDIDAS: E.E. 25.50 (± 1.51), E.P. 23.10 (± 0.99), P/E 0.9; D.E. 25.30 (± 0.95), L.A. 13.95 (± 1.12), área polar grande, I.A.P. 0.55; colpo 10.00 (± 0.67) de largo por 5.20 (± 0.79) de ancho, endoabertura 2.22 (± 0.63) de largo 9.95 (± 1.30) de ancho; exina 2.19(± 0.27), sexina 1.02 (± 0.06), nexina 1.17 (± 0.24), número de espinas en vista polar 17 (± 1.98), espinas 5.50 (± 0.41) de largo por 3.40 (± 0.52).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: La Macarena, J. M. Idrobo & R. E.Schultes, 867 (COL). Placa palinológica-2875.

CAESALPINIACEAE


Mónadas, isopolares, tricolporados, endoabertura circular o lalongada, margen algunas veces presente; proladossubprolados, prolados esferoidales, oblado eferoidalesferoidales; exina semitectada,reticulada, perforada, psilada, estriada (longitudinal o transversalmente), fi bras de viscina presentes en Jacqueshuberia(Silva & Carreira, 1994(a); Silva & Carreira,1994(b))


Mónada; isopolar, radiosimétrico;tricolpado, tricolporado, parasincolporado, sincolporado; exina semitectada a tectada,sexina psilada, microreticulada, reticulada,estriada, rugulada; colpo constricto ecuatorialmente, costa colpi; poros circular,

Jiménez et al.

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lolongado, lalongado; ámbito circular a triangular; granos suboblados a prolados; 22 - 40 x 22 - 52 μ (23 géneros).

Clave para diferenciar las especies de Caesalpinaceae según el grano de polen

1. Mónadas Isopolares................................21´. Mónadas heteropolares.........................272. Polen tricolporoidado............................32´. Polen colpado.......................................123. Aberturas sin estructuras especiales(opérculo, margen o costilla).........................43´. Aberturas con opérculo, margen, fastigioo costilla.......................................................64. Exina tectada estriada.........................................................Macrolobium acaciaefolium4´. Exina tectada perforada............................55. L.A. entre 5 – 6, prolado esferoidal........................................................Cassia moschata5´. L.A. 6.5 – 10 dos morfotipos de acuerdo al tamaño y forma subprolado (tipo grande) y/o oblado esferoidal (tipo pequeño).....................................................Senna bicapsularis6. Aberturas con fastigio o costilla...................76´. Aberturas con márgenes u opérculo.......87. Polen con aberturas fastigiadas, prolado y exina perforada................Apuleia leiocarpa7´. Polen con aberturas costilladas, subprolado y exina tectada psilada...................................................................Capsiandra angustifolia8.Márgenes presentes en las aberturas............98´. Opérculos presentes en las aberturas.................................................Crudia amazonica9. Exina tectada perforada........................109´. Exina tectada fosulada..........................1110. Ámbito circular trilobulado, aberturas intruídas, dos morfotipos de acuerdo altamaño y forma prolado esferoidal (tipopequeño) y/o subprolado (tipo grande).............................................................Senna alata10´. Ámbito circular aberturas no intruídas subprolado........................Batesia fl oribunda11. L.A. 7.8 – 15.76 polen, exina mas gruesa en los mesocolpos formando protuberanciasconspicuas, dos morfotipos de acuerdo al

tamaño y forma prolado esferoidal (tipogrande) o oblado esferoidal (tipo pequeño)...............................................Senna racemosa11´. L.A. 2.5 – 3.5, exina sin engrosamiento en los mesocolpos, polen suboblado.....................................................Dicorynia paraensis12. Endoaberturas lolongadas....................1312´. Endoaberturas circulares o lalongadas.......................................................................2113. Aberturas con costilla o margen............1413´. Aberturas con opérculo o sin estructuras especiales............................................1714. Margen presente en los colpos.................1514´. Costillas presentes en las colporos….1615. Exina tectada perforada……………..1715´. Exina semitectada reticulada...........................................…Heterostemon conjugatus16. Exina fosulada D.E. 35.5-40.6...........Chamaecrista desvauxii var. brevipes16´. Exina verrugada D.E. 55.01 – 74.16 .............................................Elizabetha princeps17. Exina tectada perforada.....................................................................Dicymba stipitata17´. Exina tectada perforada estriada..................................................Hymenaea courbaril18. D.E. 39.9-75.54...................................1918´. D.E. 31.4-37.5....................................2019. Polen subprolado,39.9-48.7, abertura no operculada.................................................2219´. Polen oblado, D.E. 63.9-75.54, opérculo presente............................Eperua leucantha20. Exina semitectada reticulada estriada.....................................................Brownea ariza20´. Exina tectada psilada..........................................................................Bauhinia glabra21. Exina tectada psilada...........................................................Jacqueshuberia amplifolia21´. Exina semitectada reticulada......................................................Copaifera guianensis22. Aberturas con estructuras especialesmargen, costilla u opérculo........................2322´. Aberturas sin estructuras especiales...2523. Colporos costillados y opérculados..................................................Schnella umbriana23´. Colporos con margen o anillo............2424. Endoabertura circular a lalongada anillo presente.......................Swartzia arborescens


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24´. Endoabertura siempre circular nunca anillada......................................................2625. Exina reticulada homobrocada, endoabertura 9 de largo por 11 deancho.................Schizolobium amazonicum25´. Exina reticulada heterobrocada,endoaberturas 4.22 de largo por 7.9 de ancho.....................................Tachigali guianensis26. D.E. 22.9- 25.1, endoabertura 4.7 (±0.65) de largo por 7.44 (±1.02)............................................................Cynometra bahuinaefolia26´. D.E. 27.8- 32.2, endoabertura 6.71 (±1.25) de largo por 11.3 (±0.76)........................................................Peltogyne paniculata27. Tricolporoidado – sincolporoidado, D.E. 37, exina tectada psilada....................................................................Chamaecrista viscosa27´. Tricolporado, D.E. 24.32, exinasemitectada reticulada.......Tachigali cavipes

Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr.(Lámina 21 V.P. 90a, b; V.E. 90c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporoidado, colpo constrictoecuatorialmente, endoabertura inconspicua.Fastigio presente.FORMA: Ámbito circular trilobulado,prolado.EXINA: Muy fi na, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 24.3 (± 4.76), E.P. 38.5 (±8.39), P/E 1.58, D.E 30.6 (± 2.99), L.A. 5 (± 1.01), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo 34.0 (± 7.69) de largo por 1.0 de ancho; exina1.00, sexina 0.5, nexina 0.5.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VICHADA: Gaviotas. I. Cabrera, 2774 (COL). Placa palinológica-865.

Batesia fl oribunda Spruce ex Benth. (Lámina21 V.P. 91a, b; V.E. 91c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporoidado, colpo constrictoecuatorialmente. Margen presente.FORMA: Ámbito circular, subprolado.EXINA: Fina, tectada perforada a fosulada.

Columnelas conspicuas con espesor irregular en vista ecuatorial, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 29.4 (± 2.84), E.P. 34.0 (±1.71), P/E 1.15, D.E 31.0 (± 1.88), L.A. 8.7 (± 0.7), área polar mediana, I.A.P. 0.28; colpo 28.10 (± 1.85) de largo por 2.0 de ancho;exina 2, nexina 1.00, sexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONAS: Manaus. G. T. Prance, 3930 (COL). Placa palinológica-866.

Bauhinia glabra Jacq. (Lámina 22 V.P. 92a, b; V.E. 92c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, colpo algunas vecesconstricto ecuatorialmente, endoabertura lolongada.FORMA: Ámbito circular, subprolado.EXINA: Muy fi na; tectada psilada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 38.5 (± 7.66), E.P. 46.2 (±3.76), P/E 1.2, D.E 46.4 (± 2.31), L.A. 22.7 ± 2.7, área polar mediana, I.A.P. 0.49; colpo 39.0 (± 4.56) de largo por 2.5 de ancho; endoabertura 11.1 (± 1.90) de ancho por 7.8 (± 1.30) de ancho; exina 3.00, sexina 2.00 nexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Puerto Ospina. J. Cuatrecasas,10765 (COL). Placa palinológica-867.

Brownea ariza Benth. (Lámina 22 V.P. 93a, b; V.E. 93c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado sincolporado,endoabertura elíptica lolongada.FORMA: Ámbito circular, subprolado.EXINA: Muy fi na; semitectada reticulada con disposición estriada, en áreas polares tectadaperforada, retículo heterobrochado, muros monocolumnados o multicolumnados.Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 44.1 (± 7.32), E.P. 52.0 (±3.49), P/E 1.18, D.E 44.0 (± 4.06); L.A. 0, área polar ausente, I.A.P. 0; colpo 45.2 (±

Jiménez et al.

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4.24) de largo por 1.0 de ancho, endoabertura10.6 (± 0.97) de largo por 7.50 (± 1.08) de ancho; exina 3.02 ± (0.48), sexina 1.72 (± 0.22), nexina 1.14 (± 0.22), muros del retículo 1 – 2 de espesor, lúmenes 1 - >2 dediámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CUNDINAMARCA: La Mesa. Hno. Ricardo, s.n. (COL). Placa palinológica-868.

Campsiandra angustifolia Spruce ex Benth.(Lámina 23 V.P. 94a, b; V.E. 94c, d, e, f)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporoidado; colpo constrictocentralmente. Costilla presente.FORMA: Ámbito triangular convexo a recto,prolado esferoidal.EXINA: Muy fi na; tectada psilada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 39.7 (± 3.92), E.P. 43.4 (±2.46), P/E 1.09, D.E 45.3 (± 3.02), L.A.6.9 (± 1.1), área polar pequeña, I.A.P. 0.15; colpo 37.7 (± 2.36) de largo por 1.5 (± 0.5)de ancho; exina 2, nexina 1.00, sexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Puerto Córdoba. R. Jaramillo,et al., 8041 (COL). Placa palinológica-869.

Cassia moschata Kunth (Lámina 23 V.P. 95a, b; V.E. 95c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporoidado, colpo constrictoecuatorialmente.FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado esferoidal.EXINA: Fina; tectada perforada. Columnelasconspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 25.4 (± 2.50), E.P. 27.3 (±3.56), P/E 1.07, D.E 27.5 (± 3.24), L.A. 5.6 (± 0.5), área polar pequeña, I.A.P. 0.20; colpo20.6 (± 2.72) de largo por 1 de ancho; exina 2 nexina 1.00, sexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VICHADA: Río vichada. F. J. Hermann, 10968 (COL). Placa palinológica-870.

Chamaecrista desvauxii var.i brevipes(Benth.) H.S. Irwin & Barneby (Lámina 23 V.P. 96a, b; V.E. 96c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, colpo constrictoecuatorialmente, endoabertura lolongada. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, prolado.EXINA: Fina; tectada fosulada. Columnelas inconspicuas, nexina y sexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 35.6 (± 2.91), E.P. 48.8 (±3.73), P/E 1.37, D.E 38 (± 2.58), L.A. 12.4 (± 1.6), área polar mediana, I.A.P. 0.33; colpo 42.5 (± 3.89) de largo por 2.7 (± 0.48) de ancho, endoabertura 8 de largo por 4 deancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Laguna de Carimagua, R. Caballo,80 (COL). Placa palinológica-871.

Chamaecrista viscosa (Kunth) H.S. Irwin &Barneby (Lámina 24 V.P. 97a, b; V.E. 97c, d, e)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporoidado,parasincolporoidado en una de las áreas polares; colpo constricto ecuatorialmente.Margen presenteFORMA: Ámbito triangular convexo, prolado.EXINA: Fina; tectada psilada. Columnelasconspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 38.6 (± 1.71), E.P. 42.4 (±1.84), P/E 1.10, D.E 37.0 (± 2.0), L.A. 0. área polar ausente, I.A.P. 0; colpo 37.5 (±4.48) de largo por 1 de ancho; exina 3.00, sexina 2.00, nexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: Meta:San Martín. F. J. Hermann, 91167 (COL). Placa palinológica-880.

Copaifera guyanensis Desf.ff (Lámina 24 V.P. 98a, b; V.E. 98c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.


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ABERTURA: Tricolporado, endoaberturalolongada.FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal.EXINA: Muy fi na; tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 28.3 (± 0.95), E.P. 28.2 (±2.25), P/E 0.99, D.E 34.9 (± 2.48), L.A.3.1 ± 0.5, área polar pequeña, I.A.P. 0.08; colpo 24.1 (± 2.23) de largo por 1de ancho,endoabertura 8.0 (± 2.65) de largo por 6.0 (± 4.36) de ancho; exina 2.15 (± 0.34), nexina1.05 (± 0.3), exina 1.1 (±0.3).MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONAS: Río negro. C. Danminas,3095 (COL). Placa palinológica-872.

Crudia amazonica Spruce ex Benth. (Lámina24 V.P. 99a, b; V.E. 99c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporoidado, opérculopresente.FORMA: Ámbito circular, subprolado.EXINA: Fina, tectada estriada perforada, estrías largas. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 34.35 (± 2.29), E.P. 41.39 (± 2.48), P/E 1.20, D.E 38.80 (± 3.29), L.A. 8.80 (± 1.14), I.A.P. 0.23, área polar pequeña; colpo 35.80 (± 1.99) de largo por 3.25 (± 1.01) de ancho; exina 1.85 (± 0.21), sexina 1.01 (± 0.19), nexina 0.84 (± 0.08), estrías ≤ 1 de ancho.MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONAS: Maues; D.C. Campbell, 22013 (COL). Placa palinológica- 3918.

Cynometra bauhiniifolia Benth. (Lámina 24 V.P. 100a, b; V.E. 100c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, endoaberturaelíptica lalongada.FORMA: Ámbito triangular convexo, esferoidal.EXINA: Fina; tectada fosulada.

Columnelas inconspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 22.4 (± 3.31), E.P. 22.5 (±1.18), P/E 1.00, D.E 24 (± 1.08), L.A. 3.3(± 0.5), área polar pequeña, I.A.P. 0.13; colpo 19 ± (1.25) de largo por 1.00 de ancho,endoabertura 4.69 (± 0.65) de largo por 7.44 (± 1.02) de ancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Mitú. J. L. Zarucchi, 1456 (COL). Placa palinológica-873.

Dicorynia paraensis Benth. (Lámina 25 V.P. 101a, b; V.E. 101c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporoidado, colpo constrictoecuatorialmente, endoabertura inconspicua.Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, suboblado.EXINA: Fina; tectada fosulada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 28.2 (± 2.10), E.P. 24.4 (±1.90), P/E 0.86, D.E 25.6 (± 3.44), L.A. 3.0 (± 0.5), área polar pequeña, I.A.P. 0.11; colpo 22 (± 3.25) de largo por 1.00 de ancho; exina2.5 (± 0.5), sexina 1.5 (± 0.5), nexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: GUYANA FRANCESA: L. de Graville, 2661A (COL). Placa palinológica-875.

Dicymbe stipitata R.S. Cowan (Lámina 25 V.P. 102a, b; V.E. 102c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, endoabertura no siempre diferenciable lolongada. Costilla presente.FORMA: Ámbito circular, prolado.EXINA: Fina; tectada estriada perforada, estrías cortas. Columnelas conspicuas, sexinay nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 33.6(± 2.59), E.P. 45.2 (± 4.26), P/E 1.34, D.E 39.9 (± 2.23), L.A. 10.3(± 1.3), área polar mediana, I.A.P. 0.26; colpo 40 (± 4.59) de largo por 1.6 (± 0.52) de ancho,

Jiménez et al.

251

endoabertura 9.25 (± 0.96) de largo por 5.25 (± 0.96) de ancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina 1.00, estrías ≤ 1 de ancho.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Mitú, río Vaupés. J. L. Zaruchi, 2060 (COL). Placa palinológica-876

Elizabetha princeps Schomb. ex Benth. (Lámina 25 V.P. 103a, b; V.E. 103c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, endoaberturalolongada, bordes del colpo no bien defi nidos.FORMA: Ámbito triangular recto a convexo, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada verrugada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 68.10 (± 6.03), E.P. 69.58 (± 9.20), P/E 1.01, D.E 64.60 (± 9.59), L.A. 18.80 (± 7.93), I.A.P. 0.29, área polar mediana; colpo 55.20 (± 8.73) de largo por 9.90 (± 2.08) de ancho, endoabertura 13.60 (± 2.41) de largo por 9.70 (± 2.00) de ancho; exina 4.65 (± 0.67), sexina 3.60 (± 0.61), nexina 1.05 (± 0.16), verrugas de 2-10 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: GUAYANA FRANCESA: Village Pina Grenand, 649(COL). Placa palinológica- 936.

Eperua leucantha Benth. (Lámina 26 V.P. 104a, b; V.E. 104c, d; V.P. 104e, f; V.E. 104g, h)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, endoaberturalolongada colpo con membrana abertural con proyecciones exínicas, en muchos granos se aprecia una poro en una de las áreas polares.FORMA: Ámbito triangular recto, oblado.EXINA: Fina; tectada perforada verrugada. Columnelas conspicuas, sexina no muy bien diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 87.38 (± 5.32), E.P. 54.44 (± 6.18), P/E 0.62, D.E 69.72 (± 5.82), L.A.62.00 (± 6.26), área polar muy grande, I.A.P. 0.89; colpo 23.13 (± 1.46) de largo por 10.63(± 2.50) de ancho, endoabertura 11.25 (±

1.39) de largo por 8.13 (± 2.17) de ancho; exina 3.51 (± 0.35), sexina 2.13 (± 0.38), nexina 1.38 (± 0.39).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: GUAINÍA: M.P. Cordoba, 258 (COL). Placa palinológica-4373.

Heterostemon conjugatus Spruce ex Benth.(Lámina 27 V.P. 105a, b; V.E. 105c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, algunos granos sincolporado en una de las dos áreas polares, colpo algunas veces constrictoecuatorialmente endoabertura lolongada no siempre diferenciable.FORMA: Ámbito circular a triangular-convexo, subprolado.EXINA: Tectada estriada perforada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 49.58 (± 3.30), E.P. 60.12 (± 5.38), P/E 1.21, D.E 52.69 (± 2.04), L.A.7.30 (± 0.92), área polar pequeña, I.A.P. 0.14; colpo 54.00 (± 6.18) de largo por 4.85 (± 1.86) de ancho, endoabertura 8.65 (± 1.78) de largo por 6.45 (± 1.46) de ancho; exina3.05 (± 0.21), sexina 1.62 (± 0.39), nexina 1.43 (± 0.41).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Caño Cubiyó; S. Madriñan, 1200 (COL). Placa palinológica-4387.

Hymenaea courbaril L. (Lámina 27 V.P. l106a b; V.E. 106c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, endoaberturalolongada. Costilla presente.FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, subprolado.EXINA: Fina; tectada perforada. Columnelasconspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 29.8 (± 2.25), E.P. 39.6 (±2.06), P/E 1.33, D.E 32.2 (± 1.93), L.A.8.6 (± 1.0), área polar mediana, I.A.P. 0.26; colpo 34.5 (± 3.66) de largo por 2 de ancho, endoabertura 7.00 de largo por 5 de ancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina 1.00.


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MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VICHADA: Gaviotas; I. Cabrera, 2630 (COL). Placa palinológica-881.

Jacqueshuberia amplifoliola R.S. Cowan(Lámina 28 V.P. 107a, b; V.E. 107c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURAS: Tricolporado, colpo constrictoecuatorialmente, endoabertura lolongada.FORMA: Ámbito circular, esferoidal.EXINA: Muy fi na; semitectada reticulada,retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuos, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: D.E 33.70 (± 2.30), L.A., 33.40 (± 1.35), área polar muy grande, I.A.P. 0.99; exina 3.00, sexina 2.00, nexina 1, muros del retículo 4 de espesor, lúmenes 1 - 7 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Mitú, río Kibiyú, J.L. Zarucchi, 2137 (COL). Placa palinológica-882.

Macrolobium acaciaefolium Benth. (Lámina28 V.P. 108a, b; V.E. 108c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporoidado; endoaberturaprobablemente circular a lolongada.FORMA: Ámbito triangular convexo, subprolado.EXINA: Fina; tectada estriada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 38 (± 3.59), E.P. 48.7 (± 3.27),P/E 1.28, D.E 39.7 (± 7.89), L.A. 4.7 (± 0.5), área polar pequeña, I.A.P. 0.12; colpo 40.5 (± 5.46) de largo por 2.8 (± 0.42) de ancho;exina 5.00, sexina 3.00, nexina 2.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: Amazonas: Río Apoporis, caño Unguya; H. García-Barriga, 14367 (COL). Placa palinológica-883.

Peltogyne paniculata Benth. (Lámina 28 V.P. 109a, b; V.E. 109c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, endoabertura no

siempre diferenciable, elíptica lalongada.FORMA: Ámbito triangular recto a convexo, oblado esferoidal.EXINA: Fina; tectada fosulada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 30.80 (± 2.15), E.P. 30.30 (± 3.59), P/E 0.98, D.E 30.00 (± 2.19), L.A.4.50 (± 0.70), área polar pequeña, I.A.P. 0.15; colpo 24.60 (± 2.59) de largo por 2.00 de ancho, endoabertura 6.71 (± 1.25) de largo por 11.29 (± 0.76) de ancho; exina2.00, nexina 1.00, sexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: SANTANDER: Barrancabermeja; R. Romero-Castañeda, 4755 (COL). Placapalinológica-884.

Schizolobium amazonicum Huber ex Ducke (Lámina 28 V.P. 110, b; V.E. 110c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, endoaberturaelíptica lalongada. Margen presente.FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal.EXINA: Gruesa; semitectada reticulada, retículo homobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 28.70 (± 1.34), E.P. 30.00 (± 1.49), P/E 1.05, D.E 28.50 (± 2.37), L.A.6.80 (± 0.4), área polar pequeña, I.A.P. 0.24; colpo 23.50 (± 1.27) de largo por 1.00 deancho; endoabertura 9.00 de largo por 11.00 de ancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina 1.00, muros del retículo < 1 de espesor, lúmenes 1 – 1.5 de diámetroMATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Rivera del río Boiauassu; R. E. Schultes, 6804 (COL). Placa palinológica-885.

Schnella umbriana Britton & Killip (Lámina29 V.P. 111a, b; V.E. 111c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, colpo corto,endoabertura circular a lolongada. Costilla yopérculo presentes.FORMA: Ámbito circular, prolado.

Jiménez et al.

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EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelasconspicuas muy tenues; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 33.6 (± 1.54), E.P. 45.97 (± 3.42), P/E 1.36, D.E 29.27 (± 1.48), L.A. 19.33 (± 2.39), área polar grande, I.A.P. 0.66; colpo 23.65 (± 2.98) de largo por 2.43 (± 0.57) de ancho; endoabertura 4.6 (± 0.66) de largo por 4.5 (± 0.62); exina 2.22 (± 0.20), sexina 1.02 (± 0.06), nexina 1.2 (± 0.19).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO, Alt. 400m J.Cuatrecasas 11009. Placa palinológica-5540 Hd V

Senna alata (L.) Rosberg (Lámina 29 V.P. 112a, b; V.E. 112c, d, e, f)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporoidado; colpo constrictoecuatorialmente. Margen presente.FORMA: Ámbito circular trilobulado, se diferencian dos tipos de granos en cuanto a su tamaño en vista ecuatorial prolado esferoidal o subprolado.EXINA: Fina; tectada perforada. Columnelasconspicuas, sexina diferenciada de nexina.MEDIDAS: E.E.1 29.10 (± 1.96), E.P. 1 37.20 (± 1.64), P/E.1 1.28, E.E.2 29.35, E.P.2 32.1, P/E.2 1.09 D.E 30.80 (± 1.87), L.A. 10.92 (± 1.08), área polar mediana, I.A.P. 0.35; colpo 25.70 (± 1.49) de largo por 3.70 (± 0.79) de ancho; exina 1.42 (± 0.15), nexina 0.70 (± 0.15), sexina 0.70 (± 0.15).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: GUAINÍA, Río Inírida Caranacoa. Fernández & Jaramillo, 702 (COL). Placa palinológica-4487.

Senna bicapsularis (L.) Roxb. (Lámina 29V.P. 113a, b, c, d , V.E.113e, f, g, h)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporoidado; colpo algunasveces constricto centralmente.FORMA: Ámbito circular trilobulado a triangular convexo, se diferencian dos tipos de granos en cuanto a su tamaño en vistaecuatorial subprolado (tipo grande) y oblado esferoidal – esferoidal (tipo pequeño).

EXINA: Fina; tectada perforada. Columnelasconspicuas, sexina diferenciada de nexina.MEDIDAS: Tipo pequeño E.E. 27.11 (± 0.99),E.P. 27.06 (± 1.07), P/E 0.998, D.E 27.56 (± 1.27), L.A. 7.12 (± 0.65), área polar mediana,I.A.P. 0.26; colpo 21.45 (± 1.17) de largo por 2.98 (± 0.49); exina 1.66 (± 0.10), sexina 0.84 (± 0.08), nexina 0.90 (± 0.11).MEDIDAS: Tipo grande E.E. 30.16 (± 1.28),E.P. 37.16 (± 1.57), P/E 1.23, D.E 32.72 (±1.37), L.A. 9.00 (± 0.82), área polar mediana,I.A.P. 0.27; colpo 31.60 (± 1.71) de largo por 2.68 (± 0.36); exina 2.05 (± 0.17), sexina 0.91 (± 0.19), nexina 1.14 (± 0.25).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Riveras del río Loreto Yacu, Alt. 100m. R.E. Schultes, 7170 (COL). Placa palinológica-4380.

Senna racemosa (Mill.) Irwin & Barneby (Lámina 30 V.P. 114a, b, c, d; V.E.114e, f, g, h)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporoidado. Margenpresente.FORMA: Ámbito circular, se diferencian dos tipos de granos en cuanto a su tamaño en vista ecuatorial prolado esferoidal (tipo grande) y oblado esferoidal (tipo pequeño).EXINA: Fina; tectada fosulada. Columnelas conspicuas tenues, sexina diferenciadade nexina; en área del mesocolpio la exina se engrosa formando un apequeña protuberancia.MEDIDAS: Tipo pequeño E.E. 30.11 (± 1.27),E.P. 27.62 (± 1.77), P/E 0.92, D.E 30.63 (±1.92), L.A. 9.10 (± 1.29), área polar mediana,I.A.P. 0.29; colpo 22.90 (± 1.79) de largo por 0.92 (± 0.26); exina 2.88 (± 0.44), sexina 1.12 (± 0.23), nexina 1.76 (± 0.28).MEDIDAS: Tipo grande E.E. 40.84 (± 1.47),E.P. 42.82 (± 1.64), P/E 1.05, D.E 41.15 (± 1.38), L.A. 13.45 (± 2.31), área polar mediana, I.A.P. 0.32; colpo 35.65 (± 1.97) de largo por 3.69 (± 0.74), endoabertura 5.98 (± 1.02) de largo por 6.67 (± 1.41); exina 3.62 (± 0.31), sexina 1.45 (± 0.16), nexina 2.15 (± 0.28).


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MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VICHADA: Tuparro, Alt. 250m. P. Vincelli, 953 (COL). Placa palinológica-3977.

Swartzia arborescens (Aubl.) Pittier (Lámina 30 V.P. 115a, b, V.E.115c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, endoabertura delalongada a circular. Anillo presente.FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, prolado esferoidal.EXINA: Fina; tectada fosulada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 27.70 (± 3.02), E.P. 31.20 (± 1.75), P/E 1.12, D.E 27.80 (± 2.44), L.A.9.00 (± 2.30), área polar mediana, I.A.P. 0.32; colpo 25.80 (± 1.67) de largo por1.00 de ancho, endoabertura 8.40 (± 1.14) de largo por 11.00 (± 1.22) de ancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: BOLIVAR: camino Monte Libano a San Pedro. R. Romero-Castañeda, 1808 (COL). Placa palinológica-888.

Tachigali cavipes (Spruce ex. Benth.) J. F. Macbr. (Lámina 30 V.P. 116a, b, c, V.E. 116d, e, f)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, colpo constrictoecuatorialmente, endoabertura elíptica lolongada. Margen presente.FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal.EXINA: Fina; semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 43.60 (± 2.50), E.P. 45.20 (± 3.42), P/E 1.03, D.E 24.32 (± 2.30), L.A.10.70 (± 1.16), área polar mediana, I.A.P. 0.24; colpo 36.00 (± 2.94) de largo por 2.60 (± 0.70) de ancho, endoabertura 6.1 (± 1.52) de largo por 4.1 (± 2.73) de ancho; exina 3.00, sexina 1.00, nexina 2.00, muros del retículo < 1 de espesor, lúmenes 0.5 – 1.5 de diámetro.

MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPES: río Piriparaná, Cañón Colorado; E. W. Davis 149 (COL). Placa palinológica-3976.

Tachigali guianensis (Benth.) Zarucchi & Herend. (Lámina 31 V.P. 117a, b; V.E.117c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, colpo constrictoecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada. Margen presente.FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal.EXINA: Fina; semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 26.1 (± 2.08), E.P. 29.5 (±1.84), P/E 1.13, D.E 26.4 (± 2.41), L.A. 7.00(± 0.8), área polar mediana, I.A.P. 0.27; colpo 22.2 (± 1.47) de largo por 1.00 de ancho, endoabertura 4.22 (± 1.00) de largo por 7.89 (± 0.89) de ancho; exina 2.6 (± 0.52), sexina 1.60 (± 0.52), nexina 1.00 (± 1.49), muros del retículo < 1 de espesor, lúmenes 0.5 – 1.5 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: SURINAM: Rivera de Lukia; H. S. Trwin, et al., 5549 (COL). Placa palinológica-886.

EUPHORBIACEAE


Monadas, apolares a isopolares, asimetricasa radiosimetricas, intectadas a tectadas,inaberturadas a tricolpadas, tricolporadas a estefanocolporadas; escultura psilada,clavada, gemada, baculada o escabrada (Roubick & Moreno, 1991).

Caracterizacion polínica de la familia en la amazonia colombiana

Mónadas apolar a isopolar simétrica a radial simétrica; inaberturadas, tricolpadas,tricolporadas esfanocolporada o poradas;

Jiménez et al.

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costilladas y con margen; circular a triangular, suboblado, oblado esferoidal, triangular convexo; exina fi na.

1. Polen inaberturado...................................21´. Polen aberturado....................................62. Exina clavada......Sandwithia heterocalix2´. Exina gemada.........................................33. Polen con diámetro superior a 60 μm........43´. Polen con diámetro menor a 60 μm.........54. Gemas en vista apical circulares y con estrías..................................Jatropha curcas4´. Gemas en vista apical triangulares sin estrías..............................Manihot esculenta5. Gemas en vista apical de forma triangular o poligonal, sin procesos exínicos entre ellas....................................Codiaeum variegatum5´. Gemas en vista apical circulares, con procesos exínicos de menor tamaño entre ellas......................................Croton lechleri6. Polen con aberturas de tipo poro, exinapilada.................Phyllanthus acuminathum6´. Aberturas tipo colpo o colporo...............77. Aberturas tipo colporo o colporoide, granos tri o estefanocolporados...................87´. Aberturas tipo colpo..............................278. Área polar pequeña o muy grande...........98´. Área polar mediana o grande...............159. Granos de polen con exina semitectada microreticulada o reticulada......................109´. Granos de polen con exina tectada,perforada, foveolada, fosulada o con elemen-tos su pra tectales o suprareticulada......1210. Muros del retículo duplicolumnados,espesor de la exina menor a 1.8 μm, endoaberturas circulares a ligeramentelolongadas.................Margaritaria nobilis10´. Muros del retículo monocolumnados, espesor de la exina entre 2 - 3.5 μm, endoaberturas lalongadas...........................1111. Polen prolado esferoidal, diámetro ecuatorial entre 20.5 - 24.5 μm, exina reticulada...................Senefeldera inclinata11´. Polen subprolado, diámetro ecuatorial26 - 30 μm, exina microreticulada..................................................................Mabea nitida

12. Exina tectada, escabrada o suprareticulada....................................................................1312´. Exina tectada, foveolada o fosulada.......1413. Exina escabrada hasta rugulada, áreapolar muy grande, diámetro ecuatorial 12-17 μm..........................Acalypha macrostachya13´. Exina tectada suprareticulada, área polar pequeña, diámetro ecuatorial 20-22 μm................................................Omphalea diandra14. Polen prolado diámetro ecuatorial 12 - 15 μm, costilla presente.............................................................Hyeronima alchorneoides14´. Polen subprolado diámetro ecuatorial 16 - 20 μm, costilla ausente.................................................................Maprounea guyanensis15. Granos de polen oblado esferoidales o suboblados.................................................1615´. Granos de polen prolado esferoidales o subprolados……………………………..2316. Exina tectada perforada, psilada o foveolada....…………………………...1716´. Exina semitectada reticulada o mic ro re t i cu l ada…………………..2117. Polen con aberturas costilladas…….1817´. Polen con aberturas no costilladas….2018. Diámetro ecuatorial entre 12 – 16 μm, polen algunas veces tetraestefanocolporados, exina psilada……….Cleidion amazonicum18´. Diámetro ecuatorial entre 26 – 37 μm, polen siempre tricolporado, exina perforada o foveolada.……………………………1919. Aberturas con opérculo presente, exinaperforada………..Aparisthmium cordatum19´. Aberturas sin opérculo, exina foveolada....................Pogonophora schomburgkiana20. Polen hexa estefanocolporado, opérculoausente………………Caperonia palustris20´. Polen tricolporado, opérculo presente………….Conceveiba guyanensis21. Diámetro ecuatorial entre 35 – 39 μm, lúmenes del retículo > 5 μm...........................….Amanoa guianensis21´. Diámetro ecuatorial entre 23 – 28 μm, lúmenes del retículo < 2μm………..2222. Exina reticulada, endoabertura lolongada o circular……….Neoalchornea yapurensis


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22´. Exina microreticulada, endoaberturalalongada elíptica……...……Pera arborea23. Aberturas costilladas…………………2423´. Aberturas no costilladas……………..2624. Diámetro ecuatorial entre 49 – 54 μm……………….......…….Hura crepitans24´. Diámetro ecuatorial entre 19 – 26 μm………………………......................……….2525. Margen diferenciada 2 μm de anchosimulando un colpo externo.........................................................Chamaesyce thymifolia25´. Margen no diferenciable…………........................…..Senefelderopsis chiribiquitensis26. Exina tectada perforada diámetro ecuatorial 33 – 40 μm…...................................................……..Caryodendron orinocense26´. Exina tectada fosulada diámetro ecuatorial 19 – 22 μm…..................................................……...Alchorneopsis fl oribunda27. Colpos operculados…………………………............…………..Plukenetia volúbilis27´. Colpos no operculados……………2828. Exina…Tetrorchidium macrophyllum28´. Exina reticulada……Micrandra minor

Acalypha macrostachya Jacq. (Lámina 31 V.P. 118a, b; V.P. 118c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: (tetra)penta(hexa)estefanocolporada; aberturas en vista polar ligeramente protruídas, colpos cortos, endoaberturas lalongadas elípticas. Costilla presente.FORMA: Ámbito circular a pentagonal,oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada escabrada fi namente rugulada. Columnelas inconspicuas; sexinade igual grosor que nexina.MEDIDAS: E.E. 15.90 (± 0.84), E.P. 13.96 (± 0.89), P/E 0.88, D.E. 15.35 (± 0.75), área polar muy grande, I.A.P. >0.75; colpo3.45 (± 0.37) de largo por 0.3 de ancho,endoabertura 1.47 (± 0.42) de largo por 3.05 (± 0.5) de ancho; exina 1.29 (± 0.22).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: Cordillera Oriental, Alt. 1750m, A. Dugand, 3959 (COL). Placa palinológica HdV-4469.

Alchorneopsis fl oribunda (Benth.) Muell.Arg. (Lámina 31 V.P. 119a, b; V.E. 119c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporada; endoaberturalalongada rectangular con bordes irregulares. Margen presente, en varios granos las aberturas presentan fastigio.FORMA: Ámbito circular a triangular, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada en áreaspolares tectada perforada. Columnelasconspicuas; nexina ligeramente mas gruesaque sexina, en áreas polares la relación esinversa.MEDIDAS: E.E. 21.43 (± 1.13), E.P. 23.8 (± 1.02), P/E 1.11, D.E. 21.01 (± 1.03), L.A.5.60 (± 0.74), área polar mediana, I.A.P. 0.26; colpo 19.2 ± (1.16) de largo por 1.65 ±(0.67) de ancho, endoabertura 4.83 ± (0.94) de largo por 9.3 (± 1.42), margen 3.38 (± 0.36) ancho); exina 1.94 (± 0.13), sexina 0.88(± 0.1), nexina 1.06 (± 0.1).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VICHADA: J. Cabrera, 2326 (COL). Placa palinológica-961.

Amanoa guianensis Aubl. (Lámina 31 V.P. 120a, b; V.E. 120c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporada; endoaberturalalongada rectangular. Costilla y margenpresentes.FORMA: Ámbito triangular, suboblado.EXINA: Gruesa, semitectada reticulada; retículo homobrochado, muros ondulados monocolumnado. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 38.9 (± 2.13), E.P. 33.95 (± 1.66), P/E 0.87, D.E. 37.58 (± 1.28), L.A.15.60 (± 1.07), área polar mediana, I.A.P. 0.41; colpo 21.5 (± 2.01) de largo por 6.8 (± 1.23) de ancho, endoabertura 1.81 (± 0.78) de largo por 8.8 (± 1.48) de ancho; exina 6.12(± 0.53), sexina 4.23 (± 0.46), nexina 1.89 (± 0.17), muros del retículo ≥ 1 de grosor, lúmenes >5 de diámetro

Jiménez et al.

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MATERIAL ESTUDIADO: SURINAM: LucieRiver. Alt. 225 m. H.S. Irwin et al., 55553(COL). Placa palinológica-963.

Aparisthmium cordatum (Juss.) Baill.(Lámina 31 V.P. 121a, b; V.E. 121c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada rectangular. Costilla y opérculo presentes.FORMA: Ámbito triangular convexo hasta circular, suboblado.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelasconspicuas; sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 28.07 (± 1.64), E.P. 23.33 (±0.71), P/E 0.82, D.E. 27.81 (± 1.34), L.A.10.45 (± 1.26), área polar mediana, I.A.P. 0.37; colpo 17.35 (± 1.29) de largo por 3.43 (± 0.74), endoabertura 1.89 (± 0.65) de largo por 8.10 (± 1.29) de ancho; exina 3.05 (± 0.42), sexina 1.50 (± 0.51), nexina 1.65 (± 0.47).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Leticia, A. Gentry, 12713 (COL). Placa palinológica-960.

Caperonia palustris (L.) St. Hil. (Lámina 31 V.P. 122a, b; V.E. 122c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Hexaestefanocolporado; colpoconstricto ecuatorialmente, endoabertura lalongada elíptica. Margen presente.FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelasconspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 35.38 (± 1.29), E.P. 30.36 (±1.07), P/E 0.85, D.E. 34.43 (± 2.20), L.A.17.3 (± 1.77), área polar mediana, I.A.P. 0.5; colpo 23.7 ± (0.95) de largo por 1.55 (± 0.44)de ancho, endoabertura 5.5 ± (0.97) de largo por 6.5 (± 0.85); exina 3.56 (± 0.42), sexina 2.21 (± 0.22), nexina 1.35(± 0.28). MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VALLE: Palmira, R. Murqueirio, 17C943 (COL). Placa palinológica-956.

Caryodendron orinocense Karst. (Lámina32 V.P. 123a, b; V.E. 123c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada rectangular no bien diferenciada. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado esferoidal algunas veces esferoidal.EXINA: Gruesa, tectada perforada. Columnelas conspicuas; sexina diferenciablede nexina.MEDIDAS: E.E. 35.2 (± 1.48), E.P. 35.35 (± 3.06), P/E 1.004, D.E. 35.98 (± 2.04), L.A. 9 (± 0.91), área polar mediana, I.A.P. 0.25; colpo 29.4 (± 2.27) de largo por 2.45 (± 0.64)de ancho, endoabertura 9 (± 1.33) de largo por 11 (± 2.36) de ancho; exina 2.93 (± 0.3), sexina 1.11 (± 0.28), nexina 1.82 (± 0.29).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Alt. 700-850m, H. García-Barriga, 18686 (COL). Placa palinológica-957.

Chamaesyce thymifolia (L.) Millsp. (Lámina32 V.P. 124a, b; V.E. 124c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado, endoaberturalalongada elíptica con extremos agudos. Margen presente bordeando el colpo dando la apariencia de un colpo externo, costilla presente.FORMA: Ámbito circular trilobulado,subprolado.EXINA:Gruesa, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 21.95 (± 1.45), E.P. 25.81 (±2.25), P/E 1.17, D.E. 21 (± 1.33), L.A. 8.3 (± 1.06), área polar mediana, I.A.P. 0.39; colpo 19.7 (± 3.23) de largo por 1.08 (± 0.52) deancho, endoabertura 2.9 (± 0.70) de largo por 7.2 (± 1.48) de ancho, margen 2 ancho; exina2.66 (± 0.15), sexina 1.68 ± (0.15), nexina 0.98 (± 0.06).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETÁ: Araracuara, J. Murillo, 225 (COL). Placa palinológica-4281.


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Cleidion amazonicum Ule (Lámina 32 V.P. 125a, b; V.E. 125c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tri(tetraestefano)colporado;endoabertura lalongada rectangular. Costillay fastigio presentes.FORMA: Ámbito circular, suboblado.EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas tenues. Sexina tan gruesa como nexina.MEDIDAS: E.E. 15.78 (± 1.4), E.P. 13.57 (± 1.07), P/E 0.86, D.E. 15 (± 0.82), L.A. 9.7(± 0.86), área polar grande, IAP 0.64; colpo 4.52 (± 0.73) de largo por 0.58 (± 0.18), endoabertura 1.47 (± 0.47) de largo por 5.2 (± 1.03) de ancho; exina 1.2 ± (0.09).MATERIAL ESTUDIADO: BOLIVIA: Pando, Maruripi St. G. Beck, 19562 (COL) Placa palinológica-4370

Codiaeum variegatum (L.) Blume (Lámina32 V.P. 126a, b; V.E. 126c, d)TIPO: Mónada, apolar, asimétrica.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Ámbito circular, esférico.EXINA: Fina, intectada gemada, gemas conforma triangular a cuadrangular dispuestas formando rosetas de 6 - 7 elementos.MEDIDAS: D.E. 48.9 (± 5); exina 3.5 (± 0.4), gemas 1 – 1.5 diámetro por 1.5 alto .MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CUNDINAMARCA: Fusagasugá. J. M.Idrobo et al., 4487 (COL) Placa palinológica-965.

Conceveiba guyanensis Aubl. (Lámina 32. V.P. 127a, b; V.E. 127c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada rectangular no bien diferenciada. Opérculo presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelasconspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 29.46 (± 2.3), E.P. 28.99 (± 1.02), P/E 0.98, D.E. 29.23 (± 1.47), L.A.

10.3 (± 0.82), área polar mediana, I.A.P. 0.35; colpo 23.25 (± 0.98) de largo por 3.8(± 0.35) de ancho, endoabertura 6.95 (± 1.57) de largo por 11.6 (± 0.97) de ancho;exina 2 (± 0.09), sexina 1 (± 0.09), nexina 1(± 0.09).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: SANTANDER: Carare, I. Cabrera, 771 (COL). Placa palinológica-967.

Croton lechleri Muell. Arg. (Lámina 32 V.P. 128a, b; V.E. 128c, d)TIPO: Mónada, apolar, asimétrica.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Ámbito circular, esferoidal.EXINA: Fina, intectada gemada, gemas triangulares en vista superior, formando rosetas.MEDIDAS: D.E. 46.9 (± 4.86); exina 3.1 (± 0.32), nexina 0.5 aproximadamente, gemas 1.5 - 2 de diámetro por 2.0 - 2.8 altoMATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Mocoa, J. Cuatrecasas, 11383 (COL). Placa palinológica-966.

Hura crepitans L. (Lámina 33 V.P. 129a, b; V.E. 129c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada elíptica. Costilla presente.FORMA: Ámbito circular, subprolado.EXINA: Fina, tectada perforada. Sexina, nexina y columnelas diferenciables solo en vista ecuatorial.MEDIDAS: E.E. 59.05 (± 3.65), E.P. 70.7 (± 4.14), P/E 1.19, D.E. 51.7 (± 2), L.A. 24 (±1.7), área polar medina, I.A.P. 0.46; colpo 55.7 (± 4.27) de largo por 1.25 (± 0.49) deancho, endoabertura 11.85 (± 1.94) de largo por 22.7 (± 2.21) de ancho; exina 3.08 (± 0.33).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: ANTIOQUIA: Rivera del Cimitarra, I. De Breing, 1494 (COL). Placa palinológica-969, -3077.

Jiménez et al.

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Hyeronima alchorneoides Allen. var.alchorneoides (Lámina 33 V.P. 130a, b; V.E. 130c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada rectangular. Costilla presente.FORMA: Ámbito circular, prolado.EXINA: Fina, tectada foveolada a fosulada. Columnelas tenues; sexina de igual grosor que nexina.MEDIDAS: E.E. 12.43 (± 0.25), E.P. 24.05 (±1.18), P/E 1.94, D.E. 12.68 (± 0.53), L.A.2.25 (± 0.42), área polar pequeña, I.A.P. 0.17; colpo 22.03 (± 1.26) de largo por 0.7 (±0.42) de ancho, endoabertura 1.96 (± 0.27) de alto por 5 (± 0.53) de ancho; exina 1.65(± 0.20).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Puerto Cajaro, Alt. 250 m, J. Cuatrecasas 7562A (COL). Placapalinológica-968.

Jatropha curcas L. (Lámina 34 V. Distal 131a; V. Proximal 131b)TIPO: Mónada, apolar, asimétrica.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Ámbito circular, esférica.EXINA: Fina, intectada gemada; gemas con textura estriada y circulares en vista apical, entre las gemas se observan procesos esculturales de menor tamaño.MEDIDAS: D.E. 71.65 (± 5.02); exina 6.3 (± 0.54), nexina 2.0, gemas 1.8 – 5.0 diámetropor 4.30 (± 0.54) de alto, procesos exínicos de menos de 0.5 diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CASANARE: Yopal, F. Delgado, et al., 1 (COL). Placa palinológica-3075.

Mabea nitida Benth. (Lámina 34 V.P. 132a, b; V.E. 132c, d, e, f)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada elíptica con extremos agudos no siempre bien diferenciable. Margen y costilla presentes.

FORMA: Ámbito circular trilobulado,subprolado.EXINA: Fina, semitectada microreticulada;muros del retículo monocolumnados, lumen circular a elíptico. Columnelas conspicuas; sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 27.95 (± 0.76), E.P. 33.48 (±1.62), P/E 1.19, D.E. 28.08 (± 1.35), L.A.6.55 (± 0.9), área polar pequeña, I.A.P. 0.23; colpo 27.5 (± 1.51) de largo por 1.88 (± 0.21)de ancho, endoabertura 2.55 (± 0.44) de largo por 8.7 (± 1.06) de ancho; exina 2.57 (± 0.55), sexina 1.27 (± 0.29), nexina 1.3 (±0.33), muros del retículo 1 espesor, lúmenes<1 a 2 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: VENEZUELA: AMAZONAS: Caño Guazupia pana, S. Level, 97 (COL). Placa palinológica-3074.

Manihot esculenta Crantz (Lámina 34 V. Distal 133a; V. Proximal 133b)TIPO: Mónada, apolar, asimétrica.ABERTURA: Inaberturada.FORMA: Ámbito circular, esferoidal.EXINA: Muy fi na, tectada gemada; gemas con forma triangular en vista apical, organizadas en grupos de 5-7 gemas.MEDIDAS: D.E. 140.67 (± 12.76); exina total 14.00 (± 1.05), nexina 5.70 (± 0.67), gema 8.40 (± 0.84) alto.MATERIAL ESTUDIADO: Placa palinológica-3076.

Maprounea guyanensis Aubl. (Lámina 35 V.P. 134a, b; V.E. 134c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada elíptica. Margen presente.FORMA: Ámbito circular hasta triangular convexo, subprolado.EXINA: Fina, tectada foveolada, tectadaperforada en áreas polares. Columnelas conspicuas; sexina de igual grosor quenexina, en vista ecuatorial sexina ligeramentemás gruesa en áreas polares que en la regiónecuatorial.


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MEDIDAS: E.E. 19.50 (± 2.82), E.P. 25.05 (±1.32), P/E 1.28, D.E. 18.75 (± 1.46), L.A.4.65 (± 0.85), área polar pequeña. I.A.P. 0.248; colpo 20.9 (± 1.71) de largo por 0.60 (± 0.21) de ancho, endoabertura 3.18 (± 0.94) de largo por 5.85 ± (1.16) de ancho; exina 1.96 ± 0.12.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:AMAZONAS: Alt. 100-140m. J. Wurdack et al., (COL). Placa palinológica-958.

Margaritaria nobilis L.f. (Lámina 35 V.P. 135a, b; V.E. 135c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturacircular a elíptica lalongada o lolongada. Margen y costilla presentes.FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, prolado esferoidal.EXINA: Fina, semitectada microreticulada,retículo heterobrocados, con lúmenes alargados, muros duplicolumnados, lúmenes alargados. Columnelas conspicuas; sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 23.16 (± 0.72), E.P. 26.13 (±0.72), P/E 1.13, D.E. 23.56 (± 0.63), L.A.5.34 (± 1.09), área polar pequeña, I.A.P. 0.22; colpo 22.6 (± 0.66) de largo por 2.21(±0.52), endoabertura 3.23 (± 0.61) de largo por 3.03 (± 0.38); exina 1.59 (± 0.09), sexina0.77 (± 0.05), nexina 0.79 (± 0.09), muros del retículo 1 de espesor, lúmenes 0.8 x 2MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Puerto. López, G. Davidse et al., 5473 (COL). Placa palinológica-264.

Micrandra minor Benth. (Lámina 35 V.P. r136a, b, c; V.E. 136d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolpado. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, suboblado.EXINA: Fina, tectada reticulada, retículoheterobrochado, lúmenes circulares a alargados los cuales se hallan ocupados por masas exínicas multicolumnadas, en el borde del muro se observan perforaciones.

Columnelas conspicuas; sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 46.73 (± 2.19), E.P. 40.33 (±2.85), P/E 0.86, D.E. 47.98 (± 4.28), L.A.18.20 (± 2.53, área polar mediana, I.A.P. 0.38; colpo 26.10 (± 2.02) de largo por 5.10 (± 2.38) de ancho; exina 3.06 (± 0.28), sexina1.96 (± 0.08), nexina 1.10 (± 0.25), muros 0.5 de espesor, lúmenes de 1 diámetro hasta3.5 x 2.5 MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS- VAUPÉS: Río Apaporis. R. E. Schultes & I. Cabrera, 12530 (COL). Placa palinológica-4509.

Nealchornea yapurensis Huber (Lámina 36 V.P. 137a, b; V.E. 137c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturaslolongadas no siempre conspicuas. Costilla presente.FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, semitectada reticulada,retículo con muros monocolumnados, heterobrochado. Columnelas conspicuas; sexina diferenciada de nexina.MEDIDAS: E.E. 24.27 (± 1.62), E.P. 22.46 (±2.04), P/E 0.92, D.E. 24.37 (± 0.88), L.A.15.40 (± 1.52), área polar grande, I.A.P. 0.63; colpo 14.20 (± 2.10) de largo por 2.30 (± 0.75) de ancho, endoabertura 4.28 (± 0.71) de largo por 3.50 (± 0.89) de ancho; exina 1.92 (± 0.14), sexina 0.9 (± 0.11), nexina 1.02 (± 0.06), muros del retículo ≥ 0.5 de espesor,lúmenes ≥ 1 hasta 1.8 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Río Loreto Yacu, J. A. Blach & R. E. Schultes, 46257 (COL). Placa palinológica-4367.

Omphalea diandra L. (Lámina 36 V.P. 138a,b; V.E. 138c, d, e, f)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada rectangular. Margen y costillapresentes.

Jiménez et al.

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FORMA: Ámbito circular trilobado, prolado.EXINA: Gruesa, tectada perforadasuprareticulada; retículo heterobrochado con muros monocolumnados. Columnelasconspicuas; sexina diferenciada de nexina.MEDIDAS: E.E. 21.03 (± 1.05), E.P. 30.62 (±1.04), P/E 1.46, D.E. 20.97 (± 0.84), L.A.4.95 ± 0.6, área polar pequeña, IAP 0.23; colpo 26 (± 1.05) de largo por 1.23 (± 0.37) de ancho, endoabertura 1.48 (± 0.41) de largo por 9.15 (± 1.11) de ancho; exina 2.37(± 0.32), sexina 1.43 (± 0.28), nexina 0.94 (± 0.1), muros del retículo 0.5 de espesor,lúmenes 0.8 de diámetro o 0.8 de largo por 2 ancho.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CHOCO: Río Truando, A. Gentry, 9422 (COL). Placa palinológica-4361.

Pera arborea Mutis (Lámina 36 V.P. 139a, b; V.E. 139c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada elíptica. Costilla y margen presentes.FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, semitectada microreticulada,retículo heterobrochado, muros mono-columnados. Columnelas conspicuas, sexinay nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 25.18 (± 1.50), E.P. 24.68 (±1.73), P/E 0.98; D.E. 26.01 (± 1.84), L.A. 17.4 (± 1.76), área polar grande, 0.67, IAP 0.67; colpo 14.4 (± 1.35) de largo por 1.5 (± 0.47) de ancho, endoabertura 2.75 (± 0.44) de largo por 7.65 (± 1.0) de ancho; exina 2.03(± 0.13), sexina 0.96 (± 0.16), nexina 1.07 (± 0.19), muros del retículo <1 de espesor,lúmenes <0.5 a 1.5 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: SANTANDER: Carare, I. Cabrera, 720 (COL). Placa palinológica-4371.

Phyllanthus acuminatus Vahl (Lámina 36 V. Distal 140a, b, c; V. Proximal 140d, e, f, g)TIPO: Mónada, heteropolar, asimétrica.

ABERTURA: Periporado 11 a 14 poros;bordes del poro no bien defi nidos. Costilla presente.FORMA: Ámbito pentagonal a circular, esferoidal.EXINA: Fina, intectada pilada.MEDIDAS: D.E. 23.81 (± 1.22), poro 1.93 (±0.30) diámetro; exina 1.51 (± 0.32) Pilo 0.79 (± 0.22), nexina 0.72 (± 0.2).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Río Putumayo, Puerto Ospina, R. E. Schultes, 3411 (COL). Placapalinológica-4357.

Plukenetia volubilis L. (Lámina 37 V.P. 141a, b; V.E. 141c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolpado, extremo de los colpos no bien diferenciados. Margen presente, opérculo prominente en la parte media.FORMA: Ámbito circular trilobulado hasta triangular convexo, suboblado.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelasconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 47.16 (± 3.42), E.P. 36.1 (± 3.78), P/E 0.76, D.E. 45.4 (± 4.74); L.A. 11.75 (± 1.75), área polar mediana, I.A.P. 0.26; colpo 26 (± 1.89) de largo por 9.6 (±1.26); exina 3.4 (± 0.32), sexina 2.05 (±0.18), nexina 1.35 (± 0.35).MATERIAL ESTUDIADO: ECUADOR: Napo, L. Zarucchi, 2378 (COL). Placa palinológica-4359.

Pogonophora schomburgkiana Miers ex aBenth. (Lámina 37 V.P. 142a, b; V.E. 142c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolpor(oid)ado; colpoconstricto ecuatorialmente, endoabertura lalongada con extremos agudos, no siempre conspicua. Margen y costilla presente.FORMA: Ámbito circular a triangular lobada, normalmente oblado esferoidal, algunas veces esferoidal eventualmente prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada foveolada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables.


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MEDIDAS: E.E. 34.85 (± 2.78), E.P. 34.91 (±2.18), P/E 1.00, D.E. 33.47 (± 2.31), L.A.11.45 (± 1.57), área polar mediana, I.A.P. 0.34; colpo 26.4 (± 1.84) de largo por 2.26(± 0.66), endoabertura 3.22 (± 0.57) de largo por 13.33 (± 4.24) de ancho; exina 3.71 ± (0.26), sexina 1.84 (± 0.2), nexina 1.87 (± 0.16).MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: Belem doPara, G.A. Blank, 57-18989 (COL). Placa palinológica-4362.

Sandwithia heterocalix Secco (Lámina 37xV. Distal 143a; V. Proximal 143b)TIPO: Mónada, apolar, asimétrica.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Ámbito circular, esferoidal.EXINA: Fina, intectada clavada, clavas en vista superior circulares, procesos exínicos de menor tamaño entre las clavas.MEDIDAS: D.E. 64.70 (± 7.1); exina 3.19 (± 0.36), nexina 1.00, clavas 2 – 4 de diametro por 2.19 ± (0.36) alto, procesos exínicos 0.5 – 1 de diametro por 1 de alto.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VAUPÉS: Mitú, R. E. Schultes, 24369 (COL). Placa palinológica-4363.

Senefeldera inclinata Muell-Arg. (Lámina38 V. P. 144a, b; V.E. 144c, d, e, f)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada elíptica no bien diferenciable. Costilla presente.FORMA: Ámbito circular trilobada, prolado esferoidal.EXINA: Gruesa, semitectada reticulada; retícu-lo homobrochado, muros monocolumnados.Columnelas diferenciables; sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 22.17 (± 2.56), E.P. 24.69 (±2.18), P/E 1.11, D.E. 22.92 (± 1.94), L.A.5.6 (± 1.07), área polar pequeña, I.A.P. 0.24; colpo 19.45 (± 0.76) de largo por 0.50 deancho, endoabertura 2.48 (± 0.55) de largo por 5.15 (± 0.75) de ancho; exina 3.02 (± 0.62), sexina 1.89 (± 0.42), nexina 1.13 (±

0.3), muros 1 de espesor, lúmenes 1-1.5 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:CAQUETÁ: Araracuara, P. Franco & J. Murillo, 3314 (COL). Placa palinológica-4384.

Senefelderopsis chiribiquetensis (R.E. Schult. & Croizat) Steyerm. in R.E. Schult. (Lámina 38 V.P. 145a, b; V.E. 145c, d, e, f)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; colpo estrechoalgunas veces constricto ecuatorialmente,endoabertura difusa, lalongada con extremos agudos. Costilla y margen presentes, fastigio diferenciable en vista ecuatorial.FORMA: Ámbito triangular convexo, subprolado.EXINA: Gruesa, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 23.98 (± 1.09), E.P. 29.22 (±0.97), P/E 1.22, D.E. 24.01 (± 1.98), L.A.7.57 (± 1.22), área polar mediana, I.A.P. 0.31; colpo 23.12 (± 1.4) de largo por 1.05(± 0.37), endoabertura 2.75 (± 0.68) de largo por 9.9 (± 2.42) de ancho; exina 2.69 (± 0.22), sexina 1.75 (± 0.24), nexina 0.94 (± 0.1).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:CAQUETA: Chiribiquete, M. Arbelaez,4379 (COL). Placa palinológica-4379.

Tetrorchidium macrophyllum Muell. Arg. (Lámina 38 V.P. 146a, b; V.E. 146c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolpado. Margen presente yen algunas ocasiones procesos exínicos al interior del colpo.FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, intectada pilada, pilos de forma cuadrangular con un patrón reticulado. Sexina no claramente diferenciada de nexina.MEDIDAS: E.E. 36.03 (± 1.47), E.P. 34.55 (±2.96), P/E 0.95, D.E. 36.47 (± 1.46), L.A.14.1 (± 1.20), área polar mediana, I.A.P.

Jiménez et al.

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0.39; colpo 22.25 (± 2.12) de largo por 6.75 (± 1.4) de ancho; exina 2.09 ± 0.19, pilo 1.2 de alto.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:PUTUMAYO: Puerto Asís, H. W. Vogelman, 1290 (COL). Placa palinológica-4378.

FABACEAE


Mónada, isopolar, radiosimétrica, triporada, tricolporada, tricolporoidada, sincolporada, estefanocolpada, sincolpada-parasincolpada,colpos con engrosamientos endexínicos (costilla) o ectenxinicos (margen);peroblados a oblados; exina semitectada, tectada o intectada, sexina psilada, baculada, reticulada, o microreticulada, verrugada,escabrada, granulada (Planchais, 1964; Roubik & Moreno, 1991; Bogotá etal.,1996; Herrera & Urrego, 1996; Velásquez, 1999).


Mónada, isopolar- radiosimetrico; triporado, tricolpado, tricolporado, estefanocolporado, sincolporado, parasincolporado; exina semitectada, tectada; psilada, fosulada, foveolada, rugulada, microreticulada,reticulada, perreticulada, verrugada,estriada, escabrada, granulada, gemada; exina 1- 6 micrones; poro circular, lalongadoo lolongado; ambito circular, trilobado, triangular; granos suboblado, subprolado a prolado; 14- 90 x 19- 90 m (37 géneros incluidos en el estudio).

Clave para diferenciar las especies de Fabaceae según el grano de polen

1. Mónadas heteropolares, radiosimétricas....................................................................21´. Mónadas isopolares radiosimétricas......52. Exina tectada perforada sobre toda la superfi cie del grano de polen, polen

sincolporado en una de sus áreas polares.............................................Cymbosema roseum2´. Exina tectada perforada sobre la superfi cie del grano de polen a excepción del área polar con I.A.P. mayor donde se desarrollan verrugas......................................................33. Polen Tricolporoidado..................................................................Canavalia brasiliensis3´. Polen tricolporado..................................44. D.E entre 58 – 64, endoabertura 8 – 11 de largo por 23 – 29 de ancho....................................................................Dioclea macrocarpa4´. D.E entre 50- 55, endoabertura 14 – 17 de largo por 12 – 17 de ancho.................................................................Canavalia eurycarpa5. Polen con aberturas tipo poro..................65´. Polen con aberturas tipo colpo o colporo– colporoiode...............................................96. Polen de forma oblado esferoidal o suboblado, D.E.34 – 64...............................76´. Polen de forma prolado esferoidal, D.E. 78 – 95...............................Vigna lasiocarpa7. Exina rugulada......Phaseolus adenanthus7´. Exina semitectada reticulada o tectadasuprareticulada............................................88. Exina semitectada reticulada, en áreas polares fosulada..........Phaseolus fl avescens8´. Exina tectada suprareticulada.......................................................Erythrina amazonica9. Polen con aberturas simples tipo colpo.........................................................................109´. Polen con aberturas compuestas colporo, en algunos endoaberturas no diferenciablesfrontalmente (colporoide)..........................1210. Polen estefanocolpado (cinco ó seis colpos), brevicolpado.......Clitoria javitensis10´. Polen Tricolpado nunca brevicolpados......................................................................1111. Colpos fusionados en áreas polares sincolpado, exina reticulada.........................................................Stylosanthes guianensis11´. Colpos no fusionados en áreas polares, exina tectada perforada........Zornia diphylla12. Endoabertura nunca observable...........1312´. Endoabertura siempre conspicua........1713. Exina tectada perforada, fosulada o verrugada...................................................14


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13´. Exina semitectada microreticulada......................................Clathrotropis macrocarpa14. D.E. 32 – 58..........................................1514´. D.E 17– 31.5.......................................1615. D.E. 32 – 36, I.A.P. grande, exinaverrugada excepto en áreas polares donde es fosulada...................Desmodium adscendens15´. D.E.45 – 58. I.A.P. mediana, exinafosulada hasta reticulada..................................................................Centrosema capitatum16. D.E. 17 – 21, exina tectada perforada, L.A. 4.8 – 5.9, espesor de la exina mayor en las áreas polares, columnelas conspicuas..........................................Myroxylon balsamum16´. D.E. 27.5 – 31.5, exina tectada fosulada,L.A. 9.2 – 11, columnelas inconspicuas............................................Muellera moniliformis17. Exina tectada........................................1817´. Exina semitectada...............................3618. Exina suprareticulada..........................1918´. Exina tectada perforada, foveolada o fosulada.....................................................2019. Polen suboblado, área polar grande, endoaberturas circulares..............................................................Eriosema simplicifolium19´. Polen prolado esferoidal, área polar mediana, endoabertura lalongada......................................................Galactia glaucescens20. Exina psilada, rugulada o verrugada....2120´. Exina perforada, foveolada o fosulada.....................................................................2421. D.E. 29.17 – 45.5.................................2221´. D.E. 17.31 – 20.89...Coursetia arborea22. Exina psilada...............Bowdichia nítida22´. Exina rugulada o verrugada...............2323. Exina rugulada...........Tephrosia sinapou23´. Exina verrugada......Alexa imperatricis24. Exina perforada...................................2524´. Exina foveolada o fosulada................3225. Polen subprolado o prolado esferoidal..2625´. Polen suboblado u oblado esferoidal..2926. Endoabertura 3 – 6 de largo por 6- 11 deancho, polen prolado esferoidal................2726´. Endoabertura 7- 10 de largo por 12- 15 de ancho, polen subprolado.........................................................Indigofera lespedeziodes27. D.E. 21.5 – 25......................................28

27´. D.E. 15.5 – 20...............Andira inermis28. Colpo 15 – 18.5 de largo por 1 – 2 de ancho, espesor de la exina 2....................................................................Zollernia ilicifolia28´. Colpo 20 – 23 de largo por 2 – 3 de ancho, espesor de la exina < 2.........................................................Poecilanthe amazonica29. D.E. 19.5 – 24.....................................3029´. D.E. 28.5 – 35.5.................................3130. Nexina tan gruesa como sexina, exina 1..............................Hymenolobium petraeum30´. Nexina mas gruesa que sexina, exina1.8................................Diplotropis martiusii31. Exina ≤ 2, endoabertura 11 de largo por 13 de ancho........Lonchocarpus fl oribunda31´. Exina 2.2 – 2.8, endoabertura 3.5 – 5 delargo por 9.5 – 11.5........Dipteryx magnifi ca32. Endoabertura circular o lolongada.......3332´. Endoabertura lalongada.....................3533. Área polar grande, L.A. 18 – 23...........................................Calopogonium coeruleum33´. Área polar mediana, L.A.7.5 – 17.5.................................................................3434. Polen parasincolporado, D.E. 36 – 45...........................................Taralea oppositifolia34´. Polen no parasincolporado, D.E. 27 – 32...........................................Acosmium nitens35. Exina 1 de espesor, D.E. 20 – 23.5.....................................................Crotalaria juncea35´. Exina 2 – 2.5 de espesor, D.E. 27.5 – 30.5.................................Ormosia macrophylla36. Exina semitectada microreticulada......3736´. Exina semitectada reticulada..............4337. Polen prolado – prolado esferoidal......3837´. Polen oblado esferoidal.....................................................Platymiscium fl oribundum38. Margen presente..................................3938´. Margen ausente...Aeschinomene ciliata39. Aberturas costilladas polen prolado.................................................Abrus fruticulosus39´. Aberturas no costilladas polen proladoesferoidal o subprolado.............................4040. Polen subprolado.................................4140´. Polen prolado esferoidal....................4241. Endoabertura marcadamente lalongada 3.5 de largo por 6.5 – 8.5 de ancho......................................................Vatairea guianensis

Jiménez et al.

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41´. Endoabertura circular a ligeramentelalongada lolongada 8 diámetro........................................................Platypodium elegans42. Sexina tan gruesa como nexina, exina 2 espesor..........................Aldina heterophylla42´. Sexina mas delgada que nexina, exina 2.35 espesor.............Machaerium crystatum43. D.E. 40 – 77........................................4443´. D.E. 23 – 30.......................................4544. Polen prolado esferoidal, D.E. 40 – 50, L.A. 15.5-19.5...................Periandra dulcis44´. Polen suboblado, D.E. 69 – 77, L.A. 35 – 46.....................................Mucuna rostrata45. Endoabertura lolongada 6.5 –8.5 de largopor 3.5 – 5.5 de ancho....................................................Macroptilium longepedunculatum45´. Endoabertura lalongada 7.5 – 12.5 delargo por 8 – 15 de ancho..........................................................Pterocarpus amazonicum

Abrus fruticulosus Wall. (Lámina 39 V.P. 147a, b; V.E. 147c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, endoaberturarectangular lalongada. Costilla y margen presentes.FORMA: Ámbito circular lobado, prolado.EXINA: Muy fi na, semitectada microre-ticulada, retículo heterobrocado, diámetro de los lúmenes decrece hacia las áreas polares y ecuatorial. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 35.60 (± 2.59), E.P. 52.10 (±2.28), P/E 1.50, D.E. 37.33 (± 4.51), L.A.11.40 (± 2.07), área polar mediana, I.A.P. 0.30; colpo 42.80 (± 3.49) de largo por 2.40 (± 0.97) de ancho, endoabertura 10.30 (±1.57) de largo por 16.00 (± 4.14) de ancho;exina 1.00, muros del retículo <0.5 espesor, lúmenes <1.5 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS- VAUPÉS : Río Apaporis. R. E. Schultes & I. Cabrera, 13032 (COL). Placa palinológica-890.

Acosmium nitens (Vog.) Yakovlev (Lámina 39 V.P. 148a, b; V.E. 148c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, colpo constrictoecuatorialmente, endoabertura circular hasta ligeramente elíptica lolongada. Margen presente.FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, prolado.EXINA: Fina, tectada foveolada a fosulada, en áreas polares perforada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 24.00 (± 3.77), E.P. 35.30 (±1.16), P/E 1.47, D.E. 29.50 (± 2.17), L.A.8.70 (± 0.95), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo 28.70 (± 0.95) de largo por 1.70 (± 0.48), endoabertura 5.60 (± 0.97) de largo por 5.00 (± 0.82); exina 3.00, sexina 1.00,nexina 2.00, muros del retículo 1 de espesor, lúmenes 0.8-1.5 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONAS: Manaus. G. T. Prance, 3930 (COL). Placa palinológica-866.

Aeschynomene ciliata Vogel (Lámina 39 V.P. 149a, b; V.E. 149c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, endoaberturaelíptica lalongada a lolongada.FORMA: Ámbito triangular convexo, subprolado.EXINA: Gruesa, semitectada microreti-culada, retículo homobrocado. Columnelasconspicuas, exina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 14.80 (± 0.79), E.P. 19.20 (±0.63), P/E 1.29, D.E. 18.40 (± 2.50), L.A.7.80 (± 1.23), área polar mediana, I.A.P. 0.42; colpo 14.90 (± 0.74) de largo por 1.90 (± 0.32) de ancho, endoabertura 10.40 (±3.21) de largo por 10.50 (± 3.21) de ancho;exina 2. 00, sexina 1.00, nexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Rivera río Loreto-Yacu, Alt. 100m. R. E. Schultes & C. A. Black, 8276 (COL). Placa palinológica-892.


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Aldina heterophylla Spruce ex Benth. (Lámina 39 V.P. 150a, b; V.E. 150c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, endoaberturaelíptica lalongada hasta circular. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado esferoidal.EXINA: Fina, semitectada microreticulada,en áreas polares tectada perforada; retículo homobrocado. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 21.60 (± 2.01), E.P. 24.00 (±1.56), P/E 1.11, D.E. 21.80 (± 1.62); L.A.6.10 (± 0.88), área polar mediana, I.A.P. 0.27; colpo 18.80 (± 1.48) de largo por 3.20 (± 0.42) de ancho, endoabertura 5.20 (± 0.63) de largo por 7.30 (± 1.64) de ancho; exina2.00, sexina 1.00, nexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONAS. R. L. Froes, 22043 (COL). Placa palinológica-893.

Alexa imperatricis (Schom.) Baill. (Lámina40 V.P. 151a, b; V.E. 151c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, colpo algunas vecesconstricto en la parte media, endoabertura lalongada. Margen y opérculo presentes, esteúltimo en forma de proyecciones exínicas alinterior del colpo.FORMA: Ámbito triangular convexo, suboblado.EXINA: Fina, tectada verrugada, verrugas con perforaciones en el área ecuatorial. Columnelasconspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 44.20 (± 1.87), E.P. 37.40 (±2.72), P/E 0.84, D.E. 42.90 (± 2.23), L.A.12.60 (± 1.43), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo 28.80 (± 3.46) de largo por 1.90 (± 0.32) de ancho, endoabertura 6.60 (± 2.76) de largo por 11.40 (± 2.12) de ancho; exina 3.60 (± 0.52), sexina 1.00, nexina 2.60 (± 0.52), verrugas de 1-3 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: VENEZUELA: AMAZONAS. L. Marcano, 79 (COL). Placapalinológica-943.

Andira inermis (W. Wrigth) DC. (Lámina 40 V.P. 152a, b; V.E. 152c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, colpo algunas vecesconstricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular obtuso recto, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelasconspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 18.70 (± 0.95), E.P. 19.00 (±0.67), P/E 1.01, D.E. 17.70 (± 1.95), L.A.5.00 (± 0.67), área polar mediana, I.A.P. 0.28; colpo 15.60 (± 0.52) de largo por 1.70 (± 0.48) de ancho, endoabertura 4.80 (± 0.92) de largo por 7.60 (± 0.97) de ancho; exina 1.30 (± 0.48).MATERIAL ESTUDIADO: PERÚ: San Martín. J. Schunke, 3859 (COL). Placa palinológica-895.

Bowdichia nitida Spruce (Lámina 40 V.P. 153a, b; V.E. 153c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolpor(oid)ado, colpoconstricto ecuatorialmente, endoabertura rectangular lalongada no siempre diferenciable. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular recto, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas muy tenues, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 39.00 (± 8.31), E.P. 39.25 (±5.66), P/E 1.006, D.E. 36.20 (± 1.99), L.A. 5.40 (± 1.35), área polar pequeña, I.A.P. 0.15; colpo 30.70 (± 5.27) de largo por 1.45 (± 0.69), endoabertura 5.62 (± 1.84) de largo por 15 (± 2.56) de ancho; exina 2.17 (± 0.35),sexina 1.20 (± 0.42); nexina 1.15 (± 1.15).MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: Serrado Jaccouba. G. T. Prance & N. T. Silva, 58527 (COL). Placa palinológica-897.

Calopogonium coeruleum (Benth.) C. Wright ex Sauv. (Lámina 40 V.P. 154a, b; V.E. 154c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.

Jiménez et al.

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ABERTURA: Tricolporado, colpo corto(brevicolpado), endoabertura lolongada.FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelasconspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 33.70 (± 2.75), E.P. 35.70 (±0.95), P/E 1.05, D.E. 33.80 (± 2.97), L.A. 20.60 (± 2.50), área polar grande, I.A.P. 0.61; colpo 20.70 (± 2.16) de largo por 5.40 (± 1.26)de ancho, endoabertura 6.00 (± 0.94) de largopor 5.50 (± 0.97) de ancho; exina 3.06 (± 0.27),sexina 1.15 (± 0.24), nexina 1.91 (± 0.29).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Villavicencio. O. Haught, 2503 (COL). Placa palinológica-934.

Canavalia brasiliensis Mart. ex Benth.(Lámina 41 V.P. 155a, b, c; V.E. 155d, e; V.P. 155f, g, h; V.E. 155i, j)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporoidado, borde del colpoirregular, endoabertura no diferenciable.Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada perforada, verrugas presentes en el área polar donde no llegan los extremos de los colpos. Columnelasconspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 90.71 (± 3.15), E.P. 80.14 (±3.80), P/E 0.88, D.E. 66.80 (± 3.33), L.A.< 9.70 (± 2.58), área polar pequeña, I.A.P <. 0.14; colpo 38.71 (± 1.89) de largo por 11.14 (± 3.63) de ancho; exina 5.30 (± 0.48), sexina2.95 (± 2.50), nexina 2.35 (± 0.47).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: MAGDA LENA: Isla de Salamanca. R. Romero-C, 10826 (COL). Placa palinológica-899.

Canavalia eurycarpa Piper (Lámina 42 V.P. 156a, b, c; V.E. 156d, e)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, aberturas nosiempre bien diferenciables, endoabertura elíptica lalongada. Margen presente.

FORMA: Ámbito triangular convexo, suboblado.EXINA: Fina, tectada perforada, verrugaspresentes en el área polar donde no llegan los extremos de los colpos. Columnelasconspicuas, sexina diferenciable denexina.MEDIDAS: E.E. 55.20 (± 2.43), E.P. 42.78 (±2.25), P/E 0.77, D.E. 52.40 (± 1.79), L.A.< 11.20 (± 1.40), área polar pequeña, I.A.P.< 0.21; colpo 30.10 (± 2.38) de largo por 3.20 (± 0.92), endoabertura 9.60 (± 1.20) de largo por 14.40 (± 1.71) de ancho; exina 5.08 (± 0.59), sexina 2.45 (± 0.32), nexina 2.63 (± 0.32).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: San Antonio de Güamués.J. Cuatrecasas 11169 (COL). Placa palinológica-4510.

Centrosema capitatum (L. C. Rich.)Amshoff. (Lámina 42 V.P. 157a, b; V.E. 157c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporoidado. Opérculo y margen presentes.FORMA: Ámbito triangular convexo; subprolado.EXINA: Fina, tectada fosulada hasta reti-culada. Columnelas conspicuas, sexinadiferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 43.30 (± 3.86), E.P. 50.20 (±5.90), P/E 1.15, D.E. 51.50 (± 6.57), L.A.16.20 (± 3.36), área polar mediana, I.A.P. 0.31; colpo 42.50 (± 5.97) de largo por 2.20 (± 0.42) de ancho; exina 3.80 (± 0.42), sexina2.00, nexina 1.80 (± 0.42).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: GUAVIARE: San José del Guaviare. J. Cuatrecasas, 7734 (COL). Placa palinológica-900.

Clathrotropis macrocarpa Ducke (Lámina 43 V.P. 158a, b; V.E. 158c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporoidado, colpo constrictoecuatorialmente. Margen presente.


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FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado.EXINA: Fina, semitectada microreticulada.Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 20.30 (± 2.63), E.P. 28.90 (±1.79), P/E 1.42, D.E. 25.50 (± 1.35), L.A.6.50 (± 0.71), área polar mediana, I.A.P. 0.25; colpo 23.80 (± 1.55) de largo por 1.20 (± 0.42) de ancho; exina 2.00, sexina 1.00, nexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Araracuara. J. M. Idrobo, et al., 11318 (COL). Placa palinológica-901.

Clitoria javitensis (Kunth) Benth. (Lámina43 V.P. 159a, b; V.E. 159c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Penta hexaestefano col pa do,colpo corto brevicolpado con bordes difusos. Margen presente.FORMA: Ámbito penta a hexagonal, prolado esferoidal.EXINA: Muy fi na, tectada fosulada. Columnelas difusas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 69.89 (± 3.30), E.P. 72.00 (±3.30), P/E 1.03, D.E. 60.30 (± 5.29), L.A.20.70 (± 2.83), área polar mediana, I.A.P. 0.34; colpo 25.22 (± 3.42) de largo por 6.44 (± 3.42) de ancho; exina 2.52 (± 0.47), sexina1.00, nexina 1.5 (± 0.47).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Río Kuduyarí. H. García-B., 1406 (COL). Placa palinológica-902.

Coursetia arborea Griseb. (Lámina 43 V.P. 160a, b; V.E. 160c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, colpo constrictoecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada.FORMA: Ámbito triangular convexo, subprolado.EXINA: Fina, tectada rugulada. Columnelas inconspicuas, sexina y nexina diferenciables.

MEDIDAS: E.E. 19.90 (± 2.64), E.P. 24.70 (±1.83), P/E 1.24, D.E. 19.10 (± 1.79), L.A.6.70 (± 0.48), área polar mediana, I.A.P. 0.35; colpo 19.10 (± 2.38) de largo por 1.60 (± 0.52) de ancho, endoabertura 3.90 (± 0.74) de largo por 8.20 (± 1.87) de ancho; exina2.00, sexina 1.00, nexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONIA: Río Mucujahy. R. L. Fries,22914 (COL). Placa palinológica-904.

Crotalaria juncea L. (Lámina 44 V.P.161a, b; V.E. 161c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, colpo constrictoecuatorialmente, endoabertura lalongada irregular. Margen presente.FORMA: Ámbito circular lobado, prolado.EXINA: Fina, tectada foveolada, en áreas polares tectado perforado. Columnelasinconspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 23.50 (± 1.58), E.P. 40.60 (±1.35), P/E 1.72, D.E. 21.80 (± 1.75), L.A.4.70 (± 1.06), área polar pequeña, I.A.P. 0.22; colpo 29.60 (± 2.63) de largo por 1.20 (± 0.42) de ancho, endoabertura 5.80 (± 1.48) de largo por 11.00 (± 2.31) de ancho; exina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: río Duda, isla Grande; Alt. 420 m. J. M. Idrobo, 8468 (COL). Placa palinológica-905.

Cymbosema roseum Benth. (Lámina 44 V.P. 162a, b; V.E. 162c, d)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporoidado, sincolporadoen una de las áreas polares, colpo constricto ecuatorialmente. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal.EXINA: Muy fi na, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 79.43 (± 10.39), E.P. 76.56 (± 7.71), P/E 0.96, D.E. 84.50 (± 5.16), L.A.

Jiménez et al.

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16.38 (± 3.53), área polar pequeña, I.A.P. 0.19; colpo 63.57 (± 8.43) de largo por 1.50 (± 0.44) de ancho; exina 3.77 (± 0.27), sexina1.30, nexina 2.47 (± 0.27).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS, La Pedrera. H. García-B., 14706 (COL). Placa palinológica-906.

Desmodium adscendens (Sw.) DC. (Lámina45 V.P. 163a, b; V.E. 163c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporoidado. Opérculopresente en algunos granos.FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada verrugada, en áreaspolares fosulada. Columnelas inconspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 34.28 (± 2.10), E.P. 33.76 (±1.86), P/E 0.98, D.E. 34.25 (± 1.61), L.A.17.30 (± 1.77), área polar grande, I.A.P. 0.505; colpo 20.00 (± 2.58) de largo por 2.73(± 0.63) de ancho; exina 1.91 (± 0.12), sexina1.17 (± 0.25), nexina 0.72 (± 0.24).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETÁ: Florencia, cerros La estrella,Alt. 450m. J. Cuatrecasas, 862 (COL). Placa palinológica-4389.

Dioclea macrocarpa Huber. (Lámina 45 V.P. 164a, b, c; V.E. 164d, e, f)TIPO: Mónada, Heteropolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, colpo constrictoecuatorialmente con bordes no bien diferenciados, endoabertura elípticalalongada. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular recto, oblado.EXINA: Gruesa, tectada psilada a perforada,verrugas presentes en el área polar con I.A.P.mayor. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables, esta última más gruesa en los mesocolpios.MEDIDAS: E.E. 64.05 (± 2.54), E.P. 42.08 (±2.21), P/E 0.65, D.E. 61.38 (± 2.17), L.A.< 13.40 ±( 3.03), área polar pequeña, I.A.P.< 0.21; colpo 29.90 (± 2.64) de largo por 4.20 (± 0.43) de ancho, endoabertura 15.90 (±

0.97) de largo por 25.40 (± 1.96) de ancho;exina 6.56 (± 0.37), sexina 3.48 (± 0.45), nexina 3.08 (± 0.23).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETÁ: Chiribiquete. C. Barbosa, 8120 (COL). Placa palinológica-4377.

Diplotropis martiusii Benth. (Lámina 46 iV.P. 165a, b; V.E. 165c-d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, colpo no biendiferenciado constricto ecuatorialmente,endoabertura lalongada elíptica. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, suboblado.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelasconspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 22.95 (± 1.01), E.P. 18.71 (±1.12), P/E 0.81, D.E. 22.98 (± 0.75), L.A.7.20 (± 1.13), área polar mediana, I.A.P. 0.31; colpo 14.55 (± 1.34) de largo por 1.05 (± 0.16) de ancho, endoabertura 4.90 (± 0.66) de largo por 8.17 (± 0.74); exina 1.78 (± 0.06), sexina 0.80, nexina 0.98 (± 0.06).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS-VAUPÉS: Río Apaporis. R. E. Schultes & I. Cabrera, 13986 (COL). Placa palinológica-4019.

Dipteryx magnifi ca Ducke (Lámina 46 V.P.166a, b; V.E. 166c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, endoabertura elíp-tico lalongada. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelastenues, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 29.48 (± 3.33), E.P. 27.95 (±1.17), P/E 0.94, D.E. 29.45 (± 0.96), L.A.11.95 (± 1.30), área polar mediana, I.A.P. 0.40; colpo 18.40 (± 1.26) de largo por 1.06 (± 0.23) de ancho, endoabertura 4.03 (± 0.57) de largo por 10.67 (± 0.89) de ancho; exina 2.45 (± 0.21), sexina 1.35 (± 0.23), nexina 1.10 ± 0.17.


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MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Alrededores de Leticia, J. M. Duque- Jaramillo, 2000 (COL). Placa palinológica-4401.

Eriosema simplicifolium (Kunth) G. Don (Lámina 46 V.P. 167a, b; V.E. 167c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, endoaberturacircular. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, suboblado.EXINA: Fina, tectada suprareticulada, fosu-lada en áreas polares, retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas, se-xina y nexina indiferenciables.MEDIDAS: E.E. 36.44(± 2.74), E.P. 29.88 (±1.81), P/E 0.82, D.E. 33.43 (± 1.85), L.A.18.95 (± 2.34), área polar grande, I.A.P. 0.56; colpo 17.71 (± 1.89) de largo por 0.93 (± 0.35) de ancho, endoabertura 6.19 (± 0.53) de largo por 6.38 (± 0.74) de ancho,margen 7 ancho; exina 3.28 (± 0.36), sexina1.77 (± 0.21), nexina 1.51 (± 0.32), muros del retículo 1.2 de espesor, lúmenes 2 – 3.5 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Puerto Gaitán. P. Pinto, 1146 (COL). Placa palinológica-3978.

Erythrina amazonica Krukoff (Lámina 46 V.P. 168a, b; V.E. 168c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Triporado, aberturas lolongadasligeramente protruídas. Anulo presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada reticulada, retículoheterobrochado. Columnelas tenues, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 37.10 (± 5.34), E.P. 33.70 (±5.87), P/E 0.90, D.E. 39.00 (± 4.74), L.A.28.10 (± 3.67), área polar grande, I.A.P. 0.72; poro 9.80 (± 2.90) de largo 5.60 (± 1.65) de ancho; exina 2.80 ± 0.42, sexina 1.00, nexina 1.80 (± 0.42), muros del retículo 1 de espesor, lumen 1-5 de diámetro.

MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO, Quebrada del Achiote. J. Cuatrecasas, 11212 (COL). Placa palinológica-911.

Galactia glaucescens Kunth (Lámina 47 V.P. 169a, b; V.E. 169c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, colpo constricto,endoabertura lalongada elíptica. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular obtuso convexo, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada reticulada, retículoheterobrocado, Columnelas inconspicuas, sexina y nexina de igual grosor.MEDIDAS: E.E. 29.80 (± 1.40), E.P. 30.90 (±0.99), P/E 1.03, D.E. 31.60 (± 2.12), L.A.10.40 (± 1.17), área polar mediana, I.A.P. 0.32; colpo 26.10 (± 2.13) de largo por 1.50 (± 0.53) de ancho, endoabertura 7.80 (± 1.14) de largo por 12.00 (± 1.83) de ancho;exina 2.00, nexina 1.00, sexina 1.00, muros del retículo 0.5-0.8 de espesor, lúmenes 1.5-3 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VICHADA: carretera Carimagua a Puerto Carreño. L. E. Forero, 1223 (COL). Placapalinológica-912.

Hymenolobium petraeum Ducke (Lámina47 V.P. 170a, b; V.E. 170c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, colpo constrictoecuatorialmente, endoabertura lalongada elíptica. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelasconspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 20.45 (± 0.96), E.P. 19.80 (±0.79), P/E 0.96, D.E. 20.05 (± 0.60), L.A.6.75 (± 0.79), área polar mediana, I.A.P. 0.33; colpo 15.45 (± 1.06) de largo por 3.00 (± 0.47) de ancho, endoabertura 4.60 (± 0.70) de largo por 6.80 (± 0.92) de ancho; exina 1.00, nexina 0.5, sexina 0.5.

Jiménez et al.

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MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: PARÁ: Belém, Utinga. A. Ducke, s.n. (COL). Placapalinológica-913.

Indigofera lespedeziodes Kunth (Lámina 47V.P. 171a, b; V.E. 171c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, colpo constrictoecuatorialmente, endoabertura lalongada elíptica no bien diferenciable en vista proximal. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, subprolado.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelasconspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 25.20 (± 1.62), E.P. 29.80 (±1.75), P/E 1.18, D.E. 31.10 (± 0.99), L.A.11.20 (± 0.63), área polar mediana, I.A.P. 0.36; colpo 22.00 (± 2.16) de largo por 1.00 de ancho, endoabertura 8.87 (± 1.38) de largo por 13.12 (± 1.12) de ancho; exina 3.00, sexina 1.00, nexina 2.00.MATERIAL ESTUDIADO:COLOMBIA: META: Villavicencio, Alt. 450m. R. Jaramillo, et al., 277 (COL). Placa palinológica-914.

Lonchocarpus fl oribunda Benth. (Lámina47 V.P. 172a, b; V.E. 172c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolpor(oid)ado, borde delcolpo difuso, constricto ecuatorialmente,endoabertura elíptica lalongada. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada perforada. Colum-nelas inconspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 38.39 (± 2.09), E.P. 35.00 (± 2.00), P/E 0.91, D.E. 33.20 (± 1.99), L.A. 11.40 (± 1.84), área polar mediana, I.A.P. 0.34; colpo26.89 (± 1.45) de largo por 4.00 (± 0.50) deancho, endoabertura 11.00 (± 0.82) de largo por 13.00 de ancho; exina 1.75 (± 0.42), sexina 0.85 (± 0.24), nexina 0.85 (± 0.24).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS, Araracuara, Alt. 220m.

J. M. Idrobo, et al., 11230 (COL). Placa palinológica-915.

Machaerium aristatum (Spruce ex Benth.) (Lámina 47 V.P. 173a, b; V.E. 173c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, endoaberturaelíptica lalongada. Margen presente.FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, prolado esferoidal.EXINA: Fina, semitectada microreticulada.Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 20.90 (± 2.33), E.P. 23.30 (±1.77), P/E 1.11; D.E. 24.40 ± 7.96, L.A. 7.30 (± 3.89), área polar mediana, I.A.P. 0.30; colpo 19.10 (± 0.99) de largo por 1.70 (± 0.48) de ancho, endoabertura 5.50 (± 1.18) de largo por 7.10 (± 1.52) de ancho; exina 2.35 (± 0.58), sexina 0.75 (± 0.26), nexina 1.30 (± 0.48), muros del retículo <0.8, lúmenes <0.5 – 1.5 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: Río Guaviare, Alt. 240m. J. Cuatrecasas, 7583 (COL). Placa palinológica-916.

Macroptilium longepedunculatum Urban (Lámina 48 V.P. 174a, b; V.E. 174c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, endoaberturalolongada elíptica. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, subprolado.EXINA: Fina, semitectada reticulada, retícu lo he terobrochado, muros monocolumnados. Columnelas inconspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 26.90 (± 0.99), E.P. 30.70 (±1.06), P/E 1.14, D.E. 27.70 (± 1.64), L.A.9.90 (± 1.45), área polar mediana, I.A.P. 0.35; colpo 23.40 (± 0.84) de largo por 1.80 (± 0.63) de ancho, endoabertura 7.00 (± 1.15) de largo por 4.60 (± 0.84) de ancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina 1.00, muros del retículo 0.8 de espesor, lúmenes 1-2 de diámetro.


272

MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Laguna de Carimagua. R. Cavallo, 6 (COL). Placa palinológica-917.

Mucuna rostrata Benth. (Lámina 48 V.P. 175a, b; V.E. 175c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, borde del colpo no bien diferenciable, endoabertura lalongadaelíptica. Margen presente.FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, suboblado.EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículoheterobrocado, no bien diferenciable en áreas polares, muros monocolumnados.Columnelas tenues, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 72.50 (± 4.30), E.P. 63.30 (±6.09), P/E 0.87, D.E. 73.00 (± 3.53), L.A.40.60 (± 4.43), área polar grande, I.A.P. 0.55; colpo 42.30 (± 13.86) de largo por 4.30 (±1.34) de ancho, endoabertura 12.20 (± 1.32) de largo por 15.90 (± 2.73) de ancho; exina 2.56 (± 0.26), sexina 1.83 (± 0.24), nexina 0.73 (± 0.17), muros del retículo 1 de ancho, lúmenes 2-11 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: PERÚ: HUANUCO: Bosque Nacional de Iparia. J. Schunke, 1934 (COL). Placa palinológica-4480.

Muellera moniliformis L.f. (Lámina 49 V.P.176a, b; V.E. 176c-d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporoidado, colpo constrictoecuatorialmente. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular obtuso convexo, prolado esferoidal, esferoidal u oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 28.90 (± 3.45), E.P. 28.90 (±2.44), P/E 1.00, D.E. 29.40 (± 1.84), L.A.10.10 (± 0.88), área polar mediana, I.A.P. 0.34; colpo 22.50 (± 1.78) de largo por 1.20 (± 0.42) de ancho; exina 2.00, sexina 1.00, nexina 1.00.

MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VALLE: Quebrada de la Brea, Alt. 30- 40m. R. E. Schultes & H. Villareal, 7386a (COL). Placa palinológica-919.

Myroxylon balsamum (L.) Harms (Lámina49 V.P. 177a, b; V.E. 177c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporoidado, colpo constrictoecuatorialmente. Margen presente.FORMA: Ámbito circular lobado, subprolado.EXINA: Fina, tectada perforada, exina demayor espesor en áreas polares que en ecuatoriales. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 18.30 (± 1.16), E.P. 24.30 (±1.70), P/E 1.32, D.E. 19.70 (± 1.25), L.A.5.40 (± 0.52), área polar mediana, I.A.P. 0.27; colpo 19.00 (± 1.76) de largo por 1.60 (± 0.70); exina 2.00, nexina 1.00, sexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: ANTIOQUIA: Envigado. L. Uribe-U. 723 (COL). Placa palinológica-920.

Ormosia macrophylla Benth. (Lámina 49 V.P. 178a, b; V.E. 178c-d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, colpo constrictoecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelastenues, sexina diferenciada de nexina.MEDIDAS: E.E. 29.70 (± 1.11), E.P. 27.77 (± 0.90), P/E 0.94, D.E. 28.96 (± 1.04), L.A.8.35 (± 1.11), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo 23.05 (± 1.17) de largo por 3.30 (± 0.79) de ancho; exina 2.23 (± 0.27), sexina0.96 (± 0.13), nexina 1.27 (± 0.22).MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONAS: Río Negro. R.L. Froes, 22765(COL). Placa palinológica-4504.

Jiménez et al.

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Periandra dulcis Mart. ex Benth.(Lámina 49 V.P. 179a, b; V.E. 179c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, colpo constrictoecuatorialmente, endoabertura lalongada elíptica. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado esferoidal.EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículoheterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas, sexina diferenciadade nexina.MEDIDAS: E.E. 42.30 (± 2.41), E.P. 43.40 (±2.12), P/E 1.02, D.E. 43.60 (± 3.75), L.A.17.60 (± 1.84), área polar mediana, I.A.P. 0.40; colpo 32.60 (± 3.17) de largo por 2.40 (± 0.52) de ancho, endoabertura 9.90 (± 2.92) de largo por 11.20 (± 4.59) de ancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina 1.00, muros del retículo 1 de espesor, lúmenes 0.8-1.5 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: SerradoEspinhaco. H. S. Irwin, 1903 (COL). Placa palinológica-922.

Phaseolus adenanthus Meyer (Lámina 50 V.P. 180a, b; V.E. 180c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Triporado, poro elípticololongado a circular. Anillo presente.FORMA: Ámbito triangular recto, suboblado.EXINA: Fina tectada rugulada, áreas circundantes a los poros de mayor espesor y psiladas. Columnelas inconspicuas, sexinadiferencianda de nexina.MEDIDAS: E.E. 63.10 (± 5.93), E.P. 47.90 (±3.51), P/E 0.75, D.E. 59.10 (± 4.63); poro 13.90 (± 1.29) de largo por 11.90 (± 2.28)de ancho; exina 2.80 (± 0.42), sexina 1.10 (± 0.32), nexina 1.70 (± 0.48).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: El Mico, río Guejar. W. P. Philipson, Alt. 450m. 1324 (COL). Placa palinológica-923.

Phaseolus fl avescens Piper (Lámina 50 V.P. 181a, b; V.E. 181c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Triporado, aberturas circularesa ligeramente elípticas protruídas. Anillo presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal.EXINA: Fina tectada reticulada, fosulada en áreas pólares, retículo heterobrocado. Columnelas inconspicuas, no se diferenciasexina de nexina.MEDIDAS: E.E. 43.90 (± 2.38), E.P. 40.95 (±2.35), P/E 0.93, D.E. 42.22 (± 2.24); poro 7.75 (± 0.49) de largo por 7.70 (± 0.67) deancho; exina 2.35 ± 0.47.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Entre Sochamarte y Santiago de Sibundoy, Alt. 1600-1800m. J. Cuatrecasas, 11457 (COL). Placa palinológica-3984.

Platymiscium fl oribundum Vogel (Lámina51 V.P. 182a, b; V.E. 182c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, endoaberturaelíptica lalongada. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal.EXINA: Fina, semitectada microreticulada.Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciablesMEDIDAS: E.E. 23.10 (± 1.10), E.P. 20.80 (±1.40), P/E 0.90, D.E. 22.70 (± 0.95), L.A.8.20 (± 0.20), área polar mediana, I.A.P. 0.36; colpo 16.20 (± 1.40) de largo por 4.00 (± 0.82) de ancho, endoabertura 5.50 (± 1.08) de largo por 9.10 (± 1.10) de ancho; exina1.65 (± 0.47),sexina 0.80 (± 0.26), nexina 0.85 (± 0.24).MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: Sao Paulo. O. Handro. 959 (COL). Placa palinológica-924.

Platypodium elegans Vogel (Lámina 51 V.P. 183a, b; V.E. 183c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.


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ABERTURA: Tricolporado, colpo constrictoecuatorialmente, endoabertura circular a elíptica. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, subprolado.EXINA: Fina, semitectada microreticulada,tectada perforada en áreas polares. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 24.10 (± 1.10), E.P. 30.00 (±1.40), P/E 1.24, D.E. 25.50 (± 2.42), L.A.7.80 (± 1.32), área polar mediana, I.A.P. 0.30; colpo 23.60 (± 2.01) de largo por 2.20 (± 0.92) de ancho, endoabertura 7.80 (± 1.40) de largo por 8.10 (± 0.99) de ancho; exina2.00, sexina 1.00, nexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: Sao Paulo,Mojia Guaco. E. Forero, et al., 8184 (COL). Placa palinológica-925.

Poecilanthe amazonica (Duke) Duke (Lámina 51 V.P. 184a, b; V.E. 184c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolpor(oid)ado, colpoconstricto ecuatorialmente, endoabertura muy difusa elíptica lalongada. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelasconspicuas, sexina diferenciada de nexina.MEDIDAS: E.E. 23.55 (± 1.04), E.P. 26.27 (±1.03), P/E 1.11, D.E. 23.40 (± 1.32), L.A.7.42 (± 1.12), área polar mediana, I.A.P. 0.31; colpo 21.37 (± 1.31) de largo por 2.52 (± 0.50) de ancho, endoabertura 4.25 (± 0.35) de largo por 9.50 (± 2.12) de ancho; exina1.40 (± 0.27), sexina 0.70 (± 0.13), nexina 0.70 (± 0.13)MATERIAL ESTUDIADO: PERÚ: LORETO: ríoTigre-río Cornetes. C. Grandez, 1098 (COL). Placa palinológica-4386.

Pterocarpus amazonum (Mart. ex Benth.) Amshoff (Lámina 51 V.P. 185a, b; V.E. 185c, d, e, f)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.

ABERTURA: Tricolporado, endoaberturalalongada elíptica. Margen presente.FORMA: Ámbito circular trilobado a circular convexo, prolado esferoidal.EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículoheterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 28.10 (± 2.13), E.P. 31.00 (±2.05), P/E 1.10, D.E. 25.70 (± 2.16), L.A.8.40 (± 1.71), área polar mediana, I.A.P. 0.32; colpo 25.10 (± 1.97) de largo por 2.90 (± 0.88) de ancho, endoabertura 9.90 (± 2.47) de largo por 11.40 (± 3.66); exina 2.00, nexina 1.00, sexina 1.00, muros del retículo1 de espesor, lúmenes de 0.8-2 de diámetroMATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Santa Isabel, Alt. 180 m. C. La Rotta. 418 (COL). Placa palinológica-926.

Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. (Lámina 51 V.P. 186a, b; V.E. 186c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolpado sincolpado. Margen yopérculo presentes.FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, prolado.EXINA: Gruesa, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 23.30 (± 1.95), E.P. 32.50 (±1.84), P/E 1.39, D.E. 26.30 (± 4.50), L.A. 0,área polar ausente, I.A.P. 0; colpo 27.90 (± 1.97) de largo por 1.60 (± 0.52) de ancho; exina 2.50 (± 0.53), sexina 1.00, nexina 1.50 (± 0.53).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META. L. E. Forero, 1148 (COL). Placa palinológica-927.

Taralea oppositifolia Aubl. (Lámina 52 V.P. 187a, b; V.E. 187c, d)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, parasincolporado;colpo constricto ecuatorialmente,endoabertura elíptica lolongada, Fastigio presente.

Jiménez et al.

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FORMA: Ámbito triangular convexo, subprolado.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelastenues, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 38.90 (± 2.92), E.P. 45.70 (±3.20), P/E 1.17, D.E. 40.00 (± 3.97), L.A.13.20 (± 4.39), área polar mediana, I.A.P. 0.33; colpo 36.90 (± 2.42) de largo por 1.00 de ancho, endoabertura 8.30 (± 1.16) de largo por 6.90 (± 1.29) de ancho; exina 3.60 (± 0.52), sexina 2.30 (± 0.48), nexina 1.30 (± 0.48).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: MITÚ-VAUPÉS: J. Cuatrecasas, 7254 (COL). Placapalinológica-928.

Tephrosia sinapou (Buch’loz) A. Chev.(Lámina 52 V.P. 188a, b; V.E. 188c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, aberturasligeramente protruídas, colpo constrictoecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular recto a convexo, prolado.EXINA: Fina, tectada rugulada, en áreaspolares fosulada. Columnelas tenues, sexinadiferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 32.50 (± 2.42), E.P. 46.70 (±1.89), P/E 1.43, D.E. 31.90 (± 2.73), L.A.11.50 (± 2.80), área polar mediana, I.A.P. 0.36; colpo 33.70 (± 4.67) de largo por 1.80 (± 0.63) de ancho, endoabertura 7.70 (± 2.67) de largo por 11.20 (± 2.39) de ancho; exina2.00, nexina 1.00, sexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: SANTANDER, Puerto Wilches, Alt. 100- 200m. R. Romero-C. 8410 (COL). Placapalinológica-929.

Vatairea guianensis Aubl. (Lámina 52 V.P. 189a, b; V.E. 189c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, endoaberturaelíptica lalongada. Margen presente.FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, subprolado.

EXINA: Gruesa, semitectada microreticulada.Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 22.60 (± 1.58), E.P. 27.30 (±1.70), P/E 1.20, D.E. 23.80 (± 1.69), L.A.7.40 (± 1.26), área polar mediana, I.A.P.0.31; colpo 20.20 (± 2.78) de largo por 1.70 (± 0.48) de ancho; exina 2.90 (± 0.88), sexina 1.00, nexina 1.90 (± 0.88).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Quebrada de el Mochilero. G. Galeano, et al., 1124 (COL). Placa palinológica-930.

Vigna lasiocarpa (Benth.) Verolcount (Lámina 52 V.P. 190a, b; V.E. 190c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Triporado, poro lolongado.Anillo presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, contorno del grano irregular, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada suprareticulada,retículo heterobrocado; borde del poro gemando. Columnelas inconspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 86.90 (± 3.81), E.P. 88.90(± 6.17), P/E 1.02, D.E. 86.80 (± 8.22), poro 15.10 (± 4.91) de largo por 10.00 (± 4.59) de ancho; exina 4.00 (± 0.94),sexina 1.00, nexina 3.00 (± 0.94), murosdel retículo 2 de ancho, lúmenes 10-30 dediámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: La Macarena, río Duda. J. M. Idrobo, 8467 (COL). Placa palinológica-931.

Zollernia ilicifolia Vogel (Lámina 53 V.P. 191a, b; V.E. 191c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolporado, colpo constrictoecuatorialmente, endoabertura lalongada elíptica no siempre diferenciable. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelasconspicuas, sexina y nexina diferenciables.


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MEDIDAS: E.E. 20.60 (± 0.84), E.P. 21.80 (±0.79), P/E 1.06, D.E. 22.90 (± 1.37), L.A.8.50 (± 1.51), área polar mediana, I.A.P. 0.37; colpo 16.80 (± 1.32) de largo por 1.20 (± 0.42 de ancho, endoabertura 4.70 (± 1.06) de largo por 6.60 (± 1.35) de ancho; exina2.00, sexina 1.00, nexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: Sao Paulo. E. Forero, et al., 8695 (COL). Placa palinológica-932.

Zornia diphylla (L.) Pers. (Lámina 53 V.P. 192a, b; V.E. 192c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.ABERTURA: Tricolpado. Opérculo y margenpresente.FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, prolado.EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículoheterobrocado, muros monocolumnados.Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 28.70 (± 3.06), E.P. 45.60 (±9.67), P/E 1.58; D.E. 33.10 (± 9.27), L.A. 9.20 (± 2.49), área polar mediana, I.A.P. 0.27; colpo 30.50 (± 5.80) de largo por 1.90 (± 0.99) de ancho; exina 2.00, sexina 1.00, nexina 1.0, muros del retículo <1 de espesor, lúmenes 0.8 – 2 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CUNDINAMARCA: Silvania. Z. Piñeros & C. Barbosa, 10 (COL). Placa palinológica-933.

MELASTOMATACEAE


Mónada, isopolar, radiosimétrica;heterocolpada, los colpos con endoaberturalalongada o circular, colpos simples más cortos pero más anchos que los colporos. Ámbito circular a semilobado o semiangular;polen usualmente prolado esferoidal a prolado ú oblado esferoidal; exina tectada, sexina tan gruesa como nexina, lisa a fi namenteescabrada o rugulada, fosulada; se pueden

encontrar especies con polen tricolpados, tricolpor(oid)ados, heterosincolpados,heterosincolporados (Kubitzky, 1965; Patelet al., 1984; Roubik & Moreno, 1991; Renner, 1993; Bogotá et al., 1996; Ribeiro dos Santos et al.,1997).


Monada, isopolar, radiosimétrica; tectado e intectado; Heterocolpado; heterosincolpado,heteroparasincolpado (3 colpos alternandocon 3 pseudocolpos). Psilada, estriada, rugulada. Triangular a circular hexalobular (34 géneros).

Acanthella sprucei Hook. f. (Lámina 53 V.E. i193a, b; V.P. 193c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colporoconstricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada.FORMA: Ámbito triangular trilobulado,subprolado.EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 25.74 (± 1.85), E.P. 33.08 (±2.78), P/E 1.28, D.E. 28.20 (± 2.66), L.A.6.90 (± 2.33), área polar pequeña; I.A.P. 0.24; colpo 29.30 (± 2.75) de largo por 1.50 (± 0.47) de ancho, endoabertura 6.60 (± 1.51) de largo por 10.20 (± 2.15) de ancho; exina 1.74 (± 0.16), sexina 0.84 (± 0.08), nexina: 0.88 (± 0.14).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS, Mitú, río Kubiyu; J. L. Zarucchi 2138 (COL). Placa Palinológica-2759.

Aciotis amazonica Cogn. (Lámina 53 V.E.194a, b; V.P. 194c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; endoaberturalalongada. Opérculo y costilla presentes.FORMA: Ámbito triangular a circular hexalobulado, subprolado.

Jiménez et al.

277

EXINA: Fina, tectada estriada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina diferen-ciables.MEDIDAS: E.E. 17.63 (± 0.66), E.P. 22.39 (±2.14), P/E 1.27, D.E. 18.21 (± 1.23), L.A.5.10 (± 0.84), área polar mediana, I.A.P. 0.28; colpo 18.40 (± 1.78) de largo por 1.15 (± 0.24), endoabertura 2.71 (± 0.78) de largo por 4.80 (± 0.79) de ancho; exina 1.38 (± 0.19), sexina 0.68 (± 0.10), nexina: 0.67 (± 0.09).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: GUAVIARE, San José del Guaviare; Alt. 240m.; J. Cuatrecasas 7417 (COL). Placa Palinológica-2758.

Arthrostemma macrodesmus Gl. (Lámina53 V.E. 195a, b; V.P. 195c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colporos más largos que colpos, colporo constricto ecuatorialmente, endoabertura no muy conspicua, elíptica lalongada.FORMA: Ámbito circular hexalobulado,prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelasinconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 22.29 (± 1.12), E.P. 23.78 (±1.35), P/E 1.06, D.E. 22.00 (± 1.05), L.A.5.20 (± 0.63), área polar pequeña, I.A.P. 0.24; colpo 20.25 (± 1.32) de largo por 1.65 (± 0.37) de ancho, endoabertura 3.98 (± 0.48) de largo por 7.95 (± 0.69); exina 1.56 (± 0.16), sexina 0.78 (± 0.08), nexina 0.78 (± 0.08).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: NORTE DE SANTANDER, región del Sarare; Alt. 920m.; J. Cuatrecasas 13364 (COL). Placa Palinológica-2811.

Bellucia grossulariodes (L.) Triana (Lámina54 V.E. 196a, b; V.P. 196c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colporos más largos que colpos, endoabertura elípticalalongada.

FORMA: Ámbito triangular hexalobulado,subprolado.EXINA: Fina, tectada, rugulada. Colum-nelas conspicuas; sexina y nexinadiferenciables.MEDIDAS: E.E. 21.44 (± 7.04), E.P. 24.82 (±1.72), P/E 1.15, D.E. 23.03 (± 1.05), L.A.6.67 (± 0.80), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo 21.25 (± 1.62) de largo por 1.55 (± 0.37) de ancho, endoabertura 5.60 (± 0.66) de largo por 7.50 (± 0.85) de ancho; exina1.62 (± 0.19), sexina 0.79 (± 0.10), nexina 0.81 (± 0.13).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: SANTANDER, Río Opón; Alt. 130m.; H. García-Barriga 16241 (COL). Placa Palinológica-2805.

Blakea bracteata Gleason (Lámina 54 V.E. 197a, b; V.P. 197c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colporos más largos que los colpos; colporo constrictoecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada.FORMA: Ámbito triangular trilobado, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelasconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 17.88 (± 0.70), E.P. 16.46 (±0.67), P/E 0.92, D.E. 17.63 (± 0.66), L.A.6.45 (± 0.60), área polar mediana, I.A.P. 0.36, colpo 13.20 (± 0.92) de largo por 1.25 (± 0.26) de ancho, endoabertura 3.43 (± 0.41) de largo por 6.31 (± 0.48) de ancho; exina1.41 (± 0.19), sexina 0.64 (± 0.11), nexina 0.72 (± 0.13).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:PUTUMAYO: Río San Miguel, quebrada laHormiga, Alt. 290 m.; J. Cuatrecasas, 11123 (COL). Placa Palinológica-2806.

Blakea brasiliensis Cong. (Lámina 54 V.E. 198a, b; V.P. 198c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colporo máslargo que el colpo, colporo constricto


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ecuatorialmente, endoabertura lalongada cuadrangular.FORMA: Ámbito triangular hexalobado a circular hexalobado, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelasinconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 17.70 (± 0.50), E.P. 18.40 (±0.50), P/E 1.04, D.E. 16.90 (± 0.70), L.A.4.10 (± 0.80), área polar pequeña, I.A.P. 0.24; colpo 15.60 (± 0.60) de largo por 0.20 de ancho, endoabertura 3.70 (± 0.50) de largo por 5.20 (± 0.40) de ancho; exina 1.40 (± 0.20), nexina 0.7 (± 0.20), sexina 0.7 (± 0.20).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:META: San Juan de Arama, Alt. 350m.; R. Echeverry, 22181 (COL). Placa Palinológica-3256.

Blakea caudata Triana (Lámina 54 V.E. 199a, b; V.P. 199c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colporos más largos que colpos, colporo constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada.FORMA: Ámbito circular hexalobado, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina distinguibles.MEDIDAS: E.E. 16.70 (± 0.50), E.P. 18.50 (±0.50), P/E 1.10, D.E. 16.90 (± 0.70), L.A.6.50 (± 0.90), área polar mediana, I.A.P. 0.38; colpo 14.30 (± 0.70) de largo por 0.80 (± 0.40), endoabertura 3.10 (± 0.40) de largo por 5.10 (± 0.80) de ancho; exina 1.60 (± 0.10), sexina 0.8 (± 0.10), nexina 0.8 (± 0.10).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:META: San Juan de Arama, Alt. 350m.; R. Echeverry, 22181 (COL). Placa Palinológica-3256.

Blakea repens D. Don (Lámina 54 V.E. 200a, b; V.P. 200c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.

ABERTURA: Heterocolpado; colporos más largos que los colpos, colporo constricto ecuatorialmente, endoabertura lalongada rectangular.FORMA: Ámbito triangular trilobado; oblado esferoidal a esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexinadiferenciables.MEDIDAS: E.E. 16.90 (± 0.70), E.P. 16.80 (±0.80), P/E 0.994, D.E. 15.90 (± 0.70), L.A. 5.80 (± 0.60), área polar mediana, I.A.P. 0.36; colpo 13.60 (± 0.80) de largo por 1.20 (± 0.40) de ancho, endoabertura 2.30 (± 0.40) de largo por 6.50 (± 0.40) de ancho; exina1.60 (± 0.20), sexina 0.70 (± 0.20), nexina 0.90 (± 0.10).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:CAQUETÁ: Cordillera Oriental, vertienteoriental, Alt. 1000 - 1300m.; J. Cuatrecasas,9096 (COL). Placa Palinológica-3261.

Centronia haemantha Tr. (Lámina 54 V.E.201a, b; V.P. 201c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado, sincolporado;colpos más cortos y anchos que los colporos, colporo en vista ecuatorial difuso,endoabertura lalongada rectangular no siempre diferenciable. Proyecciones exínicas (opérculo) presentes en colpos.FORMA: Ámbito triangular recto, esferoidal a ligeramente oblado o prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 12.05 (± 0.30), E.P. 12.06 (± 0.50), P/E 1.00, D.E.11.39 (± 0.44), L.A.0.00; área polar ausente, I.A.P. 0.0; colpo 8.68 (± 0.41) de largo por < 0.5 de ancho, endoabertura 1.57 (± 0.34) de largo por 3.73 (± 0.42) de ancho; exina 1.04 (± 0.08), sexina0.52 (± 0.04), nexina 0.52 (± 0.04).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:META: La Macarena, Pico Renjifo, Alt. 1300 - 1780m.; J. M. Idrobo, 2453 (COL). Placa Palinológica-2770.

Jiménez et al.

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Clidemia hirta D. Don (Lámina 54 V.E. 202a, b; V.P. 202c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colporo máslargo que el colpo, colporo estrecho y constricto ecuatorialmente, endoabertura difusa lalongada elíptica.FORMA: Ámbito triangular hexalobado, subprolado.EXINA: Gruesa; tectada psilada. Columnelasinconspicuas; no se diferencia sexina de nexina.MEDIDAS: E.E. 13.80 (± 0.44), E.P. 16.25 (±1.24), P/E 1.17, D.E. 13.43 (± 0.69), L.A.4.90 (± 0.74), área polar mediana, I.A.P. 0.36; colpo 13.53 (± 1.14) de largo por 0.31 (± 0.14) de ancho, endoabertura 1.75 (± 0.26) de largo por 5.40 (± 0.57) de ancho; exina 1.56 (± 0.24).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META,Río Guepaya, Alt. 450m.; W. R. Philipson et al., 1608 (COL). Placa Palinológica-2752.

Clidemia octona (Bonpl.) L.O. Williams(Lámina 54 V.E. 203a, b; V.P. 203c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colpos máscortos que colporos, endoabertura lalongada elíptica.FORMA: Ámbito triangular lobulado, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciada de nexina.MEDIDAS: E.E. 16.29 (± 1.63), E.P. 17.27 (±0.68), P/E 1.06, D.E. 16.58 (± 0.82), L.A.8.70 (± 1.06), área polar grande, I.A.P. 0.52; colpo 12.90 (± 1.29) de largo por 0.49 (± 0.03) de ancho, endoabertura 2.5 (± 0.47) de largo por 4.45 (± 0.60) de ancho; exina 1.00,sexina 0.5, nexina 0.5.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETÁ: Florencia; J. Cuatrecasas, 8796 (COL). Placa Palinológica-4360.

Desmocelis villosa (Aubl.) Naud. (Lámina54 V.E. 204a, b; V.P. 204c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.

ABERTURA: Heterocolpado; colporos más largos que los colpos, endoaberturaligeramente elíptica lalongada.FORMA: Ámbito triangular a circular hexalobado, subprolado.EXINA: Fina, tectada rugulada en algunos casos estriada. Columnelas inconspicuas;sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 20.68 (± 1.01), E.P. 23.93 (±1.40), P/E 1.15, D.E. 21.50 (± 1.45), L.A.8.85 (± 1.38), área polar mediana, I.A.P. 0.41; colpo 21.15 (± 1.25) de largo por 1.20 (± 0.35) de ancho, endoabertura 6.50 (± 0.97) de largo por 8.00 (± 0.53) de ancho; exina1.44 (± 0.19), nexina 0.66 (± 0.05), sexina 0.66 (± 0.05).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Mitú, Alt. 250m.; R. E. Schultes,13956 (COL). Placa Palinológica-2789.

Ernestia tenella DC. (Lámina 54 V.E. 205a, b; V.P. 205c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colporos más largos que colpos y constricto ecuatorialmente, endoabertura ligeramentelolongada elíptica.FORMA: Ámbito triangular a circular hexalobado, prolado.EXINA: Fina, tectada estriada con orientacióntransversal. Columnelas conspicuas, sexinadiferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 16.04 (± 1.30), E.P. 22.32 (±1.45), P/E 1.39, D.E. 16.57 (± 2.32), L.A.5.85 (± 0.75), área polar mediana, I.A.P. 0.35; colpo 19.30 (± 1.64) de largo por 1.26 (± 0.74) de ancho, endoabertura 6.70 (± 0.82) de largo 5.30 (± 0.48) de ancho; exina 1.00, sexina 0.50, nexina 0.50.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VAUPÉS: Río Kuduyarí, Yapoboda; R. E. Schultes, 14275 (COL). Placa Palinológica-2788.

Farringtonia fasciculata Gleason (Lámina55 V.E. 206a, b; V.P. 206c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.


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ABERTURA: Heterocolpado; colporo máslargo que colpo y constricto ecuatorialmente,endoabertura ligeramente elíptica lalongada no bien diferenciada.FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado.EXINA: Fina, tectada rugulada. Columnelasno diferenciables; sexina y nexinadiferenciables.MEDIDAS: E.E. 14.48 (± 1.11), E.P. 20.83 (± 1.25), P/E 1.44, D.E. 16.08 (± 0.74), L.A.4.98 (± 0.67), área polar mediana, , I.A.P. 0.31; colpo 17.65 (± 1.29) de largo por 1.75 (± 0.35) de ancho, endoabertura 5.25 (± 0.79) de largo por 7.65 (± 0.94) e ancho; exina 1.12 (± 0.10), sexina 0.56 (± 0.08), nexina 0.56 (± 0.08).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS, Mitú; J.L. Zarucchi, 2018 (COL). Placa Palinológica-2782.

Graffenrieda gracilis (Triana) L.O. Williams(Lámina 55 V.E. 207a, b; V.P. 207c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; aberturasdifusas en vista ecuatorial, endoaberturas lalongadas rectangulares.FORMA: Ámbito triangular recto, subprolado.EXINA: Fina, intectada psilada.MEDIDAS: E.E. 8.71 (± 0.77), E.P. 10.08 (± 0.58), P/E 1.15, D.E. 8.40 (± 0.43), L.A. 3.15 (± 0.53), área polar mediana, I.A.P. 0.37; colpo 7.50 (± 0.53) de largo por 0.50 de ancho, endoabertura 1.05 (± 0.16) de largo por 2.50 (± 0.41) de ancho; exina 0.8.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETÁ: Florencia; J. Cuatrecasas, 8888 (COL). Placa Palinológica-4364.

Graffenrieda patens Triana (Lámina 55 V.E. 208a, b; V.P. 208c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado, sincolporado;aberturas no bien diferenciadas, endoaberturas lalongadas rectangulares.

FORMA: Ámbito triangular recto, prolado esferoidal.EXINA: Fina, intectada psilada.MEDIDAS: E.E. 6.82 (± 0.62), E.P. 7.27 (±0.45), P/E 1.06, D.E. 6.54 (± 0.73); área polar ausente, I.A.P. 0; colpo 5.48 (± 0.56) de largo, endoabertura 1.02 (± 0.06) de largopor 1.92 (± 0.29) de ancho; exina 0.5.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Quebrada Aduche, Alt. 200m.; J. M. Idrobo, 8905 (COL). Placa Palinológica-2783.

Henriettea stellaris Berg. (Lámina 55 V.E.209a, b; V.P. 209c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado, colporos máslargos que colpos, endoaberturas elípticaslalongadas.FORMA: Ámbito triangular hexalobado a circular hexalobado, prolado esferoidal.EXINA: Gruesa, semitectada reticulada,retículo heterobrochado, muros monocolumnados, lúmenes de mayor diámetro en las áreas polares. Columnelasconspicuas; sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 18.07 (± 0.16), E.P. 18.90 (±0.58), P/E 1.04, D.E. 16.89 (± 0.60), L.A.5.58 ± 0.59; área polar mediana, I.A.P. 0.33; colpo 15.85 (± 0.53) de largo por 1.72 (± 0.31) de ancho, endoabertura 3.66 (± 0.32) de largo por 6.95 (± 0.60); exina 1.71 (± 0.18), sexina 0.82 (± 0.08), nexina 0.87 (± 0.12), muros del retículo < 0.5 de espesor, lúmenes 0.5-1 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS, Río Loreto-Yacu; J. M. Duque-Jaramillo, 2294 (COL). Placa Palinológica-2757.

Leandra rhodopogon (DC.) Cogn. (Lámina55 V.E. 210a, b; V.P. 210c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colpo más corto que el colporo y constricto ecuatorialmente,endoabertura elíptica lalongada. Opérculo presente solo en los colpos.

Jiménez et al.

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FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelasinconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 13.88 (± 0.71), E.P. 14.26 (±0.78), P/E 1.02, D.E. 13.65 (± 0.67), L.A.2.55 (± 0.50), área polar pequeña, I.A.P. 0.18; colpo 11.71 (± 0.92) de largo por 0.58(± 0.27) de ancho, endoabertura 2.05 (± 0.16) de largo por 3.25 (± 0.79) de ancho; exina1.00, sexina 0.50, nexina 0.50.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS, Río Igara-Parana; J. M. Idrobo, 6786 (COL). Placa Palinológica-2728.

Loreya ovata Berg. ex Triana (Lámina 55V.E. 211a, b; V.P. 211c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colpos de menor tamaño que colporos, colporo constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada.FORMA: Ámbito triangular hexalobulado,prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 12.28 (± 1.02), E.P. 13.46 (±0.90), P/E 1.09, D.E. 12.57 (± 0.65), L.A.5.75 (± 0.59), área polar mediana, I.A.P. 0.45; colpo 9.75 (± 0.79) de largo por 0.56 (±0.19) de ancho, endoabertura 1.78 (± 0.25) de largo por 4.10 (± 0.52) de ancho; exina1.17 (± 0.24), sexina 0.58 (± 0.12), nexina 0.58 (± 0.12).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Mirafl ores, Alt. 300m.; G. Gutiérrez, 771 (COL). Placa Palinológica-2729.

Macairea rufescens DC. (Lámina 55 V.E. 212a, -20b; V.P. 212c-212d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colporo maslargo que colpo, terminaciones de los

colporos no bien diferenciadas, endoabertura elíptica lalongada.FORMA: Ámbito triangular convexa, suboblado.EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciables de nexina y de igual grosor.MEDIDAS: E.E. 17.32 (± 1.05), E.P. 15.12 (±1.20), P/E 0.87, D.E. 16.99 (± 1.45); L.A. 1.95 ± 0.16; Área polar pequeña, I.A.P. 0.11, colpo 12.30 (± 1.03) de largo por 1.57 (± 0.25) de ancho, endoabertura 4.15 (± 0.42) de largo por 6.33 (± 0.51) de ancho; exina1.08 (± 0.10), sexina 0.54 (± 0.05), nexina 0.54 (± 0.05).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS, Araracuara; L. E. Aguirre,945 (COL). Placa Palinológica-2784.

Maieta guianensis Aubl. (Lámina 55 V.E. 213a, b; V.P. 213c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colpos máscortos que colporos, colporo constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada.FORMA: Ámbito triangular trilobado, subprolado.EXINA: Fina, tectada rugulada a estriada. Columnelas conspicuas; sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 18.50 (± 1.05), E.P. 21.52 (±1.27), P/E 1.16, D.E. 18.05 (± 0.83), L.A.6.50 (± 0.71), área polar mediana, I.A.P. 0.36; colpo 16.60 (± 1.26) de largo por 0.58 (± 0.18) de ancho, endoabertura 3.81 (± 0.40) de largo por 5.65 (± 0.94) de ancho; exina1.34 (± 0.22), sexina 0.64 (± 0.08), nexina 0.64 (± 0.08).MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONAS, DPTO. RÍO NEGRO; J. Steyermark, et al., 130216 (COL). Placa Palinológica-2801.

Meriania urceolata Triana (Lámina 55 V.E. 214a, b; V.P. 214c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.


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ABERTURA: Heterocolpado; colporo máslargo que el colpo, endoabertura elípticalalongada no siempre conspicua.FORMA: Ámbito triangular trilobulada, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexinadiferenciables.MEDIDAS: E.E. 17.68 (± 0.98), E.P. 18.88 (±1.59), P/E 1.06, D.E. 17.94 (± 2.18), L.A.4.60 (± 0.66), área polar mediana, I.A.P. 0.25; colpo 16.12 (± 1.93) de largo por 1.52 (± 0.61) de ancho, endoabertura 3.75 (± 0.95) de largo por 6.15 (± 1.03) de ancho; exina1.36 (± 0.24) sexina, 0.68 (± 0.12), nexina, 0.68 (± 0.12).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META,La Macarena, Río Guayabero; H. García-Barriga, 1709 (COL). Placa Palinológica-2767.

Miconia affi nis D.C. (Lámina 55 V.E. 215a, b; V.P. 215c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colpo máscorto que colporo, colporo constrictoecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada no siempre conspicua.FORMA: Ámbito circular hexalobulado,subprolado.EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 14.86 (± 0.90), E.P. 17.47 (±0.99), P/E 1.17, D.E. 13.35 (± 1.11), L.A.3.60 (± 0.94), área polar mediana, I.A.P. 0.27; colpo 15.28 (± 1.04) de largo por 0.49 (± 0.44) de ancho, endoabertura 3.02 (± 0.76) de largo por 5.50 (± 0.67) de ancho; exina 1.00, sexina 0.5, nexina 0.5.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Leticia, Alt. 100 m.; R. E. Schultes, 8171 (COL). Placa Palinológica-2768.

Monochaetum lineatum D.C. (Lámina 55 V.E. 216a, b; V.P. 216c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colporos más largos que colpos, colporo constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lolongada muchas veces indiferenciable.FORMA: Ámbito triangular hexalobulado,subprolado.EXINA: Fina, tectada rugulada a estriada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexinadistinguibles.MEDIDAS: E.E. 21.84 (± 1.81), E.P. 26.84 (±1.43), P/E 1.23, D.E. 21.90 (± 1.39), L.A.9.30 (± 1.06), área polar mediana, I.A.P. 0.42; colpo 22.60 (± 2.07) de largo por 1.05 (± 0.28) de ancho, endoabertura 7.10 (± 0.99) de largo por 3.80 (± 1.11) de ancho; exina 1.76 (± 0.15), sexina 0.87 (± 0.11), nexina 0.88 (± 0.10).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO, Sibundoy; R. E. Schultes, 7709 (COL). Placa Palinológica-2734.

Myriaspora egensis Mart. ex DC. (Lámina55 V.E. 217a, b; V.P. 217c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; colporo constrictoecuatorialmente no bien defi nidos, pseudocolpo no bien defi nidos o inexistente, endoabertura lalongada elíptica con extremosagudos.FORMA: Ámbito triangular convexo, suboblado.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexinadiferenciables.MEDIDAS: E.E. 20.53 (± 0.54), E.P. 17.91 (±0.73), P/E 0.87, D.E. 19.93 (± 0.55), L.A.11.95 (± 1.17), área polar grande I.A.P. 0.60; colpo 10.70 (± 1.16) de largo por 1.34 (± 0.37) de ancho, endoabertura 2.45 (± 0.50) de largo por 6.20 (± 0.79) de ancho; exina1.60 (± 0.09), sexina 0.85 (± 0.16), nexina 0.75 (± 0.20).

Jiménez et al.

283

MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Villavicencio. Sanderman, 5846 (COL). Placa Palinológica-2744.

Myrmidone macrosperma Mart. (Lámina 55 V.E. 218a, b; V.P. 218c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: (Tri) tetraestefanocolporado;aberturas ligeramente protruídas envista polar, colpo corto, endoabertura nosiempre visible, elíptica lalongada. Costillapresente.FORMA: Ámbito cuadrangular o triangular convexo; suboblado.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelastenues; sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 29.28 (± 3.13), E.P. 23.50 (±2.13), P/E 0.80, D.E. 27.15 (± 1.89); L.A. 20.30 (± 1.95), área polar grande, I.A.P. 0.74; colpo 8.80 (± 1.48) de largo por 1.80 (±0.67) de ancho, endoabertura 5.55 (± 0.69) de largo por 7.00 (± 1.05) de ancho; exina1.39 (± 0.26), sexina 0.64 (± 0.16), nexina 0.73 (± 0.13).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: GUAINIA: Puerto Inirida, Alt. 400m.; H. García-Barriga, 20819 (COL). Placa Palinológica-2848.

Opisthocentra clidemioides Hook. f. (Lámina 56 V.E. 219a, b; V.P. 219c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colpo más corto y más ancho que el colporo, endoabertura lalongada rectangular. Opérculo presente en el pseudocolpo.FORMA: Ámbito triangular recto, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 13.11 (± 0.42), E.P. 13.91 (± 0.37), P/E 1.06, D.E. 12.91 (± 0.37), L.A.4.65 (± 0.82), área polar mediana, I.A.P. 0.36; colpo 11.83 (± 0.41) de largo por 0.50de ancho, endoabertura 2.75 (± 0.42) de largopor 3.85 (± 0.34) de ancho, pseudocolpo 9.80

(± 0.63) de largo por 4.95 (± 0.30) de ancho; exina 1.00, sexina 0.50, nexina 0.50.MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL:AMAZONAS: Río Negro; G. T. Prance,15857 (COL). Placa Palinológica-2746.

Ossaea macrophylla (Benth.) Cogn. (Lámina56 V.E. 220a, b; V.P. 220c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colporo máslargos que colpo y constricto ecuatorialmente,endoabertura lalongada elíptica no siemprebien defi nida.FORMA: Ámbito triangular hexalobado;subprolado.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelasinconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 14.70 (± 0.86), E.P. 17.58 (±1.47), P/E 1.19, D.E. 14.90 (± 1.13), L.A.5.00 (± 0.67), área polar mediana, I.A.P. 0.34; colpo 15.48 (± 1.80) de largo por 0.82 (± 0.23) de ancho, endoabertura 2.40 (± 0.35) de largo por 5.25 (± 0.42) de ancho; exina1.00, sexina 0.50, nexina 0.50.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:META: La Macarena, altura 1100m.; W. R. Philipson, 2250 (COL). Placa Palinológica-2748.

Pachyloma coriaceum D.C. (Lámina 56V.E. 221a, b; V.P. 221c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colpo máscorto que el colporo, colporo constrictoecuatorialmente, endoabertura lalongada rectangular.FORMA: Ámbito circular hexalobado;subprolado.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelasinconspicuas; sexina diferenciable de nexinay del mismo grosor.MEDIDAS: E.E. 20.35 (± 1.13), E.P. 25.65 (±2.81), P/E 1.26, D.E. 19.43 (± 0.75), L.A.5.65 (± 0.47), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo 23.20 (± 3.09) de largo por 1.15 (± 0.24) de ancho, endoabertura 5.05 (±


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1.01) de largo por 8.50 (± 0.71) de ancho; exina 1.56 (± 0.14).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VAUPÉS: Araracuara; B. Maguirre, 44112 (COL). Placa Palinológica-2747.

Pterogastra divaricata (Bonpl.) Naud.(Lámina 56 V.E. 222a, b; V.P. 222c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado, sincolporado;colpo más corto que el colporo, colporo constricto o no ecuatorialmente, endoabertura lalongada elíptica.FORMA: Ámbito triangular hexalobado;subprolado.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelasinconspicuas; no se diferencia sexina de nexina.MEDIDAS: E.E. 19.85 (± 1.92), E.P. 24.55 (±3.03), P/E 1.23, D.E. 19.24 (± 2.11), L.A.0.60 (± 1.05), área polar pequeña, I.A.P 0.03; colpo 22.15 (± 3.48) de largo por 1.38 (± 0.49) de ancho, endoabertura 5.60 (± 1.35) de largo por 8.50 (± 0.85) de ancho; exina1.45 (± 0.25).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:META: San Pedro de Arimena; P. Pinto,1523 (COL). Placa Palinológica-2750.

Pterolepis glomerata Triana (Lámina 56V.E. 223a, b; V.P. 223c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado, sincolporado;colporo constricto ecuatorialmente;endoabertura elíptica lalongada.FORMA: Ámbito triangular; prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 14.43 (± 1.87), E.P. 14.86 (± 0.99), P/E 1.03, D.E. 15.10 (± 1.66), área polar ausente, I.A.P. 0; colpo 13.91 (± 0.92) de largo por 0.74 (± 0.13) de ancho,endoabertura 3.78 (± 0.42) de largo 6.70 (± 0.63) de ancho; exina 1.00, sexina 0.50, nexina 0.50.

MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:GUAVIARE: San José del Guaviare, Alt. 240m.; J. Cuatrecasas, 7626 (COL). Placa Palinológica-2749.

Rhynchanthera grandifl ora DC. (Lámina56 V.E. 224a, b; V.P. 224c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colpo ligeramentemás corto que colporo, endoaberturalalongada rectangular a elíptica. Costilla presente.FORMA: Ámbito triangular hexalobado;subprolado.EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina diferenciablesy de igual grosor.MEDIDAS: E.E. 29.30 (± 1.90), E.P. 35.47 (±4.60), P/E 1.21, D.E. 28.80 (± 1.93), L.A.4.30 (± 0.98), área polar pequeña, I.A.P. 0.15; colpo 32.40 (± 4.01) de largo por 3.63 (± 1.99) de ancho, endoabertura 7.18 (± 1.92) largo por 13.30 (± 1.57) de ancho; exina 1.85 (± 0.16).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:META: Villavicencio a 50 Km. vía Puerto López, Alt. 350m.; R. Echeverri, 2251 (COL). Placa Palinológica-2751.

Salpinga secunda Schr. & Mart. (Lámina 56 V.E. 225a, b; V.P. 225c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado, sincolporadoo parasincolporado; colporo constrictoecuatorialmente, endoabertura rectangular lalongada no bien defi nida.FORMA: Ámbito triangular recto; prolado esferoidal.EXINA: Fina, intectada psilada.MEDIDAS: E.E. 14.82 (± 0.65), E.P. 16.85 (±0.97), P/E 1.13, D.E. 13.86 (± 1.13), L.A.1.28 (± 0.61), área polar pequeña, I.A.P. 0.09; colpo 14.05 (± 1.34) de largo por 0.80 (± 0.18) de ancho, endoabertura 2.41 (± 0.50) de largo por 4.60 (± 0.81) de ancho; exina 0.87 (± 0.21).

Jiménez et al.

285

MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:AMAZONAS: Río Apoporis, caño Unguyá;C. L. Sanderman, 5902 (COL). Placa Palinológica-2772.

Siphanthera hostmannii Cogn. (Lámina 56 iV.E. 226a, b; V.P. 226c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colpo más corto que colporo, endoabertura lalongada elíptica.Procesos exínicos en los colporos opérculo y ligeramente costillado.FORMA: Ámbito triangular trilobado, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada estriada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 21.95 (± 1.62), E.P. 23.60 (±2.08), P/E 1.07, D.E. 20.55 (± 1.50), L.A.4.60 (± 0.84), área polar pequeña, I.A.P. 0.22; colpo 20.25 (± 1.93) de largo por 2.18 (± 0.45) de ancho, endoabertura 4.75 (± 0.59) de largo por 7.35 (± 0.88) de ancho; exina1.29 (± 0.22), sexina 0.63 (± 0.09), nexina 0.63 (± 0.09).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VAUPÉS: Sabanas de Araracuara; B. Maguirre, et al., 40161 (COL). Placa Palinológica-2807.

Tibouchina lepidota (Bonpl.) Naud. (Lámina56 V.E. 227a, b; V.P. 227c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colporoligeramente más largo que el colpo; colporo constricto ecuatorialmente; endoabertura lalongada rectangular.FORMA: Ámbito triangular trilobado;subprolado.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelastenues; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 26.71 (± 1.55), E.P. 32.17 (±1.00), P/E 1.20, D.E. 26.30 (± 1.16), L.A.6.60 (± 1.07), área polar mediana, I.A.P. 0.25; colpo 28.60 (± 1.07) de largo por 1.17 (± 0.24) de ancho, endoabertura 7.33 (± 0.72) de largo por 12.57 (± 0.91) de ancho; exina

1.40 (± 0.18), sexina 0.67 (± 0.09), nexina 0.67 (± 0.09).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:RISARALDA: entre Armenia y Pereira; H. García-Barriga, 18911 (COL). PlacaPalinológica-2810.

Tococa macrophysca Spruce & Triana(Lámina 57 V.E. 228a, b; V.P. 228c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; terminacionesde los colpos difusas en áreas polares,endoabertura difusa probablementelolongada. Costilla presente.FORMA: Ámbito triangular convexo; oblado esferoidal.EXINA: Muy fi na, tectada perforada. Columnelas tenues; sexina y nexina diferenciablesMEDIDAS: E.E. 31.00 (± 2.36), E.P. 28.96 (±2.33), P/E 0.93, D.E. 31.17 (± 2.06), L.A.indeterminado, área polar indeterminable,I.A.P. indeterminable; colpo 10.40 (± 1.17) de largo por 2.85 (± 0.92) de ancho,endoabertura 5.73 (± 0.63) de largo por 3.75 (± 1.21) de ancho; exina 1.50 (± 0.14), sexina0.79 (± 015), nexina 0.71 (± 017).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VAUPÉS: Mitú, río Paraná - Pichuna; J. Zarucchi, 1346 (COL). Placa Palinológica-2808.

Topobea longiloba Wurdack (Lámina 57V.E. 229a, b; V.P. 229c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colpo más largoque colporo, endoabertura rectangular lalongada.FORMA: Ámbito triangular hexalobado;prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelasinconspicuas; sexina y nexina diferenciablesy de igual grosor.MEDIDAS: E.E. 15.65 (± 1.97), E.P. 15.85 (±2.90), P/E 1.01, D.E. 15.75 (± 2.68), L.A.8.80 (± 2.61), área polar grande, I.A.P. 0.56; colpo 12.95 (± 2.15) de largo por 0.76 (±


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0.24) de ancho, endoabertura 2.42 (± 1.01) de largo por 5.95 (± 0.80) de ancho; exina1.13 (± 0.16).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:PUTUMAYO: Valle Sibundoy, Alt. 2760m.; M. L. Bristol 378 (COL). Placa Palinológica-2754.

Topobea membranacea Wurdack (Lámina 57 V.E. 230a, b; V.P. 230c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colpo máscorto que colporo, colporo constrictoecuatorialmente, endoabertura no siempre diferenciable elíptica lalongada.FORMA: Ámbito triangular hexalobado;subprolado.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexinadiferenciables.MEDIDAS: E.E. 18.80 (± 1.40), E.P. 21.90 (±1.20), P/E 1.16, D.E. 17.70 (± 0.80), L.A.7.90 (± 0.70), área polar mediana, I.A.P. 0.44; colpo 17.80 (± 0.70) de largo por 0.40 (± 0.20) de ancho, endoabertura 3.20 (± 0.70) de largo por 4.90 (± 0.30) de ancho; exina1.20 (± 0.20), sexina 0.50 (± 0.10), nexina 0.70 (± 0.10).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Sierra de la Macarena, Vra. el Tablazo, Cerro Diamante; L.M. Chaparro, 99 (COL). Placa Palinológica-3253.

Topobea pubescens Gleason (Lámina 57 V.E. 231a, b; V.P. 231c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colpo máscorto que colporo, colporo constrictoecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada no muy clara.FORMA: Ámbito triangular convexo a hexalobado; prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelasinconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 16.20 (± 0.90), E.P. 18.40 (± 0.90), P/E 1.13, D.E. 15.30 (± 0.60),

L.A. 8.00 (± 1.10), área polar grande, I.A.P. 0.52; colpo 13.50 (± 0.60) de largo por 0.50,endoabertura 2.60 (± 0.30) de largo por 4.40 (± 0.40) de ancho; exina 1.10 (± 0.20), sexina0.30 (± 0.20), nexina 0.80.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VALLE: Anchicayá, Alt. 100m; L. Uribe U.,6285 (COL). Placa Palinológica-3260.

Topobea watsonnii Cong. (Lámina 57 V.E. i232a, b; V.P. 232c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; colpo mas cortoque colporo, endoabertura elíptica lalongadano muy conspicua.FORMA: Ámbito triangular recto; prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelastenues; sexina y nexina diferenciablesMEDIDAS: E.E. 18.90 (± 1.20), E.P. 20.50 (±1.30), P/E 1.08, D.E. 18.20 (± 0.80), L.A.7.90 (± 1.40), área polar mediana, I.A.P. 0.43; colpo 16.40 (± 1.30) de largo por 0.60 (± 0.10) de ancho, endoabertura 3.50 (± 0.40) de largo por 7.10 (± 1.00) de ancho; exina1.50 (± 0.20), sexina 0.60 (± 0.10), nexina 0.90 (± 0.20).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:ANTIOQUIA: Hoya río León o Bacuba, Alt. 90m; J. Cuatrecasas, 26185 (COL). Placa Palinológica-3251.

Triolena hirsuta Triana (Lámina 57 V.E.233a, b; V.P. 233c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colpo más corto y ancho que el colporo, endoabertura lalongada elíptica o rectangular. Proyecciones exínicas(opérculo) al interior del colpo.Forma: Ámbito triangular recto; prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelasinconspicuas; no se diferencia sexina de nexina.MEDIDAS: E.E. 22.53 (± 1.10), E.P. 23.15 (±1.29), P/E 1.02, D.E. 21.93 (± 1.35), L.A.14.70 (± 1.57), área polar grande, I.A.P.

Jiménez et al.

287

0.67; colpo 10.65 (± 1.29) de largo por 2.29 (± 0.62) de ancho, endoabertura 5.83 (± 0.55) de largo por 9.02 (± 0.59) de ancho; exina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:CHOCÓ: Andagoya; E. Forero, et al., 5163(COL). Placa Palinológica-2809.

MEMECYLACEAE


Mónadas, isolpolares, radialsimétricas,heterocolpadas, endoaberturas elípticaslalongadas, costilladas a ligeramentecostilladas; ámbito hexalobulado a triangular hexalobulado, forma subprolado, prolado esferoidal, oblado esferoidal o suboblado;exina tectada fosulada a ligeramente rugulada (1 género; 13 especies)

Mouriri acutifolia Naud. (Lámina 57 V.E. 234a, b; V.P. 234c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colporo máslargo que colpo algunas veces constricto ecuatorialmente; endoabertura elípticalalongada no siempre conspicua. Nexina ligeramente engrosada sin formar una verdadera costilla cerca de los colporosFORMA: Ámbito hexalobulado, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelasconspicuas en vista ecuatorial; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 25.50 (± 2.20), E.P. 28.10 (±1.90), P/E 1.10, D.E. 26.00 (± 3.30), L.A.7.30 (± 1.00), área polar mediana, I.A.P. 0.28; colpo 23.10 (± 1.90) de largo por 1.10 (± 0.70) de ancho, endoabertura 4.30 (± 0.80) de largo por 9.30 (± 1.10) de ancho; exina2.30 (± 0.30), sexina 0.90 (± 0.10), nexina 1.40 (± 0.30).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: 5 Km arriba de la desembocadura Caño Colora. P. Pinto, 988 (COL). Placa Palinológica-3243.

Mouriri apiranga Spruce ex Triana (Lámina58 V.E. 235a, b; V.P. 235c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colpos máscortos que colporos, endoabertura elíptica lalongada con extremos agudos. Costillapresente en los colporos.FORMA: Ámbito hexalobulado, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelasinconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 30.90 (± 0.90), E.P. 32.10 (±1.80), P/E 1.04, D.E. 30.10 (± 1.60), L.A.10.90 (± 0.90), área polar mediana, I.A.P. 0.36; colpo 27.10 (± 1.80) de largo por 1.70 (± 0.70), endoabertura 3.40 (± 0.60) de largo por 10.80 (± 1.10) de ancho; exina 3.20 (± 0.30), sexina 0.90 (± 0.10), nexina 2.30 (± 0.30).MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL:AMAZONIA: Rondania base del río Madeira. G. T. Prance, et al., 5583 (COL).Placa Palinológica-3244.

Mouriri brevipes Hook. (Lámina 58 V.E. 236a, b; V.P. 236c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colporo máslargo que colpo y constricto ecuatorialmente;endoabertura elíptica lalongada no muyclara. Colporo fi namente costillado.FORMA: Ámbito circular hexalobulado,subprolado.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexinadiferenciables.MEDIDAS: E.E. 20.80 (± 0.90), E.P. 25.50 (±0.80), P/E 1.22, D.E. 21.50 (± 1.10), L.A.5.10 (± 0.70), área polar pequeña, I.A.P. 0.23; colpo 21.80 (± 0.60) de largo por 0.60 (± 0.20) de ancho; endoabertura 4.50 (± 0.50) de largo por 7.10 (± 1.00) de ancho; exina1.90 (± 0.10), sexina 0.80 (± 0.10), nexina 1.00 (± 0.10).MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: PARÁ: Río Curuankara, región de Plan alto de


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Santarem. R. L. Froés et al., 31260 (COL). Placa Palinológica-3245.

Mouriri caulifl ora Mart. ex DC. (Lámina 58V.E. 237a, b; V.P. 237c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; pseudocolpos inconspicuos, endoabertura elíptica lalongadacon extremos agudos. Costilla presente.FORMA: Ámbito triangular hexalobado, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexinadiferenciables.MEDIDAS: E.E. 44.70 (± 1.80), E.P. 42.80 (±2.70), P/E 0.95, D.E. 43.50 (± 3.10), L.A.12.30 (± 2.60), Área polar mediana I.A.P. 0.28; colpo 36.90 (± 4.50) de largo por 5.70 (± 1.10) de ancho, endoabertura 7.60 (± 1.30) de largo por 15.30 (± 0.70) de ancho; exina 3.40 (± 0.50), sexina 1.50 (± 0.30), nexina 1.90 (± 0.50).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VAUPÉS: Riveras río Inírida, raudal Guacamaya. Alt. 180 m. A. Fernández, 2137 (COL). Placa Palinológica-3246.

Mouriri colombiana Morley (Lámina 58 V.E. 238a, b; V.P. 238c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colpo máscorto que el colporo, colporo constrictoecuatorialmente, endoabertura ligeramentelalongada elíptica, algunas veces inconspicua.Costilla presente.FORMA: Ámbito triangular hexalobulado,prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelasinconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 27.80 (± 2.60), E.P. 30.90 (±2.00), P/E 1.11, D.E. 28.60 (± 1.90), L.A. 8.80(± 0.80), área polar mediana, I.A.P. 0.30 colpo26.50 (± 1.40) de largo por 1.90 (± 0.20) deancho, endoabertura 5.50 (± 1.70) de largo por 9.40 (± 1.40) de ancho; exina 1.90 (± 0.30),sexina 0.70 (± 0.20), nexina 1.20 (± 0.30).

MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: ANTIOQUIA: Municipio De San Luis. D. Cárdenas, et al., 2578 (COL). Placa Palinológica-3247.

Mouriri completens Burret (Lámina 58 V.E. 239 b; V.P. 239c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colpos máscortos que colporos, endoabertura elíptica lalongada con extremos agudos, colpos no bien diferenciados. Costilla presente.FORMA: Ámbito triangular hexalobulado,suboblado.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelastenues; sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 33.20 (± 0.80), E.P. 29.00 (±0.80), P/E 0.87, D.E. 32.10 (± 1.50), L.A.10.80 (± 1.70), área polar mediana, I.A.P. 0.30; colpo 23.40 (± 1.20) de largo por 2.80 (± 0.30) de ancho, endoabertura 2.00 (± 0.82) de largo por 12.00 (± 1.00) de ancho; exina 2.30 (± 0.20), sexina 1.70 (± 0.18), nexina 1.50 (± 0.20).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: ANTIOQUIA: 12 Km al NE de Chigorodó; O. Haught, 4733 (COL). Placa Palinológica-3242.

Mouriri crassifolia Sagot (Lámina 59 V.E. 240a, b; V.P. 240c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colpo más corto que el colporo, no bien defi nido, endoabertura circular a ligeramente lalongada elíptica. Costilla presente.FORMA: Ámbito circular triangular hexalobulado, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelasinconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 35.10 (± 1.30), E.P. 39.40 (±1.80), P/E 1.12, D.E. 35.20 (± 2.20), L.A.15.80 (± 2.40), área polar mediana, I.A.P. 0.40, colpo 28.70 (± 1.60) de largo por 4.10 (± 0.80) de ancho, endoabertura 8.10 (± 1.30) de largo por 8.60 (± 1.40) de ancho; exina

Jiménez et al.

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2.00 (± 0.30), sexina 0.70 (± 0.20), nexina 1.20 (± 0.30).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Río Atabapo, La Esperanza,E. Acero, 211 (COL). Placa Palinológica-3241.

Mouriri grandifl ora DC. (Lámina 59 V.E. 241a, b; V.P. 241c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colpo más corto que el colporo, no bien defi nido, endoabertura elíptica lalongada con extremos agudos. Costilla presente.FORMA: Ámbito triangular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada a rugulada.Columnelas inconspicuas; sexina diferen-ciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 38.10 (± 1.30), E.P. 36.20 (±1.00), P/E 0.95, D.E. 36.60 (± 1.30); L.A. 15.10 (± 1.10), área polar mediana, I.A.P. 0.41; colpo 28.30 (± 0.70) e largo por 2.60 (±0.70) de ancho, endoabertura 6.20 (± 0.70) de largo por 13.30 (± 0.90) de ancho; exina 2.60 (± 0.30), sexina 1.00 (± 0.20), nexina 1.70 (± 0.20).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Rivera Loreto Yacu, G.A. Beach et al, 46294 (COL). Placa Palinológica-3240.

Mouriri myrtilloides subsp. parvifolia(Benth.) Morley (Lámina 59 V.E. 242a, b;V.P. 242c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; pseudocolpos no muy claros son depresiones exínicas evidentes en vista polar, endoaberturalalongada elíptica con extremos agudos. Costilla presente.FORMA: Ámbito triangular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelasmuy tenues; sexina y nexina distinguibles.MEDIDAS: E.E. 36.00 (± 2.70), E.P. 33.60 (±3.40), P/E 0.93, D.E. 33.70 (± 1.70), L.A.

13.40 (± 1.40), área polar mediana, I.A.P. 0.39; colpo 25.90 (± 2.40) de largo por 3.00 (± 1.00) de ancho, endoabertura 4.60 (± 1.60) de largo por 12.70 (± 1.60) de ancho; exina 2.50 (± 0.20), sexina 1.30 (± 0.20), nexina 1.20 (± 0.30).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Puerto. López, E. Little, Jr., et al.,0357 (COL). Placa Palinológica-3239.

Mouriri nigra (DC.) Morley (Lámina 59 V.P. 243a, b; V.E. 243c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colpo más corto que colporo, endoabertura lalongada elípticacon extremos agudos. Costilla presente.FORMA: Ámbito circular a triangular hexalobado, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada. Colum-nelas inconspicuas; sexina y nexinadiferenciables.MEDIDAS: E.E. 31.80 (± 0.80), E.P. 33.00 (±1.40), P/E 1.03, D.E. 30.70 (± 0.90), L.A.10.10 (± 1.30), área polar mediana, I.A.P. 0.32; colpo 26.90 (± 1.20) de largo por 1.00 (± 0.30) de ancho, endoabertura 4.50 (± 0.50) de largo por 11.00 (± 1.20) de ancho; exina2.40 (± 0.20), sexina 0.90 (± 0.10), nexina 1.50 (± 0.20).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Soratama, R.E. Schultes, et al., 14126 (COL). Placa Palinológica-3228.

Mouriri plasschaerti Pulle (Lámina 59 V.P. 244a, b; V.E. 244c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colpo ligeramentemás corto que el colporo, endoabertura lalongada elíptica con extremos agudos no muy clara. Costilla presente.FORMA: Ámbito triangular hexalobado, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelasinconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 31.80 (± 1.50), E.P. 34.60 (±1.90), P/E 1.08, D.E. 30.90 (± 0.90), L.A.


290

12.30 (± 1.30), área polar mediana, I.A.P. 0.39; colpo 27.30 (± 1.60) de largo por 1.80 (± 0.40) de ancho, endoabertura 4.40 (± 1.10) de ancho por 12.30 (± 1.50) de ancho; exina 2.80 (± 0.40), sexina 1.10 (± 0.20), nexina 1.70 (± 0.30).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VICHADA: Gaviotas, J. Cabrera, 2633 (COL). Placa Palinológica-3237.

Mouriri sideroxylon Sagot ex Triana(Lámina 60 V.P. 245a, b; V.E. 245c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colporo mas largoque colpo, colporo estrecho, endoabertura lalongada elíptica con extremos agudos. Costilla presente.FORMA: Ámbito circular hexalobado, pro-lado esferoidal.EXINA: Fina, tectada fosulada. Colum-nelas inconspicuas; sexina y nexinadiferenciables.MEDIDAS: E.E. 31.20 (± 1.30), E.P. 31.80 (±1.10), P/E 1.02, D.E. 31.10 (± 1.30), L.A.12.60 (± 1.70), área polar mediana, I.A.P. 0.40; colpo 24.80 (± 0.90) de largo por 0.50 de ancho, endoabertura 5.70 (± 1.20) de largo por 11.80 (± 1.50) de ancho; exina 2.70 (± 0.20), sexina 0.90 (± 0.10), nexina 1.80 (± 0.20).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Río Negro, San Felipe y vecindad, R.E. Schultes et al, 17956 (COL). Placa Palinológica-3236.

Mouriri vernicosa Naud. (Lámina 60 V.P. 246a, b; V.E. 246c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Heterocolpado; colporoconstricto ecuatorialmente, colporo más largo que colpo, endoabertura ligeramentelalongada elíptica. Costilla presente.FORMA: Ámbito circular hexalobado, subprolado.EXINA: Fina, tectada fosulada. Colum-nelas inconspicuas; sexina y nexinadiferenciables.

MEDIDAS: E.E. 25.30 (± 0.70), E.P. 30.40 (±1.10), P/E 1.20, D.E. 25.70 (± 1.70), L.A.8.80 (± 1.10), área polar mediana, I.A.P. 0.34; colpo 26.10 (± 0.90) de largo por 0.70 (± 0.20) de ancho, endoabertura 6.50 (± 0.50) de largo por 7.70 (± 0.60) de ancho; exina2.20 (± 0.30), sexina 0.90 (± 0.10), nexina 1.30 (± 0.20).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VAUPÉS: Santa María Wacaricuara, orillasdel río Paca, R. Romero, 3885 (COL). PlacaPalinológica-3235.

MIMOSACEAE


Mónadas, tétradas y poliadas, isopolares, radiosimetrico y apolar asimétrico; granos tricolporados, sincolporados, monoporados, periporados, inaberturados; tétradas tetragonales y entrecruzadas; poliadasde 16, 20, 24, 28, 32, 36, 40 y 44 granos; exina tectada, a intectada, sexina baculadas, escabrada, microreticulada, psilada, verrugada y foveolada (Roubik & Moreno, 1991; Bogotá et al, 996)


Tétrada ó poliada; isopolar, radiosimétricay apolar, asimétrico; tectada, semitectada,intectada, gemada, psilada, verrugada, fosulada; mónadas monoporados, inaberturados; poliadas 10 - 250 con 12 a 28 mónadas(10 géneros).

Acacia angustissima (Mill.) Ktze. (Lámina60 V.A. 247a, b; V.L. 247c, d)TIPO: Poliada, radiosimétrica conformación 4 - 8 – 4. Mónadas laterales isopolar, asimétrico, centrales heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: inaberturada.FORMA: Poliada circular en vista apical, elíptica en vista lateral, mónadastrapezoidales.

Jiménez et al.

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EXINA: Tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciada de nexina.MEDIDAS: Poliada Vista apical D1 36.30 (± 1.06), D2 36.40 (± 2.80), vista lateral 25.30 (± 2.45), mónada D.E.10.60 (± 0.84) X 10.10 (± 1.10); exina 1.00, nexina 0.5, sexina 0.5.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Puerto Nariño. J.L. Zarucchi,1040 (COL). Placa palinológica-842.

Anadenanthera peregrina (L.) Spegazzini(Lámina 60 V.A. 248a, b; V.L. 248c, d)TIPO: Poliada, radiosimétrica conformación4 - 8 – 4. Mónadas laterales isopolar,asimétrico, centrales heteropolar, radio-simétrica.ABERTURA: Inaberturada.FORMA: Poliada circular en vista apical, elíptica en vista lateral, mónada trapezoidal.EXINA: Intectada verrugada. Columnelasinconspicuas; sexina diferenciada de nexina.MEDIDAS: Poliada Vista apical D1 39.50 (± 3.06), D2 36.30 (± 2.67), vista lateral 24.70 (± 2.71), mónada D.E. 11.40 (± 1.78) X 9.60 (± 1.51); exina 1.00, nexina 0.5, sexina 0.5.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VICHADA: Tuparro. P. Vincelli, 1004 (COL). Placa palinológica-844.

Calliandra trinervia Benth. (Lámina 60 V.A.249a; V.L. 249b)TIPO: Poliada, bilateral simétricoconformación 6 – 2. Mónadas laterales isopolar, asimétrico, centrales isopolar, bilateral simétrico.ABERTURA: Monada tetraporada.FORMA: Poliada elíptica en vista apical,mónadas trapezoidales o pentagonales.EXINA: Tectada perforada. Columnelasconspicuas; sexina diferenciada de nexina.MEDIDAS: Poliada Vista apical D1 159.70 (± 3.43), D2 92.82 (± 3.12), mónada D.E.33.50 (± 3.47) X 25.70 (± 3.77); exina 2.40 (± 0.26), sexina 1.64 (± 0.22), nexina 0.76 (± 0.15).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Río Negro, Igarapi-

Hiwa. R.E. Schultes, 9819 (COL). Placa palinológica-3983.

Cedrelinga cataeniformis Ducke (Lámina 61V.A. 250a, b; V.L. 250c, d; V.Dist. 250e, f)TIPO: Poliada, radiosimétrica conformación4 - 8 – 4. Mónadas laterales isopolar,asimétrico, centrales heteropolar, radiosi-métrica.ABERTURA: Monada tetraporada.FORMA: Poliada circular en vista apical, elíptica en vista lateral, mónadastrapezoidales.EXINA: Tectada fosulada. Columnelas tenues;sexina y nexina diferenciablesMEDIDAS: Poliada Vista apical D1 86.90 (± 3.03), D2 89.50 (± 4.22), Vista lateral 46.40 (± 2.32), mónada D.E. 26.50 (± 2.07); exina2.00, nexina 1.00, sexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VICHADA: Gaviotas. I. Cabrera, 2612 (COL). Placa palinológica-846.

Chloroleucon mangense (Jacq.) Br. & R. (Lámina 61 V.A. 251a, b; V.L. 251c, d; V. Prox. 251e)TIPO: Poliada, radiosimétrica conformación10 - 12- 10. Mónadas laterales heteropolar, asimétrico, centrales heteropolar, asimétricoABERTURA: Inaberturada.FORMA: Poliada circular a elíptica en vista apical, elíptica en vista lateral, mónadas trapezoidales o poligonalesEXINA: Tectada perforada. Columnelas tenues; sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: Poliada Vista apical D1 95.30 (± 7.33), D2 95.40 (± 6.95), Vista lateral 65.00 (± 8.25); exina 2, nexina 1.00, sexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: ATLÁNTICO: Hacienda Paraíso. A. Dugand, 4620 (COL). Placa palinológica-845.

Enterolobium cyclocarpum Griseb (Lámina62 V.A. 252a, b; V.L. 252c, d, V. Prox. 252e)TIPO: Poliada, radiosimétrica 8 - 12- 8,de 24 a 32 mónadas. Mónadas laterales


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isopolar, asimétrico, centrales heteropolar,radiosimétrica.ABERTURA: Mónada tetraporada. Costillapresente.FORMA: Poliada circular en vista apical, elíptica en vista lateral, mónadas trape-zoidales o pentagonales.EXINA: Tectada foveolada a fosulada. Columnelas tenues; sexina más gruesa que nexina.MEDIDAS: Poliada Vista apical D1 103.60 (± 6.62), D2 97.60 (± 7.56), Vista lateral 45.50 (± 3.54); exina 2.44 (± 0.27), sexina 1.64 (± 0.34), nexina 0.78 (± 0.17).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Mitú. J.L. Zarucchi, 1717 (COL). Placa palinológica-4390.

Enterolobium schomburgkii Benth. (Lámina i62 V.A. 253a, b; V.Prox.253c)TIPO: Poliada, radiosimétrica conformación8 – 14.- 10. Mónadas laterales isopolar,asimétrico, centrales heteropolar, asimé-trico.ABERTURA: Tetraporada.FORMA: Poliada elíptica en vista apical.,mónadas trapezoidales o poligonales.EXINA: Tectada psilada. Columnelasinconspicuas, sexina más gruesa que nexina.MEDIDAS: Poliada Vista apical D1 129.60 (± 5.62), D2 104.10 (± 6.17); exina 1.70 (±0.48).MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: ESTADO PARA, Belém. N.T. Silva, 321 (COL). Placapalinológica-848.

Hydrochorea corymbosa (Rich.) Barneby &J.W.Grimes (Lámina 62 V.A. 254a, b; V.L. 254c, d; V.Prox. 255e)TIPO: Poliada, radiosimétrica conformación 4 - 8 – 4. Mónadas laterales isopolar, asimétrico, centrales heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Inaberturada.FORMA: Poliada elíptica en vista apicaly en vista lateral, mónadas internas cuadrangulares, periféricas trapezoidales.

EXINA: Tectada foveolada a fosulada, en algunos mónadas se forman verrugas. Columnelas inconspicuas; sexina diferen-ciable de nexina.MEDIDAS: Poliada Vista apical D1 84.28 (± 2.87), D2 76.10 (± 4.04), vista lateral 45.50 (± 3.54), mónada centrales D.E.24.80 (± 1.55); exina 2.44 (± 0.27), sexina 1.64 (± 0.34), nexina 0.78 (± 0.27).MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: ESTADO PARA, Belém. N.T. Silva, 321 (COL). Placapalinológica-848.

Inga edulis Mart. (Lámina 63 V.A. 255a, b;V.Prox. 255c)TIPO: Poliada, radiosimétrica conformación,10 – 14 – 9, mónadas laterales heteropolar, asimétrico, centrales heteropolar, asimé-trico.ABERTURA: Inaberturada.FORMA: Poliada elíptica en vista apical,mónadas poligonales.EXINA: Tectada psilada. Columnelas tenues.Sexina y nexina diferenciables, sexinamás gruesa hacia sectores externos de lapoliada.MEDIDAS: Poliada Vista apical D1 173.50 (± 7.33), D2 133.25 (± 3.30), mónada D.E. 35.25 (± 2.06); exina 2.58 (± 0.22), sexina 1.93 (± 0.30), nexina 0.65 (± 0.17).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Puerto Asís. Giraldo & Pinto, 19 (COL). Placa palinológica-4506.

Macrosamanea spruceana (Benth.) Killip(Lámina 63, V.A. 256a, b; Lámina 64 V.L. 256c, d; V. Prox. 256e)TIPO: Poliada, radiosimétrica conformación8 - 13- 11. Mónadas laterales isopolar, asimétrico, centrales heteropolar, asimé-trico.ABERTURA: Monada tetraporada raramente5-6 poradas.FORMA: Poliada elíptica en vista apical,elíptica en vista lateral, mónadastrapezoidales.

Jiménez et al.

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EXINA: Tectada verrugada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina diferen-ciada de nexina y más gruesa.MEDIDAS: Poliada Vista apical D1 250.50 (± 15.05), D2 203.70 (± 16.21), mónadaD.E.10.60 apróx.; exina 3.30 (± 0.82), sexina 2.20 (± 0.63), nexina1.10 (± 0.32).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Río Igarapi - Cananari. J. Cuatrecasas, 7105 (COL). Placa palinológica-850.

Mimosa pudica L. (Lámina 64 V.A. 257a, b; V.L. 257c, d)TIPO: Tétrada tetraédrica.ABERTURA: Inaberturada.FORMA: Tétrada treboliforme en vista apicaly circular cruciforme en lateral; monada triangular convexo.EXINA: Tectada psilada a escabrada. No se diferencian columnelas ni sexina de nexinaMEDIDAS: Tétrada D1 10.40 (± 0.84), D2 10.10 (± 0.57), mónada D.E. 10.50 (± 0.48); exina > 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CASANARE: Mochuelo - Tsamani. F. Ortiz, 189 (COL). Placa palinológica-851.

Parkia auriculata Spr. ex Benth. (Lámina 64 V.A. 258a, b; Lámina 65 V.L. 258c, d)TIPO: Poliada, asimétrica conformación 8 -12 – 8 ó variable.ABERTURA: Inaberturada.FORMA: Poliada elíptica en vista apical y lateral, mónada poligonal.EXINA: Tectada verrugada, al interior de las verrugas foveolada. Columnelas inconspicuas; no se diferencia sexina de nexina.MEDIDAS: Poliada vista apical D1 82.20 (± 4.18), D2 73.93 (± 3.88), mónada D.E. 24 (±1.41); exina 2.62 (± 0.37).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS-VAUPÉS: río Apoporis. A. Roa-T., 689 (COL). Placa palinológica-852.

Piptadenia psilostachya (DC.) Benth.(Lámina 65 V.A. 259a, b; V.L. 259c, d)TIPO: Poliada, asimétrica, conformación 16 mónadas conformado un espiral, mónada heteropolar asimétrica.ABERTURA: Tetra a pentaporada.FORMA: Vista apical y lateral elíptica, mónadas poligonalesEXINA: Tectada psilada. Columnelasinconspicuas; sexina tan gruesa como nexina.MEDIDAS: Poliada vista apical D1 39.90 (± 3.25), D2 33.70 (± 1.89), Vista lateral 23.10 (± 1.52), exina .MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Alrededores de Mirafl ores. G. Gutierrez & R.E. Schultes, 787 (COL). Placa palinológica-853.

Senegalia glomerosa (Benth.) Britton &Rose (Lámina 65 V.A. 260a, b; V.L. 260c, d)TIPO: Poliada, conformación radiosimé tri ca 4 - 8 - 4. Mónadas laterales isopolar, asimétrica, centrales heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Inaberturada.FORMA: Poliada circular en vista apical, elíptica en vista lateral, mónadastrapezoidales.EXINA: Tectada rugulada. Columnelas inconspicuas.MEDIDAS: Poliada Vista apical D1 37.30 (± 1.16), D2 37.10 (± 1.79), Vista lateral 23.20 (± 1.62), mónada D.E. 9.10 (± 0.32) X 8.70 (± 0.67); exina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CUNDINAMARCA: Carretera a Fusagasuga. A. S. Barclay et al., 3560 (COL). Placapalinológica-855.

Stryphnodendron microstachyum Poepp. &Endl. (Lámina 65 V.A. 261a, b; V.L. 261c, d)TIPO: Poliada, conformación 16 mónadas conformando un espiral, mónadas asimétricas, heteropolares.


294

ABERTURA: Tetraporada.FORMA: Poliada elíptica en vista apical y lateral, mónadas poligonales.EXINA: Tectada psilada a foveolada. Columnelas inconspicuas; sexina diferen-ciable de nexina.MEDIDAS: Poliada Vista apical D1 29.50 (± 4.09), D2 19.50 (± 1.72), Vista lateral 19.80 ± 1.32; exina 1.00MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS-VAUPES: Ríos Kananarí y Pacoa. H. García-Barriga, 14501 (COL). Placa palinológica-856.

Zygia racemosa (Ducke) Barnaby & J.W.Grimes (Lámina 66 V.A. 262a, b; V.L. 262c, d)TIPO: Poliada, radiosimétrica conformación4 - 8 – 4. Mónadas laterales isopolar,asimétricas, centrales heteropolar, radiosimétricas.ABERTURA: Inaberturadas.FORMA: Poliada circular a elíptica en vista apical, elíptica en vista lateral, mónadas trapezoidales.EXINA: Tectada psilada a foveolada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina y de igual grosor.MEDIDAS: Poliada Vista apical D1 72.00 (± 4.18), D2 62.90 (± 3.96), Vista lateral 38.30 (± 2.36); exina 2.00.MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: PARÁ: Alto río Jaraucú. R.L. Froes, 32125 (COL). Placa palinológica-4521.

MORACEAE


Monadas apolares a isopolares; simetría bilateral a radiosimetrica; biporadas a triporadas, raramente 4-5 poradas; tectadas, psiladas a granuladas o escabradas (Roubik & Moreno, 1991).


Mónadas, isopolares, radiosimétricas;diporados, triporados, estefanoporados o periporados; poro con anillo, vestíbulo u opérculo; tectados; psilados, fi namenteescabrados a escabrados; ámbito circular, elíptico a triangular; suboblado, subprolado,oblado, oblado esferoidal o prolado esferoidal(20 géneros).

Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg (Lámina 66 V.P. 263a, b; V.E. 263c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Diporado.FORMA: Ámbito elíptico, suboblado.EXINA: Tectada escabrada. Columnelasinconspicuas; nexina tan gruesa como sexina.MEDIDAS: E.E. 22.05 (± 0.80), E.P. 19.36 (±1.07), P/E 0.88; poro 2.23 (± 0.50); exina 1.29 (± 0.14).MATERIAL ESTUDIADO: ECUADOR:PROVINCIA DE GUAYAS. F.M. Valverde, 136 (COL). Placa palinológica-994.

Batocarpus orinocensis Karst. (Lámina 66 V.P. 264a, b; V.E. 264c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado a tetraporado.FORMA: Ámbito Triangular convexo, suboblado.EXINA: Fina; tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que nexina.MEDIDAS: E.E. 13.97 (± 0.48), E.P. 10.50 (±0.44), P/E 0.75; D.E. 13.67 (± 0.39); poro 1.14 (± 0.31); exina 1.20 (± 0.18).MATERIAL ESTUDIADO: ECUADOR: Misión Shandia, rivera Jatun Yacu. H.G. Barcklay, 4951 (COL). Placa palinológica-993.

Jiménez et al.

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Brosimum guyanense Huber (Lámina 66 V. Dist. 265a; V. Prox. 265b)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Diporado.FORMA: Ámbito elíptico, oblado esferoidal.EXINA: Tectada psilada a escabrada. No se diferencian columnelas; sexina y nexina indiferenciables.MEDIDAS: E.E. 10.60 (± 0.52), E.P. 10.05 (±0.76), P/E 0.95; poro 1.02 (± 0.11); exina0.53 (± 0.09).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: NARIÑO, Tumaco, río Chaqui. J.M. Acevedo et al., 100 (COL). Placa palinológica-2310.

Castilla ulei Warb. (Lámina 66 V.P. 266a, b, ic, d; V.E. 266e, f)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado a estefanoporado.FORMA: Ámbito circular, suboblado.EXINA: Fina; Tectada fi namente escabrada.Columnelas inconspicuas, sexina y nexina indiferenciables.MEDIDAS: E.E. 18.85 (± 1.08), E.P. 14.52 (±1.43), P/E 0.77, D.E. 17.28 (± 1.00); poro 2.05 (± 0.37); exina 0.96 (± 0.08).MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: PARA. Baroni, 3 (COL). Placa palinológica-992.

Cecropia sciadophylla Mart. var. pedroaCuatrec. (Lámina 66 V.E. 267a, b, c)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Diporado.FORMA: Ámbito circular, subprolado.EXINA: Fina; tectada psilada a escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina indiferen-ciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 5.22 (± 0.37), E.P. 6.44 (±0.24), P/E 1.23, D.E. 5.58 (± 0.27); poro 0.56(± 0.13); exina 0.38 (± 0.10).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:PUTUMAYO: Puerto Asís, San Pedro. J. Cuatrecasas, 10551 (COL). Placa palinológica H. de V. 4462.

Clarisia racemosa Ruiz & Pav. (Lámina 66 V.P. 268a, b; V.E. 268c)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Triporado a estefanoporadoFORMA: Ámbito circular a triangular convexo, suboblado.EXINA: Fina; tectada escabrada. Columnelas inconspicuas, sexina indiferenciable denexina.MEDIDAS: E.E. 21.67 (± 1.37), E.P. 18.62 (±1.05), P/E 0.86, D.E. 20.65 (± 1.66); poro 2.26 (± 0.46); exina 1.12 (± 0.10).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VICHADA: Gaviotas. I. Cabrera, 2662 (COL). Placa palinológica-990.

Chlorophora tinctoria (L.) Gaudich. ex Benth. & Hook.f. (Lámina 66 V.P. 269a, b; V.E. 269c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Diporado; poro no muy bien defi nido.FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal.EXINA: Tectada escabrada. Columnelasinconspicuas; sexina de igual grosor que nexina.MEDIDAS: E.E. 16.56 (± 0.98), E.P. 16.32 (±1.26), P/E 0.99, poro 1.68 (± 0.24); exina 1.00 (± 0.09).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:CAQUETÁ: 8Km. al SE de Tres Esquinas. E. L. Little Jr. & R. Little, 9728 (COL). Placa palinológica-989.

Coussapoa angustifolia Aubl. (Lámina 66 V.P. 270a, b; V.E. 270c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Diporado.FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal.EXINA: Tectada escabrada. Columnelasinconspicuas; no se diferencia sexina de nexina.MEDIDAS: E.E. 5.76 (± 0.35), E.P. 5.1 (± 0. 83), P/E 1.01; poro 0.84 (± 0.31); exina 0.5.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: Placapalinológica U de V. 146282.


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Dorstenia contrajerva L. (Lámina 66 V.Dist. 271a; V.Prox. 271b)TIPO: Mónada, polar, asimétrico.ABERTURA: Periporado; poros anillados.FORMA: Ámbito circular.EXINA: Tectada psilada. Columnelasinconspicuas; sexina de igual grosor que nexina.MEDIDAS: D.E. 17.21 (± 0.81), poro 1.52 (±0.24), número de poros 17 (± 1); exina 1.0.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:META: Río Güejar unión con el río Zamza. Placa palinológica U de V. 146282. S.G. Smith & J.M. Idrobo 1531 (COL). PlacaPalinológica-988.

Ficus mathewsii Miq. (Lámina 66 V.Dist. 272a; V.Prox. 272b)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Diporado.FORMA: Ámbito elíptica, oblado.EXINA: Tectada psilada. Columnelasinconspicuas; no se diferencia sexina de nexina.MEDIDAS: E.E. 14.97 (± 0.87), E.P. 10.27 (±0.37), P/E 0.69; poro 1.10 (± 0.21); exina 0.85 (± 0.16)MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VAUPÉS: Caño Guacarú. R.E. Shultes, 5602(COL). Placa palinológica-987

Helicostylis scabra (Macbr.) C.C. Berg.(Lámina 67 V.P. 273a, b; V.E. 273c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Diporado a triporado; poros ligeramente protruidos.FORMA: Ámbito elíptico a triangular convexo, suboblado.EXINA: Tectada escabrada. Columnelasinconspicuas; sexina de igual grosor que nexina.MEDIDAS: E.E. 13.05 (± 1.23); E.P. 10.93 (±0.86); P/E 0.84; poro 1.00 (± 0.09); exina 0.90 (± 0.11)MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VAUPÉS: Río Negro, el Castillo. R.E. Shultes,9803 (COL). Placa palinológica-975.

Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud. (Lámina 67 V.P. 274a, b; V.E. 274c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Diporado.FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal.EXINA: Tectada; escabrada; no se diferencia sexina de nexina, ni columnelas.MEDIDAS: E.E. 19.21 (± 0.74), E.P. 19.06 (± 0.97), P/E 0.99; poro 2.68 (± 0.28) exina 0.94 (± 0.10)MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:AMAZONAS: Rivera del río Amazonas. R.E. Shultes, 7161 (COL). Placa palinológica-978.

Maquira calophylla (Poepp. & Endl.) C.C. Berg (Lámina 67 V.P. 275a, b, c; V.E. 275d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Bi, tri o tetraporado.FORMA: Ámbito elíptico a triangular convexo, suboblado.EXINA: Fina, tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina indiferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 13.51 (± 0.62), E.P. 10.73 (±0.25), P/E 0.07, D.E. 12.60 (± 0.57); poro 1.21 (± 0.22); exina 0.84 (± 0.20)MATERIAL ESTUDIADO: PERU: LORETO: Varadero. T.B. Croat, 19 (COL). Placapalinológica-974.

Naucleopsis glabra Spruce ex Pittier (Lámina 67 V.P. 276a, b, c, d; V.E. 276e, f)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Bi- triporado.FORMA: Ámbito elíptico, suboblado.EXINA: Fina, tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina no diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 12.53 (± 0.67), E.P. 10.13 (± 0.49) P/E 0.81, D.E. 11.86 (± 0.31); poro1.00 (± 0.33); exina 0.83 (± 0.24).MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONIA: Boca de Acre G.T. Prance,2441 (COL). Placa palinológica-3049.

Jiménez et al.

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Olmedia aspera Ruiz & Pav. (Lámina 67 V.P. 277a, b, c; V.E. 277d, e, f)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Bi, triporado, estefanoporado.FORMA: Ámbito circular a triangular convexo; suboblado.EXINA: Fina; tectada; escabrada; no se diferencia sexina de nexina, ni columnelas.MEDIDAS: E.E. 14.48 (± 0.81), E.P. 12.37 (±0.51), P/E 0.85, D.E. 13.94 (± 0.89), poro0.84 (± 0.08); exina 1.37 (± 0.22)MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:HUILA: 3 Km. al Sw de Acevedo. E. L. Little Jr., 8481 (COL). Placa palinológica-2065.

Perebea guianensis Aublet. (Lámina 67 V. Dist. 278a; V.Prox. 278b)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Diporado; poro protruido.FORMA: Ámbito eliptico, suboblado.EXINA: Tectada escabrada. Columnelasinconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: E.E. 13.40 (± 0.94), E.P. 11.20 (± 0.54), P/E 0.84; poro 1.00; exina 0.92 (±0.10).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:PUTUMAYO: Puerto Leguizamo. R. Jaramillo-M. 519 (COL) Placa palinológica-4366

Poulsenia armata (Miq.) Standl. (Lámina 67 V.P. 279a, b; V.E. 279c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Di, tri a tetraporado.FORMA: Circular, elíptica a triangular convexo, suboblado.EXINA: Tectada escabrada. Columnelasinconspicuas; sexina no siempre diferenciablede nexina y de igual grosor.MEDIDAS: E.E. 14.61 (± 0.77), E.P. 12.48 (±0.48), P/E 0.85; poro 1.34 (± 0.22) X 1.27 (± 0.25); exina 0.96 (± 0.08).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: QUINDÍO: Salento. G. Arbeláez, 2353 (COL), placa palinológica-4368.

Pourouma aspera Trécul. (Lámina 67 V.P. 280a, b; V.E. 280c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Diporado; poro anulado.FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal.EXINA: Tectada escabrada. Columnelasinconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: E.E. 10.83 (± 0.72); E.P. 11.23 (± 0.48); P/E 1.04; poro 0.85 (± 0.28); exina 0.56.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VALLE: Hoya del Río Sanquininó. La Laguna J. Cuatrecasas, 15520 (COL), placa palinológica H de V 4457.

Pseudolmedia laevigata Trec. (Lámina 67V.P. 281a; V.E. 281b, c)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Bi, tri, estefanoporado; poroligeramente lalongado. Anillo presente no muy claroFORMA: Ámbito circular a triangular convexo, suboblado.EXINA: Fina; tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: E.E. 15.70 (± 1.01), E.P. 12.78 (±0.63), P/E 0.81, D.E. 14.69 (± 0.67); poro 1.56 (± 0.36) de largo por1.66 (± 0.40) de ancho; exina 0.65 (± 0.15)MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:SANTANDER: Río Opón. Romero-Castañeda, 4983 (COL). Placa palinológica-2311.

Trophis racemosa (L.) Urb. (Lámina 67 V.P. 282a; V.E. 282b, c)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Diporado. En algunos granos se puede diferenciar un pequeño vestíbulo.FORMA: Ámbito elíptica, suboblada.EXINA: Tectada escabrada. Columnelasinconspicuas; no se diferencia sexina de nexina.MEDIDAS: E.E. 18.35 (± 0.82), E.P. 15.30 (± 0.96),P/E 0.83, poro 1.89 (± 0.17); exina 0.67 (± 0.19).


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MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:META: La Macarena, caño La Entrada. W.R. Philipson, et al., 2097 (COL). Placa palinológica-977.

Trymatococcus amazonicus Poepp. & Endl. (Lámina 67 V.P. 283a, b; V.E. 283c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Di-triporados.FORMA: Ámbito circular, suboblada a obladaesferoidal.EXINA: Tectada escabrada. Columnelasinconspicuas; no se diferencia sexina de nexina.MEDIDAS: E.E. 16.64 (± 0.93), E.P. 14.71 (±0.89), P/E 0.88; poro 1.90 (± 0.39); exina 0.90 (± 0.11).MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: río Negro, río Cuanburi. Manguirre, et al., 60168 (COL). Placa palinológica-976.

PIPERACEAE


Mónada (raramente tétradas) apolares, asimétricas, a veces también centrosimetricas;muy pequeñas a pequeñas, circulares a esferoidales, inaberturadas (género Peperomia) o monosulcado (Piper(( ) algunasveces inconspicuos. La estratifi cación de la exina es difícil de ver, parece que la nexina y la sexina forman una sola capa; sexina psilada, escabrada, o verrugada; se pueden presentar transiciones a rúgulas o ínsulas(Straka, 1966; Erdtman, 1986; Roubik & Moreno, 1991).


Monada; apolar-bilateral simétrica e isopolar-radiosimétrico; inaberturado ó monosulcado; tectado psilado, escabrado, verrugado ó foveolado; granos de forma circular; suboblado a oblado. Dos géneros 17 especies de Peperomia y 21 de Piper.

Peperomia alata Ruiz & Pav. (Lámina 67 V.Dist. 284a; V.Prox. 284b)TIPO: Mónada, apolar.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Circular.EXINA: Tectada verrugada. Columnelasinconspicuas; no se diferencia sexina de nexina.MEDIDAS: D.E. 10.41 (± 0.86); exina 0.77 (± 0.21), verrugas de 2 a 3 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: San Juan de Arama, río Güejar. P. Pinto, et al., 1099 (COL). Placa palinológica-2592.

Peperomia choroniana C. DC. (Lámina 67 V.Dist. 285a; V.Prox. 285b)TIPO: Mónada, apolar.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Circular.EXINA: Tectada verrugada; Columnelas inconspicuas; no se diferencia sexina de nexina.MEDIDAS: D.E. 11.48 (± 1.07); exina 1.00, verrugas < 1 de diámetroMATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: La Macarena, macizo Rengifo, Alt. 1.300 - 1.900m. J. M. Idrobo, et al., 1058 (COL). Placa palinológica-2594.

Peperomia circinata Link. (Lámina 67 V.Dist. 286a; V.Prox. 286b)TIPO: Mónada, apolar.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Circular.EXINA: Tectada verrugada. Columnelasinconspicuas; sexina separada de nexina;MEDIDAS: D.E. 10.50 (± 0.85); exina 1.20 (± 0.16), verrugas regulares.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: raudal del río Guayabero, LaMacarena. J. M. Idrobo, et al., 8501 (COL). Placa palinológica-2595.

Peperomia congerro Trel. (Lámina 67V.Dist. 287a; V.Prox. 287b)TIPO: Mónada, apolar.

Jiménez et al.

299

ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Circular.EXINA: Tectada verrugada. Columnelasinconspicuas; sexina diferente de nexina.MEDIDAS: D.E. 11.17 ± 1.06; exina 1.19 ± 0.15.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Puerto Caja, Alt. 250m. J. Cuatrecasas, et al., 7537 (COL). Placa palinológica-2596.

Peperomia discilimba Trel. & Yunk. (Lámina67 V.Dist. 288a; V.Prox. 288b)TIPO: Mónada, apolar.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Circular.EXINA: Tectada verrugada. Columnelasinconspicuas; sexina diferente de nexina;MEDIDAS: D.E. 9.55 (± 1.0); exina 1.09 (± 0.15); verrugas pequeñas de 1 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: La Macarena, río Sansa, Alt. 490m.J. M. Hidrobo, et al., 2158 (COL). Placa palinológica-2597.

Peperomia elongata H.B.K. (Lámina 67V.Dist. 289a; V.Prox. 289b)TIPO: Mónada, apolar.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Circular.EXINA: Tectada verrugada. Columnelasinconspicuas; no se diferencia sexina de nexina.MEDIDAS: D.E. 11.15 (± 0.75); exina 1.00; verrugas < 3 x 2.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: La Macarena, caño 20, Alt. 850m. J.M. Idrobo, 4883 (COL). Placa palinológica-2598.

Peperomia emarginella (Sw.) C. DC. (Lámina 67 V.Dist. 290a; V.Prox.290b)TIPO: Mónada, apolar.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Circular.EXINA: Tectada verrugada. Columnelasinconspicuas; no se diferencia sexina de nexina.

MEDIDAS: D.E. 11.56 (± 0.81); exina 1.24 (± 0.13), verrugas regulares de 1 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETÁ: cordillera oriental, Sucre, Alt. 1.000 - 1.300m. J. Cuatrecasas 9081 (COL). Placa palinológica-2599.

Peperomia glabella (Vahl.) A. Dietrich(Lámina 67 V.Dist. 291a; V.Prox. 291b)TIPO: Mónada, apolar.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Circular.EXINA: Tectada verrugada. Columnelasinconspicuas; no se diferencia sexina de nexina.MEDIDAS: D.E. 9.45 (± 0.72); exina 0.87 (± 0.09), verrugas de 1 a 1.5 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:CAQUETÁ: San Vicente del Caguán,alto Morrocoy, Alt. 255 m. J. Betancur,et al., 1744 (COL). Placa palinológica-2620.

Peperomia klugiana Trel. (Lámina 68 V.Dist. 292a; V.Prox. 292b)TIPO: Mónada, apolar.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Circular.EXINA: Tectada verrugada. Columnelasinconspiucas; no se diferencia sexina de nexina.MEDIDAS: D.E. 7.47 (± 0.29); exina 1.12 (± 0.10), verrugas < 1 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Puerto Porvenir, Alt. 230 -250m. J. Cuatrecasas, 10617 (COL). Placapalinológica-2621.

Peperomia laxifl ora Kunth (Lámina 68 V.Dist. 293a; V.Prox. 293b)TIPO: Mónada, apolar.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Circular.EXINA: tectada verrugada. Columnelasinconspicuas; sexina separada de nexina.MEDIDAS: D.E. 10.00 (± 1.55); exina 1.12 (± 0.10), verrugas < 1.5 de diámetro.


300

MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: La Macarena, río Guayabero. R. Starr, 20 (COL). Placa palinológica-2622.

Peperomia macrostachya (Vahl.) A. Dietr. (Lámina 68 V.Dist. 294a; V.Prox. 294b)TIPO: Mónada, apolar.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Circular.EXINA: Tectada verrugada a granulada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. verrugas pequeñas muy juntas.MEDIDAS: D.E. 8.01 (± 0.32); exina 1.10 (± 0.11).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: río Apoporis, Alt. 250m. H. Garcia-Barriga, 14030 (COL). Placa palinológica-2623.

Peperomia pellucida (L.) Kunth (Lámina 68V.Dist. 295a; V.Prox. 295b)TIPO: Mónada, apolar.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Circular.EXINA: Tectada verrugada. Columnelasinconspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: D.E. 14.28 (± 1.09); exina 1.30 (± 0.19), verrugas < 1.5 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: río Loretoyacu, Alt. 100m. R. E. Schultes, 6622 (COL). Placa palinológica-2624.

Peperomia perlongipes C. DC. (Lámina 68V.Dist. 296a; V.Prox. 296b)TIPO: Mónada, apolar.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Circular.EXINA: Tectada verrugada. Columnelasinconspicuas; sexina separada de nexina. tectada.MEDIDAS: D.E. 9.24 (± 0.53); exina 1.25 (± 0.14), verrugas > 1.5 hasta 2 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: La Macarena, Macizo Renjifo, Alt.

600 -1.300m., J. M. Idrobo, et al.,1185 (COL). Placa palinológica-2625.

Peperomia quadrangularis (Thoms.) A. Dietr. (Lámina 68 V.Dist. 297a; V.Prox. 297b)TIPO: Mónada, apolar.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Circular.EXINA: Tectada escabrada, escabras muy tenues. Columnelas inconspicuas; no se diferencia sexina de nexina,MEDIDAS: D.E. 8.93 (± 0.28); exina 0.65 (± 0.16), escabras < 0.5 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Raudal de la Macarena, Alt. 350m. P. Pinto, et al., 266 (COL). Placa palinológica-2626.

Peperomia rotundidolia (L.) Kunth (Lámina68 V.Dist. 298a; V.Prox. 298b)TIPO: Mónada, apolar.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Circular.EXINA: Tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; no se diferencia sexina de nexina.MEDIDAS: D.E. 9.24 (± 1.44); exina 1.00, escabras < 0.5 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETÁ: Carretera de Florencia a Garzón, Alt. 1.060m. G. Davidse, et al., 5774 (COL). Placa palinológica-2627.

Peperomia serpens (Sw.) Loud. (Lámina 68 V.Dist. 299a; V.Prox. 299b)TIPO: Mónada, apolar.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Circular.EXINA: Tectada Verrugada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: D.E. 11.53 (± 0.54); exina 1.00, verrugas < 3 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: La Macarena, río Guayabero. R. Starr, 30 (COL). Placa palinológica-2883.

Jiménez et al.

301

Peperomia venezueliana C. DC. . (Lámina 68 V.Dist. 300a; V.Prox. 300b)TIPO: Mónada, apolar.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Circular.EXINA: Tectada verrugada. Columnelasinconspicuas, sexina diferente de nexina.MEDIDAS: D.E. 9.02 (± 0.37); exina 1.00, verrugas de 1 a 3 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: Meta:La Macarena, Plata Bonita, Alt. 400m. W. R. Philipson, et al. 1440 (COL). Placapalinológica-2884.

Piper aduncum L. (Lámina 68 V.Dist. 301a; V.Prox. 301b)TIPO: Mónada, heteropolar bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Suboblado; esférico.EXINA: Tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina separada de nexina.MEDIDAS: E.E. 10.40 (± 0.76), E.P. 8.26 (± 0.53), P/E 0.79; sulco 9.35 (± 0.88) de largo por 1.85 (± 0.63) de ancho; exina 0.99 (± 0.03).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Río Meta abajo de Puerto López.H. García-Barriga, 5313 (COL). Placa palinológica-2658.

Piper aequale Vahl. (Lámina 68 V.Dist. 302a; V.Prox. 302b)TIPO: Mónada, heteropolar bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado, sulco no muy conspicuo.FORMA: Suboblado; esférico.EXINA: Tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: E.E. 8.42 (± 0.50), E.P. 7.10 (± 0.39), P/E 0.84; sulco 6.35 (± 0.82) de largopor 1.69 (± 0.32) de ancho; exina 0.50.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETÁ: San Vicente del Caguan, Finca Verania, Alt. 230 m. J. Betancur, 1626 (COL). Placa palinológica-2659.

Piper arboreum Aublet. (Lámina 68 V.Dist. 303a; V.Prox. 303b)TIPO: Mónada, heteropolar bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Oblado; elíptico.EXINA: Tectada escabrada a fi namenterugulada. Columnelas inconspicuas, sexina tan gruesa como nexinaMEDIDAS: E.E. 11.52 (± 1.15), E.P. 8.78 (± 0.67), P/E 0.72; sulco 9.55 (± 1.52) de largopor 0.65 (± 0.24) de ancho; exina 0.74 (± 0.13).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Centro Providencia. P.A. Palacios, 414 (COL). Placa palinológica-2886.

Piper armatum Trel. & Yunck. (Lámina 68V.Dist. 304a; V.Prox. 304b)TIPO: Mónada, heteropolar bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Oblado; elíptico.EXINA: Tectada psilada a escabrada. Columnelas inconspicuas; no se diferenciansexina de nexina.MEDIDAS: E.E. 9.15 (± 0.51), E.P. 6.99 (± 0.46), P/E 0.76; sulco 7.24 (± 0.54) de largopor 0.95 (± 0.50) de ancho; exina 0.78 (± 0.17).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Río Guainía. J. Cuatrecasas, 11228 (COL). Placa palinológica-2657.

Piper asperinculum Kunth (Lámina 68 V.Dist. 305a; V.Prox. 305b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Suboblado;EXINA: Tectada foveolada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: E.E. 10.29 (± 0.37), E.P. 8.20 (± 0.43), P/E 0.80; sulco 8.00 (± 0.62) de largo por 2.00 (± 0.41) de ancho; exina 1.05 (± 0.11).


302

MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Villavicencio; Alt. 500m. A. G. H. Alston, 7643 (COL). Placa palinológica-2661.

Piper avellanum (Miq.) DC. (Lámina 68V.Dist. 306a; V.Prox. 306b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Oblado; elíptico.EXINA: Tectada psilada. Columnelas incons-picuas; sexina tan gruesa como nexina.MEDIDAS: E.E. 15.26 (± 0.43), E.P. 10.80 (± 2.67), P/E 0.71; sulco 13.90 (± 0.74) de largo por 1.15 (± 0.34) de ancho; exina 0.92 (± 0.06).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: La Macarena, río Guayabero, Alt.400 m. J. M. Idrobo, 8618 (COL). Placa palinológica-2700.

Piper bartlingianum (Miq.) DC. (Lámina 68 V.Dist. 307a; V.Prox. 307b)TIPO: Mónada, heteropolar bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado; margen.FORMA: Oblado; elíptico.EXINA: Tectada psilada. Columnelas inconspicuas, sexina indiferenciable denexina.MEDIDAS: E.E. 13.39 (± 0.57), E.P. 8.56 (± 0.43); P/E 0.64; sulco 11.71 (± 0.89) de largo por 1.04 (± 0.26) de ancho; exina 0.50.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: La Pedrera, Alt. 240m. H. García Barriga, 14681 (COL). Placa palinológica-2878.

Piper bogotense DC. (Lámina 68 V.Dist. 308a; V.Prox. 308b)TIPO: Mónada, heteropolar bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Oblado; elíptico.EXINA: Tectada psilada. Columnelasinconspicuas; sexina separada de nexina.

MEDIDAS: E.E. 12.25 (± 1.21), E.P. 9.05 (± 0.62); P/E 0.74; sulco 9.25 (± 0.63) de largo por 1.45 (± 0.72) de ancho; exina 0.89 (± 0.09).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: balsas hacia Liemebamba;Alt. 2810 m. J. Luteyn, et al. 11318 (COL). Placa palinológica-2606.

Piper brasiliense DC. (Lámina 68 V.Dist. 309a; V.Prox. 309b)TIPO: Mónada, heteropolar bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Suboblado; elíptico.EXINA: Tectada psilada. Columnelas incons-picuas; sexina separada de nexina.MEDIDAS: E.E. 16.45 (± 1.30), E.P. 12.50 (±0.67), P/E 0.76; sulco 11.95 (± 0.64) de largopor 1.53 (± 0.52) de ancho; exina 1.20.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Río Caquetá, La Pedrera; Alt. 240 m. H. Garcia-Barriga, 14675 (COL). Placa palinológica-ICN - 2603.

Piper calanyanum Trel. & Yunck. (Lámina68 V.Dist. 310a; V.Prox. 310b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Elíptica, oblado.EXINA: Tectada psilada. Columnelas incons-picuas; sexina y nexina de igual grosor. MEDIDAS: E.E. 15.93 (±1.63), E.P. 10.93 (±0.99); sulco 13.60 (± 1.71) de largo por 0.50 de ancho; exina 0.92 (± 0.10).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Puerto Porvenir, Alt. 230 -250m. J. Cuatrecasas, 10589 (COL). Placapalinológica-ICN - 2604.

Piper conejoense Trel. & Yunck. (Lámina 68 V.Dist. 311a; V.Prox. 311b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Oblado; elíptica.

Jiménez et al.

303

Exina: Tectada psilada. Columnelas incons-picuas; sexina indiferenciable de nexina.Medidas: E.E. 14.20 (± 1.43), E.P. 10.20 (±1.06), P/E 0.72; sulco 12.90 (± 2.01) de largo por 0.5 de ancho; exina 0.84 (± 0.14).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: camino de Puerto Asís a San Pedro. H. G. Barclay, 4715 (COL). Placapalinológica-ICN - 2601.

Piper coruscans Kunth (Lámina 68 V.Dist. 312a; V.Prox. 312b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Oblado; elíptica.EXINA: Tectada verrugada. Columnelas incons picuas; sexina y nexina separadas.MEDIDAS: E.E. 12.60 (± 1.10), E.P. 9.25( ± 0.72), P/E 0.73; sulco 9.43 (± 0.48) de largo por 1.78 (± 0.37) de ancho; exina 1.06 (± 0.10).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Puerto Ospina, Alt. 230m. J. Cuatrecasas, 10864 (COL). Placa palinológica-ICN - 2662.

Piper crassinervium Kunth (Lámina 68V.Dist. 313a; V.Prox. 313b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Elíptica, suboblado.EXINA: Tectada escabrada. Columnelasincons picuas; sexina y nexina de igualgrosor. MEDIDAS: E.E. 13.09 (± 0.91), E.P. 10.10 (±0.70), P/E 0.77; sulco 10.35 (± 1.76) de largo por 1.40 (± 0.46) de ancho; exina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: PERÚ: BOSQUENACIONAL DE IPARIA, campamento miel de abeja, Alt. 350 - 400m. J. Schunke, 2527 (COL); Placa palinológica-2600.

Piper crenatifolium Trel. & Yunck. (Lámina68 V.Dist. 314a; V.Prox. 314b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.

ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Elíptica, oblado.EXINA: Tectada psilada. Columnelas incons-picuas; sexina y nexina no se diferencian.MEDIDAS: E.E. 16.40 (± 1.79), E.P. 11.25 (± 1.11), P/E 0.69, sulco 14.30 (± 1.95) delargo por 1.40 (± 0.46) de ancho; exina 0.84 (± 0.08).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Mitú, Alt. 380 - 560m. H. García-Barriga, 14928 (COL); Placa palinológica-2602.

Piper demeranum (Miq.) C.DC. (Lámina 68 V.Dist. 315a; V.Prox. 315b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Elíptica, suboblado.EXINA: Tectada fosulada. Columnelas incons-picuas, sexina y nexina de igual grosor.MEDIDAS: E.E. 13.10 (± 0.48), E.P. 10.02 (± 0.63), P/E 0.76; sulco 11.53 (± 0.86) de largo por 2.85 (± 0.53) de acnho; exina 1.06 (± 0.13).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETÁ: San Vicente del Caguan, Alt. 315m. J. Betancur, 1669 (COL); Placa palinológica-2703.

Piper el-bancoanum Trel. & Yunck. (Lámina 68 V.Dist. 316a; V.Prox. 316b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Elíptica, suboblado.EXINA: Tectada escabrada. Columnelasinconspicuas; sexina separada de nexina.MEDIDAS: E.E. 11.38 (± 0.64), E.P. 8.30 (± 0.67), P/E 0.73; sulco 8.25 (± 0.15) de largopor 0.95 (± 0.16) de ancho; exina 0.85 (± 0.15).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Araracuara, La Sardina;Torres, J. H., 3256 (COL). Placa palinológica-2605.


304

Piper fresnoense Trel. & Yunck. (Lámina 68V.Dist. 317a; V.Prox. 317b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Elíptico, oblado.EXINA: Tectada escabrada.Columnelasincons picuas, sexina diferente de nexina.MEDIDAS: E.E. 12.58 (± 0.88), E.P. 7.93 (± 0.76), P/E 0,63; sulco 10.65 (± 1.11) de largopor 1.40 (± 0.39) de ancho; exina 0.50.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:GUAVIARE: San José del Guaviare, Alt. 240m; J. Cuatrecasas, 7357 (COL). Placa palinológica-2660.

Piper grande Vahl (Lámina 68 V.Dist. 318a; V.Prox. 318b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Elíptico, oblado.EXINA: Tectada psilada a escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina no distinguible de nexina.MEDIDAS: E.E. 8.54 (± 0.41), E.P. 6.08 (±0.40), P/E 0.71; sulco 7.05 (± 0.72) de largopor 0.71 (± 0.27) de ancho; exina .50.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Santa Rosa del río Guamues, Alt. 300 m; T. Plowman, 2093 (COL). Placa palinológica-2879.

Piper hispidum Sw. (Lámina 68 V.Dist. 319a; V.Prox. 319b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado; colpo con remanentes exínicosFORMA: Elíptico, oblado.EXINA: Tectada foveolada a fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexinade igual grosor.Medidas: E.E. 11.79(± 0.95), E.P. 8.44 (± 0.80) , P/E 0.72; sulco 9.60 (± 0.91) de largo por 1.65 (± 0.34) de ancho; exina 1.06 (± 0.10)

MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Desembocadura del río Meta. Palacios, P.A., 295 (COL). Placa palinológica-2656.

Piper hostmannianum (Mig.) DC. (Lámina 68 V.Dist. 320a; V.Prox.320b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Elíptico, suboblado.EXINA: Tectada psilada a escabrada.Sexina. Columnelas inconspicuas, nexina de igual grosor que sexina.MEDIDAS: E.E. 11.35 (± 0.63), E.P. 8.79 (± 0.62), P/E 0.77; sulco 10.2 (± 0.59) de largopor 1.15 (± 1.41) de ancho; exina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Leticia. R. E. Schultes, 6548 (COL). Placa palinológica-2698.

Piper macerispiscum Trel. & Yunck. (Lámina 68 V.Dist. 321a; V.Prox. 321b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Elíptico, oblado.EXINA: Tectado foveolada. Columnelas no diferenciables; sexina y nexina de igual grosor. MEDIDAS: E.E. 13.50 (± 0.58), E.P. 8.57 (± 0.75), P/E 0.63; sulco 11.85 (± 0.63) de largopor 0.84 (± 0.46); exina 0.80.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Mocoa. W. Schwabe, 341 (COL). Placa palinológica-2881.

Piper metanum Trel. & Yunck. (Lámina 68 V.Dist. 322a; V.Prox. 322b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Elíptico, oblado.EXINA: intectada escabrada.MEDIDAS: E.E. 14.75 (± 0.82), E.P. 9.45 (± 0.64), P/E 0.64; sulco 12.87(± 1.11) de largopor 0.60 (± 0.21) de ancho; exina 0.50.

Jiménez et al.

305

MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Mirafl ores. G. Gutiérrez et al., 767 (COL). Placa palinológica-2889.

Piper obliquum Ruiz & Pav. (Lámina 68 V.Dist. 323a; V.Prox.323b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Circular, oblado.EXINA: Tectada escabrada a fi namente rugulada. Columnelas inconspicuas; sexinay nexina de igual grosor.MEDIDAS: E.E. 10.63 (± 1.02), E.P. 9.70 (± 0.92), P/E 0.91; sulco 8.45 (± 0.72) de largopor 2.12 (± 0.21) de ancho; exina 0.96 (± 0.08).MATERIAL ESTUDIADO:COLOMBIA:PERÚ: BOSQUE NAL. DE IPARIA, campamentoMiel de Abejas, Alt. 300 - 400 m. J. Schunke, 1253 (COL). Placa palinológica-2882.

Piper piluliferifolium Trel. & Yunck.(Lámina 68 V.Dist. 324a; V.Prox. 324b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado. Colpo con remanentes exínicos, opérculo presente.FORMA: Circular, esferoidal.EXINA: Tectada psilada a fosulada.Columnelas inconspicuas; sexina y nexinade igual grosor. MEDIDAS: D.E. 9.57 (± 0.51), sulco 7.75 (± 0.72) de largo por 1.56 (± 0.30); exina 0.94 (± 0.07).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: San Antonio del Guamues. Cuatrecasas, J., 11176 (COL). Placa palinológica-2699.

Piper poporense Trel. & Yunck. (Lámina 68 V.Dist. 325a; V.Prox. 325b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Elíptico, Oblado.EXINA: Escabrada; tectada.

MEDIDAS: E.E. 8.25 (± 0.68), E.P. 6.06 (±1.09), P/E 0.73; sulco 6.70 (± 1.06) de largopor 1.10 (± 0.34) de ancho; exina 0.50.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:META: Meseta, Vereda Brisa del ríoDuda. J. Betancur, 1277 (COL). Placa palinológica.

Potomorphe peltata (L.) Miq. (Lámina 68V.Dist. 326a; V.Prox. 326b)TIPO: Mónada, heteropolar, bilateralsimétrica.ABERTURA: Monosulcado.FORMA: Elíptico, oblado.EXINA: Tectada escabrada. Columnelasincons picuas; no se diferencia sexina de nexina.MEDIDAS: E.E. 10.35 (± 0.53), E.P. 7.23 (± 0.81), P/E 0.70; sulco 7.30 (±0.54) de largo por 0.50 de ancho; exina 0.92 (± 0.10).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIAAMAZONAS: Caño Aduche; C. La Rotta, 23 (COL). Placa palinológica-4356.

POACEAE


Monada, heteropolar, radiosimétrica; mono-porada, raramente biporado, tectado; psilado, escarbado, granulado, baculado, verrugado; presencia de costa pori (Roubik & Moreno,1991).


Mónada, heteropolar, radiosimétrica; mo-no porado, poros costillados, anillados,opérculo presente; ámbito circular, esférico, subprolado, prolado esferoidal tectado;psilado, escabrado, fi namente escabrado, rugulado, granuloso, 27 géneros.

Acroceras zizanioides (Kunth) Dandy (Lámina 69 V.P. 327a; V.E. 327b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.


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ABERTURA: Monoporado; poro ligeramenteprotuido. Costilla presente.FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal.EXINA: Muy fi na, tectada psilada. Columnelasinconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: E.P. 31.55 (± 1.04), D.E. 30.90 (±1.78), P/E 1.02; poro 2.08 (± 0.34); costilla 1.93 (± 0.21) es pesor; exina 1.34 (± 0.25).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Río Guayabero; J. Cuatrecasas 7531A (COL). Placa Palinológica-2793.

Andropogon bicornis L. (Lámina 69 V.P. 328a; V.E. 328b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Costilla presente.FORMA: Ámbito circular, esferoidal.EXINA: Muy fi na, tectada psilada. Columnelasinconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: D.E. 31.43 (± 0.95); poro 2.62 (±0.36), costilla 1.89 (± 0.17) de espesro; exina 1.15 (± 0.16).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VICHADA: Alrededores de Gaviotas. S. Salamanca 349 (COL). Placa Palinológica-2794.

Axonopus compressus Beauv. (Lámina 69 V.P. 329a; V.E. 329b)TIPO: Mónada, Heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado, poro no completamente protuido. Costilla, anillo y opérculo presentes.FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada escabrada a rugulada.Columnelas inconspicuas, sexina de igualgrosor que la nexina.MEDIDAS: E.P. 24.55 (± 1.61), D.E. 26.38 (±3.44), P/E 0.93; poro 2.31 (± 0.55); costilla 1.35 (± 0.39), anillo 1.51 (± 0.32) de ancho; exina 1.25 (± 0.25).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETÁ: Cerros La Estrella. J. Cuatrecasas8867 (COL). Placa Palinológica-2796.

Bambusa guadua Bonpl. (Lámina 69 V.P. 330a; V.E. 330b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Costilla, anillo y opérculo presentes.FORMA: Ámbito circular, esferoidal.EXINA: Muy fi na, tectada psilada a fi namenteescabrada. Columnelas inconspicuas, sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: D.E. 41.20 (± 3.46); poro 4.70 (±0.48), costilla 1.95 (± 0.18) de espesor, anillo 2.00 de ancho; exina 1.41 (± 0.25).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETÁ: Río Caquetá, Alt. 200m.E. L. Little Jr. et al., 9729 (COL). Placa Palinológica-2814.

Chaetaria capillacea (Lam.) P. Beauv.(Lámina 69 V.P. 331a; V.E. 331b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado, poro protuído.Costilla presente.FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal.EXINA: Muy fi na, tectada psilada a fi namenteescabrada: Columnelas inconspicuas; sexinade igual grosor que la nexina.MEDIDAS: E.P. 52.10 (± 4.01), D.E. 49.85 (±1.29), P/E 1.04; poro 4.00 (± 0.53), costilla 1.86 (± 0.31) de espesor; exina 1.44 (± 0.32).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: 10Km adelante de Remolino. P.Pinto et al., 821 (COL). Placa Palinológica-2795.

Chloris radiata (L.) Sw. (Lámina 69 V.P. 332a; V.E. 332b)TIPO: Mónada, Heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Costilla y opérculopresentes.FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada escabrada. Columnelasinconspicuas; Sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: E.P. 21.60 (± 1.45), D.E. 22.10 (± 1.71); poro 1.92 (± 0.10), costilla 1.48 (± 0.34) de espesor, anillo 1.17 (± 0.33) de ancho; exina 1.10 (± 0.11).

Jiménez et al.

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MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Mocoa. H. Garcia-Barriga4597 (COL). Placa Palinológica-2797.

Coix lacryma-jobi L. (Lámina 69 V.P. 333a; iV.E. 333b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Costa y opérculopresentes.FORMA: Ámbito circular, esferoidal.EXINA: Muy fi na, tectada psilada a fi namenteescabrada. Columnelas tenues; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: E.P. 56.97 (± 3.04), D.E. 57.20 (± 2.74); poro 4.60 (± 0.66), costilla 2.07 (± 0.44) de espesor; exina 1.38 (± 0.26).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CUNDINAMARCA: Estación Santana,Sasaima, Alt. 1.600 - 1.700m. A. Dugand et al., 3834 (COL). Placa Palinológica-2798.

Echinochloa polystachya Hitchc. (Lámina70 V.P. 334a; V.E. 334b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Costilla, anillo y opérculo presentes.FORMA: Ámbito circular, subprolado.EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelasconspicuas, sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: E.E. 39.76 (± 2.57), E.P. 46.68 (± 3.91), P/E 1.17, D.E. 39.00 (± 3.37); poro 3.62 (± 0.61), costilla 2.11 (± 0.30) deespesor, anillo 3.43 (± 0.67) de ancho; exina 1.76 (± 0.23).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: GUAVIARE: San José del Guaviare, margendel río, Alt. 240m. J. Cuatrecasas 7470 (COL). Placa Palinológica-2799.

Eleusine indica (L.) Gaertn. (Lámina 70 V.P. 335a; V.E. 335b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado, poro no protruido.Costilla presente.FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada escabrada a rugulada.

Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: E.P. 23.65 (± 1.47), D.E. 25.26 (±1.31), P/E 1.07; poro 2.41 (± 0.31), costilla 1.73 (± 0.24) de espesor; exina 1.36 (± 0.29).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Villavicencio, Estación BiológicaRoberto Franco, Alt. 500m. J. L. Fernández 4872 (COL). Placa Palinológica-2800.

Eragrostis ciliaris (L.) R.Br. (Lámina 70V.P. 336a; V.E. 336b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Costilla presente.FORMA: Ámbito circular, esferoidal.EXINA: Fina, tectada rugulada. Columnelas inconspicuas, sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: D.E. 21.38 (± 1.72); poro 2.17 (±0.33); costilla 1.07 (± 0.16) de espesor; exina1.23 (± 0.21).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VICHADA: Caño Urimica. J. Cabrera R. 1875 (COL). Placa Palinológica-2812.

Eriochloa punctata (L.) Desv. ex Ham.(Lámina 70 V.P. 337a; V.E. 337b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Costilla y anillopresentes.FORMA: Ámbito circular, esferoidalEXINA: Fina, tectada rugulada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: D.E. 33.30 (± 2.31); poro 2.90 (±0.41), costilla 1.40 (± 0.35) de espesor, anillo 1.81 (± 0.33) ancho; exina 1.32 (± 0.28).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: La Macarena, Río Duda. P. Pinto, et al., 770 (COL). Placa Palinológica-2813.

Gynerium sagitatum Beauv. (Lámina 70V.P. 338a; V.E. 338b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Costilla, anillo y opérculo presentes.


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FORMA: Ámbito circular, esferoidal.EXINA: Muy fi na, tectada escabrada.Columnelas inconspicuas, sexina de igualgrosor que la nexina.MEDIDAS: D.E. 26.50 (± 1.33); poro 2.18 (±0.28), costilla 1.70 (± 0.18) de espesor, anillo 2.12 (± 0.21) de ancho; exina 1.14 (± 0.21).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Río Loreto-Yacú. L. L. Glenboski 132 (COL). Placa Palinológica-2828.

Homolepis aturensis Chase (Lámina 70 V.P. 339a; V.E. 339b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado.FORMA: Ámbito circular, esferoidalEXINA: Fina, tectada escabrada. Columnelasinconspicuas; Sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: D.E. 36.55 (± 2.74); poro 3.11 (± 0.28); exina 1.14 (± 0.21).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Restrepo, vereda El Carey, caño Agua Dulce. J. L. Fernandez 1564 (COL). Placa Palinológica-2816.

Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees (Lámina 70 V.P. 340a; V.E. 340b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado.FORMA: Ámbito circular, esferoidal.EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelasinconspicuas; Sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: D.E. 27.75 (± 2.44); poro 2.00 (±0.25); exina 1.08 (± 0.10).MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: MANAUS. P.J. M. & H. Maas 373 (COL). Placa Palinológica-2843.

Ichnanthus breviscrobs Doell. (Lámina 70 V.P. 341a; V.E. 341b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado, poro ligeramenteprotruido. Costilla y anillo presente.FORMA: Ámbito circular, esferoidal.

EXINA: Muy fi na, tectada escabrada.Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: D.E. 30.34 (± 1.58); poro 3.05 (±0.18) costilla 1.87 (± 0.16) de espesor, anillo 1.88 (± 0.23) de ancho; exina 1.32 (± 0.15).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Villavicencio, Alt. 500m. A. H.G. Alston 7624 (COL). Placa Palinológica-2819.

Imperata contracta (Kunth) Hitch. (Lámina71 V.P. 342a; V.E. 342b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Costilla y anillopresentes.FORMA: Ámbito circular, esferoidalEXINA: Fina, tectada psilada. Columnelasinconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: D.E. 27.38 (± 2.33); poro 2.30 (±0.42), costilla 1.69 (± 0.23) de espesro, anillo2.13 (± 0.35); exina 1.35 (± 0.16).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VICHADA: Territorio Faunístico El Tuparro.J. Daniel 45 (COL). Placa Palinológica-2832.

Ischaemum latifolium Kunth (Lámina 71 V.P. 343a; V.E. 343b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Costilla y anillopresentes.FORMA: Ámbito circular, esferoidal.EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelasincons picuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: D.E. 31.80 (± 1.81); poro 3.48 (±0.45), costilla 1.66 (± 0.26) de espesor; exina 1.18 (± 0.06).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: ANTIOQUIA: Municipio de Frontino, cuenca alta del río Cuevas, Alt. 1630m. D. Sánchez, et al., 963 (COL). Placa Palinológica-2844.

Leersia hexandra Sw. (Lámina 71 V.P. 344a; V.E. 344b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.

Jiménez et al.

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ABERTURA: Monoporado. Costilla y anillopresentes.FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal.EXINA: Muy fi na, tectada psilada. Columnelasinconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: D.E. 27.45 (± 2.03); poro 4.10 (±0.70), costilla 1.28 (± 0.20) de espesor, anillo 1.41 (± 0.36) de anchos; exina 1.14 (± 0.10).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CUNDINAMARCA: Laguna de la Herrera, Alt. 2.600 - 2.700m. V. Wijininga, et al., sn. (COL). Placa Palinológica-2841.

Leptochloa scabra Nees (Lámina 71 V.P.345a; V.E. 345b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Costilla y opérculopresentes.FORMA: Ámbito circular, esferoidal.EXINA: Fina, psilado a tectada escabrada.Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: D.E. 23.30 (± 1.67); poro 1.64 (±0.38), costilla 1.54 (± 0.24) de espesor; exina 1.13 (± 0.16).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: GUAINÍA: Bacco de minas, Alt. 400m. C. Dominguez 18 (COL). Placa Palinológica-2822.

Lithachne paucifl ora (Sw.) P.Beauv. (Lámina 71 V.P. 346a; V.E. 346b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Costilla presentes.FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelasinconspicuas; sexina diferente de nexina.MEDIDAS: E.E. 16.95 (± 1.07), E.P. 18.38 (±1.33), D.E. 16.90 (± 0.99), P/E 1.08; poro 1.45 (± 0.25) de largo por 1.45 (± 0.25) deancho; exina 0.94 (± 0.10), sexina 0.47 (±0.05), nexina 0.47 (± 0.05).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: TOLIMA: Ibagué. Raul Echeverry 1857 (COL). Placa Palinológica-4041.

Melinis minutifl ora P. Beauv. (Lámina 71 V.P. 347a; V.E. 347b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Costilla presente.FORMA: Ámbito circular, esferoidal.EXINA: Fina, tectada psilada a escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: D.E. 33.43 (± 1.83); poro 2.75 (±0.35), costilla 2.03 (± 0.18) de espesor; exina 1.31 (± 0.21).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: ANTIOQUÍA: Municipio de San Pedro km 13 carretera a entre Ríos, Alt. 2310m. A. G. Brant, et al., 5871 (COL). Placa Palinológica-2845.

Olyra latifolia L. (Lámina 71 V.P. 348a; V.E. 348b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Costilla y anillopresentes.FORMA: Ámbito circular, esferoidalEXINA: Fina, tectada psilada a escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: D.E. 33.54 (± 1.32); poro 2.93(± 0.29), costilla 2.10 (± 0.21) de espsesor, anillo 2.55 (± 0.37); exina 1.62 (± 0.06).MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: TerritoriadoRoraima, Canto Galo. G. T. Prance, et al., 3960 (COL). Placa Palinológica-2847.

Orthoclada laxa (Rich.) P. Beauv. (Lámina 71 V.P. 349a; V.E. 349b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Costilla y opérculopresentes.FORMA: Ámbito circular, esferoidal.EXINA: Muy fi na, tectada escabrada.Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: D.E. 30.10 (± 1.39); poro 2.61 (±0.30), costilla 1.68 (± 0.24) de espesor; exina 1.23 (± 0.21).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CASANARE: Tauramena, junto al río Ceja,


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Alt. 500m. L. Uribe-U. 3998 (COL). PlacaPalinológica-2824.

Oryza alta Swallen (Lámina 72 V.P. 350a; V.E. 350b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Costilla, anillo y opérculo presentes.FORMA: Ámbito circular, esferoidal.EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelasinconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: D.E. 46.38 (± 1.68); poro 4.63 (±0.70), costilla 1.84 (± 0.20) de espesor, anillo 1.99 (± 0.20) de ancho; exina 1.30 (± 0.24).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Río Caquetá, abajo de Santa Isabel, Alt. 160m. R. Jaramillo M. 7959 (COL). Placa Palinológica-2827.

Panicum laxum Swartz. (Lámina 72 V.P.351a; V.E. 351b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Costilla y anillopresentes.FORMA: Ámbito circular, esferoidalEXINA: Fina, tectada psilada. Columnelasinconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina.MEDIDAS: D.E. 24.25 (± 1.25); poro 2.08 (±0.14), costilla 1.81 (± 0.14) de espesor, anillo 1.77 (± 0.31) de ancho; exina 1.19 (± 0.14).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Alrededores laguna de Carimagua. J. Hilton 11 (COL). Placa Palinológica-2825.

Pariana campestris Aubl. (Lámina 72 V.P. 352a; V.E. 352b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Opérculo presente.FORMA: Ámbito circular, esferoidalEXINA: Fina, intectada granulada.MEDIDAS: D.E. 34.48 (± 2.18); poro 3.20 (±0.35); exina 1.77 (± 0.16), nexina 0.82 (±0.15), granulaciones 0.94 (± 0.23).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Río Apoporis, laguna

Churuco. H. Garcia-Barriga 13655 (COL). Placa Palinológica-2826.

Parodiolyra lateralis (Nees) Soderstr. & Zuloaga (Lámina 72 V.P. 353a; V.E. 353b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado, poro ligeramenteprotruido. Margen y costilla.FORMA: Ámbito circular, esferoidal.EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelasincons picuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 18.82 (± 0.50); E.P. 18.83 (±0.78), D.E. 19.18 (± 1.53); poro 1.86 (± 0.21) de largo por 1.86 (± 0.21) de ancho; exina1.02 (± 0.06), sexina 0.51 (± 0.03), nexina 0.51 (± 0.03).MATERIAL ESTUDIADO: PANAMÁ: PANAMÁ: Cerro de fe. G. Davidse, 10102 (COL). Placa Palinológica-4383.

Pharus lappulaceus Aubl. (Lámina 72 V.P. 354a; V.E. 354b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Anillo y costillapresentes.FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelasinconspicuas; sexina diferente de nexina.MEDIDAS: E.E. 20.31 (± 0.99), E.P. 18.96 (±1.27), P/E 0.93, D.E. 19.36 (± 1.20); poro 1.67 (± 0.38) de largo por 1.48 (± 0.46) deancho; exina 1.32 (± 0.21), sexina 0.69 (±0.12), nexina 0.63 (± 0.13).MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: IAS. Pelotas – RGSul. S. da Cost Sacco 287 (COL). Placa Palinológica-4040.

Saccharum offi cinarum L. (Lámina 72 V.P. 355a; V.E. 355b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado, poro protruido.Anillo y costilla.FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada granulada. Columnelas inconspicuas; sexina diferente de nexina.MEDIDAS: E.E. 37.00 (± 2.00), E.P. 38.68 (±1.27), P/E 1.04, D.E. 35.47 (± 2.44); poro

Jiménez et al.

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2.60 (± 0.63) de largo por 2.55 (± 0.52) deancho, anillo 3.10 (± 0.21) de ancho; exina 2.00 (± 0.24), sexina 0.90 (± 0.11), nexina 1.10 (± 0.21).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Río Meta. H.L. Graut 9985 (COL). Placa Palinológica-4385.

Setaria geniculata Beauv. (Lámina 72 V.P. 356a; V.E. 356b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Costilla presente.FORMA: Ámbito circular, esferoidal.EXINA: Fina, tectada rugulada. Columnelas inconspicuas, sexina de igual grosor a la nexina.MEDIDAS: D.E. 41.90 (± 2.33); poro 3.50 (±0.80); exina 1.08 (± 0.14).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: BOYACÁ: Municipio de Macanal, Puente Baté. L. Arystide 619 (COL). Placa Palinológica-2842.

Streptochaeta spicata Schrad. ex Nees (Lámina 72 V.P. 357a; V.E. 357b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Costilla y anillopresentes.FORMA: Ámbito circular, esferoidal.EXINA: Fina, tectada rugulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina de igual grosor.MEDIDAS: D.E. 29.20 (± 3.43); poro 2.70 (±0.50), costilla 1.92 (± 0.10) de espseor, anillo 1.75 (± 0.71) ancho; exina 1.69 (± 0.12).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Río Güejar en la unión con el río Zanzán, Alt. 470m. S. Galen Smith 1530 (COL). Placa Palinológica-2830.

Trachypogon ligularis Nees (Lámina 72 V.P. 358a; V.E. 358b)TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.ABERTURA: Monoporado. Anillo, costilla y opérculo presentes.FORMA: Ámbito circular, esferoidal.

EXINA: Fina, tectada escabrada. Columnelasinconspicuas; sexina y nexina de igual grosor.MEDIDAS: E.E. 47.02 (± 4.22), E.P. 47.42 (±4.00), P/E 1.008, D.E. 47.20 (± 2.60); poro 4.54 (± 0.48) de largo por 4.52 (± 0.45), anillo 4.50 (± 0.53) de ancho; exina 2.10 (± 0.21).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:META: Cumaral. Blydenstein 1614 (COL). Placa Palinológica-4482.

RUBIACEAE


Monadas, excepto Randia (tetrada); isopolar, radiosimétrica; exina intectada, semitectadao tectada; inaperturados, diporados, triporados, periporados, estefanoporados, tricolpado, estefanocolpado, tricolporadoa estefanocolporado; sexina reticuladaa baculada, menos frecuente psilada, granulada, escabrada, verrugada, equinada (Roubik & Moreno, 1991).


Mónadas excepto Randia (tetrada),isopolares, radiosimétricas, semitectadaa tectada, triporada, tricolporada,estefanocolpada, poro costillado con anillo, colpo con margo, exina microreticulada a perreticulada, espinulosa. Forma circular a triangular convexo (40 géneros).

Clave para diferenciar las especies de Rubiaceae según el grano de polen

1. Polen tipo mónada...................................21´. Polen tipo tétrada tetraédrica...................................................................Andira armata2. Mónadas isopolares radiosimétricas........32´. Mónadas apolares asimétricas..............513. Polen con aberturas simples (colpo o poro).....................................................................4


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3´ Polen con aberturas compuestas (colporoo colporoide)..............................................144. Aberturas tipo colpo................................5 4´. Aberturas tipo poro................................75. Exina semitectada reticulada...................65´. Exina tectada fosulada..........................................................................Geophila repens6. Polen tetra o pentaestefanocolpado D.E. 90 – 115............................Enriquezia nitida6´. Polen di o tricolpado D.E. 38 – 43.......................................Psychotria carthagenensis7. Polen con D.E. 14 – 20............................87´. Polen con D.E. 27 – 53........................108. Exina semitectada reticulada o microreticulada, poros circulares, hasta cuatro por grano...........................................98´. Exina tectada perforada, poros lolongados, cinco o seis por grano......Ermacoce capitata9. Exina microreticulada, lúmenes delretículo hasta 1 de diámetro, anillo presente.................................Amphydasya intermedia9´. Exina reticulada, lúmenes del retículo 0.5 – 1.5 de diámetro, costilla y anillo presentes.......................................Amaioua corymbosa10. Diámetro del poro 8 – 13.....................1110´. Diámetro del poro 3 –7......................1211. Retículo con lúmenes grandes 4 diámetro,muros angostos 1 de espesor.........................................................Sphinctanthus striifl orus11´. Retículo con lúmenes pequeños1 – 2diámetro y muros anchos 1.5 espesor..................................................Tocoyena cuatrecasii12. Lúmenes del retículo 1.5 diámetro en promedio nunca mayor a 3; en vista ecuatorial se diferencian dos casquetes polares producto del engrosamiento de la sexina por encimade las aberturas..............Somera sabiceoides12´. Lúmenes del retículo 1 – 3.5 diámetro, en vista ecuatorial espesor de la sexina uniforme por encima de las aberturas..................1313. Diámetro ecuatorial 35 – 39....................................................................Alibertia edulis13´. Diámetro ecuatorial 28 – 33................................................................Duroia fusifera14. Grosor de la exina no homogéneo en todo el grano, en la franja ecuatorial cercana a la endoabertura se presenta de menor espesor,

diferenciándose dos casquetes polares por encima de la endoabertura, se aprecia una franja ecuatorial similar a un colpo ecuatorial..................................................1514´. Grosor de la exina homogéneo en todo el grano......................................................2415. Polen con D.E. 25.5 – 37.5, L.A. 9 – 29......................................................................1615´. Polen con D.E. 14 - 22.5, L.A. 2 - 7......1816. Colpo y endoabertura no bien defi nidos, con costilla y margen, exina >2.5 espesor,L.A. 24 - 37................Capirona decorticans16´. Colpo y endoabertura bien defi nidas, con costilla, margen y anillo, exina < 2.5 espesor, L.A. 9 – 12................................................1717. Lúmenes del retículo 0.8 – 1 diámetro..............................Stachyarrhena pendulifl ora17´. Lúmenes del retículo 1.5 – 3.5 diámetro.........Dolichodelphys chlorocrater18. D.E. < 19.............................................1918´. D.E. > 19............................................2119. Exina tectada perforada.................................................................Chimarrhis cymosa19´. Exina semitectada microreticulada - reticulada...................................................2020. D.E. 17.5 – 19, lúmenes del retículo 1 – 2diámetro.....................Warzewiczia coccinea20´. D.E. 14 – 17, lúmenes del retículo 0.5 – 1.5 diámetro.................Bathysa peruviana21. Exina tectada perforada o semitectadamicroreticulada, lúmenes del retículo nunca mayores a 1.5 diámetro.............................2221´. Exina semitectada reticulada, lúmenes del retículo entre 1- 3 diámetro.................2322. Endoaberturas circulares 2 – 3 diámetro, área polar mediana............Hippotis albifl ora22´. Endoaberturas lolongadas 5 – 6 de largo por 3.5 – 5 ancho, área polar pequeña..................................................Elaeagia myriantha23. Endoabertura lolongada 3 – 5 de largo por 1.8 – 2.5 ancho..........Bathysa bracteosa23´. Endoabertura lolongada 6 – 8.5 de largo por 3- 4.5 ancho.....Condaminea corymbosa24.Exina tectada........................................2524´. Exina semitectada..............................3825. Exina tectada perforada ó fosulada......26

Jiménez et al.

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25´. Exina tectada, escabrada, espinulada o perforada espinulada.................................3626. Exina fosulada.....................................2726´. Exina perforada..................................2927. Polen D.E. 15 – 17.5, forma subprolado..............................................Sipanea hispida27´. Polen D.E. 33 – 45, forma esferoidal(prolada u oblada).....................................2828. Área polar mediana, L.A.14 – 22, aberturas no protruídas, colpos largos con bordes del claros..................Remijia hispida28´. Área polar grande, L.A. 24 – 35, aberturas ligeramente protruídas, colpos cortos defi nidos........................Isertia laevis29. L.A. 12 – 30 o mayor no determinable........................................................................3029´. L.A. 2.5 – 9 .......................................3230. Espesor de la exina 1.0 – 1.8...............3130´. Espesor de la exina 3.0 – 4.0..........................................................Decleuxia fruticosa31. Aberturas costilladas, colpos cortos, L.A. indeterminable...............Faramea capillipes31´. Aberturas con margen, colpos largos L.A.12 – 16..........Ladenbergia macrocarpa32. Polen tetra o penta colporado........................................................Sipaneopsis rupicola32´. Polen siempre tricolporado................3333. Espesor exina 2.0 – 2.5..........................................................Cinchonopsis amazonica33´. Espesor exina < 2.0............................3434. Colpos cortos 7 – 11, L.A.7 – 9...........................................................Rustia splendens34´. Colpos largos 14 – 17, L.A. 2.5 – 6.5.........................................................................3535. Exina 1 espesor...................Ixora killipii35´. Exina 1.3 – 2.0 espesor...............................................................Gonzalagunia affi nis36. Polen estefanocolporado.....................................................................Richardia scabra36´. Polen tricolporado..............................3737. Exina escabrada opérculo presente, costilla ausente..............Hoffmania latifolia37´. Exina tectada espinulada opérculo ausente, costilla presente.....Chiococca alba38. Endoabertura lolongada o circular.......3938´. Endoabertura lalongada en algunos casos fusionadas formando un colpo ecuatorial..43

39. Anillo presente....................................4039´. Anillo ausente.....................................4140. Margen y costilla presente, D.E. 26.5 – 30.................................Genipa americana40´. Margen y costilla ausente, D.E. 47.5 – 53.5............................Posoqueria latifolia41. D.E. 14 – 16..Retiniphylum brevifl orum41´. D.E. 36 – 53.5....................................4242. D.E. 36 – 40, L.A. 10 – 14, retículo heterobrocado con un lumen grande rodeado por varios mas pequeños.........................................................Ferdinandusa dissimilifl ora42´. D.E. 36 – 40, L.A. 10 – 14, retículo homobrocado, no como arriba................................................................Pagamea hirsuta43. Exina semitectada microreticulada......4443´. Exina semitectada reticulada.............4844. Endoaberturas lalongadas fusionadas formando un colpo ecuatorial....................4544´. Endoaberturas lalongadas no fusionadasmicroreticulada..........................................4645. Retículo homobrocado...........................................................Limnosipanea spruceana45´. Retículo heterobrocado...................................................................Rondeletia purdei46. Polen oblado esferoidal o sub-oblado...............................................4746´. Polen subprolado...................................................................Oldenlandia corymbosa47. Polen oblado esferoidal.............................................................Raritebe palicoureoides47´. Polen suboblado.....Bertiera guianensis48. Polen prolado esferoidal o subprolado.......................................................................4948´. Polen oblado esferoidal o suboblado........................................................................5049. Aberturas con margen y costilla, sub-prolado...........................Uncaria guianensis49´. Aberturas con margen, prolado esferoidal...............Bothriospora corymbosa50. D.E. 26 – 30, endoabertura 2 – 4 de largo por 8 – 10 de ancho....Oldenlandia hebacea50´. D.E. 40 – 45, endoabertura 10.5 – 12.5 de largo por 20 – 23 de ancho....................................................Manettia coccocypseloides51. Exina semitectada reticulada o rugulada...................................................................52


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51´. Exina tectada foveolada supraespinuldao intectada retipilada.................................5352. Exina rugulada..Psychotria poeppigiana52´. Exina reticulada.....Palicourea conferta53. Exina foveolada supraespinulada................................................Palicourea guianensis53´. Exina intectada retipilada...............................................................Psychotria defl exa

Alibertia edulis (Rich.) A. Rich. ex DC. (Lámina 73 V.P. 359a, b; V.E. 359c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tri o tetraporado, poros circularesa ligeramente lalongados. Costilla y anillo presentes.FORMA: Ámbito triangular, suboblado.EXINA: Fina, semitectada reticulada; retículoheterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciadade nexina.MEDIDAS: E.E. 38.90 (± 2.61); E.P. 31.30 (±1.51), P/E 0.80, D.E. 36.82 (± 1.32); poro 5.53 (± 0.98) de largo por 5.73 (± 0.98) deancho, anillo 1.5- 2 de espesor; exina 1.93 (± 0.16), sexina 0.80, nexina 1.13 (± 0.16), muros del retículo 0.4 de espesor, lúmenes del retículo 1-3.5 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Puerto Gaitán. E. Forero et al., 10225 (COL). Placa palinológica-3109.

Amaioua corymbosa Kunth (Lámina 73 V.P. 360a, b; V.E. 360c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: (Di)Tri(tetra)porado; porocircular. Costilla y anillo presentes.FORMA: Ámbito circular hasta triangular convexo o cuadrangular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículoheterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 15.67 (± 0.87), E.P. 14.15 (±0.82); P/E 0.902, D.E. 15.78 (± 0.94); poro 2.20 (± 0.42) de largo por 2.15 (± 0.34), anillo 1.00 espesor; exina 1.05 (± 0.18), nexina 0.52 (± 0.08); nexina 0.08 (± 0.08),

muros del retículo <0.5 de espesor, lúmenes del retículo 0.5 - 1.5 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Orilla del río Loretoyacu.Alt. 270m. J. Duque-Jaramillo, 2191 (COL). Placa palinológica-2191.

Amphidasya intermedia Steyerm. (Lámina73 V.P. 361a, b; V.E. 361c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Triporado; poros circulares.Anillo presente.FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, oblado esferoidal.EXINA: Fina, semitectada microreticulada;retículo heterobrocado, lúmenes del retículodisminuyen en tamaño hacia los poros, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas;sexina de igual grosor que nexina,MEDIDAS: E.E. 16.30 (± 1.30), E.P. 14.60 (±0.79), P/E 0.89, D.E. 16.25 (± 1.16); poro 1.45 (± 0.37) diámetro; exina 1.05 (± 0.16),sexina 0.52 (± 0.06), nexina 0.52 (± 0.06), muros del retículo < 0.5 de espesor, lúmeneshasta 1 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Carretera Leticia-Tarapacá.Alt. 200m. D.D. Soejarto et al., 728 (COL).Placa palinológica-2315.

Bathysa bracteosa (Wedd.) Delprete (Lámina73 V.P. 362a, b; V.E. 362c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturaelíptica lolongada. Margen, anillo y costillapresentes, esta última muy fi na.FORMA: Ámbito circular trilobada, proladoesferoidal.EXINA: Fina, semitectada reticulada; retículohomobrocado, muros monocolumnados, lúmenes del retículo más pequeños en áreas polares hasta perforada. Columnelasconspicuas, sexina diferenciable de la nexina; exina en la franja ecuatorialcercana a la endoabertura de menor espesor diferenciándose claramente dos casquetes polares por encima de la endoabertura,

Jiménez et al.

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apreciándose una franja ecuatorial semejando un colpo ecuatorial.MEDIDAS: E.E. 20.68 (± 0.81), E.P. 21.03 (±0.77), P/E 1.016, D.E. 20.55 (± 0.69); L.A. 4.36 (± 0.46), área polar pequeña, I.A.P. 0.21; colpo 17.05 (± 0.9) de largo por 2.32(± 0.41) de ancho, endoabertura 3.93 (± 0.60) de largo por 2.11 (± 0.28) de ancho;exina 1.59 (± 0.14), sexina 1.00, nexina 0.59 (± 0.14), muros del retículo 0.8 de espesor, lúmenes 1 - 3 de diámetro .MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETÁ: Carretera Neiva-Florencia Km. 61-63. Alt. 1000m. A. Gentry, 9058 (COL). Placa palinológica-2359.

Bathysa peruviana K. Krause (Lámina 73 V.P. 363a, b; V.E. 363c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoabertura elíp-ti ca lolongada. Margen, costilla y anillopresentes.FORMA: Ámbito circular a triangular lobado, oblado esferoidal.EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículoheterobrocado, muros monocolumnados,lúmenes del retículo de menor diámetro en áreas polares hasta perforado. Columnelasconspicuas. Sexina diferenciable de nexi-na; exina en la franja ecuatorial cercana a la endoabertura de menor espesor diferen ciándoseclaramente dos casquetes polares por encima de la endoabertura, apreciándose una franja ecuatorial semejando un colpo ecuatorial.MEDIDAS: E.E. 15.25 (± 0.82), E.P. 14.69 (±0.74), P/E 0.96, D.E. 14.97 (± 0.87), L.A.3.45 (± 0.83), área polar pequeña, I.A.P. 0.23, colpo 11.30 (± 0.86) de largo por 2.59 (± 0.47) de ancho, endoabertura 3.18 (± 0.82) de largo por 1.97 (± 0.32) de ancho; exina 1.43 (± 0.16), sexina 0.90 (± 0.11);nexina 0.53 (± 0.09), muros del retículo 0.5 de espesor, lúmenes 0.5-1.5 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETÁ: Sucre. Alt. 1000-1300m. J. Cuatrecasas, 9048 (COL). Placa palinológica-2313.

Bertiera guianensis Aubl. (Lámina 73 V.P. 364a, b, c; V.E. 364d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tri(tetra-pentaestefano)colporado; endoaberturalalongada con bordes difusos, muchas veces semejando una abertura elíptica lolongada. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular a cuadrangular convexo, suboblado.EXINA: Fina, semitectada microreticulada,retículo homobrocado, muros monocolum-nados. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 23.60 (± 1.51), E.P. 19.80 (± 1.01), P/E 0.83, D.E. 23.03 (± 1.24), L.A.11.30 (± 1.64), área polar mediana,I.A.P. 0.49; colpo 14.90 (± 1.29) de largo por 3.55 (± 1.17) de ancho, endoabertura 5.35 (± 1.23) de largo por 8.10 (± 2.37) de ancho; exina 1.82 (± 0.32), sexina 0.99 (± 0.1), nexina 0.91 (± 0.1), muros del retículo < 1 de espesor, lúmenes 0.5-1.2 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: GUAVIARE: San José del Guaviare. Alt. 240m. J. Cuatrecasas, 7386 (COL). Placapalinológica-2314.

Borreria capitata (Ruiz & Pav.) DC. (Lámina73 V.P. 365a, b; V.E. 365c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Penta o hexaestefanoporado;poros elípticos lolongados.FORMA: Ámbito circular; oblado esferoidal.EXINA:Gruesa, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables.MEDIDAS: E.E. 19.67 (± 1.29), E.P. 17.75 (±1.14), P/E 0.90, D.E. 18.82 (± 1.24); poro 2.26 (± 0.32) de largo por 1.30 (± 0.29) deancho; exina 2.00 (± 0.19), sexina 1.06 (±0.32), nexina 0.94 (± 0.10).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VICHADA: Carretera Puerto Carreño - Puerto. Gaitán. Alt. 180m. C. Sastre, 1405 (COL). Placa palinológica –3114.


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Bothriospora corymbosa (Benth.) Hook. f.(Lámina 73 V.P. 366a, b; V.E. 366c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada rectangular, con los bordes no muy claros, colpo algunas veces constricto ecuatorialmente. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado esferoidal.EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículoheterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciablede nexina.MEDIDAS: E.E. 33.43 (± 2.11), E.P. 36.12 (± 2.48), P/E 1.08, D.E. 32.80 (± 1.53), L.A.10.30 (± 1.96), área polar mediana, I.A.P. 0.31; colpo 23.00 (± 0.1.76) de largo por 3.60 (± 0.39) de ancho, endoabertura 11.55 (± 1.54) de largo por 17.00 (± 1.63) de ancho;exina 2.50 (± 0.33), sexina 1.49 (± 0.29); nexina 1.01 (± 0.19), muros del retículo 0.8 de espesor, lúmenes 1 - 3 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Río Piraparaná. R.E. Schultes et al., 16865 (COL). Placa palinológica-3116.

Capirona decorticans Spruce (Lámina 74 V.P. 367a, b; V.E. 367c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; bordes del colpono bien defi nidos, endoabertura circular o ligeramente lalongada difusa. Costilla presente.FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, suboblado.EXINA: Fina, semitectada reticulada; retículoheterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; exina en la franja ecuatorial cercana a la endoabertura de menor espesor diferenciándose claramentedos casquetes polares por encima de la endoabertura, apreciándose una franja ecuatorial semejando un colpo ecuatorial.MEDIDAS: E.E. 35.59 (± 2.26), E.P. 29.19 (±1.78), P/E 0.82, D.E. 35.48 (± 1.62), L.A.27.00 (± 2.16), área polar muy grande, I.A.P. 0.76; colpo 9.85 (± 2.05) de largo por 2.47 (±

0.79) de ancho, endoabertura 5.15 (± 0.55) de largo por 5.65 (± 1.68) de ancho; exina2.65 (± 0.34), sexina 1.71 (± 0.31), nexina 0.94 (± 0.01), muros del retículo < 0.8 deespesor, lúmenes 1 a 2 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Serranía. J. Cuatrecasas 7890 (COL). Placa palinológica-4002.

Chimarrhis cymosa Jacq. (Lámina 74 V.P. 368a, b; V.E. 368c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado, endoaberturalolongada elíptica. Costilla, margen y anillo presentes.FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal.EXINA: Gruesa, tectada perforada. Colum-nelas conspicuas; exina en la franja ecuatorial cercana a la endoabertura de menor espesor diferenciándose claramente dos casquetes polares por encima de la endoabertura,apreciándose una franja ecuatorial semejando un colpo ecuatorial.MEDIDAS: E.E. 15.64 (± 0.84), E.P. 14.87 (±1.18), P/E 0.95, D.E. 15.42 (± 1.09), L.A.3.10 (± 0.52), área polar pequeña, I.A.P. 0.20; colpo 11.48 (± 0.96) de largo por 2.08(± 0.48), endoabertura 3.93 (± 0.69) de largo por 2.23 (± 0.45) de ancho; exina 1.84 (± 0.25), sexina 1.11 (± 0.17), nexina 0.73 (± 0.17).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETÁ: Venecia. Alt. 400m. J. Cuatrecasas, 8947 (COL). Placa palinológica-2320.

Chiococca alba (L.) Hitch. (Lámina 74 V.P. 369a, b; V.E. 369c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; bordes de loscolpos difusos, endoaberturas elípticaslalongadas formando en algunos casos un colpo ecuatorial. Margen y costillapresentes.FORMA: Ámbito triangular, oblado esfe-roidal.

Jiménez et al.

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EXINA: Fina, tectada perforada supraes-pinulada. Columnelas tenues conspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 30.56 (± 2.04), E.P. 28.20 (± 1.9), P/E 0.92, D.E. 29.23 (± 1.28), L.A.13.80 (± 2.35), área polar mediana, I.A.P. 0.47; colpo 18.40 (± 1.9) de largo por 2.62(± 0.8) de ancho, endoabertura 8.00 (± 1.16) de largo por 13.23 ± (0.45) de ancho; exina 2.87 (± 0.5), sexina 1.00, nexina 1.87 (± 0.5), espínulas 1.2 de alto por 0.8 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Mocoa. Alt. 750-800 m. R. E. Schultes, 2057 (COL). Placa palinológica-3998.

Cinchonopsis amazonica (Standl.) L. Andersson (Lámina 74 V.P. 370, b; V.E. 370c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada con extremos agudos. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular recto, obladoesferoidal.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelasconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 24.60 (± 1.63), E.P. 23.07 (±1.64), P/E 0.93, D.E. 23.33 (± 1.43), L.A.8.10 (± 0.52), área polar mediana, I.A.P. 0.34; colpo 17.80 (± 1.23) de largo por 1.10 (± 0.21) de ancho, endoabertura 5.60 (± 0.84) de largo por 11.20 (± 1.06) de ancho; exina2.37 (± 0.22), sexina 1.41 (± 0.14), nexina 0.98 (± 0.06).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: la Chorrera, río Igaraparaná.R. E. Schultes, 3934 (COL). Placapalinológica-3108.

Condaminea corymbosa (Ruiz & Pav.) DC.(Lámina 74 V.P. 371a, b; V.E. 371c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturaelíptica lolongada. Costilla, anillo y margen presentes.

FORMA: Ámbito triangular convexo, obladoesferoidal.EXINA: Fina, semitectada reticulada hasta tectada perforada en áreas polares; retículo heterobrocados, muros monocolumnados.Columnelas conspicuas; sexina diferenciablede nexina; exina en la franja ecuatorial cercana a la endoabertura de menor espesor diferenciándose claramente dos casquetes polares por encima de la endoabertura,apreciándose una franja ecuatorial semejando un colpo ecuatorial.MEDIDAS: E.E. 21.17 (± 1.11), E.P. 19.0 1.08), P/E 0.94, D.E. 20.23 (± 0.99), L.A. 5.43 (± 0.48), área polar pequeña, I.A.P. 0.26; colpo 16.65 (± 0.98) de largo por 3.63 (± 0.709de ancho, endoabertura 7.19 (± 0.89) de largo por 3.91 (± 0.51) de ancho; exina 1,23 (± 0.22), sexina 0.60 (± 0.12), nexina 0.60 (± 0.12), muros del retículo 0.5 de grosor,lúmenes 1-3 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: Frontera Colombo-Ecuatoriana: Río San Miguel. Alt. 300-360m. J. Cuatrecasas. 11059 (COL). Placa palinológica-2300.

Declieuxia fructicosa (Willd. ex Roem. & Schult.) Kuntze (Lámina 74 V.P. 372a, b; V.E. 372c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; colpo algunasveces con proyecciones exínicas internas, endoabertura lalongada elíptica. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo,suboblado.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelasconspicuas; no se diferencia bien sexina de nexina.MEDIDAS: E.E. 51.48 (± 3.37), E.P. 45.08 (±3.16), P/E 0.875, D.E. 51.35 (± 3.28), L.A. 26.20 (± 3.43), área polar grande, I.A.P. 0.51; colpo 29.80 (± 2.15) de largo por 3.45 (± 1.21) de ancho, endoabertura 10.50 (±1.78) de largo por 21.20 (± 1.32) de ancho;exina 3.80 (± 0.33), sexina 2.00, nexina 1.87 (± 0.26).


318

MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VICHADA: San José de Ocumé, río Vichada. Alt. 100m. F.J. Herman. 11076(COL). Placa palinológica-2390.

Dolichodelphys chlorocrater K. Schum. & K. Krause (Lámina 74 V.P. 373a, b; V.E. 373c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalolongada. Anillo, margen y costilla presentes.FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, suboblado.EXINA: Fina, semitectada reticulada atectada perforada en áreas polares; retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciablede nexina, exina en la franja ecuatorialcercana a la endoabertura de menor espesor diferenciándose claramente dos casquetes polares por encima de la endoabertura,apreciándose una franja ecuatorial semejando un colpo ecuatorial.MEDIDAS: E.E. 30.62 (± 1.08), E.P. 26.90 (±0.92), P/E 0.878, D.E. 30.51 (± 1.77), L.A. 11.25 (± 2.10), área polar mediana, I.A.P. 0.36; colpo 20.05 (± 1.21) de largo 5.40 (± 0.82) de ancho, endoabertura 8.93 (± 1.00) de largo por 5.50 (± 0.83); exina 1.51 (± 0.23), sexina 0.92 (± 0.17), nexina 0.59 (± 0.14), muros del retículo 0.8 de espesor, lúmenes 1.5 – 3.5 diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Río Putumayo. Alt. 800m. D.D. Soejarto 1287(COL). Placa palinológica-3399.

Duroia fusifera Hook. f. ex Schum. (Lámina75 V.P. 374a, b; V.E. 374c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Triporado; poro circular. Anillo ycostilla presentes.FORMA: Ámbito triangular convexo, obladoesferoidal.EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículoheterobrocado, muros monocolumnados.

Columnelas tenues, sexina no bien diferenciada de nexina.MEDIDAS: E.E. 29.49 (± 1.89), E.P. 28.04 (±1.55), P/E 0.95, D.E. 30.46 (± 1.74); poro 5.50 (± 0.88) de largo por 5.50 (± 0.75) deancho, anillo 1.15 (± 0.24) espesor; exina 1.42 (± 0.24), sexina 0.67 (± 0.14), nexina 0.75 (± 0.14), muros del retículo 0.8 espesor, lúmenes 1 - 3.5 diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Mitú. J. Zarucchi 1863 (COL). Placa palinológica-2333.

Elaeagia myriantha (Standl.) C.M. Taylor & Hammel (Lámina 75 V.P. 375a, b; V.E. 375c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturaligeramente lolongada. Anillo, margen y costilla presentes.FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, semitectada microreticulada,retículo heterobrocado tendiendo a ho-mo brocado, muros monocolumnados.Columnelas tenues; sexina diferenciablede nexina, en vista ecuatorial de mayorespesor en las áreas polares. Exina en la franja ecuatorial cercana a la endoaberturade menor espesor diferenciándose clara-mente dos casquetes polares por encima dela endoabertura, apreciándose una franjaecuatorial semejando un colpo ecuatorial.MEDIDAS: E.E. 21.44 (± 0.81), E.P. 20.87(± 0.91), P/E 0.97, D.E. 21.08 (± 1.00),L.A. 4.28, área polar pequeña, I.A.P.0.20; colpo 16.95 (± 1.04) de largo por3.45 (± 0.98) de ancho, endoabertura 5.19 (± 0.40) de largo por 4.06 (± 0.41) de ancho; exina 1.95 (± 0.24), sexina 1.24(± 0.24), nexina 0.71 (± 0.14), muros delretículo < 0.5 de espesor, lúmenes 0.8 -1.0 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Mocoa. J. L. Fernández-A. 11309 (COL). Placa palinológica-4034.

Jiménez et al.

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Faramea capillipes Muell. Arg. (Lámina 75 V.P. 376a, b; V.E. 376c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: (di)Tricolporado, aberturaspro truídas en vista polar, colpos cortos (brevicolpado) no muy bien defi nidos, endoabertura circular. Costilla presente.FORMA: Ámbito triangular convexo,suboblado.EXINA: Fina, tectada perforada, columnelastenues, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 27.05 (± 1.17), E.P. 20.80 (±1.23), P/E 0.76, D.E. 26.80 (± 1.25), L.A. nodeterminable, área polar muy grande; colpo7.40 (± 0.57) de largo por 1.32 (± 1.42) deancho, endoabertura 4.05 (± 0.64) de largo por 4.10 (± 0.52) de ancho; exina 1.41 (± 0.22), sexina 0.69 (± 0.14), nexina 0.75 (± 0.11).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Mitú. J. Zarucchi 1279 (COL). Placa palinológica-2332.

Ferdinandusa dissimilifl ora (Mutis exHumb.) Standl. (Lámina 75 V.P. 377a, b; V.E. 377c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturaligeramente lolongada no bien defi nida. Costilla presente.FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículoheterobrocado, un lumen grande rodeado por varios lúmenes pequeños, muros monocolumnado. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 38.85 (± 2.28), E.P. 35.57 (±1.96), P/E 0.91, D.E. 37.98 (± 1.73), L.A.11.30 (± 1.36), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo 28.65 (± 1.11) de largo por 4.05(± 0.76) de ancho, endoabertura 4.18 (± 0.42) de largo por 3.22 (± 0.57) de ancho; exina 2.45 (± 0.23), sexina 1.61 (± 0.23), nexina 0.84 (± 0.08), muros < 0.5 de espesor, lúmenes 0.5 – 3 de diámetro.

MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CHOCÓ: Río Atrato. E. Forero 8947 (COL). Placa palinológica-4001.

Genipa americana L. (Lámina 75 V.P. 378a, b; V.E. 378c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturacircular. Margen, anillo y costilla presentes.FORMA: Ámbito triangular convexo,suboblado.EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículoheterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas tenues; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 28.94 (± 1.59), E.P. 24.48 (±1.50), P/E 0.84, D.E. 28.73 (± 1.40), L.A.13.70 (± 1.89), área polar mediana, I.A.P. 0.47; colpo 16.85 (± 1.42) de largo por 6.05 (± 1.72) de ancho, endoabertura 4.13 (± 0.60) de diámetro; exina 1.44 (± 0.19), sexina 0.61 (± 0.14), nexina 0.82 (± 0.15), muros del retículo < 1 de espesor, lúmenes 0.5 - 1.8 dediámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Bocas del Carurú, orilla de río. Alt. 230m. J. Cuatrecasas 7032 (COL). Placa palinológica-2331.

Geophila repens (L.) I.M. Johnston. (Lámina75 V.P. 379a, b; V.E. 379c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tri tetra(penta)colpado. MargenpresenteFORMA: Ámbito triangular o cuadrangular convexo a circular , suboblado.EXINA: Gruesa, tectada fosulada. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 51.10 (± 4.05), E.P. 42.75 (±3.14), P/E 0.83, D.E. 51.01 (± 3.34), L.A.32.6 (± 4.70), área polar grande, I.A.P. 0.64; colpo 21.10 (± 3.90) de largo por 8.80 (± 2.62) de ancho; exina 1.73 (± 0.37), sexina 0.74 (± 0.13), nexina 1.73 (± 0.27).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Leticia. Alt. 150m. J. Betancur 2857 (COL). Placa palinológica-2393.


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Gonzalagunia affi nis Standl. ex Steyerm. (Lámina 76 V.P. 380a, b; V.E. 380c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturaelíptica lalongada.FORMA: Ámbito triangular convexo a hexalobulado, esferoidal-prolado esferoidal.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelasconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 17.95 (± 1.26), E.P. 18.06 (±1.15), P/E 1.006, D.E. 17.30( ± 1.27), L.A. 5.10 (± 0.82), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo 15.15 (± 1.25) de largo por 3.13 (± 0.96) de ancho, endoabertura 5.12 (± 0.91) de largo por 11.60 (± 0.97) de ancho; exina1.53 (± 0.27), sexina 0.81 (± 0.38), nexina 0.76 (± 0.15).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Puerto Limón. Alt. 300-350m. J. Plowman 2168 (COL). Placa palinológica-2329.

Henriquezia nitida Spruce ex Benth. (Lámina 76 V.P. 381a, b, c; V.E. 381d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tetra o pentaestefanocolpado.Margen presenteFORMA: Ámbito circular a cuadrangular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, semitectada reticulada; retículoheterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciablede nexinaMEDIDAS: E.E. 101.25 (± 7.07), E.P. 92.53 (± 5.73), P/E 0.91, D.E. 105.30 (± 9.37), L.A. 43.70 (± 6.15), área polar mediana, I.A.P. 0.41; colpo 65.80 (± 4.61) de largo por 13.80(± 3.71) de ancho; exina 8.47 (± 1.51), sexina5.92 (± 0.71), nexina 2.55 (± 0.93), muros del retículo 1 de espesor, lúmenes 3 - 5 -10 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONAS: Río Igara Maserio, J. M. Pires 699 (COL). Placa palinológica-3119.

Hippotis albifl ora Karst. (Lámina 76 V.P. 382a, b; V.E. 382c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturacircular. Margen y costilla presentes.FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada perforada hasta semitectada microreticulada. Columnelasconspicuas, sexina diferenciable de nexina;exina en la franja ecuatorial cercanaa la endoabertura de menor espesor diferenciándose claramente dos casquetes polares por encima de la endoabertura,apreciándose una franja ecuatorial semejando un colpo ecuatorial.MEDIDAS: E.E. 22.43 (± 1.08), E.P. 19.96 (±1.20), P/E 0.88, D.E. 22.47 (± 1.46), L.A.5.87 (± 0.72), área polar mediana, I.A.P. 0.26; colpo 14.90 (± 1.07) de largo por 2.75 (± 0.54) de ancho, endoabertura circular 2.33 (± 0.55) de diámetro; exina 2.40 (± 0.21), sexina 1.45 (± 0.16), nexina 0.98 (± 0.06).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Quebrada la Hormiga. Alt. 290m. J. Cuatrecasas, 11142 (COL). Placapalinológica-2323.

Hoffmannia latifolia (Bartl. ex DC.) Kuntze(Lámina 76 V.P. 383a, b; V.E. 383c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolpor(oid)ado; endoaberturainconspicua. Margen y opérculo presentes.FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, oblado esferoidal.EXINA: Fina, tectada escabrada. No se diferencian columnelas, sexina diferenciablede nexina.MEDIDAS: E.E. 26.48 (± 0.75), E.P. 24.83 (±1.29), P/E 0.93, D.E. 25.25 (± 1.01), L.A.7.35 ± 1.25, área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo 18.80 (± 2.39) de largo por 6.35 (± 0.82); exina 2.00, sexina 1.00, nexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: PERÚ: ProvinciaMariscal Cáceres: Fundo Porvenir, J. Schunke, 4327 (COL). Placa palinológica-3120.

Jiménez et al.

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Isertia laevis (Triana) B.M. Boom (Lámina76 V.P. 384a, b; V.E. 384c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; aberturasligeramente protruídas en vista polar, colposcortos, endoaberturas elíptica lalongada.Margen y costilla presentes.FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, prolado esferoidal.EXINA: Muy fi na, tectada fosulada. Columnelas indiferenciables; sexina no bien diferenciada de nexina..MEDIDAS: E.E. 36.35 (± 1.56), E.P. 36.95 (±2.28), P/E 1.016, D.E. 36.15 (± 2.47), L.A. 27.70 (± 3.65), área polar muy grande, I.A.P. 0.76; colpo 7.76 (± 1.15) de largo por 5.30 (±1.96), endoabertura 7.66 (±1.26) de largo por 15.25 (±1.26) de ancho; exina 1.33 ± 0.38.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: La Macarena. Alt. 600 – 1300m. J. M. Idrobo, 902 (COL). Placa palinológica-4016.

Ixora killipii Standl. (Lámina 77 V.P. 385a, b; V.E. 385c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoabertura conbordes no bien defi nidos, elíptica lalongada.Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, obladoesferoidal.EXINA: Muy fi na, tectada perforada hasta semitectada microreticulada. Columnelasconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 20.83 (± 1.56), E.P. 19.06 (±1.03); P/E 0.91, D.E. 20.53 (± 1.27), L.A. 4.00 (± 1.18), área polar pequeña, I.A.P. 0.19; colpo 15.75 (± 0.86) de largo por 2.97 (± 0.61) de ancho, endoabertura 5.89 (± 0.65) de largo por 9.80 (± 0.92) de ancho; exina 1.00, nexina 0.5, sexina 0.5.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO río San Miguel.: Alt. 400m. J. Cuatrecasas, 10958 (COL). Placa palinológica-2325.

Ladenbergia macrocarpa (Vahl) Klotzsch(Lámina 77 V.P. 386a, b; V.E. 386c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tri (tetraestefano)colporado; bordes del colpo no bien defi nidos, endoabertura elíptica lalongada en algunos casos fusionadas entre sí formando un colpo ecuatorial. Margen presenteFORMA: Ámbito triangular convexo a circular, suboblado.EXINA: Muy fi na, tectada perforada a microreticulada en los polos. Columnelas tenues; sexina diferenciada de nexina.MEDIDAS: E.E. 32.00 (± 2.22), E.P. 27.55 (±2.44), P/E 0.86, D.E. 31.83 (± 2.29), L.A.13.95 (± 1.55), área polar mediana, I.A.P. 0.43; colpo 20.55 (± 1.42) de largo por 2.56 (± 0.64) de ancho, endoabertura 8.45 (± 1.81) de largo por 15.90 (± 1.59) de ancho; exina 1.48 (± 0.26), sexina 0.71 (± 0.26), nexina 0.71 (± 0.26).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: PUTUMAYO: Mocoa. Alt. 1350m. P. Franco, 5462 (COL). Placa palinológica-3986.

Limnosipanea spruceana Hook. f. (Lámina77 V.P. 387a, b; V.E. 387c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; colpo constrictoecuatorialmente algunas veces, endoaberturas fusionadas formando un colpo ecuatorial.Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, obladoesferoidal.EXINA: Fina, semitectada microreticulada;retículo homobrocado. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 28.72 (± 2.68), E.P. 26.66 (±2.97), P/E 0.92, D.E. 27.51 (± 3.03), L.A.4.65 (± 1.00), área polar pequeña, I.A.P. 0.16; colpo 21.95 (± 2.65) de largo por 4.55 (± 1.12) de ancho, endoabertura 9.90 (± 2.11) de largo; exina 1.66 (± 0.36), sexina 0.77 (± 0.30), nexina 0.75 (± 0.29).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: San Martín. Alt. 300m. S. Galen


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Smith et al., 1389 (COL). Placa palinológica-3117.

Manettia coccocypseloides Wernham(Lámina 77 V.P. 388a, b; V.E. 388c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturaselípticas lalongadas muchas veces se fusionan formando un colpo ecuatorial.Margen y costilla presentes.FORMA: Ámbito triangular recto, suboblado.EXINA: Fina, semitectada reticulada;retículo más pequeño en áreas polares,monocolumnado, homobrocado a heterobrocado. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 43.75 (± 3.08), E.P. 36.70 (±3.28), P/E 0.83, D.E. 42.43 (± 2.23), L.A.19.85 (± 2.21), área polar mediana, I.A.P. 0.46; colpo 21.60 (± 1.35) de largo por 4.50 (± 1.37) de ancho, endoabertura 11.30 (±0.82) de largo por 21.10 (± 1.37) de ancho;exina 2.98 (± 0.67), sexina 1.34 (± 0.43), nexina 1.34 (± 0.43).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETÁ: Entre Sucre y la Portada. Alt. 1350m. J. Cuatrecasas, 9151 (COL). Placapalinológica-3113.

Oldenlandia corymbosa L. (Lámina 77 V.P.389a, b; V.E. 389c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturaelíptica lalongada. Margen y costilla fi na presentes.FORMA: Ámbito triangular convexo,subprolado.EXINA: Fina, semitectada microreticulada;retículo heterobrocado, con muros monocolumnados. Columnelas conspicuas;sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 20.53 (± 0.82), E.P. 24.60 (±0.99), P/E 1.19, D.E. 21.16 (± 0.94), L.A.10.40 (± 0.84), área polar mediana, I.A.P. 0.49; colpo 18.20 (± 1.32) de largo por 1.55 (± 0.64) de ancho, endoabertura 5.72 (± 0.60) de largo por 9.60 (± 1.58) de ancho; exina

1.84 (± 0.21), sexina 0.92 (± 0.10), nexina 0.92 (± 0.10), muros del retículo < 1μ degrosor, lúmenes 0.5 – 1.2 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Villavicencio, J. L. Fernández, 5546 (COL). Placa palinológica-3115.

Oldenlandia herbacea (L.) DC. (Lámina 78 V.P. 390, b, c; V.E. 390d, e, f)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tri (tetra - penta estefano)colporado; endoabertura elíptica lalongada, no siempre diferenciable. Margen y costilla presentes.FORMA: Ámbito circular a cuadrangular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, semitectada reticulada; retículoheterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas visibles; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 26.16 (± 1.89), E.E. 24.26 (± 1.97), P/E 0.92, D.E. 27.10 (± 1.94), L.A.16.90 (± 3.30), área polar grande, I.A.P. 0.62; colpo 11.90 (± 2.23) de largo por 0.84(± 0.20) de ancho, endoabertura 3.02 (± 0.97) de largo por 8.90 (± 1.10) de ancho; exina 1.78 (± 1.10), sexina 0.97 (± 0.23), nexina 0.81 ± 0.14; muros del retículo < 1 deespesor, lúmenes 1 – 1.5 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: Meta: Campo de Castilla, Alt. 450m, U. Schmidt Mumm, 186 (COL). Placa palinológica-3112.

Pagamea hirsuta Spruce ex Benth. (Lámina 78 V.P. 391a, b; V.E. 391c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado, planoaberturado,endoaberturas circulares hasta ligeramentelolongadas. Margen y costilla presentes.FORMA: Ámbito circular, suboblado.EXINA: Muy fi na, semitectada reticulada,en áreas polares tectado perforado, retículohomobrochado, monocolumnado. Columnelasconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 49.48 (± 2.11), E.E. 39.03 (± 3.23), P/E 0.78, D.E. 50.69 (± 2.80), L.A.

Jiménez et al.

323

29.30 (± 2.26), área polar grande 0.57, I.A.P. 0.57; colpo 18.90 (± 1.99) de alrgo por 9.00 (± 1.43) de ancho, endoabertura 10.95 (±2.59) de largo por 9.20 (± 1.70) de ancho; exina 2.92 (± 0.30), sexina 0.98 (± 0.26), nexina 0.94 (± 0.10), muros del retículo < 1de grosor, lúmenes 1 –2.5 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Mitú: Cerca del río Kubiyu, J. Zarucchi, 2161 (COL). Placa palinológica-3122.

Palicourea conferta (Benth) Sandwith(Lámina 78 V.Dist. 392a; V.Prox. 392b)TIPO: Mónada, apolar, asimétrico.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Ámbito circular, esféricoEXINA: Muy fi na, semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros mono o duplicolumnados. Columnelas conspicuas;sexina diferenciada de nexina.MEDIDAS: D.E. 64.30 (± 4.08); exina 1.83 (± 0.33), sexina 1.32 (± 0.34), nexina 0.56 (± 0.13), muros 1-1.5 de espesor, lúmenes delretículo 2 - 5 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META, Cubarral, Vereda Juquaro. Alt. 830-930m. G. Lozano et al., 7547 (COL). Placapalinológica-4399.

Palicourea guianensis Aubl. (Lámina 79V.Dist. 393a; V.Prox. 393b)TIPO: Mónada, apolar, asimétrico.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Ámbito circular, esféricoEXINA: Muy fi na, tectada foveolada, su-praespinulada. Columnelas no diferenciables,sexina y nexina de igual grosor.MEDIDAS: D.E. 71.80 (± 9.59), exina 1.18 (± 0.15), sexina 0.59 (± 0.07), nexina 0.59 (± 0.0.7), espínulas de 0.5 de alto.MATERIAL ESTUDIADO: GUYANA FRANCESA: Se de Saul, Oldeman, 2121 (COL). Placa palinológica-4438.

Posoqueria latifolia (Rudge) Roem. & Schult. (Lámina 79 V.P. 394a, b; V.E. 394c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalolongada algunas veces circular. Anillo presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, suboblado.EXINA: Fina, semitectada reticulada aperreticulada; retículo homobrochado con lúminas mas pequeñas en áreas polares,muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 56.40 (± 3.41), E.P. 47.20 (±3.01), P/E 0.83, D.E. 50.50 (± 2.68), L.A.19.60 (± 1.65), área polar mediana, I.A.P. 0.38; colpo 32.50 (± 3.21) de largo por 13.80(± 1.69) de ancho, endoabertura 9.50 (± 2.37) de alrgo por 8.60 (± 1.58) de ancho; exina3.90 (± 0.57), sexina 2.60 (± 0.52), nexina 1.30 (± 0.50), muros del retículo 1de grosor,lúmenes 2 – 8 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Sierra de la Macarena, W.R. Philipson, 1793 (COL). Placa palinológica-4244.

Psychotria carthagenensis Jacq. (Lámina80 V.P. 395a, b, c; V.E. 395d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Di tricolpado.FORMA: Ámbito circular, oblada esferoidal.EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículoheterobrocado, muros multicolumnados.Columnelas conspicuas; sexina diferenciablede nexina.MEDIDAS: E.E. 36.95 (± 2.71), E.P. 33.10 (±2.64), P/E 0.89, D.E. 39.50 (± 2.46), L.A.21.90 (± 3.39), área polar grande, I.A.P. 0.55; colpo 15.70 (± 3.13) de largo por 9.90 (± 1.66) de ancho; exina 4.07 (± 0.76), sexina2.49 (± 0.35), nexina 1.68 (± 0.41), muros del retículo > 1de grosor, lúmenes 1.5 – 4 de diámetro.


324

MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Orilla del río Loretoyacu,J. M. Duque Jaramillo, 2102 (COL). Placapalinológica-3121.

Psychotria defl exa DC. (Lámina 80 V.Dist. 396a; V.Prox. 396b)TIPO: Mónada, apolar, asimétrica.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Ámbito circular, esféricoEXINA: Muy fi na, intectada retipilada.Columnelas diferenciables; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: D.E. 52.21 (± 2.73); exina 2.20 (± 0.38), sexina 1.48 (± 0.28), nexina 0.69 (± 0.21).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETÁ: Peñas Blancas, R. Romero, 4246 (COL). Placa palinológica-4444.

Psychotria poeppigiana Muell. Arg. (Lámina80 V.Dist. 397a; V.Prox. 397b)TIPO: Mónada, apolar, asimétrica.ABERTURA: Inaberturado.FORMA: Ámbito circular, esferoidalEXINA: Muy fi na, semitectada rugulada. No se diferencia sexina de nexina ni columnelas.MEDIDAS: D.E.<. 69.80 (± 8.32), D.E.>. 73.20 (± 8.59); exina 2.50 (± 0.36).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETA: Las Guacamayas, E.L. LittleJr., 7747 (COL). Placa palinológica-4043.

Randia armata (Sw.) DC. (Lámina 81 V.A. 398a, b; V.L. 398c, d)TIPO: Tétrada.ABERTURA: Triporada. Costilla presente.FORMA:, Tétrada tetraédrica, vista apicaltreboliforme, vista lateral cruciforme, mónada con ámbito circular.EXINA: Muy fi na, tectada psilada. Columnelasinconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: Tétrada D.<. 33.80 (± 1.53), D.>. 46.33 (± 2.42), mónada D.E. 33.85 (± 1.83); poro 3.07 (± 0.16) de diámetro; exina 1.20, sexina 0.58 (± 0.04), nexina 0.58 (± 0.04).

MATERIAL ESTUDIADO: PERÚ: Iparia. J. Schunke, 4358 (COL). Placa palinológica-4358.

Raritebe palicoureoides Wernham (Lámina81 V.P. 399a, b; V.E. 399c, d)TIPO: Monada isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalalongada con extremos agudos.FORMA: Ámbito triangular convexo, obladaesferoidal.EXINA: Fina, semitectada microreticulada.Columnelas conspicuas; sexina diferenciablede nexina.MEDIDAS: E.E. 22.70 (± 1.36), E.P. 20.19 (±1.15), P/E 0.88, D.E. 22.60 (± 1.90), áreapolar mediana, I.A.P. 0.40; colpo 12.60 (± 1.17) de largo por 4.95 (± 1.12) de ancho,endoabertura 4.83 (± 0.94) de largo por 11.30 (± 1.64) de ancho; exina 1.33 (± 0.51), sexina 0.68 (± 0.30), nexina 0.65 (± 0.21).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: La Macarena, J. M. Idrobo, 1171(COL). Placa palinológica-4280.

Remijia hispida Spruce ex K. Schum.(Lámina 81 V.P. 400a, b; V.E. 400c, d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturaslalongadas, con bordes no bien defi nidos. Margen y costilla presentes.FORMA: Ámbito circular, oblada esferoidal.EXINA: Muy fi na, tectada fosulada. Columnelas tenues; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 42.82 (± 5.25), E.P. 41.73 (±2.93), P/E 0.97, D.E. 42.28 (± 2.21), L.A.17.65 (± 4.16), área polar mediana, I.A.P. 0.41; colpo 32.40 (± 2.50) de largo por 4.30 (± 2.36) de ancho, endoabertura 10.95 (±2.67) de largo por 18.60 (± 1.65) de ancho;exina 2.13 (± 0.29); sexina 1.15 (± 0.28), nexina 0.98 (± 0.06).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS: Sabana Yapubode, alto río Kuduyarí, Allen, 3141 (COL). Placa palinológica-3110.

Jiménez et al.

325

Retiniphyllum brevifl orum (Sch. Bp.) Muell. Arg. (Lámina 82 V.P. 401a, b; V.E. 401c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturalolongada. Costilla presente.FORMA:Ámbito circular trilobado a triangular convexo, oblada esferoidal.EXINA: Fina, semitectada reticulada; retículoheterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciablede nexina.MEDIDAS: E.E. 15.28 (± 0.69), E.P. 14.98 (±0.58), P/E 0.98, D.E. 14.85 (± 0.78), L.A.5.15 (± 0.67), área polar mediana, I.A.P 0.34; colpo 11.55 (± 0.64) de largo por 1.15 (± 0.24) de ancho, endoabertura 2.03 (± 0.20) de largo por 1.56 (± 0.27) de ancho; exina1.06 (± 0.07), sexina 0.53 (± 0.07), nexina 0.53 (± 0.07), muros del retículo <0.5 de espesor, lúmenes <1 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VAUPÉS, J. Cuatrecasas, 6962 (COL). Placa palinológica-2362.

Richardia scabra L. (Lámina 82 V.P. 402a, b; V.E. 402c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Estefanocolporado 16 –18 – 19 colporos; endoaberturas fusionadas formando un colpo ecuatorial. Margen presente.FORMA: Ámbito triangular convexo, obladoesferoidal.EXINA: Fina, tectada espinulada. Columnelasconspicuas; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 81.80 (± 3.65), E.P. 76.20 (±7.83), P/E 0.93, D.E. 80.60 (± 2.72), L.A.58.65 (± 5.97), área polar grande, I.A.P. 0.72; colpo 21.10 (± 2.28) de largo por 2.53 (± 0.64) de ancho, endoabertura 16.00 (±3.77 de largo; exina 5.53 (± 0.44), sexina 3.03 (± 0.18), nexina 2.50 (± 0.41), espínulas de 1de alto.MATERIAL ESTUDIADO:COLOMBIA: META:Carretera Villavicencio – Puerto. López, río Negrito. Alt. 450m, J. L. Fernández-A. et al., 5682 (COL). Placa palinológica-3118.

Rondeletia purdiei Hook. f. (Lámina 82 V.P. i403a, b; V.E. 403c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturasfusionadas formando un colpo ecuatorial.Margen presente.FORMA: Ámbito circular a triangular convexa, prolado esferoidal.EXINA: Fina, semitectada microreticulada;retículo heterobrocado, monocolumnado.Columnelas conspicuas; sexina diferenciablede nexina.MEDIDAS: E.E. 21.98 (± 0.88), E.P. 23.06 (±1.30), P/E 1.04, D.E. 22.20 (± 0.82), L.A.7.53 (± 0.96), área polar mediana, I.A.P. 0.33; colpo 18.15 (± 0.88) de largo por 2.81 (± 0.40) de ancho, endoabertura 7.90 (± 0.61) de largo; exina 2.09 (± 0.19), sexina 1.02 (± 0.06), nexina 1.07 (± 0.16).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: río Loretoyacu. Duque-Jaramillo, et al., 2281 (COL). Placa palinológica-2354.

Rustia thibaudioides (Karst.) Delprete(Lámina 82 V.P. 404a, b; V.E. 404c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; colpo nobien defi nido en V.P., en V.E. se aprecia brevicolpado, endoabertura lalongada.FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, oblada esferoidal.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelasconspicuas; sexina diferenciada de nexina.MEDIDAS: E.E. 27.56 (± 0.86), E.P. 24.28 (±0.67), P/E 0.88, D.E. 27.35 (± 1.56), L.A.8.30 ± 0.82, área polar mediana, I.A.P. 0.30; colpo 9.00 (± 2.31) de largo por 4.70 (± 1.27)de ancho, endoabertura 11.72 (± 0.84) de largo por 15.90 (± 2.18) de ancho; exina 1.77 (± 0.09), sexina 0.77 (± 0.09), nexina 1.00.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: CAQUETÁ: Río Meray, M. Pabón, 960(COL). Placa palinológica-4374.


326

Sipanea hispida Benth. ex Wernh. (Lámina82 V.P. 405a, b, c; V.E. 405d, e)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: (Di) tricolporado; colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura lalongada. Costilla presente.FORMA: Ámbito circular trilobado, subprolado.EXINA: Fina, tectada fosulada a microreticulada, perforada en áreas polares. Columnelas tenues; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 15.68 (± 0.75), E.P. 19.13 (±1.09), P/E 1.22, D.E. 16.02 (± 0.84), L.A.5.58 (± 0.73), área polar mediana, I.A.P. 0.34; colpo 15.10 (± 1.17) de largo por 1.51 (± 0.32) ancho, endoabertura 4.23 (± 0.50) de largo por 8.80 (± 0.63) de ancho; exina1.18 (± 0.06), sexina 0.6 (± 0.06), nexina 0.6(± 0.06).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VICHADA: Cerca de Casanare, ríoVichada. F. Di Giovanni, 131 (COL). Placa palinológica-2353.

Sipaneopsis rupicola (Spruce ex K. Schum.) Steyerm. (Lámina 83 V.P. 406a, b; V.E. 406c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tetra(penta)estefanocolporado,endoabertura lalongada.FORMA: Ámbito cuadrangular o pentagonallobado, subprolado.EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelastenues; sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 14.13 (± 0.72), E.E. 18.00 (± 0.94), P/E 1.27, D.E. 15.50 (± 0.71), L.A.7.05 (± 0.72), área polar mediana, I.A.P. 0.45; colpo 13.75 (± 0.92) de largo por 0.94 (± 0.10) de ancho, endoabertura 3.58 (± 0.38) de largo por 7.65 (± 0.41); exina 1.26 (± 0.21), sexina 0.62 (± 0.09), nexina 0.62 (± 0.09).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:VAUPÉS: Mitú, río Kubiyu, J. Zarucchi 1796 (COL). Placa palinológica-2358.

Sommera sabiceoides K. Schum. (Lámina83 V.P. 407a, b; V.E. 407c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tri (tetra)estefanoporado. Anilloy costilla presentes.FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal.EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículoheterobrocado, muros monocolumnados, disminución del tamaño de los lúmenes hacia el poro. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina, exina en la franja ecuatorial encima de la endoabertura de menor espesor diferenciándose claramentedos casquetes polares por encima de la endoabertura, apreciándose una franja ecuatorial semejando un colpo ecuatorial.MEDIDAS: E.E. 36.05 (± 1.52), E.P. 32.36 (±1.91), P/E 0.89, D.E. 34.95 (± 1.82); poro 3.18 (± 0.38) de largo por 3.23 (± 0.37) deancho; exina 2.30 (± 0.23), sexina 1.32 (±0.24), nexina 1.00, muros del retículo < de espesorlúmenes ≥ 1 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:Amazonas: Rivera Atacuri. Alt. 100m. R.E. Schultes, 8590 (COL). Placa palinológica-3107.

Sphinctanthus striifl orus (DC.) Hook. f. (Lámina 83 V.P. 408a, b; V.E. 408c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Triporado. Anillo presente.FORMA: Ámbito circular, oblada esferoidal.EXINA: Muy fi na, semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas;sexina diferenciable de nexina.MEDIDAS: E.E. 43.40 (± 3.16), E.P. 42.73 (±2.77), P/E 0.98, D.E. 43.83 (± 2.37), anillo 2.09 (± 0.39); poro 10.15 (± 0.94) de largo por 9.33 (± 0.77) de ancho; exina 2.08 (± 0.23).MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:AMAZONAS: Alrededores Araracuara. J. M. Idrobo, 11270 (COL). Placa palinológica-2350.

Jiménez et al.

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Stachyarrhena pendulifl ora K. Schum.(Lámina 83 V.P. 409a, b; V.E. 409c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado; endoaberturaelíptica lolongada. Anillo, margen y costilla presentes.FORMA: Ámbito triangular recto, oblada.EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículoheterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas tenues; sexina diferenciadade nexina, exina en la franja ecuatorialcercana a la endoabertura de menor espesor diferenciándose claramente dos casquetes polares por encima de la endoabertura,apreciándose una franja ecuatorial semejando un colpo ecuatorial.MEDIDAS: E.E. 30.13 (± 2.45), E.P. 22.21(± 1.73), P/E 0.73, D.E. 28.40 (± 2.48),L.A. 10.20 (± 1.06), área polar mediana,I.A.P 0.35; colpo 15.60 (± 1.78) de largopor 3.95 (± 1.23) de ancho, endoabertura5.63 (± 0.80) de largo por 4.50 (± 0.71)de ancho; exina 2.10 (± 0.14), sexina 1.10(± 0.11), nexina 1.00 ± 0.09, muros del retículo ± 0.5 de espesor, lúmenes 0.8 -1de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: VENEZUELA: BOLIVAR: Río Parqueni, I Wurdack, 39756 (COL). Placa palinológica-4372.

Tocoyena cuatrecasasii Steyerm. (Lámina84 V.P. 410a, b; V.E. 410c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tri (tetraestefano) porado. Anilloy costilla presentes.FORMA: Ámbito circular triangular convexo, oblada esferoidal.EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículoheterobrocado, muros monocolumnados a duplicolumnados. Columnelas no bien diferenciables; sexina no bien diferenciada de nexina.MEDIDAS: E.E. 51.50 (± 2.27), E.P. 47.23 (±2.82), P/E 0.91, D.E. 50.43 (± 2.34), poro11.40 (± 1.07) de largo por 11.90 (± 1.10)de ancho, anillo 3.95 ± (0.60); exina 2.98 (± 0.50), sexina 1.50 (± 0.35), nexina 1.50 (±

0.35), muros del retículo 1-1.5 de espesor, lúmenes 1-2 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: VALLE: La Cumbre, L. Uribe, 1560 (COL). Placa palinológica-4376.

Uncaria guianensis (Aubl.) J.F. Gmelin (Lámina 84 V.P. 411a, b; V.E. 411c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado, endoaberturaelíptica lalongada. Margen y costilla presentes.FORMA: Ámbito circular, subprolado.EXINA: Gruesa, semitectada reticulada o tectado perforado en áreas polares, retículoheterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciables de nexina, sexina más gruesa en áreas polares.MEDIDAS: E.E. 25.93 (± 0.97), E.E. 31.45 (± 1.38), P/E 1.21, D.E. 25.55 (± 1.07), L.A.11.98 (± 1.21), área polar mediana, I.A.P. 0.46; colpo 21.60 (± 1.26) de largo por 4.10 (± 0.94) de ancho, endoabertura 3.78 (± 0.83) de largo por 10.85 (± 1.11) de ancho; exina 2.77 (± 0.25), sexina 1.15 (± 0.35), nexina 1.62 (± 0.28), muros del retículo < 1 de espesor, lúmenes 1.5 de diámetro .MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META: Puerto. López. E.L. Little, 8268 (COL). Placa palinológica-2360.

Warszewiczia coccinea (Vahl) Kl. (Lámina 84 V.P. 412a, b; V.E. 412c, d)TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica.ABERTURA: Tricolporado, endoaberturaelíptica lolongada. Margen, anillo y costillapresentes.FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal.EXINA: Gruesa, semitectada reticulada,retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas;sexina diferenciable de nexina, exina en la franja ecuatorial cercana a la endoabertura de menor espesor diferenciándose claramentedos casquetes polares por encima de la endoabertura, apreciándose una franja


328

ecuatorial semejando un colpo ecuatorial.MEDIDAS: E.E. 19.15 (± 0.94), E.P. 18.78 (±1.04), P/E 0.98, D.E. 18.43 (± 0.62), L.A.5.00 (± 0.67), área polar mediana, I.A.P. 0.27; colpo 14.10 (± 0.88) de largo por 3.60 (± 0.66) de ancho, endoabertura 3.70 (± 0.42) de largo por 2.42 (± 0.29) de ancho; exina 2.06 (± 0.28), sexina 1.25 (± 0.19), nexina 0.95 (± 0.16), muros del retículo 0.8 de espesor, lúmenes 1 – 2 de diámetro.MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: AMAZONAS: Isla de Solarte, río Caquetá.Alt. 180m. P. Palacios et al., 352 (COL). Placa palinológica-2355.

Jiménez et al.

413

A

Abrus fruticulosus Wall. (Lámina 39) 265Acacia angustissima (Mill.) Ktze. (Lámina 60) 290Acalypha macrostachya Jacq. (Lámina 31) 256Acanthella sprucei Hook. f. (Lámina 53) 276Aciotis amazonica Cogn. (Lámina 53) 276Acmella ciliata Cass. (Lámina 15) 238Acosmium nitens (Vog.) Yakovlev (Lámina 39) 265Acroceras zizanioides (Kunth) Dandy (Lámina 69) 305Adenostemma platiphyllum Cass. (Lámina 15) 238Aeschynomene ciliata Vogel (Lámina 39) 265Ageratum conyzoides L. (Lámina 15) 239Aiphanes hirsuta subsp. fosteriorum (H.E. More) Borchs. & R.

Bernal (Lámina 8) 231Aiphanes hirsuta subsp. hirsuta Burret (Lámina 8) 230Aiphanes hirsuta subsp. intermedia Borchs. & R. Bernal

(Lámina 8) 231Aiphanes hirsuta subsp. kalbreyeri (Burret) Borchs. & R.

Bernal (Lámina 8) 231Aiphanes linearis Burret (Lámina 8) 231Aiphanes simplex Burret (Lámina 8) 232Aiphanes ulei (Dammer) Burret (Lámina 9) 232Alchorneopsis fl oribunda (Benth.) Muell. Arg. (Lámina 31)

256Aldina heterophylla Spruce ex Benth. (Lámina 39) 266Alexa imperatricis (Schom.) Baill. (Lámina 40) 266Alibertia edulis (Rich.) A. Rich. ex DC. (Lámina 73) 314Amaioua corymbosa Kunth (Lámina 73) 314Amanoa guianensis Aubl. (Lámina 31) 256Ambelania acida Aubl. (Lámina 1) 225Amphidasya intermedia Steyerm. (Lámina 73) 314Anadenanthera peregrina (L.) Spegazzini (Lámina 60) 291Andira inermis (W. Wrigth) DC. (Lámina 40) 266Andropogon bicornis L. (Lámina 69) 306Aparisthmium cordatum (Juss.) Baill. (Lámina 31) 257APOCYNACEAE 224Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. (Lámina 21) 248ARECACEAE 230Arthrostemma macrodesmus Gl. (Lámina 53) 277Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg (Lámina 66) 294ASTERACEAE 238Astrocaryum acaule Mart. (Lámina 9) 232Astrocaryum chambira Burret (Lámina 9) 232Astrocaryum murumuru var. macrocalyx (Burret) A.J. Hend.

(Lámina 9) 232Attalea amygdalina Kunth (Lámina 9) 233Attalea insignis (Mart. ex H. Wendl.) Drude (Lámina 10) 233Attalea septuagenata Dugand (Lámina 10) 233Axonopus compressus Beauv. (Lámina 69) 306Ayapana jaramillii R. M. King & H. Rob. (Lámina 15) 239

B

Bactris gasipaes Kunth (Lámina 11) 233Bactris pilosa H. Karst. (Lámina 11) 233Bambusa guadua Bonpl. (Lámina 69) 306Batesia fl oribunda Spruce ex Benth. (Lámina 21) 248Bathysa bracteosa (Wedd.) Delprete (Lámina 73) 314Bathysa peruviana K. Krause (Lámina 73) 315Batocarpus orinocensis Karst. (Lámina 66) 294Bauhinia glabra Jacq. (Lámina 22) 248Bellucia grossulariodes (L.) Triana (Lámina 54) 277Bertiera guianensis Aubl. (Lámina 73) 315Bidens cynapiifolia Kunth (Lámina 15) 239

Blakea bracteata Gleason (Lámina 54) 277Blakea brasiliensis Cong. (Lámina 54) 277Blakea caudata Triana (Lámina 54) 278Blakea repens D. Don (Lámina 54) 278Bonafousia sananho (Ruiz & Pav.) Markgr. (Lámina 1) 225Borreria capitata (Ruiz & Pav.) DC. (Lámina 73) 315Bothriospora corymbosa (Benth.) Hook. f. (Lámina 73) 316Bowdichia nitida Spruce (Lámina 40) 266Brosimum guyanense Huber (Lámina 66) 295Brownea ariza Benth. (Lámina 22) 248

C

CAESALPINIACEAE 246Calea ovalis S. F. Blake (Lámina 15) 239Calliandra trinervia Benth. (Lámina 60) 291Calopogonium coeruleum (Benth.) C. Wright ex Sauv. (Lámina

40) 266Campsiandra angustifolia Spruce ex Benth. (Lámina 23) 249Canavalia brasiliensis Mart. ex Benth. (Lámina 41) 267Canavalia eurycarpa Piper (Lámina 42) 267Caperonia palustris (L.) St. Hil. (Lámina 31) 257Capirona decorticans Spruce (Lámina 74) 316Caryodendron orinocense Karst. (Lámina 32) 257Cassia moschata Kunth (Lámina 23) 249Castilla ulei Warb. (Lámina 66) 295Cecropia sciadophylla Mart. var. pedroa Cuatrec. (Lámina

66) 295Cedrelinga cataeniformis Ducke (Lámina 61) 291Centronia haemantha Tr. (Lámina 54) 278Centrosema capitatum (L. C. Rich.) Amshoff. (Lámina 42)

267Chaetaria capillacea (Lam.) P. Beauv. (Lámina 69) 306Chamaecrista desvauxii var. brevipes (Benth.) H.S. Irwin &

Barneby (Lámina 23) 249Chamaecrista viscosa (Kunth) H.S. Irwin & Barneby (Lámina

24) 249Chamaedorea paucifl ora Mart. (Lámina 11) 234Chamaesyce thymifolia (L.) Millsp. (Lámina 32) 257Chimarrhis cymosa Jacq. (Lámina 74) 316Chiococca alba (L.) Hitch. (Lámina 74) 316Chloris radiata (L.) Sw. (Lámina 69) 306Chloroleucon mangense (Jacq.) Br. & R. (Lámina 61) 291Chlorophora tinctoria (L.) Gaudich. ex Benth. & Hook.f.

(Lámina 66) 295Chromolaena laevigata (Lam.) R. M. King. & H. Rob. (Lámina

16) 240Cinchonopsis amazonica (Standl.) L. Andersson (Lámina 74)

317Clarisia racemosa Ruiz & Pav. (Lámina 66) 295Clathrotropis macrocarpa Ducke (Lámina 43) 267Cleidion amazonicum Ule (Lámina 32) 258Clibadium asperum (Aubl.) DC. (Lámina 16) 240Clidemia hirta D. Don (Lámina 54) 279Clidemia octona (Bonpl.) L.O. Williams (Lámina 54) 279Clitoria javitensis (Kunth) Benth. (Lámina 43) 268Codiaeum variegatum (L.) Blume (Lámina 32) 258Coix lacryma-jobi L. (Lámina 69) 307Conceveiba guyanensis Aubl. (Lámina 32) 258Condaminea corymbosa (Ruiz & Pav.) DC. (Lámina 74) 317Condylocarpon pubifl orum Muell Arg. (Lámina) 225Copaifera guyanensis Desf. (Lámina 24) 249Couma macrocarpa Barb. Rodr. (Lámina 2) 226Coursetia arborea Griseb. (Lámina 43) 268

ÍNDICE DE ESPECIES


414

Coussapoa angustifolia Aubl. (Lámina 66) 295Crotalaria juncea L. (Lámina 44) 268Croton lechleri Muell. Arg. (Lámina 32) 258Crudia amazonica Spruce ex Benth. (Lámina 24) 250Cymbosema roseum Benth. (Lámina 44) 268Cynometra bauhiniifolia Benth. (Lámina 24) 250

D

Declieuxia fructicosa (Willd. ex Roem. & Schult.) Kuntze(Lámina 74) 317

Desmocelis villosa (Aubl.) Naud. (Lámina 54) 279Desmodium adscendens (Sw.) DC. (Lámina 45) 269Dicorynia paraensis Benth. (Lámina 25) 250Dicymbe stipitata R.S. Cowan (Lámina 25) 250Dioclea macrocarpa Huber. (Lámina 45) 269Diplotropis martiusii Benth. (Lámina 46) 269Dipteryx magnifi ca Ducke (Lámina 46) 269Dolichodelphys chlorocrater K. Schum. & K. Krause (Lámina

74) 318Dorstenia contrajerva L. (Lámina 66) 296Duroia fusifera Hook. f. ex Schum. (Lámina 75) 318

E

Echinochloa polystachya Hitchc. (Lámina 70) 307Eclipta alba Hask (Lámina 16) 240Egletes viscosa (L.) Less. (Lámina 16) 241Elaeagia myriantha (Standl.) C.M. Taylor & Hammel (Lámina

75) 318Elephantopus angustifolius Sw. (Lámina 16) 241Eleusine indica (L.) Gaertn. (Lámina 70) 307Elizabetha princeps Schomb. ex Benth. (Lámina 25) 251Emilia sonchifolia (L.) DC. (Lámina 17) 241Enterolobium cyclocarpum Griseb (Lámina 62) 291Enterolobium schomburgkii Benth. (Lámina 62) 292Eperua leucantha Benth. (Lámina 26) 251Eragrostis ciliaris (L.) R.Br. (Lámina 70) 307Erechtites hieracifolia (L.) Raf. ex DC. (Lámina 17) 241Eriochloa punctata (L.) Desv. ex Ham. (Lámina 70) 307Eriosema simplicifolium (Kunth) G. Don (Lámina 46) 270Ernestia tenella DC. (Lámina 54) 279Erythrina amazonica Krukoff (Lámina 46) 270EUPHORBIACEAE 254Euterpe precatoria Mart. (Lámina 11 V) 234

F

FABACEAE 263Faramea capillipes Muell. Arg. (Lámina 75) 319Farringtonia fasciculata Gleason (Lámina 55) 279Ferdinandusa dissimilifl ora (Mutis ex Humb.) Standl. (Lámina

75) 319Ficus mathewsii Miq. (Lámina 66) 296Fleischmannia klattiana (Hieron) R. M. King. & R.H. Rob.

(Lámina 17) 242Forsteronia acouci (Aubl.) A. DC. (Lámina) 226

G

Galactia glaucescens Kunth (Lámina 47) 270Galactophora crassifolia (Muell. Arg) Wood. (Lámina 2) 226Genipa americana L. (Lámina 75) 319Geonoma macrostachys var. acaulis (Mart.) Skov. (Lámina

11) 234Geophila repens (L.) I.M. Johnston. (Lámina 75) 319Gongylolepys martiana (Baker) Steyerm. & Cuatr. (Lámina

17) 242

Gonzalagunia affi nis Standl. ex Steyerm. (Lámina 76) 320Graffenrieda gracilis (Triana) L.O. Williams (Lámina 55) 280Graffenrieda patens Triana (Lámina 55) 280Guayania cerasifolia (Baker) R. M. King & H. Rob. (Lámina

18) 242Gynerium sagitatum Beauv. (Lámina 70) 307

H

Hebeclinium macrophyllum (L.) DC. (Lámina 18) 242Helicostylis scabra (Macbr.) C.C. Berg. (Lámina 67) 296Heliopsis oppositifolia (Lamark) S. Díaz- Piedrahita (Lámina

18) 243Henriettea stellaris Berg. (Lámina 55) 280Henriquezia nitida Spruce ex Benth. (Lámina 76) 320Heterostemon conjugatus Spruce ex Benth. (Lámina 27) 251Himatanthus articulatus. (Vahl) Wood. (Lámina 2) 226Hippotis albifl ora Karst. (Lámina 76) 320Hoffmannia latifolia (Bartl. ex DC.) Kuntze (Lámina 76) 320Homolepis aturensis Chase (Lámina 70) 308Hura crepitans L. (Lámina 33) 258Hydrochorea corymbosa (Rich.) Barneby & J.W.Grimes

(Lámina 62) 292Hyeronima alchorneoides Allen. var. alchorneoides (Lámina

33) 259Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees (Lámina 70) 308Hymenaea courbaril L. (Lámina 27) 251Hymenolobium petraeum Ducke (Lámina 47) 270Hyospathe elegans Mart. (Lámina 11 ) 234

I

Ichnanthus breviscrobs Doell. (Lámina 70) 308Ichthyothere hirsuta Gardner (Lámina 18) 243Imperata contracta (Kunth) Hitch. (Lámina 71) 308Indigofera lespedeziodes Kunth (Lámina 47) 271Inga edulis Mart. (Lámina 63) 292Iriartea deltoidea Ruiz &Pav. (Lámina 12) 234Iriartella setigera (Mart.) H. Wendl. (Lámina 12) 235Ischaemum latifolium Kunth (Lámina 71) 308Isertia laevis (Triana) B.M. Boom (Lámina 76) 321Ixora killipii Standl. (Lámina 77) 321

J

Jacqueshuberia amplifoliola R.S. Cowan (Lámina 28) 252Jatropha curcas L. (Lámina 34) 259

L

Lacmellea arborescens (Müell. Arg.) Markgraf (Lámina 2) 227Ladenbergia macrocarpa (Vahl) Klotzsch (Lámina 77) 321Leandra rhodopogon (DC.) Cogn. (Lámina 55) 280Leersia hexandra Sw. (Lámina 71) 308Leopoldinia piassaba Wallace (Lámina 12) 235Lepidocaryum tenue var. gracile (Mart.) A.J. Hend. (Lámina

12) 235Leptochloa scabra Nees (Lámina 71) 309Limnosipanea spruceana Hook. f. (Lámina 77) 321Lithachne paucifl ora (Sw.) P.Beauv. (Lámina 71) 309Lonchocarpus fl oribunda Benth. (Lámina 47) 271Loreya ovata Berg. ex Triana (Lámina 55) 281

M

Mabea nitida Benth. (Lámina 34) 259Macairea rufescens DC. (Lámina 55) 281Machaerium aristatum (Spruce ex Benth.) (Lámina 47) 271

Jiménez et al.

415

Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud. (Lámina 67) 296Macoubea guianensis Aubl. (Lámina 3) 227Macrolobium acaciaefolium Benth. (Lámina 28) 252Macroptilium longepedunculatum Urban (Lámina 48) 271Macrosamanea spruceana (Benth.) Killip (Lámina 63) 292Maieta guianensis Aubl. (Lámina 55) 281Malouetia tamaquarina A. DC. (Lámina 3) 227Mandevilla annulariifolìa Wood. (Lámina 3) 227Manettia coccocypseloides Wernham (Lámina 77) 322Manihot esculenta Crantz (Lámina 34) 259Maprounea guyanensis Aubl. (Lámina 35) 259Maquira calophylla (Poepp. & Endl.) C.C. Berg (Lámina 67)

296Margaritaria nobilis L.f. (Lámina 35) 260Mauritia fl exuosa L.f. (Lámina 12) 235Mauritiella aculeata (Kunth) Burret (Lámina 12) 235Melanthera aspera (Jacq.) Steud. (Lámina 18) 243MELASTOMATACEAE 276Melinis minutifl ora P. Beauv. (Lámina 71) 309MEMECYLACEAE 287Meriania urceolata Triana (Lámina 55) 281Mesechites trifi dus Müell. Arg. (Lámina 4) 228Miconia affi nis D.C. (Lámina 55) 282Micrandra minor Benth. (Lámina 35) 260Mikania banisteriae DC. (Lámina 18) 244MIMOSACEAE 290Mimosa pudica L. (Lámina 64) 293Molongum lucidum (Kunth) Zarucchi (Lámina 4) 228Monochaetum lineatum D.C. (Lámina 55) 282MORACEAE 294Mouriri acutifolia Naud. (Lámina 57) 287Mouriri apiranga Spruce ex Triana (Lámina 58) 287Mouriri brevipes Hook. (Lámina 58) 287Mouriri caulifl ora Mart. ex DC. (Lámina 58) 288Mouriri colombiana Morley (Lámina 58) 288Mouriri completens Burret (Lámina 58) 288Mouriri crassifolia Sagot (Lámina 59) 288Mouriri grandifl ora DC. (Lámina 59) 289Mouriri myrtilloides subsp. parvifolia (Benth.) Morley (Lámi-

na 59) 289Mouriri nigra (DC.) Morley (Lámina 59) 289Mouriri plasschaerti Pulle (Lámina 59) 289Mouriri sideroxylon Sagot ex Triana (Lámina 60) 290Mouriri vernicosa Naud. (Lámina 60) 290Mucoa duckei (Markgr.) Zarucchi. (Lámina 5) 228Mucuna rostrata Benth. (Lámina 48) 272Muellera moniliformis L.f. (Lámina 49) 272Myriaspora egensis Mart. ex DC. (Lámina 55) 282Myrmidone macrosperma Mart. (Lámina 55) 283Myroxylon balsamum (L.) Harms (Lámina 49) 272

N

Naucleopsis glabra Spruce ex Pittier (Lámina 67) 296Nealchornea yapurensis Huber (Lámina 36) 260Neurolaena lobata (L.) R. Br. (Lámina 18) 244

O

Odontadenia geminata Müell. Arg. (Lámina 5) 228Oenocarpus bataua Mart. (Lámina 12) 236Oldenlandia corymbosa L. (Lámina 77) 322Oldenlandia herbacea (L.) DC. (Lámina 78) 322Olmedia aspera Ruiz & Pav. (Lámina 67) 297Olyra latifolia L. (Lámina 71) 309Omphalea diandra L. (Lámina 36) 260Opisthocentra clidemioides Hook. f. (Lámina 56) 283

Ormosia macrophylla Benth. (Lámina 49) 272Orthoclada laxa (Rich.) P. Beauv. (Lámina 71) 309Oryza alta Swallen (Lámina 72) 310Ossaea macrophylla (Benth.) Cogn. (Lámina 56) 283

P

Pachyloma coriaceum D.C. (Lámina 56) 283Pagamea hirsuta Spruce ex Benth. (Lámina 78) 322Palicourea conferta (Benth) Sandwith (Lámina 78) 323Palicourea guianensis Aubl. (Lámina 79) 323Panicum laxum Swartz. (Lámina 72) 310Parahancornia fasciculata (Poir.) Benoist (Lámina 5) 228Pariana campestris Aubl. (Lámina 72) 310Parkia auriculata Spr. ex Benth. (Lámina 64) 293Parodiolyra lateralis (Nees) Soderstr. & Zuloaga (Lámina 72) 310Peltogyne paniculata Benth. (Lámina 28) 252Peperomia alata Ruiz & Pav. (Lámina 67) 298Peperomia choroniana C. DC. (Lámina 67) 298Peperomia circinata Link. (Lámina 67) 298Peperomia congerro Trel. (Lámina 67) 298Peperomia discilimba Trel. & Yunk. (Lámina 67) 299Peperomia elongata H.B.K. (Lámina 67) 299Peperomia emarginella (Sw.) C. DC. (Lámina 67) 299Peperomia glabella (Vahl.) A. Dietrich (Lámina 67) 299Peperomia klugiana Trel. (Lámina 68) 299Peperomia laxifl ora Kunth (Lámina 68) 299Peperomia macrostachya (Vahl.) A. Dietr. (Lámina 68) 300Peperomia pellucida (L.) Kunth (Lámina 68) 300Peperomia perlongipes C. DC. (Lámina 68) 300Peperomia quadrangularis (Thoms.) A. Dietr. (Lámina 68) 300Peperomia rotundidolia (L.) Kunth (Lámina 68) 300Peperomia serpens (Sw.) Loud. (Lámina 68) 300Peperomia venezueliana C. DC. . (Lámina 68) 301Pera arborea Mutis (Lámina 36) 261Perebea guianensis Aublet. (Lámina 67) 297Periandra dulcis Mart. ex Benth.(Lámina 49) 273Pharus lappulaceus Aubl. (Lámina 72) 310Phaseolus adenanthus Meyer (Lámina 50) 273Phaseolus fl avescens Piper (Lámina 50) 273Pholidostachys synanthera (Mart.) H.E. Moore (Lámina 13)

236Phyllanthus acuminatus Vahl (Lámina 36) 261Phytelephas macrocarpa Ruiz & Pav. ssp. tenuicaulis Barfod

(Lámina 13) 236PIPERACEAE 298Piper aduncum L. (Lámina 68) 301Piper aequale Vahl. (Lámina 68) 301Piper arboreum Aublet. (Lámina 68) 301Piper armatum Trel. & Yunck. (Lámina 68) 301Piper asperinculum Kunth (Lámina 68) 301Piper avellanum (Miq.) DC. (Lámina 68) 302Piper bartlingianum (Miq.) DC. (Lámina 68) 302Piper bogotense DC. (Lámina 68) 302Piper brasiliense DC. (Lámina 68) 302Piper calanyanum Trel. & Yunck. (Lámina 68) 302Piper conejoense Trel. & Yunck. (Lámina 68) 302Piper coruscans Kunth (Lámina 68) 303Piper crassinervium Kunth (Lámina 68) 303Piper crenatifolium Trel. & Yunck. (Lámina 68) 303Piper demeranum (Miq.) C.DC. (Lámina 68) 303Piper el-bancoanum Trel. & Yunck. (Lámina 68) 303Piper fresnoense Trel. & Yunck. (Lámina 68) 304Piper grande Vahl (Lámina 68) 304Piper hispidum Sw. (Lámina 68) 304Piper hostmannianum (Mig.) DC. (Lámina 68) 304Piper macerispiscum Trel. & Yunck. (Lámina 68) 304


416

Piper metanum Trel. & Yunck. (Lámina 68) 304Piper obliquum Ruiz & Pav. (Lámina 68) 305Piper piluliferifolium Trel. & Yunck. (Lámina 68) 305Piper poporense Trel. & Yunck. (Lámina 68) 305Piptadenia psilostachya (DC.) Benth. (Lámina 65) 293Piptocarpha trifl ora (Aubl.) Benn. ex Baker (Lámina 19) 244Platymiscium fl oribundum Vogel (Lámina 51) 273Platypodium elegans Vogel (Lámina 51) 273Plukenetia volubilis L. (Lámina 37) 261POACEAE 305Poecilanthe amazonica (Duke) Duke (Lámina 51) 274Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth. (Lámina 37)

261Pollalesta niceforoi (Cuatr.) Aristeg. (Lámina 19) 244Posoqueria latifolia (Rudge) Roem. & Schult. (Lámina 79)

323Potomorphe peltata (L.) Miq. (Lámina 68) 305Poulsenia armata (Miq.) Standl. (Lámina 67) 297Pourouma aspera Trécul. (Lámina 67) 297Prestoea acuminata (Willd.) H.E. Moore (Lámina 13) 236Prestoea schultezeana (Burret) H.E. Moore (Lámina 13) 236Prestonia vaupesana Woodson (Lámina 6) 229Pseudolmedia laevigata Trec. (Lámina 67) 297Psudoelephantopus spicatus (Juss.ex Aubl.) C. F. Baker

(Lámina 20) 245Psychotria carthagenensis Jacq. (Lámina 80) 323Psychotria defl exa DC. (Lámina 80) 324Psychotria poeppigiana Muell. Arg. (Lámina 80) 324Pterocarpus amazonum (Mart. ex Benth.) Amshoff (Lámina

51) 274Pterogastra divaricata (Bonpl.) Naud. (Lámina 56) 284Pterolepis glomerata Triana (Lámina 56) 284

R

Randia armata (Sw.) DC. (Lámina 81) 324Raritebe palicoureoides Wernham (Lámina 81) 324Remijia hispida Spruce ex K. Schum. (Lámina 81) 324Retiniphyllum brevifl orum (Sch. Bp.) Muell. Arg. (Lámina

82) 325Rhabdadenia macrostoma Müell. Arg. (Lámina 6) 229Rhigospira quadrangularis (Müell. Arg.) Miers. (Lámina 7)

229Rhynchanthera grandifl ora DC. (Lámina 56) 284Richardia scabra L. (Lámina 82) 325Rondeletia purdiei Hook. f. (Lámina 82) 325RUBIACEAE 311Rustia thibaudioides (Karst.) Delprete (Lámina 82) 325

S

Saccharum offi cinarum L. (Lámina 72) 310Salpinga secunda Schr. & Mart. (Lámina 56) 284Sandwithia heterocalix Secco (Lámina 37) 262Schizolobium amazonicum Huber ex Ducke (Lámina 28) 252Schnella umbriana Britton & Killip (Lámina 29) 252Senefeldera inclinata Muell-Arg. (Lámina 38) 262Senefelderopsis chiribiquetensis (R.E. Schult. & Croizat)

Steyerm. in R.E. Schult. (Lámina 38) 262Senegalia glomerosa (Benth.) Britton & Rose (Lámina 65) 293Senna alata (L.) Rosberg (Lámina 29) 253Senna bicapsularis (L.) Roxb. (Lámina 29) 253Senna racemosa (Mill.) Irwin & Barneby (Lámina 30) 253Setaria geniculata Beauv. (Lámina 72) 311Sipanea hispida Benth. ex Wernh. (Lámina 82) 326Sipaneopsis rupicola (Spruce ex K. Schum.) Steyerm. (Lámina

83) 326

Siphanthera hostmannii Cogn. (Lámina 56) 285Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. (Lámina 14) 237Socratea salazarii H.E. Moore (Lámina 14) 237Sommera sabiceoides K. Schum. (Lámina 83) 326Sparganophorus vaillantii Gaertn. (Lámina 20) 245Sphinctanthus striifl orus (DC.) Hook. f. (Lámina 83) 326Spongiosperma macrophyllum (Müell. Arg.) Zarucchi (Lámina

7) 229Stachyarrhena pendulifl ora K. Schum. (Lámina 83) 327Stemmadenia grandifl ora (Jacq.) Miers. (Lámina 7) 230Stenopadus colombianus Cuatrec. & Steyerm. (Lámina 20)

245Stenosolen eggersii Markgr. (Lámina 7) 230Streptochaeta spicata Schrad. ex Nees (Lámina 72) 311Stryphnodendron microstachyum Poepp. & Endl. (Lámina

65) 293Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. (Lámina 51) 274Swartzia arborescens (Aubl.) Pittier (Lámina 30) 254Syagrus orinocensis (Spruce) Burret (Lámina 14) 237

T

Tachigali cavipes (Spruce ex. Benth.) J. F. Macbr. (Lámina30) 254

Tachigali guianensis (Benth.) Zarucchi & Herend. (Lámina31) 254

Taralea oppositifolia Aubl. (Lámina 52) 274Tephrosia sinapou (Buch’loz) A. Chev. (Lámina 52) 275Tessaria integrifolia Ruiz & Pav. (Lámina 20) 245Tetrorchidium macrophyllum Muell. Arg. (Lámina 38) 262Tibouchina lepidota (Bonpl.) Naud. (Lámina 56) 285Tococa macrophysca Spruce & Triana (Lámina 57) 285Tocoyena cuatrecasasii Steyerm. (Lámina 84) 327Topobea longiloba Wurdack (Lámina 57) 285Topobea membranacea Wurdack (Lámina 57) 286Topobea pubescens Gleason (Lámina 57) 286Topobea watsonnii Cong. (Lámina 57) 286Trachypogon ligularis Nees (Lámina 72) 311Trichospira menthoides Kunth (Lámina 21) 246Triolena hirsuta Triana (Lámina 57) 286Trophis racemosa (L.) Urb. (Lámina 67) 297Trymatococcus amazonicus Poepp. & Endl. (Lámina 67) 298

U

Uncaria guianensis (Aubl.) J.F. Gmelin (Lámina 84) 327Unxia camphorata L. f. (Lámina 21) 246

V

Vatairea guianensis Aubl. (Lámina 52) 275Vigna lasiocarpa (Benth.) Verolcount (Lámina 52) 275

W

Warszewiczia coccinea (Vahl) Kl. (Lámina 84) 327Wettinia augusta Poepp.& Endl. (Lámina 14) 237Wettinia kalbreyeri (Burret) R. Bernal (Lámina 14) 237Wettinia maynensis Spruce (Lámina 14) 238Wulffi a baccata (L.) Kuntze. (Lámina 21) 246

Z

Zollernia ilicifolia Vogel (Lámina 53) 275Zornia diphylla (L.) Pers. (Lámina 53) 276Zygia racemosa (Ducke) Barnaby & J.W. Grimes (Lámina

66) 294

Fotografías de diversos aspectos del Amazonas

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422

Interior de bosques húmedos con especies de Leguminosas Interior del varillal Bonnetia maritiana

Varillal Bonnetia maritiana

Variabilidad de los bosques y matorrales de las mesetas de Chiribiquete.Fotos: O. Rangel


423

Vriesea chrysostachys Paepalanthus fasciculatus Costus spiralis

Paspalum virgatum Urochloa cf. mollis Cochlospermumorinocense

Peltogyne cf. paniculata Pepinia pruinosa Zamia cf. melanorrhachisDiversidad fl orística de los afl oramientos rocosos. Fotos: D. Giraldo

Diversidad Biótica Colombia Amazonas TomoVII

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