Digestión en peces teleósteos

L. S. Smith De la Universidad de Washington Seattle, Washington,

1. INTRODUCCIÓN

Literatura acerca de las funciones digestivas en peces teleósteos es amplia en algunas zonas, casi nula en otros. El material que se presenta aquí no es una revisión exhaustiva de la literatura porque hay dos revisiones recientes (Harder, 1975; Kapoor et al., 1975), que tienen amplia bibliografía, tanto en la anatomía y la fisiología de los teleósteos sistemas digestivos. Los lectores que deseen más información deben consultar a los comentarios ya que tienden a ser complementarios, con énfasis en Harder anatomía de peces europeos, mientras Kapoor y co-autores hacen hincapié en la digestión en América del Norte y los peces de Asia.

La organización general de este capítulo comienza con la anatomía del intestino, procedimiento de delante a atrás. Luego la ruta se volvió a discutir la fisiología de los órganos del tracto digestivo. Un tercer paso a través del tracto discute los detalles de las enzimas. Luego, los métodos típicos utilizados para el estudio de la digestión se describen como una base para que el lector hacer comparaciones detalladas entre las diferentes metodologías y resultados concretos o para realizar sus propios experimentos. Por último, algunas comparaciones anatómicas y funcionales se hacen para cuatro especies de peces con hábitos de alimentación diferentes: la carpa (de plantas orientadas omnívoro), bagre (animal omnívoro orientados), chanos (microplanktivore especializados), y la trucha arco iris (carnívoros). Estas comparaciones se hacen mejor cuando va acompañada de la disección de los especímenes de cada especie, aunque los dibujos se proporcionan a los lectores que no tienen acceso a los peces.

2. PANORAMA

2.1 Definición de los intestinos y sus subdivisione s

El intestino es una estructura tubular que comienza en la boca y termina en el ano. Se suele dividir en cuatro partes. La parte más anterior, el intestino la cabeza, suele considerarse en términos de sus dos componentes, la oral (bucal) y Gill (branquial, faríngea) cavidades. El intestino anterior comienza en el borde posterior de las branquias, e incluye el esófago, el estómago y el píloro. En los peces, como el Cyprinus, que carecen de un estómago y el píloro, el intestino anterior consiste en el esófago y el intestino anterior a la apertura de la vía biliar. Esta demarcación posterior es arbitrario y, principalmente, por conveniencia durante la disección bruto y pueden tener poca relación con los aspectos funcionales. El intestino medio incluye la parte posterior del intestino hasta el píloro, a menudo sin demarcación clara posteriormente entre éste y el intestino posterior. El intestino medio a menudo incluye un número variable de caecae pilórica (apéndices pilórica), cerca del píloro, a pesar de caecae pilórica siempre ausente en los peces que carecen de estómago. El intestino medio es siempre la porción más larga del intestino y ma ser enrollado en un bucle complicado (a menudo característicos de cada

especie), cuando más de la cavidad visceral. En algunos peces, el comienzo del intestino grueso se caracteriza por un aumento en el diámetro de la tripa. El extremo posterior del intestino grueso es el ano. Sólo rara vez hay un ciego intestino grueso en el pescado comparable a la que se encuentra en los mamíferos. Una cloaca (una cámara común de las aberturas anal y urogenital y forma a partir de la pared del cuerpo infolded) nunca se produce en los peces teleósteos, excepto el Dipnoi, aunque es universal en los tiburones y rayas.

2.2 Evolución y ontogenia del tracto digestivo

El intestino de protochordates consiste en un tubo simple, directamente a través del cual los alimentos es impulsado por la acción ciliar. Una pronta elaboración de la tripa se ve en las lampreas en una invaginación (typhlosole) de la pared intestinal, presumiblemente aumenta el área de absorción del intestino. Una similar, pero en espiral, invaginación del intestino posterior se produce en tiburones, rayas, y el coelocanth (Latimeria) en la forma de la válvula espiral (intestino en espiral). De la pared intestinal en lampreas también contiene fibras musculares en diagonal, a pesar de la peristalsis verdadero (de ondas de contracción) no se cree que ocurre. Teleósteos peces tienen un intestino que es típico de los vertebrados superiores en muchos aspectos, a pesar de las vellosidades del intestino medio (papilli de absorción) de los mamíferos están ausentes en los peces.

El intestino formas muy temprano durante el desarrollo embrionario (ontogenia) y muestra algunas de las mismas etapas de desarrollo como en la evolución del intestino de los vertebrados, algunas larvas de peces con partes de su intestino que son ciliadas, por ejemplo. El carácter general e incluso la longitud del intestino puede cambiar durante el desarrollo. El intestino parece acortar, por ejemplo, en el pescado en el que el estado larvario es herbívoro y la fase adulta es carnívora. En otros peces, la longitud del intestino se mantiene relativamente constante, en proporción al tamaño del cuerpo durante toda la vida.

2.3 Las generalizaciones

Una serie de generalizaciones sobre el intestino de los peces se han intentado, muchos de ellos extrapolados a partir de vertebrados terrestres. El más común de ellas, la observación de que los animales herbívoros tengan más agallas que los carnívoros, parece cierto sólo parcialmente en los peces. Aunque esto puede ser cierto en grupos limitados de los peces, no es universal en teleósteos en su conjunto. Longitudes, Gut han sido catalogadas como 0.2-2.5, 0.6-8.0 y 0.8-15.0 veces la longitud del cuerpo en los carnívoros, omnívoros y los herbívoros, respectivamente. Así, la más larga de las tripas se encuentran en los herbívoros, pero no todos los herbívoros tienen los cojones de largo, es decir, la longitud del intestino de algunos herbívoros son más cortas que las de algunos carnívoros. Parte de la explicación radica en el hecho de que muchos peces comen una variedad de alimentos, a veces se ingiere con un material indigerible considerable (por ejemplo, el barro), que suele afectar a la longitud del intestino. El tamaño de las partículas de alimentos - desde el plancton submicroscópicas de pescado entero - también puede influir en la configuración del intestino.

Una generalización hasta ahora parece haber una excepción. En los peces que no tienen estómago, no hay fase de ácido de la digestión se produce, incluso cuando el intestino se desarrolla el estómago, como bolsas anterior. Aunque los tejidos intestinales presentan gran versatilidad, el intestino medio no parece capaz (o no es necesario) para duplicar las funciones del estómago.

En general, la mayoría de los estudios sobre la alimentación, a la morfología del intestino mostrar la relación entre ambos. Sin embargo, el intestino también conserva una considerable capacidad de reserva para responder a los nuevos alimentos, nuevos entornos, y nuevas oportunidades. Esta versatilidad se ha demostrado en una serie de casos en que un solo género se ha adaptado a nuevos nichos y evolucionado todo nuevos modos de alimentación y la digestión de los alimentos para utilizar los recursos sin explotar de otra manera y ha hecho de manera más períodos evolutivos relativamente corto de tiempo.

Al mismo tiempo, generalmente hay restricciones severas sobre las adaptaciones a los alimentos nuevos. Mientras la natación sigue siendo importante para el estilo de vida de los peces, cualquier cambio importante en la forma del cuerpo, como una masa visceral abultadas como consecuencia de la ampliación del estómago o el intestino medio de alargamiento, debe extraer una penalización en términos de aumentar los esfuerzos necesarios para la natación. Los mecanismos de alimentación no debe interferir con las funciones respiratorias de las branquias y vicio inversa. En definitiva, "empaquetados" para que cualquier cambio importante en el sistema digestivo exigiría compromisos importantes en muchos otros sistemas. Tal vez la mejor generalización es que los peces teleósteos mantener una relación íntima entre la forma y la función de su intestino y su fuente de alimento. En el análisis final, todos los procesos de la vida de otros siguen funcionando sólo cuando el material suficiente y la energía se obtienen y asimilada a través del intestino.

3. Anatomía y Fisiología General de la tripa

3.1 Anatomía funcional de la Tripa

La boca presenta una fascinante variedad de adaptaciones para la captura, tenencia y clasificación de alimentos, matraca que en el esófago y la manipulación que de otro modo antes de la entrada en el estómago. Sólo dos que tienen relevancia posible a la digestión serán discutidos.

En chanos (Chanos), La cavidad de enmalle contiene epibranchial (suprabranchia) los órganos dorsal en cada lado, consistente en simples sacos ciegos o elaborados, de los conductos enrollados en espiral. Los órganos se producen en varias familias relativamente independientes de menor teleósteos y, aparentemente, se refieren al tipo de alimento ingerido. Los peces con conductos simples todos comen el plancton de macro-y aquellos con el mayor microplancton conductos. Aunque su función es desconocida, concentrando el plancton ha sido sugerida como una posibilidad.

La carpa común es un excelente ejemplo de la no-dientes inferiores se utiliza como el aparato de masticación primaria. Dientes faríngeos se producen en las formas más plenamente desarrollado de los ciprínidos y Cobitidae, aunque muchos otros grupos también muestran un cierto grado de abrasión o trituración de habilidad con una parte de las barras de enmalle. En la carpa, los extremos inferiores de las barras de enmalle tienen una musculatura bien desarrollada que cuenta con dos conjuntos de interdigitantes dientes para moler las plantas en pequeños trozos antes de tragarlas. La molienda probablemente aumenta la proporción más pequeña de las células vegetales que de otro modo pueden conectarse correctamente por las enzimas digestivas.

Muchas especies de peces que masticar los alimentos tienen cierta capacidad de secreción de moco, al mismo tiempo y lugar. Esto tendría algún beneficio evidente cuando la ingestión de alimentos abrasivos. Aunque uno podría tener la tentación de equiparar las secreciones como la saliva, la actividad enzimática en el moco no parece que se ha demostrado, por lo que el moco es sólo en parte comparable a la saliva.

El esófago, en la mayoría de los casos, es un corto, ancho, canal muscular entre la boca y el estómago. Las papilas gustativas están generalmente presentes en unión de las células mucosas. Peces de agua dulce son la reputación de tener más tiempo (más fuerte?) Los músculos del esófago de los peces marinos, probablemente debido a la ventaja osmoregulatoria ser adquirida por exprimir la mayor cantidad posible de agua de los alimentos (es decir, peces marinos sería beber agua de mar, además de que se ingiere con los alimentos y los peces de agua dulce tendría para excretar el exceso de agua).

El esófago de las anguilas (Anguila) Es una excepción a este patrón general. Es relativamente larga, estrecha, y sirve de residencia durante el agua de mar para diluir el agua de mar ingerida antes de que llegue al estómago. De un posible conflicto entre las funciones osmoregulatoria y del aparato digestivo del intestino de los peces marinos en general se verá más adelante (sección 3.5).

Estómagos de peces pueden ser clasificados en cuatro configuraciones generales. Estos incluyen (a) un estómago recta con una luz ampliada, como en Esox, (B) un cambio de estómago con forma de luz ampliada, como en la Salmo, Coregonus, harengus, (c) el estómago en forma de Y de su lado, es decir, el tallo de la Y forma un ciego caudal dirigida, como en la Alosa, Anguila, los bacalaos verdad, y perca marina, y (d) la ausencia de un estómago como en ciprínidos, gobidids, cyprinodonts gobios, gallerbos, scarids y muchas otras, algunas familias de los que sólo un género carece de estómago.

La ventaja particular de cualquier configuración parece basarse principalmente en el estómago con una forma conveniente para que contengan los alimentos en la forma en que se ingiere. Los peces que comen el barro u otras partículas pequeñas, más o menos continua necesidad de tener el estómago sólo una pequeña, o ninguna en absoluto. Y el estómago de forma, en el otro extremo, parece especialmente adecuado para la celebración de grandes presas y fácilmente puede extenderse posteriormente según sea necesario, con poca perturbación a los archivos adjuntos de mesenterios u otros órganos. Independientemente de la configuración, todos los estómagos, probablemente funcionan de manera similar mediante la producción de ácido clorhídrico y la enzima, la pepsina.

El transporte de alimentos desde el estómago hacia el intestino medio está controlada por un esfínter muscular, el píloro. El control del píloro no ha demostrado de frijol en el pescado, pero la mejor estimación en este momento es que parece que en los vertebrados superiores. El píloro se desarrolla en diversos grados, en diferentes especies por razones desconocidas, en algunas especies, incluso estar ausente. En este último caso, los músculos cerca de la pared del estómago asumir esta función, que también puede incluir una función de molienda por la áspera revestimiento interno. En los peces que carecen de un estómago, el píloro está ausente y el esfínter esofágico sirve para evitar el retroceso de los alimentos en el intestino, es decir, en los peces carecen de un estómago y el píloro, el intestino medio se conecta directamente al esófago.

El proceso digestivo del intestino medio no se han estudiado ampliamente, a excepción de histo-química (véase la sección 4 para más detalles sobre las enzimas), pero lo que se sabe se parecen a los vertebrados superiores. El intestino medio es ligeramente alcalino y que contiene enzimas del páncreas y la pared intestinal, así como la bilis del hígado. Estas enzimas atacan las tres clases de alimentos - las proteínas, lípidos e hidratos de carbono - a pesar de los depredadores, como los salmónidos puede ser muy deficiente en carbohidrasas. El caecae pilórica adjunta a la parte anterior del intestino medio, han atraído una considerable atención debido a su anatomía y su importancia elaborar taxonómica. El examen histológico ha demostrado que tienen la misma estructura y contenido de la enzima como el intestino medio superior. Otra sugerencia fue que caecae pilórica pueden contener bacterias que producen vitaminas del grupo B como en el ciego de los roedores. Durante la prueba, esta hipótesis no tiene fundamento fáctico tampoco. Pilórica caecae claramente, representan una manera de aumentar la superficie del intestino medio y nada más. Esto deja una pregunta interesante de cómo los alimentos se mueve dentro y fuera de los sacos ciegos que a menudo son más bien solitario y delgado: por ejemplo, en los salmónidos.

La demarcación entre el intestino medio y intestino posterior es a menudo mínimo en términos de anatomía, pero más fácilmente diferenciadas histológicamente - la mayoría de las células secretoras no existan en el intestino posterior, excepto para las células mucosas. El suministro de sangre al intestino grueso suele ser comparable a la que en el intestino medio posterior, por lo que presumiblemente la absorción continúa de manera similar como en el intestino medio. Formación de las heces y otras funciones del intestino posterior parecen haber sido estudiado como mínimo, excepto histológicamente.

3,2 peristaltismo y su control

La peristalsis se compone de una onda de contracción de las capas circular y longitudinal de los músculos de la pared del intestino de tal manera que el material dentro de la tripa se mueve a lo largo de. La farmacología de este sistema se ha investigado en la trucha intestino aislado que demuestra que una red nerviosa intrínseca que existe para controlar el peristaltismo, es decir, fármacos colinérgicos y adrenérgicos estimulados inhiben los movimientos peristálticos. El estómago del esófago áridas también extrínsecamente inervados por ramas de la X vagal (craneal) del nervio. No hay estudios parecen haber sido realizados hasta ahora sobre los detalles del transporte de alimentos a través del intestino teleósteos excepción de las mediciones de tiempo de evacuación gástrica y el

total de tiempo de paso de alimentos, aunque la estasis intestinal ha sido la hipótesis de que se produzcan en el salmón del Pacífico, como en los animales domésticos.

3.3 Tiempo de evacuación gástrica y Estudios relaci onados

Muchos estudios se han realizado en relación con el desarrollo de un programa de alimentación óptima, sobre todo para los salmónidos, sino también incluyendo un número de peces cultivados otros. Las variables consideradas con la alimentación de velocidad y el tiempo de evacuación gástrica de temperatura, la temporada, la actividad, el tamaño corporal, la capacidad del intestino, la saciedad, y la tasa metabólica. Un hallazgo relativamente constante ha sido que la disminución de la frecuencia del vaciamiento gástrico más o menos de forma exponencial (a veces de forma lineal) con el tiempo. Ampliar primeras comidas son a menudo, pero no siempre, se digirió a un ritmo mayor que las comidas pequeñas y la cantidad de pepsina y el ácido producido es algo proporcional al grado de distensión del estómago. La movilidad de estómago, aumenta con el grado de distensión del estómago también. El apetito, la tasa de digestión, y la cantidad de secreciones producidas todas disminución con la temperatura disminuyó, pero las secreciones también disminuyó en caso de prueba a temperaturas por encima de la temperatura de aclimatación. El apetito, es decir, la cantidad de alimentos ingeridos voluntariamente al mismo tiempo, parece ser el inverso de la plenitud de estómago, aunque esto no explica todo el fenómeno del apetito. Sigue aumentando el apetito por un número de días después de que el estómago está vacío, lo que indica que otros mecanismos metabólicos o los nervios están en funcionamiento. Los datos sobre tiempo de vaciado gástrico, la tasa de digestión, y la temperatura de salmón rojo, se ha demostrado que reflejan el fenómeno subyacente. La comparación directa de los datos sobre la digestión de los diferentes trabajadores es difícil, debido a las diferencias en las especies, los alimentos y los métodos utilizados.

El tiempo total para el paso de los alimentos a través del intestino hasta que las porciones no digeribles de la comida se anularán las heces como comúnmente no ha sido medido. Tiempo de vaciado gástrico y el tiempo de tránsito total en el listado a 23-26 C fue de 12 horas con el intestino que se llenó al máximo de cinco horas después de comer y vacía después de 14 horas. Defecación a menudo ocurre de 2-3 horas después de una comida, probablemente material que se de una comida anterior. Después de una sola comida, las heces se encontraron 24, 48 e incluso 96 horas después de la comida. Por lo tanto, existe una considerable variación en el tiempo el paso de alimentos, presumiblemente relacionadas con la digestión de los alimentos. Magnuson (1969) comentó que las tasas de pasaje en el listado por lo menos dos veces más rápido conocido por cualquier otro pez.

La obvia importancia de los alimentos paso de tiempo se hace evidente cuando se quiere analizar las heces como consecuencia de la ingestión de una comida específica. Si uno espera para alimentar a una comida de prueba hasta que el intestino está completamente vacía, a continuación, la digestión de los procesos observados se típica sólo de peces muertos de hambre. Si se alimenta a la comida de prueba como parte de un programa de alimentación regular, entonces el problema es la marca de la comida adecuada para el análisis de las heces. Así, el problema no es tan sencillo como podría parecer a primera vista.

3.4 Digestión y absorción

La digestión es el proceso por el cual los materiales ingeridos son reducidos a moléculas de tamaño lo suficientemente pequeño o de otras características apropiadas para la absorción, es decir, el paso a través de la pared intestinal hacia el torrente sanguíneo. Esto generalmente significa que las proteínas son hidrolizadas a aminoácidos o cadenas de polipéptidos de algunos aminoácidos, hidratos de carbono digeribles para los azúcares simples, y los lípidos en ácidos grasos y glicerol. Los materiales no son absorbidos por definición indigesto y eventualmente son anulados como las heces. Rangos de digestibilidad del 100 por ciento de la glucosa a tan sólo 5 por ciento para el almidón en bruto o 5.15 por ciento para el material vegetal que contienen en su mayoría de celulosa (fibra vegetal). Digestibilidad de las proteínas y los lípidos más natural oscila entre 80 y 90 por ciento.

La digestión es un proceso progresivo, que comienza en el estómago y, posiblemente, no termina hasta que la comida sale del recto, como las heces. La mayoría de los estudios de la digestión simplemente comparar las proteínas, los lípidos y el contenido de hidratos de carbono de las heces con el de la alimentación. Un estudio sobre la digestión en el bagre de canal por Smith y Lovell (1973) mostró la digestión continua (y absorción) de la proteína durante el paso por cada parte del intestino (Tabla 1). Los métodos empleados en este estudio se analizan en la sección 4. La comparación de los excrementos recogidos en el recto y en el agua también señala el peligro de una recuperación incompleta de la materia fecal es probable cuando la recogida se hace desde fuera del intestino. La mayor parte de la digestión de las proteínas se produjo en el estómago, pero también continuó en el intestino.

Cuadro 1 - aparente digestibilidad de la proteína d e bagre de canal 1 /

Alimentar Estómago Intestino Parte inferior del intestino Recto Trough

Proteínas 20% 61,6 65,4 75,0 80,9 96,7

40% de proteínas 61,4 72,2 86,5 96,6 98,3 1 / de Smith y Lovell, 1973

Temperatura y el pH juegan un papel importante en la determinación de la eficacia de las enzimas digestivas en su conjunto (los detalles de las enzimas específicas figuran en el punto 4 más abajo). Aunque la mayoría de la producción de enzimas disminuye a temperaturas por encima o por debajo de la temperatura de aclimatación, la actividad más de la enzima (por una determinada cantidad de enzima) aumenta en proporción a la temperatura en un amplio rango de temperaturas.

En general, las tasas de reacción enzimática seguir aumentando a temperaturas más altas, aunque el aumento de las temperaturas más allá de las temperaturas letales para la especie, hasta que las enzimas empiezan a desnaturalizar torno a los 50-60 ° C. Por otra parte, las enzimas han limitado rangos de pH superior a las que funcionan, a menudo tan sólo 2 unidades de pH. Los datos para el bagre de canal son probablemente representante de los teleósteos muchos. Concentraciones de ácido (pH) en el estómago fue de 2 a 4, y luego se convirtió en alcalinos (pH = 7-9) inmediatamente debajo del píloro,

disminuyó ligeramente hasta un máximo de 8,6 en la parte alta del intestino y, finalmente, se acercaba a la neutralidad en el intestino grueso (Página et al., 1976). Peces que no tienen el estómago no tienen fase de ácido en la digestión.

El sitio de la secreción en los estómagos de teleósteos que parece ser un solo tipo de células que produce tanto HCl y la enzima (s). Esto contrasta con los mamíferos, donde dos tipos de células producen, uno para el ácido y una de las enzimas. La producción de ácido en teleósteos es presumiblemente el mismo que en los mamíferos - NaCl y H2CO3 reaccionan para producir NaHCO3 y HCl, con la sangre es la fuente de los materiales de entrada, que más tarde son en su mayoría reabsorbidos en el intestino. Una posible explicación para la pérdida de estómago en algunas especies de peces que viven en un entorno de cloruro de pobres, y que proporciona grandes cantidades de iones de cloruro de explotación de un estómago es bioenergetically desventajosa. Además de los ácidos y las enzimas, la pared del estómago también secreta moco para proteger el estómago de ser digerido. Mientras la tasa de producción de moco excede la tasa a la que se lava y se digieren de distancia, la pared intestinal está protegido de ser digerida. Cuando disminuye la producción de moco o no, por ejemplo, durante la estasis intestinal, en condiciones de estrés, o post mortem, la pared intestinal puede erosionarse o incluso perforados por las enzimas propias del intestino digestivo.

Dos sitios de producción de enzimas en el intestino medio - el páncreas y la pared intestinal. La pared del intestino se pliega o camellones en los patrones simples que pueden ser especies específicas. Tanto para las células secretoras de moco y las tres clases de enzimas se desarrollan en las profundidades de los pliegues, migran a las cimas de las crestas (la más cercana a la luz intestinal), y luego cumplir con sus productos. Las células del páncreas producen enzimas y una solución alcalina que se entregan a la parte superior del intestino medio a través del conducto biliar común. El control de las secreciones pancreáticas (y el esfínter pilórico) de los peces es probablemente el mismo que en los mamíferos, pero no hay información sobre los teleósteos todavía.

El estado físico de los alimentos que pasa a través del intestino varía según la especie y tipo de alimentos. De peces, como los salmónidos, que comen presas relativamente grandes, reducir el tamaño de la presa en la capa por capa. Producto de digestión gástrica en una capa de moco, el ácido, y la enzima donde los contactos de la pared del estómago la comida. La comida parece licuado sólo en el intestino medio y se solidifica de nuevo un tanto durante la formación de las heces. Pellets de los piensos comerciales parecen ser tratados del mismo modo, es decir, pastillas se hacen más pequeños y de menor tamaño con el tiempo, aunque los estómagos de algunos salmónidos alimentados recientemente se ha encontrado que contienen cantidades moderadas de pellets licuado. Estómagos de juveniles de salmón del Pacífico capturado en el mar abierto contenía una papilla espesa de piezas de anfi-pods en diversas etapas de solubilización. Peces cuyo alimento contiene altos niveles de lastre indigeribles, por ejemplo, la alimentación de la carpa común en una mezcla de barro y plantas, probablemente muestran un cambio mínimo en la apariencia o el volumen de sus alimentos mientras que pasa a través del intestino. Micrófagos peces, como el chanos (Chanos), Cuyo alimento que empieza como una suspensión de partículas finas, probablemente también lo mantenga en forma muy similar a toda la manera a través del intestino. En general: no parece ser el mismo grado

de licuefacción de los alimentos en los peces, como se describe comúnmente en los mamíferos.

Absorción de alimentos solubles podrían comenzar en el estómago - se da en los mamíferos, pero no se ha investigado en los peces -, pero tiene lugar principalmente en el intestino medio y, probablemente, en cierta medida en el intestino posterior. Los sitios y los mecanismos de absorción se ha estudiado muy poco, excepto histológicamente. Histólogos han identificado varias gotas de grasa en las células epiteliales intestinales después de una comida rica en lípidos. Aumento del número de leucocitos en la circulación general después de una comida por el besugo y el aumento del número de gotas de grasa en ellas se han descrito (Smirnova, 1966). Se planteó la hipótesis de que los leucocitos entró en la luz intestinal, absorbe las gotitas de lípidos, y luego regresó a la corriente sanguínea. Es evidente que el tipo de mamíferos de las vellosidades con sus conductos linfáticos (lácteas) en el interior están ausentes en el pescado, aunque hay algunas plegables y reborde de la pared del intestino para aumentar la superficie. Quilíferos servir como una vía de absorción primaria en los mamíferos para la captación de las gotas de emulsión de lípidos (quilomicrones). Teleósteos peces tienen un sistema linfático, que incluye las extensiones en la pared intestinal, pero su papel en la absorción de los lípidos es desconocido. La absorción de los aminoácidos, péptidos, y los carbohidratos simples, han sido poco estudiados, pero se supone que se difunden a través de o son transportadas a través del epitelio intestinal hacia el torrente sanguíneo. ¿Qué microscopistas luz identificado como un borde en cepillo en la superficie de las células epiteliales que se enfrenta la luz intestinal, se ha aclarado con microscopía de electrones como microvellosidades, es decir, subcelulares, dedo, como las proyecciones de la membrana celular, cuya aumentado considerablemente la superficie es probablemente involucrados en la absorción.

3,5 específicas de Acción Dinámico (SDA)

Los alimentos digeridos, especialmente las proteínas, no está completamente a disposición de un pez, incluso después de haber sido absorbidos en el torrente sanguíneo. Los aminoácidos, si se utiliza para la construcción de nuevos tejidos, podrían utilizarse como absorbida. Si los aminoácidos se oxidan para la energía, sin embargo, (desaminación la eliminación del grupo amino) tiene que ocurrir primero - una reacción que requiere el aporte de energía. Este proceso, conocido como acción dinámica específica (SDA), se puede medir en el exterior en el pescado como un aumento en el consumo de oxígeno comienzo poco después de la ingestión de alimentos seguida por un aumento en la excreción de amoníaco.

La proporción de aminoácidos que recibe desaminada varía con la comida y las circunstancias de los peces. Peces que no están creciendo debido a la temperatura baja o su ración a nivel de mantenimiento o por debajo, se desaminan la mayoría o la totalidad de sus aminoácidos. Los peces mantenidos a temperaturas altas o en la cría de altos niveles de actividad y por lo tanto tienen tasas metabólicas muy alta haría lo mismo. Por otra parte, los peces tienen un rápido crecimiento y alto consumo de proteínas se desaminan una proporción relativamente pequeña de su proteína de digestión, aunque la cantidad absoluta de aminoácidos desaminada podría ser lo suficientemente grande para producir un SDA relativamente grande. La energía para la desaminación no

necesariamente provienen de los aminoácidos, pero serán preferentemente tomadas de carbohidratos o lípidos, si está disponible. Así pues, los acuicultores de salmónidos hace tiempo descubrió este "ahorro de proteínas" acción de cantidades limitadas de los carbohidratos en la dieta de bajo costo como una forma de reducir el coste de los piensos y que pueden lograr un nivel deseado de crecimiento. El ahorro de proteínas de los lípidos de la acción parece haber sido mínimamente investigados. Así se puede minimizar los costos de SDA, pero no evitar completamente.

3.6 Interacción entre la Osmorregulación y digestió n

Los investigadores osmorregulación estudio y los investigadores que estudian la digestión rara vez han considerado los datos de otros. Los peces marinos beben cantidades considerables de agua de mar, una solución relativamente bien tamponado con un pH de alrededor de 8,5, mientras que la digestión gástrica requiere un pH de 4 o más baja en la mayoría de los peces. La cantidad de HCl necesaria sólo para acidificar el agua de mar podría ser sustancial, es decir, si todo el estómago se inunde con agua de mar. Hay varias alternativas que pueden, sin embargo. En los peces con forma de Y el estómago, el agua de mar podía viajar directamente desde el esófago hasta el píloro, y recorrer sólo una pequeña fracción de la superficie del estómago. Si, al mismo tiempo, la digestión funcionado principalmente como la digestión de contacto, entonces podría ser en gran parte separada de osmorregulación. Por otra parte, los estómagos de salmón marinos se han encontrado para ser llenados con una mezcla líquida que impidan dicha separación. En tales casos, la alternancia de la digestión y beber agua de mar podría ser posible, aunque los estómagos de peces cuya parecía continuamente llenos, y por lo tanto no tendría tiempo para beber, también se han observado.

El pH del agua de mar debería causar poco o ningún problema con la digestión intestinal. Demasiado alto contenido de sal en el intestino puede superar el radio de acción de algunas enzimas y así reducir la tasa de digestión. Sin embargo, una de las funciones del estómago (y en las anguilas, el esófago) en la osmorregulación es diluir el agua de mar de entrada hasta que es aproximadamente igual a la osmolaridad de la sangre, protegiendo así el intestino.

El producto osmoregulatoria final del intestino recto es un líquido compuesto de magnesio y otros iones divalentes tener sobre la misma concentración total como la sangre. Los datos preliminares de estudios de pérdida de escala que se indica que la muerte se produjo de los niveles tóxicos de magnesio en la sangre. Una posible causa de los altos de magnesio es que el peristaltismo intestinal se detuvo, dejando que el líquido rectal para acumular y los iones de magnesio para ser reabsorbida en lugar de ser excretados.

Así, la digestión y la osmorregulación están tan relacionados entre sí que los problemas en un sistema puede alterar las funciones de la otra. Exactamente cómo los peces normalmente evitar estos problemas es en gran parte desconocido.

4. CARACTERÍSTICAS de enzimas y otras secreciones d igestivas

La capacidad de cualquier organismo a digerir una sustancia que se basa principalmente en si la enzima adecuada está presente o no y si las condiciones requeridas para el funcionamiento de la enzima que existe o no. A continuación se describen las enzimas y las condiciones necesarias de acuerdo a su ubicación.

4.1 Digestión en la boca y el esófago

Las superficies duras de la boca de la mayoría de los teleósteos, los peces no se llevan a esperar cualquier tipo de secreción. Sin embargo, muchos peces que masticar con los dientes faríngea o estructuras similares también producen moco al masticar. Las pruebas de este moco en unas pocas especies para la actividad enzimática hasta el momento han dado resultados negativos. Del mismo modo, las células mucosas del esófago, cuando un examen histológico, no mostraron señales de que contenga gránulos enzimáticos, aunque hay informes de cáncer gástrico-como las células secretoras en el esófago posterior de algunos peces.

4,2 digestión en el estómago

La pepsina es la enzima gástrica predominante de todos los vertebrados, incluidos los peces. PH óptimo para la actividad proteolítica máxima se ha reportado para varias especies, como sigue:

(a) pH 2 - lucio, la solla (b) pH 3-4 -- Ictalurus (c) pH 1,3, pH 2,5-3,5 - salmón, probablemente similar para el atún (Kapoor et al., 1975)

Actividad péptica se ha demostrado en una serie de culturas y de las especies comerciales, con inclusión Anguila japónica, Tilapia mossambica, Pleuronecthys, ambos Salmo y las especies Oncorhynchus, Ictalurus, Micropterus, Lepomis y Perca. La presencia de pepsina, es tan universal en los vertebrados tienen estómagos de que su presencia puede suponer en los peces para los que no hay datos disponibles.

La histoquímica de la secreción gástrica ha sido poco estudiado en el pescado, aunque no hay acuerdo sobre la presencia de un solo tipo de células secretoras de los peces que se tiñe positivamente para los indicadores del pepsinógeno (precursor de la pepsina) células. Existen dudas de si puede haber más de un pepsina presentes en algunos peces, pero no hay pruebas cromatográficas o de otro tipo se han hecho investigaciones al respecto. Varios intentos se han hecho para identificar células que segregan ácido, pero los resultados fueron negativos o confusos.

Otras enzimas gástricas se han propuesto, pero no firmemente arraigadas. Actividad quitinolíticas con un óptimo a pH 4,5 fue reivindicado por el estómago de Salmo irideus, pero en la mayoría de los casos es probablemente a partir de fuentes exógenas. Si los peces son como los vertebrados superiores, entonces la pared del estómago también produce la hormona gastrina que estimula la secreción gástrica. La lipasa también pueden estar presentes.

4.3 La digestión en el intestino medio y pilórica C aecae

Hay dos fuentes de enzimas para el intestino medio - el páncreas y las células secretoras de la pared intestinal - tal vez con el páncreas que secretan la mayor variedad y cantidad de enzimas en los peces. Debido a la variedad de enzimas presentes en las distintas especies, ha habido algunos intentos de correlacionar la actividad enzimática con la dieta. Pruebas Sin embargo, estos estudios de enzimas son fragmentarios e histoquímicas son demasiado generales. Aún queda mucho por aprender acerca de la digestión intestinal en los peces.

La tripsina parece ser el de la proteasa predominante en el intestino medio. Dado que la enzima no parece haber sido aislado, la mayoría de los autores que acabo de comprobar la actividad proteolítica en el rango de pH de 7 a 11 e informaron de sus resultados en la actividad de tríptico. El carácter difuso del páncreas en la mayoría de los casos se ha limitado a muchos investigadores a hacer los extractos relativamente rudimentario de los tejidos mixtos, lo que dificulta la localización de la enzima. Actividad tríptico se ha encontrado en cuatro especies stomachless en Japón: Seriola, dos bajos y un inhalador. Dado que estos pepsina la falta de peces, algunos de este tipo de la proteasa en el intestino sería el principal medio de la digestión de proteínas. Actividad tríptico fue encontrado en los extractos de páncreas, tanto la de la perca y la Tilapia y en los extractos intestinales de los Tilapia, todos con un pH óptimo de 8.0-8.2. La actividad proteolítica se ha identificado en el caecae píloro y el intestino de la trucha arco iris. En la carpa herbívora, la actividad tríptico fue más fuerte en el intestino que en el páncreas. En una mezcla de tejido de páncreas y caecae pilórica de salmón chinook, la caseína se digirió al máximo a pH 9. Actividad tríptico también se ha demostrado en los extractos de hígado de varias especies, probablemente debido a que en el pescado tengan un páncreas difusa, tejido pancreático se extiende hacia el hígado, alrededor de la vena porta, y alrededor de la vesícula biliar. En varios de los casos anteriores, cuando los extractos de páncreas fueron mezclados con extractos de intestino, la actividad tríptico multiplicado por diez o más, sugiriendo la presencia de peces de la enteroquinasa enzima de la pared intestinal que se activa en los mamíferos la tripsina pancreática, ya que alcanza el intestino.

Adicionales enzimas pancreáticas están involucrados en la digestión del intestino medio, muchos de ellos aún por descubrir. Por ejemplo, los trabajadores japoneses están estudiando la incidencia y características de la colagenasa de páncreas en varios peces japoneses (Yoshinaka et al., 1973). Hay varios informes de actividad también se ha quitinolíticas en algunos peces que se alimentan de crustáceos, principalmente. Esto también podría ser el resultado de la actividad bacteriana.

La presencia de al menos una lipasa puede ser asumido en todos los peces y se ha demostrado por una serie de especies. En la carpa y los extractos de killifish de intestino mostró que la actividad lipolítica. En peces de colores, la actividad de la lipasa se produjo en los extractos de una mezcla de hígado y el páncreas y en el contenido intestinal. Esterasa (otro lipasa) la actividad se ha encontrado en el hígado, el bazo, la bilis, el intestino, caecae pilórica y el estómago de la trucha arco iris. El uso de radioisótopos lípidos en la etiqueta COD sugirió que la lipasa del bacalao actuado de la misma manera que la lipasa pancreática de mamíferos, aunque no se ha considerado más que una

sugerencia de que la lipasa de pescado es de origen pancreático. Independientemente de su origen, una especie de lipasa es esencial para los peces, porque los componentes de los ácidos grasos son esenciales para los peces.

Carbohidrasas quizás han excitado el mayor interés de todas las enzimas, en particular porque los salmónidos no manejan las grandes moléculas de hidratos de carbono muy bien, y muchos trabajadores deseaban determinar la razón. Además, porque hay varios carbohidrasas, la posibilidad de que diferentes combinaciones de la enzima podría muestran adaptaciones a diferentes dietas también intrigado a algunos investigadores. Además, los peces herbívoros se podría esperar tener una actividad más y menos actividad carbohidrasa tríptico de los carnívoros u omnívoros.

La amilasa es un almidón generalizada digestión enzimática que se produce en la saliva humana y en las secreciones pancreáticas hacia el intestino delgado. Actividad de la amilasa se ha encontrado en peces de colores y pez sol en los extractos de hígado mixtos y páncreas, esófago (la contaminación de los alimentos regurgitados sugerido) y el intestino, pero no en el bajo de boca grande. Similar actividad se ha visto, así como en la trucha arco iris, la perca, Tilapia, El salmón del Pacífico, el bacalao, la carpa común, anguila y lenguado. En los peces con un páncreas difusa puede no haber conducto pancreático y de la actividad para la amilasa aparece en la bilis. En la caballa. Scomber spp., que tienen un páncreas compacto, la bilis no tiene actividad de la amilasa.

Carbohidrasas Entre otras medidas se glucosidasas (trucha arco iris, salmón chum, carpa común), maltasa (carpa común, el besugo, Archosargus, Ayu marinos, Plecoglossidae), Y sacarasa, la lactasa, Melibiasa, y Celobiasa, todos los de estos últimos en la carpa común. La hipótesis de que los carnívoros sean deficientes en uno o más carbohidrasas es en gran medida desmentida por la presencia generalizada de la amilasa en los salmónidos y otros depredadores y por la presencia de maltasa en el besugo y ayu. La diversidad aparentemente mayor de carbohidrasas en la carpa común que en otros peces, parece sobre todo una falta de información acerca de otros peces de la carpa. La cuestión de si las diferencias en la dieta influyen en el tipo de enzimas presentes deben permanecer abiertos, pero la evidencia hasta la fecha sigue siendo bastante negativa. Sin embargo, parece que hay algunas pruebas que muestran que los importes de varias enzimas pueden estar relacionados con la dieta. Datos de la tabla 2 sugieren que los herbívoros han de hacer hincapié en la producción de proteasas en comparación con los carnívoros y el reverso de carbohidrasas.

Cuadro 2 - Los niveles relativos de la actividad de la amilasa y la tripsina de ciprínidos seleccionados (Kapoor et al., 1975)

Pez Hábito de alimentación

Actividad de la amilasa

Actividad de la tripsina

Amilasa Tripsina

Scardinius herbívoros 1,0 0,4 2,5

Blicca omnívoro 1,1 0,9 1,2

Alburus omnívoro 1,0 0,9 1,1

Aspius carnívoros 0,15 1,2 0,125

Cyprinus omnívoro 5,8 1,7 3,4

Del mismo modo, en los estudios de Trachurus, Scomber Surmuletus, Mugil y Pleuronectes, las especies predadoras, Trachurus y Scomber había actividades de la más alta proteolíticas y lipolíticas, mientras que el planktivore, Mugil tuvo la menor proteolíticas y las actividades más amilolíticas. Además, los peces stomachless (que carecen de la pepsina) suelen ser herbívoros u omnívoros, mientras que los peces carnívoros tienen estómagos verdad con la digestión péptica. Por otra parte, las diferencias en la actividad proteolítica entre las Tilapia y Perca eran pequeños, y algunas otras investigaciones de una gran variedad de especies no logró encontrar diferencias entre especies. Al parecer, donde los peces son bastante especializados en sus dietas, las diferencias en su actividad enzimática son evidentes. Muchas especies de peces, sin embargo, siguen siendo no especializados y tienen dietas diversificadas y enzimas.

4.4 El papel de la bilis, vesícula biliar y del híg ado en la digestión

Las funciones de la bilis apenas han sido estudiados en los peces, pero se supone que se asemejan a los de los vertebrados superiores. En los mamíferos, la bilis está compuesta principalmente de bilirrubina y biliverdina, que son productos de degradación de la hemoglobina, y se produce continuamente. Estas sales actúan como detergentes, y sirven para emulsionar los lípidos, lo que hace más accesible a los lípidos de las enzimas debido a la mayor área de superficie, permitiendo que algunos lípidos para ser absorbidas sin digerir como micro-gotas. En los mamíferos, alrededor del 80 por ciento de la bilis se recicla a través del hígado y la vesícula biliar.

Existen pocos estudios en los peces que sugieren que la bilis desempeña funciones similares en los peces. Histólogos Varios identificadas histológicamente de micro-gotas de lípidos en el epitelio del intestino medio de los peces. Que la vesícula biliar en los peces reabsorbe el agua como en los mamíferos se ha confirmado. Que la bilis se produce continuamente en los peces es sugerido por la presencia de moco verde en el lumen del intestino atrofiadas de desove del salmón. No parece que no hay estudios en los peces de la contracción de la vesícula biliar o de otros mecanismos para controlar la liberación de la bilis durante la digestión. Una observación de salmón de haber impactado la vesícula biliar, parecía estar relacionada con la dieta, porque el descaro vejigas volvió a la normalidad cuando su dieta de pellets seco fue cambiado a una bolita húmeda. Pescado con impacto (y, presumiblemente, no contráctil) de la vesícula biliar eran normales de otra manera y no se distinguían en la apariencia y las tasas de crecimiento de los peces en la misma población con la vesícula biliar normal.

Anatomistas han intentado durante muchos años para relacionar la forma del hígado y de la posición de la vesícula biliar en el hígado con algunas de sus funciones. Las funciones básicas del hígado en el procesamiento de los alimentos que han sido digeridos y absorbidos son totalmente celulares y moleculares en el ámbito de aplicación. Por lo tanto, no hay ningún requisito para la forma funcional a cualquier nivel por encima del nivel celular, es decir, el hígado, básicamente, podría ser de cualquier forma. Por otro lado, algunas restricciones son creados por su posición en el sistema circulatorio entre el intestino y el corazón, y el interdigitación necesario de las venas porta y hepática, las arterias hepática y los conductos biliares, los cuales deben servir esencialmente todas las

células de el hígado. En la carpa común, el hígado no parece tener forma propia y simplemente se llena todo el espacio disponible entre las asas del intestino. Por otra parte, muchos peces (por ejemplo, los salmónidos) tienen forma y color distintivo de sus hígados. Cambios en el tamaño y forma normales pueden indicar problemas de alimentación o de otro tipo. Por ejemplo, una gran hígado amarillento, a menudo con manchas blancas sugiere degeneración grasa del hígado causada por demasiado almidón o mediante saturadas (mamíferos), las grasas en la dieta.

5. MÉTODOS DE MEDICIÓN Y ANÁLISIS DE ESTUDIOS DE DIGESTIÓN

Como la gran diversidad de la anatomía y función del intestino se produce en respuesta a la gran variedad de alimentos que se encuentran en la naturaleza, así también hay una gran variedad de métodos para estudiar la digestión. Esta diversidad hace que a menudo múltiples comparaciones entre especies imposible y comparaciones dentro de cada especie utilizando diferentes métodos difíciles. Aunque el impacto de los métodos de interpretación de los resultados, siempre es importante en los experimentos científicos, los problemas de la metodología en el estudio de la digestión de los peces parecen más graves que en la mayoría de la experimentación. Además, existen importantes lagunas en la información sobre la digestión de los peces, especialmente en las áreas de mecanismos que controlan el intestino, que probablemente han producido debido a la falta de métodos adecuados.

5.1 Medición de los contenidos del estómago

El método más común de determinación del tiempo de evacuación gástrica y la acción digestiva del estómago ha sido masacre de serie. Se trata de alimentar a una población de peces en un nivel determinado (generalmente un porcentaje de peso corporal), y luego matar a porciones de la población en diversos momentos después, y analizar el contenido del estómago restante (métodos de análisis más adelante). Problemas relacionados con este método incluyen la variabilidad de la ingesta de alimentos por diferentes individuos y las tensiones impuestas a la población mediante la captura de submuestras: persecución y miedo se espera que inhiben la digestión.

Hay una serie de variaciones sobre esta técnica de base. En uno de ellos, salmón rojo fueron congelados inmediatamente después del muestreo, y el contenido del estómago elimina como una masa congelada único como el pescado descongelado, lo que permite una eliminación completa y reproducible de los contenidos de un capítulo específicamente delimitada de la tripa. El análisis proximal fue realizado en el contenido del estómago. Varios investigadores han desarrollado las bombas de estómago para varias especies de peces. Lo más común consiste en una jeringa de plástico de un diámetro para encajar el esófago con la parte inferior (aguja) final cortó para dar una apertura del mismo tamaño que la cavidad. La jeringa se inserta bajo anestesia y una muestra de los alimentos elaborados desde el estómago hacia la jeringa. Esto proporciona una muestra de alimentos para cualitativos más que cuantitativos, análisis para determinar la acción de la enzima, las tasas de acidificación, etc Para la medición de la evacuación gástrica en los peces depredadores, varios investigadores han alimentado su conjunto, los peces más

pequeños (pre-pesado), a continuación, poner a los depredadores en cámaras de explotación estrecho (para reducir el espesor de agua), y siguió a la digestión de la presa al ver la desaparición gradual de la estructura de la presa de toma de placas radiográficas. Las ventajas son: no tener que manejar el pescado para hacer mediciones, y la obtención de mediciones repetidas de los mismos peces. Varios investigadores han agregado inerte (no digerible, no absorbible) sustancias para las dietas comerciales y medir periódicamente la cantidad restante en el estómago. Sustancias utilizadas incluyen el óxido de cromo (Cr2O3) Y radio-isótopos, como el cerio-141.

Una variedad de materiales inertes, se han insertado en los estómagos de peces para obtener muestras de los jugos gástricos. De espuma de plástico esponjoso se ha insertado bajo la anestesia y retirarlas posteriormente. El contenido de la esponja fueron expulsados y analizadas para contenido de ácido y enzimas. Cuentas de vidrio se inserta en los estómagos de peces para poner a prueba los efectos de la distensión del estómago. Una desventaja de ambos métodos es que el material se inserta mucho más fácil para acidificar (no así con búfer) que el alimento, y que el estómago no han respondido a ellas de manera típica.

5.2 Medición de la digestibilidad y Factores relaci onados con la

Óxido de cromo (Cr2O3) Mezclada con dietas preparado y medido en las heces proporciona una comparación general de la digestibilidad global de un feed expresado como:

Más mediciones específicas de la digestibilidad de ahora parecen ser la sustitución del uso de Cr2O3 como un indicador. Las mediciones de los valores calóricos de los alimentos ingeridos y las heces producidas proporciona una parte de la información para estimar el balance de energía de un pez (consumo de oxígeno y tasa de crecimiento también son necesarias). Alternativamente, la proteína (medido como nitrógeno) o el contenido de lípidos de los alimentos y las heces pueden ser medidos. En ambos casos, la ecuación sería:

En la medición de nitrógeno no proteico, uno debe realmente tomar el nitrógeno del amino ácidos desaminada en cuenta, que requiere la medición del amoníaco excretado por las branquias (nitrógeno metabólico). Esa ecuación debe ser:

Algunos de los estudios más extensos sobre la digestibilidad de los componentes de los alimentos se han realizado y reportado por Phillips (1969) y los lectores deben tomar como métodos detallados.

Varios autores han combinado el uso de un indicador de medición y otro de carácter general con la medición de un componente de alimentos, generalmente proteínas. Como un ejemplo. Smith y Lovell (1973) de medición combinada de nitrógeno proteico con Cr2O3. Su ecuación es:

Un primer autor (citado por Kapoor et al., 1975) utiliza la misma idea y sustituyó los valores calóricos en los piensos y las heces para el Cr2O3 en la ecuación anterior. Al comparar la digestibilidad de la proteína pura y de la proteína en la dieta de la práctica. Smith y Lovell (1973) llegó a la conclusión de que su método de indicadores combinados dieron resultados similares para el bagre a los coeficientes de la digestión del ganado para la alimentación de los cuadros piensos concentrados.

Muchos de los métodos descritos hasta ahora requieren la recogida de heces. Una gran variedad de dispositivos han sido diseñados para ello, la mayoría de ellos productores de un lugar con una baja velocidad de flujo de agua para que finalmente las partículas fecales no es arrastrado. Que este puede ser un problema se ilustra en el Cuadro 1 del presente documento, que muestra diferencias significativas entre la composición fecal en el valle y en el recto. Post (1965) diseñó una cámara de retención para reducir este problema haciendo que las aguas estancadas alrededor de la mitad posterior de los peces y recoger las heces de esas aguas. Incluso la recogida de las heces del recto de los peces no resuelve todos los problemas del análisis de las heces, ya que es difícil de determinar por su ubicación en el intestino grueso, cuando la reabsorción de agua está completa. Así, la recogida fecales siempre incluye algún grado de compromiso que afecta a los resultados posteriores y la comparabilidad con otros experimentos.

El uso de barras de Mette (tubos) se ha realizado principalmente por investigadores rusos. Las barras consisten en tramos cortos de tubo de vidrio lleno de solidificada sustratos, tales como la gelatina, clara de huevo coagulada, pasta de almidón, etc y se colocan en el intestino y se recuperó en algún momento posterior cuando la longitud del tubo de vacío de sustrato medido como indicador cualitativo y cuantitativo de la digestión. La colocación y recuperación de estos tubos en el estómago es por lo general no hay problema, pero conseguirlos en el intestino medio es más difícil. En el estudio de las funciones intestinales en la carpa y el pargo Europea (otro ciprínidos), una solución para colocar los tubos en posición fue para cortar uno de los circuitos de larga del intestino y llevar a los extremos a través de la pared del cuerpo, es decir, mediante intervención quirúrgica hacer una fístula intestinal. Las aberturas intestino normalmente se encuentren conectados, se abrieron para insertar y extraer las barras de la Mette.

6. ANATOMIA DIGESTIVO DE ALGUNOS PECES

La anatomía macroscópica de cuatro peces cultivados, con diversos hábitos de alimentación se describen en esta sección, haciendo hincapié en las estructuras dignas de mención que muestran las relaciones con la alimentación y la digestión. Los dibujos de línea están destinadas a servir como una guía general para el examen y la disección de los especímenes reales y no están destinados para mostrar los detalles definitivos de los órganos viscerales. Las cuatro especies ilustradas fueron seleccionados principalmente por la variedad de sus hábitos alimenticios y estilos de vida entre una docena o más especies cultivadas sin la intención de indicar su importancia o representatividad, en comparación con otras especies de cultivo.

6,1 trucha arco iris (Salmo gairdneri)

La trucha arco iris son muy carnívoros, pero son muy pocos especializaciones anatómicas para capturar y digerir la presa. Los dientes son simples y pequeños, sin la elaboración de otras estructuras para capturar, almacenar, o tragar presas. Salmónidos tragan en su totalidad los alimentos a través de un esófago de ancho en una forma de Y-estómago. Muchos rama caecae pilórica casi al final del píloro del intestino medio, su número suele ser de importancia taxonómica entre las distintas especies de salmónidos. El páncreas es difusa, dispersa en la grasa y tejido conectivo en todo el caecae pilórica y no es fácilmente visible. La vesícula biliar se extiende desde el lóbulo medio del hígado, la vesícula biliar por lo general se puede seguir desde allí a la parte superior del intestino medio en especímenes más grandes. El intestino se une al intestino grueso sin ninguna demarcación en particular.

Otros órganos viscerales incluyen una pared fina, casi transparente, vejiga natatoria, el riñón sólo dorsal a que en funcionamiento toda la longitud de la cavidad visceral. El riñón cubre la aorta dorsal en la superficie ventral de la columna vertebral y encierra la vena cava posterior. Los conductos de la orina por lo general se puede ver en la superficie ventral del riñón. Se encuentran un poco por delante del extremo posterior del riñón y desciende como un solo conducto alrededor de un lado de la vejiga natatoria. Una expansión de esta porción descendente de la vía urinaria sirve como una vejiga urinaria. La vejiga está conectado a la papila urogenital, como son los testículos en los hombres maduros. Las gónadas se desarrollan dorso-lateral en la cavidad visceral anterior en ambos sexos, pero los ovarios no tienen conductos de conexión de la papila urogenital, los huevos son simplemente eliminadas en la cavidad visceral. El único órgano principal restantes no se han mencionado es el bazo. En los salmónidos este establece ventral, justo por encima de las aletas pélvicas, atado a la parte posterior de la masa visceral grave.

En general.) La trucha arco iris es representativa de la mayoría de los salmónidos. Es una relativamente primitivo (no especializado) de peces, un carnívoro típico con capacidad para nadar bien para capturar las presas, un estómago que puede fácilmente extenderse posteriormente por la ingestión de presas relativamente grandes, y un intestino corto para la manipulación de los alimentos que contienen cantidades mínimas de material indigerible. La longitud total del tubo digestivo (esófago hasta el ano) es 0,6 a 0,8 veces la longitud del cuerpo, tan corto como cualquier teleósteos Figura (1a).

6,2 bagre de canal (Ictalurus punctatus)

El bagre de canal es una característica de la mayoría de Ictaluridae. La boca es amplia y grande, está bordeado de barbos gustativas, y es generalmente adaptados para la recolección y la clasificación en el barro para obtener la materia orgánica - sobre todo los insectos, sino también los caracoles, gusanos, plantas, y en general los desechos orgánicos. La cavidad bucal puede ser cerrado completamente para exprimir bocanadas de lodo a través del filtro branquial y bares de enmalle. El esófago es más largo que en los salmónidos y conduce a un estómago alrededor de la cual se encuentra en el vientre. El intestino se origina en el borde anterior, ventral del estómago, luego se vuelve dorsal para formar un medio complicado, varios círculos alrededor del estómago antes de proceder posteriormente.

Acuerdo de varias órganos del aparato digestivo en la cavidad visceral es digno de mención. La vejiga natatoria tiene bultos en cada lado que elevan el centro de flotabilidad por encima del centro de gravedad para que los peces no se conviertan panza arriba cuando está enfermo o inconsciente, como en los salmónidos. Estas protuberancias también vienen muy cerca de la superficie del cuerpo y probablemente mejorar la audición. La posición relativamente alta de la vejiga natatoria está desplazado hacia delante y el dorso de manera que en parte se superpone con la del estómago. La vesícula biliar se encuentra en el mesenterio justo por detrás del hígado.

En general, son omnívoros ictalurids versátil. Son relativamente inactivos, aunque bagres marinos (familia Arridae) parecen ser más activos que las especies de agua dulce y pasan más tiempo fuera de la parte inferior. Ninguna de las especies son especialmente simplificado para la natación eficiente o rápido, a excepción de que algunas especies (gatos canal, gatos marinos) tienen cola bifurcada, lo que sugiere un cierto grado de especialización de la natación. El maxilar barbos y otros maximizar su capacidad de encontrar alimento por la noche o en aguas turbias, donde la vista es en gran medida inútil. Aparte de los barbos, el tracto digestivo es de tamaño moderado y longitud, mostrando poca especialización (Figura 1b).

6,3 carpa común (Cyprinus carpio)

La carpa común son representativos de los ciprínidos, incluyendo peces de colores, squawfish, pececillos, albures, Gorditos, y la tenca en América del Norte. La mayoría de estos peces, incluyendo la carpa común, son omnívoros, similar en varios aspectos para el bagre, pero también difería significativamente en varios aspectos. Barbos carpa han maxilar (la mayoría de los ciprínidos, no lo hacen) y el forraje en el lodo, como el pez gato. Sin embargo, la carpa de ingerir una cantidad considerablemente mayor de las plantas de bagre y luego mastican las plantas que utilizan un conjunto de dientes faríngeos interdigitantes colocado inmediatamente por delante del esófago. Carp falta un estómago, pero tienen un intestino largo, que serpentea extensamente a través de la cavidad visceral. La vesícula biliar se basa en la superficie dorsal del intestino anterior y el dúo de la bilis se abre en el intestino inmediatamente anterior a la vesícula biliar. Además, el hígado no tiene una forma específica, pero parece servir como material de embalaje de todo el intestino. La comida parece ser ingeridos en pequeñas partículas en un flujo relativamente constante en lugar de manera intermitente en grandes unidades, por lo que la función de almacenamiento de un estómago probablemente no se olvida. Con el hígado llenar todo el espacio disponible visceral, no habría espacio para acomodar la expansión

del estómago de una gran comida de todos modos. El resto de los órganos viscerales son relativamente destacables (figura 1c).

Fig. 1. Representación esquemática de los sistemas digestivos de cuatro peces descritas en el texto, en orden de aumento de la lo ngitud del intestino.

a. Trucha arco iris (carnívoro); b. Bagre (animal omnívoro, haciendo hincapié en las fuentes de alimentos); c. (Carpa omnívoro, haciendo hincapié en fuentes de la planta de alimentos); d. Chanos (planktovore micrófagos).

6,4 Chanos (Chanos chanos)

Chanos especializados en varios aspectos. La forma del cuerpo, la cobertura racionalizado sobre los ojos, y la cola bifurcada ampliamente todos van con un rápido estilo de natación de vida. Multa (casi membranoso) branquispinas sugieren alimentarse por filtración, haciendo una designación como carnívoro, omnívoro, herbívoro o imposible, ya que el plancton es una mezcla de muchas formas de vida, incluyendo algunas que son demasiado simple para ser claramente del tipo vegetal o animal. Chanos más frecuentemente mencionados como planktovores micrófagos. Un órgano especializado epibranchial por encima y detrás de las agallas puede ayudar a concentrar microplancton, aunque nadie realmente ha demostrado cómo puede hacerlo. El estómago es un tubo simple, un poco enrevesada, y de tamaño moderado. El extremo pilórico del estómago tiene paredes gruesas y muscular y se describe generalmente como una molleja. La región del píloro del largo y estrecho intestino caecae ha pilórica numerosos, también de pequeño diámetro. La vejiga natatoria y el revestimiento de la cavidad visceral son membranosa, similares a los de los salmónidos, excepto por ser negro azabache (Figura 1d).

En general, se cultivan en chanos enriquecido, lagunas de agua salada en la que nadan rápidamente, forzando la comida del agua generalmente turbia.

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