a18_celulavegetalanabolismo

Jos Seijo Ramil Clula vegetal. Anabolismo 1

Vacuolas e inclusiones.-Existen en las clulas enclaves hidroflicos e hidrfobos que representan sustancias inertes, es decir, queen general no intervienen en transformaciones metablicas.A los enclaves hidrfilos, muy desarrollados en los vegetales, se les denominan vacuolas. A los enclaveshidrfugos se les denominan inclusiones

V a c u o l a s . - A los enclaves hidrfilos, muy desarrollados en vegetales, se les denomina vacuolas A los enclaves hidrfugos se les denomina inclusiones

Aunque generalmente incoloras, pueden temer en disolucin sustancias coloreadas como lospigmentos antocinicos (por ejemplo en los ptalos)

Su principal funcin es acumular el exceso de agua, as como almacenar sustancias de reserva y/oproductos de deshecho

o En las clulas meristemticas el contenido en agua es pobre, mientras que en las clulasdiferenciadas puede llegar a alcanzar hasta el 96% como en el caso de las clulasparenquimatosas. Esta variacin en el contenido de agua va acompaada en cambios en elvolumen vacuolar de modo que en las clulas meristemticas el nmero de vacuolas es grande,pero su tamao reducido. A medida que la clula e va diferenciando el nmero de vacuolasdisminuye pero aumenta el tamao, quedando a veces en una sola vacuola de gran tamao.

o El contenido es muy diverso.o El almidn es un depsito frecuente, se deposita en forma de granos de distinta morfologa

en las distintas plantas.o Las vacuolas de contenido proteico se llaman grnulos de aleurona, son muy abundantes, en

el endospermo del embrin de muchas semillas.o Existen compuestos aromticos que son productos de desecho, son ejemplos: los taninos,

antociancs y flavonas.o Los cidos y sales pueden depositarse formando cristales o drusas (son ejemplo los cristales de

oxalato clcico), si son de carbonato clcico se llaman cistolitos.o En las clulas animales las vacuolas estn relacionadas con los lisosomas o con el Aparato de

Golgi

InclusionesEn las clulas vegetales estos enclaves hidrfobos constituyen

- Inclusiones lipdicas- Aceites esenciales- Ltex

En las clulas animales: Glucgeno, muy abundante en las clulas hepticas v musculares Los lpidos aparecen corno gotas de mayor o menor dimetro. En las clulas adiposas presentan gran

tamao. Pigmentos. Melanina pigmento de color oscuro de clulas epiteliales

Lipofuchna, producto que aparece en los cuerpos residuales (lsosomas)Hemosiderina, pigmento de color pardo procedente de la degradacin de lahemoglobina, se acumula en los fagocitos del hgado, bazo y mdula sea

Inclusiones cristalinas, suelen ser depsitos proteicos que se localizan en algunos tiposcelulares como las clulas de Sertoli, las de Leydig, etc.


Los plstidos o plastidios son orgnulos presentes en las clulas eucariotas vegetales que tienen suorigen en proplastidios o proplastos, que son pequeos plastos indiferenciados presentes en lasclulas meristemticas, precursores de los dems plstidos.

En ciertas especies hay pocos proplastos en las clulas meristemticas, y entonces sucede que algunasclulas hijas no reciben proplastos en la divisin celular y la progenie de estas clulas no tienecloroplastos. Cuando esto ocurre en hojas en desarrollo, las hojas tienen parches blancos, sin cloroplastos,y se las denomina hojas variegadas

Clasificacin de los plstidos Los cloroplastos senescentes, amarillos por la presencia de

carotenoides, que aparecen en las hojas otoales, se llamangerontoplastos Son la etapa final irreversible Si una hoja crece en la oscuridad los proplastos originan

etioplastos que contienen protoclorofila (un precursor amarillentode la clorofila). Al ser expuestos a la luz los etioplastos dan lugar acloroplastos Lo cromoplastos acumulan pigmentos carotenoides

como los carotenos, licopenos, xantofila, siendo los responsablesde la coloracin amarilla, anaranjada, roja de los ptalos y frutos delos vegetales Los leucoplastos carecen de pigmentos y almacenan

sustancias de reserva como los amiloplastos que almacenanalmidn, los oleoplastos grasa, los proteoplastos protenas, etc.

Todos los plastidios poseen copias del genoma y posen capacidad de dividirse.El nico tipo celular que puede perder los plastidios son las clulas germinales de ciertas plantas. Enestas plantas, como el maz los plastidios se heredan de forma materna, como ocurre con lasmitocondrias de los animales

OrigenEl evento endosimbitico pudo haber ocurrido cuando una clula eucariota hetertrofa ancestral

engull un tipo de cianobacteria y el proceso de digestin fall, de modo que la cianobacteriacontinu viviendo dentro de la clula hospedadora, llegando incluso a reproducirse.Con el transcurso de la evolucin se estableci una asociacin simbitica (con beneficio mutuo).

La cianobacteria encontr un medio seguro en el seno de la clula eucariota hospedadora y staadquiri por medio de sus invitados la capacidad de hacer fotosntesis. Con el tiempo, lascianobacterias huspedes llegaron a perder su autonoma inicial y se convirtieron en loscloroplastos actuales

Argumentos a favor de la teora endosimbintica o endosimbitica

Un argumento, ya esgrimido en 1883, es que los cloroplastos nunca se forman de novo (esdecir, por auto-organizacin en el seno de la clula), sino que siempre lo hacen por fisinbinaria de cloroplastos ya existentes, de modo que existe entre ellos una continuidadgentica. Las bacterias tambin se dividen por fisin binaria.

Los cloroplastos poseen pues su propio genoma. El genoma del cloroplasto consiste enADN circular (el mismo tipo que poseen las bacterias. El genoma de los cloroplastos, en susecuencia, es similar al de las cianobacterias, la diferencia est en el tamao. Mientras queel genoma de una cianobacteria contiene ms de 3.000 genes, el genoma de un cloroplastocontiene unos 200 genes. Este reducido nmero puede explicarse por los cambiosevolutivos transcurridos. Se sabe que parte de los genes fueron transferidos al ncleo de laclula hospedadora, otros se perdieron. De este modo, la cianobacteria husped perdimuchos de sus genes y, con ellos, su autonoma.

El cloroplasto contiene ribosomas. Los ribosomas de los cloroplastos son similares a los queposeen las bacterias (siendo ambos ms pequeos que los que posee la clula eucariotahospedadora).


De los 3.000 tipos de protenas que contiene un cloroplasto, ms del 90% estn codificadaspor genes situados en el ncleo celular. Dichas protenas son fabricadas fuera delcloroplasto y luego transferidas a l. Las restantes protenas est codificadas por el propiogenoma del cloroplasto y son fabricadas en el interior de ste por sus propios ribosomas.

Estructura

Generalmente poseen forma discoidal, su tamao es variable (trmino medio: 5 a 10 m dedimetro).

El cloroplasto est limitado por una doble membrana, la externa muy permeable y lainterna, menos permeable, con protenas de transporte.

Entre las dos membranas el espacio intermembrana Una cmara interna llamada estroma en donde se van a producir las reacciones

independientes de la luz u oscuras de la fotosntesis; tambin contiene ribosomas y


ADN de caractersticas similares al de la clula procarionte (estas dos ltimascaractersticas explican que el cloroplasto sea un orgnulo semiautnomo).

Dentro del estroma existe un tercer tipo de membrana que forma un conjunto desacos apilados a modo de discos llamados grana. Cada saco tilacoide. Lostilacoides se disponen como pilas de monedas para formar las granas, entre lascuales se extienden laminillas intergrana. La membrana tilacoidal responde al modelodel mosaico lipoproteico. Se encuentra en ella el 50% de los lpidos del cloroplasto yentremezcladas molculas de clorofila, carotenoides, plastoquinonas que intervienenen las reacciones luminosas o dependientes de la luz de la fotosntesis.

Los tilacoides que no forman grana se llaman tilacoides del estroma

IntroduccinConsiste esencialmente en la captacin de luz por pigmentos y la conversin de la luz (energaelectromagntica de los cuantos luminosos) en energa electrnica v subsiguientemente en energa enforma de ATPEn trminos amplios sera la utilizacin de la energa lumnica para a partir de CO2, H2O y salesminerales (Nitratos, fosfatos, sulfatos, etc.) elaborar compuestos orgnicosLos productos que se producen en la fotosntesis y el oxgeno que simultneamente se elimina almedio, sirven a la vez para el mantenimiento plstico y energtico de todos los organismoshetertrofos

Los procesos moleculares que tienen lugar en la fotosntesis dividen en dos etapas: Fase luminosa.- reacciones dependientes de la luz Fase oscura.- Reacciones independientes de la luz

La constatacin de la existencia de estas dos etapas, fue realizada ya en 1905 por el fisilogovegetal ingls F.F. Blachman, al medir fa intensidad de la fotosntesis a diversas intensidades de luz.Observ:

1. - En luz tenue a moderada, al aumentar la intensidad lumnica aumentaba la intensidadde la fotosntesis, pero llegaba un momento en que un aumento de la intensidad de la luz no surtaefecto. (Fig. 1)

2 - Estudi entonces los efectos combinados de la luz y la temperatura. En luz tenue amoderada un aumento de la temperatura no surta efecto. Un aumento al mismo tiempo de la luz y de la temperatura produca unincremento rpido, pero cuando la temperatura rebasaba los 30C la intensidad de la fotosntesisbajaba hasta detenerse el proceso. De esto Blachman dedujo que en la fotosntesis intervenams de un conjunto de reacciones.

Debe existir un primer grupo de reacciones dependientes de la luz e independientesde la tempera tura , de fo rma que la ve loc idad de es tas reacc ionespuede ser acelerada aumentando la intensidad de luzEn segundo lugar un conjunto de reacciones que no dependen de la luz y que se venafectadas por la temperatura.

Al aumentar la intensidad de slo un conjunto de reacciones aumenta la intensidad de- todoel proceso pero slo hasta' el punto que lo permite el segundo grupo de reacciones. que sehace limitante del primero

Hiptesis de Van Niel.-En 1795, Ingenhousz, sugiri que en la fotosntesis el dixido de carbono se escinda para darlugar a carbono y oxgeno, desprendindose este ltimo en forma de gas.Posteriormente al comprobarse que la proporcin de tomos de C, H, y O en los glcidos erade un tomo de carbono por cada molcula de agua, se acept sta hiptesis durante muchotiempo:

CO2 +H2O ---- CH20 + 02

Van Niel ech por tierra esta teora en 1930, investigando la fotosntesis de las bacterias rojas elazufre, que utilizaban cido sulfhdrico en vez de H20 en la fotosntesis.

En el curso de la fotosntesis, estas bacterias van acumulando en su citoplasma grnulos de azufre. Propuso


la siguiente reaccin:

CO2 + 2 H2 S CH20 + H20 + 2 S

Este hallazgo no atrajo demasiado la atencin hasta que Van Niel extrapol y propuso para lafotosntesis la reaccin global:

CO2 + 2 H2A CH20 + H2 A + 2 AEn esta reaccin H2 A representa la sustancia oxidable (H2 S, H2 libre, H20, etc.). En las algas

fotosintetizadoras y en las plantas superiores H2A es el agua.

El agua es la molcula que es escindida en la fotosntesis y no el dixido de carbonoLa utilizacin de istopos permiti la demostracin de la escisin del agua en la

fotosntesis: Al marcar el oxgeno del agua con 016, este istopo es que aparece desprendido en elproceso:

6 CO2 + 6 H 2 0 18 C 6 H 1 2 0 6 + 6 0 2 1 8

La ecuacin general de la fotosntesis se puede escribir:

6 CO2 + 12 H2O + Pigmentos en cloroplastos C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Vamos a estudiar como:>En las reacciones dependientes de la luz se produce ATP y NADPH. Liberndose oxgeno (losenzimas que catalizan estas reacciones se localizan en las membranas de los tilacoides)> En las reacciones independientes de la luz, se utiliza el ATP y el NADPH producido en lasluminosas para la fijacin o incorporacin del CO2 (fotosntesis del carbono o del NO3- fotosntesisdel nitrgeno) a los compuestos orgnicos (los enzimas que catalizan estas reacciones se localizanen el estroma)

Naturaleza de la luz y sus efectos.-La luz consiste en ondas electromagnticas emitidas por el Sol (o una fuente luminosa artificial)Al interaccionar con la materia, es decir, en su absorcin' por tomos o molculas, la luz se comporta como siestuviese formada por pequeos " paquetes" de energa o quantos llamados fotonesCuando un tomo absorbe un quantum de energa luminosa, un electrn que se encuentra en un orbital adquiere unaenerga que le permite pasar de una rbita interna a otra ms externa. Se dice entonces que la molcula quecontiene ese tomo ha pasado a un estado excitado.Puesto que slo existe un nmero determinado de orbitales posibles en los que se puede localizar un electrn ycada orbital posee un nivel especfico de energa, es comprensible que una determinada molcula posee tomosque slo pueden absorber una determinada cantidad de energaEl estado de excitacin de una molcula es inestable (duracin menor que 10-9 s). La molcula vuelve a suestado anterior liberando la energa que absorbi en forma de luz o de fluorescencia.

ReaccionesdependientesdelaluzoluminosasCaptura de la energa lumnica.-

En las membranas tilacoidales de los cloroplastos, se localizan un conjunto de pigmentosfotosensibles (carotenos, xantofilas, ficobilinas, clorofilas, etc.),. Los pigmentos poseen doblesenlaces conjugados que son los que captan los fotones y transfieren la energa al centro dereaccin donde se encuentra la clorofila aLa clorofila est asociada a aceptores y dadores de electrones formando un complejocolector de luz llamado fotosistemaLa captacin de energa por un fotosistema produce la excitacin de electrones. El electrnexcitado no vuelve a su posicin primitiva (no hay emisin de calor o fluorescencia) sino que setransfiere a un aceptor de electrones que se reduce.Como consecuencia de la prdida de un electrn, aparece en la molcula de clorofila un "agujero"que se llena con un electrn procedente de un dador localizado en su proximidad

Existen dos fotosistemas llamados Fotosistema I y Fotosistema II que se descubrieron por que

) Luz


la molcula de clorofila de los dos centros absorbe energa de longitud de onda distinta

Existen dos vas alternativas para el flujo de electrones:*Que se activen los dos fotosistemas (I y II) se llama Fotofosforilacin no cclica o acclica*Que se active slo el fotosistema I, sera la Fotofosforilacin cclica

En cada fotosistema la energa de la luz absorbida por la clorofila del centro de reaccinno se disipa, sino que es utilizada para impulsar un flujo de electrones que circula desde undador (el agua) a un aceptor (el NADP+) en sentido contrario a como tiene lugar en lamitocondriaCuando la luz incide en el fotosistema II se produce la excitacin del P-680, de forma que

los electrones excitados son recogidos por un aceptor (la feofitina). Los huecos generadosen el P-680 se llenan con electrones procedentes de la fotlisis del agua, por lo que el P-680recupera la situacin inicial.Los electrones captados por el aceptor (feofitina), son cedidos a una cadena transportadorade electrones (quinona, plastoquinona, citocromo b6, citocromo f, plastocianina).La energade la transferencia electrnica esta acoplada a una ATPasa, es decir, a la produccin de ATP(fotofosforilacin). Los mecanismos son similares a los estudiados en la mitocondria(hiptesis quimiosmtica)Al incidir la luz sobre el fotosistema I, se excita la P-700. Los electrones excitados se cedena un aceptor que a su vez los transfiere a la ferredoxina y por ltimo al NADP+ que pasa aNADPH + H+El fotosistema I recupera los electrones de la plastocianina

Fotofosforilacin acclica. Esquema en ZFotosistema II

Fotosistema I


Fotofosforilacin en el transporte electrnicoEn la membrana de los tilacoides, el transporte de los electrones se aprovecha para bombearprotones desde el estroma al interior del tilacoide. Este bombeo origina un gradiente protnico, detal forma que cuando los protones atraviesan nuevamente la membrana del tilacoide (pasando delinterior de tilacoide al estroma) una ATP-asa de la membrana tilacoidal genera ATP

Los dos fotosistemas estn separados. Las membranas tilacoidalesde muchas plantas estn diferenciadas en dos regiones

Superpuestas o apiladas No superpuestas (sin apilar)

El fotosistema I se localiza preferentemente en las regiones sinsuperponer, mientas que el fotosistema ti es ms abundante en lasregiones superpuestas

En la fotosntesis anoxignica el dador de electrones es una sustanciadistinta del agua, es ejemplo el H2S, por lo que en el proceso no sedesprende oxgeno. El aceptor de protones y electrones en el NAD+(bacterias fotosintticas)

Superpuestas o apiladas

Sin superponer


Slo acta el fotosistema I, por ello no hay fotlisis delagua, ni desprendimiento de oxgeno, ni se genera NADPH.nicamente se produce ATP

El carcter cclico o no cclico del flujo deelectrones est regulado por la concentracin de NADPH--Cuando la concentracin de NADPH es alta (hay acumulacin de NADPH) se favorece el flujocclico. Si existe baja concentracin de NADPH se favorece el flujo no cclico.Como veremos despus en Ciclo de Calvin (reacciones oscuras) se requiere mayor cantidad de

ATP que de NADH, por ello llegado un momento se hace necesaria la utilizacin de la va cclica.

Los elementos esenciales para la sntesis de principios inmediatos se encuentran enla naturaleza en estado altamente oxidado (CO2, NO3- , SO4H2, etc.), necesitan ser reducidossiendo precisa tambin energa para poder ser incorporados a las rutas de biosntesis.La reduccin y la energa son aportadas por el NADPH y el ATP que se producen en lasreacciones luminosas de la fotosntesis.

Asimilacin fotosinttica del carbono Consiste en la reduccin de molculas de CO2 paraformar glcidos mediante las fuentes de energa (ATP) y la fuente reductora (NADPH)obtenidas en la fase luminosa. La etapa oscura ocurre en la matriz del cloroplasto con laintervencin de numerosas enzimas que actan en un ciclo.Asimilacin fotosinttica del nitrgeno

Reacciones oscuras: Asimilacin fotosinttica del carbono.-La fijacin del CO2 no es de la misma forma en todas las plantas, que en funcin a este criterio se clasificanen dos grupos:

Plantas C3 que es el grupo ms numeroso y que estudiaremos Plantas C4, aquellas adaptadas a vivir en lugares secos (Cactceas, Caa, maz, trigo,

etc.)

Plantas CAM

CiclodeCalvinSe suelen distinguir tres etapas:

Fijacin del dixido de carbono Fase reductiva Regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato


Fijacin del CO2. -En el estroma del c loroplasto se encuent ra la r ibulosa-1,5-di fosfatocarboxi lasa,abreviadamente RuBisCO que cataliza la reaccin:

Ribulosa-1,5-difosfato + CO2 2 cido 3 fosfoglicrico

Se ha producido por esta reaccin la incorporacin del carbono inorgnico a los compuestos orgnicos.El enzima difosfato carboxilasa oxidasa (RuBisCO) es un enzima que trabaja con gran lentitud. Sonnecesarias muchas molculas de enzima para que el cloroplasto funcione con eficacia, es porello el enzima ms abundante de la naturaleza.

Fase reductiva.El cido 3-fosfoglicrido debe ser reducido para poder ser utilizado en la biosntesis demonosacridos u otros compuestos orgnicos. Para reducirlo intervienen los productos de lasreacciones luminosas (ATP y NADPH)

cido 3-fosfoglicrido + NADPH + ATP fosfogliceraldehdoEl 3- fosfogliceraldehdo es una triosa que puede ser utilizada metablicamente para labiosntesis de otros compuestos orgnicos.

Regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato. -Las molculas de 3-fosfogliceraldehdo son utilizadas para regenerar la ribulosa-1,5-difosfato mediante una serie de transformaciones que conducen primero a la ribulosa -5-fosfato, para posteriormente y utilizando el ATP producido en las reacciones luminosasllegar a la ribulosa1,5-difosfato

El esquema representa las molculas necesarias para la elaboracin de dos molculas degliceraldehdo 3-fosfato (1 molcula de glucosa)

Por cada seis molculas de CO2 fijadas se obtienen dos de gliceraldehdo-3-P con un gasto de 18molculas de ATP y 12 de NADPH que proceden de las reacciones luminosas de la fotosntesis


FOTORRESPIRACIN o Respiracin peroxismica (Glioxmica)Es la respiracin que realizan las plantas C3, cuando a la vez estn fotosintetizando. Elenzima RuBisCO (ribulosa carboxilasa oxidasa) adems de utilizar el CO2 como sustratopara fijar a la ribulosa 1,5-difosfato, puede tambin utilizar el oxgeno (es decir, actuarcomo oxidasa)La RuBisCO es, por ello, un enzima bifuncional, acta como carboxilasa o como oxidasa,segn la concentracin de CO2 y de oxgeno que exista en el microambiente en el que seproducen las reacciones Cuando la concentracin de CO2 es mayor que la del O2, el enzima RuBisCO acta

como carboxilasa: Fija una molcula de CO2 a la ribulosa difosfato (ciclo de Calvin) Si la concentracin del O2 es mayor que la del CO2, el enzima RuBisCO acta como

oxidasa: Rompe la molcula de ribulosa difosfato en una molcula de 3-fosfogliceraldehdo y otra de cido fosfogliclico. El cido fosfogliclico sale de loscloroplastos y entra en los peroxisomas (glioxomas) de las clulas fotosintticas. All, seoxida y, a travs de ciertas reacciones qumicas, se forman perxido de hidrgeno y elaminocido glicina. Dos molculas de glicina as producidas son transportadas a lasmitocondrias. All se transforman en una molcula de serina (otro aminocido), una dedixido de carbono y una de amonaco. Este proceso, pues, conduce no ya a la fijacin sinoa la prdida de una molcula de dixido de carbono. No obstante, a diferencia de larespiracin mitocondrial propiamente dicha, la fotorrespiracin no produce ATP ni NADH. Encondiciones atmosfricas normales, hasta el 50% del carbono fijado durante la fotosntesispuede ser reoxidado a CO2 durante la fotorrespiracin. As, la fotorrespiracin reduce engran medida la eficiencia fotosinttica de algunas plantas

En estas plantas la fijacin del CO2 y la actividad de la enzima RuBisCO estnseparadas espacialmenteLas plantas C4 como las plantas de origen tropical cultivadas en zonas como el maz, caa deazcar y sorgo (en contraposicin a las C3),han desarrollado un procedimiento: cambio en laestructura de las hojas y presencia de determinados enzimas, que impide la fotorrespiracinEl CO2 que fija el enzima RuBisCO en el ciclo de Calvin, no procede directamente de laatmsfera, sino que el CO2 de la atmsfera es incorporado, en las clulas del mesfilo, a unamolcula de 3C, el fosfoenolpiruvato (PEP) que se convierte en un compuesto de 4C, el cido

Ruta del glicolato

Se consume oxgeno en dos pasos yse produce CO2


oxalactico. Esta reaccin es catalizada por la enzima PEP carboxilasa. Luego el cidooxalactico se reduce a cido mlico. Este compuesto es transportado a un cloroplasto de lasclulas de la vaina fascicular. All pierde CO2 (se descarboxila) para producir CO2 y cidopirvico. Entonces el CO2 entra en el ciclo de Calvin.El cido pirvico retorna a la clula del mesfilo, donde se fosforila a PEP.La PEP caboxilasa posee mayor afinidad por el CO2 que las RuBisCO (enzima que cataliza laincorporacin del CO2 a la ribulosa di P). Incluso a bajas concentraciones de CO2, la enzimafunciona rpidamente para fijarlo al PEP. En comparacin con la Rubisco, fija el CO2, ms pronto ya niveles ms bajos

La captacin del CO2 y la actuacin del enzima RuBisCO estn separadas en el tiempoEsta va metablica es semejante a la va C4, sin embargo en la va CAM la separacin de los doscarboxilaciones no es espacial, como ocurre en las plantas C4, sino temporal.Estas plantas tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente:

1: Fijacin nocturna de CO2. Esta primera fase se da en la noche (va de 4 carbonos), cuando tienen losestomas abiertos. A travs de ellos la planta capta CO2 atmosfrico y la fosfoenolpiruvatocarboxilasa lo incorpora por carboxilacin al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma enoxalacetato (OAA) con el desprendimiento de un grupo fosfato; el oxaloacetato formado de laprefijacin de CO2 es reducido en el citosol a malato mediante la NAD-malato deshidrogenara, elmalato es bombeado con gasto de energa a las vacuolas, donde se va acumulando como cidomlico y es almacenado, provocando que el contenido vacuolar sea muy cido (cerca de pH 3)durante la noche.

2- Con la salida del sol, los estomas se cierran previniendo la prdida de agua e impidiendo laadquisicin de CO2. El cido mlico sale de la vacuola y se descarboxila liberando el CO2 y cidopirvico el cual es devuelto al ciclo tras ser fosforilado con ATP, produciendo nuevamentefosfoenolpiruvato. Ya que los estomas estn cerrados, el CO2 liberado internamente no puedeescapar de la hoja La concentracin elevada en el interior de CO2 suprime efectivamente laoxigenacin fotorrespiratoria de la ribulosa 1,5-bifosfato y favorece la carboxilacin.Este mecanismo de concentracin de dixido de carbono permite disminuir la probabilidad de queentre un 02 en el sitio activo de la RuBisCO por lo que la eficiencia fotosinttica es mayor


En condiciones naturales el nitrgeno est disposicin de las plantas en forma de nitrato (NO3-)Existen unas bacterias simbiticas de ciertas plantas capaces de fijar el nitrgeno atmosfrico

(Fijacin simbitica del nitrgeno). Las leguminosas (guisantes, judas, trbol, alfalfa, soja, etc.) yentre las no leguminosas: el aliso, mirto, espino, etc., pueden ser sus races invadidas por un grupode bacterias (principalmente especies del gnero Rhizobium). Las bacterias consiguen suentrada en el parnquima de la raz y dan lugar a la formacin de ndulos (una estructuraorganizada, que posee unos sacos membranosos que rodean a las bacterias) que estn en contactocon el sistema vascular de la planta.Los Rhizobium cultivados fuera de las races de una planta son incapaces de fijar de fijar el

nitrgeno atmosfrico. Esta observacin establece que aunque los enzimas fijadores delnitrgeno se localizan en el interior de las bacterias, la planta debe de suministrar algncomponente esencial para el proceso de fijacin.

La fijacin del nitrgeno no simbitica es realizada por algunos microorganismos y lascianobacterias (algas cianofceas), bacterias aerobias del suelo como Azotobacter y aerobiascomo el Clostridium.La planta para poder utilizar el nitrgeno que absorbe en forma de nitrato debe de reducirlo ain amonio, para ello se utiliza el NADPH procedente de las reacciones luminosas de lafotosntesis.El proceso tiene lugar en dos etapas:

1 Reduccin del nitrato (NO3-) a nitrito (NO2-) en el citosol extraplastidialEste proceso tiene lugar con la intervencin de la nitratorreductasa y utiliza NADH como donante

de electrones, es tambin necesario el FAD o FMN como cofactor

Esta reaccin es independiente de la fotosntesis (El NADH puede proceder de la gluclisis)

2 Reduccin del nitrito (NO2-) a catin amonio NH4+ reaccin en la que interviene el enzimanitritorreductasa que se localiza en el estroma de los cloroplastos nitritorreductasaEsta reaccin si es dependiente de la fotosntesis

El amonio no se acumula pues es un txico celular por lo que utiliza inmediatamente para lasntesis de aminocidos o de nucletidos


En las plantas, los procesos de respiracin y fotosntesis ocurren en forma simultnea. Luego, para que lasplantas puedan crecer, la velocidad a la que se realiza la fotosntesis debe exceder la velocidad de larespiracin. A muy bajas concentraciones de dixido de carbono o a muy bajas intensidades de luz, lacantidad de energa capturada por la fotosntesis ser igual o menor que la consumida a travs de larespiracin. Se define el punto de compensacin para la luz como la intensidad lumnica a la cual se igualanlas velocidades de fotosntesis y de respiracin. De manera similar, se define el punto de compensacin parael dixido de carbono como la concentracin de dixido de carbono a la cual se igualan las velocidades deambos procesos. Por debajo del punto de compensacin de la luz o del dixido de carbono, la respiracinexceder la fotosntesis. Es importante considerar que las races u otros rganos subterrneos como lostubrculos de papa, as como las flores y los frutos no suelen realizar fotosntesis. Por lo tanto, las plantaspara mantenerse y ms aun para poder crecer, necesitan que la tasa de fotosntesis exceda largamente latasa de respiracin, no slo de las hojas, sino tambin la de estos otros rganos.Partimos de FN = FB (FR + RM) FN= fotosntesis neta FB = fotosntesis bruta

FR= fotorrespiracin RM= Respiracin mitocondrialAl tiempo que la fotosntesis consume CO2 y libera O2, la fotorrespiracin y la respiracinmitocondrial consumen O2 y liberan CO2; una elevada concentracin externa de O2 favorecer lafotorrespiracin a costa de la fotosntesis.

Entre los factores ambientales principales se cuentan La luz, Cuando el nivel de iluminacin es muy bajo o nulo, se registran valores de FN negativos, ya

que con escasa luz la FB se interrumpir (lo mismo de la FR), pero la RM no se ver afectada. El valorde iluminacin sealado como I0, es el punto de compensacin lumnica y representa la cantidad deluz con la cual FN vale cero, debido a que FB se iguala a FR + RM. Para valores de iluminacin mayoresque I0, FN ser siempre positiva.

La concentracin atmosfrica de CO2, Si la intensidad luminosa es elevada y constante, el procesofotosinttico aumenta en relacin directa con la concentracin de CO2en el aire, hasta llegar a un cierto lmite,en el cual se estabiliza. Concentracin de O2. Cuanto mayor es la concentracin de oxigeno en el aire,menor es el rendimiento fotosinttico, debido a los procesos de fotorrespiracin.

La temperatura, debido a su influencia en todos los procesos enzimticos y metablicos.Cada especie est adaptada a vivir dentro de un intervalo de temperaturas. Dentro de ese intervalo, a mayortemperatura, mayor eficacia de las enzimas y, por tanto, mayor rendimiento fotosinttico. Si se sobrepasan loslmites de temperatura, se producen alteraciones enzimticas y el rendimiento disminuye

La disponibilidad de agua, que puede afectar al grado de apertura estomtica y por tantoa la difusin del CO2,

La disponibilidad de nutrientesLos factores endgenos son las caractersticas propias del vegetal

Tipo de planta C3, C4 o CAM Densidad de los estomas rea foliar Edad de la hoja Niveles hormonales Procesos metablicos

Cuando en un proceso influyen muchos factores, aquel que en cada caso est al mnimo,determina decisivamente la marcha de todo el proceso: Ley del mnimo o de los factores limitantesAs por ejemplo, si es insuficiente el aprovisionamiento de CO2; ni las ms favorables condicionesde luz y temperatura podran ser aprovechadas y la asimilacin slo puede alcanzar la velocidadque le permita la escasa aportacin del CO2,


Es la ruta metablica mediante la que se forma glucosa a partir de precursores de naturalezano glucdicaCuando el organismo est bien alimentado y el nivel de glucosa en sangre es adecuado, las clulashepticas elaboran:

o Con la glucosa, glucgeno (Glucogenognesis)o Lleva el exceso de glucosa a pirvico y este a acetil-CoA para la biosntesis de cidos

grasos, que sern almacenados en forma de triacilglicridos en el tejido adiposo.En condiciones de ayuno, es necesario que se mantenga en nivel de glucosa en sangre (es elprincipal combustible para el cerebro, mdula adrenal, glbulos rojos, etc.)

Los precursores gluconeognicos ms importantes son:El lactato producido a partir de glucosa por algunas clulas como las musculares y glbulosrojosEl glicerol procedente de la hidrlisis de los triacilglicridosAlgunos aminocidos (glucognicos) procedentes de la hidrlisis de las protenas de la dieta,y durante un periodo de ayuno de las protenas musculares

En la va glucognica de conversin del piruvato en glucosa hay seis pasos que coinciden con lagluclisis, pero hay tres caractersticos de la gluconeognesis. Esto es suficiente para considerarque son rutas diferentes, pues una ruta puede ser activada mientras la otra es inhibidaLos animales no pueden convertir los cidos grasos en glucosa debido a que el acetil-CoA

no puede transformarse ni en oxalacetato ni en piruvatoLas plantas en el ciclo de glioxilato pueden producir oxalacetato a partir de acetil-CoA,permitiendo el paso de lpidos a glucosa


El glucgeno es una forma de almacenamiento de glucosa fcilmente movilizable, se encuentraformando inclusiones citoplasmticas (grnulos de glucgeno) en el hgado y msculos.Recordar que en el hgado la glucosa 6 - P puede ser transformada en glucosa mediante el enzima

glucosa - 6- fosfatasa, lo que permite al hgado liberar glucosa a la sangre para su uso por las clulas Losmsculos al carecer del enzima no pueden liberar glucosa a la sangre

El proceso de ramificacin del glucgeno tiene lugar mediante la actuacin de un enzimadesramificante que convierte algunos enlaces (l 4) en enlaces (l-6). Para ello transfierebloques de unos 7 residuos de glucosa desde un extremo a un punto ms interior de la misma cadena ode otra cadena.Las ramificaciones dan lugar a gran nmero de extremos en los que se facilita la accin de uno de lasdos posibles enzimas queden actuar: La glucogenosintasa y la glucgeno fosforilasaLa regulacin de la sntesis o de la degradacin del glucgeno es hormonal (AMPc)La insulina aumenta la capacidad del hgado para formar glucgeno, mientras que la epinefrina y elglucagn tienen efectos contrariosLa epinefrina aumenta la glucogenlisis en las clulas musculares, el hgado es ms sensible al glucagn

Degradacin del glucgeno a molculas de glucosaPrecisa tres enzimas:

1.- Glucgenofosforilasa2.- Enzima desramificante del glucgeno3.- Fosfoglucomutasa


La sntesis de cidos grasos tiene lugar en el citosol de las clulas animales y en los cloroplastos enla vegetalesEl precursor para la biosntesis es el acetil-CoA que procede de la degradacin de glcidos yalgunos aminocidosComo el acetil-CoA se forma en la mitocondria debe ser transportada a travs de la membrana al citosol.Como la membrana mitocondrial interna es impermeable al acetil-CoA, el acetil-CoA sale de la mitocondriaen forma de citrato (para ello el acetil-CoA debe ser concentrado con el acetato para dar el citrato de formasimilar a la primera reaccin del ciclo de Krebs). El citrato sale de la mitocondria mediante un transportador,en el citosol se transforma en oxalacetato que regresa a la mitocondria y el acetil-CoA se utiliza en labiosntesis de cidos grasos

Salvo el primer acetil-CoA que acta como cebador todos los dems se incorporan activados en forma deMalonil-CoA (procede de la carboxilacin del acetil-CoA)Intervienen 7 enzimas que forman un complejo multienzimtico llamado cido graso sintasa

b-Oxi-oxidacin


La capacidad de sintetizar aminocidos vara considerablemente en las distintas especiesLas plantas superiores y muchos microorganismos son capaces de formar los 20 aminocidos que componenlas protenas.Nuestra especie slo es capaz de elaborar 11 de los 20 aminocidos. Se llaman esenciales a aquellosaminocidos que deben tomarse en los alimentos al no poder ser elaborados por las clulas del organismo.Los que s se pueden elaborar se llaman no esencialesEn el proceso de biosntesis hay que considerar:

El origen de los esqueletos carbonados El origen del grupo amino

Los esqueletos carbonados, dependiendo del aminocido de que se trate, proceden fundamentalmente deintermediarios de la gluclisis y del ciclo de KrebsLos tomos de nitrgeno proceden del catin amonio (NH4+) procedente de otros aminocidos de la dietaEl NH4+ se incorpora unindose al -cetoglutarato para formar glutamato en una reaccin inversa a laestudiada en la degradacin de aminocidos

NH4+ + -cetoglutarato Glutamato + H2O

El glutamato transfiere el NH4+ mediante reacciones de transaminacin a otros cetocidos para formar losaminocidosEl hgado es el lugar donde se produce la mayor parte de la biosntesis de aminocidos no esenciales, asicomo la degradacin de todos los aminocidos

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