Villegas, R. 2004 Tesis Cacao Nacional Bolivia

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    UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN ANDRES

    FACULTAD DE AGRONOMIACARRERA DE INGENIERIA AGRONOMICA

    TESIS DE GRADO

    CARACTERIZACIN MORFOLGICA DEL CACAO NACIONAL (Theobroma cacao L. ) CULTIVADO EN LA ZONA

    DE ALTO BENI, BOLIVIA

    Romina Paola Villegas Cceres

    La Paz - Bolivia2004

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    UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN ANDRESFACULTAD DE AGRONOMIA

    CARRERA DE INGENIERIA AGRONOMICA

    CARACTERIZACIN MORFOLGICA DEL CACAO NACIONAL (Theobroma cacao L. ) CULTIVADO EN LA ZONA

    DE ALTO BENI, BOLIVIA

    Tesis de Grado presentada como requisito

    parcial para optar al Ttulo deIngeniero en Agronomia

    Romina Paola Villegas Cceres

    Tutor:

    Ing. M Sc. Jorge Cusicanqui Giles

    Asesores:

    Ing. M Sc. Angel Pastrana Albis

    Ing. M Sc. Carlos Astorga Domian

    Ph. D. Vera S nchez Garita

    Comit Revisor:

    Ing. Frida Maldonado de Kalam

    Ing. M Sc. Ramiro Mendoza Nogales

    Ing. Felix Rojas Ponce

    APROBADADecano a.i.:

    Ing. Felix Rojas Ponce

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    DEDICATORIA

    Dedicado con especial cario:

    A Dios, por ser fuente de Luz y Verdad en mi vida.

    A mi mam Martha, a mi abuela Rosa, a mi pap Gonzalo y a mis hermanas; por todo el apoyo, el sacrificio, la compaa y el amor brindados.

    A Rolando, por toda la comprensin, la colaboracin y el amor incondicional.

    A mis amigos,

    por todos los gratos momentos compartidos.

    Gracias.

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    AGRADECIMIENTOS

    A todos quienes forman parte del Proyecto Modernizacin de la Cacaocultura Orgnicadel Alto Beni, Bolivia .

    Especialmente a: Dr. Eduardo Somarriba, Dra. Luisa Trujillo, Ing. Carlos Astorga, Ing. Jorge Echeverry.

    A los agricultores de Alto Beni

    A mis asesores y revisores

    Y a todos quienes en algn momento colaboraronen la realizacin de este trabajo

    P.A.T.A.G.C.

    VIMDESALT

    VICEMINISTERIO DEDESARROLLO ALTERNATIVO

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    CONTENIDOPg.

    DEDICATORIA...................................................................................................................... i

    AGRADECIMIENTOS........................................................................................................... ii

    CONTENIDO........................................................................................................................ iii

    LISTA DE FIGURAS ........................................................................................................... vi

    LISTA DE CUADROS .........................................................................................................viii

    LISTA DE ANEXOS ........................................................................................................... ix

    RESUMEN ........................................................................................................................... x

    ABSTRACT ........................................................................................................................ xii

    1. INTRODUCCI N .................................................................................................... 12. OBJETIVOS ............................................................................................................ 2

    2.1 Objetivo General ..................................................................................................... 2

    2.2 Objetivos Espec ficos .............................................................................................. 23. REVISI N DE LITERATURA...................................................................................33.1 Descripci n Botnica ....................................................................... ....................... 33.2 Origen y distribuci n geogrfica del cacao ............................................................. 5

    3.3 Fisiolog a de crecimiento ........................................................................................ 8 3.4 Variabilidad y diversidad gen tica........................................................................... 93.4.1 Complejos gen ticos de cacao ..............................................................................10 3.4.1.1 Complejo Gen tico Criollo .....................................................................................103.4.1.2 Complejo Gen tico Forastero ......................................................................... ...... 113.4.1.3 Complejo Gen tico Trinitario ................................................................................ 133.5 Mejoramiento gen tico........................................................................................... 133.6 Desarrollo del cacao en la zona de Alto Beni ........................................................14

    3.7 El cacao nacional de Bolivia ............................................................................... 173.8 M todos de evaluacin de germoplasma ............................................................. 193.8.1 Caracterizaci n morfolgica ................................................................................. 203.8.1.1 Caracter sticas morfolgicas del cacao ................................................................. 213.9 M todos para el anlisis de datos de caracterizacin .......................................... 233.9.1 Estad sticos simples .............................................................................................233.9.2 Taxonom a numrica como Teora Clasificatoria ................................................. 23

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    3.9.3 An lisis multivariado ........................................................................................ ..... 253.9.3.1 An lisis discriminante cannico............................................................................. 273.9.3.2 Valores discriminantes .......................................................................................... 28

    4. MATERIALES Y M TODOS ................................................................................ 304.1 Localizaci n .................................................. ........................................................ 304.1.1 Ubicaci n geogrfica .......................................................... ...................................304.1.2 Caracter sticas climticas de la zona ................................................................... 30 4.2 Materiales ............................................................................................................. 32

    4.2.1 Material Experimental ........................................................................................... 32

    4.2.2 Material de campo ................................................................................................ 32

    4.2.3 Materiales de laboratorio ...................................................................................... 324.2.4 Equipos ................................................................................................................. 32

    4.3 M todos ................................................................................................................ 334.3.1 Procedimiento experimental .................................................................................. 33

    4.3.1.1 Recopilaci n de informacin general ..................................................................... 334.3.1.2 Reconocimiento de plantas de cacao nacional ................................................... 334.3.1.3 Determinaci n del tamao de la muestra ......................................... ..................... 33

    4.3.1.4 Caracterizaci n morfolgica del cacao

    nacional

    .................................................. 344.3.2 An lisis estadstico de datos registrados .............................................................. 365 RESULTADOS Y DISCUSI N ..................................................... ........................ 405.1 An lisis de correlacin ......................................................................................... .405.2 Variabilidad gen tica presente en la poblacin de estudio ................................... 445.2.1 Expresi n de la variabilidad gentica presente en los grupos formados,

    a trav s del Coeficiente de Variacin (CV).......................................................... 495.3 Determinaci n de las caractersticas que ms contribuyen a la

    diferenciaci n del cacao nacional ...................................................................... 57 5.3.1 Formaci n de grupos de genotipos evaluados a partir de las variables

    discriminantes ....................................................................................................... 65

    5.3.2 Clasificaci n de los genotipos evaluados a partir de las caractersticas queresultaron discriminantes ...................................................................................... 67

    5.4 Determinaci n del grado de afinidad del cacao nacional de Bolivia con otrosgrupos gen ticos de cacao (Trinitario, Forastero) ................................................ 68

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    5.4.1 Clasificaci n de grupos . ........................................................................................ 695.5 Otras caracter sticas del cacao nacional de Bolivia ........................................... 706 CONCLUSIONES ................................................................................................. 72

    7 RECOMENDACIONES ........................................................................................ 73

    8 LITERATURA CITADA ......................................................................................... 74

    9 ANEXOS .............................................................................................................. 80

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    LISTA DE FIGURASPg.

    Figura 1. Mapa de distribuci n de poblaciones cultivadas de cacao silvestre y primitivo ................................................................................................................. 7

    Figura 2. Mapa de Alto Beni y distribuci n de parcelas de cacaotales nacionales y bancos de germoplasma de cacao.................................................................. 31

    Figura 3. Flujograma de an lisis de datos.......................................................................... 39 Figura 4. Dendrograma de an lisis de correlacin por el coeficiente de Spearman

    para 82 caracter sticas de cacao evaluada s en 73 genotipos de cacaonacional de Bolivia y cinco clones de otros orgenes....................................... 41

    Figura 5. Dendrograma de 73 genotipos de cacao nacional de Boliviay cinco clones de otros or genes de Bolivia a partir de datosmorfol gicos, obtenidos por el mtodo de agrupamiento de Ward..................... 45

    Figura 6. Fruto del clon ICS 1 representativo del complejo gen tico Trinitario.................. 46 Figura 7. Fruto del clon PA 121 representativo del complejo gen tico Forastero.............. 46 Figura 8. Caracter sticas con CV mayor a 40 % importantes en la determinacin de los

    Conglomerados .................................................................................................. 50

    Figura 9. Caracter sticas con CV menor a 40% importantes en la variabilidad delos conglomerados ............................................................................................. 52

    Figura 10. Caracter sticas con CV menor a 20% que influyen la f ormaci n de losConglomerados ................................................................................................ 53

    Figura 11. Fruto caracter stico del subgrupo 2a................................................................. 54 Figura 12. Hoja caracter stica del subgrupo 2a.................................................................. 54 Figura 13. Fruto caracter stico del subgrupo 2b................................................................. 55 Figura 14. Hoja caracter stica del subgrupo 2b.................................................................. 55Figura 15. Fruto caracter stico del subgrupo 2c................................................................. 56 Figura 16. Hoja caracter stica del subgrupo 2c.... .............................................................. 56Figura 17. Caracter sticas morfolgicas del cacao que contribuyen a explicar

    la variabilidad observada en la poblaci n de cacao nacional de Bolivia y los clones de referencia para el an lisis discriminantecan nico (ndice de discriminacin).................................................................. 59

    Figura 18. Flor de cacao nacional sin presencia de antocianina en pednculo

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    y s palos (verdes) y con ped nculo largo......................................................... 62

    Figura 19. Flor de cacao nacional con presencia de antocianina en pednculoy s palos (rojizos) y con pednculo corto......................................................... 62

    Figura 20. Distribuci n de 73 genotipos de cacao nacional y 5 clones de otrosorgenes de Bolivia, agrupados mediante anlisis de caractersticasmorfol gicas, por el mtodo de anlisis discriminante cannico...................... 66

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    LISTA DE CUADROS

    Cuadro 1. Caracter sticas cuantitativas y cualitativas no correlacionadas

    resultantes del an lisis de correlacin con el coeficiente de Spearman .......... 42 Cuadro 2. Porcentaje de la variabilidad explicada por los componentes

    can nicos en la poblacin de cacao nacional de Bolivia y otros or genes ................................................................................................... 57

    Cuadro 3. Clasificaci n de grupos de cacao nacional de Bolivia y otros orgenes por el anlisis discriminante cannico ................................................ 67

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    LISTA DE ANEXOS Pg.

    Anexo 1. Informaci n pasaporte de genotipos de cacao nacional deBolivia y otros or genes utilizados para la caracterizacin morfolgica............... 81

    Anexo 2. Descriptores morfol gicos para cacao ( Theobroma cacao L. )utilizados para la caracterizaci n morfolgica de cacao nacional de Bolivia y otros or genes .................................................................................. 83

    Anexo 3. Formulario utilizado para recopilar informaci n general de las Plantaciones de cacao nacional de Bolivia ...................................................... 86

    Anexo 4. Matriz de distancias entre genotipos de cacao nacional de Bolivia

    y de clones de otros or genes ............................................................................. 87Anexo 5. Media (caracter sticas cuantitativas), moda (caractersticas cualitativas)

    desviaci n estndar (D.E) y coeficiente de variacin (C.V) para lascaracter sticas que resultaron discriminantes en la poblacin de cacaonacional y de otros orgenes ............................................................................. 95

    Anexo 6. Coeficiente de variaci n por grupo gentico de genotipos de cacaonacional de Bolivia y de otros orgenes .................................................... ........ 97

    Anexo 7. Caracter sticas morfolgicas de cacao que contribuyen a explicar la variabilidad observada en la poblaci n de cacao nacional de Bolivia y los clones de referencia para el an lisis discriminante cannico(ndice de discriminaci n) .................................................................................. 98

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    Villegas, R. 2004. Caracterizacin morfolgica del cacao nacional (Theobromacacao L.) cultivado en la zona de Alto Beni, Bolivia.

    Palabras clave: Theobroma cacao L ., cacao nacional, caracterizaci n, morfologa,recursos gen ticos, variabilidad gentica.

    RESUMEN

    El cacao silvestre de Bolivia llamado tambi n cacao nacional o criollo ha sido cultivadodesde hace muchos a os en Alto Beni, departamento de La Paz. Pero fue sustituido porotros materiales de cacao introducidos m s productivos como son los hbridos y clones,poniendo en peligro la existencia del potencial gen tico de cacao nacional en la zona.

    Bajo este contexto, la presente investigaci n consisti en la caracterizacin morfolgicadel cacao nacional de Bolivia, con el fin de determinar el grado de variabilidad genticapresente en sta poblacin, las caractersticas que lo diferencian y el grado de afinidadgen tica con otros complejos gen ticos de cacao como los Forasteros y Trinitarios.

    Para ello se seleccionaron al azar, en nueve fincas de agricultores, un total de 75 plantas

    (genotipos de cacao nacional) y 5 clones de referencia (genotipos Forasteros yTrinitarios), a los que se les registr 82 caractersticas (52 cuantitativas y 30 cualitativas),basados en descriptores morfol gicos de flor, fruto, semilla y hoja.

    Se aplicaron varias t cnicas de anlisis multivariante: anlisis de correlacin de lasvariables, an lisis de conglomerados con el que se determin el grado de variabilidadgen tica y el anlisis discriminante cannico que permiti determinar cuales son lascaracter sticas que ms diferenciaban a los grupos de genotipos encontrados.

    Se determin que la poblaci n de cacao nacional de Bolivia presenta una bajavariabilidad gen tica para sus atributos cuantitativos y cualitativos, la que estrepresentada por tres grupos gen ticos diferentes, que a su vez se separan de loscomplejos gen ticos Forasteros y Trinitarios. La presencia de pocos subgrupos concaracter sticas distintas indica que las plantaciones actuales se desarrollaron a partir de lapropagaci n de pocas plantas presentes en la zona de forma natural.

    Las caracter sticas que ms discriminan a las poblaciones de cacao nacional son 13 yen su mayor a pertenecen al rgano de la flor y a la semilla, estas son: largo de la l gula

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    del p talo, antocianina en lgula del ptalo, antocianina en filamento del ptalo, ancho dela lgula del ptalo, porcentaje de semillas con cotiled n prpura oscuro, antocianina ens palo, ancho del ovario, largo del spalo, separacin entre surco primario, peso seco dela semilla, longitud del ped nculo, ancho del spalo y largo del estambre.

    El cacao nacional present poca afinidad con los genotipos de referencia Forasteros yTrinitarios, pero por poseer algunas caracter sticas generales similares y por pertenecer ala cuenca del r o Amazonas, posiblemente forme parte de los Forasteros.

    La variabilidad gen tica encontr ada en esta poblaci n puede ser empleada en futurasinvestigaciones para el mejoramiento del cultivo de cacao. Tambi n es necesario evaluareste material frente a factores bi ticos y abiticos, principalmente para determinar lareacci n a las principales enfermedades.

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    Villegas, R. 2004. Morphological Characterization of the cacao nacional (Theobroma cacao L. ) cultivated in the area of Alto Beni, Bolivia.

    Key words: Theobroma cacao L. , cacao nacional , characterization, morphology, geneticresources, genetic variability.

    ABSTRACT

    The wild cocoa of Bolivia also called cacao nacional or criollo has been cultivated formany years in Alto Beni, La Paz Department, but it was substituted by other more

    productive materials, hybrid and clones, putting in danger the presence of the wild cacao

    genotypes in the area.

    The present research carried out the morphological characterization of the cacaonacional to determine the degree of genetic variability in this population, thecharacteristics that differentiate it and the degree of likeness with other genetic complexes

    of cacao like the Forasteros and Trinitarios.

    A total of 75 plants (

    cacao nacional

    genotypes) and 5 reference clones (Forasteros andTrinitarios), were randomly selected from nine farming lands. To this sample, 82

    characteristics were registered (52 quantitative and 30 qualitative), based on morphological

    descriptors of flower, fruit, seed and leaf.

    Several multivariate analysis were carried: variables correlation analysis, cluster analysis to

    determine the genetic variability degree and a canonical discriminate analysis, to identify

    mayor characteristic differences between genotypes.

    Low genetic variability in quantitative and qualitative characteristics was determined for the

    cacao nacional population. It was possible to differentiate two genetic groups, one fromthe Trinitarios and Forastero genotypes and the second one for cacao nacional . Thecacao nacional group was separated in three sub groups but none showed acorrespondence with its geographical origin. The presence of few subgroups and lower

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    genetic distances, indicates that the current plantations derived from the propagation of few

    number of plants present in the wild natural area.

    There are 13 major discriminating characteristics in cacao nacional genotypes. In theirmajority they correspond to flower and seed organs: length of the ligule of petal, antocianin

    in ligule of petal, antocianin in filament of petal, ligule width of the petal, percentage of

    seeds with dark purple cotyledon, antocianin in sepal, ovary width, sepal length, separation

    among primary furrow, seed dry weigh, peduncle length, sepal width and stamen length.

    The cacao nacional presented little similarity withForasteros and Trinitarios referencegenotypes, but due to some similar general characteristics and because it to the Amazon

    River basin its possibly part of the Forasteros. The variability found in this population canbe employed in future research for the improvement of the cacao crop. It is also necessary

    to evaluate this material in front of biotic and abiotic factors, mainly as soon as refers to the

    tolerance to diseases.

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    CARACTERIZACIN MORFOLGICA DEL CACAO NACIONAL (Theobroma cacao L.) CULTIVADO EN LA ZONA DE ALTO BENI, BOLIVIA

    1. INTRODUCCIN

    La producci n de cacao ( Theobroma cacao L.) en Alto Beni, departamento de La Paz,Bolivia, constituye una de las principales actividades agr colas de la regin cuyaproducci n anual alcanza las 1800 TM, de las cuales el 12,5% proviene de plantacionesde cacao nacional. Actualmente es uno de los rubros que se perfila con mayor potencialpara el desarrollo de la regi n, debido al inters de diferentes grupos de productores

    organizados e instituciones de mejorar la productividad del cultivo de cacao querepresenta entre el 10 y 13 % de ingreso rural para los agricultores de la regi n(Somarriba, et al., 2002).

    Hasta 1962 s lo se produca cacao nacional o criollo en las arboledas no cultivadas osilvestres de Beni, Pando, Santa Cruz y el Norte de La Paz (Quiroz, 1996). Sin embargo,

    en Alto Beni, el cultivo de cacao se intensific con la introduccin de semilla hbrida,

    obtenida principalmente de clones de cacao procedentes del banco de germoplasma de laUniversidad de West Indies de Trinidad y Tobago y del Centro Agron mico Tropical deInvestigaci n y Enseanza (CATIE), Costa Rica, 1980.

    Factores como: la adopci n y preferencia por otros genotipos introducidos de cacao, lafluctuaci n de precios en el mercado internacional, la incidencia de enfermedades yplagas, el alto requerimiento de obra y la aparici n de cultivos ms productivos con mejorprecio; hicieron que los agricultores abandonen el cultivo de cacao nacional, situacinque pone en peligro la existencia de material gen tico presente en la zona.

    Siendo el cacao nacional un cultivo que se encuentra bien adaptado a las condicionesclimticas del lugar y ha subsistido frente a problemas fitosanitarios e incluso a la falta delabores culturales, puede ser aprovechado para mejorar los materiales que se est nutilizando para la producci n comercial de cacao.

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    A pesar de conocerse la existencia del cacao nacional desde 1960, no se dispona deestudios sobre las caracter sticas morfolgicas del mismo, que permitir an conocer lavariabilidad gen tica que se encuentra en este material, importante para el mejoramientovarietal y la preservaci n de la base gentica, aprovechando cada una de suscaracter sticas morfolgicas por identificar.

    Teniendo definidas las caracter sticas de las plantas y sus poblaciones, es posiblecompararlas con otros complejos gen ticos de cacao, como los Trinitarios y Forasteros,para tratar de establecer su procedencia y las posibilidades gen ticas de mejorar loshbridos y clones utilizados comercialmente en la zona.

    Bajo este contexto, en el presente trabajo se propuso realizar un estudio detallado de las

    caracter sticas morfolgicas del cacao nacional que permita a los tcnicos einvestigadores tener elementos m s cla ros a cerca de la variabilidad gen tica de estosmateriales en las plantaciones de Alto Beni.

    2. OBJETIVOS

    2.1 Objetivo general

    Caracterizar morfol gicamente el cacao nacional cultivado en la zona de Alto Beni.

    2.2 Objetivos especficos

    ! Determinar el grado de variabilidad morfol gica presente en la poblacin de cacaonacional en estudio;

    ! Determinar las caracter sticas morfolgicas que ms contribuyen a la diferenciacin delcacao nacional, y

    ! Determinar el grado de afinidad del cacao nacional con otros grupos gen ticos decacao (Trinitario y Forastero).

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    3. REVISIN DE LITERATURA

    3.1 Descripcin botnica

    Seg n Argello y Meja (2000), taxonmicamente el cacao pertenece a:Reino: Vegetal,

    Clase: Dicotiled nea,Orden: Malvales,

    Familia: Esterculiacea,

    Genero: Theobroma,

    Especie: cacao.

    Theobroma cacao L . descrito por Toxopeus (1987), en general, es un rbol que tiene unaaltura de 4 a 15 metros, dependiendo del tipo y del medio ambiente. De crecimiento

    dim rfico, con brotes ortotrpicos que tiene hojas dispuestas en espiral y las ramasplagiotr picas en abanico. Las ramas primarias se forman en verticilos terminales, cuyoconjunto de ramillas se llama molinillo.

    Len (1987), afirma que en el rbol de cacao se presentan los brotes verticale s, llamadoschupones, que nacen tanto en las plantas propagadas por estacas como por semilla y con

    ms frecuencia en la base de troncos viejos, los cuales por tener primordios de racespueden formar un sistema radical propio.

    El tipo de sistema radical depende de la clase de propagaci n, en una planta provenientede semilla hay una ra z principal que alcanza hasta dos metros de longitud y varias racesaxiales que se ramifican superficialmente y miden hasta tres metros que proliferan cerca

    de la superficie, mientras que en las plantas de propagaci n clonal no existe raz pivotantesino varias consideradas principales (Le n, 1987).

    Las hojas son enteras de 15 a 50 cm de longitud y de 4 a 15 cm de ancho con un piceagudo o subagudo, la l mina es subobovada u oblongo el ptica y los peciolos tienenpulvinulos engrosados en ambos extremos (Toxopeus, 1987). No hay diferencias de forma

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    entre las hojas que brotan de ramas ortotr picas y plagiotrpicas, excepto en la longituddel peciolo que es mayor en las primeras; el pice de la hoja es muy acuminado y demargen entero y ondulado (Le n, 1987).

    El cacao es cauliflor, es decir que florece en las partes viejas o troncos maduros, las flores

    aparecen en grupos que forman ligeras prominencias en los troncos y ramas que toman el

    nombre de cojines florales (Enr quez, 1985). Por su parte Len (1987), menciona que lainflorescencia es un dicasio y el coj n una ramilla de entre nudos, siendo su estructura yposici n los caracteres ms notables del cacao.

    Seg n Enrquez (1985), las flores est n sostenidas por pequeos pednculos, unidos aleje en una cima monocacial o b para, por medio de una zona de abscisin que permite laca da de la flor cuando sta no ha sido fecundada. El pednculo que contiene la flor escorto y puede variar mucho en pigmentaci n. La flor es pequea, pentmera, hermafroditade ovario s pero. El androceo est formado por 10 filamentos, 5 de los cuales son frtilesy toman el nombre de estambres y los otros 5 intercalados son inf rtiles y toman elnombre de estaminoides y se ubican alrededor del pistilo a manera de protecci n.

    Los p talos estn formados por tres partes claramente diferenciadas: a) La concha, conuna base estrecha que se ensancha formando una especie de caparaz n que recubre elestambre en la parte opuesta de la base, tiene dos l neas gua exteriores pigmentadas yuna l nea interior. b) El ribete es un filamento de coloracin blanquecina, que puede tenerlneas de pigmentacin. c) La lgula, tambin llamada limbo, es una porcin de forma biendefinida en cada genotipo, de color amarillo y en algunos rboles con ligera pigmentacinen la parte central. El pistilo est formado por un ovario spero constituido de la fusin decinco l culos y cada uno puede contener de 5 a 15 vulos fecundad os, en el caso delcacao el pistilo es receptivo a lo largo de estilo y del estigma (Enr quez, 1985).

    El fruto del rbol es una drupa denominada mazorca, sostenida por un pednculo fuerte,formada por la uni n de cinco carpelos; la forma es generalmente e lipsoidal, pero hayfusiformes y hasta esf ricas, con una constriccin en el extremo del pednculo y el picees generalmente agudo; tiene cinco prominencias longitudinales principales y en la

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    mayor a otras cinco prominencias secundarias, alternando con la s primarias. En cortetransversal se distinguen en la c scara del fruto primero el exocarpio, grueso y carnoso,luego el mesocarpo como una capa muy angosta y dura y el endocarpio suave y cuyo

    grosor depende del cultivar (Le n, 1987).

    Toxopeus (1987), indica que generalmente se emplean cuatro caracter sticas generales enla descripci n del fruto:

    ! El color que cuando la mazorca es joven puede variar desde blanco o verde p lido,pasando por varios tonos de verde y algunas veces con manchas de color p rpura

    oscuro, cuando las mazorcas maduran se a ade al amarillo y las vainas se tornanamarillentas y las rojas se convierten en anaranjadas;

    ! La naturaleza de la superficie de la pared de la mazorca var a desde lisa hastaarrugada, pero tambi n puede tener surco s pronunciados surcos alternos;

    ! La base de la mazorca o cuello de botella puede estar presente o ausente en lasmazorcas; y

    ! La punta o pice presenta un amplio rango en formas desde pices largos y agudos

    hasta obtusos o sin punta.

    Len (1987), indica que la fruta del cacao contiene de 10 a 50 semillas o almendras colocadas en filas sobre una placenta central; su n mero, forma y tamao soncaracter sticas varietales. Las semillas son cuerpos aplanados y elipsoidales, rodeados deuna pulpa blanca y azucarada. La testa es gruesa y cori cea, el embrin se forma de dosgrandes cotiledones que encierran una pl mula pequea.

    3.2 Origen y distribucin geogrfica del cacao

    De acuerdo con Pound (1932), el cacao es originario de Am rica del Sur, siendo la teoraque mayor fuerza ha cobrado la que indica que una vasta regi n amaznica, incluida laregi n del Orinoco es la zona donde hace aproximadamente 4000 aos surgi el primeresp cimen de la planta que hoy conocemos como T. cacao .

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    Otro autor, Cuatrecasas (1964) citado por Toxopeus (1985), establece que el centro de

    origen del cacao se constituye en el Amazonas. Que en pocas remotas una poblacinnatural de T. cacao se dispers y se dividi en dos formas geogrficamente separadas porel Istmo de Panam , amba s formas originales se aislaron y evolucionaronindependientemente originando los grupos Criollos y Forasteros, siendo suficientemente

    consistentes para ser reconocidas como subespecies.

    Soria (1969), indica, que la distribuci n natural de la especie avan z hasta por el Sur hastalos 15 de latitud, en los ros Alto Beni y Mamor, Bolivia y por el Norte hasta cerca de los10 de latitud en los lmites de los llanos venezolanos, por las vertientes bajas de lassierras de Parim y Paraima, que dividen a Vene zuela de Brasil. Como se muestra en elmapa de la figura 1.

    El Tratado de Cooperaci n Amaznica (1999), refirindose al origen de esta especiemenciona que la regi n amaznica que comprende pases como Colombia, Ecuador,Per , Bolivia y Brasil; es la regin donde se presenta la mayor variacin de la especie yque esta especie se extendi de Sudamrica hasta Mxico; no se sabe si la dispersinocurri naturalmente o con la ayuda del hombre. Debido a un gran movimientotransoce nico del germoplasma de cacao, en la poca de la colonia de Amrica, ahora secultiva extensivamente, en casi todas las regiones h medas tropicales de amboshemisferios.

    P rez (1957), menciona que el cacao nacional cultivado en Bolivia es de forma silvestre,existiendo una amplia dispersi n geogrfica y no as superficies cultivadas propiamente.

    Menciona tambi n, que se ha difundido hasta el Chapare, en la zona ms austral del pas,en toda la vertiente oriental de los Andes que comienza en los Yungas y sube hasta el

    norte; intern ndose en el noroeste de la cuenca amaz nica y al este de la frontera conBrasil, hasta los 17 de latitud Sur.

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    Figura 1. Mapa de distribucin de poblaciones cultivadas de cacao silvestre yprimitivo.

    Referencias :1) Criollo t pico de Centro y Sud Amrica. 2) Cacao nacional del Oeste de Ecuador. 3) R o Guaviare 4) Amazon a Brasilera 5) Cacao Criollo de la Monta a en: ros Nanay, Napo, Maraon, Huallaga,

    Uyacal (Per) y ro Orteguaza (Colombia).

    6) Regi n Amaznica de Ecuador. 7) Alto Beni (Bolivia)

    8) Surinam

    Fuente: Allen, J y Lass, R. (1983).

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    3.3 Fisiologa de crecimiento

    El cacao es una especie de ciclo vegetativo perenne, con un n mero de cromosomas de2n=20. El tipo de polinizaci n es algama y su reproduccin puede ser sexual y asexual.El tronco de la planta crece en forma vertical continuamente, y en ramas es de tipo

    indeterminado. La mayor a de las hojas tienen pigmentacin al formarse y su tamaodepende de la influencia del ambiente (Enr quez, 1985)

    Las primeras flores generalmente asoman pasado los tres a os de vida y puede florecertodo el a o aunque existen variedades que solo florecen una pequea parte del ao,

    donde el ambiente o el aspecto gen tico puede ser de mayor influencia (Enrquez, 1985).

    La polinizaci n es por lo general entomfila, entre e l 0 y 80 % de la flores pueden serpolinizadas con una media del 10%. Existen varios factores que afectan el n mero final defrutos como son: la existencia de un fen meno durante la reparticin de fotosintetizados,que hace que algunos frutos se marchiten lo que se denomina cherelle wilt, laconsecuencia de un sistema de auto-incompatibilidad, o por efecto de estr s. Cuando

    existe un buen n mero de mazorcas la floracin disminuye considerablemente (Cope,1976).

    Enr quez (1985), seala que el tiempo de m aduraci n del fruto vara por genotipos yambiente, existiendo una variaci n de 150 a 210 das. La semilla del cacao germinarpidamente al llegar a la madurez, cuando ha perdido el muclago que la recubre, el cualtiene sustancias inhibidoras de la semilla, por lo que no puede ser almacenada por mucho

    tiempo.

    En el cultivo de cacao se presenta el fen meno de la incompatibilidad, que se relacionacon un impedimento fisiol gico que no permite la fertilizacin del polen y vulos normalespara producir semilla (Enr quez, 1985). El mecanismo de incompatibilidad que opera encacao es nico ya que los tejidos diploides no influyen sobre l y la reaccin deincompatibilidad tiene lugar en el saco embrionario, siendo la incompatibilidad de car ctergen tico.

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    3.4 Variabilidad y diversidad gentica

    Vilela-Morales y Candeira (1996) citado por Rojas (2003), se alan que la diversidad y lavariabilidad gen tica son trminos alternativos para representar la variacin gentica;sugieren que la diversidad sea utilizada para indicar la sumatoria de la informaci ngen tica potencial conocida y desconocida; y la variabilidad para indicar una porci n de ladiversidad capturada o disponible, siendo la variabilidad gen tica el trmino ms indicadopara el estudio de colecciones de germoplasma.

    Hidalgo (2003), menciona que la variabilidad gen tica es el resultado de una interaccin

    adaptativa, que se traduce en la acumulaci n de la informacin gentica, que a manera devariantes cada especie va guardando entre los miembros de su poblaci n y que se vatransmitiendo en las siguientes generaciones a trav s del tiempo.

    El mismo autor indica que existe una alta variabilidad gen tica en las especies vegetalescomo resultado de su respuesta para adaptarse a los cambios y presiones de los medios

    bitico y abitico que les rodea. Siendo la variabilidad gentica de una especie la suma de

    todas esas respuestas de los individuos de la poblaci n.

    Seg n Len (1987), el cacao es una especie sumamente variable, lo que puedeentenderse si se considera que tiene una distribuci n natural muy amplia y que es unaplanta de cultivo muy antiguo. La diversidad de poblaciones de cacao es debida

    principalmente a cruzamientos, a falta de barreras de esterilidad y es determinada por la

    auto-incompatibilidad predominante, mutaci n, difusin de cultivares por el hombre y alaislamiento geogr fico.

    De acuerdo con el C digo Internacional de Nomenclatura, el trmino variedad es el mismoque cultivar cuando se aplica a un conjunto de individuos que muestran diferencias

    gen ticas, pero que tiene una o ms caractersticas que lo pueden diferenciar de otroscultivares as : en la especie T. cacao se usan exclusivamente los nombres comunes paradesignar los nombres de las variedades en cada regi n, muchos trminos se empleanpara distinguir a unos de otros, que en s se refieren a la forma de las mazorcas y no a la

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    variedad o complejo gen tico. Los trminos criollo, trinitario y forastero se refieren acomplejos gen ticos amplios a los que corresponden las varie dades (Soria, 1966).

    3.4.1 Complejos genticos de cacao

    Varios han sido los intentos para caracterizar los genotipos de cacao sobre la base de

    descriptores morfol gicos, origen geogrfico y caractersticas comerciales e histricas(Engels, 1986). Sin embargo, bot nicamente se reconoce que han evolucionado trescomplejos o grupos gen ticos de cacao: el Criollo desarrollado en el norte de Sur Amricay en Centro Am rica, el Forastero proveniente de la cuenca amaznica y el Trinitario,

    hbrido entre el Criollo y el Forastero, originario de Trinidad y Tobago (Enr quez, 1985).

    3.4.1.1 Complejo gentico Criollo

    Seg n Cheesman (1944) citado por Toxopeus (1987), se cree que los Mayas fueron losresponsables de la domesticaci n de la altamente desarrollada y variable poblaci nconocida bot nicamente como Criollo, siendo este el tipo de cacao cultivado ms antiguo

    y que originalmente se encontr slo en Centroamrica y el norte de Colombia,reconociendo dos grupos dentro de este complejo: los Criollos centroamericanos y los

    criollos de Sur Am rica.

    Las caracter sticas tpicas de los cacaos criollos son las siguientes: mazorcas cilndricascon diez surcos profundos simples o en pares, c scara verrugosa, delgada o gruesa, conuna ligera capa lignificada en el centro del pericarpio, con o sin depresi n en el cuello,puntas agudas en cinco ngulos, rectas o recurvadas. El color de la mazorca puede variardel verde al rojo. Semillas blancas o ligeramente pigmentadas, cil ndricas u ovales(Enr quez, 1966).

    Son rboles m s bajos y menos robustos que las de las otros complejos genticos, decopa redonda, hojas peque as, ovaladas, gruesas de color verde claro, muy susceptible ala mayor a de las enfermedades. Las flores tienen pednculos cortos, estaminoides y

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    lneas gu a en los ptalos rosado claro. Las esptulas de los ptalos son de forma y colormuy variables (Barros, 1970).

    3.4.1.2 Complejo gentico Forastero

    Los Forasteros fueron localizados en la cuenca del r o Amazonas, siendo este genotipoel que sienta las bases del cultivo en Am rica del Sur. El grupo de los forasteros, segn elorigen geogr fico de los grupos que lo conforman, ha sido subdividido en Forasteros delAlto Amazonas (cacaos silvestres y semi silvestres) y Forasteros del Bajo Amazonas

    (cacaos amelonados); estos ltimos son los genotipos que prevalecen en los cacaos

    cultivados mundialmente. Se piensa que el cacao amaz nico fue parcialmentedomesticado por los nativos del Amazonas en la poca Pre -Colombina (Figeira et al . 1994,citado por Parra, 2000).

    Se ha caracterizado a los forasteros por tener mazorcas ovoides, amelonadas con 10

    surcos superficiales o profundos, c scaras lisas o ligeramente verrugosas, delgadas ogruesas con una capa lignificada en el centro del pericarpio, y los dos extremos redondos

    a veces con un peque o cuello de botella en la base. Las mazorcas son en general verdescon tonos blanquecinos o rosadas tenues en algunas poblaciones. Semillas moradas,

    triangulares en corte transversal, aplanadas y peque as. Los rboles son ms vigorosos,follaje m s grande e intenso y ms tolerantes a las enfermedades que los criollos. Lasflores tienen estaminoides y l neas guas de los ptalos morados (Soria, 1966).

    El trmino forastero es un nombre colectivo para un gran nmero de subtipos. Van Hallcitado por Barros (1970), clasifica a los forasteros en cuatro subtipos:

    Angoleta: de mazorcas con surcos profundos, superficie verrugosa o casi verrugosa, eldimetro mayor de la mazorca no alcanza al 50% de la longitud, el pice es bastant epronunciado y si se quiere puntiagudo, c scara gruesa de consistencia semidura;almendras grandes y rollizas de color violeta p lido y de buena calidad. Cundeamor: Los surcos de las mazorcas son poco profundos, superficie poco verrugosao casi lisa, el di metro mayor del fruto est alrededor del 50 por ciento de la longitud delmismo, con cuello de botella cerca del ped nculo.

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    Amelonado: mazorcas con surcos poco profundos, superficie algo verrugosa o lisa,dimetro del 60 al 75 % de la longitud del fruto. Este subtipo se distingue f cilmente porque las mazorcas son cortas y gruesas. Pueden tener o no una ligera constricci n cercadel ped nculo. Calabacillo: mazorcas con surcos muy superficiales; superficie lisa, la relaci n longitud

    /dimetro es igual a u n medio o tres cuartos sin estrangulamiento basal, granos muyaplastados de color violeta.

    Soria (1969), afirma que la forma de los frutos es un car cter extremadamente variable yno muestra tendencias definitivas en funci n a la distribucin natural, porque algunas

    formas como los amelonados son comunes en todas las poblaciones, y los frutoscalabacillos y de c scaras lisas son frecuentes en las poblaciones del Norte delAmazonas. Por otro lado, este autor, afirma que los frutos de tama os medios mscilndricos y puntas similares, o ms pequeos y rugosos, se encuentran en laspoblaciones del sur del Amazonas, como en los estados de Rondonia y Acre en Brasil,

    Alto Beni y Mamor en Bolivia y en los afluentes del Uyacal y Huallagas en Per. Es enesta zona donde se concentran frutos de superficies m s rugosas y verdes ms intensos

    que al Norte, con surcos m s evidentes dispuestos generalmente en pares.

    Soria (1969), tambi n indica que la forma, el color y el tamao de la semilla son muyvariables en las poblaciones nativas. Generaliza, que la mayor a tiene semillas pequeasde 1 a 1,2 gramos de peso secas, aplanadas cilndricas y de color violeta oscuro. Sinembargo, aclara que se ha encontrado muchos rboles de semillas blancas y de tamaosgrandes.

    Vera (1987), respecto a las caracter sticas del cacao amaznico, da a conocer que losestaminoides son pigmentados de color violeta, las mazorcas son amarillas cuando

    maduras, con surcos y rugosidad poco conspicuos, lisas y de extremo redondeado. La

    cscara de la mazorca es relativamente gruesa, con mesocarpio fuertemente lignificado,granos m s o menos aplastados y que requieren de un periodo de 4 a 6 das parafermentar.

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    3.4.1.3 Complejo Trinitario

    Una tercera poblaci n, progenie resultante de las dos an teriores, fue producida en Trinidady Tobago. Los cacaos trinitarios son considerados un tipo intermedio entre los criollos y

    forasteros. Su origen se ubica en el Siglo XVIII. Para esa poca las plantaciones de cacaocriollo de semilla blanca existentes en Trinidad y Tobago fueron destruidas y sustituidas

    por material forastero llevado desde Venezuela, el cual se cruz con el remanente Criollo.El h brido producido es conocido como cacao Trinitario (Ronninget al .1994 citado porParra, 2000).

    Para Soria (1966), los cacaos Trinitarios, de Trinidad y Tobago, presentan varios gradosde introgresi n a criollos o a forasteros amelonados, prevaleciendo en gran parte lastendencias hacia los criollos; aunque en ciertas reas son frecuentes los tipos llamadoscalabacillos y amelonados.

    Seg n Barros (1970), los Trinitarios constituyen botnicamente un grupo complejo. Comolos h bridos tienen una gran variabilidad y presentan ciertos caracteres de heterosis,

    manifestados por el gran tama o del fruto, vigoroso crecimiento del rbol y buenasproducciones; las almendras presentan caracteres que por un lado los hacen aproximarse

    al Tipo Criollo y por otro a los Forasteros del tipo Amelonado.

    3.5 Mejoramiento gentico

    Las bases de mejoramiento gen tico en cacao, destinadas a la selecci n de plantas y acalificar las caracter sticas deseadas, fueron establecidas por Cheesman y Pound (1934),siendo el ndice de Mazorca e ndice de Semilla como los ms destacados. Posteriormenteen diferentes estaciones experimentales se realizaron selecciones, de manera que todos

    los materiales sobresalientes a estos ndices y con resistencia a enfermedades fueranllevados hacia los agricultores como material reproducido asexualmente, familias

    reproducidas sexualmente y semilla de selecciones clonales (Enr quez, 1985).

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    S nchez (1989), detalla que existe la necesidad de una permanente recoleccin ycaracterizaci n de materiales genticos ya que de esta manera se puede contribuir conuna retroalimentaci n a los programas de mejoramien to gen tico de cacao y tambintomar otras acciones como concentrar el material gen tico en un banco de germoplasmaque permita la investigaci n en aspectos como: detectar material con mayor potencialproductivo, teniendo en cuenta la calidad del grano, adaptaci n a las condiciones de clima,y comportamiento frente a problemas fitosanitarios.

    Seg n Vega (1992), la falta de recursos econmicos y humanos, ha impedido larecolecci n de germoplasma de las poblaciones nativas de la regin tropical del Noreste

    de Bolivia, con miras a mejorar y preservar la base gen tica del cultivo. El avanceacelerado de los programas de colonizaci n de las reas de la cuenca amaznica, y lafalta de pol ticas de apoyo a la investigacin, podra poner en peligro la conservacin deeste tipo de material gen tico, que enriquecera las colecciones existentes actualmente enla Estaci n Experimental de Sapecho, AB. La escasa base gentica con que se cuentahace imperiosa la necesidad de recolectar material nativo.

    3.6 Desarrollo del cacao en la zona del Alto Beni.

    La producci n de cacao, segn indica el censo de 1950 (Prez, 1957), era de 155toneladas m tricas, toda procedente de plantaciones silvestres, ya que, excepcionalmenteen los Yungas, Beni y Santa Cruz exist an plantaciones caseras. De esta manera todo elcacao para el consumo interno y el cacao exportado en peque as cantidades haciaEuropa, era procedente de centros cacaoteros silvestres particularmente del Beni y del

    norte del Departamento de La Paz.

    Alvim (1962), indica que exist an pequeas plantaciones de cacao de la zona del AltoBeni, que se encontraban a lo largo del valle, realizadas por sus propietarios ind genasMosetenes. Algunas de estas plantaciones eran relativamente antiguas, con m s de 50aos. Probablemente las primeras siembras de cacao se realizaron hace m s de 100aos, con la ayuda de los misioneros franciscanos, quienes contribuyeron en formaimportante a la difusi n de ste cultivo. Tambin indica Tarso, que ya exista en las

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    plantaciones de cacao la enfermedad Escoba de bruja ( Crinipellis perniciosa) , siendo la

    principal limitaci n para la produccin del cacao nacional.

    Seg n Loza y Mndez (1981) y Quiroz (1989), la Corporacin Boliviana de Fomento, en1961 realiz un proyecto de colonizaci n de la Zona del Alto Beni con el asentamiento de562 familias, a cargo del Instituto nacional de Colonizacin (INC), con el cacao comoprincipal rubro de producci n. Con el fin de trabajar con una variedad de hbridosresistentes a la enfermedad fungosa Escoba de bruja, se introdujeron a la regi n lasprimeras plantas h bridas de cacao forneo, tradas del Banco de Germoplasma de laUniversidad de West Indies de Trinidad y Tobago y producidas en el vivero del kil metro

    71 (La Alborada), Area 1 del Alto Beni. Posteriormente, este vivero fue reubicado al Area2, con la instalaci n del Vivero Experimental de Sapecho; hoy Estacin Experimental deSapecho (EES). A esta Estaci n, posteriormente se introdujeron en 1964, semillas yvaretas de cacao clonal procedentes de Ecuador y la Isla de Trinidad y Tobago.

    Los buenos rendimientos de estos materiales despertaron el inter s de los colonos, por loque el cultivo del cacao se convirti en prioritario en las reas 2 y 3 de Alto Beni. Una

    nueva etapa de colonizaci n en 1969, dio an mayor impulso al cacao, para lo cual seintrodujeron, a la Estaci n Experimental de Sapecho, variedades importantes de Trinidad yTobago, Ecuador y Per (Loza y Mndez, 1981).

    Al comparar el cacao nacional con los introducidos, los pobladores optaron por cultivarlos h bridos, aduciendo que el nacional era de pepa muy pequea y de bajo rendimiento,dndole mayor importancia al cacao forneo.

    Seg n el Centro de Comunicacin Social (1980), INCASA fue la primera planta industr ialestatal de cacao en el Alto de La Paz, con capacidad para procesar 360 Tm de cacao

    seco, la cual, en un inicio utilizaba semillas (pepitas) provenientes principalmente de

    plantas silvestres del Beni y del Alto Beni. Esta empresa estatal aduc a, como r az n paracontinuar compr ndolo, que el cacao criollo (silvestre) presentaba mayor porcentaje degrasa que el cacao h brido.

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    Debido a que el cacao ten a mercado se increment el precio, apareciendo en la zonavarios interesados en la producci n que se ven da en la ciudad de La Paz. Ms tarde, enel a o 1975, los productores se organizan para vender sus productos en forma asociada yse funda una central de cooperativas, con los siguientes beneficios: un vivero, una planta

    para fermentar y secar el cacao en Sapecho y precios bajos para el transporte (CIPCA,

    1978).

    En 1977, se crea la Central de Cooperativas El Ceibo, aglutinando siete cooperativas de

    productores, dedicados especialmente al cultivo de cacao, lo que logr aumentarconsiderablemente la producci n de cacao en la zona (Somarriba, et al. 2002).

    Hasta 1972 la incidencia de Escoba de bruja fue m nima, pero a partir de 1978 alcanzaniveles alarmantes no controlados. Para 1985, la producci n declin en algunos casoshasta llegar a un nivel de cero (Quiroz, 1989).

    El Centro de Investigaci n y Promocin del Campesinado (CIPCA, 1978), indica que en elao 1973 empezaron a atacar con mayor fuerza otras enfermedades como la Mazorca

    negra ( Phytophtora palmivora ), y la plaga del chinche ( Monalolium sp. ), las queincrementaron la destrucci n de plantaciones.

    Por todas estas circunstancias el rea cultivada con cacao en el Alto Beni ha cambiado alo largo del tiempo. En 1984 llegaron a existir unas 5000 ha de cacao h brido, que en lossiguientes doce a os se redujo a 4000 ha; debido a los bajos precios en el mercadointernacional, la incidencia de enfermedades y plagas y tambi n debido a la expansin delcultivo de naranja, que en ese entonces gozaba de buenos precios. El a o 1996, laEstaci n Experimental de Sapecho pasa, como consecuencia de la descentralizaci ngubernamental del pa s, al Servicio Departamental Agropecuario (SEDAG) de laPrefectura del Departamento de La Paz, con repercusiones importantes en el

    mantenimiento de las colecciones de la Estaci n, por falta de recursos econ micos. Estemismo a o, la Cooperativa El Ceibo inici la produccin y distribucin de cacao injertado(Somarriba, et al. 2002).

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    A falta de semilla de patr n para injerto y al gran inters por ampliar plantaciones decacao, los productores, sembraron en los viveros semilla de las plantaciones silvestres de

    cacao nacional para luego injertar sobre estos, clones productivos (Trujillo1, 2003).

    Vega (1992), menciona que la colecci n de cacao alcanza unos cincuenta clones entre loscuales sobresalen: TSH-565, ICS-1, ICS-6, ICS-8 y el clon ICS-95 por su productividad y

    tolerancia a las enfermedades; materiales que hoy en d a se utilizan para la rehabilitacinde plantaciones improductivas.

    Las colecciones de germoplasma de cacao se ampliaron con la introducci n de materiales

    del banco de germoplasma del CATIE, Costa Rica y con materiales procedentes de laUniversidad de Reading del Reino Unido (Somarriba, et al. 2002).

    En el a o 2002 lleg a la zona el Proyecto de Modernizacin de la Cacaocultura Org nicadel Alto Beni, cuyas principales acciones incluyen: el establecimiento de nuevas

    plantaciones de cacao injertado y 2 hect reas de nuevos jardines clonales, el manejo ymonitoreo de 20 plantaciones injertadas demostrativas, la rehabilitaci n de cacaotales

    hbridos, el diseo y manejo de doseles de sombra agroforestales y la capacitacin yasistencia t cnica a los productores en la propagacin de cacao injertado, produccin,certificaci n y comercializacin orgnicos (Somarriba,et al. 2002).

    3.7 El cacao nacional de Bolivia.

    En un informe del Servicio Agr cola Interamericano (1960), se da a conocer que losind genas Mosetenes de la zona del Alto Beni, bajo la influencia de las Misiones deCovendo, ten an como fuente econmica la p roducci n de cacao silvestre. Este cacaoera plantado en chacos , que ocupaba la mayor parte del rea de cultivo y su produccinera de 5 libras por rbol y 2 libras por rbol en pocas malas. Las prcticas del cultivo eranmuy primitivas ya que utilizaban solo un palo sinuoso para realizar un hoyo en el suelo y

    sembrar la semilla. El cacao era producido por las familias de Covendo, San Miguel de

    1 Trujillo, G. 2003. Desarrollo del cacao nacional en la zona del Alto Beni (Entrevista). Cooperativa El CeiboSapecho - La Paz, BO.

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    Huachi y Santa Ana de Mosetenes, a lo largo de los r os Cotajes, Boopi y el Alto Beni; quefinalmente era transportado a La Paz por v a area desde Covendo, para sucomercializaci n.

    Alvim (1962), informa que, en el valle del Alto Beni exist an aproximadamente unas 52.000plantas de cacao, en un rea aproximada de 140 ha sembradas a una distancia entreplantas de 5 por 5 metros sin sombra. La poca de produccin se presenta entre losmeses de enero a abril con un m ximo en el mes de febrero, la cual llegaba a sumar entre50.000 y 60.000 libras de cacao seco, dependiendo del ataque de Escoba de bruja, que

    era la enfermedad predominante en la regi n. Indica tambin, que la nica variedadcultivada era la del tipo silvestre de Alto amazonas, cacao muy parecido al que se

    cultivaba en el valle de la Convenci n en el Per conocido en ese pas con el nombre dechunchu, siendo probablemente la misma variedad. Las plantas de cacao crec an conextraordinario vigor alcanzando altura superiores a 10 metros.

    Soria (1965) citado por Allen y Lass (1983), describe algunas plantaciones de cacao de la

    regi n del Alto Beni de Bolivia, aludiendo que eran similares a las plantas silvestres de la

    regi n del bajo Beni y que se parecan tambin al cacao de la Amazona brasilea,tambi n seala algunas caractersticas de estas poblaciones de cacao silvestresresaltando las siguientes: mazorca inmadura de color verde, fruto de forma alargada, picedel fruto de punta peque a, superficie de la mazorca ligeramente rugosa con 10 surcosbajos, semilla de color p rpura, y sin pigmentacin en el filamento del estambre de la flor.

    Milz (1990), describe que este cacao es conocido t cnicamente como cacao silvestre o

    forastero amaz nico, por ser originario de la amazona, manifestando que tiene una grandesventaja por que tiene las pepitas bastante peque a lo que no facilita sucomercializaci n como materia prima debiendo industrializarse en el pa s, para poderexportarse como manteca de cacao.

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    Trujillo2 (2003), indica que el cacao nacional se utiliz en la reproduccin de plantas, porla necesidad de multiplicar plantas de cacao vegetativamente y a falta de semilla de un

    mejor patr n. Entre las ventajas observadas est tolerancia al Mal de machete(Ceratocystis frimbriata ) en la ra z y la buena afinidad con los clones injertados

    En Bolivia, seg n indica Somarriba, et al . (2002), la producci n de cacao es de unas 2400toneladas m tricas, de las cuales el 90% proviene de cacao hbrido y el otro 10% provienede las plantaciones silvestres, proveniente de las otras reas productoras principalmentedel Departamento del Beni.

    La Cooperativa El Ceibo 3(2003), indica que la producci n anual de la zona de Alto Beni,en cuanto se refiere al cacao nacional es de 300 qq. de cacao seco, habiendo disminuidodebido a la tala de plantaciones y la sustituci n de estas por otros cultivos como lanaranja.

    La producci n de cacao nacional en Alto Beni ha disminuido, en el Departamento de LaPaz, de 16.000 Kg. reportados en el censo de 1950 (P rez, 1957) a 13.800 Kg. reportados

    por El Ceibo en el 2003, lo que representa una perdida del 12.75 %; de lo cual se puedeinferir que en los ltimos aos ha existido un detrimento importante de material genticodel cultivar nacional. Esta prdida es atribuida a la tala de plantaciones para cultivarbanano o c tricos los que en un tiempo presentaban mayor precio en el merca do, tambi ndebido al bajo precio que presentaba el cacao y la presencia de la enfermedad de Escoba

    de bruja.

    3.8 Mtodos de evaluacin de germoplasma

    La variabilidad contenida en el genoma de una especie puede ser agrupada en dos

    grandes clases: la que se expresa en caracter sticas visibles que conforman el fenotipo

    2 Trujillo, G. 2003. Desarrollo del cacao nacional en la zona de Alto Beni. (Entrevista). Cooperativa El Ceibo, Sapecho La Paz, BO.

    3 El Ceibo. 2003. Producci n de cacao en la zona de Alto Beni. Entrevista Administracin. Cooperativa deproductores El Ceibo. Sapecho- La Paz, BO.

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    (dentro de ellas se encuentran las caracter sticas botnicas -taxon micas, lasmorfoagron micas y las evaluativas como respuesta a los factores biticos y abiticos) ylas que no se expresan en caracter sticas visibles que en general se refieren a losprocesos internos de la planta (Hidalgo, 2003).

    Debido a que hay una variabilidad que se puede detectar a simple vista y otra que no es

    fcilmente visible se requiere de tcnicas especiales para se r detectada. La elecci n delas herramientas o m todos estadsticos adecuados para analizar los datos resultantes deun estudio de caracterizaci n dependen del nivel de variabilidad que se intenta medir odescribir (Hidalgo, 2003).

    Seg n Chvez e Hidalgo (2003), para medir la variabilidad gen tica se utilizanbsicamente las evaluaciones morfoagronmicas, para el primer nivel de lascaracter sticas visibles, mientras que para el segundo nivel, que se refiere a lacaracterizaci n de la variabilidad que no es detectable por simple observaci n visual, serequiere de una caracterizaci n molecular. En ella, se realiza la identificacin de productosy/o funciones internas de la c lula, mediante marcadores basados en protenas o

    isoenzimas y fragmentos de ADN, que para detectar esta variabilidad se agrupan dentrodel concepto de marcadores moleculares .

    Para las especies vegetales cultivadas son de gran utilidad estos dos tipos de

    caracterizaci n ya que proporcionan una idea clara sobre la variabilidad de las coleccionesde germoplasma. Ambos m todos se encadenan para finalmente establecer criteriosracionales que permiten explicar la variabilidad de la especie en estudio (Hidalgo, 2003).

    3.8.1 Caracterizacin morfolgica

    Seg n Leniz (1989), citado por Taboada (1993), la caracterizaci n morfolgica consiste enregistrar las caracter sticas de alta heredabilidad que pueden observarse fcilmente y concapacidad de expresarse en cualquier medio. Indica tambi n, que los caracteresmorfol gicos se agrupan en l os de tipo constante y los variables: los constantes sonaquellos que tipifican al tax n, es decir, la especie o variedad; los variables reciben

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    influencia de las condiciones ambientales y pueden ser considerados como la resultante

    de la acci n del medio ambiente con el genotipo.

    Por su parte Ligarreto (2003), menciona que la medici n de los caracteres cuantitativos ycualitativos de alta heredabilidad, o que se transmiten a la descendencia en cualquier

    ambiente, se conoce como caracterizaci n y permite determinar el grado de similitudentre las accesiones por medio de su apariencia morfol gica o fenotipo y de variabilidaden una colecci n.

    Esta variabilidad se mide con muchas o pocas variables o descriptores (Ligarreto, 2003).

    Siendo un descriptor, un atributo cuya expresi n es fcil de medir y que hace referencia ala forma, estructura o comportamiento de una accesi n. Los descriptores decaracterizaci n permiten la discriminacin fcil entre fenotipos, generalmente sonaltamente heredables, pueden ser detectados a simple vista y se expresan de igual forma

    en todos los ambientes (Hidalgo, 2003).

    3.8.1.1 Caractersticas morfolgicas del cacao

    Para conocer la variabilidad de los caracteres dentro y entre plantas se han realizado

    varios estudios de los descriptores y se ha seleccionado aquellas caracter sticascuantitativas y cualitativas que han resultado ser m s tiles para la descripcin. Lascaracter sticas ms conspicuas de la planta y las ms usadas en la clasificacin de tipos yvariedades de cacao son: la de los frutos, la de las semillas y la de las flores (Soria, 1969).

    Seg n Enrquez (1966), citado por Quiroz (2002), los rganos ms importantes para ladescripci n morfolgica son aquellos que estn menos influenciados por el ambiente comola flor y el fruto, le siguen en importancia las hojas, el tronco y las ramas.

    Ostendorf (1957), propuso el uso del rgano de la flor como el ms confiable. Enrquez ySoria (1967), estudiaron las caracter sticas tiles de la flor para utilizarlas comodescriptores y encontraron diferencias marcadas entre cultivares que provienen de

    diferentes poblaciones determinando la importancia de este rgano para la diferenciacin

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    de materiales gen ticos. Enrquez (1966), tambin concluye que la flor del cacao podraser un car cter muy til para separar cultivares o para tratar de conocer su origen engeneral. M s tarde Castro y Bartley (1983) citado por Quirz (2002), constataron que lascaracter sticas que ms se destacan en la flor son: el largo y ancho del ovario, uti lizadoscom nmente para diferenciar clones entre s.

    Cheesman (1944), utilizando gran cantidad de datos de mazorcas mostr las relacionesque existen entre diferentes tipos de cacao y en diferentes lugares. Posteriormente

    Enr quez y Soria (1967), estudiando las caracter sticas cuantitativas de mazorcas, entreellas el largo y di metro, determinaron que estos caracteres tambin son vlidos para

    definir cultivares puesto que es una descripci n indirecta de la forma general de lamazorca que con una calificaci n adicional del cuello, el pice y una estimacin del colorse tiene una descripci n adecuada, estableciendo las diferencias entre angoleta,cundeamor, amelonado y calabacillo (Enr quez, 1966).

    El IBPGR (1981), recomienda 35 frutos como el tama o de muestra adecuado, informandoadem s, que el espesor de la cscara de la mazorca tambin es un buen carcter

    descriptivo, pero que para utilizarlo hay que tener el material homog neo de una madurezmuy parecida, ya que mientras m s madura sta tiende a dismi nuir. Tambi n sealan queel color del fruto inmaduro, la forma y rugosidad son caracter sticas tiles como paradiferenciarlos, pero que con el color hay que tener precauci n, ya que es un carcterinfluenciado por la exposici n a la luz.

    Las caracter sticas de las almendras como: ancho, largo, espesor, peso h medo sin testa,peso seco sin testa, porcentaje de testa y pulpa, est n entre los mejores descriptores paracaracterizar un cultivar, con una muestra de 12 a 20 mazorcas, a adindole otras comoforma y color (Enr quez, 1966).

    Enr quez y Soria (1967), tambin indican que las caractersticas de la hoja se deben teneren cuenta; ellas son: relaci n largo/ancho, ngulo basal, ngulo apical. Adems,determinan que la segunda hoja de la rama es la mejor para el muestreo.

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    Frente a la ausencia de estudios profundos en el cacao nacional de Bolivia, se requieredescribir todas las caracter sticas cuantitativas y cualitativas, citadas por el IBPGR (1981),para hallar entre ellas cuales son las que tipifican a este cultivar y determinan sus

    relaciones entre y dentro las variedades.

    3.9 Mtodos para el anlisis de datos de caracterizacin

    El an lisis de datos se puede realizar mediante mtodos simples y complejos que vandesde el uso de gr ficos, estadsticos de tendencia central y dispersi n hasta losmultivariados, que tienen el prop sito de reducir el volumen de la informacin y obtener

    conclusiones sobre la variabilidad y utilidad del germoplasma (Hidalgo, 2003).

    3.9.1 Estadsticos simples

    Entre los estad sticos simples se encuentran la media aritmtica, el rango de variacin, ladesviaci n estndar y el coeficiente de variacin, para el caso de datos cuantitativos, quepermiten estimar y describir el comportamiento de las accesiones. En el caso de datos

    cualitativos se puede utilizar tablas de frecuencia con el fin de establecer las proporcionesde los diferentes grupos dentro de una colecci n de germoplasma (Hidalgo, 2003).

    Tambi n se pueden emplear medidas de similitud, que permiten conocer el grado deasociaci n entre las n accesiones o entre las p variables, donde se pueden estimarndices de similitud, medidas de correlacin y coeficientes de distancia segn el tipo dedatos obtenidos de un proceso de caracterizaci n (Hidalgo, 2003).

    3.9.2 Taxonoma numrica como teora clasificadora

    Para Sneath y Sokal (1973), clasificaci n es el agrupamiento de objetos en clases sobre labase de caracteres que poseen en com n y/o sus relaciones; taxonoma es el estudiote rico de la clasificacin incluyendo sus bases, principios, procedimientos y reglas; ytaxonom a numrica consiste en el agrupamiento de unidades taxonmicas por mtodosnum ricos, sobre la base del estado de sus caractersticas.

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    Crisci y L pez (1983), determinan que existen 4 doctrinas so bre la clasificaci n y una deellas es el fenetismo que indica lo siguiente: la clasificaci n debe efectuarse con un grannmero de caracteres que deben ser tomados de todas las partes del cuerpo delorganismo; todos los caracteres utilizados tienen la misma significancia e importancia en la

    formaci n de los grupos; la similitud total entre dos entidades es la suma de la similitud encada uno de los caracteres utilizados en la clasificaci n; los grupos de taxones a formar sereconocen por una correlaci n de caracter sticas diferentes; las clasificaciones debenbasarse en la similitud fen tica. Se entiende por fentico cualquier tipo de caractersticautilizable en la clasificaci n, incluyendo los morfolgicos, fisiolgicos, etc.; y el nmero detaxones establecido en cualquier rango es arbitrario, aunque siempre debe ser coherente

    en los resultados obtenidos.

    Seg n Crisci y Lpez (1983), los pasos elementales comunes en casi todas las tcnicasnum ricas son:

    ! Elecci n de las unidades. Se eligen los organism os a estudiar y se definen lasunidades a clasificar denominadas Unidades Taxonmicas Operativas (OTU);

    !

    Elecci n de los caracteres. Se eligen los caracteres que describan a las OTU y seregistra el estado de los caracteres presentes en ella;

    ! Construcci n de una matriz bsica de datos. Con la informacin obtenida en los pasosanteriores se construye una Matriz B sica de Datos (MBD) de OTU por estados de loscaracteres;

    ! Obtenci n de un coeficiente de similitud para cada par posible de OTU. A base de laMBD y utilizando un coeficiente adecuado a los datos que contienen, se calcula la

    similitud para cada par posible de las unidades taxon micas;! Construcci n de una matriz de similitud. Con los valores de similitud calculados en el

    paso anterior se construye una matriz de similitud OTU por OTU; y

    ! Conformaci n de grupos. A base de la matriz de similitud del paso anterior mediante laaplicaci n de distintas tcnicas se obtiene la estructura taxonmica del grupo enestudio.

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    3.9.3 Anlisis multivariado

    Para Hair et al . (1992) mencionado por Hidalgo (2003), en la caracterizaci n de recursosfitogen ticos el anlisis multivariado se puede definir como un conjunto de mtodos dean lisis de datos que tratan un gran nmero de mediciones sobre cada accesin delgermoplasma, que permite la descripci n de las accesiones tomando en cuentasimult neamente varias caractersticas sin dejar de considerar la relacin existente entreellas.

    Hidalgo, (2003) indica que entre los m todos multivariados mas usados para el anl isis de

    datos de colecciones de germoplasma se encuentran el an lisis de componentesprincipales y el an lisis de conglomerados por los mtodos de agrupamiento jerrquico yno jer rquico.

    Peeters y Martinelli (1989), mencionan que una aproximaci n para medir las muestrasms inconstantes como las que se encuentran en las colecciones de germoplasma esusando algoritmos que fueron establecidos y desarrollados en el campo de la estad stica

    multivariada, como el an lisis jerrquico de cluster.

    Este tipo de an lisis tiene varias ventajas: permite una mezcla de ambas caractersticascuantitativas y cualitativas, toda la informaci n disponible de la muestra puede ser utilizaday en adici n cada entrada es tratada como una entidad individual de igual peso en elan lisis, contraria a otras tcnicas univariadas que son basadas en la variacin de gruposde entradas.

    Lebeda y Jendruleck (1987), han mostrado que el an lisis de cluster puede ser usadocomo un m todo para la evaluacin de similitud gentica y que derivaciones del m todohan sido usadas extensivamente en otros tipos de an lisis para filogentica; pero que elproblema se encuentra en la dificultad de la elecci n del algoritmo y la seleccin de loscaracteres representa adem s del algoritmo otra de las variables que afecta el resultado.

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    El an lisis jerrquico de cluster puede ser usado para evaluar relaciones y distancias dealg n tipo de muestras caracterizadas por algn tipo de descriptores y este es usadoprincipalmente para evaluar similitud y disimilitud gen tica en colecciones degermoplasma y la t cnica puede tener tambin aplicacin para la seleccin de lneaspaternales para que se encuentren grados variantes de segregaci n (Peeters y Martinelli1989).

    Por su parte Figueiras (2000), indica que el an lisis cluster, tambin conocido comoan lisis de conglomerados o taxonoma numrica, es una tcnica estadstica multivariadacuya finalidad es dividir un conjunto de objetos en grupos.

    El an lisis de cluster tiene como propsito esencial agrupar a quellos objetos que re nanidnticas caractersticas, siendo una tcnica de anlisis exploratorio para mostrar lasagrupaciones naturales dentro de una colecci n de datos, no hace ninguna distincin entrevariables dependientes de las independientes sino que calcula las relaciones

    interdependientes de todo el conjunto de variables. Se lleva a cabo la agrupaci n de datosde manera objetiva reduciendo la informaci n de una poblacin entera sobre pequeos

    grupos espec ficos (SPSS, 1999).

    Los procedimientos utilizados en esta t cnica multivariante son relativamente sencillos, yaque no est n respaldados por el razonamiento estadstico, sino basados en algoritmos. Deeste modo presenta un fuerte contraste con el an lisis de la varianza, la regresin, elan lisis discriminante y el an lisis factorial, que se basan en razonamiento estadstico(SPSS, 1999).

    Los pasos que comprende la realizaci n de un anlisis de cluster son los siguientes: ! Formulaci n de problema. ! Selecci n de una medida de similitud para evaluar las diferencias y similitudes entre

    objetos; siendo la similaridad la medida de correspondencia o semejanza entre los

    grupos que van a ser asociados.

    ! Estandarizaci n de datos: debido a que las medidas de distancia son bastantesensibles a las diferencias de escalas o de magnitudes hechas entre las variables,

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    ya que por lo general las variables con una gran dispersi n tienen ms impacto enel valor final de la similaridad.

    ! Corresponder con los supuestos del an lisis: ya que el anlisis de cluster tienecomo objetivo metodol gico cuantificar las caractersticas, tiene fuertes propiedadesmatem ticas pero no estadsticas y se debe concentrar la atencin en larepresentatividad de la muestra y la multicolinealidad.

    ! Selecci n del procedimiento de Agrupacin: existiendo dos m todos los jerrquicosy no jer rquicos.

    ! Decisi n del nmero de conglomerados ! Interpretaci n y elaboracin del perfil de los clusters: comprende el anlisis de los

    centroides de grupo. Los centroides representan los valores medios de los objetos y

    nos permiten describir cada grupo, informaci n que tambin se puede obtener pormedio del an lisis discriminante.

    ! Validaci n de conglomerados obtenidos: se asegura que los cluster obtenidos seanrepresentativos de la poblaci n original, que sean gener alizables a otros objetos yestables a lo largo del tiempo.

    3.9.3.1 Anlisis discriminante cannico

    Grajales (2000), se ala que el anlisis discriminante es una tcnica multivariada dedependencia m ltiple, donde la variable dependiente es no mtrica (categrica). Losobjetivos de la t cnica son: distinguir entre diversos grupos mutuamente excluyentes,detectar el porqu de las diferencias, pronosticar a qu grupo pertenecer un individuo deacuerdo a sus caracter sticas, e identificar las variables que son impor tantes paradistinguir entre los grupos. Se debe tener en cuenta que se puede tener n variablesindependientes siempre y cuando sean medidas m tricas.

    Mendoza (1998), indica que para emplear esta herramienta se consideran tres grupos de

    observaciones, un grupo de an lisis, otro de validacin y un grupo futuro deobservaciones. Se realiza un c lculo de la funcin de discriminacin que es la base delalgoritmo de clasificaci n.

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    En el an lisis discriminante la idea es hacer un ndice con los valores de la s variables, quees una combinaci n lineal de los valores de las variables:

    b1X1+b2X2+b3X3+b4X4

    Donde los valores num ricos b son los pesos del ndice y son escogidos de manera queese ndice separe lo mejor posible a los grupos.

    Grajales (2000), determina una ecuaci n lineal discriminante: determinando un ndice queexprese toda la informaci n contenida en las diversas variables independientes.Posteriormente se realiza el c lculo de los valores discriminantes D haciendo uso de loscoeficientes de la funci n, a los que se los multiplica por el correspondiente valor de la

    variable en cada caso y luego se suman los productos.D= bo+b1X1+b2X2+b3X3+b4X4

    Una vez determinado el valor discriminante D se obtiene una regla para clasificar cada

    caso en uno de los dos grupos.

    3.9.3.2 Valores discriminantes

    Para Engels (1983), el valor discriminante de un descriptor cuantitativo es el n mero dediferencias significativas detectadas por la prueba de Duncan, expresadas por una

    fracci n del nmero total de posibles comparaciones dentro de un grupo de clones. Lacomparaci n permitir determinar los descriptores con mayor valor discriminante. El valordel ndice D para caracteres cualitativos se basa en el nmero de pares de taxa que uncierto descriptor pueda separar y sobre la cantidad de informaci n qu este descriptorcomparta con otros descriptores del mismo estudio. La comparaci n de valores de D entre un grupo de descriptores permitir seleccionar aquellos con mayor valordiscriminante. En general, la magnitud de D expresa la mayor o menor relacin entreclones de un grupo con relaci n a un determinado carcter, entre mayor es la relacin delos clones de un grupo, menor ser el valor de D.

    La comparaci n de valores D entre un conjunto de caracteres permite seleccionaraquellos que tienen el mayor valor discriminante y por ende, m s eficientes para laidentificaci n de clones, variedades y accesiones, dentro de poblaciones (Engels, 1983).

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    Tambi n seala que cuando se tienen varios grupos de unidades t axon micas oaccesiones, los valores D calculados al comparar las accesiones en cada grupo, pueden

    unirse dando lugar aun nuevo valor DW, al pronosticar los valores D y ponderarlos por el

    nmero de unidades existentes en cada grupo. El carcter con mayor Dw se identificacomo el m s discriminante para la separacin de accesiones y los DW restante debernrecalcularse mediante la sustracci n de la informacin que comparten lo msdiscriminantes. Por eso es necesario utilizar una matriz de correlaciones entre los

    caracteres involucrados para conocer el grado de asociaci n y la informacin quecomparten entre s . La frmula indica que DW=Dw(1- r) es el coeficiente de nodeterminaci n que expresa la proporcin de la varianza de un carcter que no ha sido

    explicado por otro.

    En la taxonom a de plantas es frecuente el uso de caracteres como la forma, el color,textura, dureza, etc. Este tipo de caracteres cualitativos tienen estados que son

    mutuamente excluyentes, es decir, expresiones fenot picas discontinuas de unacaracter stica. Las frmulas de Pankhurtst (1978), permiten calcular el valor discriminantede accesiones dentro de grupos para los caracteres cualitativos sobre la base del n mero

    de accesiones que pueden separase y el n mero total de pares. Engel s (1983)implement el ajuste de este valor D originado en un nuevo valor D , mediante lafrmula: D= D(1-r).

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    4. MATERIALES Y MTODOS

    4.1 Localizacin

    4.1.1 Ubicacin geogrfica

    El presente estudio se realiz en la zona del Alto Beni, situada a 270 Km de la ciudad deLa Paz. La zona incluye la cuarta secci n Municipal de Palos Blancos que se divide ensiete reas y 17 localidades (Somarriba, et.al 2002).

    Las reas que se seleccionaron para el estudio son el rea 6 que incluye las comun idadesde San Miguel de Huachi, Remolinos y Covendo, y el rea 7 en la comunidad de PuertoCarmen. La altitud aproximada es de 500 msnm, entre los paralelos 15 33 y 15 46 latitud Sur; 66 57 y 6720 longitud Oeste.

    4.1.2 Caractersticas climticas de la zona

    El Alto Beni se encuentra entre los 350 y los 1450 metros sobre el nivel de mar. El climaes c lido y hmedo, con amplias variaciones estacionales. La temperatura promediomensual var a desde 10,9 C (julio y agosto) poca de heladas o surazo s hasta 25,7 C(enero - febrero). La precipitaci n promedio vara desde 1300 mm en las zonas bajas(estaci n Covendo, 1547 latitud Sur, 560 msnm) hasta casi 2000 mm en las partes altas(estaci n Entre Ros, 1539 latitud sur altitud 1000 msnm). El periodo lluvioso se presentaentre noviembre y marzo (cinco meses) y el periodo seco entre mayo y septiembre, la

    humedad relativa promedio es del 78% y el brillo solar promedio de 4.74 horas/d a(Somarriba, et al. 2002)

    A continuaci n se muestra el mapa de Al to Beni y distribuci n de parcelas de cacaotalesnacionales y bancos de germoplasma de cacao.

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    Figura 2. Mapa de Alto Beni y distribucin de parcelas de cacaotales nacionales y bancos de germoplasma de cacao.

    CaminosSecundarios

    Referencias:

    Parcelas decacao nacional

    Bancos degermoplasma

    Carreteraprincipal

    R O ALTO BENI

    EL CEIBO

    EES

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    4.2 Materiales

    4.2.1 Material Experimental

    Se evaluaron 75 plantas con caracter sticas de cacao nacional seleccionadas endiferentes fincas de agricultores del rea 6 y 7 de la zona del Alto Beni. Tambi n seutilizaron clones de cacao como material testigo, que pertenecen a diferentes complejos

    gen ticos: ICS1 (Trinitario), PA 121, EET 400 (Forasteros), el clon OC 77 del que seconoce que es de origen venezolano y cuyo padre es criollo, tambi n se caracteriz el clon

    TJ 1 que presenta caracter sticas muy similares a las del material presente en Brasil comoel Catongo, considerados amaz nicos, todos estos clones testigo fueron evaluados en lospredios de la Estaci n de El Ceibo (Anexo 1).

    4.2.2 Material de campo

    Para la recolecci n de material en campo se utiliz cajas tipo taper , cajas de papel,

    pinzas, bolsas pl sticas, marcadores indelebles, podadora de altura, bolsas de papel, lpizy cuaderno de campo.

    4.2.3 Materiales de laboratorio

    Para la medici n de caractersticas en laboratorio se utiliz los siguientes materiales: pinzas, bistur , tijera, porta y cubre objetos, calibrador (vernier Caliper ), material de

    tincin (Cotton blue), planillas y lpiz.

    4.2.4 Equipos

    Se utiliz los siguientes equipos: estereoscopio, c mara (mquina fotogrfica, GPS ybalanzas debidamente calibradas.

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    4.3 Mtodos

    4.3.1 Procedimiento experimental

    4.3.1.1 Recopilacin de informacin general

    Se realiz un recorrido por las localidades que fueron habitadas inicialmente por ind genasMosetenes, para ubicar plantaciones de cacao nacional y determinar cmo losagricultores lo diferenciaban del cacao h brido y de clones presentes en la zona (Anexo 3).

    4.3.1.2 Reconocimiento de plantas de cacao nacional

    Para la selecci n de plantas motivo de estudio, se utiliz las siguientes caractersticas:plantas de porte elevado, copa alta, con presencia de chupones en la base, ramificaci nerecta, mazorcas peque as, medio rugosas, col or amarillas cuando maduras, plantacionessin distancia de siembra definida o plantadas a una distancia de 5m. entre plantas;

    caracter sticas que se encuentran sustentadas por Soria (1965) en su visita a Alto Benicitado por Allen y Lass (1983).

    4.3.1.3 Determinacin del tamao de la muestra

    Se seleccionaron 9 fincas de cacao nacional que presentaban fcil acceso, cercanas auna poblaci n, donde se eligieron en promedio 9 plantas por finca para caracterizarlas,haciendo un total de 75 plantas seleccionadas.

    Seg n Painting (2001), para hacer un muestreo de germoplasma de plantas autgamas serequiere de un n mero de 50 individuos, para plantas algamas como el cacao se requierehacer un muestreo mayor de 50 individuos porque existe mayor variabilidad dentro de la

    poblaci n, por lo tanto 75 plantas es una muestra representativa para el estudio de ladiversidad gen tica.

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    Dentro de cada parcela se seleccionaron las plantas al azar, evitando la selecci n deplantas en los bordes de las parcelas, adem s se u tiliz como criterio para la seleccin deindividuos la presencia de flores a una altura no mayor de 3 m debido a que la floraci n sepresenta por lo general en ramas j venes, a alturas mayores a los tres metros.

    Adem s se eligi 5 clones de cacao repres entativos de los complejos gen ticos Trinitario yForastero, para ser utilizados en el an lisis de datos como material de referencia.

    4.3.1.4 Caracterizacin morfolgica del cacao nacional

    Para la caracterizaci n morfolgica se utiliz la lista de descriptores para cacao publicadapor el Consejo Internacional de Recursos Fitogen ticos (1981) (IBPGR, por sus siglas eningls), el Instituto Internacional de Recursos Fitogenticos (1998) (IPGRI por sus siglasen ingl s) y los descriptores cualitativos y cuantitativos publicados por Engels, et al. (1980)(Anexo 2). Tambi n se utiliz como gua en la distincin de rganos florales el compendiode clones de cacao (Ford, et.al , 2000).

    Recoleccin del material vegetal

    Recolecci n de flores

    Las flores se colectaron en envases de pl stico debidamente protegidas en cajas de papely rociadas con agua destilada para evitar la desecaci n hasta su medicin en laboratorio.Para la evaluaci n se recolectaron flores recin abiertas, las cuales se reconocen porpresentar