Tema 11. - Metabolismo Coonncceepp tt o dde ... · La oxidación de los compuestos orgánicos puede...

www.clasesalacarta.com 1

Tema 11.- Metabolismo

CCoonncceeppttoo ddee MMeettaabboolliissmmoo

Es el conjunto de procesos químicos catalizados por enzimas que tiene como finalidad la obtención de

materiales y/o energía, necesarios para la nutrición celular.

Aunque hay un gran número de reacciones diferentes, pueden destacarse unas características generales:

Son secuenciales: el producto final de una reacción es el sustrato de la siguiente. Por este motivo también

se denominan vías metabólicas o rutas metabólicas. A las sustancias intermedias que intervienen en la reacción se les denomina metabolitos, mientras que a la inicial, sustrato y a la final producto.

Pueden ramificarse.

Pueden ser convergentes o divergentes. Son comunes a la mayoría de los seres vivos: demostrando un origen común.

Hay dos tipos de rutas:

Anabólicas: reacciones donde las moléculas sencillas se unen para formar moléculas complejas,

es decir, son constructivas y requieren para ello energía (que se proporciona en forma de ATP), además son reacciones de reducción (el poder reductor lo proporcionan las coenzimas)

Catabólicas: reacciones donde se degradan moléculas complejas y se obtienen las moléculas

sencillas de las que se componen, es decir, son reacciones de destrucción, de rotura de enlaces donde se desprende energía química, que se almacena en forma de ATP. Son reacciones

oxidativas, donde se liberan electrones y protones que se guardan en las coenzimas.

Todas las reacciones metabólicas son catalizadas por enzimas, cada reacción es mediada por una enzima diferente.

Las rutas pueden ser largas, para optimizar la velocidad, las células tienen diferentes mecanismos:

1º. Compartimentación celular: las enzimas están en las membranas de los orgánulos y actúan mejor que si estuvieran libres y, por tanto, juntas en el citoplasma.

2º. Reacciones en cascada: el producto de una reacción actúa de sustrato para otra reacción nueva y así

sucesivamente, de modo que cada vez hay más moléculas.

3º. Complejos multienzimáticos: agrupaciones de enzimas que llevan a cabo reacciones consecutivas en una ruta metabólica.

4º. Existencia de isoenzimas: son enzimas con la misma acción pero distinta velocidad (distinta Km) y se

utilizan según se precise una velocidad u otra.

Se conocen alrededor de 2.000 enzimas, según el tipo de reacción que catalizan, las enzimas se clasifican en

seis clases:

1.- Oxidorreductasas 2.- Transferasas

Reacciones de oxidorreducción: transferencia de

hidrógeno o electrones de un sustrato a otro

Transferencia de un grupo químico (distinto del H) de

un sustrato a otro

AH2 + B A + BH2 A-B + C A + C-B

CO2 H2O Sales Minerales

Glúcidos Compuestos Orgánicos Prótidos

Lípidos

Ácido Láctico CO2 H2O

aa

NCompuestos Intermediarios

Glucosa

Etanol

Anabolismo

CatabolismoRespiraciónFermentación

Glucólisis

Fotosíntesis

Bárbara Cánovas Conesa

2

Biología _ 2º Bachillerato

reducido + oxidado oxidado + reducido Glucosa + ATP ADP + Glu-6-P

3.- Hidrolasas 4.- Liasas

Reacciones de hidrólisis Reacciones de ruptura o soldadura de sustratos

A-B + H2O AH + B-OH

Lactosa + H2O Glucosa + Galactosa

A-B A + B

Ácido acético CO2 + Acetona

5.- Isomerasas 6.- Ligasas

Interconversión de isómeros Unión de 2 sustratos con hidrólisis simultánea de un

nucleótido trifosfato

A B

Gliceraldehído-3-P Dihidroxiacetona-P

A + B + XTP AB + XDP + Pi

Piruvato + CO2 + ATP Oxalacetato + ADP + Pi

TTiippooss ddee oorrggaanniissmmoo sseeggúúnn ssuu mmeettaabboolliissmmoo

Los organismos no se diferencian en la manera de procurarse compuestos inorgánicos del medio, todos los

obtienen de una manera directa. En cambio, si se van a diferenciar en cómo van a obtener las sustancias orgánicas:

AAuuttóóttrrooffooss HHeetteerróóttrrooffooss FFoottóóttrrooffooss QQuuiimmiióóttrrooffooss

Obtención

de C

Materia Inorgánica (CO2, H2O, NO3

-,

PO43-, etc.)

Materia Orgánica

(biomoléculas)

Fuente de

Energía Luz

Reacciones de oxidación

reducción

Según esto, resultan las siguientes combinaciones de organismos:

Luz solar Energía química

CO2 FFoottooaauuttóóttrrooffooss

Plantas y cianobacterias

QQuuiimmiiooaauuttóóttrrooffooss

Bacterias quimilitotrofas

Moléculas Orgánicas FFoottoohheetteerróóttrrooffooss

Bacterias

QQuuiimmiioohheetteerróóttrrooffooss

Animales, hongos, protozoos y bacterias

CCaattaabboolliissmmoo

Se define como catabolismo como el conjunto de reacciones de degradación de moléculas orgánicas complejas

para obtener energía y poder reductor, además de moléculas sencillas (precursores metabólicos) para el

anabolismo. Se libera:

Energía utilizable por la célula: se producen degradaciones oxidativas (mediante enzimas oxidativas). Al

romper enlaces se obtiene su energía química y esta se guarda en forma de ATP (que será utilizada en el

anabolismo). Poder reductor: al ser oxidaciones se liberan protones (H+) que se almacenan en moléculas

transportadoras de hidrógenos (NAD+, NADP+ o FAD) que posteriormente los cederán en los procesos de

reducción del anabolismo. Moléculas sencillas: precursores metabólicos o metabolitos a partir de los cuales se sintetizan otras más

complejas en el anabolismo.

TTiippooss ddee ccaattaabboolliissmmoo

La oxidación de los compuestos orgánicos puede ser realizada por los seres vivos mediante dos procesos:

I. Fermentaciones: se produce una oxidación incompleta de la materia orgánica compleja a materia

orgánica sencilla (que podría seguir oxidándose), con lo que se obtiene poca cantidad de energía. II. Respiración celular: se produce una oxidación completa de la materia orgánica hasta materia

inorgánica (CO2), con lo que se libera toda la energía posible.



CCaattaabboolliissmmoo ddee GGLLÚÚCCIIDDOOSS

Las reacciones para catabolizar los glúcidos, principalmente la glucosa se van a producir en dos fases:

glucólisis y respiración celular o fermentación.

Los organismos autótrofos fijan la energía solar en forma de energía química contenida en los compuestos

orgánicos (glucosa). Esta energía convenientemente liberada, será empleada posteriormente por las partes de la planta que no tienen cloroplastos (raíces y tallos no verdes) o por toda la planta cuando falta energía solar. Es

también esta energía la que permite la vida de los organismos heterótrofos. La respiración celular y las

fermentaciones son las vías catabólicas más comunes para la obtención de la energía contenida en las sustancias orgánicas. Ambas vías comparten la etapa de la glucólisis:

11..-- GGLLUUCCÓÓLLIISSIISS..-- es el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6) transformándola en dos

moléculas de ácido pirúvico (C3). Estas reacciones se realizan en el hialoplasma de la célula. Es un proceso

anaerobio, que no necesita O2, y en el que por cada molécula de glucosa, se obtienen 2 ATP y 2 NADH+. Consta de

las siguientes etapas:

Etapa de Consumo: se consumen 2 moléculas de ATP. 1) Fosforilación de la glucosa por el ATP, formándose Glucosa-6-fosfato.

2) La G-6-P se isomeriza a Fructosa-6-fosfato.

3) Fosforilación por el ATP de la F-6-P, que pasa a Fructosa-1,6-difosfato. 4) Rotura de la molécula de F-1,6-diP en 2 moléculas: Gliceraldehído-3-fosfato y Dihidroxiacetona-

fosfato. El GA-3P y la DHA, son isómeros y se transforman espontáneamente uno en otro: el

equilibrio se alcanza cuando hay un 95% de DHA y un 5% GA-3-P.

Etapa de obtención de energía:

6) El GA-3-P se oxida por el NAD+, al mismo tiempo se produce una fosforilación en la que interviene el Pi, formándose ácido 1,3-difosfoglicérido. Cada molécula de glucosa dará 2 moléculas de 1,3-BPG y

2 de NADH+.

7) Fosforilación del 1,3-BPG por el ADP, formándose ATP y ácido 3-fosfolicérido. Es el primer ATP formado, 2 si tenemos en cuenta la rotura de la cadena carbonada de la glucosa en 2 cadenas de 3

átomos de C.

8) El 3-PGA se transforma en ácido-2-fosfoglicérido, gracias a una mutasa que mueve el grupo fosfato

de posición. 9) Se produce la eliminación de una molécula de H2O, formándose fosfoenolpiruvato.

10) El PEP transfiere un grupo fosfato al ADP, formándose ATP y piruvato.

Esta ruta metabólica presenta las siguientes características:

Es llevada a cabo por prácticamente todos los seres vivos: universal.

Se realiza en el citoplasma celular.

Es la ruta previa tanto a respiración como a fermentaciones. Es anaeróbica, con lo que se demuestra que es una de las rutas más antiguas.

Se obtiene ATP y piruvato.

La obtención de ATP es mediante fosforilaciones a nivel de sustrato (a partir de un compuesto A-P se obtiene otro compuesto A y el P se utiliza para sintetizar ATP a partir del ADP)

El proceso consiste en 10 reacciones metabólicas catalizadas por enzimas.

El rendimiento energético neto es: 2 ATP y 2 NADH por cada molécula de glucosa. A esto hay que añadir

las dos moléculas de Acido Pirúvico finales. Esto es una baja eficiencia energética.

Glucólisis

Glucosa

Piruvato

Fermentación

Ácido Láctico CO2 H2O

Respiración

Etanol


4


22..-- VVÍÍAASS DDEELL CCAATTAABBOOLLIISSMMOO DDEELL PPIIRRUUVVAATTOO..-- para evitar que la glucolisis se detenga por un exceso de

piruvato y NADH+ o por falta de NAD+, se necesitan otras vías que eliminen los productos obtenidos y recuperen los sustratos imprescindibles. Esto va a poder realizarse de dos maneras:

I. Respiración aerobia (catabolismo aerobio): en presencia de O2, el piruvato es degradado

completamente formándose CO2. El NADH+ y otras coenzimas reductoras obtenidas, transportan los electrones hacia el O2, recuperándose el NAD+ y obteniéndose H2O. Este proceso se realiza en los

eucariotas en las mitocondrias.

II. Fermentación (catabolismo anaeróbico): en ausencia de O2 el piruvato se transforma de diferentes maneras sin degradarse por completo a CO2 y H2O. Este proceso tiene como objetivo la recuperación

del NAD+. En los eucariotas se realiza en el hialoplasma.

Fructosa-1,6-diP

DHA-PGliceraldehído-3-P (2)

1,3-Bifosfoglicerato (2)

3-Fosfoglicerato (2)


PEP (2)

Piruvato (2)

Aldolasa

Triosa-P-

IsomerasaGA3P-DH

FG-K

FG-Mutasa

Enolasa

NADP+ + Pi

NADPH + H+

ADP

ATP

ADP

ATP

H2O

+ O2

Oxidación

- O2

Fermentación

Etapa de Consumo

Etapa de Obtención de Energía

Glucosa-6-P

CH2O

H – C – OH

H O– C –H

H – C – OH

H – C – OH

H2 – C – PO32-

Glucosa

OH

OH

OH

HO

CH2OH

O

Fructosa-6-P

CH2OH

H – C = O

H O– C –H

H – C – OH

H – C – OH

H2 – C – PO32-

CH2O – PO32-

H – C = O

H O– C –H

H – C – OH

H – C – OH

H2 – C – PO32-

CH2O – PO32-

H – C = O

CH2OH

CHO

H – C – OH

H2 – C – PO32-

2-O3P– O – C = O

H– C – OH

H2 – C – PO32-

-O – C = O

H– C – OH

H2 – C – PO32-

-O – C = O

H– C – O – PO32-

CH2OH

-O – C = O

H– C – O – PO32-

CH3

Piruvato-K

-O – C = O

C = O

CH3



22..11..-- RREESSPPIIRRAACCIIÓÓNN AAEERROOBBIIAA..-- consta de varias etapas: (I) descarboxilación oxidativa del piruvato, (II) ciclo de

Krebs y (III) fosforilación oxidativa.

22..11..11..-- DDeessccaarrbbooxxiillaacciióónn ooxxiiddaattiivvaa ddeell ppiirruuvvaattoo..-- en condiciones aeróbicas el piruvato, obtenido en la glucolisis y

en otros procesos catabólicos atraviesa la membrana mitocondrial y en la matriz mitocondrial sufre un proceso

químico que tiene dos vertientes:

Descarboxilacion: el piruvato pierde el grupo CO2 correspondiente al primer C (el que tiene la función ácido).

Oxidacion: al perderse el primer C, el segundo pasa de tener un grupo cetona a tener un grupo

aldehído. Este grupo se oxida a grupo acido (ácido acético) por acción del NAD+. En el proceso

interviene una sustancia, la coenzima-A (CoA-SH) que se une al ácido acético para dar acetil-coenzima A (Ac-CoA).

Se forman 2 nuevas moléculas de NADH por cada molécula de glucosa y, al mismo tiempo, se originan las

primeras 2 moléculas de CO2.

22..11..22..-- CCiicclloo ddeell AAcciiddoo CCííttrriiccoo oo CCiicclloo ddee KKrreebbss..-- es la ruta metabólica a través de la cual el Ac-CoA completa su

oxidación en la matriz mitocondrial.

Al ciclo de Krebs van a incorporarse, además de las sustancias resultantes del catabolismo de los glúcidos,

otras que provienen del catabolismo de otras sustancias

orgánicas. Así, por ejemplo, los ácidos grasos se degradan en las mitocondrias transformándose en Ac-CoA. Este

proceso se realiza en la matriz mitocondrial y recibe el

nombre de ß-oxidación. Por otro lado, los aminoácidos también son degradados a Ac-CoA e incorporados al ciclo

de Krebs. Por tanto, este ciclo es una vía fundamental para

la degradación de la mayoría de los compuestos orgánicos

y para la obtención coenzimas reductoras. Es la vía más importante para el catabolismo de las sustancias orgánicas.

El ciclo de Krebs, es alimentado continuamente por

sustratos y continuamente genera productos. Las sustancias intermediarias se recuperan para ser de nuevo

integradas en él. Sólo se detendrá por falta de sustratos o por exceso de productos, al inhibirse sus enzimas. Las

diferentes reacciones que se producen en este proceso son:

1) Condensación del Acetil-CoA con el oxalacetato (OAA) para formar el citrato: en este paso se recupera la

coenzima A.

2) Transformación del citrato en su isómero isocitrato. 3) Descarboxilación oxidativa del isocitrato que se transforma en -cetoglutarato con la formación de CO2 y

NADH+. 4) Descarboxilación oxidativa del ácido -cetoglutarato en succinato, formándose CO2, NADH+ y 1 GTP (ATP).

En estos momentos ya se ha completado la degradación del Acetil-CoA con la formación de 2 moléculas de

CO2 (4 por cada molécula de glucosa).

5) Oxidación del succinato a ácido fumarato: se realiza por la formación de un doble enlace, los electrones son

transferidos al FAD que pasa a FADH2. 6) Adición de H2O al doble enlace formándose el malato.

7) Oxidación por el NAD+ del alcohol del malato, que se transforma en el OAA, completándose el ciclo.

La cantidad de ATP obtenida en la glucólisis y en el Ciclo de Krebs es más bien escasa. Por el contrario, se van

COOH

C = O

CH3

H

C = O

CH3

O

C – OH

CH3

=

O

C – S –CoA

CH3

=

CO2

NAD+ NADH

CoA-SH

Ácido Pirúvico Acetaldehído Ácido Acético Acetil-CoA

Glucosa

Pirúvico

CO2

Ciclo de

Krebs

Glúcidos

Ac-CoA

Proteínas aa

Lípidos

Glicerina

AG


6


a obtener grandes cantidades de coenzimas reducidas: NADH+ y FADH2, que serán oxidadas en la cadena respiratoria. Por cada vuelta del ciclo de Krebs se generan: 1 GTP = 1 ATP, 3 NADH y 1 FADH2.

22..11..33..-- FFoossffoorriillaacciióónn OOxxiiddaattiivvaa oo CCaaddeennaa RReessppiirraattoorriiaa..-- es un transporte de electrones desde las coenzimas

reducidas, NADH+ o FADH2, hasta el O2. Se realiza en la membrana de las crestas mitocondriales.

Permite obtener la mayor parte de la energía contenida en la glucosa y otros compuestos orgánicos, que es almacenada en forma de ATP. Al mismo tiempo se recuperan las coenzimas transportadoras de electrones en su

forma oxidada, lo que permitirá la oxidación de nuevas moléculas de glucosa y de otras sustancias orgánicas.

Como producto de desecho se obtiene H2O.

Las crestas mitocondriales tienen la estructura de toda membrana biológica. Embebidas en la bicapa lipídica

se encuentran diferentes sustancias transportadoras de electrones formando la cadena respiratoria. Estas están

asociadas formando cuatro grandes complejos:

Complejo I: NADH deshidrogenasa Complejo II: Succinato deshidrogenasa

Complejo III: Citocromo bc1 Complejo IV: Citocromo c oxidasa

Existen, además, otros transportadores: la coenzima Q (Co-Q) o ubiquinona (UQ), el citocromo c y la

enzima ATP sintetasa (ATPasa).

El transporte de electrones desde el NADH+/FADH2 hasta el O2, genera un transporte de protones por parte de

los complejos I, II y III desde la matriz hacia el espacio intermembrana. Cada complejo es capaz de bombear 2

H+. La salida de estos 6 H+ totales a través de la ATPasa sirve para sintetizar ATP (1 ATP por cada 2 H+ = 3 ATP).

Ac-CoA

OAA Citrato

Isocitrato

-Cetoglutarato

Succinil-

CoA

Succinato

Fumarato

Malato

Citrato-ST

Aconitasa

Isocitrato DH

-Cetoglutarato DH

Succinil-CoA-

Sintetasa

Succinato DH

Fumarasa

Malato DH

H2O

CoA-SH

NAD+ + CO2

NADH + H+

NAD+ + CoA-SH

NADH + H++ CO2

H2O

FAD

FADH2

NAD+

NADH + H+

GDP + PiGTP

ADP + Pi ATP

CH3 – C – S – CoA

H

H – C – COO-

HO – C – COO-

H – C – COO-

HH

H – C – COO-

H – C – COO-

H – C – COO-

OH

H

H – C – COO-

H – C – H

C – COO-

O

=

H

H – C – COO-

H – C – H

C – S - CoA

O

=

H

H – C – COO-

H – C – COO-

H

H – C – COO-

-OOC – C – H

=

OH

H – C – COO-

H – C – COO-

H

O

H – C – COO-

H – C – COO-

H

=



El NADH es capaz de reducir al

Complejo I por lo que se obtienen 3 ATP

por cada molécula de NADH. El FADH2

no puede reducir al Complejo I y cede sus dos electrones al Complejo II que

los pasa a la UQ. Esta es la razón por la

que el FADH2 solo genera 2 ATP.

Los electrones son cedidos

finalmente al O2 que junto con 2 H+ del

medio dan una molécula de H2O

2H+ + ½ O2 + 2e- H2O

Cada NADH que se origina en las

mitocondrias rinde 3 ATP. Pero, en los

eucariotas, el NADH que se origina en el

citoplasma, en la glucolisis, solo puede originar 2 ATP. Esto es debido a que este NADH no puede atravesar la membrana mitocondrial y debe ceder sus

electrones a una sustancia intermediaria que a su vez los cede al FAD que hay en el interior de la mitocondria, lo

que no sucede en los procariotas.

La teoría quimiosmótica enunciada por Peter Mitchell, explica cómo la energía derivada del transporte de

electrones por la cadena de transporte se utiliza para producir ATP a partir de ADP y Pi, tanto en la mitocondria

como en el cloroplasto. La energía liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear H+ desde la matriz al espacio intermembrana en mitocondrias, o desde el estroma al interior del tilacoide en cloroplastos. El

bombeo de H+ se realiza a través de transportadores localizados en complejos enzimáticos existentes en la

membrana de las crestas mitocondriales o en la membrana tilacoidal. Así se genera un gradiente electroquímico de H+ que ejerce lo que se conoce como fuerza protón-motriz, ya que cuando los H+ atraviesan de nuevo la

membrana interna mitocondrial o tilacoidal a favor del gradiente (más cargas positivas en el exterior de la

membrana, menor pH, que en la matriz o estroma), lo hacen a través del sistema ATP-sintetasa, que se encuentra

en dichas membranas, donde la energía protón-motriz se transforma en energía de enlace en moléculas de ATP.

22..22..-- FFEERRMMEENNTTAACCIIÓÓNN AANNAAEERROOBBIIAA..-- la oxidación del NADH+ y del FADH2 en la cadena respiratoria tiene como

aceptor final de los electrones al O2. De esta manera, el NAD+ se recupera y la glucolisis y el ciclo de Krebs pueden

mantenerse. Sin embargo, si no hay O2, el NADH+ y el FADH2 se acumulan y los procesos de obtención de energía se interrumpen. En estas condiciones anaerobias, ciertos microorganismos y algunas células superiores (células

musculares), recuperan las coenzimas oxidadas por diversas vías metabólicas conocidas bajo el nombre de

fermentaciones anaeróbicas.

Para algunos microorganismos, los anaerobios estrictos, las fermentaciones son su única fuente de energía,

no pueden vivir en un medio que contenga O2 (morirían). Otros, los anaerobios facultativos, utilizan estas vías

como mecanismo de emergencia durante los periodos en los que no disponen de O2.

En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente a CO2 y H2O, sino que se produce una

degradación incompleta de la cadena carbonada. Según el producto obtenido, tendremos las siguientes

fermentaciones:

22..22..11..-- FFeerrmmeennttaacciióónn llááccttiiccaa..-- la realizan las bacterias del yogur y, por ejemplo, las células musculares, cuando

no reciben un aporte suficiente de O2 (ejercicio físico intenso). En la fermentación láctica, el acido pirúvico es

reducido a ácido láctico por medio del NADH. Así, el NAD+ se recupera y pueden ser degradadas nuevas moléculas de glucosa.

Nuestras células musculares emplean la fermentación láctica cuando alcanzamos el 90% de la FCM

(frecuencia cardiaca máxima). Si este acido láctico no se elimina se puede acumular produciendo fatiga muscular.

COOH

C = O

CH3

NADH NAD+

Ác. Pirúvico

COOH

H – C – O

CH3

Ác. Láctico

I III IV

AT

Pa

sa

Cit. C

II

Membrana

Mitocondrial

Interna

Matriz

Espacio

Intermembrana

UQ

6 H+

NADH + H+ NAD+H2O

½ O2

3 ATP

3 ADP

6 H+

FADH2 FAD

2 H+2 H+2 H+


8


22..22..22..-- FFeerrmmeennttaacciióónn aallccoohhóólliiccaa..-- el ácido pirúvico es transformado en alcohol etílico o etanol. La realizan, por

ejemplo, las levaduras del genero Saccharomyces. Se trata de un proceso de gran importancia industrial que,

dependiendo del tipo de levadura, da lugar a una gran variedad de bebidas alcohólicas (cerveza, vino, sidra, etc.).

En la fabricación del pan se le añade a la masa una cierta cantidad de levadura, la fermentación del almidón de la harina hace que el pan sea más esponjoso por las burbujas de CO2. En este último caso el alcohol producido

desaparece durante el proceso de cocción. La fermentación alcohólica tiene el mismo objetivo que la fermentación

láctica: la recuperación del NAD+ en condiciones anaeróbicas. En la fermentación alcohólica el ácido pirúvico se

descarboxila transformándose en acetaldehído y este es reducido por el NADH a alcohol etílico.

EEccuuaacciioonneess gglloobbaalleess ddee llaass ddiiffeerreenntteess vvííaass ddee ddeeggrraaddaacciióónn ddee llaa gglluuccoossaa yy BBaallaannccee EEnneerrggééttiiccoo

Glucólisis

C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 Pyr + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

Fermentación Alcohólica

C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi 2 Etanol + 2 ATP + 2 CO2 + 2 H2O

Fermentación Láctica

C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi 2 Ácido Láctico + 2 ATP + 2 H2O

Respiración Celular (Oxidación Piruvato)

C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 CoA-SH + 4 NAD+ 2 Ac-CoA + 2 ATP + 4 NADH + 4 H+ + 2 H2O + 2 CO2

Ciclo de Krebs

Ac-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O 2 CO2 + 3 NADH + FADH2 + GTP + CoA-SH + 3 H+

Global (glucolisis + oxidación piruvato + ciclo de Krebs + fosforilación oxidativa)

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP

2 ATP: Glucolisis

2 ATP: Krebs (GTP)

30 ATP: oxidación NADH

4 ATP: oxidación FADH2

Proceso Sustancia Inicial Sustancia Final Coenzimas

reducidas y ATP Moles de ATP totales

Glucólisis 1 Glucosa 2 Pyr 2 NADH 2 ATP

6 ATP 2 ATP

Descarboxilación del

Ácido Pirúvico 2 Pyr

2 Ac-CoA

2 CO2 2 NADH 6 ATP

Ciclo de Krebs 2 Ac-CoA 4 CO2

6 NADH

2 FADH2

2 GTP

18 ATP

4 ATP 2 ATP

Balance Global Glucosa

6 O2

6 CO2

6 H2O

36 ATP

38 ATP en

procariotas

COOH

C = O

CH3

CO2

Ác. Pirúvico

H

C = O

CH3

Etanal

NADH NAD+

H

H – C – OH

CH3

Alcohol etílico



CCaattaabboolliissmmoo ddee LLÍÍPPIIDDOOSS

Los lípidos (TG) son las moléculas de reserva energética más importantes. Su catabolismo proporciona más

energía que los glúcidos. Su degradación no es fácil: son insolubles en agua y tienen poca reactividad química.

Su catabolismo comienza con una hidrólisis del TG originando 3 AG y una molécula de glicerol, el cual se

degrada a gliceraldehído 3P que pasa a la glucólisis. Los AG se degradan en un proceso que se denomina β-

oxidación.

ββ--ooxxiiddaacciióónn ddee llooss áácciiddooss ggrraassooss

Esta ruta catabólica es la fuente de energía más importante para las células. Se produce una oxidación que da

lugar a Acetil-CoA que se incorpora al Ciclo de Krebs. Tiene lugar en la matriz mitocondrial, para que los AG pasen a la mitocondria primero necesitan atravesar las membranas mitocondriales, para lo que usan una proteína

transportadora, la L-carnitina.

El proceso se divide en dos fases, en primer lugar se produce una activación de los AG y posteriormente la β-oxidación propiamente dicha.

11)) AAccttiivvaacciióónn ddee llooss AAGG

Se produce en la membrana mitocondrial externa.

Tiene lugar la unión del AG con la Coenzima A para dar Acil-CoA, que es transportada por la L-

Carnitina al interior de la mitocondria. Este proceso implica un gasto de 2 moléculas de ATP.

22)) ββ--OOxxiiddaacciióónn

Es una ruta cíclica en la que se liberan sucesivamente (por cada vuelta) fragmentos de 2 C, a partir del extremo carboxilo del Acil-CoA.

En cada vuelta tienen lugar cuatro etapas: deshidrogenación, hidratación, oxidación y tiólisis.

Cada rotura origina FADH2, NADH y Ac-CoA. El proceso se repite hasta la total degradación a Ac-CoA.

El NADH y el FADH2 pasan a oxidarse en la cadena respiratoria generando ATP y el Ac-CoA pasa al

Ciclo de Krebs.

nº Ac-CoA = n

2

nº vueltas = nº Ac-CoA

2-1

nº FADH2 = n

2-1

nº NADH = n

2-1

+

H

H – C – O – CO – R

H – C – O – CO – R

H – C – O – CO – R

H

H

H – C– OH

H – C –OH

H – C – OH

H

GlicerolTG 3 AG

O

O C - R

Gliceraldehído-3-P

CHO

H – C – OH

H2 – C – PO32-

- Oxidación

Glucólisis


10


El rendimiento energético de la -oxidación de un AG depende de si es de número par o impar de carbonos.

En el caso de los AG con un nº impar de átomos de C, que aunque menos importantes que los de nº par también

se encuentran en la dieta, la molécula resultante de la última ruptura tiolítica es el propionil-CoA en lugar de Ac-

CoA. Para su metabolismo se requiere una ruta auxiliar. Para los AG de nº impar:

nº vueltas = nº C

2-3

2

nº Ac-CoA = nº vueltas

La β-oxidación de los AG insaturados plantea el problema de la posición y la estereoquímica de los dobles

enlaces. La mayor parte de los dobles enlaces en los AG insaturados naturales son cis, mientras que en la -

oxidación se crea un doble enlace trans. Los dobles enlaces cis no permiten la continuación de la ruta. Para

solventar este problema se emplean dos enzimas auxiliares: una isomerasa que transforma enlaces cis en trans y una reductasa que elimina dobles enlaces.

AG

(C > 10)

Acil-CoA-ST

Acil-CoA Cn

Enoil Cn

-Hidoxi-Acil-CoA Cn

-Ceto-Acil-CoA Cn

Acil-CoA Cn-2

ATP

AMP + Pi

Acil-CoA-DH

Enoil-CoA-Hidratasa

-HidroxiAcil-CoA-DH

Tiolasa

NAD+

NADH + H+

FAD

FADH2

H2O

Citosol

Membrana

Externa

Membrana

Interna

Matriz

Mitocondrial

+ Coenzima-A

Acil-CoA Cn

Porina

L - Carnitina+

Acil-CoA Cn L - Carnitina+

Acetil-CoA C2+

CoA-SH

ATP

Krebs

-Oxidación de

Ácidos Grasos



Nº Par: Ácido Palmítico (16:0)

-oxidación

nº vueltas = 16

2- 1 = 7

7 NADH CT 7 x 3= 21 ATP

7 FADH2 CT 7 x 2= 14 ATP

nº Ac-CoA = 16

2 = 8 Ac-CoA

Ciclo de Krebs

8 Ac-CoA Krebs 8 x 12 = 96 ATP

Activación del AG

- 2 ATP (ATP AMP + 2 Pi)

Total 21+14+96-2= 129 ATP

Nº Impar: Ácido Margárico (17:0)

-oxidación

nº vueltas = 17

2-3

2 = 7

7 NADH CT 7 x 3= 21 ATP

7 FADH2 CT 7 x 2= 14 ATP

7 Ac-CoA

1 Propionil-CoA

Ciclo de Krebs 7 Ac-CoA 7 x 12 = 84 ATP

Propionil-CoA 17 ATP

Activación del AG

- 2 ATP (ATP AMP + 2 Pi)

Total 21+14+84+17-2 = 134 ATP

CCaattaabboolliissmmoo ddee PPRROOTTEEÍÍNNAASS

Las proteínas no tienen función energética, únicamente se utilizan como fuente de energía en condiciones de

ayuno. Para catabolizarlas primero deben romperse los enlaces peptídicos para dar lugar a los aa.

CCaattaabboolliissmmoo ddee aammiinnooáácciiddooss

Los aa sólo se van a catabolizar en tres circunstancias:

1º. Por excedente de aa, por ejemplo en dietas ricas en proteínas.

2º. En condiciones de ayuno o diabetes en las que no hay glúcidos ni lípidos disponibles. 3º. En la degradación normal de las proteínas para el recambio y renovación de tejidos.

Este catabolismo se produce en dos etapas:

11..-- EElliimmiinnaacciióónn ddeell ggrruuppoo aammiinnoo..-- puede realizarse por dos vías:

11..11..-- DDeessaammiinnaacciióónn OOxxiiddaattiivvaa..-- consiste en una eliminación del grupo amino en forma de amoniaco (NH3) o ión

amonio (NH4+), tiene lugar en el hígado y en los riñones. Es catalizada por la enzima glutamato-DH: el ión

glutamato se convierte en -cetoglutarato (ciclo de Krebs) y libera una molécula de NH3. Éste es altamente tóxico,

por lo que se transforma en urea (animales ureotélicos) o a ácido úrico (animales uricotélicos) para ser expulsado

en la excreción.

Ácido Palmítico (16:0)

Palmitoil-CoA

Acetil-CoA (8)

ATP

7 NADH: 21 ATP

7 FADH2: 14 ATP

= (12 x 8) = 96 ATP

-oxx 7

Mitocondria

Krebs

x 8

1 ATP

3 NADH : 9 ATP

1 FADH2: 2 ATP

Ácido Margárico (17:0)

Acetil-CoA (7) + Propionil-CoA

ATP

7 NADH (21 ATP)

7 FADH2 (14 ATP)

= 12 x 7 = 84 ATP

-oxx 7

Mitocondria

Krebs

x7

1 ATP

3 NADH: 9 ATP

1 FADH2: 2 ATP

Succinil-CoA

12 ATPKrebs

x 8

- 1 ATP

Malato Piruvato Acetil-CoA+ 3 ATP + 1 HADH+ + 3 ATP

Palmitoil-CoA


12


11..22..-- TTrraannssaammiinnaacciióónn..-- se produce una transferencia del grupo amino (NH2) desde el aa hasta una molécula

receptora denominada -cetoglutarato que se transforma en glutamato (que sufre desaminación oxidativa). Esta

molécula se convierte en una reserva de grupos amino para formar nuevos aa. El resto de aa sin el grupo amino pasa a llamarse -cetoácido. Las enzimas que realizan este proceso se denominan transaminasas, están en el

hígado, donde se realiza la transaminación.

22..-- OOxxiiddaacciióónn ddee llaa ccaaddeennaa ccaarrbboonnaaddaa el -cetoácido sufre transformaciones para ser incorporado a otras rutas.

Según la ruta a la que sean derivados los diferentes aa, distinguimos dos grupos:

Aa glucogénicos: originan piruvato o intermediarios del Ciclo de Krebs que darán glucosa por

gluconeogénesis. Aa cetogénicos: que originan Ac-CoA que se incorporarán al Ciclo de Krebs.

CCaattaabboolliissmmoo ddee ÁÁCCIIDDOOSS NNUUCCLLEEIICCOOSS

Los ácidos nucleicos únicamente se catabolizan para su renovación. El ADN y el ARN se hidrolizan primero por

la acción de enzimas nucleolasas. Los nucleótidos obtenidos se rompen en pentosas, fosfatos y bases para formar nuevas moléculas de ácidos nucleicos. La degradación de las bases puede formar urea o ácido úrico que es

eliminado.

-aa

- Cetoglutarato

Urea

Ác. úricoCO2

NH3Glu-DH

Transaminación

- Cetoglutarato

L - Glu

Desaminación

Ciclo de la Urea

Ciclo de Krebs

Leu

Lys

Phe

Trp

Tyr

Aceto-Acetil-CoA

Acetil-CoA

Ile

Leu

Trp

Ala

Cys

Gly

Ser

Trp

Piruvato

OAACitrato

Fumarato

Asn

Asp

Phe

Glúcidos

Piruvato

AG

Acetil-CoA

aa

NH4+

Piruvato

Acetil-CoA

NADH

FADH2

ATP

Etanol

CO2

Ácido

Láctico

NADH

CO2 + H2O

GTP

ATP

NADH

FADH2

O2

H2O

Krebs

Glucólisis -oxidación Transaminación/Desaminación

Proteínas

Cadena Respiratoria

CO2

NADH

Fermentación



AAnnaabboolliissmmoo

Es el conjunto de procesos bioquímicos mediante los cuales las células sintetizan las sustancias (biomoléculas)

que las forman. Para ello necesitan:

Aporte de energía: por hidrólisis del ATP que se transforma en ADP+ Pi + E

Aporte de electrones y protones: son reacciones de reducción: NADH y NADPH que se oxidan a NAD+ y

NADP+.

Hay dos tipos de anabolismo:

I. Fotosíntesis: utiliza la energía solar.

II. Quimiosíntesis: utiliza la energía química contenida en los enlaces de las moléculas.

FFoottoossíínntteessiiss

Puede definirse como un proceso anabólico que se produce en los cloroplastos y en el que la energía luminosa

es transformada en energía química que posteriormente será empleada para la síntesis de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas. En la fotosíntesis se van a producir los siguientes procesos:

1º. Captación por las clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos de la energía luminosa y su transformación

en energía química contenida en el ATP. 2º. Obtención de electrones a partir del H2O. Estos electrones, convenientemente activados por la energía

luminosa, servirán para reducir NADP+.

3º. Incorporación del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas. 4º. Reducción por el NADPH del carbono incorporado y síntesis de compuestos orgánicos.

5º. Reducción de otras sustancias inorgánicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para su incorporación a las

cadenas carbonadas.

Es en conjunto, un proceso redox en el que el CO2 y otras sustancias inorgánicas son reducidas e incorporadas en las cadenas carbonadas. Aunque son muchas las sustancias orgánicas que se forman en el cloroplasto, la que

se forma en mayor cantidad es la glucosa. Por esto la ecuación global de la síntesis de glucosa en el cloroplasto se

considera como la ecuación global de la fotosíntesis:

6 CO2 + 6 H2O Luz→ C6H12O6 + 6 O2

Los organismos que realizan este proceso son denominados productores primarios ya que son la base de la

cadena trófica y son los encargados de transformar la materia inorgánica en materia orgánica, para el resto de los

heterótrofos. Este proceso tiene gran importancia en el origen y evolución de los seres vivos ya que la fotosíntesis supuso la aparición del oxígeno atmosférico y el cierre del ciclo de la materia.

Hay dos tipos de fotosíntesis:

Oxigénica: libera O2 procedente del H2O, la realizan las plantas y las cianobacterias. Es un proceso muy complejo: sólo una parte requiere energía luminosa (fase luminosa), mientras que la síntesis de

compuestos orgánicos no necesita la luz de una manera directa (fase oscura), sin embargo, también se

realiza durante el día, pues precisa el ATP y el NADPH que se obtienen en la fase luminosa.

Anoxigénica: no utiliza el H2O y por tanto no libera O2, la realizan las bacterias.

FFoottoossíínntteessiiss OOxxiiggéénniiccaa

11..11..11.. FFaassee LLuummiinnoossaa..-- se realiza en la membrana de los tilacoides. Consiste en un transporte de electrones,

desencadenado por fotones, con síntesis de ATP y de NADPH+.

La membrana de los tilacoides tiene una estructura de doble capa, donde están integradas determinadas sustancias muy importantes en el proceso de la fotosíntesis y en particular los fotosistemas I y II (PSI y PSII),

ATPasas y citocromos. Cada PS contiene carotenos, clorofilas y proteínas. Estas moléculas captan la energía

luminosa y la ceden a las moléculas vecinas presentes en cada PS hasta que llega a una molécula de clorofila a denominada molécula diana. Las clorofilas son moléculas formadas por un anillo tetrapirrólico con un átomo de

magnesio más una cadena lateral de un alcohol, que en el caso de la clorofila a es un fitol.


14


Los diferentes carotenos y clorofilas captan fotones de unas determinadas longitudes de onda. De esta manera, el conjunto de las moléculas del PS captan gran parte de la energía luminosa incidente, sólo

determinadas longitudes de onda son reflejadas y, por lo tanto, no utilizadas (longitudes de onda del verde y el

amarillo).

En el PS II la molécula diana es la clorofila a-II que tiene su máximo de absorción a 680 nm (P 680). Cuando

esta clorofila capta un fotón pasa a un estado excitado y su potencial redox se hace más negativo haciéndose muy reductora. En el PS I, la molécula diana es la clorofila a-I, cuyo máximo de absorción se encuentra a 700 nm (P

700), que también se excita al captar un fotón. La disminución de los potenciales redox permite que se establezca

un transporte de electrones que pueden seguir dos vías:

Fotofosforilación Acíclica.- la luz desencadena un transporte de electrones a través de los tilacoides con

producción de NADPH y ATP, siendo los electrones aportados por el H2O.

Reducción del NADP+: al captar un fotón, la clorofila a-II (P680) se excita y aumenta su poder reductor, lo que le permite reducir (cede 2 e-) a la plastoquinona (PQ). Los 2 e- son cedidos

sucesivamente a otros transportadores: citocromo b6, citocromo f y plastocianina (PC), hasta llegar

a la clorofila a-I (P700) del PS I. El P700 recibe la energía de otro fotón y se origina una nueva cadena redox: P700, Ferredoxina

(Fd) y Reductasa (Rd), en la que el aceptor final es el NADP+ que se reduce a NADPH(H+) al captar

los 2 e- y 2 H+ del medio.

Fotolisis del H2O y producción de O2: los e- transportados a través de los tilacoides y captados

por el NADP+ proceden de la clorofila a-II, que los recupera sacándolos del H2O, así puede iniciar una nueva cadena de e-.

En este proceso la molécula de H2O se descompone (lisis) en 2 H++ 2 e- + 1 átomo de O (½ O2). El

átomo de oxígeno, unido a un segundo átomo para formar una molécula de O2, es eliminado al

exterior. El O2 producido durante el día por las plantas se origina en este proceso.

Obtención de energía y síntesis de ATP (Teoría Quimiosmótica): el transporte de e- a través

de los PS produce un bombeo de H+ desde el estroma hacia el interior del tilacoide, pues los PS actúan como transportadores activos de H+ extrayendo la energía necesaria para ello del propio

transporte de e-. Además, la lisis del H2O también genera H+.

Todos estos H+ se acumulan en el interior del tilacoide, pues la membrana es impermeable a estos iones y no pueden salir.

El exceso de H+ genera un aumento de acidez en el interior del tilacoide y, por lo tanto, un

gradiente electroquímico (exceso H+ y de cargas positivas). Los H+ sólo pueden salir a través de las ATPasas que actúan como canal de H+ y de esta manera cataliza la síntesis de ATP.

Es la salida de H+ a través de las ATPasas la que actúa como energía impulsora para la síntesis de

ATP.

Balance: se obtienen 1 NADPH(H+) + 1 ATP. A su vez, la fotolisis del agua va a generar también 1

átomo de oxígeno (½ O2).

Transferencia de energía Clorofila del centro reactivoMoléculas del

Complejo Antena

Fotón

Dador de electrones

Aceptor Primario

Centro Reactivo

Clorofila a



Fotofosforilación Cíclica.- en esta vía la luz va a desencadenar un transporte de electrones a través de los

tilacoides con producción sólo de ATP.

El proceso parte de la excitación de la clorofila a-I (P700) del PS I. La diferencia con el anterior proceso ente está en que, en este caso, la Fd en lugar de ceder los 2

e- a la Rd, los cede a la PQ. Se establece un proceso cíclico en el que los mismos 2 e- están pasando

continuamente por los mismos transportadores: PQ, Cit. b6, Cit. f, PC, clorofila a-I,…. En cada vuelta se sintetiza 1 molécula de ATP de la misma forma que en la fotofosforilación

acíclica.

Balance: en esta vía se produce una síntesis continua de ATP y sólo se requieren los sustratos ADP, Pi y luz (fotones).

No es necesaria la fotolisis del H2O pues los e- no son cedidos al NADP+ y, por tanto, no se produce

O2.

En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento. El que se emplee uno más

que otro va a depender de las necesidades de la célula y de la disponibilidad de sustratos y de productos que se

generan. Así, si se consume mucho NADPH+ en la síntesis de sustancias orgánicas, habrá mucho NADP+, y será

éste el que capte los e- produciéndose la fotofosforilación acíclica. Si en el tilacoide hay mucho ADP y Pi y no hay NADP+, entonces se dará la fotofosforilación cíclica. Será el consumo por la planta de ATP y de NADPH+, o, lo que

es lo mismo, la existencia de los sustratos ADP y NADP+, la que

determinará uno u otro proceso.

11..11..22.. FFaassee OOssccuurraa oo CCiicclloo ddee CCaallvviinn..-- ocurre en el estroma de los

cloroplastos, en la fase luminosa se obtienen grandes cantidades de

ATP y NADPH(H+), metabolitos que se van a utilizar en la síntesis de compuestos orgánicos (fase oscura). Esta fase recibe el nombre de

oscura porque en ella no se necesita directamente la luz, sino

únicamente las sustancias que se producen en la fase luminosa.

PS ICit. b6

Cit. f

PQMembrana

Tilacoidal

Fd

H2O

½ O2 + 2 H+

E hATP

ADP + Pi

3 H+

NADP+

NADPH(H+)

PS II

H+

3 H+

E h

Interior del Tilacoide

PC

Rd

ATPasa

Estroma

2 H+1 H+

Po

ten

cia

l Re

do

x

Dirección del Flujo de electrones

P680

P680*

PQ

C.b6

C. f

P700

P700*Fd

Rd

NADP+

NADPH(H+)

PCE h

E h

H2O

½ O2 + 2 H+

2 e-

2 e-

2 e-

2 e-

PS ICit. b6

Cit. f

PQMembrana

Tilacoidal

Fd

E hATP

ADP + Pi

3 H+

3 H+

3 H+

Interior del Tilacoide

PC

ATPasa

Estroma

3 H+

Po

ten

cia

l Re

do

x

Dirección del Flujo de electrones

PQ

C.b6

C. f

P700

P700*Fd

PCE h

1 e-

1 e-

1 e-

+ 6 H2O

Ciclo

de

Calvin

Glucosa

6 CO2

18 ATP

12 NADPH + H+

GlucosaGlucosa

Glucosa


16


Durante la fase oscura se dan, fundamentalmente, dos procesos distintos:

I. Síntesis de glucosa mediante la incorporación del CO2 a las cadenas carbonadas y su reducción, ciclo de

Calvin, propiamente dicha. Consta de tres etapas:

Fijación del CO2.

Se incorpora un átomo de C del CO2 a la pentosa ribulosa 1-5-bifosfato, catalizado por la enzima Ribulosa-1,5-BiP-carboxilasa (Rubisco), es la enzima más abundante del planeta.

Se obtienen dos moléculas de 3-fosfoglicerato.

Reducción del C procedente del CO2: Primero ocurre una fosforilación, se gastan de 2 ATP y se obtienen 2 moléculas de 1,3-

bifosfoglicerato.

Después tiene lugar la reducción propiamente dicha, con el gasto de 2 NADPH y con la obtención de 2 moléculas de Gliceraldehído-3-fosfato.

Estas moléculas siguen dos caminos:

Por un lado se obtiene 1 C para la creación de 1 hexosa. Por otro lado los 5 C restantes sirven para regenerar la ribulosa-1,5-BiP.

Regeneración de la ribulosa-1,5-BiP.

Se cierra el ciclo. Se produce por la adicción de una molécula de ATP.

De este modo para sintetizar una hexosa (6C) necesitamos que el ciclo de seis vueltas. Se sintetiza una

fructosa que pasa a convertirse en glucosa.

II. Reducción de los nitratos y de otras sustancias inorgánicas, base de la síntesis de los aa y de otros

compuestos orgánicos. Las plantas pueden obtener el nitrógeno que necesitan a partir de los nitratos (NO3

-), que son

absorbidos por las raíces y transportados por los vasos leñosos hacia el parénquima clorofílico de

la hoja. En los NO3

- el nitrógeno se encuentra en una forma muy oxidada, mientras que en los

compuestos orgánicos se encuentra en forma reducida. La reducción es realizada por el NADPH y

la energía necesaria para el proceso es aportada por el ATP. Ambos productos, se obtienen en grandes cantidades en la fase luminosa de la fotosíntesis. Esta es la razón por la que la reducción

del nitrógeno y su incorporación en las sustancias orgánicas se realiza en los cloroplastos, y no

porque el proceso necesite de una manera directa la luz.

Para ello, los NO3- son primero reducidos a nitritos (NO2

-) y estos a ión amonio (NH4+), el cual

es integrado en una cadena carbonada para formar el aa glutamato. Es este aa el que servirá

posteriormente para donar el nitrógeno a aquellas moléculas orgánicas que lo precisen.

El azufre es absorbido por las raíces en forma de sulfatos (SO42-) u otras sales y, una vez reducido,

es incorporado en otras sustancias orgánicas.

6 CO2

Rubisco

6 H2O

12 ATP

12 ADP

12 NAPH

12 NADP+

6 ATP

6 ADP

O = C = O

H

H – C – O – PO3-

C = O

H – C – OH

H – C – OH

H – C – O – PO3-

H

Ribulosa-1,5-BiP (6) 3-Fosfoglicerato (12)


Gliceraldehído-3-P (12)

Ribulosa-5-P (6)

ReducciónRegeneración

Carboxilación

O = C – O-

H – C – OH

H – C – O – PO3-

H

O = C – O – PO3-

H – C – OH

H – C – O – PO3-

H

H

H – C – O – PO3-

H – C – OH

H – C = O

H

H – C – OH

C = O

H – C – OH

H – C – OH

H – C – O – PO3-

H

2

H – C = O

H – C – OH

HO – C –H

H – C – OH

H – C – OH

CH2 OH

Glucosa

10



FFoottoossíínntteessiiss AAnnooxxiiggéénniiccaa

Las células procariotas bacterianas no tienen cloroplastos, por lo que sus pigmentos y transportadores de

electrones se sitúan en unas invaginaciones de la membrana plasmática denominadas mesosomas. Únicamente presentan un PS, por lo que no obtienen poder reductor, ni se produce fotólisis del H2O, ni liberación de O2. Por

tanto sólo se produce ATP por fosforilación.

FFoottoorrrreessppiirraacciióónn yy PPllaannttaass CC44

En presencia de suficiente CO2, la enzima Rubisco introduce el CO2 dentro del ciclo de Calvin con una gran

eficacia (actividad carboxilasa). Sin embargo, cuando la concentración de CO2 en la hoja es muy pequeña comparada con la concentración de O2, la misma enzima cataliza la reacción de la Ribulosa-1,5-BP con el O2

(actividad oxigenasa), en vez del CO2. Esta reacción es el primer paso de un proceso conocido como

fotorrespiración, por el cual los glúcidos son oxidados a CO2 y H2O en presencia de luz. A diferencia de la respiración mitocondrial, la fotorrespiración es un proceso donde la energía se pierde, y no se produce ni ATP ni

NADH. En algunas plantas, cerca del 50% del carbono fijado en la fotosíntesis puede ser reoxidado a CO2 durante

la fotorrespiración.

La luz es necesaria para que la fotorrespiración tenga lugar, ya que su sustrato inicial es la Ribulosa-1,5-BP, que se regenera en el ciclo de Calvin con la provisión de ATP y NADPH que se producen en las reacciones

luminosas. La abundancia relativa de CO2 y de O2 en el cloroplasto, y el resultado de la competencia entre estos

gases por la Rubisco, son los factores determinantes para que la Ribulosa-1,5-BP siga la vía fotosintética o fotorrespiratoria.

Las condiciones que conducen a la fotorrespiración son bastante comunes. El CO2 no siempre se encuentra

disponible para las células fotosintéticas de la planta. Entra en la hoja por los estomas, orificios especializados que se abren y se cierran dependiendo, entre otros factores de la cantidad de H2O. Cuando la planta está sometida

a unas condiciones calurosas y secas, debe cerrar sus estomas para evitar la pérdida de H2O. Esto provoca

también una disminución del CO2 y permite que el O2 producido en la fotosíntesis de acumule.

La pérdida de carbono fijado, en forma de CO2 liberado por fotorrespiración, representa un lastre para la

planta, ya que consume materia orgánica ya formada sin producir ATP, es decir, deshace parte de lo conseguido

en la fotosíntesis.

El problema de la fotorrespiración queda resuelto en algunas plantas mediante una ruta alternativa de fijación del carbono. En estos casos, la anulación de la vía fotorrespiratoria tiene lugar mediante un mecanismo de fijación

de CO2 previo al ciclo de Calvin que, combinado con ciertas peculiaridades bioquímicas, anatómicas y fisiológicas

de estas plantas (como la formación de espinas), logra aumentar la concentración de CO2 en las inmediaciones de la Rubisco y así desplazar fuertemente la actividad de esta enzima hacia la carboxilación. En estas plantas, el

primer paso de la fijación de carbono es la unión del CO2 a una molécula de PEP, formando un ácido de cuatro

carbonos, el OAA. Hay dos grupos de plantas que utilizan esta alternativa, las plantas C4 y las plantas CAM. Las restantes especies, en las que el CO2 se fija para formar el compuesto de tres carbonos, 3-fosfoglicerato, se

conocen como plantas C3.

FFaaccttoorreess qquuee iinnfflluuyyeenn eenn llaa ffoottoossíínntteessiiss

El rendimiento de la fotosíntesis puede ser medido fácilmente por la cantidad de CO2 absorbido por la planta.

En él influyen:

Intensidad y longitud de onda de la luz.- los carotenos y las clorofilas de los PS absorben fotones de una determinada longitud de onda, por tanto, si se ilumina una planta con luz de longitud de onda

inadecuada o con una intensidad insuficiente, la fotosíntesis no podrá realizarse y la planta no se

desarrollará. Temperatura.- la fotosíntesis, como todo proceso químico, está influenciada por la temperatura, ya que

por cada 10ºC de aumento de temperatura, la velocidad se duplica. Sin embargo, un aumento excesivo de

la temperatura desnaturalizará las enzimas que catalizan el proceso y se producirá un descenso del rendimiento fotosintético.

Concentración de CO2.- si el resto de los factores se mantiene constante, un aumento en la cantidad de

CO2 existente aumentará el rendimiento de la fotosíntesis hasta llegar a un valor máximo por encima del cual se estabilizará (saturación de la Rubisco).

Concentración de O2.- un aumento en la concentración de O2 inhibe la fotosíntesis, a favor de la

fotorrespiración. Humedad.-si hay baja humedad, la planta cierra los estomas y entonces baja la concentración de CO2 y se

produce por tanto fotorrespiración.

http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm#Las plantas C4

http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm#Las Plantas CAM


18


QQuuiimmiioossíínntteessiiss

Este proceso es realizado por bacterias denominadas quimiolitotrofas. Son autótrofas porque utilizan como

fuente de C el CO2 y la energía es proporcionada por la oxidación de moléculas inorgánicas. La energía liberada se

utiliza para reducir el CO2 y pasarlo a materia orgánica.

Según el tipo de molécula orgánica que oxiden para obtener la energía se distinguen diferentes tipos:

Bacterias nitrosificantes: como las del género Nitrosomonas que obtienen energía en forma de ATP y

coenzimas reducidas por medio de la oxidación de sales amoniacales (NH4+) presentes en los excrementos y

en la materia orgánica en descomposición.

Bacterias nitrificantes: como las del género Nitrobacter que oxidan los nitritos (NO2-) a nitratos (NO3

-).

Entre las bacterias nitrosificantes y las nitrificantes, el nitrógeno incorporado en los compuestos orgánicos es

transformado de nuevo en nitrógeno contenido en compuestos inorgánicos que van a parar a los suelos o las

aguas. De aquí podrá ser absorbido nuevamente por las plantas, cerrándose así el ciclo del nitrógeno en la naturaleza.

Bacterias del azufre incoloras: oxidan los sulfuros a azufre y el azufre a sulfitos o a sulfatos.

Bacterias del hierro: oxidan los compuestos ferrosos a férricos.

Las bacterias quimiosintéticas son los únicos seres vivos no dependientes, ni directa ni indirectamente, de la

luz solar

OOttrraass RRuuttaass AAnnaabbóólliiccaass

Además de la fotosíntesis y la quimiosíntesis que son procesos anabólicos exclusivos de los seres autótrofos,

existen otras rutas anabólicas que son similares en los autótrofos y en los heterótrofos, mediante las cuales a partir de moléculas orgánicas sencillas se sintetizan todas las moléculas orgánicas complejas, estas rutas

anabólicas constituyen el anabolismo heterótrofo.

Anabolismo

Autótrofo

Anabolismo

Heterótrofo

Moléculas

Inorgánicas

Moléculas Orgánicas

Sencillas

Moléculas Orgánicas

Complejas

GGlluuccoonneeooggéénneessiiss oo SSíínntteessiiss ddee gglluuccoossaa

Es una ruta anabólica que pueden realizar todas las células, se sintetiza glucosa a partir de compuestos

orgánicos no glucídicos, como el ácido láctico, los aa y el glicerol y en los vegetales también los AG. Se inicia en las mitocondrias pero en su mayor parte ocurre en el citosol.

En los mamíferos la gluconeogénesis, ocurre principalmente en el hígado y contribuye a mantener constante

el nivel de glucosa en el plasma sanguíneo incluso en los periodos de ayuno, esto es importante porque algunas células como los eritrocitos y las células cerebrales utilizan únicamente glucosa como fuente de energía.

GGlluuccooggeennooggéénneessiiss oo ssíínntteessiiss ddee gglluuccóóggeennoo

El glucógeno se almacena en el hígado y en el músculo esquelético La ruta anabólica mediante la cual se

Sustrato Inorgánico

NH3, H2, H2S, S, F2+

O2

Oxidación

Sustrato Inorgánico

NO3, H2O, SO42-, Fe3+

Energía

(ATP, NADH)

Reducción

Sustancia Inorgánica

CO2, N2, NO3, SO42-

Compuestos Orgánicos



sintetiza a partir de la glucosa se denomina glucogenogénesis. En ella se diferencian dos etapas:

1) Se activa la glucosa mediante el UTP formándose la uridín-difosfato-glucosa (UDP-glucosa).

2) Se añaden las moléculas de glucosa procedentes de la UDP-glucosa a la molécula de glucógeno en

formación.

SSíínntteessiiss ddee aallmmiiddóónn

El almidón se origina de forma similar al glucógeno, la principal diferencia está en que en este caso el nucleótido activador de la glucosa es el ATP en lugar del UTP.

BBiioossíínntteessiiss ddee PPoolliissaaccáárriiddooss

A partir de monosacáridos, en plantas se sintetiza almidón y celulosa, mientras que en animales, glucógeno. Las plantas consiguen las glucosas por la fotosíntesis y los animales a través de los alimentos. Las reacciones son

de polimerización por enlaces O-glucosídicos.

BBiioossíínntteessiiss ddee LLííppiiddooss

En el caso de los TG se produce por esterificaciones de 3 AG más glicerina. El precusor de los AG es el Ac-

Glucosa (n)

Glucosa-6-P

Fructosa-6-P

Fructosa-1,6-diP

DHA-P Gliceraldehído-3-P (2)




PEP (2)

Piruvato (2)

Citosol

Mitocondria

Krebs x 2

Lactato (2)

Glucógeno (n)

Glucógeno (n-1)

Glucosa-1-P

UDP-Glucosa

Glucosa (n+1)

UDP

Glucógeno ST

Enzima Ramificador

(16)

Glucógeno Fosforilasa

Pi

UTP

Pi

Glucagón (Páncreas)

Adrenalina (Suprarrenales)

Glucagón (Páncreas)

Adrenalina (Suprarrenales)

Aminoácidos

Glucosa

GlucosaInsulina (Páncreas) Glucosa

- + Glucogenogénesis

Glucogenolisis

+

Glucogénesis o Gluconeogénesis


20


CoA. Tiene lugar en el citoplasma.

BBiioossíínntteessiiss ddee CCoommppuueessttooss NNiittrrooggeennaaddooss

Hay que distinguir entre la biosíntesis de aa y la de nucleótidos:

Biosíntesis de aa.- ocurre en el citoplasma, por un lado se sintetiza el esqueleto carbonado y por otro se le incorpora el grupo amino. En plantas el N se obtiene de las sales minerales del suelo y en animales de los aa

de los alimentos por transaminaciones.

Biosíntesis de bases nitrogenadas.- pueden sintetizarse de novo o a partir de la recuperación de otras bases procedentes del catabolismo de ácidos nucleicos.

Tema 11. - Metabolismo Coonncceepp tt o dde ... · La oxidación de los compuestos orgánicos puede...

Documents

Transcript of Tema 11. - Metabolismo Coonncceepp tt o dde ... · La oxidación de los compuestos orgánicos puede...