Sobrela vegetaciónde las dunascosterasespañolas.Evolucióny tendenciasen su

interpretaciónCasildo FERRERASCHASCO

En los últimos añosse han ido sucediendoimportantesavancesen elconocimientode la vegetaciónespañolaque por lo que se refiere a la ve-getaciónde las dunascosterasse ha traducidono sólo en nuevasaporta-cionessobretramosrelativamentemal conocidos,sino en un másprofun-do conocimientode su significación ecológicay dinámica,frecuentesre-visionesy nuevosesquemasde suclasificación fitosociológicay máspre-cisa interpretaciónde la disposicióncatenaldesdela líneade costahastala vegetaciónclimática normal.

Aunquepuedanseñalarseprecedentesanteriores,no cabedudadequela interpretaciónde la vegetaciónpsammófilaespañolasebasaen los es-quemasestablecidospor Braun-Blanqueta comienzosde losañostreintaal estructurarla vegetacióndunarde las costasmediterráneasfrancesasen tres asociacionesque se sucedendesdela costaal interior:

—Agropyretum mediterraneum, que ocupa las dunas planas o em-brionarias.

—Arnmophiletumarundinaceae,quecoloniza las dunasblancas,móvi-les o principales.

—Crucianelletuin,que se instala en las dunasfijas> grises,muertasointeriores.

—Estastres clásicasasociacionessonenglobadasen unaalianza,Am-mopl-zilion, y estaríanpresentesen las costasmediterráneasespañolas.

Diez años más tarde, en 1943, el propio Braun Blanquet,junto conR. Túxen presentaun esquemaen conjuntopara Europa.La vegetaciónde las dunasformaríaunaclase,Ammophiletea,en la quesedistinguiríandosórdenes:unode distribuciónmediterránea,Ammophiletalia,y otro dcáreaatlántica,Elymetaliaarenarii. En el primero seubica la yacitadaAm-mophilion con sustresclásicasasociacionesya citadas.Parael segundoR. Tíixen propondráen 1945 dosnuevasa]ianzas:Agropyro-Minuaríionpe-

Anales de Geografía de la Universidad Complutense, nún». 4. Ed. Univ. Complutense,1984

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loidids y Ammophilion borealis de las que posteriormentese señalarálapresenciaen Españade las asociacionesEuphorbio-Agropyretum y Bit-

phorbioAmmophuletum,respectivamente.

Pocosañosdespuésel propio Túxen proponeuna nuevaclasepara lavegetaciónpsammófila terofítica de carácterhalonitrófilo, cuyascomu-nidadesformarían una primera bandadiscontinua,delantede las de laAmmophileteaen los lugaresnitrificados por la acumulaciónde restosor-gánicosy desechosde todo tipo por el oleaje. La nuevaclase,denomina-da Cakiletea,constaríatambién de dosórdenes:uno atlántico, Cakiletaliamarftimaey otro mediterráneo>Euphorbietalia peplis de los quese consi-deraque las alianzasMinuartio-Salsolion y Euphorbion peplis respectiva-menteestaríanrepresentadasen España.

La presenciaen Españade estos grandesmaestros,Braun Blanqueten 1935 y Tuxenen 1953>difundirá estosesquemasy el métodofitosocio-lógico entrelos geobotánicosespañolescuyasaportacionesirán amplian-do y profundizandoel conocimientode nuestravegetacióndunarpubli-candonuevasasociaciones>señalandonuevaslocalidadespara lasya des-critas e incluso proponiendoretoqueso modificacionesa los esquemasaceptados.De entre éstasúltimas destacael cambio de nombre de laalianzaEuphorbionpeplispor Glaucio-Cakilion propuestopor O. de Bolósen 1962 y la creaciónde una nuevaalianza,Crucianellion, por Rivas Go-day y Rivas Martinez en 1963.

Pesea éstasy algunasotrasmodificaciones,como la inclusiónpor al-gunosautorescomo O. de Holós (1967)de la alianzaAlkanno-Malcolmionenla claseAmmophiletea,losesquemaspropuestospor los grandesmaes-tros transpirenaicosgozande aceptacióngeneral(el único puntorealmen-te controvertido es la aceptacióno no de la Cakileteacomo claseinde-pendiente),y seráel propio Túxen el que introduzca la primera modifi-cación de importanciaal proponeren 1966 otra nuevaclase,la Honkenio-Elymeíea,deareacírcumborealy nórdica.Lógicamentela creacióndeestanuevaclaseno afectaa nuestropaís,que seencuentraa una latitud mu-cho másbaja, directamente,perosí indirectamenteya que al basarseendos especies,Blymus arenarius ~Leymus arenarius) y Honkenia peplol-des(antesMinuartia peploides)consideradascaracterísticasdel ordenEly-metalla vacían a ésteen partede contenido y abrenel camino a futurasrevisionesde la claseAmmophileteay, en suma,a la modificación de losesquemasvigentes.

La previsible revisión llegadosañossolamentemás tardede la manode Géhu (1968), pero paradógicamenteno suprime lo quequedadcl or-denElymetaliasino que lo desdoblaen dosElymo-Ammophi/etaliay Bup-horbio-Ammophiletalia, dividiendo cadauno de ellosen dosalianzas.Lasdel segundo,quedenominaEuphorbio-Agropyriónjunceiformis y Euphor-bio-Arnmophilion arenariae estaríanrepresentadasen las costas cantá-bricasy gallegasespañolas.Tambiéndivide en dosalianzasel orden me-

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diterráneo Ammophiletaria a,-undinaceae:Ammophi/ionarundinaceaeyAgropyrion mediterraneum.

PocosañosdespuésBraun-Blanquet,junto con Pintoda Silva y Rozei-ra (1972), en su estudiosobrelas dunasportuguesasproponena su vezun ordeny unanuevaalianza.A] ordenlo denominanArtemisietaliachrit-mifo/iae y a la alianza Linario-Vulpion y su área sería suratiántica.

La innovación más trascendentales> sin embargo, la creaciónporGéhu, Túxen y Rivas Martínez de la claseHelichryso-Crucianelletea,cu-yas primerascitas datande 1973,quesegregade la Ammophileteala ve-getaciónsubarbustivade las dunasinterioresy que por ahoraponepun-to final a la creaciónde sintáxonesde alto rango que deberán,como eslógico> sufrir una serie de revisiones y reestructuracionesen los añossiguientes.

Esteprocesode revisión y reinterpretacíónen el que todavíanos en-contramos,y que no puededarseen modoalguno por concluido,ha sidolo que nos ha movido a escribir estaslíneasy de él queremosdestacaryanalizarbrevementelossiguientespuntos:la delimitación dela claseAm-mophiletea,suestructuracióninterna actual y asociacionesque la inte-gran, y finalmentesusignificacióne importanciadesdeun enfoquegeo-gráfico del estudiode estosinteresantespaisajesvegetales.

Braun-Blanquetpropuso en 1933 la alianzaAmmophilion y en 1943en colaboracióncon R. TiÑen la claseAmmophiletea para englobarelconjuntode las comunidadespsammohalófilasde las playasy dunascos-terastanto herbáceascomo subarbustivasabiertas.

La primera modificación del contenido de estaclasees introducidapor R. Toxen al crearen 1949 la claseCaki/eteaen basea terófitos psam-mohalontrófiloslos principalesdelos cuales(Ca/ti/e marítima,Sa/solalcaliy otros) habíansido incluidos en la Ammop/i/etea,y más concretamenteen el Agrpyretum, como característicaspor Braun~Blanqueti.

El reducidonúmerode característicasde estaclase,subajo gradoderecubrimiento>la reducidasuperficiede los espaciosqueocupany suca-rácter con frecuenciadiscontinuo, tanto en primera línea delantedelAgropyretum,comoen puntosnitrificados interioresen los huecosde lascomunidadesabiertasdela Ammophileteaha dificultado el reconocimien-to general de su personalidade independenciay su adecuadaestruc-turación.

Las comunidadesde Caki/etea tienen suhábitat natural inicial en lospuntoseutrofizadospor acumulaciónde desechospor el oleajeperopue-den también presentarseen «habitats secundariosnitrificados» (Rivas

Esta independenciano parecehaberllegado a ser admitida por Hraun-Blanquetya

que ensu estudiosobrelas dunasportuguesas<Braun-Blanquetet al,, 1972)sigueincluyen-do estasespeciescomo caracteristicasen su Eryngio-Honkenietum,asociaciónportuguesadeprimera ¡inca en las playas.

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Martínez et al., 1980)cuyaimportanciaseha visto favorecidapor la cre-cientepresiónhumanasobrelos ecosistemascosterosen detrimentodesuhabitat inicial. En paísesen los que la presiónhumanasobrelas cos-tas es intensa estetipo secundariode habitat favorecidopor el hombrepuedeserpredominantesobreel habitat primario>muy sensiblea la pre-sión humana,y llegar a oscurecersusignificadooriginal. Si concedemosprimacíaa estoshabitatssecundariosparecelógico relacionarlascon elconjuntode las comunidadesnitrófilas y tratarlascomoorden(o subcla-se)dentrode un conjuntomásamplio ya quesupobrezaflorísticaseopo-ne a sureconocimientocomo claseindependientedentrode un conjuntotan rico y variado en especiescomo el de la vegetaciónnitrófila. Estees,en efecto, el tratamientoque normalmenteha tenido Españapor partede autorescatalanes.Por el contrario>si destacamossu carácterpsam-mófilo, pero no se le reconocepersonalidadsuficiente, habráque llevarsuscomunidadesa la claseAmmophi/eteadentrode la cual ha sidocon-sideradaun ordenespecializadopor partede los fitosociólogosmadrile-ños hastaentradoslos añossetenta.

Hoy seaceptageneralmenteque la Cakiletea,aunqueligada a los eco-sistemasdunares,tienedesdeel puntode vista catenal,ecológicoy diná-mico> personalidadsuficienteparaformar un conjuntoindependientedela Ammophi/eteay que la presenciaen comunidadesde Ammophi/eteadeespeciesde Cakileteano las enriquecefitosociológicamenteya quedebenconsiderarsecompañerascuyapresenciaes accidentaldebidaa la vecin-dado indica una alteraciónen el sentidode una nitrificación máso me-nos acusaday por tanto una modificación de las condicionesecológicasnormales.

La separacióndelas comunidadessubarbustivasdeJle/ichryso-Crucia-nelleteade las deAmmop/-zileteafue precedidadesuseparacióndelas Am-mophi/ion. La personalidadde la Cruciane/lion propuestapor RivasGo-day y Rivas Martínez (1963),núcleo basede la He/ichryiso-Cruciane//eíeay a la que se transfiereel Curciane/letumcreadopor Braun-Branquetnosebasasólo en suabundanciade características,sino que seapoya tam-bién en consideracionesestructurales,dinámicasy catenalesy sonpreci-samenteestasdiferenciaslas que son esgrimidaspara justificar la sepa-ración de ambasclases(Rivas Martínezet al., 1980).

En efecto,por razonesexclusivamenteflorísticas no se explica sufi-cientementela creaciónde unanuevaclaseya queentreHeliehryso-Cru-cianelleteano hay una separacióntajante. Bastaecharuna ojeadaa lasnumerosastablaspublicadasparacomprobarquesiempreestánpresen-tesalgunasespeciesdeAmmop/-¡ileteaenlos inventariosdeflelichryso-Cru-ctanelleteay viceversay no habríasido difícil poderconsiderara algunasde ellascomo característicasdeclase.Las razonessonprincipalmentedeotro tipo. Ecológicamenteel medio queocupanesdiferente; las dunasdela Ammophileteason máso menosmóviles,su proximidad al mary la in-tensainfluencia del viento marino les confiereuna acusadasalinidad y

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la presenciade materiaorgánicaen el suelo es muy escasa.En cambiolas dunasinterioresdeHe/ichryso-Crucianelleteasonya fijas,aunquepue-denponersede nuevo en movimiento si la vegetaciónes destruida,y porlavado y menor influencia del viento marino la salinidad es mucho me-nos acusada.Estructuralmentelas diferenciasson tambiénimportantes.Las comunidadesdeAmmopl-zileteaestándominadaspor altasgramíneasvivaces; por el contrario las de He/ichryso-Crucianelleteapresentanunagamamásvariadade formasbiológicasque incluye tambiénalgunossu-barbustos.Porúltimo, dinámicamentela Ammopl-ziletearepresentala ve-getaciónpotencial, mientrasla Hetichryso-Cruciane/leteatieneo puedete-nercarácterde oria o etapade sustitución de una vegetaciónya de tipopreforestalpues la mayor fijeza del medio queocupanadmiteya la ins-talaciónde grandesarbustoso plantasarborescentesque indicaríanunavegetaciónpotencial más próxima a la clímax regional que a la Am-mophi/etea.

Parece,pues,claro queha habidounaprofundamodificacióndel con-tenido de la claseAmmophileteaquede englobaren la concepcióninicialde Braun-Blanquetel conjuntode la vegetaciónde las dunasha pasadoa contenerúnicamentelas comunidadesdominadaspor gramíneasviva-cesque representanla vegetaciónpotencialde las dunasembrionariasymóvilescon exclusiónde ella de las comunidadesterofíticasy de las du-nas fijas interiores, segúnlos creadoresde la Helichryso-Crucianelletea2.Ahora bien, tambiénla organizacióninterna de la claseha sufrido modi-ficacionesposteriores.Ya señalamosqueTúxenhabíapreparadoel cami-no y Géhuhabíapropuestounarevisión en la queproponíanuevosórde-nesy alianzas.La novedadmás importantede estareestructuraciónpro-puestapor Géhues, sin duda, la de dividir la antigua Arnmophi/ion deBraun-Blanqueten dos alianzas,Agropyrior¡ mediterráneumy Ammophi-fion a,-undinaceae.Esto suponeaplicar a la vegetacióndunarmediterrá-neael mismo esquemaquese había aplicadodesde1943 a las dunasat-lánticas separandolas comunidadesdominadas por E/vm¡ís farcízís(4gropyrum junceiforme) y las dominadaspor Amnzoph¡fa arenada enalianzasdistintas. Tambiénes significativo que esamisma obra (Géhu,1969) no incluya ya el Crucianelletumen la Ammophi/ionanticipándoseala creaciónde la I-Je/ic/-zryso-Ctuciane/letea.Sin embargo,tres órdenesyseis alianzas,a los quehabríaque añadirel orden y alianzacreadosporBraun-Blanquet,Pintoda Silva y Rozeiraparalascostasportuguesaseranindudablementeun númeroexcesivoy en estudiorecientesobrela vege-tación de Doñana(Rivas Martínea et al.> 1980) se incluye un nuevo es-

2 En los estudiossinfitosociológicoslascomunidadesdeHelichryso-Crucianelleteasein-

cluyer¡ seriespsammófilasespecializadas(RivasMartinez et al., 1980; AlcarazAriza, y Ga-rre Belmonte>1983,etc.)cuyaetapafinal correspondea asociaciones(Rhanino-Juniperetummacrocarpae,Rhamno-Junipereíumlyciae, Pbillyreo-Rhmnetumangusíifoliae,etc.) perte-necientesya a la claseQuerceteailicis en la regiónmediterránea.

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quemade la claseasignadoa los tresmismosautoresquepropusieranlaclase fslelichryso-Crucia-tel/etea.La claseAmmophi/eteaconstaríade unúnico orden,Aínmophileta/iaarundinaceaey de tan sólo dosalianzasque>a suvez> se subdividirían en dos subalianzascadauna. La alianzaAm-mopitilion en estanuevaversióntendríadossubalianzas:Ammophilenionarundinaceae,mediterráneay suratiántica,y Ammophilenionarenariae,deáreaatlántica. La otra alianza es la Agropyrion junceifin-tnisy sussuba-lianzassonla Agropyrenion juncei¡¿rrnisy la Agropyrenion farcti de distri-bución atlánticay mediterránearespectivamente.Tambiénse indican lasasociacionesque los autorescitadosen el estudiosobreDoñanaconside-ran válidas y que para Españaseríanlas siguientes:Medicago marinae-Ammophileturnarundinaceae,queseextiendedesdeCataluñaa las costasalmeriensesy en la que se incluye como subasociaciónel Loto cret¡ci.Am-~nophiletum propuestopor RivasMartínezen 1964;Otantho-Amniophile-twa arundinaceae,presentedesdelas costasmalagueñasa las rías altasgallegasy Euphorbio-Ammophi/etumarcnariae que ocuparía las costascantábricasy que haciael Norte llegaríahastalas costasBritánicas.Es-tas tres asociacionesperteneceríana la alianzaAmmophilion arundina-ceae.Porsupartela alianzaAgropyrion solamentetendríaen nuestropaísdos asocuiciones:Agropyreíum mediterraríeumy Euphorbio Agropyre-mm junceftorniis. La única novedades, por tanto, la aparición de laOtaního-Ammophi/eíummarnndinaceaepues las otras cuatí-oestabanpresentesen el esquemainicial de 1933 y 1943.

Recientemente,en veranode 1983,en el Coloquiode Fitosociologíace-lebradoen Valencia> se ha propuestosin embargoun esquemadistinto.La estructurade la clasese mantieneya quese reconoceun único ordeny dos alianzascon las mismasdos subalianzascadauna> pero el áreadelas subalianzasy el númerode asociacionesy suárease modifica. Segúnla comunicaciónpresentadaa estecoloquio por Rivas Martínez, Izco yCostael Agropyretummediíerraneumseextenderíapor todaslas costasdeJapenínsulaibérica y sólo habríadosAmmophileta: Medicagomarínae-Ammophiletum arundinaceaey Otantho-Ammoph¿/etumarundinaceaedebidoa que «la presenciageneralizadaen las dunascosterasde toda laPenínsulaIbérica de Ammophi/aarenaria (1) Link. subsp.arundinacea1-1.LindA’, y de Ei/ymusf¿¿rctus(Viv) Runemarkex Melderissubsp.fra-cías, obli-ga a tenerque rechazarla presenciaen lascostascantábricasde las aso-cíaciones«Euforbio AmmophiletumR. Tx. in Br-Hl & R. Tx. 1952 y Eup-horbio-Agropyretum junceiformis R. Tx. in Hl-Hl. & R. Tx. 1952».

La importanciadesdeun puntode vistageográficode todas las modi-

Estascomunidadesse incluyen enTuberarietea[Linarion pedunculaíae,Maí-esicnionnanae(en parteAlkannoMalcolmion)1las no niirólilas y enStellarieteamediaelas nitrófilas.

Parecehabersido 1. Loidi enel procesodeelaboracióndesu tesisdoctoralci primeroen destacarla presenciadeAmmophila areanariasubesp.arundinaceaen lascosíascantá-bricas (RivasMartinez et al,> 1980).

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ficacionesquese han ido produciendoen el tratamientode la vegetacióndunaresen nuestraopinión notable.Consideroconvenienteresaltarquela inmensamayoría de las innovacioneshan partido inicialmente deR. TiÑen y posteriormentetambiénde G. M. Géhuy RivasMartínez pre-cisamentelos tresautoresquedesdehaceunadecenade añoshanlanza-do un nuevo método de estudiode las comunidadesvegetalesen susre-lacionesde sucesióndinámica y vecindadcatenalconocidocomo sinfito-sociología que aproximael estudio del paisajevegetal a unos plantea-mientosmuchomásgeográficosque los practicadostradicionalmenteporlos botánicos.La toma en consideraciónde las relacionesde sucesióndi-námicaserial y de sucesióndinámicacatenalsubyaceen todas las inno-vacionespropuestasy el destacaríaspor encimadelas consideracionesco-rológicase inclusofloristicas localesha permitido y conducidoa superarla tradicional división entrela Europaatlánticay la mediterránea.Estoha permitido destacarmás el caráctermarcadamenteazonal de la vege-tación psammófilaen la que la distanciaal mary la influencia del vien-to marino tienen másimportanciaque la pertenenciaa unau otraregiónde vegetaciónpor lo que las unidadessintaxinómicasde rangosuperiorse disponen también paralelamentea la costay no por tramoscomo lohacíanen buenaparteen los esquemasiniciales. Ha permitido tambiénsepararen la vegetaciónde las dunasdosecosistemasdiferentes,que es-tamostentadosdecalificar utilizando la terminologíade Bertrandcomodos geosistemasdiferentesaunquelos planteamientosconceptualessondistintos.

Noviembre1983

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