PROTOPLASMA CELULAR EUCARIOTA

[]

DOCENTE: MARTHA VERGARA ESPINOZA

2010PROTOPLASMA CELULAR EUCARIOTA

ALUMNOS: LOPEZ PISFIL ARI LIZETHE. OBANDO ATOCHE SUSETTY. RIOJA SANTA CRUZ OSWALDO VASQUEZ REYES ROSA KARINA.

FISIOLOGIA Y GENETICA MICROBIANA

PROTOPLASTO CELULAR EUCARIOTAPROTOPLASTO CELULAR EUCARIOTA

I. INTRODUCCION:

La diferencia más obvia entre las células eucariotas y procariotas recae en el uso de las membranas.

Las células eucariotas presentan un núcleo delimitado por una membrana, y las membranas desempeñan un papel importante en la estructura de muchos orgánulos.

Los orgánulos son estructuras intracelulares que realizan funciones específicas en células análogas a funciones de los órganos en el cuerpo.

El término orgánulo (pequeño órgano) se acuñó porque los biólogos percibieron un paralelismo entre la relación de los orgánulos y una célula; y la de los órganos y un cuerpo completo.

La definición de orgánulo como una estructura envuelta por una membrana no es adecuada porque excluiría componentes como los ribosomas y los flagelos bacterianos.

Las extensas superficies de membrana posibilitan una mayor actividad respiratoria y fotosintética ya que estos procesos se localizan exclusivamente en las membranas.

El complejo membranoso intracitoplasmático sirve también como sistema de transporte para desplazar materiales entre diferentes localizaciones celulares.

Por lo tanto, los abundantes sistemas membranosos probablemente sean necesarios en las células eucariotas como consecuencia de su gran volumen y la necesidad de una regulación, actividad metabólica, y transportes adecuados.

Dado que los hongos son microorganismos eucariòticos cuyas células micòticas se parecen a las de las plantas y animales superiores. Así como que difieren principalmente de las células vegetales por carecer de la propiedad de fotosíntesis y son microorganismos bastante avanzados; es por ello que en el presente trabajo indicaremos con mayor precisión las características generales del protoplasto celular eucariòtico micòtico.

Los hongos son por lo común filamentosos (mohos). Los filamentos individuales se denominan hifas y están rodeadas por una pared que a menudo (no siempre) contiene como componente principal quitina. Las hifas crecen solo en sus extremos (presentan crecimiento apical), y se ramifican periódicamente detrás de los ápices, dando como resultado una red de hijas que se denominan MICELIO.

Encontramos también algunos hongos que existen como “levaduras” cuyas formas son ovoides, sin embargo algunos de estos no defieren de las formas miceliales, pasando de la forma micelial a la levadura, en respuesta a cambios ambientales, estos son los “hongos dimórficos”.

FISIOLOGIA Y GENETICA MICROBIANA Página 2


II. ESTRUCTURA SUBCELULAR:

La fina estructura de todos los hongos incluye una pared celular única, una membrana celular y el citoplasma que contiene el retículo endoplasmàtico, los nucleos, nucléolos, las vacuolas de depósitos, las mitocondrias y otras organelas.

1. MEMBRANA PLASMATICA:

La membrana plasmática es una delgada lámina que envuelve la célula, separando el citoplasma del medio externo. Su función principal es la de regular el paso de sustancias, manteniendo las diferencias esenciales entre el citoplasma y el medio extracelular.

El modelo de su estructura, denominada mosaico fluido, fue propuesto por Singer y Nicholsonen 1972. La estructura consiste en una bicapa de lípidos en la que se asocian moléculas proteicas. Estas proteínas pueden disponerse en ambas caras de la superficie de la membrana o bien estar englobadas en la misma. El término fluido se debe a que los lípidos e incluso las proteínas pueden moverse lateralmente en esta bicapa.

Los hongos tienen una membrana en dos capas con una estructura y una composición similares a las de las membranas celulares eucariotas superiores. La membrana celular protege al citoplasma, regula la captación y la secresion de solutos y facilita la síntesis del material de la pared celular y la cápsula.

Entre la membrana citoplasmática y la pared celular, o en el interior del citoplasma, es frecuente observar sistemas membranosos que han sido denominados lomasomas o plasmalomasomas respectivamente, cuya función exacta se desconoce, aunque al carecer los hongos de una estructura bien formada del Aparato de Golgi, se piensa que estos sistemas membranosos pueden cumplir las funciones del Golgi. También se cree que sirven para aumentar el área de absorción.

1.1. COMPOSICION:



BICAPA LIPIDICA: Los hongos presentan doble capa de fosfolìpidos que se disponen

en cadenas. Cada fosfolìpido está constituido por una cabeza polar soluble de naturaleza hidrofìlica que se disponen hacia las moléculas de agua del exterior de la célula (medio acuoso) y por dos colas no polares insolubles de naturaleza hidrofòbica que se disponen hacia las moléculas de agua al interior de las células (citoplasma).

La membrana contiene diversos fosfolìpidos y su cantidad relativa varía con las diferentes especies.

Los más prevalentes son la fosfatidilcolina y la fosfatidiletanolamina; con menor cantidad de fodfatidilserina, fosfatidilinositol y fosfatidilglicerol; existen otros fosfolìpidos en la membrana celular de algunas especies.

Estos elementos contienen el radical fosfato y por ello son llamados fosfolìpidos.

ESTEROLES: AGENTES REFORZANTES DE MEMBRANA



Esta molécula anfipática se encuentra embebida en la bicapa de fosfolípidos en una proporción con los fosfolípidos de 1:5 ó 1:10 aproximadamente.

Los esteroles están ausentes en las membranas de casi todos los procariotas.

A diferencia de las bacterias (excepto los micoplasmas) pero de forma similar a otros eucariotas, la membrana celular micòtica contiene esteroles.

Los esteroles son esenciales para la viabilidad de casi todos los hongos. Los principales esteroles micòticos son el ERGOSTEROL y el CIMOSTEROL; la membrana de las células de mamíferos contienen colesterol.

Esta diferencia se ha explotado en el uso exitoso de algunos antibióticos y antimicóticos.

Depende del tipo celular, los esteroles pueden suponer del 5 al 25% del total de los lípidos en las membranas de los eucariotas.

Los esteroles son moléculas rígidas y planas, mientras que los ácidos grasos son flexibles.

La asociación de los esteroles con las membranas favorece su estabilización, pero las hace menos flexibles.

Se ha podido comprobar que cuando se añaden esteroles a bicapas lipídicas artificiales, se hacen más compactas e impermeables frente a las membranas que sólo están compuestas de fosfolípidos.

La mayor rigidez de la membrana puede ser una necesidad para los eucariotas porque la mayoría de ellos carecen de pared celular.

Además, las células eucarióticas son considerablemente más grandes, por lo que sus membranas están sometidas a tensiones físicas muy superiores, de ahí que sea necesaria una mayor rigidez para mantener a la célula estable y funcional.

Un grupo de antibióticos, los polienos (filipina, nistatina y candicidina) reaccionan con los esteroles y desestabilizan las membranas. Debe resaltarse que este tipo de antibióticos son activos frente a eucariotas pero no afectan a la mayoría de los procariotas al carecer de esteroles en sus membranas.

PROTEINAS: Las proteínas de membranas en los hongos pueden ser entre 2 grandes grupos, las integrales o intrínsecas y las periféricas o extrínseca:



1. Las proteínas integrales (estructurales, transmembranales o transporte):

Están firmemente asociadas a lípidos. Las moléculas de las proteínas integrales gracias a las

zonas hidrofóbicas ubicadas en su superficie se unen a los lípidos de la membrana por interacciones hidrofóbicas.

Algunas de estas moléculas proteicas atraviesan completamente la doble capa lipídica sobresaliendo en ambas superficies de la membrana (tanto al citoplasma como al ambiente externo), siendo llamadas Proteínas transmembrana.

El 70% de las proteínas de la membrana plasmática son integrales, y aquí se incluyen la mayoría de las enzimas de la membrana, enzimas como las permeasas.

Las permeasas son enzimas que atraviesan ya sea parcial o completamente la bicapa lipídica y regulan la entrada y salida de materiales de la célula, muestran cierta especificidad en cuanto a propiedades de enlace.

Algunas de las permeasas de los hongos son especificas para azucares o aminoácidos particulares, y algunos son menos específicos pero aun así muestran preferencia por unirse a determinados sustratos.

2. Las proteínas extrínsecas: No interactúan con la región hidrofóbica de la doble capa lipídica. Ellas se unen a las membrana por interacción con las proteínas integrales o interactuando con la región polar de los lípidos.

GLICOPROTEINAS:



Presentan colas hidrofòbicas embebidas en la bicapa y sus cabezas en el exterior de las células. La importancia es que intervienen en el sitio de reconocimiento de un organismo (SELF).

Ejemplos de % de componentes de el plasmalema fúngico

1.2. FUNCIONES:


Hongo lípidos

proteínas

carbohidratos

ácidos nucleic

osSaccharomyces cerevisae

39 49 5 7

Neurospora crassa

29 56 14 2

Candida tropicalis

23 60 18 --

Candida albicans

52 43 9 0.3


1. La membrana plasmática es una barrera que separa el interior del exterior

de la célula.

2. PERMEABILIDAD SELECTIVA: Todos los nutrientes que entran en la célula

deben atravesar la membrana plasmática, y también a través de ella deben

pasar todas las sustancias de desecho. El término permeabilidad se utiliza

para describir la propiedad de las membranas que permite que

determinados compuestos puedan atravesarlas. Sin embargo, la mayoría de

las moléculas que atraviesan la membrana no lo hacen de forma pasiva; la

membrana posee permeabilidad selectiva. Es más, la propia célula juega un

papel activo y esencial en el paso de moléculas a través de sus

membranas. Muchas de las moléculas que atraviesan las membranas son

en realidad transportadas a través de ellas.

3. Evita la lisis osmótica ayudada por el grosor de la pared celular.

4. TRANSPORTE: Las moléculas hidrosolubles no ingresan por difusión simple,

lo hacen a través de las proteínas integrales mediante difusión facilitada.

Existen 2 clases de proteínas integrales.

a. P. Importadoras: Aquellas que transportan una sòla sustancia de un

lado a otro de la membrana.

b. P. Cotransportadoras: Aquellas que necesitan de una segunda

sustancia para transportar la primera. Pueden ser:

Importadoras: Acarrean las 2 sustancias en una misma dirección.

Antiportadoras: Transportan una sustancia a una sola dirección y la

segunda la transportan en dirección opuesta.

5. ESTABILIDAD: Dada por el ergosterol.

6. Permeabilidad de membrana al agua y nutrientes, para la absorción a través

de las permeasas.

7. Actividad secretoria de plasmalemosomas (proliferaciones de la membrana

celular en el citoplasma).

8. Como un medio de transporte de materiales que deben mantenerse

aislados del citosol a través del sistema interno de membrana.

TRANSPORTE A TRAVEZ DE LA MEMBRANA:



Para la mayoría de las sustancias existe una relación directa entre su solubilidad en los lípidos y su capacidad de penetración en las células. De un modo general, los compuestos hidrofóbicos, solubles en los lípidos, como los ácidos grasos, hormonas esteroidales y anestésicos, atraviesan fácilmente la membrana. En cambio, las sustancias hidrófilas, insolubles en los lípidos, penetran en las células con mayor dificultad, dependiendo del tamaño de la molécula y, también de sus características químicas. La configuración molecular podrá permitir que la sustancia sea transportada por intermedio de uno de los mecanismos especiales desarrollados durante la evolución, como el transporte activo y la difusión facilitada, tenemos:

DIFUSION PASIVA:

Muchas moléculas penetran en las células o salen de ellas por difusión pasiva, es decir, corno la distribución del soluto tiende a ser uniforme en todos los puntos del solvente, el soluto penetra en la célula cuando su concentración es menor en el interior celular que en el medio externo, y sale de la célula en caso contrario. La fuerza que impulsa el soluto hacia dentro o hacia fuera de la célula es la agitación térmica de las moléculas del soluto. La difusión pasiva no gasta energía. Se trata de un proceso físico de difusión en favor de un gradiente. En este tipo de difusión también encontramos la:

DIFUSION FACILITADA:



Numerosas sustancias, como la glucosa y algunos aminoácidos, penetran en las células por difusión facilitada, sin gasto de energía. En este caso, la difusión se procesa en favor de un gradiente, sin embargo, a una velocidad mayor que en la difusión pasiva.

La velocidad con que se procesa la difusión facilitada es estéreo-específica. En consecuencia, los compuestos isómeros generalmente penetran con velocidades muy diferentes.

La velocidad de difusión facilitada no es proporcional a la concentración del soluto, excepto en concentraciones muy bajas. Elevando gradualmente la concentración de la molécula penetrante, se llega a un punto de saturación en el cual la velocidad de penetración no aumenta más. Esta y otras propiedades sugieren fuertemente que en la penetración facilitada la sustancia penetrante se combina con una molécula transportadora o permeasa, localizada en la membrana plasmática. Cuando todas las moléculas transportadoras están ocupadas, la velocidad de penetración no puede aumentar.

La difusión facilitada muestra algunas similitudes con los procesos enzimáticos. Por ejemplo, ella es muy afectada por la temperatura. Aparentemente, la combinación y separación de la sustancia penetrante con la molécula transportadora equivalen a la combinación y separación entre una enzima y su sustrato.

TRASPORTE ACTIVO:

Otro proceso de tránsito a través de la membrana celular es el transporte activo. En este caso hay consumo de energía, y la sustancia puede ser transportada de un lugar de baja concentración a otro de alta concentración. Por lo tanto, el soluto en la difusión activa es transportado contra un gradiente, que puede ser un gradiente sólo químico, en el caso de solutos no electrolitos, o un gradiente eléctrico y químico, cuando el soluto es ionizado. Así, por ejemplo, cuando la célula transporta iones sodio (Na+) del citoplasma (donde su concentración es baja) hacia el medio extracelular (donde su concentración es más alta), debe ser vencido un obstáculo químico, representado por la



concentración elevada de iones sodio en el medio extracelular, y un obstáculo eléctrico, correspondiente a la suma de las cargas positivas de los iones sodio, que dificulta la entrada de nuevos iones positivos al espacio extracelular.

Los sistemas de transporte activo están basados en permeasas específicas e inducibles. El modo en que se acopla la energía metabólica con el transporte del soluto aún no está dilucidado, pero en general se maneja la hipótesis de que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad, experimentan un cambio conformacional dependiente de energía que les hace perder dicha afinidad, lo que supone la liberación de la sustancia al interior celular.

PERMEABILIDAD DEL AGUA:

La membrana celular es muy permeable al agua. Colocadas en una solución hipotónica, las células aumentan de volumen debido a la penetración de agua. Si el incremento de volumen es muy acentuado, la membrana plasmática se rompe y el contenido de la célula extravasa, fenómeno conocido como lisis celular. Inversamente, cuando son colocadas en una solución hipertónica, las células disminuyen de volumen debido a la salida de agua. Habiendo entrada o salida de agua, la forma de la célula también se modifica, por ser ella determinada, en parte, por el estado de hidratación de los coloides celulares. En las soluciones isotónicas, el volumen y la forma de la célula no se modifican.

MECANISMO DE PROTEINAS DE TRANSPORTE:

Las membranas intactas no permiten la difusión pasiva de ciertas moléculas polares, pero son capaces de atravesarlas mediante otros procesos y se llegan a concentrar más de 1.000 veces en el interior respecto a la concentración que existe en el exterior, gracias a la acción de las proteínas de transporte de membrana.

Se han identificado tres tipos de transportadores de membrana. Los denominados uniportadores son proteínas capaces de transportar

una sustancia de un lado de la membrana al otro. Los otros dos tipos de transportadores mueven sustancias de un lado a

otro de la membrana, conjuntamente con una segunda sustancia que se requiere para el transporte de la primera. Son, por tanto, proteínas de cotransporte.

Se denominan simportadores a las proteínas de membrana que transportan las dos sustancias en la misma dirección.

Se denominan antiportadores a los que transportan una de las sustancias en un sentido, mientras que la otra se transporta en sentido opuesto.



Si la difusión fuese el único mecanismo de transporte existente, las células no serían capaces de alcanzar las concentraciones de solutos necesarias.

En la difusión, tanto el ritmo de paso como la concentración interna alcanzada, son proporcionales a la concentración del soluto en el exterior. Los mecanismos de transporte activo permiten a las células acumular solutos en contra de la concentración de gradiente.

Una característica de los procesos de transporte mediados por portadores es la alta especificidad del transporte.

La unión y el transporte de un sustrato a través de la membrana recuer-dan una reacción enzimática.

Algunas proteínas portadoras únicamente son capaces de reaccionar con un solo tipo de molécula, pero otras reaccionan con aquellas molé-culas que pertenecen a la misma clase.

Por ejemplo, algunos portadores son capaces de transportar ciertos aminoácidos en los que existe una relación estructural, mientras que otros transportan distintos azúcares que poseen características comunes.

Esta capacidad de transporte múltiple permite incrementar la economía celular, al no requerirse distintos transportadores para cada aminoácido o azúcar que necesite la célula.

2. CITOPLASMA:

En el interior celular, el citoplasma está compuesto por un medio líquido, denominado citosol, una red de filamentos proteicos, (el citoesqueleto) y un sistema de orgánulos membranosos.

La microscopìa electrónica sostiene que la mayoría de las proteínas solubles de la célula forman parte de esta matriz, mientras que el espacio restante sería una solución acuosa (CITOSOL O HIALOPLASMA) que contiene las moléculas de pequeñas dimensiones. Las fibrillas interconectan todos los orgánulos de las células, incluso que los ribosomas que antes eran considerados libres, en suspensión en el citoplasma.

En los hongos los filamentos de las hifas con tabiques tienen poros llamados SEPTOS, que pueden ser perforaciones simples o dispositivos complejos.

Los poros de los tabiques de los hongos superiores son capaces de abrirse y cerrarse para permitir el flujo del contenido citoplasmático a través de las hifas y la migración regulada de las organelas, incluidos los núcleos, entre las células; por lo que el volumen del citoplasma no es fijo.

Entonces el citoplasma de hongos está formado por el hialoplasma y los orgánulos celulares (morfoplasma).



2.1. HIALOPLASMA:

Medio celular limitado por la membrana celular y la envoltura nuclear, considerado como el verdadero medio interno celular, que ocupa el espacio no ocupado por los organelos.

En el interior del hialoplasma se encuentran:

Depósitos de alimentos: cuerpos lipídicos; glucógeno que se observa como rosetas en las micrografías electrónicas, u varias inclusiones cristalinas, algunas de las cuales son esteroles como el ergosterol.

Pigmentos: Los hongos en su mayoría son incoloros, pero hay algunos pigmentados como Penicillium y Aspergillus que son verdes.

Representación esquemática de una hifa septada. Se muestra la pared celular interna (PCI) y externa (PCE), septo (S), el poro septal (PS), membrana citoplasmática (MC), Plasmolomasomas (PL), lomasomas (L), retículo endoplasmático liso (rel) y rugoso (rer), cuerpos de woronin (CW), núcleo (N), nucleolo (n), ribosomas ®, mitocondrias (m), vacuolas (V), cuerpos lipídicos (CL)

Representación esquemática de una célula levaduriforme. Se observa material microfibrilar (Mmf) adherido a la superficie de la pared celular externa (PCE), pared celular interna (PCI), membrana citoplásmática (mc), sistemas membranosos o lomasomas (L), retículo endoplasmático liso (rel) y rugoso (rer), vacuolas (V) con material electrondenso (Vmed) similar a lisosomas, cuerpo multivesicular (cmv), mitocondrias (m) y ribosomas libres ®, núcleo (N) con membrana nuclear (Mn), poros nucleares (Pn) y nucleolo (n).



2.2. ORGANELOS CITOPLASMATICOS:

RETICULO ENDOPLASMATICO: (RE)

Es una red de tubos que interconecta la membrana plasmática con la

membrana nuclear. Juega un rol fundamental en la síntesis de lípidos (Retículo

endoplasmàtico liso) y proteínas (Retículo endoplasmàtico rugoso). Sobre él se

sitúan algunos ribosomas.

El retículo endoplasmático liso y rugoso se encuentra distribuido por todo el

citoplasma y en ocasiones muestra comunicación directa con la membrana

nuclear, revelando la continuidad entre estos sistemas membranosos

Entramado de laminillas dobles, túbulos y partículas esferoidales, compuesto

principalmente por lipoproteínas.

Interviene en el transporte intracelular de materias nutritivas.

Es también el principal lugar de síntesis de la membrana celular.

Origina a nivel del septo: los parentosomas, que son estructuras laminares.

Origina las vesículas apicales.

APARATO DE GOLGI:

En la mayoría de los hongos no existe el Aparato de Golgi como tal sino que se

encuentran cisternas simples lisas y vacuolas pequeñas con membranas que

aparentemente juegan el mismo rol; o también pueden carecer de uno

altamente estructurado. Lo mismo ocurre con muchos de los protozoos

ciliados.

De presentar el Complejo de Golgi a veces consiste en una única pila de

cisternas aplanadas, no obstante muchas células pueden contener hasta 20 a

veces mas pilas separadas.

Desempeña un papel importante en el procesamiento y empaquetamiento de

materiales como proteínas y los prepara para su secreción y en la síntesis de

polisacáridos complejos, variando la naturaleza exacta de su función según el

organismo.

Por ejemplo, las escamas de superficie de algunos protistas flagelados

fotosintéticos y radiolarios parece que se forman en el aparato de Golgi y se

transportan entonces en vesículas hasta la superficie.



En los hongos, el crecimiento de algunas hifas fúngicas se produce cuando las

vesículas de Golgi aportan su contenido a la pared del extremo de la hifa.

Las vesículas que parten del RE son aceptadas por el complejo de Golgi. Aquí

el contenido de las vesículas (en su mayor parte proteínas) y, en ocasiones, las

membranas vesicales continúan su procesamiento. Finalmente son transferidas

a otras regiones celulares por medio de vesículas que se forman por gemación

desde el complejo de Golgi.

La mayoría de las proteínas de membrana y de secreción son glicoproteínas.

Los primeros pasos en la glicosilacion (adición de cadenas cortas de hidratos

de carbono) tienen lugar en la luz del RE rugoso, pero el proceso se completa,

generalmente en el aparato de Golgi.

El complejo de Golgi debe ser, por tanto, considerado como una estación de

procesamiento, a la cual llegan y de la cual parten las vesículas.

Prácticamente todo lo que ingresa en él vuelve a salir, si bien modificado,

empaquetado y listo para ser exportado desde la célula.

Interviene en la síntesis de pared celular (origen de vesículas de síntesis y lisis

de pared).

VESICULAS:

Uno de los descubrimientos más recientes y fascinantes de la ultraestructura

de los hongos es el relacionado con las vesículas rodeadas por membranas

que se encuentran en grandes cantidades en el ápice de la hifa, y las

relaciones de éstas con el sistema interno de la membrana como un todo.

Las vesículas contienen enzimas involucradas en la demolición y síntesis de la

pared celular.

En las plantas superiores y algunas algas, se ha demostrado que las vesículas

que intervienen en el crecimiento de la pared se originan a partir del aparato de

Golgi.

Se piensa que desde aquí se desplazan hasta sus sitios de fusión con la

membrana celular transportando materiales a la pared.

En la mayoría de los hongos (con excepción de los Oomycetes) no se observa

el típico aparato de Golgi formado por cisternas apiladas, en vez de éste puede

haber una sola o varias cisternas en un ordenamiento anular que se piensa

desempeñan la misma función.



Se ha postulado que las vesículas se desprenden de las cisternas de Golgi, y

en algunos casos se ha identificado su contenido por métodos citoquímicos:

carbohidratos, celulasa, fosfatasa alcalina, glucanasa y sintetasa, etc.

En otras palabras, el contenido de las vesículas incluye varias enzimas que

intervienen en la degradación y síntesis de la pared.

Las vesículas sirven como contenedores en el transporte de materiales de una

parte a otra del citoplasma sin que los materiales se mezclen con el resto del

citoplasma, ya que viajan rodeados por una “cubierta” lipídica (membrana de la

vesícula).

Hay una creciente tendencia a considerarlas como parte del complejo lisosomal

o como un complejo interno de membrana, un lisosoma es un organelo

rodeado por membrana que contiene enzimas hidrolíticas. Parece razonable

considerar que todo el sistema de membrana interno se encuentra en un

estado de flujo, en el cual hay vesículas que se originan casi de cualquier

membrana y se fusionan con cualquier otra vesícula para transportar

materiales que deben mantenerse aislados del citosol.

VACUOLAS:

Algunas de ellas se forman a partir de la membrana plasmática como resultado

de los procesos de fagocitosis o de pinocitosis.

La pinocitosis es el proceso que ocurre más frecuentemente en los hongos.

Actúan almacenando determinados nutrientes o sirven como mecanismo para

conservar agua y mantener la turgencia celular.

Incrementan su tamaño por fusión con otras vacuolas.

En los hongos filamentosos las vacuolas se acumulan en las porciones mas

viejas de la hifa, restringiendo al núcleo y al resto de los orgánulos a una zona

periférica muy delgada. De esta manera puede mantenerse una hifa de gran

volumen con escaso citoplasma, lo cual es importante para la supervivencia del

organismo.

Con frecuencia se aprecian abundantes vacuolas, especialmente en células

envejecidas, con un contenido de densidad variable y cumpliendo funciones de

almacenamiento enzimático parecidas a los lisosomas, tal como se ha

demostrado citoquímicamente.

Se pueden observar grandes vacuolas con otras más pequeñas en su interior y

de diferente densidad electrónica que en conjunto se denominan cuerpos

multivesiculares.



Las vacuolas en los hongos, han sido descritas como organelos complejos que

forman parte del sistema digestivo, secretor y endocítico asociado a una amplia

variedad de funciones: participan en procesos degradativos y pueden ser

consideradas como un sitio primario de reserva de iones y metabolitos como

aminoácidos y polifosfatos involucrados en fenómenos de regulación de la

concentración iónica citoplasmática y pH.

En la levadura: Saccharomyces

El orgánulo más destacado de la célula de la levadura de la levadura es la

vacuola. Esta está delimitada por una única membrana simple, el tonos plato

que ligeramente más delgado que el Plasmalema. El plasma vacuolar es rico

en gránulos de volutina (Polimetafosfato) durante los periodos de inactividad

metabólica. Estos gránulos densos desaparecen al reanudar el desarrollo

activo. La vacuola también actúa como almacén de enzimas líticas implantadas

en el reciclado de macromoléculas celulares.

Resaltando que las vesículas, cisternas simples, vacuolas, retículo

endoplasmàtico y aparato de golgi forman parte del SISTEMA DE

ENDOMEMBRANAS del los Hongos.

RIBOSOMAS:

En los eucariotas son mayores y más densos que los ribosomas 70S de los

procariotas.

Es un dimero de una subunidad 60S y una 40S, de aproximadamente 22nm de

diámetro y con un coeficiente de sedimentación de 80S y un peso molecular de

4 millones de daltons.

Se encuentran sin ordenamiento determinado, pueden estar ligados

mayormente a la superficie del retículo endoplasmàtico rugoso, mitocondrias u

otras organelas o pueden estar libres en el citoplasma de la célula.

Cuando se unen al retículo endoplasmàtico ara formar el RE rugoso, se unen a

través de sus subunidades 60S.

Como en los procariotas constituyen el lugar de la síntesis proteica.

Compuestos de RNA.

También participan en el transporte de las proteínas a orgánulos como la

mitocondria.



MITOCONDRIAS:

Las mitocondrias de los hongos se asemejan a las de las células vegetales y

animales.

Son corpúsculos esféricos o más frecuentemente alargados, constituida por

dos unidades de membrana, siendo la interna plegada, originando pliegues en

forma de tabiques o túbulos.

Contienen DNA.

La principal función de las mitocondrias es liberar energía gradualmente de las

moléculas provenientes de los alimentos, produciendo moléculas de ATP. La

energía almacenada en el ATP es usada por las células para realizar sus

diversas actividades, como movimiento, secreción, multiplicación.

Portadoras de enzimas de la cadena respiratoria, del ciclo de Krebs.

El numero de mitocondrias por cada célula varia de forma considerable y se

correlaciona con el nivel de actividad respiratoria.

Por ejemplo, el proceso de esporulación requiere un gran gasto de energía y es

seguido por una reducción de la respiración, el número de mitocondrias y la

actividad metabólica total.

La morfogénesis de moho a levadura en el Histoplasma capsulatum también se

acompaña de reducciones marcadas pero transitorias de la respiración y la

síntesis de proteínas.

En los tejidos los hongos también pueden tener menos mitocondrias.

Aunque algunas células presentan 1000 o más mitocondrias, otras incluyendo

algunas levaduras (también algas unicelulares y protozoos tripanosomas)

tienen una única mitocondria gigante, tubular retorcida en una red continua

que se extiende por el citoplasma.

La membrana interna presenta unas invaginaciones especiales: CRESTAS.

La forma de las crestas difieren en las mitocondrias de varias especies, los

hongos tienen crestas en forma de placas (làminares), mientras que los

flagelos euglenoides pueden tener crestas con forma de discos, las amebas

pueden tener crestas en forma de vesículas, otros eucariotas presentan

mitocondrias de forma tubular.

Los organismos que viven en medio ambientes sin oxígeno, tales como los

hongos anaeróbicos y los protozoos (un tipo de protistas), no usan

mitocondrias en absoluto – en su lugar, la energía se genera por



hidrógenosomas (Produce hidrógeno molecular y ATP), orgánulos que,

aunque en muchos aspectos son muy similares a las mitocondrias, siguen un

camino metabólico distinto. Mientras las mitocondrias necesitan oxígeno para

producir energía, los hidrógenosomas producen energía bajo condiciones

anóxicas.

Las mitocondrias generan energía utilizable del alimento para proporcionársela a la célula

De los orgánulos más visibles del citoplasma, las mitocondrias están presente,

prácticamente en todas las células eucarionte, Estos orgánulos tienen una estructura

muy característica cuando se visualizan con el microscopio electrónico: tienen forma

de salchicha o de gusano, miden entre uno y varios micrómetros y se hallan rodeadas

por dos membranas separadas. La membrana interna presenta pliegues que se

proyectan hacia el interior.Las mitocondrias contienen su propio DNA y se reproducen

dividiéndose en dos. Como se asemejan a las bacterias en muchos aspectos, se cree

que provienen de bacterias que fueron incorporadas por algún precursor de las células

eucariontes actuales .Esto evidentemente creó una relación de simbiosis, en la cual

célula eucarionte huésped y la bacteria incorporada se ayudan para sobrevivir y

reproducirse.

En la levadura: Saccharomyces

Las mitocondrias están libremente dispersadas por el citoplasma y como en otras

eucariota. Contiene sus propios ribosomas (70S) y son los puntos de producción del

Adenosin trifosfato (ATP).

INCLUSIONES:

Partículas de glucógeno, lípidos y corpúsculos de volutina.

LISOSOMAS:

Orgánulo de aproximadamente 0,5- 1,0 pm de diámetro y limitado por una

membrana única.

Los lisosomas son empleados por las células como el lugar de almacenamiento

de hidrolasas, enzimas capaces de digerir moléculas biológicas, tales como

proteínas, hidratos de carbono o lípidos. Es importante que las células posean


http://es.wikipedia.org/wiki/Adenos%C3%ADn_trifosfato

http://es.wikipedia.org/wiki/Hidr%C3%B3geno


estas enzimas, tanto para digerir las moléculas nutricias que se adquieren del

medio, como para degradar constituyentes celulares que va no son necesarios.

CORPUSCULOS DE WORONI:

Cuerpos electrodensos asociados al septo y unidos por una membrana.

Regular el flujo citoplasmático y primera línea de defensa.

CITOESQUELETO:

El citoesqueleto juega un papel importante en la morfología celular y en el

movimiento.

El citoesqueleto esta constituido por tres tipos de filamentos: microfilamentos,

microtùbulos y filamentos intermedios.

Los microfilamentos están constituidas por una proteína actina similar a la

proteína actina contráctil del tejido muscular.

Los microfilamentos están implicados en el movimiento celular y cambio

morfológico como el movimiento de gránulos de pigmentos, en el movimiento

ameboide, y las corrientes protoplasmáticas en los mohos mucosos.

Los microtùbulos realizan al menos tres funciones:

1. Participan en el mantenimiento de la morfología celular.

2. Están implicados juntos con los microfilamentos en los

movimientos celulares.

3. Intervienen en procesos de transporte celular.

Los microtùbulos están también presentes estructuras que participan en los

movimientos de los orgánulos o de la célula - flagelos.

FLAGELOS:

Son órganos de locomoción de zoosporas o de gametos de los grupos más

primitivos de los hongos.

Están constituidos por 9 pares de microtùbulos periféricos que se comunican

con un cuerpo basal ubicado en el citoplasma de la zoospora, que están

conectados a una placa próxima de la superficie de la zoospora.

Los microtùbulos periféricos se comunican entre si por un enlace de nexina y

se comunican con este por la parte central a través de un eje radial.



Los flagelos le permiten a la zoospora cambiar de un lugar a otro y la zoospora

presenta un movimiento ondulatorio.

Existen 2 clases de flagelos:

a. Flagelo liso (tinsel o làtigo)

b. Flagelo barbulado (plumoso, mixto)

Existen tipos de flagelos según su posición:

a. Aerocorto: flagelo en la parte anterior. Saprolegnia

b. Opistocorto: flagelo en la parte posterior. Olpidium

c. Pelurocorto: flagelo en la parte lateral. Pithium

El flagelo en un inicio, se encuentra enrollado o pegado a las esporas.

El flagelo una vez que la célula germina, puede ser reabsorbido o cae.

El flagelo se cree que está constituido por material cromático del núcleo

puesto que nace de la parte exterior al núcleo e incluso está unido a él por una

placa que se llamabeflaroplasto del cual sale una red que circunda el núcleo

que se llama rhizoplasto.



3. NUCLEO:

La región nuclear de los Eucariotas está envuelta por una membrana nuclear,

separando el citoplasma del núcleo.

Este núcleo es generalmente la mayor estructura celular, es un cuerpo esférico

u oval, y está envuelto por una membrana doble denominada membrana

nuclear.

El núcleo, que puede ser múltiple, consiste de una membrana nuclear, poros

nucleares, nucleoplasma y nucleolo localizado excéntricamente.

En el nucleoplasma de una célula teñida se puede observar un material denso

y fibroso denominado cromatina.

La cromatina contiene el ADN.

En las células que no se están dividiendo, la cromatina està dispersa pero se

condensa durante la división celular pasando a ser visibles en forma de

cromosomas.

La membrana nuclear es estructuralmente semejante a la membrana

plasmática, está conectada al retículo endoplasmático, y posee poros

nucleares que permiten la entrada y salida de substancias.

Los pasos clave de la información biológica, replicación de ADN y síntesis de

ARN, suceden en el núcleo. El ARN ribosómico es producido por uno o más

cuerpos esféricos denominados nucléolos, que están presentes en células que

no se están dividiendo.

El nucléolo desempeña una función importante en la síntesis de los ribosomas.

Los núcleos de los hongos son generalmente pequeños (2 – 3 µ de diámetro),

en algunos casos pueden llegar hasta 20 – 25 µ, como en Basidiobolus

ranurum. Pueden ser teñidos con la tinción de Giemsa.



Los núcleos suelen distribuirse en forma irregular a lo largo de la Hifa.

Frecuentemente se encuentran varios en la zona apical, mientras que en las

zonas subapicales sólo uno o dos.

Están rodeados por una doble membrana nuclear con pequeños poros

conspícuos, (igual que en otros eucariotes).

Parece ser que sólo los hongos formados de zoosporas poseen un verdadero

centriolo como otros eucariontes. Los otros poseen organelas asociadas al

núcleo llamadas NAO las que probablemente cumplen la función de centriolo,

actuando como centro de ensamble de los microtúbulos.

3.1. ULTRAESTRUCTURA:

ADN:

El ADN eucariota micòtico se presenta en dos formas:

La cromatina que es la forma no empaquetada ("uncoiled") y tiene un

50% de proteínas.

Los cromosomas que son ADN y proteínas empaquetados ("coiled") y

se forman durante los primeros estadíos de la división celular.

Las proteínas asociadas al ADN se conocen colectivamente con el nombre

de histonas. Son polipéptidos relativamente cortos cargados positivamente

(básicos) y por lo tanto son atraídos por las cargas negativas del ADN (ácido).

El ADN del organizador nuclear dirige la producción del ARN ribosómico

(ARNr).

Se ha prestado relativamente poca atención al contenido de G + C en los

hongos, es decir, la cantidad de guanina más citosina en relación con el

contenido total de bases del DNA.

En el caso particular de las bacterias dicho análisis es muy necesario para

determinar las relaciones genéticas entre sí o, por lo menos, para obtener

información que permita asignarlas a la categoría taxonómica más adecuada;

en lo que respecta a la mayoría de los hongos tal necesidad no existe.

Sin embargo, el porcentaje de G + C en los hongos que se han analizado

(principalmente levaduras) varía del 35 al 65 %.



EL ADN DEL NÚCLEO DE UNA LEVADURA

El ADN del núcleo de S. Cerevisiae contiene pocas secuencias repetitivas en relación

a los eucariotas superiores. Las secuencias repetitivas conocidas representan del 10

al 15 % del ADN del núcleo.

CROMOSOMAS:

Debido al pequeño tamaño de los núcleos de los hongos y, en

particular, a la capacidad de tinción de los cromosomas, sólo se conoce

el número cromosómico de unos cuantos hongos, especialmente el de

aquellos a los que se ha hecho un análisis genético completo.

Por ejemplo: N. crassa (n=7), Aspergillus nidulans (n = 8) y S.

cerevisiae (n = 17, basados en el análisis de los grupos de ligamento,

aunque n= 4 está basados en la evidencia citológica).

En S. cerevisiae, el ADN cromosómico esta asociado con cuatro

histonas H2A, H2B, H3 Y H4 para formar la cromatina. La cromatina se

organiza en nucleosomas.

La mayoría de los hongos son haploides, aunque hay excepciones a

esta regla.

Por ejemplo, S. cerevisiae y Allomyces pueden alternar generaciones

haploides y diploides; la mayoría de los Oomycetes parecen ser

diploides, y algunos hongos, como Allomyces, existen en series

poliploides.

Según la dotación cromosómica las células (hifas) son:

Monocarióticas, con un sólo núcleo, generalmente haploide (n), en

algunos casos es diploide (2n) y se utiliza el término sincariótico.

Dicarióticas, con 2 núcleos, siempre haploides (n), resultantes del

proceso de dicariotización, pueden ser a su vez:

o Heterocarióticas, con al menos 2 núcleos genéticamente

distintos.

o Homocarióticas, con 2 o más núcleos genéticamente

semejantes.



3.2. DIVISION NUCLEAR:

En cuanto a la división nuclear, la meiosis sigue el modelo eucariótico. Pero

algunas veces la mitosis puede presentar diferencias.

La división del núcleo generalmente ocurre mientras la membrana nuclear

permanece intacta o en algunos casos se rompe sólo parcialmente en las

vecindades de los NOA.

Además, en varios casos los nucléolos permanecen intactos durante la

división, mientras que en la mitosis convencional son dispersados en la etapa

temprana.

De no existir estas diferencias, las grandes corrientes citoplasmáticas fúngicas

podrían dispersar el material nuclear durante la división

La división nuclear en los hongos tiene detalles conspicuos.

En general, la meiosis parece seguir el patrón típico de los eucariotes, pero la

división somática a veces difiere marcadamente de la mitosis normal.

El asunto es demasiado complicado y diverso como para considerarlo aquí,

pero se pueden destacar algunos puntos importantes.

1. Sólo los hongos que producen zoosporas parecen tener un centriolo verdadero

como el de otros eucariotes, formando por nueve tripletes de microtúbulos. Los

demás hongos tienen varios tipos de “corpúsculo huso – polar” u “organelo

asociado al núcleo” (NOA), los cuales probablemente tienen funciones

semejantes. Por ejemplo: en los Ascomycotina el NOA es a menudo una

estructura en forma de disco ubicado justo en la parte exterior de la cubierta

nuclear o en una depresión de la misma. En los Basidiomycotina, el NOA

muchas veces esta compuesto de dos extremos globulares conectados por un

puente y también se ubica en el exterior de la cubierta nuclear o estrechamente

adherida a esta. Se desconocen las razones de dichas diferencias, pero se

piensa que los NOA actúan, al igual que los centriolos, como centros de

ordenamiento de los microtúbulos.

2. La división nuclear en los hongos generalmente se lleva a cabo mientras la

cubierta nuclear permanece intacta o, en algunos casos, la membrana se

rompe sólo parcialmente en la vecindad de los NOA. Además, en muchos

casos, el nucléolo queda intacto durante casi todo el ciclo de división, mientras

que por lo regular en la mitosis convencional se dispersa en una etapa



temprana. Se desconoce la importancia de estos eventos, pero especular que

organismos como los hongos con una rápida tasa de flujo citoplásmico tendrían

la necesidad de retener los materiales nucleares dentro de una cubierta parcial

o completa para impedir que se dispersen durante la división nuclear.

3. Es difícil distinguir los detalles de la separación de los cromosomas durante la

división nuclear en los hongos, a causa de que los cromosomas de muchas

especies no se tiñen adecuadamente ya sea en estudios con microscopio

óptico o electrónico. Sin embargo, en todos lo casos hay un uso compuesto de

microtúbulos; algunos de estos microtúbulos van de los cromosomas a los

polos del huso, otros atraviesan el núcleo o terminan en puntos “libres” dentro

de este, e incluso otros van de los polos del huso al citoplasma. Se piensa que

intervienen en la separación de los cromosomas y también en la migración de

núcleos enteros en las células de los hongos. En muchos casos no hay una

placa de metafase evidente, como en la mitosis convencional; en lugar de ello

los cromosomas parecen segregarse en dos carriles dentro del núcleo, sobre

fibras del huso de distintas longitudes. Los microtúbulos mismos también

pueden diferir de aquellos encontrados en los demás eucariotas, como lo

demuestra la carencia de sensibilidad a la colquicina, la cual en otros

eucariotas se une a los componentes de tubulina de los microtúbulos. Otra

diferencia es la sensibilidad de los microtúbulos a algunos fungicidas

específicos para la tubulina, los cuales tienen poco efecto en otros organismos.

III. ANTIBIOTICOS Y ANTIMICOTICOS:

La micosis es una infección inducida o provocada por los hongos que puede

ser superficial (afecta a la piel y mucosas) o profunda o sistémica (afecta a

diferentes órganos y tejidos).

Los fármacos antimicóticos han sido poco productivos y muy lentos.

Se clasifican según su origen:

1. Natural :

1.1 Poliénicos:

• NISTATINA

• ANFOTERICINA B.



1.2 No poliénicos o GRISEOFULVINA.

2. Sintéticos:

• FLUCITOSINA.

• IMIDAZOLES.

AFECTAN A RIBOSOMAS: CICLOHEXIMIDA

La cicloheximida es probablemente el antibiótico antimicótico miejor conocido,

aunque tiene poco uso en la quimioterapia, ya que es tóxico para los eucariotes

en general.

Inhibe la síntesis proteica en los ribosomas SOS al unirse a la subunidad 60S;

el modo de acción de este antibiótico parece ser el de impedir el alargamiento

de las cadenas peptídicas mediante el cese de la translocación del ribosoma a

lo largo del RNA mensajero.

No afecta a los procariotes (ribosomas 70S), pero éstos son afectados por otro

antibiótico, el cloranfenicol.

Es importante mencionar que este antibiótico también afecta la síntesis

proteica mitocondrial en los eucariotes.

Por lo tanto, estos desinhibidores de la síntesis proteica han probado ser

compuestos útiles para la investigación: el cloranfenicol, para determinar la

importancia de la síntesis proteica mitocondrial, y la ciciohéximida, para

determinar si, por ejemplo la síntesis proteica es necesaria para el crecimiento

en un tipo particular de substrato o para una etapa particular del desarrollo.

El único factor que puede crear complicaciones es que la ciciohéximida tiene,

por mecanismos que aún se desconocen, un efecto adicional y completamente

separado sobre la síntesis de ácidos nucleicos en los hongos.

AFECTAN A MEMBRANA PLASMATICA: NISTATINA, ANFOTERINA B (POLIENICOS)

Los antibióticos macrólidos poliénicos como la nistatina y la anfotericina B se

caracterizan por tener un anillo de lactona grande con varios enlaces dobles

conjugados.

Son agentes que actúan en la membrana y producen sus efectos al

combinarse con esteróles en el plasmalema, por lo que son activos contra la

mayoría de las células eucarióticas, pero no contra la mayoría de las bacterias.



De mucho interés es el hecho de que por lo general los antibióticos poliénicos

son inactivos contra los Oomycetes a menos que se suministren junto con

esteróles en el medio de crecimiento, estos compuestos hacen que esos

hongos se vuelvan completamente sensibles a los efectos de los polienos.

Algunos polienos son particularmente útiles en la medicina para controlar las

micosis.

Por ejemplo: la nistatina se aplica en forma de crema para controlar el

crecimiento de Candida albicans en la vagina o alrededor de las uñas, y la

anfotericina B se administra inyectándola para controlar micosis sistémicas

causadas por Aspergillus fumigatus, Blastomyces, Candida, Cryptococcus e

Histoplasma.

Para entender cómo estos compuestos actúan selectivamente contra los

hongos en los sistemas de mamíferos, es necesario considerar sus modos de

acción a nivel molecular.

Se piensa que los polienos más grandes como la nistatina y la anfotericina B

forman "poros" polares en las membranas al insertarse a lo largo de las

moléculas de fosfolípidos y esteróles (Gale y colaboradores, 1981).

Dado que son compuestos anfipáticos (es decir, con regiones hidrófilas e

hidrofóbicas), los polienos se alinean para dejar un poro a través del cual

pasan iones y otros componentes celulares, e incluso a concentraciones

bajas dan lugar a la pérdida de iones K+ y fosfato inorgánico por las células.

Las membranas de los hongos al parecer contienen predominantemente

ergosterol en tanto que el principal esterol de las células animales

probablemente es el colesterol.

Los polienos más grandes tienen una mayor afinidad de enlace por el

ergosterol que por el colesterol, y además son capaces de liberar ergosterol

de su interacción con los fosfolípidos de la membrana, por lo que éste se

moviliza con más facilidad hacia los sitios de los poros polares.

Por el contrario, un polieno pequeño como la filipina (35 átomos de

carbono) presenta un comportamiento opuesto, éste tiene una afinidad

mayor por el colesterol que por el ergosterol.

Se piensa que esta molécula actúa no formando poros polares, sino más

bien distorsionando la membrana y haciendo que ésta se fragmente, ya que

el antibiótico se compacta en arreglos paralelos al plano de la membrana en

lugar de hacerlo en ángulos rectos con respecto a dicho plano.



AFECTAN A PROTEINAS: GRISEOFULVINA ( NO POLIENICOS)

La griseofulvina es un antibiótico natural que se extrae del Penicillium

griseofulvium.

Es un compuesto de espectro antimicótico restringido que puede administrarse.

Es fungistático y su mecanismo de acción se basa en que tiene afinidad

importante para determinadas proteínas: tubulina.

Esta tubulina forma parte de los microtúbulos de la célula. Estos microtúbulos

hacen la función durante la mitosis (huso mitótico) y para transportar sustratos.

La griseofulvina implica la malformación de los microtúbulos e interfiere en la

mitosis y por determinadas funciones de transporte.

Además, tiene afinidad para unirse al DNA.

Prácticamente no tiene resistencias. Se metaboliza y tiene un efecto bastante

restringido.

AFECTAN SINTESIS DE ESTEROLES: IMIDAZOLES ( SINTETICOS)

Los imidazoles, tales como clotrimazol, econazol y miconazol, son

inhibidores específicos de la síntesis de esteróles.

Están relacionados químicamente con algunos de los fungicidas de uso

agrícola como el imazalil y operan de manera similar al inhibir la

desmetilación del C-14 de los precursores de esteróles.

Una amplia gama de hongos sistémicos y dermatófitos son sensibles in vitro

pero no necesariamente in vivo, por lo que en la actualidad los imidazoles se

usan principalmente contra Aspergillus fumigatus y Candida albicans.

Desafortunadamente, estos fármacos tienen ciertos efectos colaterales graves

en los pacientes.



BIBLIOGRAFIA:

Microbiología de PRESCOTT, HARLEY Y KLEIN .7MA EDICION

EDITORIAL INTERAMERICANA DE ESPAÑA/ 1088PG.

MICROBIOLOGIA DE ZINSSER, AUTORES: WOLFGANGK .JOKLIK, D. PHILL / MICOLOGIA MEDICA / PARTE VI / 20va Edición Editorial medica Panamericana s.a BUENOS AIRES 1994./ 1426 PPG.

“INTRODUCCION A LA BIOLOGIA CELULAR” / ALBERTS. BRAY

HOPKIN / 2 DA EDICION, EDITORIAL PANAMERICANA S.A /BUENOS

AIRES ARGENTINA.

“EL MUNDO DE LA CELULA” / WAYNE M. BECKER, LEWIS J.

KLEINSMITH / 6 TA EDICION 2007 POR PEARSON EDUCACION. S.A.

http://atlasdemicologia.blogspot.com/2008/11/estructura-subcelular-los-

hongos-al-ser.html

http://www.hiru.com/biologia/biologia_01500.html

http://astrobiologia.astroseti.org/articulo.php?num=10: INSTITUTO DE

ASTROBIOLOGIA DE LA NASA (NAI)

http://www.mailxmail.com/curso-division-fungi-hongos/caracteristicas-

generales-hongos

https://portal.uah.es/portal/page/portal/epd2_asignaturas/asig650003/

informacion_academica/TEMA%207.pdf/ HONGOS


https://portal.uah.es/portal/page/portal/epd2_asignaturas/asig650003/informacion_academica/TEMA%207.pdf/

https://portal.uah.es/portal/page/portal/epd2_asignaturas/asig650003/informacion_academica/TEMA%207.pdf/

http://www.mailxmail.com/curso-division-fungi-hongos/caracteristicas-generales-hongos

http://www.mailxmail.com/curso-division-fungi-hongos/caracteristicas-generales-hongos

http://astrobiologia.astroseti.org/articulo.php?num=10

http://www.hiru.com/biologia/biologia_01500.html

http://atlasdemicologia.blogspot.com/2008/11/estructura-subcelular-los-hongos-al-ser.html

http://atlasdemicologia.blogspot.com/2008/11/estructura-subcelular-los-hongos-al-ser.html

PROTOPLASMA CELULAR EUCARIOTA

Documents

Transcript of PROTOPLASMA CELULAR EUCARIOTA