poblaciones de saltamontes a través de los 2000 m de altitud: ¿hay vida

la adaptación de la historia?

la diferenciación de la historia de la vida a lo largo de gradientes climáticos puede haber permitido que una especie extender su área de distribución geográfica. Para explorar esta hipótesis, se compararon las once Omocestus viridulus (Orthoptera: acrididae) las poblaciones a lo largo de un gradiente altitudinal de 410 a 2440 m en Suiza, tanto en el campo y de laboratorio. En los registros de temperatura in situ indica una caída notable de las cantidades de calor disponibles a lo largo del gradiente, y el campo poblaciones a gran altura alcanzaron eclosión de los huevos y la edad adulta mucho más tarde en el

año que a baja altitud. El periodo de reproducción a gran altura es por lo tanto gravemente

limitado por la duración de la temporada, especialmente durante un año fresco. Sin embargo, controlado

experimentos revelaron que las tasas de entorno intrínsecas del embrionaria y juvenil

desarrollo aumenta con la altitud de origen de las poblaciones. este counter gradient

variación genética es en gran parte y se ajusta a las predicciones de la teoría de la historia de vida. no

diferenciación correspondiente en la etapa de hibernación de huevo, un determinante fundamental de

fenología, fue encontrado. Este rasgo parece conserva dentro de la gomphocerine

subfamilia saltamontes. Aunque hemos encontrado pruebas de adaptación de altitud en

el desarrollo, el potencial de O. viridulus para adaptarse a enfriar clima alpino aparece

restringido por una restricción filogenético.

La recurrencia estacional de las condiciones climáticas adversas es

una fuerza principal que determinan los ciclos de vida en ectotherm

las regiones templadasl Berner,et al 2004. Crecimiento, el desarrollo, la reproducción

y la latencia necesitan ser coordinados y sincronizados en

relación con la temporada de cultivo disponible (Taylor y

Karban 1986, Danks 1994). El conjunto de adaptaciones,

que sincroniza el ciclo de vida con el cultivo

temporada, se refleja en la fenología de los organismos '(Tauber

et al. 1986). La longitud del período de crecimiento general disminuye al aumentar la latitud y la altitud. Por lo tanto, geográficamente especies de amplia distribución tienen que hacer frente a una variedad de condiciones climáticas, que puede ser básicamente logrado en dos? / no se excluyen mutuamente? / maneras. En primer lugar, un genotipo generalista puede mostrar respuestas de plástico en relación con las condiciones ambientales (Gotthard Nylin 1995, Schlichting y Pigliucci 1998). Fenotípica plasticidad en los rasgos relevantes para la sincronización de temporada ha sido documentada e interpretada en términos de adaptación en varios especies de insectos (Tanaka y Brookes 1983, 1994, Nylin Blanckenhorn 1997 Kingsolver y Huey 1998). En segundo lugar, la variación espacial de las presiones de selección puede dar la altura de la diferenciación genética entre poblaciones debido a la selección natural. Los requisitos previos son genéticas hereditarias variación y el flujo génico restringido entre las poblaciones locales (Slatkin 1987). Ambas respuestas, la adaptación local y la plasticidad fenotípica, puede permitir que una especie se extienden su distribución a través de una gama de altitudes y latitudes.

Varios estudios informan de los ectotherms genética diferenciación historia de vida en relación con geográfica sistemática variación en el clima (Masaki 1967, Berven y Gill 1983, Dingle et al. 1990 Ayres y Scriber 1994,

Blanckenhorn y Fairbairn 1995 Telfer y Hassall

1999, Merilä et al. 2000; pero véase Lamb et al. 1987).

Sin embargo, casi todos los estudios se centran en la latitud, mientras las pruebas de adaptaciones historia de vida de altitud en los animales es muy escasa. Esta distinción es importante hecho: cambios de altitud en el clima ocurren típicamente en una pequeña escala espacial particular, en donde continua gen flujo es probable que dificultan la diferenciación genética a menos

fuerte selección local está actuando.

Una especie de insecto con un notable altitudinal

distribución es el saltamontes Omocestus viridulus

(Acrididae: Gomphocerinae). En Suiza, se produce

en los pastizales de debajo de los 400 m por encima de 2500 m

(Thorens y Nadig 1997), por lo que es un sistema adecuado

para el estudio de la adaptación de altitud. En el conjunto

rango, se muestra un ciclo de vida anual, que incluye huevos

eclosionan en primavera, cuatro estadios larvales seguido por un adulto

la muda en verano, y la reproducción hasta el otoño. la

especie pasa el invierno como un huevo en diapausa embrionaria

(Ingrisch y Kohler 1998). Esta fase latente es

caracterizado por el desarrollo suprimido, la disminución del metabolismo,

y una alta tolerancia a las duras ambiental

condiciones (Danks 1987, Cuero y col., 1993). la

durante la etapa de desarrollo influye fuertemente en diapausa

fenología más adelante, ya que determina cuántos desarrollo

pasos de un embrión tiene que atravesar antes de la eclosión

en primavera. Además, la sincronización temporal puede lograrse

mediante el ajuste de las tasas de desarrollo (Danks, 1987).

Las tasas más altas de desarrollo embrionario y larval permiten

la edad adulta alcance, y por lo tanto la posterior reproductiva

fase, tarde. La etapa diapausa, así como

tasas de desarrollo de embriones y larvas, se pueden identificar

como principales rasgos determinar la fenología, y son

por lo tanto, de gran importancia para la historia de la vida geográfica

la adaptación.

A lo largo del gradiente altitudinal, O. viridulus se enfrenta a una

declinar en la duración de la temporada de crecimiento, que es

propensos a requerir un ajuste fenológico. Por otra parte, la

especie es sedentaria (Ingrisch y Kohler 1998) y la mayoría

poblaciones se separan en cierta medida por la migración

barreras, lo que sugiere niveles bastante bajos de flujo de genes. para

estas razones, la hipótesis de que la historia la vida local

adaptación, en lugar de la plasticidad fenotípica, permitido

el saltamontes para extender su distribución a la amplia

rango de altitudes. En este caso, la especie se

representar un mosaico de grano fino de demos locales, que

se diferencian en los rasgos relevantes para la realización estacional.

Nos dirigimos a la hipótesis por tanto de campo como de laboratorio

enfoques. En una primera etapa, la temperatura natural

regímenes y su efecto sobre la fenología de campo a lo largo del

gradiente se exploran. En una segunda etapa, se compara

poblaciones con respecto a las tasas de desarrollo y

características de diapausa en entornos de laboratorio comunes. El último enfoque sirve para eliminar ambiental

variación y revelar diferencias genéticas en la vida

, Si se producen historias.

discusión

Nuestro laboratorio estudio documenta el aumento de las tasas de

desarrollo embrionario y juvenil en O. viridulus

al aumentar la altitud. Como consecuencia, la alta altitud

saltamontes alcanzan la edad adulta en el tiempo más corto que su

homólogos de baja altura cuando se cultiva en un campo común

medio ambiente. Por el contrario, la etapa de diapausa, otro factor determinante de la fenología, no muestra diferencias

entre las poblaciones. El trabajo de campo corresponde a un tiempo

restricción en el ciclo de vida de los animales de gran altitud. la

regímenes de temperatura más frías de alta elevación sustancialmente

retrasar la escotilla de larva y la edad adulta. En un año como nublado

2002, la duración de la vida reproductiva de los saltamontes alpinos es

de este modo tan reducido y el éxito reproductivo muy

pobres. Por otra parte, una fracción considerable de la producida

los huevos pueden fallar en alcanzar la fase de hibernación debido a la

insuficiente calor de fines de temporada. Esto se demostró que implicaría

retraso de la eclosión en Chorthippus brunneus (Cherrill y

BEGON 1991) y la supervivencia de los costos en Camnula pelúcida

(Pickford 1966). Ciertamente, años fríos y nublados son

eventos de selección graves en el rango superior de la especie

margen. Sólo durante las temporadas especialmente soleados como

2003 es el período reproductivo veces terminado por senescencia intrínseca al tanto de baja como de alta elevación.

Así, la variación en las que aumenta la longitud de temporada disponibles

con la altitud.

En virtud de una restricción de tiempo tales organismos estacional, anual

enfrentar el problema de la asignación óptima de tiempo para

el desarrollo y la reproducción. modelos de historia de vida

predice que la disminución de duración de la estación favorecerá más rápido

el desarrollo y por lo tanto se redujo el tiempo hasta la madurez

(Cohen 1976, Roff 1980, 2002, Rowe y Ludwig 1991

Abrams et al. 1996). En viridulus Omocestus con su amplia

distribución altitudinal, por lo tanto, esperábamos diferencias

en los rasgos que determinan el desarrollo postdiapause

tiempo. Las tasas más altas de desarrollo exhibidos bajo

condiciones de laboratorio por parte de las poblaciones alpinas por lo tanto,

ajustarse bien a la predicción teórica. Un genética

base a la aceleración del desarrollo es fuertemente

sugerido, ya que, en primer lugar, la influencia materna en la descendencia

desarrollo embrionario parece insignificante en el

parallelus Chorthippus relacionados (Kohler, 1983). En segundo lugar,

nuestros registros de campo indican que las temperaturas utilizadas en

el laboratorio puede ser experimentado por todas las poblaciones

el campo. La absorción de la radiación solar puede permitir incluso larvas de gran altitud se eleve la temperatura corporal muy por encima

328C. Por otra parte, las tasas de desarrollo de embriones eran

encontrado que aumenta con la altitud a temperaturas de incubación

tanto de 198C y 278C. genotipo fuerte por

interacciones ambientales se excluyen. Para estos

razones por las que sugieren que la observada en el desarrollo

las diferencias son robustos y reflejan una estrategia adaptativa.

Aumento de las tasas de desarrollo embrionario y larval permiten

animales de gran altitud que alcanzan la madurez relativamente más rápido,

y por lo tanto prolongar la duración de la vida reproductiva cuando el tiempo es

corto. La hipótesis de la vida de la especie dentro de la historia

la diferenciación en una pequeña escala espacial queda confirmada.

Al parecer, el nivel de flujo de genes entre la

O. viridulus poblaciones es demasiado baja para contrarrestar locales

la adaptación.

Omocestus viridulus concuerda bien con algún otro

ectotermos en que la diferenciación del desarrollo

a lo largo de gradientes de longitud temporada ha sido documentado

(Masaki 1967, Berven y Gill 1983, Dingle et al., 1990,

Ayres y Scriber 1994, Telfer y Hassall 1999). la

acortamiento del tiempo de desarrollo demuestra una común

respuesta adaptativa a las limitaciones de tiempo estacionales. intraespecífica

la diferenciación de los rasgos relacionados con la fenología puede

ser bastante frecuente en los ectotherms anuales con un número relativamente

largos plazos de desarrollo que cubren amplia geográfica

rangos. Sin embargo, nuestros estudios de campo dejan claro que

los climas fríos de alta elevación saltamontes retard

fenología pesar de las tasas intrínsecas superiores de desarrollo

en esas poblaciones. Así, el saltamontes de alta elevación

son sólo parcialmente capaces de compensar el retraso

la influencia del medio ambiente en el tiempo hasta la edad adulta. este

está de acuerdo con el nivel relativamente modesto de la diferenciación

encontrado en el laboratorio. Como la respuesta genética a lo largo de

el gradiente altitudinal se opone a la fenotípica

respuesta a las condiciones ambientales, O. viridulus

proporciona un ejemplo de variación countergradient

(Conover y Schultz 1995). Un meramente fenotípica

comparación de los tiempos de desarrollo dentro de la especie

habría podido demostrar la diferenciación altitudinal.

A nivel proximal, el aumento de las tasas de desarrollo

puede estar asociada con compensación de temperatura metabólica

(Danks 1987). Hadley y Massion (1985)

por ejemplo, el informe aumentó las tasas metabólicas en la escuela

poblaciones de altitud del saltamontes Aeropedellus

clavatus. diferencias Asimismo, latitudinales en el metabolismo

fueron encontrados en la mariposa Papilio canadensis

(Ayres y Scriber 1994). Sin embargo, los rasgos fisiológicos

de no se han comparado las poblaciones de O. viridulus

hasta el momento.

Una pregunta que surge de los patrones observados es la razón

tasas intrínsecas superiores de desarrollo no evolucionaron en

las poblaciones de tierras bajas. ¿Cuál podría ser la desventaja

de un modo similar rápido desarrollo como de alto

elevación? Por un lado, las condiciones climáticas adversas

principios de la temporada es probable que seleccione contra el surgimiento de larvas precoz. Carrie`re et al. (1996), por ejemplo,

demostrar un coste mortalidad asociada con precoz

escotilla de larva en Grilo pennsylvanicus, debido a la desfavorable

condiciones de temperatura. Por otra parte, las compensaciones

con otros componentes de la aptitud pudieron mantener el desarrollo

tasas por debajo del potencial fisiológico exhibieron

por las poblaciones alpinas (Schluter et al., 1991, Stearns

1992, Roff 2002). Por ejemplo, tártaro et al. (1997) encontró

aumento de la senescencia en saltamontes Melanoplus sanguinipes

de sitios de alta elevación en comparación con el más lento

el desarrollo de los animales de baja altitud. Del mismo modo, dado que

el tiempo de desarrollo juvenil, tamaño adulto, y la fecundidad son

menudo una correlación positiva (Roff 1980, 2002, Rowe y

Ludwig 1991 Honek 1993), un desarrollo juvenil acortada

afectará negativamente a la fecundidad. Según Orr

(1996) este es el caso de M. sanguinipes. Lo más probable,

tasas elevadas de oso costes de acondicionamiento físico y el desarrollo son

seleccionado en contra en la ausencia de un tiempo de temporada

restricción en el ciclo de vida, como es el caso a baja altitud.

Sin embargo, las estaciones de baja altitud parecen todavía demasiado corto para

dos generaciones, ya que la especie exhibe una vida anual

ciclo en toda su gama.

Además de las tasas de desarrollo embrionario y larval, la

etapa de hibernación determina en gran medida el tiempo de

la edad adulta. saltamontes de Europa central de la gomphocerine

subfamilia se cree que mostrar una condición para su aplicabilidad

diapausa durante el desarrollo embrionario. según

algunos estudios, la etapa latente se inserta poco antes

la rotación embrionaria (Köhler 1991 Ingrisch y Kohler

1998). Esta etapa ha sido designado por IVd Cherrill

(1987). Sin embargo, la variación geográfica en la etapa diapausa

dentro de una especie de insecto que es posible en principio (referencias

en Tauber et al. 1,986), pero no ha sido investigado

hasta la fecha en cualquier saltamontes Europea. en

O. viridulus que no encontraron tal diferenciación altitudinal:

en todas las poblaciones, la mayoría de las garras contenían principalmente

embriones detenidos en la etapa anterior, y sin

embrión desarrollarse más. Por lo tanto, la especie muestra un

diapausa obligatoria y es uniforme con respecto a la

etapa de latencia, conforme a otros miembros de la

subfamilia. Este hallazgo está en fuerte contraste con

otros estudios de ortópteros, que documentan intraespecífica

variación en la etapa diapausa embrionaria y / o expresión

a lo largo de gradientes de longitud temporada (Mousseau y Roff

1989 Groeters y Shaw 1992, Tanaka 1994, Dingle y

Mousseau 1994, Bradford y Roff, 1995). el catantopine

sanguinipes saltamontes Melanoplus, por ejemplo,

se produce desde el nivel del mar hasta por encima de 3800 m (Chappell 1983)

y muestra una enorme variación en diapausa embrionaria

etapa dentro de su gama de América del Norte. alta elevación

poblaciones pasan el invierno casi completamente desarrollados

y alcanzar el estado de la eclosión a sumas de calor bajo. es

interpretado como un medio eficaz para disminuir postdiapause

el tiempo de desarrollo bajo temporadas cortas (Dingle et

al. 1990, Dingle y Mousseau 1994). En M. sanguinipes,

emergencia de los adultos por encima de 2.600 m, y en el mar leve ocurre más o menos al mismo tiempo! No es de extrañar,

otra catantopine, M. frigidus, es el más alto alcanzando

especies en los Alpes (Carron 1996). este saltamontes

subfamilia ilustra la importancia de la flexibilidad en el

fase de hibernación para la adaptación de altitud. en este

la luz, la falta de variación en la etapa de la diapausa dentro

O. viridulus probablemente representa una restricción filogenético

(Gould 1989, Stearns 1992, Schlichting y Pigliucci

1998) para la expansión altitudinal gama. La etapa de

latencia como un rasgo conservado dentro de la gomphocerine

linaje se opone a la sintonización de desarrollo de manera

espera que sea óptima bajo las limitaciones de tiempo estacionales.

Sin embargo, esto tiene que ser confirmado por la investigación de otros,

estrechamente relacionados con las especies.

Para resumir, O. viridulus exposiciones diferenciación altitudinal

en el desarrollo como una respuesta adaptativa a

la selección impuesta por el clima local. Sin embargo, la

potencial de adaptación de altitud está limitada por la

fase invariante mantener durante el invierno en diapausa, probablemente

que indica una restricción filogenéticas dentro de la gomphocerine

linaje saltamontes. Como consecuencia, el grado

de la compensación climática mostrada por las poblaciones de campo

a lo largo del gradiente altitudinal es bastante bajo en comparación

a otros ectotermos.