Sebastián Lavanderos B. 2do. Medicina UDP

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ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA GASTROINTESTINAL

VISIÓN GENERAL DEL PROCESO DIGESTIVO

EL TRACTO GI ES UN TUBO ESPECIALIZADO A SU LARGO

PARA EL PROCESAMIENTO SECUENCIAL DE LA COMIDA

El tracto gastrointestinal (GI) consiste de una serie de

órganos huecos que se extienden desde la boca

hasta el ano, y de una serie de glándulas y órganos

accesorios que le añaden secreciones a estos

órganos huecos. Cada uno de los órganos huecos se

encuentra separado de los otros en lugares clave por

esfínteres, y han evolucionado para servir una

función especializada. La boca y la orofaringe cortan

la comida en pedazos pequeños, la lubrican e inician

la digestión de grasas y carbohidratos. También la

envían hacia el esófago, que es un conducto hacia el

estómago. El estómago almacena la comida por un

tiempo e inicia la digestión mezclando y secretando

proteasas y ácido a la comida. En el intestino delgado

ocurre la absorción de los nutrientes. El intestino

grueso reabsorbe fluidos y electrolitos, aparte de

almacenar la materia fecal antes de ser expulsada.

Las glándulas y órganos accesorios son las glándulas

salivales, el páncreas y el hígado. El páncreas secreta

enzimas hacia el duodeno y HCO3- para neutralizar al

ácido gástrico. El hígado secreta a la bilis, que es

importante para digerir las grasas, y se almacena en

la vesícula biliar.

Aunque la anatomía de la pared del tracto GI varía a

lo largo de su longitud, hay una característica común

a todos sus segmentos, la organización en 4 capas:

mucosa, submucosa, muscular y serosa.

- La Mucosa consiste de una capa epitelial

más una capa de TC areolar, también

llamada lámina propia, que contiene

capilares, neuronas entéricas y células

inmunes y otra capa delgada de tejido

muscular liso. El área de superficie de la

capa epitelial aumenta por diversos

mecanismos, como la presencia de micro

vellosidades, evaginaciones para formar

vellosidades o invaginaciones para formar

glándulas.

- La submucosa consiste de TC areolar y

vasos sanguíneos más grandes. También

puede contener glándulas que secreten

cosas hacia el lumen GI.

- La capa muscular, que incluye 2 capas de

músculo liso. La interna es circular y la

externa longitudinal. Hay neuronas

entéricas entre estas 2 capas.

- La serosa que es una capa envoltorio de TC

cubierta de un epitelio escamoso.

LA ASIMILACIÓN DE LAS SUSTANCIAS DE LA DIETA

REQUIERE DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN

El cuerpo de un humano sedentario requiere

~30kcal/kg de peso corporal cada día. Este

requerimiento es suplido por la ingesta oral de

comida que luego el tracto GI asimila. Aunque una

cantidad importante de antígenos proteicos ingresan

a nuestro cuerpo por la piel o el epitelio pulmonar, no

existen evidencias de que existan rutas que permitan

la ingesta calórica aparte del tracto GI. Ambos

intestinos absorben agua y electrolitos, pero sólo el

delgado absorbe lípidos, carbohidratos y

aminoácidos. Sin embargo, aún sin una función

efectiva del tracto GI, la alimentación parenteral

(intravenosa) puede proveer suficientes calorías para

mantener vivo un adulto o un niño en crecimiento.

Esto se ha usado por mucho tiempo en situaciones

clínicas en donde la alimentación por vía oral es

imposible o no deseada.

Usualmente la comida que ingerimos no viene en la

forma química que el intestino requiere para

absorberla, sino en formas más complejas, que el

intestino no puede absorber directamente. Para

facilitar la absorción, el tracto GI digiere la comida

mecánica y químicamente.

La digestión mecánica de la comida ingerida

comienza en la boca con la masticación. Los procesos

mecánicos que alteran la composición de la comida

continúan en el estómago, en donde enzimas inician

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la digestión de proteínas y lípidos para permitir el

paso de los contenidos gástricos a través del píloro

hacia el duodeno. Este cambio en el tamaño y

consistencia de los contenidos gástricos es necesario

porque los sólidos de más de 2 mm de diámetro no

pueden pasar por el píloro.

La forma química en que los distintos nutrientes

pueden ser absorbidos es variable. Por ejemplo,

consumimos la mayoría de los lípidos como

triglicéridos, pero sólo podemos absorber

monoglicéridos y ácidos grasos, por lo que

necesitamos series complejas de reacciones químicas

para convertir a los triglicéridos de la dieta a las

formas requeridas para su absorción. De la misma

manera, los aminoácidos se encuentran en la comida

como proteínas y péptidos grandes, pero solo

podemos absorber aminoácidos y péptidos pequeños

(principalmente di y tripéptidos). Los carbohidratos

están presentes en la dieta como almidón, disacáridos

y monosacáridos (como la glucosa). El intestino

delgado sólo absorbe a los carbohidratos como

monosacáridos, por lo cual la mayoría de los

carbohidratos de la dieta deben ser digeridos

químicamente antes de su absorción.

LA DIGESTIÓN REQUIERE ENZIMAS SECRETADAS EN LA

BOCA, ESTÓMAGO, PÁNCREAS E INTESTINO DELGADO

La digestión consiste en convertir los nutrientes de la

dieta en formas que el intestino delgado sea capaz de

absorber. Para los carbohidratos y lípidos, esos

procesos son iniciados en la boca por enzimas

salivales y linguales: la amilasa para los carbohidratos

y la lipasa para los lípidos. La digestión de proteínas

se inicia en el estómago por proteasas gástricas,

mientras que el resto de la digestión de lípidos en el

estómago ocurre como resultado de la ingestión de

la lipasa lingual que tragamos, aunque también se

secreta algo de lipasa gástrica. La digestión de

carbohidratos no involucra a ninguna enzima

gástrica.

La digestión se completa en el intestino delgado por

la acción de enzimas pancreáticas y enzimas que se

encuentran en el borde del lumen del intestino. Las

enzimas pancreáticas, que incluyen a la lipasa,

quimiotripsina y amilasa son necesarias para la

digestión de lípidos, proteínas y carbohidratos,

respectivamente. Las enzimas en la superficie del

lumen del intestino delgado, como las disacaridasas y

dipeptidasas del borde intestinal, completan la

digestión de carbohidratos y proteínas. A esta

digestión por las enzimas del borde se le llama

digestión de membrana.

El material que se le presenta al intestino delgado

contiene, entonces, tanto lo ingerido en la dieta

como los productos de secreción del tracto GI. La

carga es mayor debido a la adición de estos

productos de secreción. La ingesta de la dieta en

fluido es de 1,5 a 2,5 L/día, y la carga de fluidos

presentada al intestino delgado es de 8 a 9 L/día. Este

aumento de volumen resulta de cantidades

sustanciales de secreciones, salivales, gástricas,

biliares, pancreáticas y del intestino delgado, que

además son altamente proteicas (por su contenido

enzimático).

LA INGESTIÓN DE COMIDA GATILLA MÚLTIPLES

RESPUESTAS ENDOCRINAS, NEURALES Y PARACRINAS

La digestión de la comida involucra múltiples

procesos secretores, enzimáticos y motores, que se

encuentran muy coordinados entre sí. El control

necesario se alcanza vía procesos neurales y

hormonales que se inician al ingerir alimentos y

tienen como resultado respuestas secretoras y

motoras.

Mecanismos tanto endocrinos, paracrinos como

humorales contribuyen con la digestión.

- Un mecanismo endocrino involucra la

liberación de un transmisor hacia la sangre.

Por ejemplo, las proteínas en el estómago,

que inducen la liberación de gastrina de las

células G antrales, en donde la gastrina

luego ingresa a la sangre y estimula la

secreción de H+ de las células parietales.

- Un mecanismo neural involucra la

activación de nervios y neurotransmisores

que tienen influencia sobre la actividad

secretora o motora. Esto puede involucrar

el Sistema Nervioso Entérico, o el SNC. Por

ejemplo, la activación del vago en respuesta

al olor de la comida.

- Un mecanismo paracrino consiste en la

liberación de un transmisor desde una

célula sensora que afecta a las células

vecinas sin ingresar a la sangre o activar

neuronas. Por ejemplo, la regulación de la

secreción de HCl por las células parietales.

Además de la respuesta primaria, que lleva a la

liberación de una o más enzimas digestivas, existen

otras señales que terminan estas respuestas

secretoras. Neuronas Entéricas son importantes para

la iniciación y terminación de las respuestas.

Estos 3 mecanismos funcionan de manera integrada.

ADEMÁS DE SU FUNCIÓN EN LA NUTRICIÓN, EL TRACTO

GI ES IMPORTANTE EN LA EXCRECIÓN Y BALANCE DE

FLUIDOS Y ELECTROLITOS, Y EN LA INMUNIDAD

Aunque sus roles principales son absorber y digerir

nutrientes, el tracto GI también excreta material de

desecho. El material fecal incluye productos sin

digerir o absorber de la dieta, bacterias colonizadoras

y sus productos metabólicos, y otros productos de

excreción. Estos incluyen:

1. Metales pesados como el hierro y cobre

(excretados vía bilis).

2. Aniones y cationes orgánicos, incluyendo

drogas, que son excretados por la bilis pero

son pobremente (o no) absorbidos por los

intestinos.

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Como se dijo antes, al intestino delgado se le

presentan 8 a 9 L/día de fluidos, que incluye casi 1

L/día que es secretado por el mismo intestino. Casi

toda esta agua es reabsorbida, ya sea en el intestino

delgado o grueso, por lo tanto, las heces tienen

cantidades relativamente pequeñas de agua

(~0,1L/día). La Diarrea (un aumento en la cantidad de

líquido de las heces y peso >200 g/día) resulta de una

secreción de fluidos aumentada por el intestino

delgado o grueso, o bien una reabsorción de fluidos

disminuida por los intestinos. Un ejemplo clínico

importante de la diarrea es el cólera, que puede ser

fatal debido al desbalance de fluidos y electrolitos

que produce. Entonces, el tracto GI tiene un rol

importante en mantener el balance total de

electrolitos y fluidos.

El tracto GI también contribuye a la función inmune.

El sistema inmune mucosal, o tejido linfoide asociado

al intestino (GALT), consiste de agregados

organizados de tejido linfoide (las Placas de Peyer) y

poblaciones difusas de células inmunes, que incluyen

linfocitos entre las células epiteliales del borde

intestinal y linfocitos y mastocitos en la lámina

propia. El GALT tiene 2 funciones principales:

1. Proteger frente patógenos microbiales

potenciales, como bacterias, protozoos y

virus.

2. Permitir la tolerancia inmune a las

sustancias inmunogénicas de la dieta y a las

bacterias que normalmente viven en el

lumen del intestino grueso.

Este sistema es importante, debido a que el tracto GI

es el área más grande del cuerpo en contacto

potencial directo con material infeccioso, tóxico e

inmunogénico.

Ciertos procesos de defensa no-inmunológicos

también son importantes en la protección contra

patógenos y en limitar el consumo de

macromoléculas del tracto GI. Estos son la secreción

de ácido gástrico, la mucina intestinal, la peristalsis y

la barrera epitelial de permeabilidad de las células.

REGULACIÓN DE LA FUNCIÓN GI

EL SISTEMA NERVIOSO ENTÉRICO ES UN “MINI

CEREBRO”, CON NEURONAS SENSORIALES,

INTERNEURONAS Y NEURONAS MOTORAS

El Sistema Nervioso Entérico (SNE) es el principal

mecanismo neural que controla la función

gastrointestinal, y es una de las 3 divisiones del

sistema nervioso autónomo (SNA), junto a las

divisiones simpática y parasimpática. El SNE tiene

~100 millones de neuronas, lo que nos da un indicio

de su importancia. Se localiza sólo en tejido GI, y sus

neuronas se encuentran principalmente, pero no

exclusivamente, agrupadas en dos plexos:

- El plexo submucoso (o de Meissner), que se

encuentra en la submucosa, sólo en el

intestino delgado y grueso.

- El plexo mientérico (o de Auerbach), que se

encuentra entre las capas musculares

circular y longitudinal a través del tracto GI,

desde el extremo proximal del esófago

hasta el recto.

El SNE es un circuito reflejo completo, y puede operar

por completo dentro del tracto GI, sin la participación

ni de la médula espinal ni el cerebro. El SNE consiste

de circuitos sensoriales, conexiones interneuronales

y neuronas secretomotoras. Las neuronas sensoriales

(o aferentes) monitorean cambios en el lumen, como

la distensión, química (pH, osmolalidad, nutrientes) y

la estimulación mecánica. Estas neuronas sensoriales

activan interneuronas, que transmiten la señal que

activa a las neuronas eferentes secretomotoras.

Estas estimulan o inhiben un amplio rango de células

efectoras: células musculares lisas, células epiteliales

que absorben o secretan fluidos y electrolitos, vasos

sanguíneos submucosales y células entero-

endocrinas.

El funcionamiento independiente del SNE le ha dado

vida al concepto de “minicerebro” GI. Se dice que el

SNE tiene respuestas programadas para eventos

específicos, que son probablemente iniciados por

entradas sensoriales a las conexiones inter-

neuronales entéricas. Las respuestas controladas por

el SNE pueden, sin embargo, ser moduladas por los

ganglios autónomos, que se encuentran bajo la

influencia de la médula espinal y el cerebro. Además,

el SNE recibe entradas directamente desde el cerebro

vía nervios parasimpáticos.

LOS NTS DEL SNE QUE REGULAN LA FUNCIÓN EPITELIAL

Y MOTORA SON LA ACETILCOLINA, PÉPTIDOS Y AMINAS

BIOACTIVAS

La ACh es el principal NT pregangliónico y

postgangliónico que regula tanto la función secretora

y la actividad del músculo liso del tracto GI. Además

hay otros NTs presentes en las neuronas entéricas.

Entre los péptidos, el péptido intestinal vasoactivo

(VIP) es importante en la inhibición del músculo liso

intestinal y la estimulación de la secreción de fluido

intestinal y electrolitos. Otras sustancias peptídicas,

como las encefalinas, somatostatina y la sustancia P,

y aminas como la serotonina (5-HT) y el óxido nítrico

(NO) tienen roles importantes en la regulación GI.

Se ha encontrado más de un NT por neurona del SNE,

lo que nos sugiere que la regulación de algunas

funciones celulares dependería de más de un NT.

EL EJE CEREBRO-INTESTINO ES UN SISTEMA

BIDIRECCIONAL QUE CONTROLA LA FUNCIÓN GASTRO-

INTESTINAL A TRAVÉS DEL SNA, HORMONAS GI Y EL

SISTEMA INMUNE

El control neural del tracto GI es una función que no

sólo es llevada a cabo por nervios intrínsecos (es

decir, del SNE), sino también por nervios extrínsecos

al tracto GI. Estas vías están compuestas del sistema

nervioso parasimpático –y a menor extensión- del

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simpático, y se encuentran bajo control de los

centros autónomos en la médula oblongada.

La inervación parasimpática del tracto GI desde la

faringe hasta el colon distal es a través del nervio

vago; el tercio distal del colon recibe su inervación

parasimpática desde los nervios pélvicos. Las fibras

pregangliónicas parasimpáticas usan la ACh como NT,

y hacen sinapsis en algunas neuronas del SNE. Estas

son, entonces, fibras nerviosas postgangliónicas

parasimpáticas, y sus cuerpos celulares son,

entonces, el ganglio parasimpático. Estas fibras usan

principalmente ACh como NT, pero hay otros NTs

presentes. El resultado de la estimulación

parasimpática es un aumento en la secreción y

motilidad. Los nervios parasimpáticos también tienen

fibras aferentes, que llevan información a centros

autónomos en la médula desde los

quimiorreceptores, osmoreceptores y receptores

mecánicos en la mucosa. Este circuito se conoce

como reflejo vagovagal.

Las fibras pregangliónicas simpáticas al tracto GI

hacen sinapsis en neuronas postgangliónicas en los

ganglios prevertebrales. El NT de esta sinapsis es la

ACh. Las fibras postgangliónicas simpáticas hacen

sinapsis en el SNE o inervan directamente células

efectoras.

El tracto GI además se encuentra bajo el control de

centros superiores del SNC, como por ejemplo la

respuesta flight-or-fight, que reduce el flujo

sanguíneo al tracto GI, y la visión y olor de comida,

que aumenta la secreción de ácido gástrico.

La comunicación entre el tracto GI y los centros

superiores del SNC es bidireccional. Por ejemplo, la

CCK del tracto GI media la saciedad en el cerebro, y el

péptido liberador de gastrina, inhibe la secreción de

ácido gástrico cuando se inyecta experimentalmente

a los ventrículos del cerebro.

Además de las comunicaciones “cableadas”

involucradas en la entrada sensorial y la salida

motora, la comunicación a través del eje cerebro-

intestino también requiere de la participación

significativa del sistema inmune. La regulación

neuroinmune de la función epitelial y motora en el

intestino delgado y grueso involucra principalmente a

los mastocitos en la lámina propia del intestino, que

son sensibles a NTs, por lo cual pueden procesar

información del cerebro al SNE y responder a señales

de interneuronas del SNE. Además, monitorean las

aferencias sensoriales del lumen intestinal

participando en la respuesta inmune a antígenos

desconocidos. Los mediadores químicos liberados

por los mastocitos (como la histamina) afectan

directamente a las células musculares lisas y

epiteliales del intestino.

En conclusión, 3 componentes paralelos del eje

cerebro-intestino –el SNE, las hormonas GI y el

sistema inmune- controlan la función GI. La

redundancia que proporcionan permite el

refinamiento de la regulación del proceso digestivo y

provee un respaldo en caso de fallas del mecanismo

que asegura la integridad de la función GI en

situaciones de daño (como la enfermedad).

MOTILIDAD GASTROINTESTINAL

CONTRACCIONES TÓNICAS Y RÍTMICA DEL MÚSCULO

LISO SON RESPONSABLES DE LA AGITACIÓN, PERISTALSIS

Y ACCIÓN COMO RESERVORIO

La actividad motora del tracto GI tiene 3 funciones

principales:

1. Produce contracciones segmentadas que se

asocian con un movimiento no propulsivo

de los contenidos luminales, dando como

resultado una mezcla de estos (agitación),

que potencia la digestión y absorción.

2. Produce la propulsión, que es una ola

progresiva de relajación, seguida de

contracción. Las contracciones peristálticas

producen propulsión (movimiento

propagado de la comida y sus productos

digestivos en dirección caudal). Esto resulta

en la eliminación del material sin digerir ni

absorber.

3. Permite que algunos órganos huecos,

especialmente el estómago e intestino

grueso, actúen como reservorios para

mantener el contenido luminal. Esto es

posible gracias a los esfínteres que separan

a los órganos del tracto GI.

Todas estas funciones son alcanzadas principalmente

gracias a la actividad coordinada del músculo liso.

Las propiedades eléctricas y mecánicas del músculo

liso intestinal requeridas para estas funciones

incluyen a las contracciones tónicas y rítmicas de las

células musculares lisas individuales. La contractilidad

rítmica intrínseca es función del Vm de la célula

muscular lisa. El Vm puede oscilar en un rango sub-

umbral a baja frecuencia, llamado actividad de onda

lenta, o alcanzar el umbral para iniciar un potencial

de acción verdadero. El efecto integrado de las ondas

lentas y los potenciales de acción determina la

actividad del músculo liso del tracto GI. La actividad

de onda lenta ocurre aparentemente a medida que

los canales regulados por Vm de Ca+2 despolarizan la

célula y aumentan la [Ca+2]i, seguido de la apertura de

los canales de K+ activados por Ca+2, que repolarizan

la célula.

Estas actividades son reguladas en su mayoría por

estímulos neurales y hormonales. La modulación de

la contracción muscular lisa intestinal es

principalmente función de la [Ca+2]i. Muchos

agonistas regulan la [Ca+2]i vía: (1) activación de

GPCR, formación de IP3 y liberación de Ca+2 de

depósitos intracelulares o (2) apertura y cierre de

canales de membrana de Ca+2. NTs excitatorios e

inhibitorios modulan la [Ca+2]i del músculo liso y

entonces la contractilidad. La ACh es el NT de las

neuronas motoras excitatorias, y el VIP y NO son los

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NTs de las neuronas motoras inhibitorias. Diferentes

entradas neurales o hormonales probablemente

aumentan (o disminuyen) la frecuencia con la que el

Vm excede el umbral y produce un potencial de acción

y por tanto aumenta (o disminuye) la contractilidad

muscular.

Un factor adicional y único en el control regulatorio

antes mencionado es la activación de receptores

químicos y mecánicos mucosales por parte de los

contenidos luminales, lo que induce la liberación

hormonal o estimula al SNE y controla la función

muscular lisa.

SEGMENTOS DEL TRACTO GI TIENEN ARREGLOS

LONGITUDINALES Y CIRCULARES DE MÚSCULO, Y ESTÁN

SEPARADOS POR ESFÍNTERES, QUE SON MÚSCULO

CIRCULAR ESPECIALIZADO

Las capas musculares del tracto GI son casi todas de

músculo liso, pero existen excepciones, ubicadas en

el esfínter esofágico superior (UES), el tercio superior

del esófago y el esfínter anal externo, todas de

músculo estriado. Las capas musculares lisas se

organizan en una capa circular interna y una

longitudinal externa. Entre ambas están los ganglios

mientéricos del SNE.

Los segmentos del tracto GI a través de los cuales

pasan los alimentos son órganos huecos, con baja

presión. Este tubo se encuentra especializado en su

longitud, y entre los distintos segmentos del tubo se

ubican arreglos especializados de músculo circular,

los esfínteres, que separan las distintas porciones de

este. Los esfínteres funcionan como barreras al flujo,

manteniendo una presión de descanso positiva, que

sirve para separar los órganos adyacentes, en los

cuales prevalecen presiones menores. Los esfínteres,

por tanto, regulan el flujo tanto anterógrado (hacia

delante) como retrógrado (en reversa). Como regla

general, definiremos que los estímulos próximos a un

esfínter causarán su relajación, mientras que

estímulos distales al esfínter causarán su contracción.

Los esfínteres son efectivas válvulas de un solo

sentido. Por ejemplo, la deglución causa la relajación

del UES, mientras que el LES permanece contraído.

Sólo cuando el UES vuelve a su presión de descanso

el LES comienza a relajarse, unos ~3 s después de

tragar. Fallas en la actividad de los esfínteres se

asocian frecuentemente a alteraciones en estos

procesos de regulación.

LA LOCALIZACIÓN DE UN ESFÍNTER DETERMINA SU

FUNCIÓN

Hay 6 esfínteres en el tracto GI. Cada uno tiene

distintas presiones de descanso y distintas

respuestas a distintos estímulos. Hay un esfínter

adicional, el de Oddi, que regula el movimiento del

ducto biliar común al duodeno.

ESFÍNTER ESOFÁGICO SUPERIOR (UES)

Separa a la faringe y a la parte superior del esófago.

Es de músculo estriado y tiene la presión de descanso

más alta de todos los esfínteres del tracto GI. Se

encuentra controlado por el centro del tragado en la

médula, vía los pares craneales V, IX, X y XII. Además,

La respiración y la deglución se encuentran

íntimamente relacionadas. El UES se cierra durante la

inspiración, mandando el aire hacia la glotis y lejos del

esófago. Al tragar, pasa lo contrario, se cierra la glotis

y se inhibe la respiración, pero se relaja el UES. Esto

permite la entrada de la comida al esófago y no hacia

las vías aéreas.

ESFÍNTER ESOFÁGICO INFERIOR (LES)

Separa al esófago del estómago. Se compone de

músculo liso especializado, distinto del adyacente

tanto anatómica como farmacológicamente. Sus

funciones principales son: (1) permitir el movimiento

coordinado de la comida ingerida hacia el estómago

desde el esófago después de tragar y (2) prevenir el

reflujo de los contenidos gástricos hacia el esófago.

Tanto la deglución como la distención esofágica

resultan en una baja de la presión del LES respecto a

la intragástrica, permitiendo la entrada de la comida

al estómago. La relajación del LES está mediada por

el nervio vago y las propiedades intrínsecas del

músculo liso (efecto inhibitorio del VIP y NO).

Una presión de descanso disminuida del LES resulta

frecuentemente en reflujo gastroesofágico, que

podría causar esofagitis. Defectos en la relajación del

LES causan acalasia, que resulta frecuentemente en

una dilatación esofágica y disfagia.

La distensión del esófago (sin haber tragado) gatilla

contracciones esofágicas propulsivas distales al sitio

de la distensión, así como la relajación del LES. El

reflujo de los contenidos gástricos a la parte inferior

del esófago produce esa distensión, sin haber

tragado, y gatilla la misma respuesta. La peristalsis

iniciada por el acto de tragar se denomina peristalsis

primaria, mientras que la peristalsis secundaria es

aquella gatillada por la distensión esofágica. Las

contracciones esofágicas después de tragar están

reguladas por el centro del tragado medular, los

plexos esofágicos intramurales, el vago y procesos

miogénicos intrínsecos.

ESFÍNTER PILÓRICO

El píloro es el esfínter que separa el estómago del

duodeno. Su presión regula, en parte, el vaciamiento

gástrico, y previene el reflujo duodenal-gástrico. Sin

embargo, es muy pequeño, y, por tanto, su

funcionamiento como barrera es bastante pobre. El

estómago, duodeno, tracto biliar y páncreas

(relacionados además embriológicamente) funcionan

entonces como una unidad. De hecho, la contracción

coordinada del antro, píloro y duodeno (a veces

referido como unidad agrupada antroduodenal) es

más importante que la presión producida por el

músculo liso del esfínter pilórico per sé.

ESFÍNTER ILEOCECAL

Separa al íleon y al colon. Mantiene una presión de

descanso positiva y se encuentra bajo el control del

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nervio vago, nervios simpáticos y el SNE. La

distensión del íleon produce la relajación del esfínter,

mientras que la distensión del colon proximal

(ascendente) causa la contracción del esfínter

ileocecal. Como consecuencia, el flujo ileal hacia el

colon está regulado por los contenidos luminales y la

presión, tanto proximal como distal al esfínter.

ESFÍNTERES ANALES INTERNO Y EXTERNO

El “esfínter anal” consiste en verdad de dos

esfínteres separados, uno interno y otro externo,

compuestos de distintos tipos de músculo. El esfínter

interno tiene músculo liso circular y longitudinal, y se

encuentra bajo control involuntario. El esfínter

externo, que rodea al recto, contiene sólo músculo

estriado, pero se encuentra controlado por

mecanismos voluntarios e involuntarios. La alta

presión de descanso del esfínter anal como un todo

refleja predominantemente el tono de descanso del

esfínter anal interno. La distensión del recto, tanto

por contenidos del colon (heces), o experimental,

gatilla el reflejo rectoesfintérico relajando el esfínter

anal interno. Si no se desea defecar, se mantiene la

continencia por un reflejo involuntario (vía la médula

espinal sacra), que contrae el esfínter anal externo. Si

se desea defecar, ocurren una serie de eventos tanto

involuntarios como voluntarios, como la relajación de

ambos esfínteres anales, la contracción de los

músculos de la pared abdominal y la relajación de los

músculos de la pared pélvica. Produciendo entonces

flexión de cadera y una baja en el ángulo del piso

pélvico, que facilita la defecación al minimizar el

ángulo entre el recto y el ano. Si se necesita (o desea,

aunque es dudoso) retrasar voluntariamente la

defecación, la contracción voluntaria del esfínter anal

externo es usualmente suficiente para ganarle a la

serie de reflejos gatillados por la distensión rectal.

LA MOTILIDAD DEL INTESTINO DELGADO PRODUCE DOS

MOVIMIENTOS: EL DE MEZCLA Y EL PROPULSIVO, Y SU

PATRÓN TEMPORAL DIFIERE EN LOS CICLOS AYUNO-

ALIMENTACIÓN

La actividad motora del intestino produce dos

movimientos distintos: el de mezcla y el de

propulsión del bolo de contenidos luminales. Ambos

movimientos se encuentran relacionados con los

roles digestivos y absortivos del intestino. El de

mezcla, acompañado de contracciones segmentarias

no propulsivas, produce la mezcla de los contenidos

luminales con las secreciones pancreáticas, biliares y

del intestino delgado, potenciando la digestión de los

nutrientes en el lumen. Estas contracciones

segmentarias también disminuyen la capa de agua

quieta adyacente a las membranas apicales de las

células del intestino delgado, promoviendo la

absorción. Los movimientos de mezcla ocurren luego

de comer, y son el resultado de las contracciones de

músculo liso circular. Este movimiento no produce el

avance del bolo. La propulsión, acompañada por

contracciones peristálticas propagadas, que resulta

en movimiento de los contenidos luminales en

dirección caudal, ya sea para su absorción en sitios

más distales del intestino delgado o grueso, o para su

eliminación en las heces. La propulsión peristáltica

ocurre como resultado de la contracción del músculo

circular y la relajación del longitudinal en el segmento

propulsivo (o upstream), junto a la relajación del

circular y la contracción del longitudinal en el

segmento downstream que recibe. Entonces, el

músculo circular participa tanto en los movimientos

de mezcla y propulsión.

El Vm de los miocitos lisos intestinales consiste de

actividad de onda lenta y potenciales de acción

verdaderos. Los patrones de actividad eléctrica y

mecánica son distintos en los estados de ayuno y

alimentación. En el estado de ayuno, el intestino

delgado se encuentra relativamente quieto, pero

exhibe cambios rítmicos y sincronizados en su

actividad eléctrica y motora, lo que se llama complejo

migrante motor (MMC) o mioeléctrico inter-

digestivo, ocurre en humanos a intervalos de 90-120

min y consiste de 4 fases: (1) un periodo quieto

prolongado, (2) un periodo de aumento de la

frecuencia de los PA y contractilidad, (3) un periodo

de actividad eléctrica y mecánica peak que dura unos

minutos y (4) un periodo en que la actividad baja y se

une con el periodo quieto siguiente. Durante el

periodo interdigestivo, las partículas con diámetros

mayores a 2 mm pueden pasar desde el estómago

hacia el duodeno, permitiendo de esta manera el

vaciamiento del material ingerido del estómago

(como huesos o monedas) que no pudo ser reducido

a un tamaño menor a 2 mm. Las contracciones

propulsivas lentas que caracterizan a las fases 2 a 4

de los MMCs limpian el intestino delgado de su

contenido residual (que incluye comida sin digerir,

Sebastián Lavanderos B. 2do. Medicina UDP

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bacterias, células sueltas y secreciones intestinales,

pancreáticas y biliares). Los MMCs usualmente se

originan en el estómago y viajan hacia la parte distal

del íleon, pero un ~25% se inicia en el duodeno y la

parte proximal del yeyuno.

La alimentación termina con los MMCs y comienza

con el patrón motor del estado alimentado. Lo que

sucede de ahí en adelante no se encuentra tan bien

estudiado como los MMCs, pero se sabe que

continúa con movimientos de mezcla (contracciones

segmentarias) que benefician la digestión y absorción

y contracciones peristálticas (propulsión).

Los factores que regulan la transición entre ambos

estados varían entre especies, e involucran

interacciones muy complejas entre múltiples

mediadores probables. Sin embargo, hay evidencia

clara que apoya el rol del SNE, uno o más factores

humorales y la inervación extrínseca del tracto GI en

la regulación de esta transición. Un determinante

principal del patrón MMC es la motilina, sintetizado

en la mucosa duodenal y liberado justo antes del

inicio de la fase 3 del ciclo MMC. No parece tener un

rol en el patrón alimentado, pero se observa en este

estado. La inducción del patrón alimentado ocurre

principalmente por acción del nervio vago, el

contenido calórico y el tipo de comida ingerida.

LA MOTILIDAD DEL INTESTINO GRUESO LE PROPORCIONA

MOVIMIENTO PROPULSIVO Y FUNCIÓN DE RESERVORIO

El intestino grueso humano tiene 4 funciones

principales:

1. El colon absorbe grandes cantidades de

fluidos y electrolitos, y convierte el

contenido ileocecal líquido en heces sólidas

o semisólidas.

2. El colon absorbe ávidamente los ácidos

grasos de cadena corta formados por el

catabolismo (o fermentación) de los

carbohidratos de la dieta que no se

absorben en el intestino delgado.

3. Almacena el contenido colónico.

4. Elimina sus contenidos de manera regulada

y controlada, bajo control voluntario.

Para lograr realizar estas funciones, el intestino

grueso funciona como 2 órganos distintos. La parte

proximal (o ascendente y transversa) del colon es el

lugar donde ocurre la mayor parte de la absorción de

fluidos y electrolitos, y donde la fermentación por

bacterias ocurre. La parte distal (o descendente y

rectosigmoídea) del colon es donde ocurre la

desecación final y el almacenamiento del material

hasta su expulsión en la defecación.

Al contrario de lo que observamos en el intestino

delgado, en el colon no se ven patrones distintos en

los ciclos de ayuno y alimentación. Las contracciones

colónicas, eso sí, si se ven reguladas por factores

miogénicos, neurogénicos y hormonales. El control

parasimpático de los 2/3 proximales del colon es

mediado por el nervio vago, mientras que el control

parasimpático del colon descendente y recto-

sigmoideo es mediado por los nervios pélvicos que se

originan en la médula espinal sacra.

El colon proximal tiene 2 tipos de actividad motora:

segmentación no propulsiva y peristalsis en masa. La

segmentación no propulsiva se genera por actividad

de onda lenta que produce contracciones de la

musculatura circular que mezcla los contenidos

colónicos y los mueve hacia el ciego. Estas

contracciones le dan la apariencia al colon de

segmentos o haustras. Durante esta fase de mezcla,

el material se retiene en la porción proximal del

intestino grueso por periodos relativamente largos, y

la absorción de fluidos y electrolitos continúa. De una

a tres veces por día ocurre la peristalsis en masa, en

que una porción de los contenidos colónicos se

propulsa hacia distal unos 20 cm o más. Son la forma

principal de motilidad propulsiva en el colon y

podrían ser gatillados por la alimentación. Durante la

peristalsis en masa desaparecen las haustras, vuelven

a aparecer cuando la peristalsis en masa termina.

En el colon distal la actividad motora principal es la

segmentación no propulsiva. Acá ocurre la

desecación final de los contenidos colónicos, también

se almacenan hasta que una peristalsis en masa los

manda al recto. El recto en sí se mantiene casi vacío

por la segmentación no propulsiva, hasta que una

peristalsis en masa lo llena, lo que gatilla una serie de

reflejos en los esfínteres anales (interno y externo)

que llevan a la defecación.