opern inducibleOpern inducible es el que en condiciones normales no se expresa, se activa en respuesta a un agente inductor que funciona como Activador, en el momento que el inductor se une al operador, se activa el promotor y comienza la transcripcin de los genes estructurales. El modelo clsico de este tipo de opern es el operon lactosa. Otros ejemplos de operones inducibles son aquellos que codifican para enzimas que participan en el metabolismo de sustratos como operon maltosa, arabinosa, etc.Suelen ser operones que participan en rutas catablicas, para la obtencin de metabolitos energticos.Opern reprimibleOpern reprimible o represible es el que en condiciones normales s expresa las protenas estructurales an en ausencia de inductor, en respuesta a un agente represor se activan. El inductor funciona como represor y se une al operador, inhibiendo el funcionamiento del promotor y la transcripcin de los genes estructurales. Ejemplos de este tipo de operon son los operones que codifican para la sntesis de aminocidos, como opern trp, his, etc.Suelen ser operones que participan en rutas anablicas, para la obtencin de monmeros de macromolculas.Opern constitutivoOpern constitutivo es el opern que siempre se expresa, y por lo tanto no estn regulados ni por inductores ni por represores. Aparece en operones que tienen alguna mutacin en alguno de sus elementos reguladores y el sistema de control falla y hace que estn expresando los genes estructurales de manera constitutiva.El opern triptfano (trp) es un sistema de tipo represible, ya que el aminocido triptfano (Correpresor) impide la expresin de los genes necesarios para su propia sntesis cuando hay niveles elevados de triptfano. Sin embargo, en ausencia de triptfano o a niveles muy bajos se transcriben los genes del opern trp.

EL OPERN TRIPTFANO.El opern triptfano (opern trp) es un sistema de tipo represible, ya que el aminocido triptfano (Correpresor) impide la expresin de los genes necesarios para su propia sntesis cuando hay niveles elevados de triptfano. Sin embargo, en ausencia de triptfano o a niveles muy bajos se transcriben los genes del opern trp. Los elementos del opern trp son en esencia semejantes a los del opern lactosa: Genes estructurales: existen cinco genes estructurales en el siguiente orden trpE-trpD-trpC-trpB-trpA. Elementos de control: promotor (P) y operador (O). El promotor y el operador estn al lado de los genes estructurales y en el siguiente orden: P O trpE-trpD-trpC-trpB-trpA. Curiosamente, las enzimas codificadas por estos cinco genes estructurales actan en la ruta metablica de sntesis del triptfano en el mismo orden en el que se encuentran los genes en el cromosoma. Gen regulador (trpR): codifica para la protena reguladora. Este gen se encuentra en otra regin del cromosoma bacteriano aunque no muy lejos del opern. Correpresor: triptfano.

Elementos del Opern Triptfano.

En ausencia de triptfano, o cuando hay muy poco, la protena reguladora producto del gen trpR no es capaz de unirse al operador de forma que la ARN-polimerasa puede unirse a la regin promotora y se transcriben los genes del opern triptfano.

Opern triptfano: en ausencia de triptfano

En presencia de triptfano, el triptfano se une a la protena reguladora o represora cambiando su conformacin, de manera que ahora si puede unirse a la regin operadora y como consecuencia la ARN-polimerasa no puede unirse a la regin promotora y no se transcriben los genes estructurales del opern trp.Opern triptfano: en presencia de triptfano

Al estudiar ms profundamente el opern trp se encontr que adems del mecanismo de regulacin represor-operador exista otro mecanismo de regulacin que se denomin regulacin por atenuacinEL OPERN TRIPTFANO: REGULACIN POR ATENUACIN.Cuando Yanosfky analiz mutantes que afectaban al gen trpR que codifica para la protena represora y que continuaban produciendo ARNm del opern trp an en presencia de triptfano, observ que la eliminacin del triptfano del medio produca un aumento casi de 10 veces en la produccin del ARNm del opern trp, incluso aunque el represor estuviera inactivo. Yanofsky identific la regin del ADN responsable de este aumento en la produccin del ARNm del opern trp. Demostr que estos mutantes tenan una delecin entre el operador y el primer gen estructural, el gen E.

La secuencia atenuadora se encuentra en la regin lder

Secuencia de bases de la regin atenuadora y comienzo de la secuencia del gen trpE

Yanofsky aisl el ARN-m multignico del opern trp y secuenci la regin del extremo 5 encontrando una regin lder del 160 bases que no se traduce a aminocidos. Esta secuencia se encuentra antes del primer triplete que se transcribe. Cuando analiz la secuencia correspondiente en el mutante que siempre produce niveles mximos de trp, detect una delecin de una 30 bases que se extenda desde la posicin 130 a la 160. Yanofsky llam atenuador a la regin del ADN inactivada por la delecin, ya que su presencia conduce aparentemente a disminuir la tasa de transcripcin.Yanofsky comprob utilizando mutantes trpR que incluso en presencia de altos niveles de trp (que deberan hacer que la regin atenuadora redujera en 10 veces la tasa de transcripcin), se seguan transcribiendo las primeras 141 bases de la regin lder del ARN-m del opern trp, aunque el ARN-m de longitud normal solo apareca a un nivel 10 veces menor. De forma, en presencia de altos niveles de trp las primeras 141 bases se transcriben al mximo, pero por el mecanismo de atenuacin que tiene lugar en esa regin, solamente uno de cada 10 ARNm se transcribe hasta el final. Por consiguiente, la regin atenuadora acta como una regin terminadora de la transcripcin en presencia de triptfano, mientras que en ausencia de triptfano el atenuador se desactiva y todas las molculas de ARNm se completan.La regin lder del opern triptfano se caracteriza por tener una sede de reconocimiento para los ribosomas y los codones de 14 aminocidos, entre ellos dos residuos de triptfano. Adems, la siguiente regin puede formar una estructura secundaria palindrmica en forma de lazo u horquilla. Cuando los niveles de triptfano son altos, la traduccin de la primera parte del segmento lder del mensajero impide de alguna manera la transcripcin ms all de la estructura secundaria. Cuando los niveles de triptfano son bajos disminuye o cesa la traduccin del polipptido sintetizado por la secuencia lder, permitiendo que la ARN polimerasa transcriba el opern completo. Aunque no se conoce la forma en la que tiene lugar la terminacin anticipada, es posible que los ribosomas que traducen la regin lder produzcan la desaparicin de la estructura secundaria de la segunda parte de la regin lder y se produzca el reconocimiento de esta regin por el factor de terminacin.

Estructura secundaria de la regin lder

Esquema de lo que sucede con niveles altos (b) y bajos (c) de triptfano

La regulacin por atenuacin probablemente tiene lugar en otros operones bacterianos relacionados con la sntesis de aminocidos, ya que en todos los casos el segmento inicial del polipptido transcrito es rico en el aminocido que controla dicho opern. Cuando hay poca cantidad del aminocido correspondiente la traduccin del pptido lder se detiene en los codones correspondientes al mismo el tiempo suficiente para que se formen las estructuras secundarias que permiten que la ARN polimerasa pueda continuar con la transrcipcin.

Porcin que se traduce de la regin lider del opern triptfano

Porcines que se traducen de las regiones lder de los operones de Fenilalanina (a) e Histidina (b)

Regulacin del operon arbirosaEl operon de la arbinosa ara operon Codifica para 3 enzimas que se requieren para catalizar el metabolismo de la arabinosa - Arabinosa isomerasa. (araA) convierte arabinosa en ribulosa - Ribulokinasa. (araB) fosforiliza la ribulosa - Ribulosa-5-fosfato-epimerasa. (araD) convierte la ribulosa-5-fosfato en xylulosa-5-fosfato que puede ser metabolizada por la via de las pentosas

El opern tambin es sensible a la glucosa. Si la concentracin de glucosa es baja, habr ms CAP cAMP , con lo que se activar la transcripcin (activador). Si la concentracin de glucosa es alta, pasar lo contrario.