Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

1La diversidad marina en españa

La diversidad marina en España

Marine diversity in Spain

José TempladoMuseo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), José Gutiérrez Abascal, 2,

28006 Madrid

Palabras clave: Biodiversidad marina, EspañaKey words: Marine species richness, Spain

resumen

Se comentan brevemente algunas características de la biodiversidad marina encomparaciónconlaterrestre.Mientrasquelariquezadeespeciesdelconjuntodemetazoosymacrófitosenelmedioterrestreesnotablementesuperioraladelmarino(alrededordel85%frenteal15%,respectivamente),labiodiversidadmedidaenmodelosestructuralesyformasdevidaesmuysuperiorenmaresyocéanos,dondeestánrepresentadoscasitodoslosgrandesgruposdeorganismospluricelulares. Trasestaintroducción,seanalizanlasparticularidadesdelmediomarinoenEspañaque determinan que nuestras aguas alberguen lasmayores cifras de biodiversidad detodo el ámbitogeográfico europeoynorteafricano.Los estudios sobrenuestraflorayfaunamarinasseintensificarondeunaformamuynotableduranteelúltimocuartodelsiglopasado.Ellohaconducidoaunbuennivelactualdeconocimientosenlosaspectosmásbásicos (taxonómicos,florísticosy faunísticos).Enelpresente trabajo se aportanlos números de especies de los diferentes filos de organismos pluricelularesmarinosconocidosanivel,mundial,europeo,españolycanario.Seconocenenlaactualidadunas10.300 especies de organismos pluricelulares en nuestras aguas marinas territoriales,incluyendoCanarias(unas1.050demacrófitosyunas9.250demetazoos),loquesuponealrededordel4,6%delnúmerodeespeciesconocidasanivelmundial. Finalmente,secomentaelalarmantedeclivedela taxonomíamorfológicaenlosúltimosaños,afavordeotrasdisciplinas,comolasistemáticamolecularolaecología,mejorvaloradasporloscriteriosactualesdeevaluacióndelaactividadinvestigadora.

abstract

Speciesdiversity(ofmetazoanandmacrophytes)appearstobefarlowerinthesea(around220,000knownspecies)thanonland(near1,7millionknownspecies),probablybecausemarinewaterisacontinuousenvironment,withoutapparentbarrierstodispersion(mostmarinespecieshavewidegeographicalrange),andtheyarephysicallymuchlessvariableinspaceandtimethanterrestrialenvironment.Besides,themostdiversegroupof organisms, the insects (within the animal kingdom) and the angiosperms (withinthevegetal kingdom) are almost exclusiveof terrestrial and freshwater environments.Nevertheless,thediversityofmajorlineages(phylaandclasses)ismuchgreaterinthesea thanon landor in freshwaters.ExceptOnychophoraandPentastomida,allanimalphyla,arerepresentedinthemarinerealm,andmanyofthemareexclusiveofthemarineenvironment (14 are exclusive, whereas 14 occur also in freshwater, where none isendemic,andonly11haveterrestrialrepresentatives).

Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

J. tempLado2

ThegeographicandoceanographicpeculiaritiesthatconvergeintheSpanishcoastsfavouraveryrichmarinebiodiversity.KnowledgeofmarinebiodiversityinSpainhasincreasedenormouslyinthepast25years,andmanysystematicinventorieshavebeendeveloped.Duetothiseffort,uptodayabout10,300speciesofmacroscopicorganismshavebeenrecordedintheSpanishmarinerealm(around1,050speciesofmacrophytesandnear 9,250ofmetazoans), about 4.6%of all knownmarine species globally.Thenumbersofknownmarinespeciesofthedifferentgroupsofmacrophytesandmetazoansaregiven,globally, inEuropeancoastsandseas, inMediterranean, inSpanishmarinewaters(includingtheCanaryIslands),andintheCanaryIslands.TheStraitofGibraltarandsomeneighbouringareasoftheAlboranSeashowthehighestspeciesrichnessoftheEuropeanseas. Finally,itispointedoutthealarmingdeclineofmorphologicaltaxonomyinrecentyears inSpain incomparisonwithotherdisciplines, suchasmolecular systematicsorecology, which receive better reviews due to the current evaluation criteria used forresearchactivities.

1. particuLaridades de La biodiversidad marina

Elmediomarinotieneunascaracterísticasmuydiferentesalasdelmedioterrestrey,porlotanto,sudiversidadbiológicaes,asimismo,muydistinta,tantoensucomposicióncomoensuestructurayfuncionamiento.Elaguatieneunamayorcapacidaddeabsorcióndeenergíaqueelaire,loquehacequeelmediomarinoseamuchomásestableencuantoalatemperaturaqueelterrestre,yquecontroleel clima a nivel global y estabilice las temperaturas de la superficie terrestrepróximasalacosta.Elaguadelmares830vecesmásdensaqueelaire,porloquelagravedadafectaalosorganismosmarinosdeformamuydiferentealosterrestres.Laelevadadensidaddelaguapermitelavidaensuspensión(planctonynecton)conungastorelativamentebajodeenergía,loqueposibilitaquedistintasformasdevidaocupentodoelvolumendelagranmasadeagua,aunquelamayorpartede lavidamarina seconcentraen lascapasmás superficiales (alrededordel80%delabiomasaseconcentraporencimadelos1.000m).Laexistenciadevidaensuspensión,asícomodediversostiposdepartículasorgánicasydenutrientesdisueltossuponequeelaguatransportaensusenounagrancantidaddealimento.Ellohadeterminadoquebuenapartede losgruposoespeciesdeanimalesmarinossehayanadaptadoalavidasésil(fijaalsustrato)yanutrirsesimplemente por filtración. Por el contrario, en el medio terrestre todos losanimalessevenobligadosadesplazarseparaobtenerelalimento,mientrasquesólo losvegetalespuedenvivirfijosalsustrato.Enel fondomarino,plantasyanimalescompitenporlaocupacióndelespacioy,dehecho,muchospaisajesoecosistemasmarinosestánconstituidosmayoritariamenteporespeciesanimalessésiles.Elejemplomáselocuentedeelloloconstituyenlosarrecifesdecoral.

Algunos de los grandes grupos que comprende el Reino Animal estánconstituidos exclusivamente por especies sésiles (esponjas, endoproctos,foronídeos, briozoos, ascidiáceos).Otros, como los cnidarios, aunque cuentantambiénconespeciesdevida libre, sonmayoritariamente sésilesy, asimismo,algunosgruposdeanimalesoriginariamentemóviles(comomoluscosyanélidos),cuentantambiénconnumerosasespeciesadaptadasavivirfijasalsustratoyaalimentarseporfiltración.

Por otro lado, aunque muchas de las especies marinas son bentónicas(viven asociadas al fondo), buena parte de ellas (se estima que alrededor del70%)poseenunaomásfaseslarvariasplanctónicas(tempLado,2004), locual

Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

La diversidad marina en españa 3

lesconfiereunagrancapacidaddedispersión,quedependedelamayoromenorduracióndelperiodoquepasanenelplancton.Sehademostradoqueenmuchoscasos las larvas planctónicas pueden retrasar considerablemente el momentode la metamorfosis en ausencia de los factores determinantes de la misma(normalmente la presencia de algún sustrato adecuado para el asentamiento),loqueaumenta lacapacidadpotencialdedispersión.Ello,unidoa laaparenteausenciadebarrerasgeográficas,determinaque lasáreasdedistribuciónde lamayorpartedelasespeciesseanmuyamplias.Almismotiempo,elintercambiogenéticoentrepoblacionesalejadassevefavorecidoytodoellodeterminaunagranhomogeneidadde lafloray faunamarinasa travésdegrandesáreas.Porejemplo,zonastanalejadasdelaregiónIndo-PacíficacomolascostasdelestedeÁfricaylosdistintosarchipiélagosdelaPolinesiatienenunelevadonúmerodeespeciesmarinasencomún,locualesimpensableenlaflorayfaunaterrestre.Elaislamientogenéticorequeridoparalaformacióndenuevasespeciesseproduceconmayor dificultad en elmediomarino, por lo que las tasas de especiaciónsonmuchomayoresenel terrestre,dondelasbarrerasgeográficas, losbruscoscambiosenelmediofísicodeunaszonasaotrasylacapacidaddedispersión,porlogeneralreducida,favorecenlaaparicióndenuevasespeciesylaexistenciadeunaltonúmerodeendemismoslocales.

Todoloanteriorconduceaquesedisparenlascifrasdediversidadbiológica(referida al númerode especies actuales conocidas) que se danpara elmedioterrestre,silascomparamosconelmarino.EnlaTablaIseofrecenunosdatoscomparativosrelativosalnúmerodeespeciespluricelularesactualesconocidasenlosmediosterrestre,dulceacuícolaymarino,obtenidosdediversasfuentes,principalmentedelascompilacionesdeGroombridGe & Jenkins (2002),bouchet(2006),chapman (2009), y apartir dedatospropios, siempreoptandopor lascifrasmásconservadoras.Comoresumendeestosdatospuededecirsequeenelmedioterrestreseconocenmásde1.300.000especiesanimalesyunas345.000deplantas (aproximadamente1.700.000 especies en total),mientras que en elmarseconocensóloalrededorde213.000especiesanimalesymenosde7.000demacrófitos(aproximadamente220.000especies).Por lo tanto, ladiversidadbiológica(medidaennúmerodeespecies)delmediomarinorepresentasóloalgomásdel15%delaexistenteentierra, locualresultaparadójicosi tenemosencuentaqueelvolumenpotencialparalavidaenelmaresunastrescientasvecessuperioraldelmedioterrestre.Elloseexplica,porlaspeculiaridadescomentadasanteriormente.En resumen,puededecirseque lamayorestabilidaddelmediomarino, unida a lamayor capacidad de dispersión de las especies, se traduceen:1)unaevoluciónmáslentayunatasadeespeciaciónbaja,2)ampliasáreasdedistribucióny,3)unamayorlongevidadestratigráficadelasespeciesytasasdeextinciónbajas.Porelcontrario,ycomoreglageneral,enelmedioterrestre:1) laevoluciónesmásrápida,asícomola tasadeespeciación,2) lasáreasdedistribuciónsonmásrestringidasy,3)laduraciónentérminosgeológicosdelasespeciesesmáscorta(tempLadoet al.,2010).

Enloqueserefierealúltimopunto,hayquetenerencuentaqueenelmediomarinolasposiblescrisislocalesnoeliminaránalasespeciesconampliasáreasdedistribucióndetodaeláreaqueocupany,cuandoserestablezcandenuevolascondicionesadecuadasenlaszonasafectadas,éstaspuedenserrepobladasporlarvasprocedentesdelaspoblacionessupervivientesenotraszonas.Porlotanto,aunquelastasasdeespeciaciónenestemediosonbajasconrespectoalmedioterrestre,tambiénlosonlastasasdeextinción.Dehecho,laalarmante“crisisdelabiodiversidad”quevivimosenlaactualidadpareceafectarenmuchamayor

Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

J. tempLado4

medidaalmedioterrestrequealmarino.Enesteúltimoseconocenmuypocasespeciesextinguidasenépocasrecientes,frentealasabultadascifrasquesedanparaelmedioterrestre(diversasestimacionesindicanquecadaañoseextinguenmásde8.000especies)(GroombridGe & Jenkins,2002).Noobstante,hayquetenerencuentatambiénqueenmaresyocéanosesmuchomásdifícilllegaraconstatarqueunaespeciesehaextinguido.Porotrolado,esmuyalarmantelamermadedeterminadoshábitatsmarinosdesingularimportancia,comoestuarios,manglares,arrecifesdecoralopraderasdefanerógamas,asícomolararefaccióndelaspoblacionesdemuchasespeciesysupérdidafuncionalenlosecosistemas(Wormet al.,2002,saLa & knoWLton,2006,butchartet al.,2010,entreotros).

Volviendo de nuevo a los datos numéricos, se observa también quela desproporción entre ambos medios en el número de especies se debeexclusivamenteadosgrupos:losinsectosenelreinoAnimal,ylasfanerógamas,enelVegetal.Ambosgrupos,sobretodoelprimero,comprendenlamayorpartedelasespeciespluricelularesdenuestroplaneta.LasfanerógamasseoriginaronenelmedioterrestreenelperiodoJurásico(haceunos125millonesdeaños)yrápidamenteseextendieronportodalasuperficieterrestre(conexcepcióndelosdesiertosy laszonasheladas),experimentandounagrandiversificación.Estosvegetales superiores pasaron a constituir los elementos principales del paisajeyde loshábitatssobre losquesesustentabatodalacomunidadbiológica.Por

Tabla I. Datos comparativos relativos al número de especies pluricelulares actualesconocidasenlosmediosterrestre,dulceacuícolaymarino(sintetizadoapartirdediversasfuentes,principalmentedelascompilacionesdeGroombridGe & Jenkins, 2002;bouchet,2006;chapman,2009,ydedatospropios).

- Comparativedataofthenumberofterrestrial,freshwaterandmarineknownrecentspeciesofthedifferentgroups(dataextractedfromdiversesources,mainlyfromdeGroombridGe & Jenkins, 2002;bouchet,2006;chapman,2009,andfromowndata).

grupos totales terr. y dulc. marinasPoríferos(esponjas) 10.100 150 9.950Cnidariosyctenóforos 10.810 700 10.110Platelmintos 16.000 12.500 3.500Asquelmintosyfilosmenores 30.440 14.300 16.130Anélidosygruposafines 16.400 4.000 12.400Moluscos 122.000 28.000 94.000Artrópodos 1.065.000 1.024.000 41.000Lofoforados 5.050 50 5.000Equinodermos 6.000 0 6.000Urocordados 2.100 2.100 2.100Vertebrados 43.000 29.500 13.000Número de especies animales 1.326.200 1.113.200 ≅ 213.000Plantasvasculares 270.060 270.000 60Algas 100.000 75.000 6.600Número de especies vegetales 370.060 345.000 6.660Número de especies 1.696.260 1.458.200 ≅ 220.000

Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

La diversidad marina en españa 5

tanto,enelmedioterrestrelabiodiversidadestátotalmentecondicionadaporlasfanerógamas.Ladiversidaddehábitatsynichosecológicosgeneradosporestosvegetalesdeterminaronunaenormediversificacióndealgunosgruposanimales,yenespeciallosinsectos,queapartirdelJurásicofueronaumentandoennúmerodeespecieshastallegaralascifrasactuales.MientraselnúmerodeespeciesenelmedioterrestrehaidoaumentandoprogresivamentedesdeelJurásicohastalaépocaactual, lascifrassehanmantenidomásomenosconstantesenelmediomarino.

En el mar, el componente vegetal de la biodiversidad, constituidomayoritariamente por vegetales inferiores (algas), está sometido a mayoreslimitaciones. En primer lugar, los vegetales bentónicos deben competir porel sustrato conmultitud de formas animales de vida sésil; en segundo lugar,requierenunsustratodurosobreelqueasentarse(nopuedencolonizarlasextensassuperficiesocupadasporlossedimentosoceánicos,quecubrenmásdel75%delosfondosmarinos)y,porúltimo,alprecisardelaluz,nopuedenhabitarmásalládelos200mdeprofundidadenaguasmuytransparentes,tantosiseencuentransobreelfondocomosiformanpartedelplancton.Todoellotieneunaseriedeimplicacionesquecondicionanlascaracterísticasdelascomunidadesbentónicasmarinas, esdecirde subiodiversidad,yquedeterminan susdiferencias frentea las del medio terrestre. Mientras los insectos están prácticamente ausentesdel medio marino, salvo algunas especies de “zapateros” (géneroHalobates,familia Gerridae, orden Hymenoptera) y fases larvarias de quironómidos(Diptera),algunasfanerógamasinvadierondeformasecundariaelmediomarino,adaptándoseaocuparlasvastasextensionesocupadasporsustratosblandosenáreassomerasdelasplataformascontinentales.Aunquelasfanerógamasmarinasocupanampliaszonasyconstituyenunodelosprincipalesecosistemasmarinoslitorales,nolleganalmediocentenardeespeciesentodoelmundo.

Paraconcluirestacomparacióngeneralentrelosmediosterrestreymarino,cabe decir que, aunque en lo que se refiere al número de especies existe unaimportante desproporción en favor del primero de ellos, por el contrario, simedimoslabiodiversidadcomoladiversidadde“formasdevida”odegrandesgruposbiológicos,elpanoramacambiaradicalmente.Delos35filosograndesgrupos que se reconocen en la actualidad dentro del ReinoAnimal, sólo dosdeellossonexclusivosdelmedio terrestre, lospentastómidos (parásitos todosellosdelasvíasrespiratoriasdevertebrados)ylosonicóforos(conunpequeñonúmerodeespeciesdeambienteshúmedostropicales).Porelcontrario,los33filosrestantestienenrepresentaciónenelmediomarino,siendo16exclusivosdeestemedioyotros9mayoritariosenél(TempLadoet al.,2010).

Es preciso señalar también que los números de especies ofrecidosanteriormenteserefierenaespeciesactualesconocidasydescritasformalmente.Enestesentidoesmuynotorioelmayordesconocimientoqueseposeesobrelosfondosoceánicoscon respectoa loconocidoen losambientescontinentalesyenlosúltimosañoselnúmerodeespeciesmarinasnuevasquesedescribencadaañooscilanentre1.200y1.800(bouchetet al.,2002,Bouchet,2004).Aunquelosestudiossobrelabiodiversidadsehanincrementadoenlasúltimasdécadas,esteesfuerzoseconcentraprincipalmentesobrelosecosistemasterrestres.Segúndatoscompiladosporhendrikset al. (2006),entre1987y2004,sóloel9,8%de las publicaciones sobre el tema están dedicadas a la biodiversidadmarina.Asimismo, por ejemplo, sólo un 10% de las ponencias presentadas al “FirstOpenScienceConferenceoftheDiversitasProgramme”(celebradoenMéjico,ennoviembrede2005)trataronsobrebiodiversidadmarina.Estadesproporción

Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

J. tempLado6

contrastaconelmayordesconocimientosobreladiversidaddemaresyocéanosyconelhechodequeenellosseconcentralamayordiversidadfilética.

Paratratardepaliarestacarencia,enelaño2000comenzóadesarrollarseel macroproyecto internacional denominado “Census of Marine Life”, en elque están involucrados más de dos mil investigadores de más de 80 países,entre ellosEspaña,y cuyos resultadosde susdiezprimeros añosde andadurasehanpresentadorecientementeenLondres(octubrede2010).LosobjetivosyestrategiasdeesteambiciosoproyectoserecogenenelartículodeYarincik & o’dor(2005)ytodolorelacionadoconélpuedeconsultarseenlapáginaweb:http://www.coml.org. Asimismo, una exposición de los descubrimientos másrelevantesserecogenenellibrotitulado“DiscoveriesoftheCensusofMarineLife”(sneLGrove,2010).

2. eL medio marino en españa Y su diversidad bioLóGica

Las privilegiadas características del litoral español y de su plataformacontinental,debidasasusituacióngeográficaentreelocéanoAtlánticoyelmarMediterráneo,alasdiferentescondicionesoceanográficasybiogeográficasqueenélincidenyalaextraordinariavariedaddetiposdecostaquecomprende(rías,marismas, lagunas litorales, extensas costas acantiladas de distinta naturaleza,playasyconjuntosinsularesdeextensiónmuyvariable),determinanquenuestromediomarino tenga una enorme complejidad, lo cual se refleja en su flora yfauna. Todo ello se traduce en que España atesora, conmucha diferencia, lamayordiversidadbiológicamarinaenelámbitoeuropeo.

Lasdiferentespeculiaridadesbiogeográficasyoceanográficasquesedanencadaunodelossectoresenlosquepuededividirsenuestrolitoraldeterminanquelacomposicióndeladiversidadbiológicavaríesegúnnosvayamostrasladandode uno a otro. En las costas del norte de España existen notables diferenciasentrelasaguasgallegasylasdelgolfodeVizcaya.MientrasquelabiotamarinagallegatieneuncaráctermásfríoyseasemejamásaladelascostasbretonasydelsurdelasislasBritánicas,ladellitoralcántabroyvascopresentaunamarcada“mediterraneización”,esdecir,uncaráctermástermófilo(ibáñez,1989).Porotrolado,ellitoralatlánticodelgolfodeCádiz,apartedesusituaciónmássureña,secaracterizaporsuextensaplataformacontinental,ocupadaensumayorparteporfondossedimentarios(arenasyfangos).Estazona,ademásdecompartirmuchasespeciescon lasáreaspróximas (MediterráneoycostasatlánticasdelnortedeÁfrica),presentaalgunasespeciesexclusivas.

Dentro de la biota que habita las aguas canarias, yamuy diferente y detiposubtropical,sepuedenapreciartambiéndiferenciasentrelasislasorientales,bajolainfluenciadelafloramientodeaguafríasaharianoycongranabundanciademuchasespeciesdeinteréspesquero,ylasoccidentales,conafinidadesmástropicales(bacaLLadoet al.,1989).

EnloqueserefierealMediterráneo,hayqueresaltarenprimerlugarqueexiste una marcada gradación decreciente de las cifras de riqueza específicadesdeelsectoroccidentalalorientaldeestemar.Nodebeolvidarsequelamayorparte de la biotamediterránea actual procede de sucesivas invasiones a partirdelAtlántico.Así,porejemplo,seestimaqueel87%delafaunamediterráneaactualestápresenteenelMediterráneooccidental,el49%enelAdriáticoyel47%en la cuencaoriental (TempLado, 2004).Ello sitúanuevamenteanuestrolitoralmediterráneoenunasituaciónprivilegiada,locualseacentúatodavíamássitenemosencuentaqueenlascostasmediterráneasespañolasseobserva,asu

Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

La diversidad marina en españa 7

vez,todaunatransiciónentreellitoralcatalán,deafinidadesmásfrías,yelsectormástermófilo,comprendidoentreelcabodeLaNaoyelcabodeGata.EltramodecostaqueabarcadesdeeldeltadelEbrohastaelcabodeLaNao,asícomoelarchipiélagobalear,puedeconsiderarsecomounazonaintermediaentreelsector“cálido” y el “frío”.Aunque buena parte de las especies son comunes a todonuestrolitoralmediterráneo,otrasmuchaspresentanunagradaciónycaracterizanlosdistintossectores.

Porúltimo,lascostasmediterráneasdelmardeAlborán(cuyoslímitessesitúanentrelalíneaqueuneelcabodeGatayOrán,porelladooriental,yenelestrechodeGibraltar,eneloccidental)presentanunanotableinfluenciadelacapasuperficialdeaguaprocedentedelAtlántico.Todaestazonaconstituyeunaencrucijada,dondepuedenencontrarseespeciesatlánticas, tantodeaguasfrías(delascostaseuropeas)comocálidas(delascostasafricanas),juntoaespeciesmediterráneas y diversos endemismos exclusivos de la zona.Hay que señalarqueel cabodeGataconstituyeuna fronteramuymarcadaentreel sectormáscálidodenuestrascostasmediterráneas,haciaelnortedeesteaccidentecostero,yeláreadeinfluenciaatlántica,haciaeloeste.TodoellodeterminaqueelMardeAlboránconstituyalazonademayorbiodiversidadmarinadetodoelámbitoeuropeoynorteafricano(coLLet al.,2010).

LosestudiosrealizadoshastalafechaseñalanalgunosenclavesdelmardeAlboráncomoauténticos“puntoscalientes”delabiodiversidadmarinaeuropea(tempLado & caLvo,2006),esdecir,zonasenlasquesehaestimadounamayordiversidaddeespeciesporunidaddeespacio.Entreestos“puntoscalientes”cabedestacareláreadelestrechodeGibraltar(ocañaet al.,2009),tantosuvertientepeninsular, entre el caboTrafalgar y la bahía deAlgeciras, como el litoral deCeuta; lazonadePuntaChullera,enel límiteentre lasprovinciasdeCádizyMálaga; la zona comprendida entre la Punta de Calaburras y Calahonda, enMálaga(García rasoet al.,2010);lazonadeMaro-CerroGordo,enellímitedelasprovinciasdeMálagayGranada;laPuntadelaMonayelsectordecostaentreCalahondayCastelldeFerro,enellitoralgranadino,ytodoelentornodelaisladeAlboránylaplataformaquelacircunda(TempLado,2006).Además,hayqueseñalarlaextraordinariariquezabiológicaquepresentaelroquedodelPlacerdelasBóvedas,situadounoskilómetrosmaradentrofrenteaPuntadelosBaños,enlacostadeMálaga,yelgranpromontoriosubmarinodenominadoBajodelosOlivos(oficialmenteBancodeChella),localizadoalsurdelascostasalmerienses.Porúltimo,esreseñablequeenelcabodeGataconfluyenlacorrientesuperficialatlánticaentranteyunacorrientedeaguasmediterráneasquecirculaendirecciónsuroeste, enparaleloa lascostas levantinas.Comoconsecuencia, se formaunflujodemezcladeaguasdediferentescaracterísticasquesemueveendirecciónaOrán.SetratadeldenominadoFrenteAlmería-Orán,queconstituyeunabarreraparaladispersióndemuchaslarvasplanctónicas.EllodeterminaqueelcabodeGataconstituyaunlímitebiogeográficoparanumerosasespecies,loqueconfiereuninterésañadidoaestazona.

3. breve síntesis histórica

Todoloanteriorseñalaanuestropaíscomounmarcoidóneoparaeldesarrollodelainvestigaciónenelcampodelabiodiversidadmarina.Sinembargo,hastamediados de la década de 1970, con honrosas excepciones, no se produjo enEspañaeldespeguedefinitivoygeneralizadoentodoslosámbitosdelabiologíamarina.A la hora de esbozar un bosquejo histórico sobre las investigaciones

Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

J. tempLado8

marinasennuestropaísesobligadoreferirsealosartículosderoset al.(1976),ros(1993)yDuarte(2006).

DistingueJoandomènecRos(1993)cuatroetapasenloqueserefierealahistoriadelasinvestigacionessobrelabiodiversidadmarinaenEspaña,1)etapapionera,2)etapafaunísticayflorística,3)etapabionómicay4)etapaecológica.Laprimeradeestasetapas(pionera)es laquevahastacasielcomienzode ladécadade1970,enlaquemuypocosinvestigadoresdenuestropaísdesarrollaroninvestigacionessobrenuestraflorayfaunamarinas.

El siglo XIX, sobre todo en su segunda mitad, fue un periodo de granesplendor científico, en el que la biologíamarina a nivel global experimentóunfuerteimpulso.Setratadelaépocadelasgrandescampañasoceanográficas(lamásfamosaydemayorenvergadurafueladel“Challenger”,1872-1876),ytuvieronlugarenesetiempograndesavancesenelconocimientodelosfondosmarinosydesufauna.Eseprogresonotuvoparalelismoennuestropaís,dondehastafinalesdeesesigloyprincipiosdelsiguientenocomenzaronaestudiarsede forma rigurosa algunos grupos animales y vegetales. Fueron contados losestudiososquededicaronsuesfuerzoatalmenesterysiempredeformaaislada.Setratabadeauténticosautodidactas,entrelosquepuedendestacarseaEnriqueRiojaloBianco(queestudiólosanélidospoliquetos),JoaquínGonzálezHidalgo(moluscos),ManuelGerónimoBarroso(briozoos),FranciscoFerrerHernández(esponjas),oFranciscoArandayMillán(equinodermos),entreotros.

En el sigloXIXhay que destacar la creación de la “EstaciónMarina deSantander”,fundadaen1886(conelnombrede“EstaciónMarítimadeZoologíayBotánicaExperimentales”),perocuyolaboratorionocomenzóafuncionarhastatresañosdespués.DichaEstación,apesardelosmúltiplesproblemas,vicisitudesy cambios de ubicación que sufrió, actuó de centro catalizador e impulsor delosescasosestudiosquesobrebiologíamarinasedesarrollabanenEspaña.SufundadorfueAugustoGonzálezdeLinaresysuprincipalimpulsorEnriqueRioja.EnunprincipioestuvoadscritaalMuseoNacionaldeCienciasNaturales,hastaqueen1914,conlacreacióndelInstitutoEspañoldeOceanografía,ellaboratoriosantanderino pasó a pertenecer a esta institución (cendrero, 1978, resume lahistoriadedichaestacióncostera).

Amediadosdeladécadade1950algunospaísescomenzaronautilizarlaescafandraautónoma(inventadapocoantes)enlainvestigacióndelaflorayfaunadelosfondosmarinos,loquepermitíaelestudio“insitu”delascomunidadesbentónicasdelapartemássomeradelaplataformacontinental.Ellotieneespecialinteréssobretodoenelestudiodelosfondosrocosos,yaqueéstossonmuchomás inaccesibles a losmétodos tradicionalesdemuestreo indirecto: dragados,arrastres,etc.Elempleodelaescafandraautónomarevolucionaríaelestudiodelbentosmarino,yenelMediterráneodiolugaraloquesedenominó“BionomíaBentónica”,impulsadaprincipalmenteporinvestigadoresfranceses(JeanMariePérès, Roger Molinier, Jacques Picard), inspirada en la fitosociología de losbotánicos terrestres. Una síntesis de los estudios realizados por estos autoresla constituyóel conocido“Nouveaumanueldebionomiebenthiquede lamerMéditerranée”(pérès & picard,1964),todounclásicoquehaservidodebasealamayorpartedelostrabajosposterioressobreeltema.

Poresosaños,tantoelInstitutoEspañoldeOceanografíacomolosInstitutosde Investigaciones Pesqueras (del CSIC) desarrollaban ya una intensa labor,peroorientadafundamentalmentehaciatemasdepesquerías.Enestosinstitutostambiéncomenzaronarealizarseimportantesinvestigacionessobreelplancton,queculminaronentrabajoscomolosdemassutí & marGaLef (1950), massutí & navarro (1950), durán (1963), vives (1966)yviveset al.(1975),entreotros

Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

La diversidad marina en españa 9

muchos. Puede afirmarse quemientras en los años setenta las investigacionessobreelplanctonennuestropaísyaestabanbienconsolidadas,hastaentonceslosestudiosdedicadosalbentosmarinonosufrieronsudefinitivoimpulso.EstanuevaépocacomienzaconeldesarrollodeunproyectodeinvestigaciónsobrelascomunidadesbentónicasdesustratodurodellitoralNEespañol(conocidocomo“ProgramaBentos”),patrocinadoyfinanciadopor laFundaciónJuanMarchydirigidoporRamónMargalef(véaseros et al.,1976).Esteproyectofueelmásambiciosodelosrealizadoshastalafechayaunabaporvezprimeralosesfuerzosdeunnutridogrupodebiólogosmarinosjóvenesenunosobjetivoscomunes.El“ProgramaBentos”tuvounagraninfluenciaposteriorydiounfuerteimpulsoalosestudiosenbiologíamarinabentónicaennuestropaís,comobienaugurabanroset al.(1976)(“... la ocasión presentada por la convocatoria de la Fundación era única. Se entreveía con ella, por primera vez en nuestro país, la posibilidad de formar un equipo de biólogos interesados en problemas de ecología bentónica general, equipo al que se podría recurrir en un futuro que prometía ser rico en oportunidades”).Losresultadosalcanzadosdieronlugaralapublicacióndenumerosostrabajosendistintasrevistas.Podemosdecirque,condichoproyecto,comienzaladenominada“etapafaunísticayflorística”.

En esos años, diversos investigadores jóvenes de varias universidadesempezabanarealizarsustesisdoctoralessobretemasmarinosy,coincidiendoconestenuevoauge,en1979secelebraenSanSebastiánelPrimerSimposioIbéricodeEstudiosdelBentosMarino,quereunióaunoscincuentainvestigadores.Desdeentonces,estossimposioshanvenidocelebrándoseconunaperiodicidadbienal,habiéndosedesarrolladolossiguientesenBarcelona(1981),Pontevedra(1982),Lisboa(1984),Tenerife(1986),PalmadeMallorca(1988),Murcia(1990),Blanes(1994),AlcaládeHenares(1996),Algarve(1998),Málaga(2000),Gibraltar/LaLíneadelaConcepción(2002),LasPalmasdeGranCanaria(2004),Barcelona(2006), Funchal (2008) yAlicante (2010). Del repaso de las comunicacionespresentadas en dichos simposios puede obtenerse una idea aproximada de lasinvestigacionesquesehanvenidollevandoacabosobrenuestrabiodiversidadmarina.

Al“ProgramaBentos”siguieronotros,financiadospordiversasinstitucionespúblicas y privadas. Por mencionar algunos de ellos, citaremos aquellos quetuvieroncomofinalidadelestudiogeneraldeáreasdeterminadasdenuestrolitoralyquedieronlugaravariastesisdoctoralesyamuchaspublicaciones,delasquesóloseiránmencionandoaquíaquellasdetipomonográficoodesíntesis.Unodeestosproyectosdegranenvergadurafueeldenominado“Catálogopreliminarde los invertebradosmarinosbentónicosdel área circumcanaria”, dirigidoporJuan José Bacallado a principios de los ochenta y cuyos efectos en CanariasfueronsimilaresalosqueelProgramaBentostuvoenlaPenínsula.TambiéncabemencionarelproyectofinanciadoporlaGeneralitatdeCataluñaparaelestudiodelasislasMedas,dirigidoporJoandomènecRos;olosdesarrolladossobrelascostasdelaComunidadValenciana,laisladeNuevaTabarca,elParqueNaturaldeCabodeGata,lasislasColumbretes,elAbradeBilbaoolaisladeAlborán.Muchosdeestosproyectosdieronlugar,comoresultadofinal,alapublicacióndeunamonografíasobrelabiotamarinadelasrespectivaszonasestudiadas.Así,puedenmencionarse losderos et al. (1984),bacaLLadoet al. (1984),costa et al.(1984),ramos(1985),aLonsoet al.(1987),García rasoet al.(1992)ytempLado & caLvo(2002,2006).Otrosproyectosllevadosacaboendiferenteszonas,comoalgunasríasgallegas, labahíadeAlgecirasyenambosladosdelárea del Estrecho,dieronlugaralarealizacióndenumerosastesisdoctoralesya

Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

J. tempLado10

lapublicacióndeunbuennúmerodeartículossobrelosdistintosgruposanimalesyvegetales.

Todoellonossitúayaenplenoesplendordela“etapafaunísticayflorística”,queabarcaaproximadamentelasdosúltimasdécadasdelpasadosiglo.Enesteperiodo surgeunaescuela ibéricade taxónomos,queadquierengranprestigiointernacional, hasta tal punto que se señala coloquialmente aEspaña como la“reservaespiritualdeOccidenteenTaxonomía”.Enestecontextosurgenhaciafinalesdeladécadade1990losproyectosFloraIbéricayFaunaIbérica,dirigidosrespectivamentedesdeelRealJardínBotánicoyelMuseoNacionaldeCienciasNaturales(CSIC),yquesecontinúanhastalaactualidad.Dichosproyectostienencomoobjetivoprincipallapublicacióndemonografíassobrelosdiferentesgruposdelaflorayfaunadentrodelámbitogeográficoibero-balear.EnloreferentealproyectoFaunaIbéricasehanpublicadohastalafecha32monografías,perosóloseisdeellasestándedicadasagruposmarinos:moluscoscefalópodos(Guerra,1992),sipuncúlidos(saiz saLinas,1993),dosdepoliquetos(san martín,2002;Viéitezet al.,2004),lofoforados(Álvarezet al.2005)ycopépodosplanctónicosmarinos(vives & shmeLeva,2006).Aunqueenlaactualidadsedisponedeunacantidadde informaciónmuy importantesobrebuenapartede losgrupos,sonmuypocaslasobrasdecaráctermonográficoanterioresa1990enelconjuntodelaPenínsulaIbérica,similaresalasrealizadasenotrospaíses(sonmuyconocidas,porejemplo,lasseriesdedicadasalafaunadeFranciaodelasIslasBritánicas).Entreestashonrosasexcepciones,seencuentran,porejemplo,lasmonografías,yaclásicas,dehidaLGo(1917),sobrelosmoluscos,zariquieY áLvarez(1968),sobre los crustáceos decápodos,montero (1971), sobre los bivalvos,coLom (1974),sobrelosforaminíferosbentónicos,yladefez(1974)sobregasterópodosnudibranquios y ascoglosos.Asimismo, no hay que dejar de mencionar que,comosiempre,losvertebradoshansidoobjetodemuchamayoratenciónquelosinvertebradosy,portanto,suconocimientohaestadosiempremuypordelantedeldeéstos.Lospecesmarinosnohansidounaexcepción,yLozano reY(entre1928y1960)fuepublicandoendiversosvolúmeneslafaunaibéricadepeces.

Asimismo, aparte de los volúmenes yamencionados del proyecto FaunaIbérica,enfechasmásrecientessehanpublicadoobrasmonográficasdedicadasagruposconcretos,comolasdezabaLa & maLuquer(1988), sobrebriozoos,oladebouiLLonet al.(2004),sobrehidrozoos,aunqueestasúltimas,enamboscasos,estándedicadasalatotalidaddelMediterráneo.Porotrolado,sehanmultiplicadolosartículossobrelosdiferentesgrupos,conladescripcióndeunelevadonúmerodeespeciesnuevas,alaparquecadavezesmayorelnúmerodepublicacionesdedicadasa ladescripciónde lasdiferentescomunidadesmarinasquepueblannuestras aguas. Se entra así progresivamente en la “etapa bionómica”, que sesolapaconlaanterior.

Como resultado del conocimiento acumulado durante las etapas quepodríamos llamar “descriptivas” de nuestra biodiversidad marina (etapas“faunísticayflorística”,oquéespecieshay,y“bionómica”,cómoseagrupanydistribuyen),sefueronpublicando(alaparquelosartículosenrevistascientíficas)unbuennúmerode librosoguías,demuydiversa índoleencuantoalnivelycontenido,sobrelasdistintascomunidades.ComoejemplospuedenmencionarseellibrocoordinadoporLuque & tempLado(2004)sobrelasformacionesvegetalesbentónicasdeAndalucíaylascomunidadesquealbergan,asícomolasprimerassíntesis de carácter general, como las editadas poracuamed (2007) o por elministerio de medio ambiente Y medio ruraL Y marino(2008).

Conelcomienzodelsigloactual,seproduceunanotoriadisminuciónde

Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

La diversidad marina en españa 11

lostrabajosdetipodescriptivoenfavordelasinvestigacionessobrelosdistintosaspectosecológicosqueatañenanuestroecosistemamarino.Seentraasíenlaetapaecológica,mientrasquelostrabajostaxonómicos,faunísticosyflorísticostradicionales muestran un alarmante declive, a pesar de que el conocimientoenestosaspectosbásicosnoestánimuchomenosconcluido.Antesdehablarde las perspectivas, es preciso recapitular y comentar brevemente el nivel deconocimientosacumuladoshastalafechasobrenuestradiversidadmarina.

4. estado actuaL deL conocimiento

Comoresultadodelasintensasinvestigacionesdesarrolladasenlasúltimasdécadas,puedeafirmarsequeenelmomentoactualelniveldeconocimientossobrenuestradiversidadmarinapuedeconsiderarsecomoaceptable en loquese refiere a aspectos básicos como la taxonomía y la faunística. En aguas denuestraplataformacontinentalseconocenhastaelmomentounas1.000especiesvegetalesymásde9.000animales(tempLado & pantoJa,2007).EnlaTablaIIsemuestraelnúmerodeespeciesde losdistintosgruposvegetalesyanimalespluricelulares a nivel mundial, europeo, mediterráneo, español (incluyendoCanarias)ycanario.Estascifrascorrespondensóloaespeciespluricelulares,porloquequedanexcluidos,entreotros,grupostanimportantescomolasdiatomeas,conmásde500especiesconocidasennuestrasaguas,olosforaminíferos,conotrastantas.

Parahacernosunaideadeloquesuponenestascifras,seofreceunresumende lasmismasen laTabla III, quepermiteunacomparaciónagrandes rasgosentreelnúmerodeespeciespluricelularesmarinasconocidasenaguasespañolasyanivelmundial.Delas9.250especiesespañolasdeanimalesmarinos,unas750sonplanctónicas,unas350nectónicas(cetáceos,tortugas,algunospeces,buenapartedeloscefalópodosyunospocoscrustáceos)yunas8.150bentónicas(cercadel90%)(tempado & pantoJa,2007).Sinembargo,hayqueseñalar,comoyasehacomentado,queunelevadoporcentajedelasespeciesbentónicas(cercadel70%)presentanunafaselarvariaplanctónica,porloquepodemosdecirqueenelplanctonestánrepresentadaslamayoríadelasespeciesmarinas,almenosenlaparteinicialdesuvida.

En lo que se refiere a los grupos animales que cuentan con una mayorrepresentaciónencuantoanúmerodeespeciesconocidasson,poresteorden,loscrustáceos(unas2.500especies),moluscos(unas2.250),peces(unas1.130),anélidos(unas1.000,mayoritariamentedelgrupodelospoliquetos),cnidarios(unas650), poríferos (unas550), tunicados (unas350), briozoos (unas280)yequinodermos(unas275).

A pesar de este buen nivel de conocimientos básicos, todavía quedanimportantes lagunasporcubrir.Existenalgunosgrupos importantesmuypocoestudiadoshastaahora(comoturbelarios,nemertinosonematodos)y,almismotiempo,algunaszonasdenuestrolitoralhansidopocoestudiadas.Porotrolado,se desconoce la biología de lamayor parte de las especies, sobre todo en loconcernientealosinvertebrados.Esdecir,sabemosmásomenosloquetenemosycómosedistribuye,perodesconocemosengranmedidacómoviveyfuncionanuestra diversidad biológica marina. Por tanto, es importante mantener elesfuerzoinvestigadorenestasáreasbásicasdelacienciaparaunamejorgestiónyconservacióndenuestrosrecursosmarinos.

Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

J. tempLado12

Tabla II. Número de especies marinas de los distintos grupos vegetales y animalespluricelulares a nivel mundial, europeo, mediterráneo, español (incluyendoCanarias)ycanario(modificadodetempLado & pantoJa,2007).

- Number of known marine species of the different groups of macrophytes andmetazoans: globally, in European coasts and seas, inMediterranean, in Spanishmarinewaters(includingtheCanaryIslands),andinCanaryIslands(modifiedfrom tempLado & pantoJa,2007).

mundiales europeas mediterráneas españolas canariasALGAS 6.600 1684 980 1035 639

Clorofitas 1.100 328 200 215 118Feofitas 1.500 437 260 270 130Rodofitas 4.000 919 520 550 391

ANGIOSPERMAS 60 5 5 5 3ANIMALES 213.783 24.185 12.000 9.253 3.950

Poríferos 9.950 1.640 590 550 157*Placozoos 2 2 2 1 -*Mesozoos 85 35 20 ? -Cnidarios 10.000 1.329 730 650 164*Ctenóforos 110 38 30 30 4Platelmintos 16.000 2.398(?) 900 ? 37Rotíferos 250 139 59 20 -*Gnatostomúlidos 80 25 10 4 -Nemertinos 750 478 187 45 -*Gastrotricos 400 237 165 ? -*Loricíferos 10 2 2 1 -*Kinorrincos 120 37 28 5 1Ciclióforos 4 3 2 3 -Nematomorfos 10 3 1 ? -*Priapúlidos 15 7 5 3 -Nematodos 12.000 1837 703 ? -Acantocéfalos 200 67 ? ? -*Entoproctos 170 45 19 5 -*Equiúridos 140 19 6 5 2*Sipuncúlidos 160 44 33 35 6Moluscos 94.000 3.353 2.800 2.250 1.170Anélidos 12.120 2.100 1.100 1.000 305Tardígrados 120 76 60 20 -Quelicerados 1.000 361 275 190 12Crustáceos 38.000 6.522(?) 2.600 2.500 1.095Briozoos 4.000 724 250 280 131*Braquiópodos 350 18(?) 16 31 15*Foronídeos 16 9 8 8 2*Quetognatos 70 42 25 30 22*Hemicordados 90 17 5 5 -*Equinodermos 6.000 648 230 275 82

Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

La diversidad marina en españa 13

mundiales europeas mediterráneas españolas canarias

Cordados 15.123 1.933 921 1.532 745(* Urocordados) 2.100 481 320 350 28

(*Cefalocordados) 23 2 1 2 -(Vertebrados) 13.000 1.450 900 1.180 717

Totales ≅ 220.000 25.871 ≅ 13.000 ≅ 10.300 4.592

Nota.- Se han señalado con un asterisco los grupos exclusivamente marinos. Los números deespeciesmundiales,mediterráneasyespañolassonestimativosoaproximadosyserefierenaespeciesdescritasycitadas(noaespeciesposibles).Enmuchoscasoselnúmerodeespeciescitadasesmuyinferioralreal,debidoaundeficienteconocimientodelgrupoeneseáreageográfica.Lasinterrogacionesenlacolumnadelasespeciesespañolasserefierenaaquellosgruposcuyonúmerodeespeciescitadasseconsiderainferioral5%delasquedebenexistir.Porotrolado,losnúmerosqueseconsignanenlascolumnasdeespecieseuropeasycanariasnosonestimativos,sinoquecorrespondenconexactitudalosquefiguranenelEuropeanRegisterofMarineEspecies(costeLLoet al.,2001)yalasrecogidasenel“ProyectoBIOTA”(moro et al.,2003), respectivamente.Enloqueserefierea la listadeespecieseuropeas,los números referentes a los platelmintos y a los crustáceos están sobredimensionados,posiblemente por haberse incluido también las as especies no marinas (esto claramentesucedeconlosisópodos,dentrodeloscrustáceos,yconlosgruposparásitos,dentrodelosplatelmintos).Porelcontrario,lacifradebraquiópodosparecesubestimada,pueselnúmerodeespeciescitadasdeestegrupoenlosmareseuropeosdebeserpróximaa40.Decaraallamar la atención sobre ello, sehapuestouna interrogación a continuaciónde las cifrasdadasparaestosgrupos.

TablaIII.Comparaciónentreelnúmerodeespeciespluricelularesmarinasconocidasenaguasespañolasyanivelmundial,conindicacióndelporcentajequerepresentan.

- ComparativenumbersoftheknownmarinespeciesinSpainandglobally.

En el Mundo En España % del mundial

Número total de especies 219.600 10.300 4,6% Vegetales 6.600 1.050 15,9% Animales 213.000 9.250 4,3%Vertebrados 13.000 1.180 9,0%Invertebrados 200.000 8.070 4,0%

Otraimportantelaguna,muynotoria,eslareferidaalafaunadenuestrosfondos profundos, prácticamente sólo conocida a través de las campañas depesca.Ladificultaddesuestudioylacarestíadelosmediosqueserequierenhadeterminadoqueseanmuyescasaslasinvestigacionessobrelafaunabatialquepueblaeltaluddenuestraplataformacontinental,asícomoladelaszonasabisalescontiguas,loscañonesolosbancosymontessubmarinos(“seamounts”).Comoexcepción,puedemencionarse lacampañafrancesaBALGIM,desarrolladaen1984yqueteníaporobjetoelestudiodelafaunabatialdelgolfoibero-marroquí,delestrechodeGibraltarydelmardeAlborán.Losresultadosdeestacampañadieronlugarenañosposterioresanumerosaspublicacionessobrediversosgrupos,entrelasquepuedencitarseamododeejemplolasdeharmeLin & d’hont(1992)sobrelosbriozoos,ramiL & vervoot(1992)sobreloshidroideos,bourY-snauLtet al.(1994)sobreesponjas,oladesaLas(1996)sobrelosmoluscosbivalvos.

Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

J. tempLado14

Por otro lado, a finales del siglo XX, investigadores del Instituto deInvestigaciones Marinas de Barcelona (CSIC) comenzaron a desarrollarinvestigaciones intensivas sobre la fauna (especialmente crustáceos) del taludcontinentalmediterráneoespañol(véanse,porejemplo,lostrabajosdecartes,1993yabeLLóet al.,2002),ydealgunoscañonessubmarinossituadosfrentealaCostaBravayquehanreveladolaexistenciaenestosenclavesdeunafaunamuyricaypeculiar(véase,porejemplo,eltrabajodeGiLiet al.,1999).

Esdedestacar,yaenfechasrecientes,eldesarrollodelproyectoECOMARGdel Instituto Español deOceanografía (www.ecomarg.net) para el estudio delbancosubmarinoconocidocomoElCachucho(oficialmente“BancoLeDanois”),que seencuentra situadoalnortede lapenínsula Ibérica, frentea la localidadasturianadeRibadesella,a65kmdelacosta.Setratadeunextensopromontoriosubmarinode57kmdelargopor17deancho,queseelevadesdeunos4.000metrosdeprofundidadycuyacimasesitúaaunos500mdelasuperficie.Esteproyectoadadolugaranumerosaspublicaciones(serranoet al., 2007;sánchezet al.2008,entreotras)ysusresultadoshanconducidoaladeclaracióndeesazonacomolaprimeraÁreaMarinaProtegidadeaguasabiertasenEspaña(verherediaet al.,2008).

Por último, en lo que se refiere a la investigación de nuestras aguasprofundas, hay que mencionar que se está desarrollando en la actualidad unambicioso proyecto para el estudio de diversas zonas repartidas por todo elámbito de nuestro mar territorial. Se trata del proyecto Life INDEMARES(“InventarioydesignacióndelaRedNatura2000enáreasmarinasdelEstadoespañol”),cuyoprincipalobjetivoescontribuiralconocimiento,protecciónyusosostenibledelabiodiversidadenlosmaresespañolesmediantelaidentificacióndeespaciosdevalorenaguasabiertasparalaRedNatura2000.Coordinadoporla FundaciónBiodiversidad, y con un presupuesto de 15,4millones de euros(cofinanciadoporlaComisiónEuropeaenun50%),elproyectotieneunenfoquemultidisciplinaryenélparticipaninstitucionesdereferenciaenelámbitodelagestión,lainvestigaciónylaconservacióndelmediomarino,comoelMinisteriodeMedioAmbienteyMedioRuralyMedioMarino(a travésde laSecretaríaGeneraldelMar),elInstitutoEspañoldeOceanografía,elConsejoSuperiordeInvestigacionesCientíficas,algunasuniversidades(comolasdeMálaga,Sevilla,AutónomadeMadridoCentraldeBarcelona)ydiversasONGs,comoALNITAK(CoordinadoraparaelEstudiodelosMamíferosMarinos),OCEANA,laSociedadparaelEstudiodelosCetáceosenelArchipiélagoCanario,SEO/BirdLifeyWWFEspaña.Lasáreasseleccionadasparasuestudiodentrodeesteproyectoson:1)cañóndeCreus,2)zonadelaplataformacontinentalcomprendidaentreeldeltadelEbroylasislasColumbretes,3)canaldeMenorca,4)secodelosOlivos,5)isladeAlborányconosvolcánicospróximos,6)chimeneasdelgolfodeCádiz,7)bancodeGalicia,8)cañóndeAvilés,9)bancodelaConcepción(alnoroestedeLanzarote)y10)laplataformaqueseextiendealsuroestedeFuerteventura.Lasactuacionesprevistasenelmarcodelproyectocomenzaronel1deenerode2009yseextenderánhastadiciembrede2013.

5. perspectivas

El nivel actual de la investigación española en muchos campos de labiologíamarinaesyamuyparejoaldelospaísesmásavanzados.Laslíneasdeinvestigaciónenestecamposehan idomultiplicando,a laparqueelnúmero

Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

La diversidad marina en españa 15

de investigadores.Hoy día se encuentran trabajos de autores españoles en ungrannúmerode revistas internacionalesdedicadas al tema.Todoellonodebellevaralaideaequivocadadequelasituaciónactualesóptimaparaelestudiodelabiodiversidadmarinaennuestropaís,sinoqueelpanoramahamejoradoostensiblementeconrespectoalasituacióndehaceunpardedécadas.Perotodavíaquedamuchocaminoporrecorrerymuchaslagunasquesolventar.ElapoyoylosmediosdedicadosalainvestigaciónmarinaestánaúnmuypordebajodeloquelecorrespondeaunpaíscomoEspaña,congrantradiciónenelusodelosrecursosmarinos.Porotro lado,unapartede lospresupuestospara la investigación sedestinanaáreasocamposenlosquenuestropaísnoesenabsolutocompetitivo,al contrariode loqueocurre enbiologíamarina.Eneste sentido, en lugardepromocionar líneas de investigación en áreas en las que se debería avanzar einnovar,comoen lagestióny laconservaciónde la ricabiodiversidadmarinaespañola,delaquedependenlosrecursosmarinosqueaprovechamos,seprefiereseguirlaspautasomodasquemarcanlospaísesmásavanzados.Aelloseuneelescasointerésdelosgobernantesporlostemasmedioambientales,masalládeldiscurso“políticamentecorrecto”.Lasituaciónestácambiandoenesteaspecto,debidoa lacrecientepreocupaciónanivelgeneralporestos temasya lacadavezmayorpresiónsocial.Noobstante,enépocasdecrisiseconómicacomolaactual,puedeconstatarsequelainvestigaciónyelmedioambientesondosdelossectoresmásafectadosporlosrecortespresupuestarios.

Laampliaciónde las líneasde investigación,siendodeseable,nodebierasuponer el abandono de los estudios taxonómicos, faunísticos y florísticos debase,peroestoestá sucediendo.Dadoqueel conocimientode losorganismosquepueblanunazonaestásiempre inconcluso,yaunquedeterminadosgrupostaxonómicosoáreasseanbienconocidos, laconcienzudaypaciente labordeltaxónomo debe perdurar. Los crecientes impactos y la acelerada pérdida debiodiversidad derivada de losmismos obligan a ello.Aunque estamerma delariquezabiológicaresultaaparentealosojosdetodos,nopuedevalorarseensu justamedida sin el concursode los taxónomos.Porotro lado, este tipodeinvestigaciónbásica siempredebemantenerse comoapoyo indispensableparaotrasdisciplinas.

A pesar de lo anterior, la incomprensible falta de reconocimiento, amuchosniveles,delainvestigaciónbásicaenflorísticayfaunística(elementosbásicosparaelconocimientodelabiodiversidad,parasuconservaciónyparaeldesarrollodeotrasáreasdelabotánicaydelazoología)produceeldesánimoenlosquededicansuesfuerzoaelloydeterminaquetales“tareas”vayanquedandorelegadasalosaficionadosojubilados.Esescasoelapoyoinstitucionalysocialaestaáreadelabiología,quedebieracentralizarseypotenciarseenlosJardinesBotánicos y en losMuseos deHistoriaNatural.Este problemadel declive delostaxónomosnoesexclusivodeEspaña,sinoqueesmásgeneral(véanse,porejemplo,losartículosdeGianGrande,2003,TerLizzi et al.,2003,CosteLLoet al.,2006,boero,2010,entreotros).

Porotro lado, loscriteriosquese siguenen laactualidadparaevaluar laactividad investigadora se basan principalmente en los índices de impacto delasrevistasdondesepublica.Ellopenalizalataxonomíamorfológicafrentealasistemáticamolecular,pueslosartículosdedicadosaestaúltimadisciplina,muchomás en boga, pueden ser publicados en revistas de un impacto notablementesuperioraaquellasquerecogenlasrevisionestaxonómicastradicionales.Todoellodeterminaquelosbecarioseinvestigadoresjóvenessecentrenyadesdeelprincipioy de forma casi exclusiva en la sistemáticamolecular, sin prestar la

Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

J. tempLado16

suficiente atención a la tediosa taxonomíamorfológica.La tareade colectar eidentificar las especies queda así relegada normalmente a sus directores,másavezadosenestosmenesteres.Estoconduceaquelostaxónomos(morfólogos)expertos en los distintos grupos de organismos sean mayoritariamenteinvestigadoresde“edadrespetable”,sinqueexistalanecesariacontinuidadenlasnuevasgeneraciones.Deestaforma,lostaxónomosensentidoclásico(losquesoncapacesdeidentificarespecies)irándesapareciendosinqueseformenotrosnuevos.Asimismo,losinventariosflorísticosyfaunísticosnotienenbuenaacogidaenlaactualidadenlasrevistascientíficas,apesardequeconstituyenregistrosdedatosydeinformaciónmuynecesariosenmuchosámbitos(establecimientodelasáreasypatronesdedistribucióndelasespecies,identificacióndeendemismosydeáreasdealtabiodiversidad,deteccióndeespeciesindicadorasdecambiosambientalesydeespeciesinvasoras,declaracióndeáreasprotegidas,etc.).

En distintos foros internacionales, como en las Convenciones sobreDiversidadBiológica,ypublicaciones (v.gr.,boero,2010)seviene llamandolaatenciónsobreladesapariciónprogresivadetaxónomos,sobrelosproblemasqueestoacarrearáa lahorade identificarespeciesy lasgravesconsecuenciasqueellopuedetenerenmuydiversosámbitos(biosanitarios,controldeplagas,de conservación, etc.).En estosmismos foros se señala la importancia de losinventariostaxonómicos(véasemikkeLsen & cracraft,2001;tempLadoet al.,2010).Apesardeestasllamadasdeatención,lomásprobableesqueenunfuturonomuylejanohaya,sinduda,muchosymuybuenosinvestigadoresespañolesensistemáticamolecularyenecologíamarina(yaloshay),perofaltaráquiensepaobservar,recolectareidentificarlasespeciesdeformafidedigna.

Por otro lado, los sistemas actuales de evaluación de la actividadinvestigadora(sevaloraelnúmerodeartículosyelimpactodelasrevistasdondeestánpublicados)determinanunaexcesivafragmentacióndelosresultadosdelainvestigación,quequedandispersosenrevistasmayoritariamenteanglosajonas(lafragmentacióndelosresultadosesrentabledesdeestaequivocadaperspectiva).Por ello, los investigadores no suelen dedicar esfuerzo a realizar obrasmonográficasquesinteticenlosavancesquesevanproduciendoenlosdistintosámbitosdelaciencia.Estovacreandoungranvacíoentrelosinvestigadoresylaciudadanía,engeneral,yentrelacienciaylasociedad.Deelloderivamuchasveceslaincomprensiónhacialoscientíficos,posiblementeganadaapulsopornodedicareladecuadoesfuerzoacomunicaryhacerentenderloquehacemos.

Por otro lado, las distintas administraciones encargadas de la gestióndelmediomarinotambiéninviertenrecursosenlaobtencióndedatosdegraninteréspara la gestión de los recursos naturales. Lamentablemente, la valiosa y, confrecuencia,muycostosainformaciónqueseobtienequedamuchasvecesplasmadaeninformesinéditosqueguardanconceloaquellosquelahanencargado.Deestaforma,dichainformaciónquedainaccesibleparalosdemásinvestigadores,yparalasociedadengeneral,apesardehaberseobtenidoconfondospúblicos.

Losgestoresdelmediomarinoydesusrecursosnaturalesprecisandisponerdetodalainformaciónexistentesobrelostemasquelescompetendeunaformarápidayenunformatocomprensible.Asimismo,cualquierciudadanotambiéndebería tener acceso a los conocimientos que se poseen sobre nuestro ricopatrimonionatural.Espor elloquedebieravalorarsemás todo lo relacionadocon la divulgación científica, así como las obras de síntesis, al tiempo quedebenfacilitarsealmáximoloscaucesparahaceraccesibletodalainformacióndisponible sobre el valioso patrimonio que constituye la todavía inmensadiversidadbiológicaqueatesorannuestrosmaresycostas.

Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

La diversidad marina en españa 17

aGradecimientos

Agradezco a José LuisViejo la oportunidad de poder participar en estevolumenyaÁngelLuquelarevisioncríticadelmanuscrito,lacualhacontribuidoaunamejorasustancialdelartículo.

bibLioGrafía

abeLLó, p., carboneLL, a. & torres,P.2002.Biogeographyofepibenthiccrustaceanson the shelf and upper slope off the Iberian Peninsula Mediterranean coasts:implicationsfortheestablishmentofnaturalmanagementareas.Scientia Marina,66 (Suppl.2):183-198.

aLonso, L. a., carrertero, J. L. & García carrascosa,M.(Coordinadores),1987.Islas Columbretes. Contribución al estudio de su medio natural.495págs.GeneralitatValenciana,Monografies5.

aquamed,2007.Fondos del Mediterráneo español.245págs.Nextcomm,S.L.Madrid.Álvarez, F., emig, C. C., roldÁn, C. & viéitez,J.M.2005.Lophophorata. Phoronida,

Brachiopodada. In: M.A.ramos et al. Eds.Fauna Ibérica vol. 27. 276 págs,MuseoNacionaldeCienciasNaturales,CSIC,Madrid.

BacaLLado,J.J.Ed.1984.Estudio del bentos marino del Archipiélago Canario.458págs.ConsejeríadeAgriculturayPesca,GobiernodeCanarias,SantaCruzdeTenerife.

BacaLLado,J.J.,cruz, t., brito, a., barquin, J. & carriLLo,M.1989.Reservas marinas de Canarias.200págs.ConsejeríadeAgriculturayPesca,GobiernodeCanarias,SantaCruzdeTenerife.

boero, F. 2010. The study of species in the era of biodiversity: a tale of stupidity.Diversity,2:115-126.

Bouchet,P.2004.Lamagnitudde labiodiversidadmarina.In:C.M.duarte.Ed.La exploración de la biodiversidad marina: desafíos científicos y tecnológicos. págs.31-62.FundaciónBBVA,Madrid.

bouchet, p., Lozouet, p., maestrati, p. & heros, v.2002.Assessingthemagnitudeofspecies richness in tropicalmarineenvironments:exceptionallyhighnumbersofmolluscsataNewCaledoniasite.Biological Journal of the Linnean Society,75:421-436.

bouiLLon, J., medeL, m. d., paGès, f., GiLi, J. m., boero, f. & GraviLi,C.2004.FaunaoftheMediterraneanHydrozoa.Scientia Marina,68(suppl.2):5-438.

bourY-esnauLt, n., pansini, m. & uriz, m. J. 1994.Spongiairesbathyauxde lamerd’Alboranetdugolfeibero-marocain.Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle,160:1-174.

butchart, s. h. m., WaLpoLe, m., coLLen, b., van strien, a., J. p. W. scharLemann, J. p. W., aLmond, r. e. a., baiLLie, J. e. m., bomhard, b., broWn, c., bruno, J., carpenter, k. e., carr, G. m., chanson, J., chenerY, a. m. csirke, J., davidson, n. c., dentener, f., foster, m., GaLLi, a., GaLLoWaY, J. n., Genovesi, p., GreGorY, r. d., hockinGs, m., kapos, v., Lamarque, J.-f., LeverinGton, f., Loh, J., mcGeoch, m. a., mcrae, L., minasYan, a., hernández morciLLo, m., oLdfieLd, t. e. e., pauLY, d., quader, s., revenGa, c., sauer, J. r., skoLnik, b., spear, d., stanWeLL-smith, d., stuart, s.n., sYmes, a., tierneY, m., tYrreLL, t. d., vié, J.-c. & Watson, r. 2010.BiodiversityConservation:ChallengesBeyond 2010.Science,329:1298-1303.

Cartes, J. 1993. Deep-sea decapod fauna of the westernMediterranean: bathimetricdistributionandbiogeographicaspects.Crustaceana,65:29-40.

cartes, J.e., serrano, a., veLasco, f. parra, s. & sanchez, f. 2007. Communitystructureanddynamicsofdeep-waterdecapodassemblagesfromLeDanoisBank(Cantabrian Sea, NE Atlantic): Influence of environmental variables and foodavailability.Progress in Oceanography,75:797-816.

Cendrero,O.1978.BrevehistoriadellaboratoriooceanográficodeSantander.Anuario

Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

J. tempLado18

del Instituto de Estudios Marítimos Juan de la Cosa (Diputación Provincial deSantander),2:255-265.

Chapman,A.D.2009.Numbers of living species in Australia and the World.84págs.AustralianBiologicalResources(ABRS),Camberra.

coLL, m., piroddi, c., steenbeek, J., kaschner, k., ben rais Lasram, f., aGuzzi, J., baLLesteros, e., bianchi, c. n., corbera, J., daiLianis, t., danovaro, r., dimitris, v., estrada, m., froGLia, c., GaLiL, b. s., GasoL, J. m., GertWaGen, r., GiL, J., GorskY, G., GuiLhaumon, f., kesner-reYes, k., kitsos, m.-s., koukouras, a., Lampadariou, n., Laxamana, e. LLoris, d., López-fé de La cuadra, c. m., Lotze, h. k., martin, d., mouiLLot, d., oro, d., raicevich, s., rius-bariLe, J., saiz-saLinas, J. i., san vicente, c., somot, s., tempLado, J., turon, x., viLLanueva, r. & vouLtsiadou, e.2010.BiodiversityoftheMediterraneanSea:estimates,patternsandthreats.PloS ONE 5(8):e11842.Doi:10.1371/journal.pone.0011842

CoLom,G.1974.Foraminíferosibéricos.Introducciónalestudiodelasespeciesbentónicasrecientes.Investigaciones Pesqueras,38(1):1-245.

costa, m., García carrascosa, m., monzó, f., peris, J. b., stubinG, G. & vaLero,E.1984.Estado actual de la Flora y Fauna marinas en el litoral de la Comunidad Valenciana.209págs.PublicacionesdelExcelentísimoAyuntamiento,CastellóndelaPlana.

costeLLo, m. J., bouchet, p., embLoW, c. s. & LeGakis,A. 2006. European marinebiodiversity inventory and taxonomic resources: state of the art and gaps inknowledge.Marine Ecology Progress Series,316:257-268.

costeLLo, m. k., embLoW, c. & White, R. Eds. 2001.European Register of Marine Species. A check-list of marine species in Europe and bibliography of guides to their identification.463págs.Patrimoniesnaturels,50,MuseumNationald’HistoireNaturelle,Paris.

Duarte,C.M.Coord.2006.Las Ciencias y Tecnologías Marinas en España.292págs.ConsejoSuperiordeInvestigacionesCientíficas,InformesCSIC,Madrid.

durán,M.1963.NotasobreloscopépodosplanctónicosdelMediterráneooccidentalyMardeAlborán.Boletín del Instituto Español de Oceanografía,112:1-31.

fez, s. de. 1974.Ascoglosos y Nudibranquios de España y Portugal.325págs.CSIC.Valencia.

García-raso, J. e., Gofas, s., saLas, c., manJón-cabeza, e., urra, J. & García-muñoz, J. e. 1992.El mar más rico de Europa: biodiversidad del litoral occidental de Málaga entre Calaburras y Calahonda.138págs.ConsejeríadeMedioAmbiente,JuntadeAndalucía,Sevilla.

García-raso, J. e., Luque, a. a., tempLado, J., saLas, c., herGueta, e., moreno, d. & caLvo, m.1992.Fauna y flora marinas del Parque Natural del Cabo de Gata-Nijar. 288págs.Madrid.

GianGrande, A. 2003. Biodiversity, conservation, and the ‘taxonomic impediment’.Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems,13:451-459.

GiLi, J.m., bouiLLon, J., paGés, f., paLanques, a. & puiG,P.1999.Submarinecanyonsshabitatsofprolificpopulations:threedeep-seaHydrodomedusaeinthewesternMediterranean.Zoological Journal of the Linnean Society,125:313-329.

GroombridGe, b. & Jenkins, m. d.2002.World Atlas of Biodiversity.PreparedbytheUNEPWorldConservationMonitoringCentre.340págs.UniversityofCaliforniaPress,Berkeley,USA.

Guerra,A.1992.Mollusca, Cephalopoda.In:M.A.ramoset al.Eds.Fauna Ibérica, vol.1.327págs.MuseoNacionaldeCienciasNaturales,CSIC,Madrid.

hendricks, i. e., duarte, c. m. & heip, c. h. 2006.Biodiversityresearchstillgrounded.Science,312:1715.

heredia, b., pantoJa, J. teJedor, a. & sánchez, f.2008.LaprimeragranÁreaMarinaProtegidaenEspaña.ElCachucho,unoasisdevidaenelCantábrico.Ambienta,abril2008:10-17.

HidaLGo,J.G.1917FaunaMalacológicadeEspaña,PortugalyBaleares.Trabajos del Museo Nacional de Ciencias Naturales, Serie Zoológica,nº30:752págs.

Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

La diversidad marina en españa 19

ibáñez,M.1989.Implicacionesbiogeográficasdelacontinentalizacióndelacostavasca.Lurralde,12:70-101.

Lozano reY,L.1928-1960.Fauna ibérica. Peces.4volúmenes.JuntadeAmpliacióndeEstudioseInvestigacionesCientíficas,Madrid.

Luque, a. a. & tempLado, J.Coord.2004.Praderas y bosques marinos de Andalucía.337págs.ConsejeríadeMedioAmbiente,JuntadeAndalucía,Sevilla.

massuti, m. & marGaLef, r.1950. Introducción al estudio del plancton marino.182págs.PatronatoJuande laCiervadeInvestigaciónTécnica.SeccióndeBiologíaMarina,Barcelona.

massuti, m. & navarro,F.de1950.TintínidosyCopépodosplanctónicosdelmardeAlborán.Boletín del Instituto Español de Oceanografía,37:128-152.

mikkeLsen, p. m. & cracraft,J.2001.Marinebiodiversityandtheneedforsystematicinventories.Bulletin of Marine Science,69(2):525-534.

ministerio de medio ambiente Y medio ruraL Y marino.2008.Mares de España (The Seas of Spain). 508págs.Tragsa,Madrid.

montero aGüera, I. 1971. Moluscos bivalvos españoles. 358 págs. Anales de laUniversidad Hispalense, Serie Veterinaria, nº 5, Publicaciones Universidad deSevilla.

moro, L., martín, J. L., Garrido, m. J. & izquierdo, I.Eds.2003.Lista de especies marinas de Canarias (algas, hongos, plantas y animales). 219 págs.ConsejeríadePolíticaTerritorial yMedioAmbiente delGobiernodeCanarias,LaLaguna,Tenerife.

ocaña, o., ramos, a. & tempLado, J. 2009. Los paisajes sumergidos de la región de Ceuta y su biodiversidad.254págs.FundaciónMuseodelMardeCeuta.

pérès, J. m. & picard, J. 1964. Nouveau manuel de bionomie benthique de la merMéditerranée.Rec. Trav. St. Mar. Endoume,31(47):5-137.

ramiL, f. J. & vervoort, W. 1992. Report on theHydoida collected by “BALGIM”expeditioninaroundtheStraitofGibraltar.Zoologische Verhandelingen,Leiden,277:3-262.

ramos,A.A.(Ed.)1985.La reserva marina de la Isla Plana o Nueva Tabarca (Alicante).194págs.AyuntamientodeAlicante,UniversidaddeAlicante.

Ros,J.1993.LosúltimosdiezañosdeinvestigacióndelbentosmarinoenelMediterráneoibérico.Publicaciones Especiales del Instituto Español de Oceanografía,11:1-7.

ros, J., camp, J., oLiveLLa, i. & zabaLa,M.1976.Comunidadesbentónicasdesustratoduro del litoral NE español. I. Introducción, antecedentes, material y métodos.Inmersión y Ciencia,10-11 (2):13-45.

ros, J., oLiveLLa, i. & GiLi,J.M.(Eds.)1984.Els sistemes naturals de les Illes Medes.828págs.ArxiusI.E.C..Barcelona,73.

saiz saLinas,J.I.1986.Sipuncula.In:M.A.ramoset al.Eds.Fauna Ibérica, vol.4.200págs.MuseoNacionaldeCienciasNaturales,CSIC,Madrid.

saLa, e. & knoWLton,N.2006.Globalmarinebiodiversity trends.Annual Review of Environmental Resources,31:93-122.

saLas,C.1996.MarineBivalvesfromoffthesouthernIberianPeninsulacollectedbytheBalgimandFaunaIexpeditions.Haliotis,25:33-100.

san martín, G.2002.Annelida Polychaeta II Syllidae.In:M.A.ramoset al.Eds.Fauna Ibérica, vol.21.554págs.MuseoNacionaldeCienciasNaturales,CSIC,Madrid.

sánchez, f., serrano, a., parra, s., baLLesteros, m. & cartes, J. e. 2008.HabitatcharacteristicsasdeterminantofthestructureandspatialdistributionofepibenthicanddemersalcommunitiesofLeDanoisBank(CantabrianSea,N.Spain).Journal of Marine Systems, 72(1-4):64-86.

serrano, a., sánchez, f., cartes, J. e., sorbe, J.c., parra, s., frutos, i. oLaso, i., veLasco, f., punzón, a. muñoz, a., Gómez, m., poLa, c. & preciado. I. 2005.ECOMARG Project: a multidisciplinary study of Le Danois Bank (Cantabrian Sea, N. Spain).ICESCM2005/P:11,17pp.

SneLGrove,V.R.2010.Discoveries of the Census of Marine Life.286págs.CambridgeUniversityPress,Cambridge.

Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

J. tempLado20

tempLado, J. 2004. Biodiversidad marina. In: m. Gomendio, Ed. Los retos medioambientales del siglo XXI: la conservación de la biodiversidad en España.págs.113-143.FundaciónBBVA,Madrid.

tempLado, J. 2006. EstadoactualdeconocimientossobreladiversidadmarinaenEspañaysusperspectivas.In: a. ocaña & p.m. sánchez castiLLo,Eds.Conservación de la biodiversidad y explotación sostenible del medio marino.págs.75-88.CentroMediterráneo,UniversidaddeGranadaySociedadGranatensedeHistoriaNatural,Granada.

tempLado, J. 2007.LainvestigaciónsobrelabiodiversidadmarinaenEspaña:balanceyperspectivas.In: 150 años de ecología en España.págs.74-89.MuseoNacionaldeCienciasNaturales(CSIC),Madrid.

tempLado,J.&CaLvo,M.(Eds.).2002.FlorayfaunadelaReservaMarinadelasislasColumbretes.263págs.SecretaríaGeneraldePescaMarítima(MAPA),Madrid.

tempLado,J.&CaLvo,M.(Eds.).2006.Flora y Fauna de la Reserva Marina y Reserva de Pesca de la isla de Alborán.269págs.SecretaríaGeneraldePescaMarítima,MAPA,Madrid.

tempLado, J. & pantoJa, J. 2007 (2010). Un medio marino del que estar orgulloso(por ahora). In: Documentación administrativa, número extraordinario sobre biodiversidad, págs. 171-193. Instituto Nacional de Administración Pública,Madrid.

tempLado, J., pauLaY, G., GittenberGer, a. & meYer, c. 2010. Sampling themarinerealm.In: J. eYmann, J. deGreef, ch. häuser, J. c. monJe, Y. samYn & d. van den spieGeL, Eds.Manual on field recording techniques and protocols for all taxa biodiversity and monitoring.págs.273-307.ABCTaxa,vol8,part1.

terLizzi, a., beviLacqua, s., fraschetti, s. & boero,F.2003.Taxonomicsufficiencyandtheincreasinginsufficiencyoftaxonomicexpertise.Marine Pollution Buletin,46:556-561.

Viéitez,J.M.,aLós, c., parapar, J., besteiro, c., moreira, J., núñez, J., Laborda, J. & san martín, G.2004.Annelida Polychaeta I.In:M.A.ramoset al.,Eds.Fauna Ibéricavol.25.530págs.MuseoNacionaldeCienciasNaturales,CSIC,Madrid.

vives, f.1966.ZooplanctonneríticodelasaguasdeCastellón(Mediterráneooccidental).Investigaciones Pesqueras,30:49-160.

vives, f., santamaria, G. & trepat, I. 1975.El zooplanctonneríticodelEstrechodeGibraltarenjunio-juliode1972.Resultados de las Expediciones Científicas del B/O Cornide,4:7-100.

vives, f. & shmeLeva, a. a. 2006.Crustacea, Copépodos marinos I. Calanoida.In:M.A.ramoset al.,Eds.Fauna Ibéricavol.29.1152pp.MuseoNacionaldeCienciasNaturales,CSIC,Madrid.

Worm, b., barbier, e. b., beaumont, n., duffY, J. e., foLke, c., haLpern, b. s., Jackson, J. b. c., Lotze, h. k., micheLi, f., paLumbi, s. r., saLa, e. seLkoe, k. a., stachoWicz, J. J. & Watson, r. 2006.ImpactsofBiodiversityLossonOceanEcosystemServices.Science,314:787-790.

Yarincik, k. & o’dor, r.2005.TheCensusofMarineLife:goals,scopeandstrategy.Scientia Marina,69(suppl.1):201-208.

zabaLa, m. &maLuquer, p. 1988. IllustratedkeysfortheclassificationofMediterraneanBryozoa. Treballs del Museu de Zoología de Barcelona,4:1-294.

zariquieY áLvarez, r.1968.Crustáceosdecápodosibéricos.Investigaciones Pesqueras,32:510págs.