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Joaquín Rodríguez Piaya

LA CÉLULA EUCARIOTA: CARACTERÍSTICAS GENERALES Y COMPONENTES

La membrana plasmática Su aparición fue crucial en el origen de las primeras formas de vida. Sin ella la vida celular es imposible. Presenta la misma estructura en todas las células (membrana unitaria). Tiene unos 7 nm de espesor. Composición: 40 % lípidos y 60 % proteínas. La estructura se corresponde con una bicapa lipídica con proteínas intercaladas. La bicapa se dispone con las zonas hidrófilas hacia fuera y las hidrófobas hacia dentro.

o Lípidos: los más abundantes son fosfolípidos, colesterol y glucolípidos. Forman la bicapa. Los principales son: fosfoglicéridos, esfingolípidos y colesterol. Características:

� Anfipáticos: con un extremo hidrófilo y otro hidrófobo. � Autoensamblaje En medio acuático forman espontáneamente bicapas que tienden a

cerrarse sobre sí mismas. � Autosellado Los compartimentos formados por lípidos se cierran de nuevo si se

rompen. � Fluidez: las moléculas se pueden desplazar libremente. Depende de la temperatura, de

la composición de los ácidos grasos y de su contenido en colesterol o Proteínas: transmembrana y superficiales. Pueden desplazarse, pero lentamente. Funciones:

� Transporte de moléculas específicas � Actúan de receptores de las señales químicas del medio y las transmiten al interior de

la célula. � Catalizan reacciones asociadas a la membrana � Actúan de puente entre el citoesqueleto y la matriz

o Glúcidos: Fundamentalmente oligosacáridos unidos a lípidos (glicolípidos) o a proteínas (glicoproteínas). Forman el glicocálix o cubierta celular. Funciones:

� Protege la superficie celular del daño mecánico y químico. � Reconocimiento celular

La membrana es asimétrica. La membrana corresponde al modelo de mosaico fluido. Las moléculas de lípidos pueden rotar o intercambiarse unas con otras. La fluidez depende de:

• Grado de saturación de los ácidos grasos en los lípidos de membrana: la saturación aumenta la rigidez y disminuye la fluidez.

• Longitud de las cadenas de los ácidos grasos en los lípidos de membrana: a mayor longitud, menor fluidez.

• Temperatura: a mayor temperatura mayor fluidez • Proporción de colesterol: a mayor cantidad de colesterol, menor fluidez.

Funciones de la membrana • Frontera física • Producción y control de gradientes

electroquímicos • Intercambio de señales • División celular (citocinesis) • Reconocimiento celular • Inmunidad celular • Endocitosis y exocitosis

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Transporte a través de la membrana: El paso de sustancias a través de la doble capa lipídica varía:

• las sustancias apolares entran con facilidad (lípidos, O2, N2,…) • las sustancias con baja polaridad pasan muy lentamente (glucosa, CO2, H2O, …) • Las sustancias fuertemente polares encuentran mucha resistencia (iones)

El transporte de sustancias puede hacerse de dos maneras � Transporte pasivo: a favor de gradiente (gradiente de concentración química, eléctrico y

electroquímico). No requiere gasto de energía. o Difusión simple: paso de moléculas pequeñas

• A través de la bicapa: moléculas no polares y polares de pequeño tamaño (CO2, H2O, O2, benceno,…)

• Por canales: iones (Na+, K+, Ca2+, Cl-). La apertura del canal se regula por voltaje o mediante ligandos.

o Difusión facilitada: mediante proteínas transportadoras o permeasas. Son más específicas que las que intervienen en la difusión simple (aminoácidos, glucosa,…). Sufren un cambio de forma.

� Transporte activo: contra gradiente, con gasto de ATP. o Bomba de Na – K: bombea 3 Na+ hacia el exterior y 2 K+ hacia el interior. La diferencia de

potencial se denomina potencial de membrana. Se puede utilizar para el cotransporte y para transmitir información (neuronas)

o Bomba de Ca

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Transporte de macromoléculas y partículas � Endocitosis

� Pinocitosis: líquidos y sólidos formando pequeñas vesículas � Fagocitosis: forma fagosomas

� Exocitosis: se funden vesículas intracelulares con la membrana plasmática. Las moléculas segregadas pueden:

� Adherirse a la superficie celular formando el glucocálix � Incorporarse a la matriz extracelular � Difundirse hacia el medio interno sirviendo de alimento o señal a otras células � Difundirse hacia el exterior como las enzimas digestivas

Pueden encontrarse algunas especializaciones: microvellosidades, invaginaciones, …

Uniones intercelulares Existen tres tipos de uniones entre membranas plasmáticas:

o Uniones íntimas o de oclusión: no dejan especio intercelular. Ej.: las células epiteliales del intestino.

o Uniones adherentes o desmosomas: unen células sin impedir el paso de sustancias por el espacio intercelular. Ej.: en células epiteliales.

o Uniones de comunicación o de tipo gap: no dejan espacio intercelular, pero sí un pequeño espacio de comunicación entre los citoplasmas de las dos células. En células cardíacas y nerviosas.

Membranas de secreción � Matriz extracelular: propia de células de tejidos animales. Une células. Consta desustancia

intercelular amorfa, colágeno (resistente a la tracción), elastina (proporciona elasticidad) y fibronectina (función adherente).

� Pared celular: forma especializada de matriz extracelular. Es rígida. Está formada por celulosa y cemento o matriz (pectinas, hemicelulosas, agua y sales minerales). Consta de:

� lámina media (común), � pared primaria (con mucho cemento, hasta 3 capas) y � pared secundaria (con 3 capas normalmente). Es la última que se forma.

Perdura tras la muerte de la célula. Sirve de sostén a las plantas Funciones:

• Constituye a modo de exoesqueleto • Une las células entre sí • Permite a las células vivir en medio hipertónico • Constituye una barrera frente a sustancias y agentes patógenos

Puede sufrir suberificación, lignificación, etc. Especializaciones:

� Punteaduras: zonas con lámina media y pared 1ª muy fina. � Plasmodesmos: conductos comunicando citoplasmas de distintas células.

La pared celular de los hongos tiene estructura y composición diferentes. El principal componente es la quitina.

Hialoplasma o citosol Es el medio líquido interno del citoplasma. Está delimitado por el sistema membranoso celular.Es un medio acuoso con un 85% de agua. Existe una gran cantidad de moléculas disueltas que dan lugar a una dispersión coloidal (monosacáridos, polisacáridos, lípidos, proteínas, aminucleótidos, productos del metabolismo, sales disueltas, etc)El contenido en agua puede variar, por lo que pueden aparecer las formas intervienen en el movimiento ameboide.En el citosol se realiza la mayoríaRegula el pH intracelular. Se encuentran inmersos los orgánulos (con y sin membrana) y un elevado número de macromoléculas con función de reserva que difícilmente se dispersan en el medioetc.)

Citoesqueleto Es una red de filamentos proteicos con función esqu� Microfilamentos: son los componentes más abundantes del citoesqueleto. Están formados por

filamentos de actina y de miosina (más gruesos)Sus funciones son:

� Mantener la forma de la célula� Dan lugar a la formación de pseudópodos� Generan y estabilizan las prolongaciones celulares, como

microvellosidades. � Dan lugar a la contracción de las células musculares� Forman la corteza celular

� Filamentos intermedios: pueden ser de varios tipos. Los encontramos formando parte ddesmosomas.

� Microtúbulos: están formados porlos microtúbulos. Existen dos mode monómeros. Los encontramos en cilios, flagelos, centriolos, husos acromáticos,…Cilios y flagelos (undulipodios)Se diferencian en longitud, estructura casi idéntica.

� Tallo o axonema: 2 + 9 parejas. En cada pareja: a (completo y con brazo) y b (incompleto).

� Corpúsculo basal: sin pareja central y con 9 tríos. � Zona de transición.

Orgánulos

� Ribosomas Sin membrana. Sueltos o fijos al RER. También dentro de mitocondrias y plastos. Polirribosomas o polisomas (de 3 a 10). Lectura del ARNm. Síntesis de

� Retículo endoplasmáticoEs un sistema membranoso formado por una red de scomunicación con la membrana nuclearel nombre de lumen o luz. La porci

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El citoplasma

interno del citoplasma. Está delimitado por el sistema membranoso celular.Es un medio acuoso con un 85% de agua. Existe una gran cantidad de moléculas disueltas que dan lugar a una dispersión coloidal (monosacáridos, polisacáridos, lípidos, proteínas, aminoácidos, ARNt, ARNm, nucleótidos, productos del metabolismo, sales disueltas, etc) El contenido en agua puede variar, por lo que pueden aparecer las formas sol y gelintervienen en el movimiento ameboide. En el citosol se realiza la mayoría de las reacciones metabólicas.

Se encuentran inmersos los orgánulos (con y sin membrana) y un elevado número de macromoléculas con función de reserva que difícilmente se dispersan en el medio (látex, resina, glucógeno, melanina,

Es una red de filamentos proteicos con función esquelética. Se diferencian tres tipos:son los componentes más abundantes del citoesqueleto. Están formados por

actina y de miosina (más gruesos).

Mantener la forma de la célula Dan lugar a la formación de pseudópodos Generan y estabilizan las prolongaciones celulares, como

Dan lugar a la contracción de las células musculares rman la corteza celular

pueden ser de varios tipos. Los encontramos formando parte d

están formados por tubulina. Se originan en centrosoma o centro organizador de Existen dos monómeros: α y β tubulina. Cada túbulo está formado por

Los encontramos en cilios, flagelos, centriolos, husos acromáticos,…(undulipodios)

Se diferencian en longitud, estructura casi idéntica. Constan de: : 2 + 9 parejas. En cada pareja: a (completo y con

brazo) y b (incompleto). : sin pareja central y con 9 tríos.

Sueltos o fijos al RER. También dentro de mitocondrias y plastos. Polirribosomas o polisomas (de 3 a 10). Lectura del ARNm. Síntesis de proteínas

Retículo endoplasmático Es un sistema membranoso formado por una red de sáculos aplanados, en

n con la membrana nuclear externa. El compartimento interno recibe umen o luz. La porción de RE entre citosol y núcleo constituye la

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interno del citoplasma. Está delimitado por el sistema membranoso celular. Es un medio acuoso con un 85% de agua. Existe una gran cantidad de moléculas disueltas que dan lugar

noácidos, ARNt, ARNm,

sol y gel. Estos cambios

Se encuentran inmersos los orgánulos (con y sin membrana) y un elevado número de macromoléculas (látex, resina, glucógeno, melanina,

tica. Se diferencian tres tipos: son los componentes más abundantes del citoesqueleto. Están formados por

pueden ser de varios tipos. Los encontramos formando parte de axones y

. Se originan en centrosoma o centro organizador de úbulo está formado por 13 hileras

Los encontramos en cilios, flagelos, centriolos, husos acromáticos,…

Sueltos o fijos al RER. También dentro de mitocondrias y plastos. proteínas.

áculos aplanados, en El compartimento interno recibe

ón de RE entre citosol y núcleo constituye la

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envoltura nuclear (dos membranas con espacio perinuclear). Cuando se juntan: poros. o R. E. liso: sin ribosomas. Su membrana contiene una gran cantidad de enzimas.

Funciones: • síntesis, almacén y transporte de lípidos (fosfolípidos, colesterol,

esteroides) • desintoxicación.

o R. E. rugoso: está formado por cisternas comunicadas entre sí y vesículas de transporte. Función: síntesis y unión de proteínas con oligosacáridos en el lumen.

� Aparato de Golgi Está formado por cisternas acompañadas de vesículas de secreción. Cada agrupación se denomina dictiosoma. Cada uno presenta dos caras: o Cara cis o de formación: con la membrana más fina o Cara trans o de maduración: más cerca de la

membrana y más gruesa. La cara cis recibe sáculos, avanzan hacia la cara trans, liberándose en las vesículas de secreción. Funciones: transporte, maduración y acumulación de proteínas del RE, glucosilación de lípidos y proteínas o modificación de los procedentes del RE, síntesis de glúcidos de la pared celular.

� Lisosomas

Son vesículas procedentes del aparato de Golgi con hidrolasas. La membrana del lisosoma contiene unas proteínas de transporte que, gastando ATP, bombea H al interior, manteniendo un pH poco apto para las enzimas. Tipos:

o lisosomas 1ª: sólo enzimas digestivos. o Lisosomas 2ª: con sustancias a medio digerir. Se distinguen:

� Vacuolas digestivas o heterofágicas: si el contenido procede del exterior por fagocitosis o pinocitosis.

� Vacuolas autofágicas Existen dos tipos especiales de lisosomas:

• Acrosomas: lisosoma primario en espermatozoides • Granos de aleurona: lisosomas secundarios con proteínas en semillas. Cuando la semilla

germina las enzimas se hidratan y se digieren las proteínas.

� Peroxisomas Se forman a partir del R.E., con enzimas oxidativos (oxidasa y catalasa)

o Con la oxidasa oxidan sustancias orgánicas que, en exceso resultan perjudiciales. Utilizan O2 y producen agua oxigenada

Sustrato – H2 + O2 → Sustrato + H2O2 o La catalasa puede actuar de dos maneras:

� Si hay sustancias que se pueden eliminar por oxidación: Sustrato – H2 + H2O2 → Sustrato + 2H2O

� Si hay un exceso de H2O2, la catalasa lo degrada: 2 H2O2 → O2 + 2H2O

Funciones: • Desintoxicación • Degradación en ácidos grasos en moléculas más pequeñas

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Parece que los peroxisomas aparecieron antes que las mitocondrias y que su función era permitir la vida en una atmósfera cada vez más rica en oxígeno (tóxico para los organismos anaerobios primitivos).

� Glioxisomas

Transforman ácidos grasos de semillas en azúcares, hasta que la planta pueda hacer la fotosíntesis.

� Vacuolas Se forman a partir del retículo endoplasmático, del aparato de Golgi o por invaginaciones de la membrana. Suelen ser muy grandes. Suele haber una o dos por célula. Su membrana se denomina tonoplasto. En células vegetales maduras pueden llegar a 50 – 95% del vololumen celular.El conjunto de vacuolas de una célula se denomina vacuoma. Funciones:

• Acumulación de agua: regula la presión osmótica • Almacenamiento de sustancias de reserva • Almacenamiento de productos de desecho • Función de relación, almacenando alcaloides (venenos),

colorantes, etc En protozoos encontramos vacuolas pulsátiles. Regulan la presión osmótica

� Centrosoma. Es el responsable de los movimientos de la célula. Se distinguen dos tipos de centrosomas: Centrosomas con centriolos: en algas, protozoos y animales Centrosomas sin centriolos: en hongos y vegetales. Pueden formar microtúbulos. Constan de:

o Centrosfera o material pericentriolar: amorfo. Es el centro organizador de los microtúbulos (COM), el que se encarga de formar microtúbulos

o Fibras del áster: microtúbulos que crecen a partir del anterior. Dan lugar a los microtúbulos del áster.

o Diplosoma: Formado por un par de centriolos. Se encuentran inmersos en la centrosfera. Cada centriolo consta de 9 grupos de tres microtúbulos. Los centriolos están perpendiculares entre sí. Centriolos y corpúsculos basales son prácticamente idénticos.

Funciones: Forman todas las estructuras constituidas por microtúbulos: o Cilios y flagelos o Huso acromático o Citoesqueleto

� Mitocondrias El conjunto de mitocondrias de una célula se denomina condrioma. Constan de:

• Membrana mitocondrial externa • Membrana mitocondrial interna. • Espacio intermembrana • Matriz mitocondrial • Crestas mitocondriales • ADN mitocondrial • Ribosomas 70s (mitorribosomas)

Funciones: � Respiración celular (ciclo de Krebs y cadena respiratoria)

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� β oxidación (hélice de Lynen) � Fosforilación oxidativa � Síntesis de proteínas

Se originaron a partir de bacterias fagocitadas que no fueron digeridas (Teoría endosimbiótica). La célula hospedadora se transformaría en aerobia.

� Plastos Existen varios tipos: • Cloroplastos,

Presentan una morfología muy variada. En algas y plantas. Constan de:

• Membrana plastidial externa • Membrana plastidial interna • Estroma • ADN plastidial • Ribosomas 70s (plastorribosomas) • Tilacoides o lamelas • Granas

Funciones � Fotosíntesis: Fase luminosa o fotoquímica y fase oscura o biosintética. � Síntesis de proteínas

Se originaron a partir de cianobacterias fagocitadas que no fueron digeridas (Teoría endosimbiótica). La célula hospedadora se transformaría en autótrofa.

• Etioplastos: se desarrollan en oscuridad • Cromoplastos con diferentes pigmentos • Leucoplastos: almacenan sustancias de reserva:

o Amiloplastos: almacenan almidón o Proteoplastos: almacenan proteínas o Oleoplastos: almacenan grasas

Representa aproximadamente el 10% del volumen celularEn la mayoría de las células un solo núcleo. Suelen ser esféricos. En división cambia. Estructura del núcleo interfásico Envoltura nuclear Presenta dos membranas. La externa tiene un gran número de ribosomas adheridos. Se comunica con el retículo endoplasmático rugoso y puede realizar las mismas funcionesporos. Su número está directamente relacionado con su actividad.

Nucleoplasma o carioplasma o Es una dispersión coloidal de tipo gel. Presenta una red de proteínas que mantienen fijos el nucléolo y las fibras de cromatina.

Nucleolos Formado fundamentalmente por ARN y proteínas. Se origina a partir de zonas de ADN con información para formar el ARNn.de uno. Se encarga de la formación de los ribosomas. El tamaño del nucléolo está directamente relacionado con el número de ribosomas célula.

Cromatina Formada por filamentos de ADN en distintos grados de condensación y proteínasSe pueden distinguir:

• Heterocromatina: no se descondensa completamente durante la interfasefuertemente. Se localiza junto al centrómero y a lo largo del cromosoma en bandas.

• Eucromatina: se descondensa completamenteLos cromosomas están formados por fibra de cromatina de 300 Å condensada sobre sí misma. Cada molécula de cromosoma es hasta 50.000 veces más corta que su forma extendida En los cromosomas encontramos:

• Cromátidas o brazos cromosómicos• Centrómero o constricción primaria. • Constricciones secundarias.• Satélites. • Telómeros

Según el número de brazos se distinguen dos tipos de cromosomas:� Cromosomas metafásicos� Cromosomas anafásicos: una sola cromátida

Según la posición del centrómero se distinguen cuatro tipos de cromosomas:� Metacéntricos � Submetacéntricos � Acrocéntricos � Telocéntricos

Las células somáticas de animales y vegetales son haploides o n. El conjunto de los cromosomas metafásicos de una célula recibe el nombre de dos tipos:

� Autosomas

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El núcleo Representa aproximadamente el 10% del volumen celular. Interviene en la duplicación y transcripción. En la mayoría de las células un solo núcleo. Suelen ser esféricos. En división cambia.

interfásico

. La externa tiene un gran número de ribosomas adheridos. Se comunica con el retículo endoplasmático rugoso y puede realizar las mismas funciones. Existe un gran número de

Su número está directamente relacionado con su actividad.

carioplasma o jugo nuclear Es una dispersión coloidal de tipo gel. Presenta una red de proteínas que mantienen fijos el nucléolo y las fibras de cromatina.

entalmente por ARN y proteínas. Se origina a partir de zonas de ADN con información para formar el ARNn. Puede haber más

Se encarga de la formación de los ribosomas. El tamaño del nucléolo está directamente relacionado con el número de ribosomas necesario para la síntesis proteica de la

Formada por filamentos de ADN en distintos grados de condensación y proteínas

: no se descondensa completamente durante la interfaselocaliza junto al centrómero y a lo largo del cromosoma en bandas.

: se descondensa completamente. Se tiñen débilmente. Los cromosomas están formados por fibra de cromatina de 300 Å condensada sobre sí misma. Cada molécula de cromosoma es hasta 50.000 veces más corta que su forma extendida

o brazos cromosómicos

onstricción primaria. Constricciones secundarias.

Según el número de brazos se distinguen dos tipos de cromosomas: Cromosomas metafásicos: presentan dos cromátidas

: una sola cromátida trómero se distinguen cuatro tipos de cromosomas:

Las células somáticas de animales y vegetales son diploides o 2n. Las células reproductoras son

metafásicos de una célula recibe el nombre de cariotipo

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uplicación y transcripción. En la mayoría de las células un solo núcleo. Suelen ser esféricos. En división cambia.

. La externa tiene un gran número de ribosomas adheridos. Se comunica con Existe un gran número de

necesario para la síntesis proteica de la

Formada por filamentos de ADN en distintos grados de condensación y proteínas

: no se descondensa completamente durante la interfase. Se tiñen localiza junto al centrómero y a lo largo del cromosoma en bandas.

Los cromosomas están formados por fibra de cromatina de 300 Å condensada sobre sí misma. Cada molécula de cromosoma es hasta 50.000 veces más corta que su forma extendida

células reproductoras son

cariotipo. Se distinguen

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� Heterocromosomas o cromosomas sexuales. En hembras uno de los cromosomas X forma una estructura compacta en la periferia del núcleo durante la interfase denominada corpúsculo de Barr. Permite conocer el sexo de un individuo por simple observación al microscopio.

Se denomina genoma al conjunto de genes que tiene una célula (toda la información genética).