FOTOBIOLOGÍA FOTOBIOLOGÍA 

Parte 2:Parte 2:Parte 2:Parte 2:FotoacclimataciónFotoacclimatación y y ‐‐adaptaciónadaptación

1Nadine Schubert 1Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM 

Unidad de Sistemas Arrecifales, Puerto Morelos, México

ACCLIMATACIÓN versus ADAPTACIÓN

Acclimatación

2Allen (1998)

Adaptación

2( )

FOTOADAPTACIÓN (al nivel de población)

Las respuestas adaptativas ocurren por escalas de tiempo que cubrenLas respuestas adaptativas ocurren por escalas de tiempo que cubren

generaciones múltiples de una generación. Cambios evolutivos en

genotipos puede ocurrir (selección natural) adaptando una población a ungenotipos puede ocurrir (selección natural) adaptando una población a un

ambiente modificado. En esencia, la adaptación evolutiva refleja la

correspondencia estrecha entre organismos y su ambiente.

Las respuestas adaptativas pueden involucrar fenología, crecimiento y

desarrollo, morfología, bioquímica etc…

33

FOTOACCLIMATACIÓN (al nivel de organismo)

Balance entre la energía derivada de las reacciones de luz y la cantidad

de energía usada durante la fijación de carbono

→ Cambios en las condiciones ambientales causan un imbalance:→ Ca b os e as co d c o es a b e ta es causa u ba a ce

- para mantener una eficiencia fotosintética constante bajo una

variedad de intensidades de luz los organismos tienen que ajustar sug q j

capacidad de capturar y utilizar luz

⇓

4Fotoacclimatación

(respuesta compleja a la luz que cambia actividades celulares en muchas escalas 4( p p j q

de tiempo)

FOTOACCLIMATACIÓN (al nivel de organismo)

→Fotoaclimatación a corto plazo (seg-min): respuestas a cambios ambientales que

fá il t ibl i l d t i t t d t d lson fácilmente reversible, involucrando componentes preexistentes dentro de la

vía bioquímica (p.ej. aumento en la actividad enzimática dentro del ciclo de Calvin

en respuesta a un aumento en la temperatura)p p )

→Fotoaclimatación a largo plazo (horas-dias):

-cambios en la actividad/concentración enzimática y expresión de genes

(alteración en la concentración de complejos fotosintéticos, cambios en la

composición de antena y estequiometria de fotosistemas)

5

composición de antena y estequiometria de fotosistemas)

-cambios morfológicos (no inmediatamente reversible) que resultan en el

desarrollo de un fenotipo visualmente diferente (p.ej. hojas mas grandes en algas5crecidas en sombra)

FOTOACCLIMATACIÓN

66

CURVA FOTOSINTESIS vs. IRRADIANCIA (P‐E curva)

P II IIIIPEvolución de oxígenoFijación de carbono

II IIIPmaxI

Chl a g PH

α

E

α

Ec Ek

Área

7I- Región de limitación por luzII- Región de luzIII Fotoinhibición

RD

7III- Fotoinhibición

DIFFERENCIAS EN FOTOSINTESIS

Aclimatación a alta luz

sis

↓ [pigmentos antena]

↓ [FSII]

↑ [carotenoides]

↓ α

hoto

synt

hes

↑ [Componentes de

transporte de e- y Rubisco]↑ Pmax

Irradiance

P

Aclimstscion a baja luz

↑ [pigmentos antena]↑

8

Irradiance ↑ [pigmentos antena]

↑ [FSII]↑ α

8

DIFFERENCIAS EN FOTOSINTESIS

sFo

tosi

ntes

is

Ek1

Irradiancia

F

Ek2

99

DIFFERENCIAS EN FOTOSINTESIS

sFo

tosi

ntes

is

Ek1

Irradiancia

F

Ek2

1010

SUSCEPTIBILIDAD DIFERENCIAL A ESTRÉS POR LUZChondrus crispus

3.5m profundidad 8.5m profundidad

11

Sagert et al. (1997)

Símbolos abiertos: ciclo diurno 11Símbolos cerrados: recuperación después de 2h y 6.5h de estrés lumínico

SUSCEPTIBILIDAD DIFERENCIAL A ESTRÉS POR LUZ

Laminaria digitata (intermareal)

gmen

ts) 10

Pool de pigmentos fotoprotectores

cle

pigm

ents

(% o

f tot

al p

i

4

6

8

Laminaria abyssalis (60m)

L. digitata L. abyssalis

Xant

hoph

yll c

yc

0

2

12Rodrigues et al. (2000)

Datos de Rodrigues et al. (2002)

12

CAPACIDAD FOTOACLIMATATIVA

Lo mayor la plasticidad fotosintética (capacidad aclimatativa) de un organismo lo mas amplio su rango de distribución.

Condición de alta luz

synt

hesi

s

C

Co d c ó de a ta u

Pho

tos Condición de baja luz

13Irradiance 13X DataIrradiance

Acclimatación de luz– Manto de Ecklonia

Ecklonia radiataAcclimatación a cambios en la intensidad de luz dependiendo de la densidad del manto

Rhodymenia sonderi

luz dependiendo de la densidad del manto

Pterocladia lucida

1414

Acclimatación de luz– Manto de Ecklonia

Rhodymenia sonderi

Toohey et al. (2004)

Rhodymenia sonderi

Pterocladia lucida

15

Cambios en la absorción entre algasbajo el manto (gris) y fuera del manto

(blanco) de Ecklonia 15

Acclimatación de luz– Manto de EckloniaToohey et al. (2004)

Rhodymenia sonderiRhodymenia sonderi

Pterocladia lucida

16

Cambios en la fotosintesis entre algas bajo el manto (gris) y afuera (blanco) del manto de

Ecklonia 16Ecklonia

DIFERENCIAS EN ACLIMATACIÓN A LA LUZ (INTRAESPECIFICA)

100% luz incidente M. pyrifera

Diferencias en absorción

eve

Abs

orba

nce

Rel

ati

171% luz incidente

Wavelength (nm)

Datos de Colombo-Pallotta (2007) 171% luz incidente(13m, Dean 1985)

( )

DIFERENCIAS EN ACLIMATACIÓN A LA LUZ (INTRAESPECIFICA)

Pigment concentration (% of canopy value)

100% luz incidente M. pyrifera Diferencias en laconcentración pigmentaria

soleado

aPigment concentration (% of canopy value)

0 50 100 150 200 250

0

ento

san

ten

Pigm

e

pth

(m)

5

10 ónde

pig

me entos

fotopr

De

15

Chl a+cF thi on

cent

raci

ó rotectores

18

20

FucoxanthinZeaxanthin

1% luz incidente

Datos de Colombo-Pallotta (2007)

Co

181% luz incidente(13m, Dean 1985) sombra

DIFERENCIAS EN ACLIMATACIÓN A LA LUZ (INTRAESPECIFICA)

Gros Photosynthesis (µmol O2 m-2 s-1)

12 13 14 15 16 17 18 19

Gros Photosynthesis (µmol O2 m-2 s-1)

12 13 14 15 16 17 18 19

0

100% luz incidente M. pyrifera soleado

0

5

0

5

tica

Dep

th (m

)

10

Dep

th (m

)

10

dfo

tosi

ntét Fotoprote

1515

Cap

acid

a cción

19

20

Datos de Colombo-Pallotta (2007)

20

NPQ

0 2 4 6 8 10

1% luz incidente 19Datos de Colombo-Pallotta (2007)1% luz incidente(13m, Dean 1985) sombra

ACLIMATACIÓN A LA CALIDAD DE LUZ

Ad t ió átiAdaptación cromática

550-630nm 495-570nm

20

Cambio de la composición de pigmentos antenadependiendo de la calidad de luz 20

¿QUÉ HAY DE OTROS FACTORES DE ESTRÉS?

ADP + Pi ATP

2H+ Fd

NADP + H+ NADPH

PSIILHCII Cyt bf PSI LHCIPQH2 ATPase

yPQ

212H2O O2+ 4H+

2H+

PC H+

N l ib i l i ! 21No es lo que recibes si no lo que sientes!