Fitohormonas  

El desarrollo normal de una planta depende de la interacción de factores externos: luz, nutrientes, agua y temperatura, entre otros, e internos: hormonas. 

Las  hormonas se han definido como compuestos naturales que poseen la propiedad de regular procesos fisiológicos en concentraciones muy por debajo de la de otros compuestos (nutrientes, vitaminas) y que en dosis más altas los afectarían.

Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo amplifican, traducen  y generan una respuesta en otra parte de la planta.  Interactúan entre ellas por distintos mecanismos:

Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra.Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra.Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra

Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales, a) ejercen efectos pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos y b) su síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi todas las células y existe una variación cuali y cuantitativa según los órganos.  Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control químico en los organismos multicelulares.

Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos. 

Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos

principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de regulación del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas  y etileno. Dentro de las que inhiben:  el ácido abscísico, los inhibidores,  morfactinas y retardantes del crecimiento, Cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta.

Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles fisiológicos dentro de las plantas y secciones cortadas de éstas, el mecanismo preciso a través del cual funcionan no es aún conocido.

Historia

 Los diferentes grupos hormonales fueron descubiertos o caracterizados en: 

 año del descubrimiento

año de caracterización

AUXINAS 1920

GIBERELINAS 1935  (1950)

CITOCININAS  1913  (1966)

ETILENO  1901  (1966)

ACIDO ABSCÍSICO  1963  (1968) 

INHIBIDORES  1928

MORFACTINAS  1958  (1970) 

RETARDANTES DEL CRECIMIENTO

 1949

ACIDO JASMÓNICO  1990

POLIAMINAS  1971

Auxinas 

El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongación de las células. El ácido indolacético (AIA) es la forma natural predominante, actualmente se sabe que también son naturales 

el IBA (ácido indol butírico), ácido feniácetico, el ácido 4 cloroindolacético y el ácido indol propiónico (IPA), 

Existe gran cantidad de auxinas sintéticas siendo las mas conocidas:

ANA (ácido naftalenacético), IBA (ácído indolbutírico), 2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético),  NOA (ácido naftoxiacético) 2,4-DB (ácido 2,4 diclorofenoxibutilico) 2,4,5,-T (ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético)

Biosíntesis

Aunque las auxinas se encuentran en toda la planta, la más altas concentraciones se localizan en las regiones meristemáticas, las cuales están en crecimiento activo, siendo éste el sitio de síntesis. Su síntesis puede derivar del triptofano, que por transaminación y descarboxilación da origen al AIA o de la triptamina por oxidación. 

Se le encuentra tanto como molécula libre que es la forma activa o en formas conjugadas (con  proteínas solubles), inactivas. La forma conjugada  es la forma de transporte, de almacenamiento en semillas en reposo, y de evitar la oxidación  por acción de la AIA oxidasa.  Este proceso de conjugación parece ser reversible. 

La concentración de auxina libre en plantas varía de 1 a 100 µg/kg peso fresco. En contraste, la concentración de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente más elevada.

Traslado

Una característica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su transporte a través de la planta. La auxina es transportada por medio del parénquima que rodea los haces vasculares, sin penetrar en los tubos cribosos. Su movimiento es lento y  basipéto, alejándose desde el punto apical de la planta hacia su base, aún en la raíz,  y requiere energía. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical. El movimiento de la

auxina fuera de la lámina foliar hacia la base del pecíolo parece también prevenir la abscisión. Las auxinas asperjadas sobre las hojas, en concentraciones bajas, pueden ser absorbidas, penetran en los elementos cribosos, pero posteriormente se trasladan al parénquima vascular,  las auxinas sintéticas, aplicadas en altas concentraciones, se trasladan por floema, junto a los fotoasimilados. 

Modo de Acción 

Existe acuerdo en que las auxinas actúan a nivel génico al desreprimir o reprimir la expresión de los genes. EL AIA  se liga a un receptor de naturaleza proteica , formando un complejo  receptor-hormona de carácter reversible, especifico, con alta afinidad y saturable. Este complejo activa un promotor que controla la expresión de los genes  que codifican la síntesis de las enzimas catalizadoras de los compuestos de la pared

El efecto inicial preciso de la hormona que subsecuentemente regula este arreglo diverso de eventos fisiológicos no es aún conocido. Durante la elongación celular inducida por la auxina se piensa que actúa por medio de un efecto rápido sobre el mecanismo de la bomba de protones ATPasa en la membrana plasmática, y un efecto secundario mediado por la síntesis de enzimas.

Efectos Fisiológicos

La acción fisiológica de las auxinas puede resumirse como:

Actúan en la Mitosis. Alargamiento celular. Formación de raíces adventicias. Dominancia Apical Herbicida Partenocarpia Graviotropismo Diferenciación de xilema Regeneración del tejido vascular en tejidos dañados Inhibición del crecimiento radical en concentraciones bajas Floración, senectud, geotropismo, Retardan la caída de hojas, flores y frutos jóvenes dominancia apical

Aplicaciones en la Agricultura.

Herbicidas (2,4-D, 2,4-DB) y arbusticidas (2,4,5-T) Enraizamiento de estacas leñosas  (IBA, ANA) Evitar la caída de frutos (ANA, 2,4-DP) Raleo de frutos (ANA)

Partenocarpia Inhibición de brotación lateral en forestales (ANA) cultivo in vitro de tejidos 

Giberelinas

El Acido giberélico GA3 fue descubierto en Japón como derivada de extracto del hongo Giberella fujikuroi  que producía en crecimiento inusual de las plantas de arroz derivando de allí su nombre. Su designación es AG seguida de un número y al momento hay mas de 150 formas conocidas de esta hormona.

Biosíntesis

Las giberelinas son terpenos; su estructura se forma por ciclación de estas unidades, formando kaureno. Sintetizado en el camino metabólico del ácido mevalónico, de este mismo camino derivan, también, los retardantes del crecimiento. Su síntesis se produce en todos los tejidos  de los diferentes órganos y puede estar afectada aparte de por procesos internos de retroalimentación negativa por factores externos como la luz que según su duración lleva a la producción de giberelinas o inhibidores del crecimiento

Traslado

Su traslado se realiza a través de floema y xilema, no es polar como en el caso de las auxinas.

Modo de acción

Las giberelinas provocan la división celular al acortar la interfase del ciclo celular e inducir las células en fase G1 a sintetizar ADN. También promueven la elongación celular al  incrementar la plasticidad de la pared y aumentar el contenido de glucosa y fructosa, provocando la disminución del potencial agua, lo que lleva al ingreso de agua en la célula y produce su expansión, inducen  la deposición transversal de microtúbulos y participan en el transporte de calcio. También pueden actuar a nivel génico para provocar algunos de sus efectos fisiológicos.

Efectos fisiológicos

Controlan el crecimiento y elongación de los tallos . Elongación del escapo floral, que en las plantas en roseta es inducido por el fotoperíodo de día largo. Inducción de floración en plantas de día largo cultivadas en época no apropiada Crecimiento y desarrollo de frutos

Estimulan germinación de numerosas  especies, y en cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula. Inducen formación de flores masculinas en plantas de especies diclinas.Reemplaza la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la floración en algunas especies (hortícolas en general).

Aplicaciones en la Agricultura

En alcaucil para producir agrandamiento y alargamiento del escapo floral En perejil para aumentar crecimiento (en épocas de frío principalmente)En cítricos retarda la senescencia de los frutos En vid para alargar de los pedúnculos florales para evitar enfermedades fúngicas, obtener bayas de mayor tamaño sin semillas En manzano para aumentar tamaño y calidad de la fruta En Coníferas, para incrementar la producción de semillas induciendo la floración precoz En caña de azúcar para aumentar rendimiento en sacarosa Romper latencia en tubérculos de papa y dormancia en semillas.  En malterías para aumentar la hidrólisis del almidón del endosperma de cebada

Citocininas

Las citocininas son hormonas vegetales naturales que derivan de adeninas sustituidas y que promueven la  división celular en tejidos no meristemáticos. Inicialmente fueron llamadas cinetinas, sin embargo, debido al uso anterior del nombre para un grupo de compuestos de la fisiología animal, se adaptó el término citocinina (citocinesis o división celular). Existen citocininas en musgos, algas café, rojas y en algunas Diatomeas. 

Estructura de las citocininas 

Naturales 

Sintéticas

Biosíntesis

Son producidas en los órganos en crecimiento y en el  meristema  de raíz. Se sintetizan a partir del isopentenil adenosina fosfato (derivado de la ruta del ácido mevalónico)  que por perdida de un fosfato, eliminación hidrolítica de la ribosa y oxidación de un protón  origina la  zeatina,  es una citocinina natural que  se encuentra en el maíz (Zea mays L.) de allí su nombre. 

Traslado

Las citocininas se trasladan muy poco o nada en la planta, sin embargo se las identifica en xilema (cuando se sintetizan en la raíz) y floema. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmóviles.

Modo de acción

Como derivan de una purina: 

Se unen a la cromatina del núcleo Efecto promotor sobre el ARN y las enzimas. Estimulan el estado de transición del estado G2 en la mitosis Actúan en la traducción del ARN.  Incrementan la rapidez de síntesis de proteínas

Efectos Fisiológicos

División celular y formación de órganos. Retardo de la senescencia (debido a su propiedad de generar alta división celular son fuente de nutrientes, por lo que realizan su efecto de retardo de la senescencia) Desarrollo de yemas laterales.  Inducen partenocarpia Floración de plantas de días corto. Reemplazo de luz roja en germinación de semillas fotoblásticas

Aplicaciones en la Agricultura Retardo de la senescencia de flores y hortalizas de hojas, manteniendo por mas tiempo el color verdeEn  manzanos, rosas o claveles promueve la ramificación lateral En combinación con giberelinas controla forma y tamaño de algunos frutos (manzano) Inducen partenocarpia en algunos frutos Reemplazan la necesidad de luz roja en semillas de lechuga Interrumpen dormancia en vid Disminuyen contenido de alcaloides en plantas del género Datura

Promueven la formación de vástagos en el cultivo in vitro

Etileno 

El etileno, es una de las hormonas de estructura más simple, gaseoso, al ser  un hidrocarburo, es muy diferente a otras hormonas vegetales naturales. Aunque se ha sabido desde principios de siglo que el etileno provoca respuestas tales como geotropismo y abscisión, no fue sino hasta los años 1960s que se empezó a aceptar como una hormona vegetal. 

Biosíntesis

 Deriva de los C3 y C4 de la metionina, que pasa, con gasto de ATP, a S-adenosilmetionina (SAM), por  acción de una enzima pasa a ácido aminociclopropano- 1 carboxílico (ACC) y por oxidación de este y por la acc oxidasa se forma etileno. Una característica de esta hormona es que posee acción autocatalítica, esto se debe a que la presencia de etileno activa la acción del gen que codifica la enzima que pasa de ACC a etileno

 

Factores que afectan la biosíntesis de etileno

El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas superiores, y la tasa varía con el órgano y tejido específicos y su estado de crecimiento y desarrollo. Las tasas de síntesis varían desde rangos muy bajos (0.04-0.05 µl/kg-hr) en blueberries (Vaccinium sp.) a extremadamente elevadas (3.400 µl/kg-hr) en flores devanecientes de orquídeas Vanda.

Modo de acción

Su acción se da principalmente porque:

Se une a receptores del tipo proteico que reconocen moléculas pequeñas de doble ligadura

Deber ser una metalproteína que contiene CU o Zn Los receptores son principalmente dos (ETR y ERS) uno formado por dos elementos: un sensor y otro de respuesta (ETR) y otro con solo el elemento sensor (ERS) Actúan en la traduccción y amplificación de la señal de la hormona, al unirse el etileno a sus receptores , se desencadenan las reacciones que llevan a la respuesta al etileno. En general se observa  un aumento en la síntesis de enzimas

Efectos Fisiológicos

Maduración de frutos Senescencia de órganos Epinastia Tigmomorfogénesis o perturbación mecánica Hipertrofias Exudación de resinas, latex y gomas Promoción o inhibición de los cultivos de callos in vitro Inhibición de la embriogénesis somática Apertura del gancho plumular Inducción de raíces Inhibición del crecimiento longitudinal Incremento del diámetro caulinar

Antagonistas

[CO2]  Compite por el sitio de unión del etileno con el receptor. Por eso se utiliza para la conservación de frutasAg+   Interfiere la unión del etileno con su receptor. Se lo utiliza para la conservación de flores2,5 norbornadieno cis buteno   Inhibe la acción del etileno de manera competitiva por unirse al mismo receptor.

Aplicaciones en la Agricultura

Maduración de frutos climatéricosEvitar vuelco en cerealesProvocar abscisión de órganos y frutosEstimula la germinaciónInducción de floraciónIncremento del flujo de latex, gomas y resinasInhibición de la nodulación inducida por Rizhobium, de la tuberización y bulbificaciónPromoción de la floración femenina en Cucurbitáceas

El etileno se aplica como gas en ambientes cerrados o en forma liquida como pulverizaciones de Etephon que al ponerse en contacto con la planta libera etileno.

Hormonas Vegetales y Reguladores de Crecimiento, http://perso.wanadoo.es/pedrogruen/hormonas_vegetales_y_reguladores.htm  Dormición y Quiecencia  en el manejo de las Semilla Forestales, http://www.semarnap.gob.mx/ssrn/pronare/gaceta4/aspectos-tecnicos.htm  Plant Hormones A UK site with links and plant hormone-related data. The Plant Hormone Home Page (Northern Illinois University) View a general introduction to plant hormones as well as specifics about your fave hormone. Gibberellins: a short history (Steve Croker, UK) Apical Dominance (Ross Koning, East Connecticut State University) Discusses the role of auxins in keeping the apical meristem on top!

Abscisión: separación, cuando se deshace el estrato que mantiene unidos dos células o dos órganos. Autocatalítico: que es capaz de auto generar su propia  síntesis.Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otraBasipeto: movimiento desde el ápice hacia la base.Biosíntesis : síntesis de un determinado compuesto que lo realiza el mismo ser vivo, por ejemplo la sintesis de hormonas por parte de las plantasCultivo in vitro: Técnica basada en la totipotencialidad de las células vegetales y que consiste en cultivar un explante (trozo de vegetal) bajo condiciones de asepsia en un medio químicamente conocido y mantenido en condiciones controladas con el objeto de originar una nueva planta.Dominancia apical: predominio en el crecimiento de la yema que se encuentra en la porción superior de la planta, por sobre el crecimiento de las ubicadas en las axilas de las hojas inferiores.Dormancia: proceso por el cual a pesar de ser favorables todos los facotres externos (ambientales) no germina la semilla o brotan las yemas.Embriogénesis somática: formación de embriones idénticos a los zigoticos a partir de células somáticas, sin fecundaciónEnzima: cualquiera de los activadores naturales de los procesos bioquímicos sintetizado por las células vivas.Elongación:  alargamiento.Epinastia: crecimiento longitudinal desigual de cualquier órgano. Por ejemplo en una rama horizontal se encorva hacia abajo como consecuencia del mayor crecimiento el lado superiorFotoblásticas: órganos que necesitan determinada intensidad de

luz para generar la respuestaFotoperiodo:  duración del tiempo diario en que las plantas u órganos están sometidas a la luzGeotropismo: fenómeno trópico en el que el factor estimulante es la gravedad.Hormona: cualquier producto químico de naturaleza orgánica que sirve de mensajero químico, ya que producido en una parte de la planta tiene como "blanco" otra parte de ella.Latencia: idem dormanciaMeristemas: conjunto de células especializado en la división celular / Tejido encargado del crecimiento.Partenocarpia: formación de frutos sin necesidad de que se produzca la fecundación.Plantas de días largos: aquellas plantas que florecen por encima de un umbral critico.Plantas de días cortos: aquellas que florecen por debajo de un umbral críticoPleiotrópico: que actúa en numerosos procesos fisiológicosPolaridad: antagonismo entre la parte superior e inferior del cuerpo del vegetal. Se reconocen un polo caulinar y uno radical.Procesos de correlación: recibido el estimulo en un órgano, es amplificado y traducido  y genera una respuesta en  otra parte de la planta,Primordios foliares: estado rudimentarios de las hojas en una yema.Proteólisis: proceso de degradación de las proteínasSenescencia: acción y efecto de envejecer.Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra.Termogénesis : formación de órganos o tejidos por acción de la temperaturaTigmotropismos : conjunto de fenómenos relativos a los movimientos de orientación que realizan determinados órganos vegetales estimulados por el contacto unilateral. Por ejemplo los zarcillosTigmomorfogénesis: generación de tejido luego de producida una herida

Azcon-Bieto.J and Talón, M. 2000. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Mc Graw Hill Interamericana, Madrid.Barcello Coll, J.; G. Nicolás Rodrigo; B. Sabater Garcia y R. Sanchez Tames. 1992. Fisiología Vegetal. Editorial Pirámide. Madrid.Bidwell, R.G.S. 1993. Fisiología Vegetal. Primera Edición en Español, AGT Editor S.A.Davies, P.J. 1995. Plant hormones. Physiology, Biochemistry and

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