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Fenología de 14 especies arbóreas y zoócoras de un bosque yungeño en Bolivia

Fenología de 14 especies arbóreas y zoócorasde un bosque yungeño en Bolivia

Phenology of 14 zoochoric tree species in a Yungas forest of Bolivia

Alejandra I. Roldán1 & Daniel M. Larrea2

1Centro de Estudios en Biología Teórica y Aplicada (BIOTA).Casilla 9641. La Paz. Bolivia / Correo electrónico: [email protected]

2Herbario Nacional de Bolivia. Instituto de Ecología. Casilla 10077. La Paz. Bolivia.Dirección actual: Lab. de Ecología Terrestre, Fac. de Ciencias, Univ. de Chile. A.P. 653, Santiago, Chile

Resumen

Presentamos información fenológica registrada durante dos años (octubre de 1998 - octubre de2000) de 14 especies arbóreas cuyos frutos son consumidos por frugívoros, como una primeraparte de un estudio mayor de fenología que se está realizando en el bosque yungueño del ParqueNacional y Área Natural de Manejo Integrado Cotapata (Bolivia). Realizamos registros quincenaleso mensuales del porcentaje de botones florales, flores, frutos en estado de pre-dispersión, frutosen estado de dispersión y hojas. La producción de estructuras reproductivas estuvo asociada a laestacionalidad determinada por las precipitaciones. Los botones florales de la mayoría de lasespecies estudiadas estuvieron presentes en el período seco, la floración ocurrió principalmentedesde fines de la época seca y la primera mitad de la época húmeda. La fructificación ocurrió enla mayoría de las especies durante la época húmeda. A pesar de que hubo algún grado deasociación de la floración y fructificación con las precipitaciones, durante todos los meses del añose registraron estructuras reproductivas. Para definir más claramente los patrones fenológicos esnecesario incrementar el número de especies estudiadas y la escala temporal de las observaciones.

Palabras clave: fenología, Yungas, Cotapata, floración, fructificación.

Abstract

We present two years (October 1998 – October 2000) of phenological data for 14 arboreal specieswhose fruits are consumed by frugivores, as the first phase of a larger phenological studyunderway in the Yungas Forest of the Parque Nacional y Área Natural de Manejo IntegradoCotapata (Bolivia). We recorded percentage of flower buds, flowers, predispersal fruits, dispersingfruits and leaves at biweekly or monthly intervals. Reproductive structures’ production wasassociated with seasonal patterns of precipitation. Inmature flowers were present mainly duringthe dry season, anthesis occured mainly during late dry season and the first half of the wet season.Most of the species had fruits during the wet season. In spite of this loose association of floweringand fruiting with precipitation, reproductive structures were recorded all year round. To have aclearer picture of the phenological patterns, it is necessary to increase the number of speciesstudied and also the period of data collection.

Keywords: phenology, Yungas, Cotapata, flowering, fruiting.

Ecología en Bolivia, 38(2): 125-140, Octubre de 2003.

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A. I. Roldán & D. M. Larrea

Introducción

Estudios descriptivos de la fenología de plantasson fundamentales para comprender ladinámica de los recursos de las poblaciones,comunidades o ecosistemas (Bullock & Solis-Magallanes 1990). La actividad depolinizadores, frugívoros, depredadores ydispersores de semillas, así como el período dereproducción de muchos animales dependedirecta o indirectamente de la producción deflores y frutos en una comunidad vegetal(Terborgh 1986, Jordano 1992, Smith-Ramírez& Armesto 1994). De manera similar, loscambios estacionales en abundancia denumerosos grupos tróficos son el reflejo de lospatrones de abundancia de los recursosalimenticios (Boletta et al. 1995). De este modo,el estudio de la fenología de especiesconsumidas por vertebrados permite lograr unacercamiento al conocimiento de la dinámicaestacional de este grupo (Wallace & Painter 2002).

Con respecto a la formación de flores, labibliografía existente indica que la mayor partede la floración en bosques estacionales ocurreal final de la estación seca (Reich & Borchert1984, Mabberley 1992). También, en bosquestropicales de tierras bajas, el pico de floraciónde árboles y arbustos frecuentemente coincidecon la estación seca (Howe & Westley 1997). Enbosques tropicales de tierras bajas, se hanregistrado dos períodos de intensa floración,uno en la mitad o a finales de la estación seca yun segundo, siguiendo el inicio de las fuerteslluvias (Terborgh 1986, Justiniano &Fredericksen 2000). En relación a lafructificación, se ha observado que en losbosques tropicales la disponibilidad de frutoses altamente variable en espacio y tiempo, aúnen ambientes uniformes como aquellos queestán cercanos a la línea del Ecuador (Terborgh1986). Estudios de fenología en ambientes conuna estación seca (o menos húmeda) y unaestación lluviosa, han indicado uno o dos picosde fructificación que ocurren durante la épocamás húmeda y un período relativamente más

corto de baja disponibilidad de frutos durantela estación seca, momento en el cual se hadetectado la presencia de especies vegetalesclaves que mantienen a la comunidad defrugívoros residentes (Leigh & Windsor 1985,Terborgh 1986, Boletta et al. 1995, Brown 1995,Justiniano & Fredericksen 2000, Wallace &Painter 2002). Se ha visto también que lafructificación de las especies con dispersiónzoócora se encuentran concentradas en la épocahúmeda (Sobral & Machado 2001).

Los bosques de montaña de los Yungas delParque Nacional Cotapata presentan unaestacionalidad determinada por lasprecipitaciones, puesto que presentan mesescon valores menores de 60 mm de precipitación(Wright & Schaik 1994). Entonces, se podríaesperar que los patrones temporales de floracióny/o fructificación estén asociados a estaestacionalidad, sin embargo no se dispone deinformación alguna para corroborarlo. Elpresente estudio es la primera parte de unestudio más grande de fenología del bosqueyungueño en el Parque Nacional y Área Naturalde Manejo Integrado Cotapata. Aquí se presentainformación fenológica de 14 especies arbóreas(casi el 20% de las especies arbóreas registradasen el área) y cuyos frutos son consumidos poraves y mamíferos de los Yungas de Bolivia.

Área de estudio

El estudio se realizó en el Parque Nacional yÁrea Natural de Manejo Integrado Cotapata(PNANMI Cotapata), Bolivia, localizado en elDepartamento de la Paz dentro de las provinciasNor Yungas (Cantón Pacollo) y Murillo (CantónZongo) (68°02’W y 16°20’S al SO, 68°03’W y16°05’S al NO, 67°43’W y 16°10’S al NE, 67°47’Wy 16°18’S al SE) (Fig. 1). La superficie delPNANMI Cotapata es de 58.620 hectáreas y elintervalo altitudinal es 1.100-5.600 m, abarcandocuatro pisos altitudinales con vegetación:Pradera Altoandina, Páramo Yungueño,Bosque Nublado de Ceja y Bosque Húmedo deYungas (Ribera 1995).

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Fig.

1:

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El trabajo de campo tuvo lugar en el cerroHornuni, a lo largo de una senda utilizada porlos pobladores de aproximadamente 5 km delongitud, y altitud entre 1.600 y 1.800 m. Lavegetación circundante a la senda es un bosquesecundario en distintas etapas de sucesión,resultado de la actividad agrícola de la zona,alternado con algunas áreas cultivadas concafé y cítricos. La vegetación originalcorresponde al bosque húmedo de Yungas(1.200-2.400 m), el cual se distribuye sobreladeras de fuerte pendiente, en valles aluvialesy quebradas profundas y representa el 15% delárea del PNANMI Cotapata (Ribera 1995).

El bosque de Yungas constituye elecosistema más intervenido y más amenazadopor la actividad humana en el Parque(principalmente agricultura). Sin embargo,existen zonas todavía representativas delbosque primario poco o nada intervenido, locual se debe a que son zonas de difícil acceso(Ribera 1995, L. Pacheco, com. pers. 2000). Elbosque húmedo de Yungas está representadopor emergentes de 30 metros como Ficus spp. yAniba spp. y las especies más importantes delos estratos arbóreos y arbustivos son Juglansspp., Brunellia boliviana, Podocarpus spp., Clusiapseudomangle, Byrsonima indorum, Cinchona

calisaya, Myrica pubescens, Myroxylon balsamum,Protium bangii, Tetragastris altissima,Anadenanthera colubrina, Meliosma boliviensis,Pourouma sp., Cecropia spp., Inga velutina,Palicourea bryophila, Psychotria trichotoma, Cedrelaodorata, Triplaris sp., Nectandra spp., Ocotea spp.entre muchas otras. También son comunes loshelechos arborescentes de los géneros Nepheleay Cyathea (Ribera 1995).

El clima de la región es tropical húmedo contemperaturas medias anuales entre 12 y 17 °Cy precipitación anual inferior a 2.000 mm(Ribera 1995). Las precipitaciones sonestacionales, con una época seca entre abril -septiembre con aproximadamente 400 mm deprecipitación y una época húmeda entre octubre- marzo, con aproximadamente 1.600 mm deprecipitación. Ambos valores son promedio de26 años de registro en la Estación Sainani conaltitud de 2.210 m (ENERGOPROJEKT-HIDROINZENJERIN 1998). Para los años enque se realizó el estudio (1998-2000), se disponede datos de temperatura y precipitación de laEstación Metereológica de la UniversidadCatólica de Carmen Pampa a 1.815 m s.n.m. dealtitud (a 12 km de Coroico en dirección aChovacollo); cedidos gentilmente por el Ing.Manuel Chino (Fig. 2).

Fig. 2: Precipitación y temperatura media mensuales para el periodo 1998 – 2000. Datosregistrados en la Estación Metereológica de la Universidad Católica de CarmenPampa a 1.815 m.

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Metodología

Durante dos años, en el período comprendidoentre octubre de 1998 a octubre de 2000,realizamos observaciones fenológicas en cincoindividuos de cada una de 14 especies dearbóreas de dispersión zoocora, ubicadas a lolargo de la senda mencionada en área de estudio(Tabla 1). Las especies arbóreas fueronseleccionadas por considerarse que sus frutos

eran consumidos por aves y/o mamíferos (D.Pérez, com. pers. 1998) (Tabla 1).

Las observaciones fueron realizadas conbinoculares y por un observador distinto encada año. La frecuencia de observación fue de15 días en el primer año y una vez al mes en elsegundo año de observación. Para el registrofenológico, consideramos las siguientesfenofases: botones florales, flores abiertas, frutosen estado de pre-dispersión (inmaduros), frutos

Tabla 1: Clasificación taxonómica de las 14 especies arbóreas a las cuales se les realizó registrofenológico, especies de mamíferos y aves que consumen sus frutos y tipos de frutos(*información obtenida de Killeen et al. 1993)

Familia Nombre Científico Nombre Común Tipo de fruto* Mamíferos y Aves

Annonaceae Guatteria sp. Chía Drupa apocárpica Cebus apella

Euphorbiaceae Alchornea glandulosa T’hampu-t’hampu Cápsula septicida CracidaeAteles chamek

Guttiferae Clusia sp. Incienso Cápsula septicida Cebus apella,carnosa Cracidae

Guttiferae Vismia tomentosa Nochi Baya Cebus apella,Ateles chamek

Lauraceae Nectandra sp. Maurel crespo, Fruto con cúpula Ateles chamekChirimaurel Cebus apella?

Leguminosae Inga sp. Siquile Vaina. Semillas Cebus apellaenvueltas en arilojugoso y dulce

Moraceae Pourouma minor Jarape-jarapito Drupa con perianto Cebus apella?,persistente y carnoso Ateles chamek

(hojas y brotes)

Moraceae Cecropia cf. angustifolia Keyaco Sincárpico con Ateles chamek,pequeños aquenios Cebus apella,reunidos en un Nasua nasuafruto con unreceptáculo carnoso

Myrsinaceae Myrsine cf. oligophylla Karwa-karwa Drupa Cracidae, palomas,loros, aves pequeñas

Rubiaceae Ladenbergia cf. oblongifolia Paile- paile Cápsula con semillas Lorosaladas

Solanaceae Solanum sp. Tabaco-tabaco, Baya CracidaeCurucutu

Solanaceae Solanum lindenii Chaly-chaly Baya Cracidae

Solanaceae Solanum leucocarpon Sin nombre común Baya Cebus apella,Cracidae

Ulmaceae Trema micrantha Chinvía Drupa Cracidae

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en estado de dispersión (maduros) y hojas.Para cada fenofase consideramos cincocategorías: 1 (0%), 2 (1-25%), 3 (26-50%), 4 (51-75%) y 5 (76-100%), las cuales representaron elporcentaje de, por ejemplo, flores con respectoal área total de la copa de cada individuoarbóreo (Smith-Ramírez & Armesto 1994).

Con el fin de incrementar el número deindividuos considerados por especie, incluimosen este trabajo la información fenológica paraocho de las 14 especies bajo estudio (Guatteriasp., Alchornea glandulosa, Vismia tomentosa,Nectandra sp. Pouroma minor, Ladenbergia cf.oblongifolia, Solanum sp., Trema micrantha),obtenida a partir de registros mensuales en 10parcelas permanentes de 10 x 100 m queestablecimos entre los 1.600-1.900 m del CerroHornuni (PNANMI Cotapata). En las parcelaspermanentes registramos los cambiosfenológicos de todos los árboles mayores a 10cm de diámetro a la altura del pecho (DAP)entre diciembre de 1999 a noviembre de 2001,utilizando la misma metodología mencionadapara el presente estudio. Debido a que incluimosla información de las parcelas permanentes,durante el período de solape de ambos estudios(diciembre de 1999 a octubre de 2000), el númerode individuos analizados para esas ochoespecies es mayor a cinco (ver detalle enResultados).

Para seis de las 14 especies, la informaciónes presentada en gráficos, que muestran losvalores mensuales promedio del total de árbolesobservados para las categorías de las distintasfenofases, durante los dos años de observación.En este caso, los dos registros por mes que seobtuvieron para el primer año de observaciónfueron promediados, debido a que no añadíanmás información.

Para las restantes ocho especies, se presentansólo los períodos de tiempo en que ocurre cadafenofase, lo cual se debió a diferentes razones:

1) Dificultad en diferenciar entre las distintasfenofases en algunas fechas de registro(Guatteria sp., Vismia tomentosa).

2) Idem al punto anterior sumado a lainexistencia de estructuras reproductivasdurante el primer año de observación(Alchornea glandulosa, Nectandra sp., Cecropiacf. angustifolia).

3) De los cinco individuos observados, uno seidentificó hacia el final del estudio comoperteneciente a otra especie (Solanumleucocarpon, Myrsine cf. oligophylla, Solanumlindenii).

Resultados

Información detallada de loscambios fenológicos

Las especies de las que que se disponeinformación detallada de las categorías de lasdistintas fenofases son las siguientes :

Clusia spp.

Las identificaciones taxonómicas realizadas porla Lic. Emilia García (Herbario Nacional deBolivia) indican que los siete individuosobservados pertenecen a cuatro especiesdistintas (Clusia aff. flaviflora, Clusia aff. lechleri,Clusia cf. trochiformis y Clusia cf. sphaerocarpa),por lo que las curvas fenológicas observadas enla figura 3 deben considerarse para el grupo deestas cuatro especies.

En algunos casos, hubo solapamiento entrelos períodos de las fenofases fértiles de especiesdistintas. Esto explica la gran amplitud de losperíodos de las distintas fenofases.

Inga sp.

Tanto la floración como la fructificación ocurrióen forma sincrónica entre los individuosobservados (Fig. 4). La abundancia de frutos endispersión posiblemente se ve disminuida porel consumo de C. apella (F. Condori, com. pers.1998). Si bien se registró que la abundancia dehojas siempre estuvo cerca al 100%,observaciones en otros árboles no marcados

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durante el año 2001 indicaron que en elmomento de la producción de botones florales(febrero) algunos perdieron hojas en un 25%,mientras que otros mantuvieron el 100% de sushojas.

Pourouma minor

Hubo dificultad en distinguir entre frutos enestado de pre-dispersión y en dispersión, por

lo que se consideraron sólo como frutos totales(Fig. 5). Los frutos fueron producidos en laépoca seca. Algunos de los individuosobservados produjeron estructurasreproductivas los dos años, mientras que otrossólo en un año de los que duró el estudio. Tantola floración como la fructificación ocurrió enforma sincrónica entre los individuosobservados. El patrón que muestran las hojasno es muy claro, es posible que la menor

Fig. 4: Promedios mensuales de las categorías fenológicas para las fenofases Botones florales,Flores, Frutos en estado de Pre-Dispersión, Frutos en estado de Dispersión y Hojas deInga sp. Datos tomados de cinco árboles de la senda.

Fig. 3: Promedios mensuales de las categorías fenológicas para las fenofases Botones florales,Flores, Frutos en estado de Pre-Dispersión, Frutos en estado de Dispersión y Hojas deClusia spp. Datos tomados de cinco y siete individuos de la senda para el primer ysegundo año, respectivamente.

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cantidad de hojas observadas en el primer añocon respecto al segundo se deban a diferenciasen la percepción del observador.

Ladenbergia cf. oblongifolia

La oferta de frutos en dispersión difirió entreaños, para el primer año estuvo restringida alperiodo seco, mientras que en el segundo se

extendió también a la época húmeda. Tanto lafloración como la fructificación ocurrió en formasincrónica entre los individuos observados (Fig.6).

Solanum sp.

El período reproductivo de Solanum sp. abarcacasi el año completo, entre abril y febrero (Fig.7). El inicio de botones florales puede ocurrir

Fig. 5: Promedios mensuales de las categorías fenológicas para las fenofases Botones florales,Flores, Frutos en estado de Pre-Dispersión, Frutos en estado de Dispersión y Hojas dePourouma minor. Datos tomados de cinco árboles de la senda y dos árboles de lasparcelas permanentes.

Fig. 6: Promedios mensuales de las categorías fenológicas para las fenofases Botones florales,Flores, Frutos en estado de Pre-Dispersión, Frutos en estado de Dispersión y Hojas deLadenbergia cf. oblongifolia. Datos tomados de cinco árboles de la senda y cincoárboles de las parcelas permanentes.

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en abril o julio finalizando en agosto u octubre,según el año. Las flores se presentan en la épocaseca. Los frutos en dispersión se encuentran enla época con mayores precipitaciones, entreoctubre y febrero. Tanto la floración como lafructificación ocurrió en forma sincrónica entrelos individuos observados. Con respecto a lapresencia de hojas, casi en todo el período deobservación se registró pérdida de hojas, siendomás notoria antes del período de floración parael año 1999. En este momento los árbolesperdieron entre el 25 y 75% de sus hojas.

Trema micrantha

La presencia de botones y flores ocurreprincipalmente en la época seca, mientras quelos frutos en dispersión estuvieron presentesen la época húmeda, extendiéndose en algunoscasos hasta febrero. Tanto la floración como lafructificación ocurrieron en forma sincrónicaentre los individuos observados. Casi en todoel período de observación, se registró pérdidasde hojas, siendo más notoria antes la floraciónpara 1999 (Fig. 8). En este momento los árbolesperdieron entre 0–100% según el individuoarbóreo.

Periodo de cada fenofase para lasrestantes especies

En la Tabla 2 se puede observar el período paracada fenofase para las restantes ocho especies,y la presencia o no de sincronía de los periodosreproductivos entre los individuos observadosde cada especie.

Agrupando a todas las especies

Un análisis de las 14 especies muestra algunatendencia con respecto a la producción deestructuras reproductivas durante lasestaciones seca y lluviosa.

Botones florales: Los botones florales sepresentaron durante todos los meses del año(Fig. 9). Ocho de las especies estudiadas(Alchornea glandulosa, Nectandra sp., Pouroumaminor, Myrsine cf. oligophylla, Solanum sp.,Solanum lindenii, Solanum leucocarpon y Tremamicrantha) presentaron botones florales sólodurante la época seca. Cuatro especies (Guatteriasp., Inga sp., Cecropia cf. angustifolia y Ladenbergiacf. oblongifolia) presentaron botones floralestanto durante la época húmeda como la seca.

Fig. 7: Promedios mensuales de las categorías fenológicas para las fenofases Botones florales,Flores, Frutos en estado de Pre-Dispersión, Frutos en estado de Dispersión y Hojas deSolanum sp. Datos tomados de cinco individuos de la senda y tres individuos de lasparcelas permanentes.

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Una especie y un grupo de cuatro especies(Vismia tomentosa y Clusia spp.) produjeronbotones florales en la época húmeda.

El número de especies con botones floralespor mes varía de cuatro a nueve especies.Durante la época seca, el número de especiescon botones florales es algo mayor (de siete anueve especies) que durante la época húmeda(de cuatro a siete especies) (Fig. 9). Todo esto

indica una tendencia a presentarse más botonesflorales durante la época seca.

Flores abiertas: Las flores también fueronregistradas en todos los meses del año (Fig. 10).Tres especies (Pourouma minor, Myrsine cf.oligophylla y Trema micrantha) presentan sufloración restringida a la época seca. Cincoespecies y un grupo de cuatro especies(Alchornea glandulosa, Inga sp., Ladenbergia cf.

Fig. 8: Promedios mensuales de las categorías fenológicas para las fenofases Botonesflorales, Flores, Frutos en estado de Pre-Dispersión, Frutos en estado de Dispersióny Hojas de Trema micrantha Datos tomados de cinco árboles de la senda y cuatro delas parcelas permanentes.

Fig. 9: Períodos con botones florales de las 14 especies estudiadas.

Guatteria sp. ------------------ ------------Alchornea glandulosa --------------------------Clusia sp. ---------------------------- Vismia tomentosa ---------------------------Nectandra sp. -- ------------Inga sp. -----------------------------------------------Pourouma minor ------------------Cecropia cf. angustifolia ----------------------------Myrsine cf. oligophylla ---------------------------Ladenbergia cf. oblongifolia -----------------------------------------Solanum sp. -- --------------------------Solanum lindenii -----------Solanum leucocarpon -- -------Trema micrantha -- --------------------

O N D E F M A M J J A S


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Nº de spp. con botones 7 4 6 6 5 7 8 8 7 8 9 8

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Fig. 10: Períodos con flores abiertas de las 14 especies estudiadas.

Guatteria sp. ----------------------Alchornea glandulosa ------- -------Clusia sp. ----------------------Vismia tomentosa ----------------------Nectandra sp. --------------------------- --Inga sp. -----------------------------------------Pourouma minor ---------------------Cecropia cf. angustifolia --- --- ---Myrsine cf. oligophylla -- --------------------Ladenbergia cf. oblongifolia -------------------------------------Solanum sp. ------------ ---------------------Solanum lindenii ------------ -----------Solanum leucocarpon ------- --Trema micrantha -- --------------------



Epoca lluviosa Epoca seca

Nº de especies con flores/mes 8 8 7 7 6 7 4 6 6 7 6 8

Tabla 2: Tiempo de duración de cada fenofase de ocho especies. Los símbolos indican algunasobservaciones: ∗∗∗∗∗Pérdida de hojas antes de la formación de botones florales, ��Floraciónsincrónica, ♠♠♠♠♠La fructificación mostró algo de asincronía, ♥♥♥♥♥Fructificación sincrónica.♣♣♣♣♣Floración asincrónica.

ESPECIE BOTONES FLORES FRUTOS PRE- FRUTOS HOJASFLORALES DISPERSIÓN DISPERSIÓN

Guatteria sp. Julio-Enero Octubre-Febrero� Enero-Agosto Agosto- Todo el año(n = 10) Enero♥

Alchornea glandulosa Abril- Agosto- Octubre- Octubre- Todo el año.(n = 15) Septiembre Noviembre� Noviembre Marzo♠ Pérdida de

febrero a mayo*Vismia tomentosa Octubre- Marzo Noviembre- Marzo Diciembre- Febrero- Todo el año.(n = 12) Enero Agosto♥ Pérdida de Enero

a Febrero

Nectandra sp. Julio-Octubre Septiembre- Marzo� Septiembre- Septiembre Todo el año(n = 19) Marzo a Marzo♥

Solanum leucocarpum Agosto- Octubre Septiembre- Octubre-Marzo Diciembre- Todo el año

(n = 4) Noviembre� Abril♥

Cecropia cf. angustifolia Diciermbre- Mayo Enero, Marzo Marzo-Octubre Mayo- Todo el año(n = 6) y Julio♣ Noviembre

Myrsine cf. oligophylla Marzo-Agosto Mayo- Octubre� Junio-Octubre Junio- Todo el año (n = 4) Noviembre Pérdida de

diciembre amarzo *

Solanum lindenii Junio- Septiembre Julio- Diciembre� Agosto-Febrero Octubre- Todo el año(n = 4) Junio♥

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oblongifolia, Solanum sp., Solanum lindenii y Clusiaspp.) presentan flores tanto durante la épocahúmeda como la seca. Cuatro especies (Guatteriasp., Vismia tomentosa, Nectandra sp. y Solanumleucocarpon) presentan flores en la épocahúmeda. La especie Cecropia cf. angustifoliafloreció en forma discontinua en los meses deenero, marzo y julio, esto se debió a asincroníaen la floración entre los individuos observados.

El número de especies en flor por mes fue desiete a ocho para todos los meses, salvo paraabril y agosto donde el número de especies conflor fue de cuatro y seis respectivamente (Fig.10). No se observa una relación clara entre lasprecipitaciones y la floración, sin embargo sepuede ver que un número algo mayor deespecies florecen en la transición de la épocaseca a la húmeda.

Frutos en estado de dispersión: Los frutosmaduros también fueron registrados durantetodo el año (Fig.11). Una sola especie(Ladenbergia cf. oblongifolia) presentó frutosmaduros sólo en la época seca. Siete especies yun grupo de cuatro especies (Guatteria sp.,Vismia tomentosa, Inga sp., Cecropia cf.angustifolia, Myrsine cf. oligophylla, Solanum

lindenii, Solanum leucoparpon y Clusia spp.)fructificaron tanto durante el periodo seco comohúmedo. Por último, cinco especies (Alchorneaglandulosa, Nectandra sp., Pourouma minor,Solanum sp. y Trema micrantha) presentaronfrutos maduros en la época húmeda.

El mayor número de especies con frutosmaduros fue registrado en las 2/3 partesiniciales de la época húmeda (10 a 12 especies),disminuyendo notoriamente entre los mesesde febrero a julio (4 a 6 especies) (Fig. 11). Estosugiere una tendencia a una mayor oferta defrutos maduros durante fines de la época secay gran parte de la húmeda.

Hojas: Todas las especies presentaron hojasa lo largo del año. El valor promedio de hojasfluctuó entre las categorías 4 y 5 (mayor al 50%)a lo largo de todo el año, lo cual indica una altacobertura de hojas en general. Algunas especiesmostraron una clara pérdida de hojas (Solanumleucocarpon, Solanum sp., Solanum lindenii, Tremamicrantha, Guatteria sp., Alchornea glandulosa, yMyrsine cf. oligophylla), pero nunca la pérdidafue mayor al 50%. Sólo en casos aislados, huboindividuos que perdieron sus hojascompletamente por causas no identificadas.

Fig. 11: Períodos con frutos en estado de dispersión de las 14 especies estudiadas.

Guatteria sp. ----------------- -------Alchornea glandulosa ---------------------------Clusia sp. --------------------- ---------------------Vismia tomentosa ---------------------------------Nectandra sp. --------------------------- --Inga sp. ---------------- --------Pourouma minor ¿---------------Cecropia cf. angustifolia ------- ----------------------Myrsine cf. oligophylla ------- ---------------Ladenbergia cf. oblongifolia -- --------------------------Solanum sp. -----------------Solanum lindenii ------------------------------------------Solanum leucocarpon ----------------------Trema micrantha ----------------- --



Epoca lluviosa Epoca secaN° spp. con frutos en Dispersión/mes 12 11 10 10 6 5 4 5 6 5 7 8

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Discusión

El estudio de la fenología de las 14 especiesarbóreas mostró la presencia de botones florales,flores abiertas y frutos en estado de dispersióndurante todos los meses del año, solapándoseparcialmente los períodos de duración de cadafenofase entre las especies. Si bien resulta difícilver claramente un patrón relacionado con laestacionalidad definida por las precipitaciones,es posible observar algunas tendencias.

En nuestro estudio la producción de botonesflorales fue mayor durante la época seca.Algunos autores indican que la floración esestimulada por el estrés hídrico (Reich &Borchert 1984, Mabberley 1992), lo cualexplicaría que la formación de botones floralesocurra principalmente durante la época conmenores precipitaciones.

La formación de botones florales en la épocaseca determinó que las flores abrieranprincipalmente durante la transición seca-húmeda. Esto coincide con lo encontrado en lamayoría de los bosques estacionales, donde lafloración ocurre al final de la época seca (Reich& Borchert 1984, Mabberley 1992, Wright &van Schaik 1994), momento en que se vefavorecido el forrajeo de insectos en las flores(Howe & Westley 1997).

Los períodos de floración que observamospara las especies de este estudio, mostraronpoco solapamiento, lo cual podría ser elresultado de la competencia interespecífica delas plantas por sus polinizadores (Heinrich1976, Cole 1981, Gross & Werner 1983, Anker1990). Es posible que este patrón cambie alaumentar el número de especies bajo estudio.Por otro lado, los individuos de las especiesestudiadas, en general evidenciaron sincroníaen la floración. Los períodos de floraciónsincrónicos, pueden ser ventajosos odesventajosos dependiendo de las interaccionesdenso - dependientes con los polinizadores. Enalgunas especies, floraciones sincrónicaspueden atraer mayor número de polinizadoresy así lograr una mayor producción de frutos; en

otras especies una floración asincrónica puedeser más ventajosa, puesto que una masivaproducción de flores agotaría a la comunidadde polinizadores (Howe & Westley 1997).

En el caso de la fructificación de las especiesque estudiamos, esta se caracteriza por su largaduración, observándose un promedio de 6meses [rango 4-9, n=13 especies (excluyendo aClusia spp.)], que es mayor a la duraciónpromedio de la disponibilidad de frutos paraespecies que crecen en bosques templados (1,5meses) y en arbustales mediterráneos de tierrasbajas (2,2 meses), pero coincide con aquellasque crecen en zonas tropicales incluyendobosques de montaña (más de 4 meses) (Jordano1992, Pavajeau 1993, MacCarty et al. 2002). Latendencia a presentarse un mayor número deespecies con frutos durante la época húmedacoincide con lo reportado en otros trabajos quetambién indican que la fructificación de lasespecies con dispersión zoócora se concentranen la época más lluviosa (Sobral & Machado2001). La única especie que presentó sufructificación limitada al periodo seco fueLadenbergia cf. oblongifolia, lo cual puede debersea que su fruto es una cápsula, cuya dispersiónde sus semillas aladas seguramente se vebeneficiada durante el período de menorprecipitación (Sobral & Machado 2001).

A pesar de que la mayoría de las especiesestudiadas presentaron frutos durante la épocahúmeda, también hubo frutos apetecibles parafrugívoros durante la época seca. Ademásdebemos tener en cuenta que existen especiesdel género Ficus sp. que presentan frutos a lolargo de todo el año (A. Apaza, com. pers.2001). Este patrón en la disponibilidad de frutosse asemeja al encontrado en bosquesmontañosos de latitudes bajas como ocurre enColombia (Pavajeau 1993) y difiere delencontrado en otros bosques de montaña delatitudes mayores, como en las Yungas deArgentina (Boletta et al. 1995). En este últimocaso, se presenta mayor oferta de frutoscarnosos en época húmeda, mientras que enépoca seca sólo una especie arbórea ofrece

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frutos apetecibles para frugívoros. Esto puedetener relación con que las precipitaciones enesos bosques durante los meses secos sonmenores a las de nuestra área de estudio (Bolettaet al. 1995).

El hecho que algunas especies comoAlchornea glandulosa, Cecropia cf. angustifolia yNectandra sp., presentaron frutos sólo en unode los dos años de observación coincide con loencontrado en especies de la familia Lauraceaeen Costa Rica (Wheelwright 1986), donde seobservaron que los individuos que produjeronmuchos frutos un año produjeron pocos frutosen el siguiente. Esto sugiere la posibilidad detrade-offs en la asignación de recursos parareproducción entre años distintos.

El mantenimiento de al menos el 50% de lacobertura foliar en los individuos arbóreosestudiados refuerza la clasificación de esta zonacomo un bosque siempre verde. Además,coincide con los registros de fenología en lasparcelas permanentes, donde sólo cincoespecies de las 70 en estudio presentaronpérdida total de hojas (A. Roldán, datos nopublicados).

El análisis de la fenología de las parcelaspermanentes establecidas en el PNANMICotapata nos permitirá conocer con mayorprecisión los patrones estacionales en el bosqueyungueño. El presente trabajo con una muestradel 20% de las especies encontradas en lasparcelas, nos da algunas ideas sobre elcomportamiento fenológico de las especieszoócoras y nos advierte sobre la importanciade que este tipo de estudio presenten una mayorescala temporal.

Conclusión

El bosque yungueño del Parque NacionalCotapata es un bosque estacional. Estaestacionalidad indicaría que el estrés hídrico esun factor importante que estimularía laformación de botones florales, conduciendo aque la floración de la mayoría de las especiesestudiadas ocurra en los meses de transición

entre las épocas seca y húmeda. La mayor partede la fructificación de las especies ocurrió en laépoca húmeda. A pesar de observarse patronesestacionales en la producción de las distintasestructuras reproductivas, durante todo el añose observaron flores y frutos, lo cual sugiereque la estacionalidad determinada por lasprecipitaciones no es muy marcada. Lospatrones mencionados deben confirmarse conestudios que involucren mayor número deespecies y más amplios periodos de tiempo deobservación.

Agradecimientos

Manuel Chino nos facilitó los datosmeteorológicos de la estación de CarmenPampa. María Sol Aguilar colaboró con la tomade datos. Faustino Condori, Pedro Callisaya yDionicio Pérez fueron nuestros guías yreferencias locales. Emilia García del HerbarioNacional de Bolivia identificó las especies. Elpresente trabajo se realizó gracias al apoyo deWildlife Conservation Society. D.M. Larrea esbecario de la Red Latinoamericana de Botánica(Beca RLB-01-M1). Agradecemos loscomentarios de Bonifacio Mostacedo y dosrevisores anónimos que ayudaron a mejorareste trabajo.

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Artículo manejado por: Bonifacio MostacedoRecibido en: Febrero de 2002.Aceptado en: Abril de 2003.

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