Estructuras disipativas en la organización de los sistemas ...
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Oeco/og;a aquatica. 5: 239-245. 1981
Estructu ras disipativas en la organización de los sistemas bentónicos F. X. NIELL Departamento de Ecología. Facultad de Ciencias. Universidad de Málaga
I NTRODUCCIÓN
En este trabajo se p l antearán c i er
tos aspectos teóricos que es tán s i endo
desarro l l ados desde puntos de v i s ta con
fluyentes por fís icos y b i ó l ogos . La
teor í a base que sustenta l o s desarro
l l os que se presentarán es bastante re-
c i ente ( TR I NCHER , 1965 ; PRIGOGINE ,
1 968 , 1972 ; PRIGOGI NE et a l . , 1 977 ) Y l l ega al autor en un art í cu l o de VELAR
DE ( 1 978 ) .
Hac e un t i empo , l a d i s cont i nuidad
y l a brusquedad de los perf i l es gráfi
cos de c i ertas variabl e s en un e s tud io
sobre l a c o l on i z ac ión de l o s s i stemas
intermareales ( N IELL , 1979 ) me l l evaron
a relac ionar los fenómenos observados
en el fun c i onam iento de los s i s temas
rocosos inte rmareal e s ( N IELL , 1977 ) con
l as i deas de los autores antes c i tados
en un intento de s í ntesis ( NI E LL , en
prensa ) . Por l a misma época , WAGENSBERG
& LUR I E ( 1 979 ) pub l i can l o s resul tados
ob tenidos e s tudiando cul tivos bacteria-
nos . MARGALEF ( 1 980 ) s i n t e t i za y s i túa
en su lugar en el seno de la teor í a eco-
l Óg i c a gener a l 1 09 resul ta dos de e s tos
autores . Los resul tados obten i dos en
e l s i s tema intermareal coinc iden
( N IELL , 1979 ) con los obtenidos por WA
GENSBERG & LUR IE ( 1979 ) y cump len l as
previs iones de MARGALEF ( 1980 ) .
El conocim i ento de l os mecan i smos
de d i s ipac ión energé t i c a , parte , pues ,
en este caso , del e s tudio emp í r i c o de
un prob l ema concreto , la c o l oni zac ión
de superfi c i e s desnudas en e l s i s tema
intermareal rocoso ; la formac i ón y orga
n i zac ión , en resumen , de los s i s temas
en este medio _ El desarro l l o teór i co
se cump l e en tres e tapas de experimenta
c i ón : la primera es el estudio de la
suces ión entre un mes y el momento en
que los s i s temas experi mental e s se con
funden , ti enen las mi smas prop iedades
es truc turales que l as comun i dades nor
mal mente c ons ti tui das que varí an s egún
los ci c l os es tac ionales ; la segunda es ,
prec isamente , el estudio de l as fases
de co loni zac ión de los s i s temas rocosos
desde el segundo día de su expos ic ión
al agua de mar hasta el trigés imo d í a ,
momento en que nab í amos real i zado la
primera muestra en l a primera etapa de
e s tudio ; e s ta s egunda fase es aún un
trabaj o inédito ( N I ELL & VARELA , en
p rensa ) ; y , por fin , una t e rcera fase
240
que nac e a l pre tender ordenar y presen
tar inte l i g i b l emen te e s ta i n formac i ón
a una aud i enc i a compuesta por m i embros
de la Un i vers idad de Ovi edo ( ma rzo ,
1 980 ) . Hay , l uego , una construc ción heu
r í s t: i ca , un examen y minúscu l as refle
x i ones de coinc i denc i as , y un intercam-
bio de ideas con J . Wagensberg , del De
part amento de Termolog í a de l a Un iver
s i dad de Barc elona , que incita a formu
l ar esquemas concretos para definir los
caminos en que se deben hi lvanar las
hipót e s i s a contestar en e l es tud io fu
turo de los s i s temas b entóniccs .
FLUJO ENERGUICO V ORGANIZACIÓN
Trad i c i onal mente l os índices de
diversidad se han usado como medida de
organ i zac i ón ; el uso de esta variab l e
computada n o es l a medida m á s adecuada
para di cho fin ; las causas es tán c l ara-
mente exp l i cadas por FRONT IER ( 1977 )
y MARGALEF ( 1980 ) , teniendo en cuenta
que en la teoría de la i n formac ión ( SHA
NNON , 1948 ) dicha variab l e sólo s i rve
para med i r l a amp l i tud ( capaci dad ) del
canal por e l que se transmite l a infor
mac ión , asumi endo qu e todas l as v í as
por l as que ésta di scurre son equiproba
b I e s . No es éste el caso de los s i ste-
mas naturales donde muchas vías de
transmisión no son pos i b l e s . La propor
c ión de r e l ac i ones e fe c t ivamente rea l i -
zadas da lugar al concepto de conec tan
c i a ( GARDNER & ASHBY , 1 970 ) de d i fí c i l
s i n o impos i b l e , medida , a pesar de
c i ertas aproximaciones conceptualmente
satisfactorias ( McNAUGHTON , 1978 ) . Por
otra parte , y de modo emp í r ico en el
F. X. N I ELL
s i s tema intermareal y en o tros s i s temas
some t i dos a condi c iones severas ( SAN- ·
DERS . 1 968 ) , la re l ac ión inversa que
s e tendr ía que dar entre d i vers idad y valor del cociente entre producc ión y b i omasa ( p : B ) , cuyo papel como est ima
dor del fluj o energé t i co ha s i do sobra
damente comentado en la teor í a ecológi-
ca general ( ODUM , 1 9 59 ; MARGALEF ,
1974 ) , no se presenta ( NIELL , 1 976 ,
1977 ) . En consecuenc i a , y apoyándome
sólo en parte en el presente razonam i en
to , no uti l i cé como medida de estab i l i
dad y madurez e l índice de d ivers idad
( N IELL , 1977 , 1 980 Y en p rensa ) , deci
si ón p lenamente j usti ficada .
La l l amada complej idad e s truc tural
podría estar representada por la hetero
geneidad en el comportamiento genético
de los indiv iduos de una m i sma espec ie .
Al respecto apoyan esta teoría de modo
inequívoco d iversos autores ( STAI GER ,
1 9 54 ; BATTAGLIA , 1 9 58 ; STRUHSAKER ,
1968 ; GIESEL , 1970 ; AV ISE & SE LANDER ,
1972 ; GRASS LE , 1 972 ; LEV I NTON , 1973 ;
demue stran su fal ta de univers a l i dad
SELANDER ( 1970 ) ; DOYLE ( 1 972 ) ; AYA LA
( 1 974 ) ; VALENTINE et a l . ( 1 974 ) , m i en-
tras otros aportan a la vez datos en
pro ( GOOCH & SHOPF , 1 970 , 1971 ; SHOPF
& GOOCH , 1971 ) y en contra ( GOOCH & SHOPF , 1 972 ; SHOPF & GOOCH , 1 972 ) , da-
tos que aconsej an d e j ar en meditación
este punto que traté en trabaj os ante
r i ores ( N I E LL , 1977 Y en prensa ) .
DISIPACIÓN EN ERG':TICA EN LAS FASES DE LA SUCESIÓN
En l a coloni zac i ón de superfi cies
rocosas d i s t i nguí amos di versas fas es :
a ) fase de diatomeas , estudiada en Vigo
ESTRUCTU RAS DISI PATlVAS EN LA ORGAN IZAC I Ó N D E L B ENTOS 241
por NI ELL & VARELA ( en prens a ) . Esta fa-
se s i gue a una etapa de imp l antac ión
bacter i ana y fúngica que se conoce muy
superfi c i a l mente y , desde l uego , no de
un modo cuant i tativo ; b ) fase de ul vá-
c eas , dominada por Ul va o Enteromorpha
según l as condi c iones amb ientales en
l as costas atlánti cas ; di versos de ta-
prensa ) ; c ) comuni dad normalmente cons-
t i tu i da ( N I ELL , 1979 ) .
En l a figura 1 , tomada de N I ELL
& VARE LA ( en prensa ) se muestran los
valores de d i s t intas var iab l e s en o en-
tre las d i s t intas fas es de la suces ión .
Las conc l u s i ones que con respecto a l a
d i s i pac ión d e energía se pueden sacar
l l es de e s ta fase los han dado N IELL son :
( 1976 , 1979 ) , FERNANDEZ ( 1980 ) y FERNAN
DEZ et al . ( en prensa ) ; al fina l de
e l l a hay una fase de canal i z ac ión , en
que se fi j an l as algas no ul vác eas que
es tán fért i l es en el momento del es tu-
dio y cuya compos i c i ón de una zona a
otra es di st inta ( N IELL , 1975 , 1 979 ;
FERNANDEZ , 1980 Y FERNANDEZ et al . , en
p/B
l . E n l os camb ios de fas e se da
un aumento del flu j o de energía a tra
vés del s i s tema .
2 . En c ada fase hay una ráp i da
caída del fluj o energé t i co hasta un ni
vel mínimo estab l e ( N . M . E . ) .
3 . E l aumento del fluj o energé t i co
es más a l to en las fases i n i c iales de
- Fase D'l atomeas --.... � U I vá ceas -+ � No r m a l __ C l a mg m- 2 H " 8
7
6
5
.4 .4 1 0 2 0 00
3 3
2 2 5 1000
10 100 1 000 T i e m po (d ías )
Fig. l . Variación a lo largo de la suces i6n de la diversidad ( l ínea continua gruesa ) . del
índi ce P : B ( línea de trazos ) y de los ' valores del extracto en metanol que re lac ionan las
absorciones a 430 y 665 nm , D430
1D665
( l ínea continua fina ) y de una estimación de la cantidad
de clorofila ( l ínea de puntos ) .
242
l a co loni zac ión que en las finales ;
así : fase de di atomeas > fase de ul vá-
ceas > fase de canal i zac ión .
4 . De l mi smo modo , el N . M . E . es
menor a me d i da que avanza la suces ión .
5 . Los valores de d i s ipación ener
gé tica en un cultivo bac te r i ano , supues
tos prev i o s a l as fases estudiadas en
e s te ensayo , confirman los cuatro pos tu
l ados anteriores ( WAGENSBERG & LUR I E ,
1 979 ) . 6 . Cada fase es un s table point ,
sensu SUTHERLANO ( 1 974 ) , y la duración
de l as fas es es menor al princ ipio que
al final de la sucesión . Di atomeas ( 2
puntos es tables en 1 me s ) , ulváceas
( de 6 a 8 meses ) ; l a fase C . N . C . presen
ta fluctuac iones estac i onal es pero es
defini ti vamente estab l e en ausencia de
p erturbaci ones aj enas al s i s tema .
7 . La divers i dad es muy al ta al
princ i p i o ( ni che preempt ion model , des-
c r i to por BAZZAZ , 1975 ; WH I TTAKER ,
1975 ; McNAUGHTON & WOLF , 1973 ; POOLE ,
1 974 , en l a vege tac ión terres tre ) como
demostraron N IELL & VARE LA ( en prensa ) ,
para mantenerse alta en l a fase de d i a
tomeas . E s t a fase no se superpone con
l a de ul váceas ; una exc luye a la otra .
8 . La di vers idad crece en el senti-
do c l ásico al pasar de l a fase de ul vá
ceas a la C . N . C . , exi s t i endo un máximo
por s o l apamiento de las dos fases en
el momento de canal ización hac ia la co-
mun idad normalmente cons t ituída .
9 . E l índice 0 430/0665 se mantiene
cons tante desde la fase de coloniz ación
y al final de la fase de di atome as la
c l oro f i l a aumenta y la comuni dad se es
trat i fica en tres dimens iones a part ir
dei valor de 300 mg . m -2 corroborando
la deduc c i ón de MARGALEF ( 1 974 ) sobre
F . X . N I ELL
eJ. carác ter máx imo-efi ciente ' de c l oro
fila en un sólo estrato que di cho valor
t i ene .
10 . Efectivamente , como se prevé
en teor í a , a mayor divers i dad , más se
minimiza el flu j o energét ico a través
de la comuni dad .
MOMENTOS DE TRANSICI'ÓN V DE DESARROLLO
Usando la semán t i c a adecuada ( TRI
CHER , 196 5 ; PR I GOGINE , 1977 ; VELAROE ,
1978 ) hay en la sucesión una al ternan
c í a de momentos de trans ic ión entre fa-
ses y momentos de desarr o l l o que coinci
den con l a dis ipación energé t i ca y l a
minimi zac ión del fluj o de energí a , apar
te de que los momentos de desarro l l o
se d a n s imul táneamente a l a d iversi fica-
c i ón ( fi g . 1 ) . Diversas puntual i zac i o
nes de deta l l e se encuentran en un tra-
baj o anterior ( NIELL & VARE LA , en pren
s a ) .
SfNTESIS V FORMULACIÓN DE H IPÓTESIS SOBRE LA ORGANIZACiÓN DE LOS SISTEMAS
La coloni zación sigue tendenc i as
inequívocas de organi z ac i ón que pasan
por : a ) E s truc turas homogéne as , son
ej emplos l as fas es inic i a l es y los cul
ti vos bacteri anos ; b ) E struc turas d i s i
pati vas espac i ales , ocupac ión del n i
cho , formac ión d e pattern , y c ) E struc-
turas d i s ipativas espac iotemporales ,
fenómenos de competenc i a , oportun ismo ,
que retraen y ampl í an las z onas de ocu
pac ión en el espacio al pasar el t i em
po . En la fi g . 2 se esquemat i za el fenó
meno con un modelo gráfico que repre sen
ta las fas es de la suces ión en s i s temas
ESTRUCTURAS DISI PATIVAS EN LA ORGAN IZACIÓN DEL BENTOS
-
Di atomeas
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · . . . . . . . · . . . . . . . · . . . . . . . · . . � . . . . :.:.: .�.:.:.:.:.: : .��. �:.: ��. : .• : .. .... : .•....... . · .' . . ' . ... . · . . . . . . :.:.:::.:::
M@M�0& U l váceas
. . . . . . . . . . . . . . . . . . ;e.. . . . . . . . . · · . efi. · · · · . . . . . .
:::.:: �:::: .... �:::: .:. -.-·:·:4: .:.:.:.: .. . . · .•. · ·a · . . . . . . . · . . . . . . . • • eA- • • • · :.�.:r: .:.: .:.: ... : ..
:.: ......... :.1-\.:.: .. · . ". . . . � . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cana l i zac ión
t�
C i c l o A n u a l Comun idades Norm a l es
243
Fig. 2. Esquema de la organización bidimensional de las comunidades intermareales durante
la suces ión ( arriba ) y de su estratificación ( abaj o ) . La trama fina se usa para estados iniciales
( diatomeas ) ; los puntos gruesos representan ulváceas ( Ulva o Enteromorpha ) y l os c i rculos y man
chas distintos , el espacio ocupado por varias espec ies . La sucesión va de i zquierda a derecha . El
tercer esquema representa la fase de canalización , el cuarto y el quinto la comunidad normalmente
constituida dominada por Himanthalia elongata ( en el esquema , la especie más larga ) y compuesta
por varias especies , sin especificar en �l esquema.
i ntermareales como los descritos y ade
más comprende las dos fases al ternantes
de diversi ficac i ón y producc ión estudia
das en comuni dades normalmente estructu-
radas en los horizontes inferiores en
la Ría de Vigo ( N"IELL , 1975 , 1977, 1 980 ) .
Con esta concepc ión que se presen
ta aquí , se mati zan las teorías cl ási-
cas de ODUM ( 19 59 ) y MARGALEF ( 1974 ) ,
expl icando la razón de c iertas desvia-
c iones a las mismas , se tiende más a
j usti ficar el "cómo" que el "por-
qué" de los fenómenos que cons ti tuy en
estruc turas y organizan las comunida
des , y en todo caso se inut i l i zan con
cepc iones aj edrecís ticas de l fenómeno
de la sucesión que propician modelos
markov ianos sumamente desajustados de
l a real idad ( HORN , 1976 ) .
SUMMARY DISSIPATIVE STRUCTURES IN T H E ORGANIZATION OF BENT H IC SYSTEMS
Behavioural performances of structuration
in rocky , benthic cornmuni ti es are synthetized
in basis to a several experiments carried out
us ing different s trategies .
The deviations related to general ecologi
cal theory have been s tated , and reexplained
using sorne current theories on energy disipa
tion in self-organizing systems .
244 F . X. N I E LL
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