Enfermedades Fungosas y Bacterianas de Tuberculos y Raices Andinos

Teresa Ames de Icochea

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CENTRO INTERNACIONAL DE LA PAPA

INCAGRONota adhesivahttp://cipotato.org/publications/pdf/002438.pdf

EnfermedadesFungosasy Bacterianasde Races yTubrculosAndinos

Teresa Ames de Icochea

CENTRO INTERNACIONAL DE LA PAPA (CIP)

Centro Internacional de la PapaApartado 1558Lima 12, Per

ISBN 92-9060-195-7Tiraje: 1,000Impreso en Lima, PerDiciembre 1997

Enfermedades Fungosas y Bacterianas de Races y Tubrculos Andinos TeresaAmes de Icochea. Lima, Per: Centro Internacional de la Papa, 1997.172 p.

1. Enfermedades - Hongos. 2. Enfermedades - Bacterias. 3. Enfermedades- Sntomas. 4. Enfermedades - Agente Causal. 5. Enfermedades - Epidemiologa.6. Enfermedades - Control. I. Ames de Icochea, T. II. Centro Internacional de laPapa.

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El Centro Internacional de la Papa (CIP) es una institucincientfica, sin fines de lucro, dedicada a incrementar el usosostenible de la papa, el camote y otras races y tubrculos enel mundo en desarrollo, y a mejorar el manejo de los recursosagrcolas en los Andes y en otras zonas de montaa. El CIPforma parte de la red global de investigacin agrcola conocidacomo Grupo Consultivo para la Investigacin AgrcolaInternacional (CGIAR).

Agradecimiento

La presente publicacin ha sido posible gracias a la valiosacolaboracin de diferentes personas, por lo que deseo expresarlesmi ms profundo agradecimiento: a Hebert Torres por sucontribucin en la coleccin de material enfermo en el campo ylas fotografas al microscopio ptico; a Willmer Prez por el trabajode invernadero y campo; a Lilliam Gutarra por la identificacin delas bacterias patgenas; a Pedro Aley por la coleccin de materialenfermo y fotografas de campo; a Raymundo Medina por lasfotografas del material recolectado; a Rossio Haddad por lasfotografas al microscopio electrnico y a Rosa Mara Icochea porel mecanografiado del texto.

Contenido

Introduccin 1

Hongos y Bacterias Patgenos de RTA 5Hongos Fitopatgenos 5Bacterias Fitopatgenas 7Metodologa 8

Aislamiento en cultivo puro 8Prueba de patogenicidad 9Identificacin 10

Ulluco 13Mancha Anillada 14Mancha por Cladosporium 17Mancha Oval 19Mancha Zonada 21Royas 23Pudricin Gris 27Gotera 30Rizoctoniasis 33Gangrena 35Pudricin por Hypochnus 39Pudricin por Rhizopus 42Pudricin por Fusarium 44Lanosa 46Manchado del Tubrculo 49Marchitez por Verticillium 51Pudricin por Erwinia 54

Oca 57Septoriosis 58Royas 60

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Rizoctoniasis 63Pudricin por Phytophthora 66Viruela 68Lanosa 70Carbn 72Pudricin Blanda 74Pudricin Gris 78Pudricin del Tubrculo por Fusarium 79Pudriciones Secundarias 83Pudricin Negra del Tubrculo 85

Mashua 89Mancha Foliar por Acroconidiella 90Moho Blanco 92Marchitez por Phytophthora 95Punta Negra 98Pudriciones Secundarias del Producto Almacenado 102

Maca 105Tizn Velloso 107Oidio 110Pudricin Blanca 112Carbn 114Piel de Culebra 117Cancro 119Pudriciones en Pozas de Brotamiento y Patios de Secado 121

Arracacha 125Oidio 126Alternariosis 129Antracnosis 131Mancha Parda 133Carbn 135Pudricin Carbonosa 137Pudriciones de Races en Poscosecha 139Pudricin Negra 141Pudricin Bacteriana Blanda - Pierna Negra 142

Achira 145Manchas Foliares 146

Yacn 151Alternariosis 152Moho Blanco 153

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Consideraciones Generales sobre el Manejo de las Enfermedadesen Cultivos de Races y Tubrculos Andinos 155

Semilla sana 156Rotacin 157Saneamiento 157Barbecho 157Escape 158Seleccin de variedades resistentes y variedades precoces 159Manejo del producto cosechado 159Cuarentena 160Evaluacin de las enfermedades 161

Literatura Consultada 163

Indice 167

vii

1Introduccin

Las races y tubrculos andinos (RTA) son actualmente cultivossubexplotados pero juegan un papel importante en la agricultura y en laalimentacin de los pobladores de las zonas altas de la cordillera de losAndes, tanto en el Per como en otros pases andinos. Desde pocaspasadas, tubrculos como la oca (Oxalis tuberosa), el ulluco (Ullucustuberosus) y la mashua (Tropaeolum tuberosum) han constituido la basefundamental de la dieta cotidiana del poblador andino. El xodo rural y lamovilizacin de la poblacin andina hacia las reas urbanas, trayendoconsigo su acervo de costumbres y tradiciones, han hecho que estosproductos lleguen a la costa y que algunos, como el ulluco, hayan pasadoa formar parte de la dieta del poblador costeo.

El hbitat natural de las races y tubrculos andinos est en las fras ypoco frtiles tierras por encima de los 3600 m de altitud, donde latemperatura llega a niveles de 0C. A pesar de ello, las plantas crecenexuberantes y producen buenas cosechas. El ulluco y la oca no slo haninvadido la mesa del poblador de la costa sino que han sido llevados aotros pases, como Nueva Zelanda y Mxico, donde han encontradoinusitada aceptacin. Tal vez un da estos tubrculos como ha sucedidocon la papa se popularicen y contribuyan a solucionar el problema delhambre en el mundo.

En el Per las races y tubrculos andinos se siembran entre los mesesde septiembre y noviembre y se cosechan de abril a julio. Parte delproducto es comercializada de inmediato, pero una buena parte, incluidala semilla, es almacenada por algunos meses. El almacenamiento serealiza en condiciones rsticas y consiste en apilar el producto en elrincn de una habitacin o contra la pared externa de una vivienda ycubrirlo con paja; es precisamente bajo estas condiciones en que se

2Enfermedades de Races y Tubrculos Andinos

producen las mayores prdidas por la accin de hongos, bacterias einsectos que deterioran el producto cosechado.

El presente manual se prepar con base en una investigacin cientficasistemtica, con el objeto de contar con una publicacin que describieralas enfermedades fungosas y bacterianas de estos cultivos durante supermanencia en el campo o despus de la cosecha. Se ha recolectadomaterial en el campo, en las rumas de almacenamiento y en los mercadosurbanos y rurales de tres departamentos representativos del Per:Cajamarca, ubicado en el norte del pas, entre 5 y 8 de latitud sur y aelevaciones entre 3000 y 3800 m; Junn, ubicado entre 7 y 9 de latitudsur y entre los 3600 y 4200 m; y Cusco, entre 11 y 15 de latitud sur yentre 3200 y 3800 m. Ocasionalmente se han recolectado materiales deotros lugares.

Se ha hecho un seguimiento en campos de cultivo a fin de determinartanto las condiciones ambientales bajo las cuales se desarrolla laenfermedad como el estado fenolgico propicio de la planta en el cual seproduce la infeccin y la manifestacin de los sntomas.

Despus del aislamiento de los organismos presentes en las muestrasrecolectadas, se ha procedido a probar su patogenicidad, a identificarlos ya reproducir los sntomas originales. Por lo tanto, los patgenos que seconsignan en esta publicacin son slo aqullos cuya identidad ypatogenicidad han sido debidamente comprobadas. En el caso de algunospatgenos obligados, especialmente las royas, la identificacin se hahecho con base en el organismo extrado directamente del hospedante.

En algunas ocasiones ha sido muy difcil conseguir que los sntomasoriginales se repitan, debido a que no se han podido reproducir lascondiciones ambientales bajo las cuales viven habitualmente tanto laplanta como el patgeno.

El material ilustrativo que contiene esta publicacin es autntico yoriginal. Las fotografas han sido tomadas directamente en el campo o delmaterial enfermo recolectado. Las fotografas tomadas al microscopio sehan hecho tanto de raspados directos de las estructuras encontradas en elmaterial original como de cultivos hechos en el laboratorio.

En cuanto a la organizacin de la publicacin, en primer lugar se haceuna breve descripcin de las caractersticas ms importantes de lasbacterias y los hongos patgenos de plantas, luego se presenta lametodologa usada para los procesos de aislamiento, prueba depatogenicidad e identificacin. A continuacin se describen lasenfermedades por cultivos. En cada cultivo se describen las enfermedades

3que afectan a las plantas en el campo y durante la poscosecha. Asimismo,para cada enfermedad se describen los sntomas, el agente causal y suepidemiologa. Finalmente, se incluye un captulo sobre consideracionesgenerales para el control, en el que se dan a conocer las distintasmetodologas aplicables a las enfermedades de RTA.

Para la presente publicacin, se ha tratado de conseguir la mayorcantidad de informacin objetiva, recorriendo frecuentemente los camposde cultivo en los diferentes estados fenolgicos de la planta, pero estamosseguros que an falta mucho por explorar.

Con base en los trabajos de identificacin de patgenos y el estudio delos sntomas, se ha tratado de generar informacin, porque,lamentablemente, sta es muy poca y fragmentaria y la mayor parte noest debidamente documentada.

Esta es la primera publicacin que rene la descripcin de lasenfermedades ms importantes de las races y tubrculos andinos y suscausas. Esperamos que sea una herramienta til y confiable para laidentificacin de las enfermedades, tanto en el campo como en elalmacn. La forma como ha sido diseada y la inclusin de un grannmero de ilustraciones servirn igualmente a profesionales, tcnicos,estudiantes y agricultores interesados en estos cultivos.

Posiblemente muchas ms enfermedades afectan a estos cultivos y nohemos tenido la oportunidad de encontrarlas, pero las que estncontenidas en esta publicacin son las ms comunes.

Introduccin


Cajamarca

Junn

Cusco

ECUADOR COLOMBIA

BRASIL

BOLIV

IA

CHILE

OCEANOPACIFICO

PERU

Cordillerade los Andes

Lugares de muestreo del material enfermo de las diferentes especies de races y tubrculosandinos.

SO 78 76 74 72 70

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00

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5Hongos y Bacterias Patgenos de RTA

Hongos FitopatgenosLa mayora de las enfermedades ms importantes de las races y tubrculosandinos son producidas por hongos. Los hongos causan dao durante eldesarrollo de las plantas en el campo y en la etapa de poscosecha, cuandoel producto ha sido almacenado para su conservacin y posterior consumoo comercializacin.

Los hongos que atacan a la parte area destruyen el follaje causandomanchas foliares, aublos y tizones. Los que atacan a las races retardan eldesarrollo de la planta restndole vitalidad o causndole la muerte. Losque atacan a los tubrculos producen lesiones que pueden destruirlos osimplemente desmejorar su calidad. Los hongos son una de las principalescausas de rendimientos bajos y deterioro del producto cosechado.

Los hongos fitopatgenos son organismos microscpicos carentes declorofila, constituidos por un conjunto de filamentos llamados hifas. Elconjunto de hifas forma el micelio. El micelio es la parte vegetativa delhongo y tiene caractersticas propias como son la presencia o ausencia detabiques transversales, nmero de ncleos, color, dimetro, etc. Loshongos tambin tienen la propiedad de producir pigmentos que coloreanel medio cuando se cultivan en el laboratorio.

El micelio tiene la capacidad de formar, segn las condiciones delmedio ambiente, estructuras de propagacin, de reproduccin y deconservacin. Las estructuras de propagacin por excelencia son lasconidias, las cuales se forman generalmente en el extremo de unconidiforo; se producen varias generaciones durante todo el perodo del


cultivo de la planta, de tal manera que se diseminan constantemente ymantienen la infeccin en el campo, mientras dura el cultivo. Lasestructuras de conservacin mantienen viable al hongo cuando no haycultivo en el campo, es decir, el hongo se mantiene vivo pero inactivo. Lasclamidosporas y los esclerocios son las estructuras de conservacin msfrecuentes. Las clamidosporas son estructuras generalmente redondeadas,de protoplasma denso y pared gruesa, por lo que pueden soportarcondiciones adversas por perodos prolongados. Los esclerocios sonestructuras ms complejas, formadas por un conjunto de hifasgeneralmente isodiamtricas, unidas entre s formando conglomerados yrecubiertas por una o dos capas de clulas pigmentadas. Algunasestructuras de origen sexual tambin son consideradas como estructurasde conservacin porque as se mantienen de una campaa de cultivo a lasiguiente. Entre stas, las oosporas y las ascosporas son las ms frecuentes.Las oosporas son el producto de la fecundacin de una oosfera por unanterozoide. La oosfera se encuentra dentro de un oogonio y losanterozoides dentro de un anteridio. El oogonio y el anteridio son losgametangios femenino y masculino respectivamente. Los diferentes gruposde hongos tienen gametangios caractersticos. Sin embargo, muchoshongos jams producen rganos sexuales; slo se perpetan asexualmentey se conservan de una campaa a otra en forma de micelio, comosaprofitos o parasitando malezas.

Los hongos fitopatgenos viven a expensas de la planta porque extraende ella sus nutrientes. Un hongo parsito es el que vive a expensas de laplanta. Pero algunos slo viven a expensas de plantas vivas, de tal maneraque cuando muere la planta que los hospeda, stos tambin mueren. Aesta clase de individuos se les conoce como parsitos obligados y entreellos estn incluidos los que producen oidiosis, mildiu o aublo velloso yroyas.

Hay otro grupo de hongos que en parte de su ciclo son parsitos enplantas vivas y cuando stas mueren, ellos continan viviendo sobre susdespojos. Estos organismos son conocidos como parsitos facultativos.Generalmente esto ocurre con hongos cuyo hbitat natural es el suelo.Tambin hay hongos saprfitos que slo viven a expensas de tejido muertoo en proceso de necrobiosis y se desarrollan en el tejido que ya ha sidodesintegrado por otros organismos, que ha sido deteriorado por efecto delmedio ambiente, o que ha sufrido lesiones por golpes o desgarradurasdurante la manipulacin a la cosecha. Por ejemplo, factores climticoscomo las heladas y el granizo causan necrosis del tejido de la planta ysobre este tejido muerto se desarrollan organismos que no podrandesarrollarse en tejido sano.

7Hongos y Bacterias Patgenos de RTA

DispersinLa dispersin consiste en la distribucin del hongo a partir de un foco

de infeccin, como por ejemplo las plantas voluntarias que salenespontneamente en el campo y mantienen la infeccin, o las malezas enque el hongo se encuentra en estado activo. Desde ah, las estructurasespecializadas, conocidas genricamente como inculo, son lasencargadas de dispersar el agente infeccioso. Las estructurasdiseminadoras por excelencia son las conidias, las cuales pueden sertransportadas por corrientes de aire y agua, por salpicadura de lluvia, porinsectos, pjaros, etc., o pueden acompaar a cualquier medio depropagacin del cultivo, sea ste semilla sexual, brotes, esquejes otubrculos-semillas.

Influencia del medio ambienteLos factores del medio ambiente que determinan o favorecen el

desarrollo de los hongos son fundamentalmente la temperatura, lahumedad y la luz. La temperatura tiene efecto sobre el desarrollovegetativo de los hongos, la humedad favorece la germinacin de lasesporas y evita la desecacin del tubo germinativo y la luz influye en laesporulacin. Muchos hongos requieren valores crticos de estos tresfactores y en algunos casos cierta interaccin entre la temperatura, la luz yla humedad relativa del ambiente. El pH constituye un factor desupervivencia para los hongos cuyo hbitat principal es el suelo. Engeneral los hongos se desarrollan bien en pH neutro o ligeramente cido.

Bacterias FitopatgenasLas bacterias son organismos unicelulares, incoloros o amarillentos, que semultiplican por biparticin. Tienen formas diversas y parasitan al hombre,a los animales y a las plantas causando enfermedades. Las bacteriasfitopatgenas tienen forma abastonada; algunas especies estn provistas deuno o ms flagelos, no forman esporas y en su mayora son Gramnegativas, o sea. que se colorean de rojo con la coloracin de Gram. Aligual que los hongos, las bacterias pueden afectar tanto la parte foliarcomo las races. Penetran al tejido por heridas, naturales o inducidas porinsectos y nematodos, o por aberturas naturales como los estomas,lenticelas e hidatodos, siempre que haya una pelcula de agua en lasuperficie. Una vez que la bacteria ha ingresado, produce lesioneslocalizadas o puede volverse sistmica a travs de la va vascular.


La caracterstica ms destacada de las bacterias es su capacidad paraconsumir una gran cantidad de sustrato en muy poco tiempo, porque unavez que ingresan invaden el tejido inter- e intra-celularmente y, debido ala velocidad con que se multiplican y a su enorme actividad enzimtica,son capaces de digerir el sustrato con facilidad. Esto es lo que sucede enlos rganos carnosos de la planta como son los tubrculos, bulbos y racesreservantes. Las bacterias que atacan a estos rganos generalmente causanpudriciones blandas, acuosas.

Las bacterias son transportadas por el viento en aerosoles (microgotas)y partculas de suelo, por agua de lluvia y por los insectos, los cualesllevan adheridas a su cuerpo las clulas bacterianas, despus de habervisitado plantas enfermas. En un mismo campo y de una planta a otra lasbacterias se difunden por salpicaduras de lluvia, prcticas culturales y eltrajn de personas y animales.

La conservacin de una campaa a la siguiente se realiza en el suelo,en malezas o en desechos vegetales que quedan despus de la cosecha.Las bacterias patgenas de plantas tienen tambin propiedadessaprofticas, pero en este estado slo pueden vivir por perodos cortos.

Entre los factores de medio ambiente que tienen mayor influencia sobrelas bacterias estn el pH, la humedad y la conductividad elctrica delsuelo. El pH alcalino favorece el desarrollo de las bacterias, al igual queuna alta humedad. En cuanto a la conductividad elctrica, un mayorcontenido de sales corresponde a suelos alcalinos que favorecen eldesarrollo de enfermedades bacterianas; de ah que en suelos con menorcontenido de sales los daos son mnimos.

MetodologaPara identificar un organismo (hongo o bacteria) como causante deenfermedad, es necesario aislarlo en cultivo puro e inocularlo en plantassanas para determinar su patogenicidad.

Aislamiento en cultivo puroEl aislamiento tiene como finalidad extraer al patgeno de las partes

afectadas de la planta y purificarlo.

El material (hojas, tallos, tubrculos y races) con sntomas evidentes deenfermedad se recolecta en el campo, se lleva al laboratorio y se mantieneen refrigeracin. Para el aislamiento de hongos, el material se lava y se

9desinfesta con hipoclorito de sodio al 0.5% durante 10 minutos. Se dejaorear y luego se cortan pedazos de tejido del lmite entre la parte sana y laafectada, los cuales se siembran en placas que contienen papa-dextrosa-agar (PDA). Las placas se colocan en una estufa a 28C por 27 das, alcabo de los cuales se observan al microscopio para determinar lascaractersticas de los organismos aislados.

Prueba de patogenicidadLa prueba de patogenicidad consiste en inocular plantas sanas o sus

rganos con los organismos aislados en cultivo puro del material enfermoproveniente del campo, con el objeto de ratificarlos o descartarlos comocausa de la enfermedad.

El procedimiento depende del rgano de la planta que va a serinoculado. Cuando se trata de follaje o de la parte area de la planta, seprepara una suspensin de esporas en agua y se aplica con un atomizadormanual o una bomba elctrica de presin o de vaco. Despus las plantasse tapan con una cubierta plstica por 48 horas o ms, a fin de mantenerla humedad y facilitar la penetracin del tubo germinativo del propgulo.En el caso de parsitos absolutos, como aqullos que causan royas, oidio omildiu en el follaje, el inculo se extrae con una brocha delicada, se haceuna suspensin en agua de las estructuras propagativas (oidias, conidias,esporas, esporangios) y el inculo se aplica a las hojas por medio de unatomizador. Despus las plantas se mantienen cubiertas con bolsas depolietileno por 72 horas para conservar la humedad, como en el casoanterior.

Para inocular el sistema radicular, el hongo se propaga en un sustratoamilceo (granos de trigo o de cebada previamente remojados yesterilizados), que luego se mezcla con la tierra de la maceta en la cualcrecen las plantas de prueba. Las macetas se mantienen con suficientehumedad para facilitar el ingreso del patgeno. En determinados casos hayque infestar previamente la tierra de las macetas y luego sembrar lasemilla o trasplantar los esquejes de las plantas de prueba.

En el caso de tubrculos cosechados o de races reservantes, el mtodode inoculacin ms efectivo es empleando un sacabocado (previamente sedesinfestan los tubrculos con hipoclorito de sodio al 0.5% por 10minutos), con el cual se extrae una rodaja de tejido dejando un hoyo deaproximadamente 5 mm de dimetro y 23 mm de profundidad. En estehoyo se coloca una pequea porcin de micelio extrada del borde de unacolonia en crecimiento. Despus los tubrculos se colocan en cmarahmeda para evitar la suberizacin de las heridas hechas con el

Hongos y Bacterias Patgenos de RTA

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Enfermedades de Races y Tubrculos Andinos

sacabocado. En determinados casos es necesario establecer en ellaboratorio condiciones apropiadas de luz y temperatura, con el objeto desatisfacer los requerimientos del patgeno.

Para probar la patogenicidad de las bacterias, se inoculan tubrculosenteros, rodajas de tubrculos, esquejes o plantas enteras, segn el caso.Para inocular las rodajas, se colocan en placas petri que contienen papelfiltro humedecido. Una gota del cultivo bacteriano desarrollado en medioKelman sin tetrazolio se deposita sobre la herida hecha en el centro de larodaja. Las placas se incuban a 28C durante 23 das. Los tubrculosenteros se inoculan con una suspensin de clulas bacterianas con ayudade una jeringa hipodrmica. Finalmente, las plantas de 1015 cm de alturase inoculan tocando con un mondadientes estril dos o tres colonias de uncultivo de bacterias de 48 horas. El mondadientes se inserta a nivel delcuello a 3 mm de profundidad. Las plantas inoculadas se mantienen eninvernadero a 2430C y el agua del suelo de las macetas debemantenerse entre la capacidad de campo y la de saturacin.

IdentificacinLa identificacin es un proceso de observacin e interpretacin.

Consiste en reconocer al agente patgeno, tomando como punto departida sus caractersticas morfolgicas y bioqumicas, as como su rangode hospedantes y sus exigencias nutricionales. El procedimiento paradeterminar la identidad de un organismo incluye el uso de bibliografaespecializada y claves genricas y especficas.

La identificacin de todos aquellos hongos que han reproducido lossntomas originales cuando han sido inoculados a plantas sanas se hacepreferentemente de material extrado directamente del hospedante, paraevitar la distorsin o dimorfismo que a veces se presenta cuando unorganismo es sacado de su hbitat natural y mantenido en un medio decultivo. En el presente caso se han hecho estudios morfomtricos de lasestructuras de origen asexual (micelio, esporangios, esporas, conidias,oidias) y sexual (oosporas, ascas, ascosporas). Asimismo se ha observadosu ubicacin dentro del tejido de la planta (hojas, tallos, races, etc.). Enalgunos casos ha sido necesario crear las condiciones de luz y temperaturapropicias para la produccin y germinacin de las esporas o las estructurassexuales.

Para identificar las bacterias, se emplean mtodos bioqumicos que seinician con la tincin de Gram, la cual determina si la bacteria perteneceal grupo positivo o negativo. Luego se hacen pruebas para determinar la

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oxidacin y la fermentacin, las cuales demuestran su condicin aerbicao anaerbica. Luego se usan medios especiales para observar el color dela colonia y su fluorescencia. Con estas pruebas se determina el gnero,pero para llegar a la especie es necesario hacer pruebas adicionales. Porejemplo, para determinar especies de Erwinia, se hacen las siguientespruebas: L-metil glucsido, reduccin de sustancias a partir de sacarosa,fosfatasa, indol, pigmento azul, etc.

Con esta explicacin, tenemos una base para describir los organismosque afectan a las races y tubrculos andinos, su modalidad de ataque, lossntomas que producen y las condiciones bajo las cuales se desarrollantanto en el campo como en el almacn.

Hongos y Bacterias Patgenos de RTA

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Ulluco

(Ullucus tuberosus Caldas) Basellaceae

El ulluco se cultiva en las zonas altas de la cordillera de los Andes,entre los 3000 y 4000 m, desde Chile a Venezuela. En Bolivia,Ecuador y Per es el ms difundido y popular de los tubrculosdespus de la papa y constituye un alimento habitual del pobladorandino, quien lo cultiva tanto para su propio consumo como paracomercializarlo.

La planta de ulluco es una herbcea anual, rstica y tolerante ala sequa y a las heladas que se presentan con frecuencia en sumbito. Las hojas son casi romboidales y gruesas y los tubrculosson redondeados o alargados, de piel lustrosa brillante; varan decasi blancos a coloreados de amarillo, rojo o morado y jaspeados.

Tanto el follaje como la parte subterrnea son susceptibles a lasenfermedades durante el desarrollo del cultivo en el campo, perolos tubrculos pueden ser afectados por pudriciones despus de lacosecha, durante su transporte y almacenamiento.

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Mancha AnilladaLa enfermedad est presente dondequiera que se siembre ulluco, pero losmayores daos se producen en las zonas altoandinas del centro del Per,especialmente en el departamento de Junn, con una incidencia hasta del60%.Esta enfermedad afecta a un sinnmero de hospedantescomprendidos en muchas familias.

SntomasLos sntomas son ms comunes en las hojas maduras del tercio inferior

de la planta. Son manchas que se inician como puntos pequeostranslcidos, evidentes especialmente en la cara inferior de la hoja. Amedida que la mancha crece, en algunas variedades se forman anillosconcntricos, ligeramente levantados, con el centro de la mancha msprominente (Figura 1). Otras variedades reaccionan con clorosis que seextiende ms all de la mancha; stas son las variedades que se defolian yla parte inferior del tallo queda sin hojas. Parece que, como ocurre enpapa y tomate, aunque la mancha nunca abarca ms del 10% del reafoliar, la clorosis que se produce induce la defoliacin.

Figura 1. Mancha anillada de la hoja de ulluco causada por Alternaria sp.

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Otra caracterstica propia de esta enfermedad es la nitidez de lasmanchas maduras, que son de color marrn grisceo brillante sin unazona de transicin entre tejido sano y enfermo y que llegan a medir msde 10 mm de dimetro. En lugares con neblina persistente el hongofructifica en la cara inferior de la hoja, donde forma una capa deapariencia afelpada de color gris negruzco.

Agente causalTanto del material recogido en el campo como del obtenido en cultivo

puro en el laboratorio se han aislado especies de Alternaria. La msconsistente y la que reproduce los sntomas en las pruebas depatogenicidad es una especie de Alternaria con caractersticas muysimilares a A. longipes (Ellis & Everh.) Mason, que afecta al tabaco. Losconidiforos son erectos, de color marrn olivceo, los cuales emergenindividualmente o en grupos de 2 3 del tejido afectado. Las conidias sonverde olivceo, con el pico menos coloreado y relativamente corto, casi50% del largo de la conidia y ligeramente doblado (Figura 2). En generalla conidia tiene 810 tabiques transversales, con 1 2 tabiqueslongitudinales u oblicuos. El tamao vara entre 40 y 100 mm de largo, conun promedio de 55 mm. El dimetro de la conidia en su parte ms gruesaes 1012 mm. El pico mide a 34 mm de dimetro y tiene 35 tabiquestransversales. Tambin se ha encontrado, aunque muy espordicamente,A. alternata (Fries.) Keissler y A. solani Sorauer en las manchas anilladas

en ulluco. Los aislamientos de estos hongostambin han reproducido los sntomas en lashojas inoculadas artificialmente.

EpidemiologaLa enfermedad est presente en las zonas

de los Andes peruanos donde se siembraulluco, especialmente en aquellos lugaresdonde hay prevalencia de neblina o dondellueve frecuentemente. Las esporas deAlternaria requieren agua libre paragerminar, aunque pueden sobrevivir duranteperodos intermitentes de falta de humedad.El roco y la neblina forman una pelcula deagua en la superficie de las hojas quefavorece la germinacin de las esporas y elalargamiento del tubo germinativo. La lluvia

Ulluco

Figura 2. Alternaria sp. extradadel follaje de ulluco con sntomade mancha anillada.

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frecuente aumenta la humedad relativa en el follaje y causa salpicadurasque desplazan las conidias y favorecen su dispersin.

Alternaria, cualquiera que sea la especie, tiene una enorme capacidadsaproftica y puede usar como sustrato el material vegetal disponible en elsuelo. El viento y la salpicadura de la lluvia son agentes efectivos en ladiseminacin del patgeno. La capacidad de infeccin de este hongo esenorme porque cada una de las clulas de la conidia puede germinarindependientemente y colonizar al hospedante en forma eficiente. Pareceque en la infeccin por Alternaria influye la edad de la hoja, porque eldao se observa con mayor frecuencia en las hojas maduras. Latemperatura aparentemente no influye en el desarrollo de la enfermedadaunque en cultivos de laboratorio el hongo crece y esporula bien a 18C.La esporulacin tambin es mayor cuando se alternan luz y oscuridad, 12horas cada da, a una temperatura de 18C.

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Mancha por CladosporiumEste tipo de mancha se ha encontrado con bastante frecuencia en losmeses de marzo y abril a lo largo de la cordillera de los Andes peruanos,con una incidencia de 23%.

SntomasLos sntomas se inician en las hojas curvadas hacia abajo y consisten

en una necrosis que empieza en el pice y avanza hacia el pecolo en for-ma angular. Las hojas afectadas presentan lesiones de color gris negruzcocon el tejido adyacente clortico, lo que significa que esta zona prxima ala mancha se encuentra en proceso de necrobiosis (Figura 3). Finalmente,la hoja se seca. En la cara inferior de estas hojas es posible observar alagente causal en proceso de fructificacin. En ciertos casos la lesin seinicia en los bordes de la hoja, pero en general la enfermedad comienzacuando se seca la parte de la hoja donde probablemente hubo aguaretenida. Una hiptesis con respecto a esta enfermedad es que se iniciapor una necrosis causada por heladas en el pice de la hoja, que luego esinvadido por parsitos dbiles como el que se describe a continuacin.

Ulluco

Figura 3. Necrosis apical de la hoja de ulluco causada por Cladosporium sp.

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Organismo causalDe plantas con sntoma de mancha

apical de la hoja se ha aislado Cladosporiumsp. Este hongo presenta conidiforos largos,de hasta 85 mm de longitud, solitarios,rgidos a ligeramente flexuosos y noramificados, que terminan en 34 cadenassimples de conidias (Figura 4). Las conidiasson en su mayora elipsoidales pero haymucha variabilidad en cuanto a su forma ytamao; miden 36 mm de ancho por335 mm de largo. Su color vara de hialinoa marrn olivceo y son verrucosas.

En medio de cultivo PDA el hongo formacolonias de color gris verdoso oscuro, lascuales esporulan profusamente dndole unaapariencia aterciopelada a la superficie. En

cambio, tienen un color rojo vinoso cuando se observa la colonia por labase de la placa de petri.

Por las caractersticas morfomtricas, el hongo tiene semejanza conCladosporium herbarum Link ex Fr., un hongo fundamentalmentesaproftico que se desarrolla de preferencia en tejidos en descomposicin.Pero el hongo aislado de ulluco tiene caractersticas parasticas porque hareproducido la enfermedad en las pruebas de patogenicidad.

EpidemiologaPosiblemente el hongo se conserve en forma saproftica en los

desechos de la cosecha o en malezas. Como ya se ha sealado, variasespecies de Cladosporium son contaminantes del ambiente y sedesarrollan en materia orgnica en descomposicin. Sin embargo, una vezque inician su ciclo parastico en plantas vivas, tienen capacidadpatognica comprobada. La enfermedad se presenta cuando las plantas seencuentran en estado de maduracin avanzada, por lo que no constituyeun riesgo considerable para la produccin.

Figura 4. Conidiforo yconidias de Cladosporium sp.aislado de ulluco.

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Mancha OvalEsta enfermedad se hace presente en todos los campos de cultivo deulluco, hacia el final del perodo vegetativo. La intensidad de laenfermedad depende de la humedad del ambiente. La mancha oval se haencontrado en la mayora de los campos de los departamentos deCajamarca, Cusco y Junn.

SntomasLa enfermedad se manifiesta como puntos bien definidos de color

marrn oscuro, que se observan ms ntidamente en la cara superior de lashojas, en los pecolos y en los tallos. A medida que la mancha crece, tomauna forma ovalada, con el dimetro mayor en el mismo sentido de lanervadura. Asimismo, conforme crece la mancha, se va definiendo la parteexterna de color marrn oscuro y el centro ligeramente ms claro. En lasmanchas maduras se notan puntitos oscuros que corresponden a lospicnidios del agente causal. Las manchas maduras en las hojas tienden aresquebrajarse, dejando una rotura lineal en el centro de la mancha(Figura 5). Generalmente la parte de la hoja que rodea la mancha muestra

Ulluco

Figura 5. Mancha ovalada en una hoja madura de ulluco.

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clorosis progresiva, ms intensa en la parte adyacente a la mancha y mstenue a medida que se aleja de ella. En una misma hoja puede haber msde una mancha. Cuando una hoja afectada se seca, queda colgando de laplanta por algn tiempo y las manchas adquieren un tinte plateado muyparticular.

En tallos y pecolos las manchas tienden a ser ms largas que ovaladas,pero mantienen sus caractersticas de configuracin con bordes oscuros,centro ligeramente ms claro y presencia de las estructuras del agentecausal.

Agente causalLa causa de la enfermedad es un hongo del gnero Ascochyta que

presenta picnidios de pared delgada, parcialmente inmersos en el tejido,de color gris verdoso, con ostolo prominente (Figura 6); miden entre 76.8y 268.8 mm de dimetro.

Las conidias son numerosas dentro del picnidio, hialinas a amarillentas,derechas o ligeramente curvadas y generalmente bicelulares, aunqueocasionalmente se han encontrado conidias de tres clulas; miden entre4.8 y 13.2 mm de largo por 2.44.8 mm de ancho.

En medio de cultivo PDA, el hongo crece con facilidad y empieza aformar picnidios a los 7 das. Sin embargo, las conidias que se forman enel medio de cultivo son en promedio ligeramente ms pequeas que lasque se forman en el hospedante.

EpidemiologaLa enfermedad se generaliza durante la poca lluviosa, lo cual sugiere

que el hongo requiere humedad, probablemente para la germinacin delas conidias y la penetracin deltubo germinativo al hospedante;adems, la humedad facilita laliberacin de las conidiascontenidas en los picnidios.

Los hongos de este grupo sediseminan por el viento, losinsectos y la salpicadura delluvia. Se mantienen de unacampaa a otra en el suelo enresiduos de la cosecha oparasitando a otros hospedantes.

Figura 6. Picnidio de Ascochyta sp. causantede la mancha ovalada.

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Mancha ZonadaLa mancha foliar zonada ha sido encontrada en los departamentos deJunn y Pasco, de marzo a abril, en plantas prximas a la cosecha, con unaincidencia generalizada.

SntomasLas manchas son porciones de tejido lesionado necrtico que abarcan

un rea considerable de la hoja; se encuentran siempre en las hojasmaduras. La enfermedad puede confundirse a simple vista con la causadapor Alternaria, debido a la presencia de anillos concntricos. Sin embargo,lo tpico en la mancha zonada es que tiene el centro plateado,prominente, de 12 mm de dimetro, al que rodea un halo grueso detejido necrtico de color marrn grisceo y luego uno o ms anillosconcntricos. Entre el tejido lesionado y el tejido sano se forma un bordepurpreo que circunscribe la mancha (Figura 7).

Las lesiones individuales son regulares, circulares a ovaladas y detamao variado, pero cuando las manchas confluyen, abarcan una

superficie asimtrica grande.

En el tejido necrtico, seobservan sumergidas unasestructuras redondeadas decolor negroson los cuerposfructificantes del agentecausal.

La enfermedad ha sidoencontrada en hojas, no as enpecolos o tallos, ni entubrculos, lo que la reduce auna enfermedadexclusivamente foliar.

Agente causalLa mancha zonada es

causada por Pleospora sp.,hongo Ascomycete queproduce peritecios piriformes,ostiolados, de color marrnoscuro, sumergidos en el tejido

Ulluco

Figura 7. Lesiones de mancha zonada en hojasde ulluco.

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de la hoja. Los peritecios contienen parfisisy ascas. Las ascas son hialinas, bitunicadas,de 80126 mm de largo y 1218 mm dedimetro en su parte ms ancha; contienen 6ascosporas ordenadas en una hilera dentrodel asca. Las ascosporas son oblongas,ligeramente curvadas, con uno de susextremos ms ancho que el otro; son decolor marrn olivceo, con 3 a 5 septastransversales y una septa longitudinal uoblicua en la clula central (Figura 8); miden1624 por 710 mm. No se ha encontrado elestado anamrfico del hongo.

En el laboratorio el hongo crece bien enPDA; produce colonias de micelioalgodonoso grisceo.

EpidemiologaPleospora sp. se mantiene en el suelo en su forma de micelio sobre los

residuos del follaje infectado. La enfermedad se desarrolla en la etapaavanzada del cultivo, lo cual adems coincide con la poca lluviosa y lapresencia de neblina, factores que favorecen el proceso de infeccin. Loshongos de este grupo requieren agua libre para liberar las ascas y unapelcula de agua en la superficie de la hoja que permita la germinacin delas ascosporas y la penetracin del tubo germinativo. Los hongos de estegnero, en otros cultivos, se mantienen de una campaa a otra en el tejidoinfectado que queda despus de la cosecha.

Figura 8. Asca y ascosporas dePleospora sp. extradas delesiones de mancha zonada.

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RoyasHojas afectadas de roya se recolectaron en la provincia de Chinchero,departamento de Cusco, a 3750 m de altitud, pero la roya tambin se haobservado en otras localidades de la cordillera de los Andes, como losdepartamentos de Junn, Ancash, Hunuco, Pasco y Puno, con unaincidencia que vara entre 20% y 80%.

SntomasLos sntomas varan ligeramente segn el organismo involucrado. Se

pueden diferenciar dos tipos de roya, de acuerdo con los sntomas y lascaractersticas morfolgicas del patgeno: la roya amarilla y la royadeformante. Ambas se presentan cuando las plantas son an muy jvenes.

La roya amarilla produce manchas muy llamativas por su forma casisimtrica, por su color amarillo intenso y porque las estructuras delpatgeno son visibles a simple vista y tienen una disposicin espectacular.

La roya amarilla comienza como pequeas manchas clorticas visiblesen ambas caras de las hojas de plantas muy jvenes. La mancha creceformando un crculo casi perfecto de color amarillo (Figura 9) que puede

Figura 9. Sntoma de roya amarilla en el haz y el envs de hojas de ulluco.

Ulluco

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comprometer ms del 50% de una hoja que haya alcanzado su desarrollocompleto. El tejido afectado se va engrosando ligeramente a medida quese forman en ambas caras de la hoja innumerables abultamientos visiblesa simple vista, como pequeas motitas, inicialmente blanquecinas, de mso menos medio milmetro de dimetro. Posteriormente estos abultamientosse convierten en pstulas pulverulentas de forma arrosetada y coloramarillo. Para entonces se nota una ligera concavidad o convexidad en lazona afectada. En una sola hoja puede haber ms de una mancha redondao ligeramente alargada, pero siempre individual sin coalescencia con otrasmanchas. Cuando una mancha ha alcanzado su mximo desarrollo, de1020 mm de dimetro, el tejido infectado se vuelve necrtico, seresquebraja y eventualmente se desprende, dejando un orificio circular(Figura 10). Cuando la enfermedad se produce en la nervadura central,sta se dobla ligeramente hacia el haz o hacia el envs de la hoja, segnel lado en que se abre el mayor nmero de aecias.

La roya deformante produce sntomas muy similares en sus inicios a losde la roya amarilla, pero adems de las hojas afecta tambin pecolos ytallos. En las hojas se producen las pstulas que crecen circularmente apartir de un punto central; este crecimiento puede ser indefinido y en estecaso forma una especie de bolsn de tejido hipertrofiado (Figura 11) quedeforma completamente la hoja. Los pecolos y tallos afectados tambin seengruesan, se retuercen y se deforman. Las pstulas toman un coloranaranjado oscuro, casi marrn.

Agente causalAecidium ulluci Jorstad y A. cantensis

Arthur son especies del gnero Aecidium,miembros de los Uredinales o grupo dehongos que se caracterizan por su formacinde pstulas en el tejido vegetal queparasitan. En el gnero Aecidium estnincluidos aquellos hongos de los que slo seconoce la fase aecdica.

En A. ulluci se forman conglomeradosredondos a ligeramente elipsoidales deaecias, en ambas superficies de las hojas,pero con mayor frecuencia en el envs.Individualmente las aecias emergen deltejido foliar formando unas motitas (Figura12). Tienen un peridio hialino grueso, de

Figura 10. Orificio que dejanlas pstulas de roya amarilla aldesprenderse de la hoja deulluco.

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clulas casi hexagonales, que se rompe a lamadurez, dejando libres cadenas largas deaeciosporas que luego se fraccionan. La baseinterna de la aecia est tapizada por unconjunto de estructuras cortas dispuestas enpalizada que tienen la forma de botellainvertida, en el extremo de las cuales estninsertas las aeciosporas, las cuales formancadenas (Figura 13) de 15 o ms unidades.Las aecias tienen un dimetro que fluctaentre 215 y 462 mm. Las aeciosporas tienenuna pared gruesa, lisa, de color amarillointenso, de forma angulosa y contenidocelular granulado; miden entre 13.2 y28.8 mm de dimetro.

Aecidium cantensis tiene caractersticasmorfolgicas similares a A. ulluci. Producetambin aecias que se diseminan formando

Figura 12. Superficie externade aecias de roya amarilla vistasal microscopio electrnico derastreo.

Ulluco

Figura 11. Bolsn de tejido hipertrofiado en una hoja de ulluco afectada por la royadeformante.

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crculos que pueden abarcar msde 20 mm de dimetro, perosiempre en la cara inferior de lahoja. Las aecias tienen forma decopa invertida con peridiohialino y aeciosporas igualmenteen cadenas de hasta 20 unidades.Las aeciosporas son hexagonales,de protoplasma denso ygranulado, y miden 1620 por2023 mm. En conjunto formanmasas de esporas de coloranaranjado. En A. cantensis se

han encontrado aecias y picnias en una misma lesin; no as en A. ulluci,donde slo se han observado aecias.

EpidemiologaLas especies de Aecidium son propias de zonas fras y elevadas. Se han

encontrado especies afines en papa y en malezas, en ambas vertientes dela cordillera de los Andes. Evidentemente son patgenos favorecidos porlas temperaturas bajas, pero no hay referencias sobre sus requerimientosnutricionales; lo que s es casi una regla es que la enfermedad se iniciacuando la planta est en la etapa de crecimiento rpido, cuando tieneunos 10 cm de altura. Despus slo es posible encontrar manchasmaduras en las hojas adultas de la parte baja de la planta. Esto sugiere quela infeccin se produce bajo condiciones de muy baja humedad, antes delinicio de la estacin lluviosa, porque una vez iniciada sta, no se ha vistoque se produzcan reinfecciones.

Figura 13. Aeciosporas que forman cadenasen el interior de una aecia vista al microscopioelectrnico de rastreo.

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Pudricin GrisEsta enfermedad afecta la parte area de la planta, de preferencia losbrotes tiernos, las estructuras florales y las hojas, produciendo necrosis deltejido afectado y cada de flores.

La enfermedad es frecuente en los departamentos de Cajamarca, Cuscoy Junn, durante febrero y marzo, con una incidencia de 1015% en elcampo. La enfermedad tambin afecta los tubrculos en las rumas dealmacenamiento, aunque muy espordicamente, con una incidencia demenos del 1%.

SntomasEn las hojas se produce necrosis, especialmente en los mrgenes, que

puede comprometer toda el rea foliar (Figura 14) porque la infeccinavanza rpidamente. Los brotes tiernos y las flores son tal vez lasestructuras ms vulnerables y susceptibles a la enfermedad.

Los rganos afectados toman una coloracin griscea y luego negra(Figura 15), de apariencia hmeda; colapsan fcilmente y quedan

Figura 14. Necrosis en los bordes de hojas afectadas por pudricin gris.

Ulluco

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colgando de las partes sanas de la planta,por medio de un enmaraado de micelio delhongo. Posteriormente se secan y sedesprenden. En realidad no existe una zonadefinida entre tejido sano y enfermo.

En ciertos casos, como cuando hayexceso de neblina, las partes afectadas serecubren de un sobrecrecimientoaterciopelado blanquecino, constituido porlos conidiforos y las conidias del agentecausal (Figura 16). La enfermedad no atacalas partes viejas de la planta; sin embargo, seha encontrado afectando tubrculos despusde tres meses de almacenamiento. Lostubrculos afectados presentan lesionescirculares hundidas; el tejido adyacente aestas lesiones tiene una coloracin plomizay consistencia semiblanda (Figura 17). Laslesiones generalmente se encuentranrecubiertas con un crecimiento micelial conel centro de color gris y el borde blanco.

Agente causalLa pudricin gris es causada por el hongo

Deuteromycete Botrytis cinerea Pers. exFries. La identificacin de este patgeno seha hecho por extraccin directa de materialrecolectado en el campo y puesto luego encmara hmeda para que fructifique. Elhongo tiene conidiforos largos que seramifican en el pice. La parte terminal decada una de las ramas del conidiforo tieneuna especie de hinchamiento provisto depequeas dentculas, sobre las que se forman

sucesivamente las conidias, las cuales forman conglomerados a manera decabezuelas (Figura 18). Las conidias son unicelulares, elipsoidales u ovales(10 x 1015 mm), de pared lisa, ligeramente coloreadas de marrnolivceo. En conjunto las conidias forman masas grisceas; individualmen-te son hialinas o de color marrn amarillento.

Figura 16. Sobrecrecimientofungoso en rganos atacadospor pudricin gris.

Figura 15. Necrosis apicalcausada por Botrytis cinerea.

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En condiciones de laboratorio el hongocrece fcilmente en medio de cultivo PDA,donde forma colonias de micelio algodonosogeneralmente blanco. El micelio luego tomauna coloracin gris y esporula escasamente,a diferencia de lo que ocurre en formanatural, donde la esporulacin es abundante.En el medio de cultivo tambin formaesclerocios pegados al sustrato.

EpidemiologaLos factores que ms influyen en el

desarrollo de la enfermedad son latemperatura fresca y la presencia de agualibre en el ambiente por efecto de las lluviaso de las neblinas bajas al amanecer. Estosdos factores, unidos a la presencia devientos, proporcionan el ambiente ideal parael desarrollo y la dispersin de laenfermedad. Generalmente B. cinereaproduce gran cantidad de esporas en eltejido afectado, especialmente de enero amarzo, que son los meses ms lluviosos en lacordillera. Las esporas, transportadas por elviento, germinan con facilidad si encuentranuna pelcula de agua en la superficie de unahoja, de un tallo tierno o de los ptalos en lapoca de floracin.

Botrytis cinerea es un hongo polfago yoportunista que puede parasitar unsinnmero de especies vegetales. Sucapacidad saproftica por excelencia lepermite desarrollarse con facilidad enmateria orgnica en descomposicin,siempre que haya humedad suficiente. Los

esclerocios o estructuras de conservacin facilitan su persistencia en elsuelo en los residuos de la cosecha durante la poca de sequa yconstituyen la fuente primaria de inculo durante la campaa agrcolasiguiente. El dao causado por las heladas predispone al tejido al ataquedel agente causal de la pudricin gris.

Ulluco

Figura 18. Conidiforos yconidias de Botrytis cinerea,causante de pudricin gris.

Figura 17. Tubrculo de ullucodespus de 2 meses dealmacenamiento mostrandopudricin gris.

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GoteraEl nombre de gotera responde a la gran cantidad de lquido que exudanlos tubrculos infectados. La enfermedad afecta el cuello de la planta, laraz principal, las raicillas y los tubrculos. Puede ser un factor limitantecuando la humedad del suelo es persistente.

La enfermedad es ms frecuente en plantas de ulluco en plenodesarrollo vegetativo, en los meses de enero y febrero. Si bien laincidencia en el campo es baja (0.2%), cuando los tubrculos secontaminan durante la cosecha, la enfermedad se disemina con facilidaden los montones de recoleccin y los tubrculos son totalmente destruidos,especialmente si han sido lesionados o han sufrido daos por heladas. Laenfermedad est presente en los departamentos de Junn y Pasco.

SntomasLos sntomas se observan en la parte area de la planta, el cuello, el

sistema radicular y los tubrculos. Una manifestacin externa de laenfermedad en el campo es el amarillamiento del follaje y la falta de

desarrollo de la planta. Elamarillamiento se inicia en lapunta de las hojas y avanzahacia el centro. Las hojas sevuelven clorticas y finalmentese secan, sobre todo las hojasms viejas.

En el cuello de la planta seproducen lesiones hundidas,hmedas, de color marrnrojizo, recubiertas decrecimiento micelial (Figura19). La lesin puede circundarel tallo y producirestrangulamiento. Los tallosafectados se doblan y se secan.

En la raz principal seproducen lesiones hundidas decolor plomizo, con el tejidodeteriorado por pudricinhmeda. Asimismo, las racesFigura 19. Lesin hundida hmeda en el cuello

de una planta de ulluco con gotera.

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ms delgadas y las raicillas se ennegrecen, y la corteza se desintegra y sedesprende del cilindro vascular, de tal manera que cuando se arranca delsuelo una planta afectada, no ofrece ninguna resistencia porque lasraicillas se rompen fcilmente y se quedan en el suelo.

Los tubrculos originados en plantas enfermas estn generalmentecontaminados. Presentan inicialmente ligeras lesiones hundidas quecrecen rpidamente. La pulpa se oscurece, se vuelve blanda y presentacavidades. Finalmente, el tubrculo se pudre, se recubre de crecimientomicelial (Figura 20) y, cuando se presiona, deja salir gran cantidad delquido.

Agente causalDel tejido afectado de tubrculos de ulluco se ha aislado frecuente-

mente Pythium ultimum Trow., hongo Oomycete que parasita unsinnmero de especies vegetales y causa pudricin acuosa. El hongo secaracteriza por su micelio hialino cenoctico y grueso, con abultamientosde trecho en trecho. En el micelio se forman esporangios esfricos,generalmente terminales, que miden entre 13.2 y 27.6 mm de dimetro. El

Figura 20. Pudricin hmeda (gotera) en un tubrculo de ulluco.

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hongo forma con facilidadrganos sexuales. El oogonio esesfrico, terminal y de pared lisa,y mide entre 15.8 y 22.3 mm dedimetro. El anteridio esmonoclino, en forma de bolsaalargada, y est ubicadoinmediatamente debajo deloogonio (Figura 21). Las oosporasse forman despus de lafecundacin, son aplerticas,miden entre 12.9 y 20.10 mm dedimetro y presentan un glbulocentral de reserva.

Pythium ultimum es fcil de aislar a partir de tejido enfermo. Crecebien en medio de cultivo de laboratorio, formando colonias de micelioareo blanco y de forma lobulada. Los esporangios no producenzoosporas.

EpidemiologaPythium ultimum es un habitante del suelo que parasita muchas

especies vegetales, pero es particularmente activo en suelos decomposicin arcillosa que retienen agua, circunstancia favorable para elhongo, si est acompaado de temperaturas por debajo de 18C. Estascondiciones se encuentran presentes en las zonas de cultivo del ulluco ypuede haber un exceso de humedad por las constantes lluvias. Latransmisin a los tubrculos sanos se realiza durante la cosecha cuando seponen en contacto con material infectado, especialmente si han recibidolesiones.

Cuando inadvertidamente se almacenan tubrculos afectados, aunqueslo tengan una ligera lesin, al cabo de unos das es posible encontrarloscompletamente podridos y recubiertos de micelio en las rumas dealmacenaje.

Como todo habitante del suelo, P. ultimum pasa por una fase activa deparasitismo mientras haya un sustrato apropiado. Despus el hongo semantiene en su forma saproftica en los desechos vegetales o comooosporas que pueden mantener su viabilidad cuando faltan nutrientes enel suelo.

Figura 21. Anteridio y oogonio de Pythiumultimum causante de gotera en ulluco.

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RizoctoniasisRhizoctonia solani ha sido aislado de casi todas las zonas donde secultivan races y tubrculos andinos; sin embargo, sus daos sonrelativamente menores. El hongo generalmente produce daos serios enotras especies que se siembran en la regin andina, tales como la papa. Laenfermedad se ha observado tambin en oca, mashua y maca concaractersticas similares.

SntomasEn ulluco los sntomas ms intensos se han observado en las plantas

que detienen su desarrollo debido a que sus races y raicillas han sidoafectadas por el patgeno. En las raicillas se observa una necrosiscompleta, de tal manera que el tejido se torna sumamente frgil y la plantase puede desprender del suelo con facilidad. Las races ms gruesas, y aveces los estolones, muestran lesiones hundidas de color marrn oscuroque pueden abarcar grandes extensiones. En los tubrculos los daos sonleves; generalmente son escoriaciones que slo comprometen elperidermo. En una planta afectada no todos los tubrculos presentansntomas. Tambin se ha observado necrosis en las puntas de los brotes yel cuello.

Agente causalEn ulluco slo se ha encontrado al hongo en su estado (asexual) de

Rhizoctonia solani Khn, a diferencia de otros cultivos andinos en los quegeneralmente coexiste con su fase sexual Thanatephorus cucumeris (Frank)Donk.

No se conoce el grupo de anastomosis al que pertenece el hongoaislado de ulluco y tampoco se han encontrado esclerocios. Las hifasjvenes, como ya se ha descrito, son de color canela claro, ramificadas enngulo agudo, con constricciones en su unin con la rama principal. Encambio, las hifas maduras tienen color marrn, son gruesas y susramificaciones son en ngulo recto. Las hifas maduras llegan a medir entre8 y 10 mm de dimetro y tienen dos puntos refringentes opuestos a amboslados de la septa.

EpidemiologaRhizoctonia solani es un habitante del suelo que, en su condicin de

parsito facultativo por excelencia, puede vivir a expensas de la materia

Ulluco

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orgnica presente en el suelo y de plantas vivas. Otra caracterstica de estehongo es que parasita un sinnmero de especies botnicas, inclusoalgunas gramneas, y tambin puede ser un invasor secundario de tejidosvegetales en proceso de descomposicin.

Aunque no se conoce la epidemiologa de R. solani en ulluco, se puedededucir que ni la temperatura ni la humedad que imperan en la zonaandina influyen negativamente en su desarrollo.

La diseminacin se produce probablemente por el agua de lluvia quearrastra partculas de suelo infestado.

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GangrenaAunque esta enfermedad es adquirida en el campo, se sigue desarrollandodespus que los tubrculos son almacenados. La incidencia es dealrededor del 2%, pero puede llegar a destruir grandes volmenes detubrculos despus de un mes de almacenamiento.

SntomasLa enfermedad afecta hojas, tallos y tubrculos. En las hojas se presenta

como manchas redondeadas, casi simtricas, con bordes definidos decolor marrn oscuro (Figura 22); en una misma hoja pueden haber muchasmanchas que al final coalescen y secan la hoja.

En la base del tallo las lesiones son alargadas y hundidas (Figura 23), ypueden alcanzar hasta 50 mm de longitud. Al centro de las lesiones seencuentra una gran cantidad de picnidios que forman una especie decostra negra.

En los tubrculos la enfermedad se inicia generalmente en el extremoproximal del tubrculo, en forma de ligeras depresiones de color marrn

Ulluco

Figura 22. Lesiones foliares redondeadas de borde marrn rojizo y centro grisceocausadas por Phoma exigua.

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Figura 23. Lesin hundida enun tallo de ulluco causada porPhoma exigua.

Figura 24. Porciones de tejido ennegrecido en tubrculos de ulluco afectados por Phomaexigua.

negruzco, pero a medida que avanza lainfeccin, el tejido se torna ms oscuro acasi negro, las lesiones se profundizan yabarcan reas mucho ms amplias. Lo mssignificativo de la enfermedad, y lo que le dacarcter de diagnstico, es la presencia deuna gran cantidad de picnidios de colormarrn oscuro a negro que le dan el color ala lesin.

En los tubrculos cosechados dejados atemperatura del laboratorio la lesin crecerpidamente y destruye una gran porcin detejido en poco tiempo. Los tubrculosalmacenados por algn tiempo se vuelvennegros progresivamente, a partir del extremoque estuvo unido al estoln (Figura 24). Eltejido ennegrecido se arruga ligeramente. Al

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hacer un corte longitudinal del tubrculo se observa una cavidad tapizadantegramente por una gran cantidad de picnidios.

Agente causalLos tubrculos que se llevan del campo con infeccin inicial se

destruyen completamente, tomando una coloracin negra reluciente yapariencia arrugada despus de dos meses de almacenamiento.

La descripcin del agente causal, Phoma exigua Des., se ha hecho porextraccin directa a partir de tallos y tubrculos recogidos del campo yluego colocados en cmara hmeda en el laboratorio. P. exigua es unhongo Deuteromycete que forma grupos de picnidios globosos yparenquimatosos, de color marrn oscuro a negro (Figura 25), de tamaovariable entre 145.8 y 370 mm de dimetro. Las conidias son hialinas,algunas de ellas gutuladas, de forma ovoide a elipsoidal, de tamao entre2.8 y 10.8 mm de largo y 2.0 y 5.5 mm de dimetro. En general las conidiasson unicelulares, aunque ocasionalmente se han encontrado conidias con23 clulas. En conjunto las conidias recin expulsadas del picnidio tienenun color ligeramente amarillento.

En medio de cultivo (PDA) el hongo forma inicialmente colonias detinte plomizo que posteriormente se vuelven negras por la presencia deinnumerables picnidios que crecen parcialmente sumergidos en elsustrato.

EpidemiologaPhoma es un gnero de hongos que

habitan el suelo y es hbil en ladescomposicin de materia orgnica, perotambin es patgeno para un gran nmerode especies vegetales. Generalmente secomporta como parsito dbil que requiereheridas para iniciar su accin patognica,pero tambin el ataque puede iniciarse entejido que ha sido previamente afectado porotros patgenos, por ejemplo Fusarium spp.En el caso especfico de P. exigua en ulluco,parece que el hongo es favorecido por lastemperaturas bajas en el suelo y suficientehumedad, condiciones que prevalecen en la

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Figura 25. Picnidios de Phomaexigua aislado de tubrculos deulluco.

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cordillera andina, especialmente en la poca de cosecha (entre mayo yjunio), que es cuando la enfermedad se hace evidente en los tubrculos.

El inculo se conserva de una campaa a otra en el suelo. Sedesconoce si los tubrculos usados como semilla son portadores deinculo inicial. En cambio, si los tubrculos almacenados tienen infeccin,por mnima que sta sea, son destruidos en poco tiempo.

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Pudricin por HypochnusEsta enfermedad produce daos severos en el almacn, aunque se iniciaen el campo. Destruye totalmente el tubrculo, aunque en su estado inicialpasa desapercibida. Cuando la cosecha se retrasa, es posible observartubrculos afectados. Si bien el dao todava no es considerable, lacalidad del producto desmejora. Tubrculos afectados se recolectaron derumas de cosecha y de los mercados rurales en el departamento de Junn(Huancayo).

SntomasLos primeros indicios de la enfermedad se observan en los tubrculos

recin cosechados como manchitas hundidas de color marrn de 1 mm dedimetro, que generalmente pasan inadvertidas. Las manchas crecenrpidamente en forma simtrica, formando lesiones circulares, corchosas yhundidas, que tienen la particularidad de presentar grietas en forma decruz o de Y (Figura 26). Debajo de la lesin el tejido es seco y duro.

Ulluco

Figura 26. Lesiones circulares hundidas con grietas en el centro en tubrculos de ullucoatacados por Hypochnus sp.

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En el almacn el tubrculo se consume rpidamente y generalmente esinvadido por hongos secundarios que aceleran la descomposicin, porejemplo, especies de Fusarium.

El hongo causante de la enfermedad, adems de destruir el tubrculoinicialmente afectado, se disemina hacia los tubrculos circundantes, locual generaliza la infeccin en el almacn. En el laboratorio, cuando secolocan tubrculos afectados en cmara hmeda, se desarrolla un micelioblanco muy fino a partir del rea afectada, que avanza y puede recubrirlostotalmente (Figura 27).

Agente causalEl agente causal es Hypochnus sp., hongo Basidiomycete, cuya forma

vegetativa est conformada por un micelio de hifas hialinas, delgadas, de1.52.0 mm de dimetro, provistas de fbulas (Figura 28).

El hongo crece bien en el laboratorio en medio de cultivo, donde formauna especie de costra seca, coricea y aterciopelada, constituida por hifasentrecruzadas que forman un tejido ralo. En este tejido se encuentran lasbasidias en grupos formando un himenio compacto y liso. Las basidiassostienen a las basidiosporas por medio de un esterigma corto. Lasbasidiosporas tienen una pared rugosa, ligeramente coloreada.

EpidemiologaNo se han encontrado evidencias que permitan determinar cmo se

conserva el hongo en el suelo. Diferentes especies de Hypochnusparasitan plantas leosas y se mantienen como parsitas en tejido vivo ocomo saprfitas en el tejido muerto de la corteza. En los tubrculos de

ulluco el hongo se desarrolla muybien si se le proporcionantemperatura y humedadadecuadas, condiciones queprevalecen en las rumas dealmacenamiento en recintoscerrados. En el laboratorio elhongo se desarrolla bien atemperatura ambiente (212C).

En estudios realizados paradeterminar la capacidad dealmacenamiento, se haencontrado hasta un 10% de

Figura 27. Micelio de Hypochnus sp.formado en la superficie de tubrculos deulluco.

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reduccin del peso por efecto de laenfermedad. La dispersin del patgenosera por el agua de lluvia y por insectos queparasitan las races, especialmente larvas delepidpteros que se desplazan en el suelo deuna planta a otra y de un tubrculo a otro,antes de la cosecha.

Figura 28. Hifa de Hypochnussp. mostrando la fbulacaracterstica de los Basidiomy-cetes.

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Figura 29. Tubrculo sano y tubrculo afectado por Rhizopus spp.

Pudricin por RhizopusComo en el caso de otros tubrculos andinos, la pudricin por Rhizopusen ulluco se debe a un mal manejo al momento de la cosecha.

SntomasLos tubrculos afectados se oscurecen completamente y se recubren de

una lanosidad blanca griscea (Figura 29) con estructuras semejantes acabezas de alfiler. La pulpa se ablanda, aunque no tanto como paradeformar los tubrculos, como ocurre en otras especies. Por alguna raznel tejido no se desintegra totalmente y mantiene su estructura casicompacta.

Agente causalRhizopus oryzae Went & Prinsen-Geerligs, R. stolonifer Ehr. y R.

microsporus V. Tiegh son tres especies de Zygomycetes que se hanencontrado asociadas con la pudricin del tubrculo de ulluco. R. oryzaetiene conidiforos de ms de 1 mm de largo y 1020 mm de grosor queemergen por pares y van unidos por un extremo a rizoides sin

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ramificaciones secundarias y por el otro aesporangios que miden hasta 150 mm dedimetro y contienen numerosas esporaselipsoidales de 8-10 mm de largo. Lacolumela es elipsoidal y es ms larga queancha (Figura 30).

Rhizopus stolonifer tiene esporangiforosde hasta 2 mm de largo; los esporangiosalcanzan hasta 200 mm de dimetro conesporas ovaladas que miden entre 10 y25 mm de largo. La columela es globosa. Losrizoides son de ramificacin compleja.

Rhizopus microsporus tiene rizoidessimples y esporangiforos que alcanzan unalongitud mxima de 0.8 mm. Losesporangios son globosos y la columela

ligeramente piriforme, ms angosta en su unin con el esporangiforo. Lasesporas son de tipo homogneo y miden entre 4.9 y 5.6 mm.

Las especies de Rhizopus crecen muy bien en medio de cultivo delaboratorio, donde forman colonias lanosas que llenan la placa petri yproducen esporangios luego de tres das a 28C.

Las especies de Rhizopus son los mayores contaminantes del ambiente;sus esporas se encuentran suspendidas en el aire o sobre diversos objetos.Cualquier material que contenga almidn y suficiente humedad es unsustrato apropiado para su desarrollo.

EpidemiologaLas especies de Rhizopus se desarrollan mejor a temperaturas altas,

aunque la germinacin de las esporas y la infeccin se realizan mejor a20C. La humedad relativa de 7080% favorece la infeccin.

Cuando el ulluco se cosecha y se deja desprotegido en un costado delcampo, se produce la tasa de infeccin ms alta, porque el sol de la tardey el roco de la madrugada influyen favorablemente en la germinacin delas esporas y en la penetracin del tubo germinativo en el tejido,especialmente si se han producido heridas.

Los hongos de este grupo producen enzimas pectolticas con las quedisuelven el sustrato en el que se desarrollan. Por esta razn son muyeficientes en la desnaturalizacin de los tejidos que invaden.

Ulluco

Figura 30. Rhizopus oryzaeaislado de tubrculo de ulluco.

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Pudricin por FusariumUna de las enfermedades ms importantes del ulluco almacenado es lafusariosis. Reduce hasta en 2% el producto cosechado. La enfermedadtiene un desarrollo acelerado, de manera que en poco tiempo lostubrculos son destruidos. La enfermedad se ha encontrado en las rumasde almacenaje y en el material que se expende en los mercados. Es muchoms frecuente en tubrculos que provienen de campos donde se producenataques de larvas que hacen heridas cuando se alimentan.

SntomasLa pudricin se inicia en cualquier parte del tubrculo, sobre todo si se

han producido lesiones. Un mismo tubrculo puede tener varios puntos deinfeccin. Una vez que el hongo ha entrado en contacto con el tejido deltubrculo, se desarrolla formando cavidades circulares tapizadas de uncrecimiento micelial tenue de color blanco (Figura 31). La cavidad crece

hasta que al final el tubrculoqueda reducido a su mnimaexpresin; es simplemente unresiduo momificado de colornegro y consistencia dura.

Otro tipo de pudricin seca,que tambin se presenta enulluco almacenado, consiste enla formacin de reasgeneralmente redondas,recubiertas de un micelioligeramente rosado y una grancantidad de conidias. En este tipode pudricin el tejido afectado esde consistencia corchosa ypresenta anillos concntricos(Figura 32).

Agente causalDe las lesiones y del tejido

momificado se ha aisladoFusarium oxysporum Schl. Snyd.& Hansen.Figura 32. Lesin anillada causada por

Fusarium roseum en tubrculo de ulluco.

Figura 31. Tubrculos de ulluco con lesionesproducidas por Fusarium oxysporum.

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Fusarium oxysporum es un hongo bastante comn en la naturalezaporque produce una gran cantidad de microconidias que germinan conmucha facilidad. Las microconidias son generalmente unicelulares yovaladas y se forman en falsas cabezas en el extremo de monofilidescortos. El hongo tambin forma macroconidias y clamidosporas. Lasmacroconidias son ligeramente falcadas, con una clula apical atenuada yuna clula basal en forma de bota; tienen 35 septas y un ancho menor de4 mm (Figura 33). Las clamidosporas son terminales o intercalares,solitarias o en cadenas. En medio de cultivo PDA el hongo forma unmicelio blanco y flocoso que produce un pigmento violeta en la base de lacolonia.

De las reas del tubrculo con anillos concntricos se ha aisladoFusarium roseum Link emend Snyd. & Hansen (syn = F. graminum). Estehongo forma colonias de micelio blanco rosado. Las macroconidias sondelgadas y bien curvadas. No forma microconidias ni clamidosporas.

EpidemiologaFusarium oxysporum es un organismo eficiente en la descomposicin

de materia orgnica. Vive en el suelo en su forma saproftica, en ausenciade un hospedante apropiado, o se mantiene latente como clamidospora.

No se conocen los factores que influyen en el desarrollo de laenfermedad en el campo, pero en el almacn, donde la temperaturaprevalente es de 1518C y la humedad es alta, producto de latranspiracin de los tubrculos, F. oxysporum es sumamente activo, puesconsume el sustrato en un tiempo relativamente corto. En medio de cultivode laboratorio crece a temperatura ambiental (22C).

La enfermedad se inicia en elcampo antes de la cosecha, estoes, durante la cosecha se recogenlos tubrculos que ya estninfectados, sobre todo en camposdonde hay larvas de insectosnoctudeos como Botinus minorque al alimentarse dejan heridas,las mismas que son invadidas porFusarium y otros hongospatgenos.

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Figura 33. Macroconidias y microconidias deFusarium oxysporum.

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LanosaEsta enfermedad tiene caractersticas graves porque deteriora el tubrculoantes de la cosecha. Slo se ha encontrado en la localidad de Chaclla, enel departamento de Hunuco, con una incidencia del 20%. Sin embargo,se tiene informacin de que es una enfermedad muy importante en elEcuador.

SntomasLos sntomas son muy parecidos a los que se observan en papa y oca,

otros hospedantes susceptibles. Las plantas detienen su desarrollo, setornan amarillas y las hojas ms bajas mueren. Las partes subterrneas,tales como el cuello, la raz principal, los tubrculos y los estolones, serecubren de un crecimiento fungoso compuesto por cordones de micelio amanera de rizomorfos de color blanco grisceo, los cuales se puedenseparar fcilmente de los terrones que rodean el sistema subterrneo de laplanta. Los tubrculos afectados tienen por debajo del micelio blancogrisceo que recubre su superficie una capa costrosa de color negro(Figura 34), constituida por los esclerocios del agente causal. Cuando secortan transversalmente los tubrculos sintomticos, se pueden observaren la pulpa unas proyecciones micelianas de color blanquecino queparten de la superficie costrosa y avanzan hacia el centro en forma radial(Figura 35). Finalmente, la planta y los rganos afectados se pudren, conun tipo de pudricin dura.

Agente causalDematophora sp. se ha

aislado de prcticamente todo elsistema subterrneo de la planta,incluyendo la tierra que circundaa las plantas afectadas. El hongotiene dos tipos de micelio; uno deellos es blanco, formado por hifashialinas que presentanhinchamientos a manera deraqueta en la proximidad de lasepta y que generalmente se

Figura 34. Sntomas externos de tubrculosde ulluco con lanosa.

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adosan paralelamente, formando cordonesque recubren la superficie de los rganosafectados. El otro tipo de micelio es marrnoscuro (Figura 36), tiene las mismascaractersticas morfolgicas que el miceliohialino, pero se agrega formando costrasfuertemente adheridas al tejido afectado,especialmente a los tubrculos.

El hongo es un Ascomycete en su fasesexual o teleomrfica, Rosellinia sp. Sinembargo, en ulluco slo se ha encontrado lafase condica o anamrfica que correspondea Dematophora sp., hongo Deuteromycete,cuyos conidiforos se encuentran formandosinemas columnares que se abren en elextremo apical a manera de penacho (Figura37). Los terminales del conidiforo sonirregulares, provistos de dentculas. Lasconidias son unicelulares, ovales, desuperficie lisa, inicialmente hialinas y luegose colorean de marrn rojizo. Estn insertasen las dentculas del conidiforo en formasolitaria y miden 35 mm de largo por2.02.5 mm de ancho.

EpidemiologaLa enfermedad es endmica en Hunuco

en cultivos de papa, adems de ulluco, enlos que causa daos de consideracin. Elexceso de humedad en el suelo, ocasionadopor las fuertes y persistentes lluvias,sensibiliza a la planta y favorece alpatgeno. Posiblemente la reaccin cida delos suelos de Chaclla, con un pH que oscilaentre 4.5 y 5.5, conjuntamente con lahumedad influyen en la persistencia y el

Figura 35. Proyeccionesmicelianas en un corte trans-versal de tubrculo afectadopor lanosa.

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Figura 36. Hinchamientos amanera de raqueta en miceliode Dematophora sp. causantede lanosa.

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desarrollo del hongo en el suelo. En papa seha mencionado que el uso de gallinazacomo fertilizante favorece el desarrollo de laenfermedad.

Figura 37. Estructuras enforma de penacho donde seencuentran las conidias y co-nidiforos de Dematophora sp.

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Manchado del TubrculoCon frecuencia se ven en los mercados tubrculos de ulluco que presentandecoloraciones y leves escoriaciones en la piel. Si bien la enfermedad nocausa destruccin evidente, los sntomas desmejoran la calidad estticadel producto y generalmente es rechazado en mercados exigentes. Encosechas tardas hasta un 50% de los tubrculos presentan sntomas.

SntomasEl sntoma ms evidente de la enfermedad es la presencia de manchas

muy tenues e irregulares en la superficie del tubrculo. Las manchaspueden abarcar una gran extensin del peridermo, aunque no son muyprofundas. En algunas variedades se producen escoriaciones y pequeasgrietas (Figura 38). Tambin se observan pequeos puntos negros en elcentro de la mancha.

La enfermedad es ms importante cuando afecta las races y raicillasporque disminuye la capacidad de absorcin y, por consiguiente, eldesarrollo normal de la planta. Lesiones hundidas de color marrn oscuroa negro pueden comprometer gran parte de la raz. Las raicillas se pudren,comenzando por la punta; como consecuencia, las plantas afectadasreducen su crecimiento y se muestran mustias en las horas del da conmayor evaporacin.

Agente causalEl agente causal, Thielaviopsis basicola

(Berk. & Br.) Ferr. (syn = Chalara elegans NagRaj & Kendrik), es un hongo habitante delsuelo que ataca a muchas especies deplantas cultivadas. Produce dos clases deconidias asexuales: las endoconidias, que seforman en un endoconidiforo del cual sonexpulsadas solitarias o en cadenas, y lasclamidosporas. Tanto los endoconidiforoscomo las clamidosporas se formangeneralmente en el extremo de las hifas y escomn observar grupos de endoconidiforosy de clamidosporas que se forman a partir deuna rama comn del micelio (Figura 39). Losendoconidiforos son alargados, tienen laforma de botella con la base ancha y el

Figura 38. Sntoma demanchado del tubrculo deulluco.

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cuello largo y delgado y miden1516 mm de largo. Lasendoconidias son hialinas yrectangulares, pero con losextremos redondeados; miden 6por 4 mm. Las clamidosporas sonde color marrn rojizo o marrnoscuro, casi negro; se presentanen cadenas que se fragmentan en68 estructuras individuales.

El hongo crece bien en mediode cultivo PDA, en el que formacolonias de color hialino

grisceo, constituido de hifas hialinas, a partir de las cuales se forman lasestructuras asexuales con mucha facilidad. No se han encontradoestructuras de origen sexual.

EpidemiologaEl hongo se conserva de una campaa a otra en el suelo o en el tejido

vegetal que queda despus de la cosecha, en forma de clamidosporas; porlo tanto, la infeccin inicial en el campo resulta de la germinacin de estasestructuras. Las endoconidias son de vida ms efmera y su papel en laepidemiologa de la enfermedad es secundario.

Los factores que incrementan la severidad de la enfermedad son el pHalcalino, la temperatura baja y la excesiva humedad del suelo o losaniegos. El suelo fro y hmedo durante el desarrollo del cultivo y lamaduracin de los tubrculos es otro factor que incide en la presencia dela enfermedad.

Durante el tiempo en que los tubrculos permanecen almacenados,cualquier lesin o escoriacin que no est convenientemente suberificadapuede servir para el ingreso de otros organismos que causan pudricin.

Figura 39. Endoconidiforos, endoconidiasy clamidosporas de Thielaviopsis basicolaaislado de tubrculos de ulluco.

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Marchitez por VerticilliumLa marchitez es un sntoma que puede ser causado por muchosmicroorganismos, hongos y bacterias que destruyen las races o invaden elsistema vascular. Verticillium es un hongo polfago que parasita ms de250 especies de plantas, causa daos de tipo vascular y, por consiguiente,causa marchitez. Si bien el hongo se encuentra en todo el mundoatacando a otros cultivos, en campos de ulluco slo algunas plantas sonafectadas; por lo tanto, los daos son de poca consideracin. En ulluco, lamarchitez causada por Verticillium se puede observar en distintos estadosfenolgicos de la planta. Est presente en los departamentos de Cusco yJunn con una incidencia relativamente baja.

SntomasEn un campo de cultivo, lo que se observa a primera vista es el

amarillamiento de las plantas, sobre todo de las hojas inferiores. A medidaque la enfermedad avanza, las hojas afectadas se secan pero quedanadheridas al tallo (Figura 40). Despus sobreviene la marchitez comoconsecuencia de un desarrollo masivo del hongo en el sistema vascular;

Figura 40. Plantas de ulluco con amarillamiento causado por Verticillium dahliae.

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este hecho proporciona una pauta en el diagnstico. Cuando se corta untallo afectado, se observa la presencia de estras marrones rojizas en elxilema. Los sntomas se observan mayormente en plantas cercanas a lamadurez fisiolgica, pero ni las races, ni los tallos, ni los tubrculosmuestran seales externas de la enfermedad. Se ha aislado al agentecausal a partir de tallos, brotes y tubrculos de plantas con sntomas, sobre

todo si stos han permanecido enterradosdurante el perodo de estiaje como seacostumbra en algunas regiones del Per.

Agente causalVerticillium dahliae Kleb. es un

Deuteromycete que forma un miceliohialino, flocoso, tabicado y delgado. Delmicelio nacen conidiforos ramificados enmanojos verticilados (Figura 41), en cuyospices se forman conidias unicelulares,hialinas y ovoides de 6.5 por 3.0 mm detamao. Cuando el micelio envejece, formahifas oscuras y microesclerocios (Figura 42),estructuras constituidas por unconglomerado de clulas redondas de paredgruesa oscura y protoplasma denso yfinamente granulado. Los microesclerociosson estructuras de conservacin quepermiten sobrevivir al hongo en el suelo porperodos prolongados, en ausencia de unhospedante.

EpidemiologaVerticillium es un habitante del suelo que

se mantiene en su forma de microesclerociosen desechos vegetales o residuos decosecha. Las conidias son de vida muy cortay se secan con facilidad cuando no hayhumedad adecuada. Parece que latemperatura no tiene una marcada influenciaporque la enfermedad se ha encontrado enel departamento de Cusco, a 3300 m dealtitud, donde la temperatura oscila entre 5 y

Figura 41. Conidiforos rami-ficados en forma verticiladaaislados de tallos de ulluco consntoma de amarillamiento.

Figura 42. Microesclerocios deVerticillium dahliae aislados deulluco.

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24C durante la poca de cultivo. Pero a altidudes por encima de los 3600m no se detecta la enfermedad.

Se menciona en la literatura la presencia de variantes de V. dahliae enlo que respecta a sus requerimientos de temperatura. En condiciones delaboratorio crece bien a 21C. Los sntomas son ms severos despus delluvias fuertes o irrigacin en campos que han estado sujetos a deficienciade agua. En otros cultivos, por ejemplo papa, la marchitez por Verticilliumest supeditada a la presencia de nematodos en el suelo, especialmentedel gnero Pratylenchus (nematodos de la lesin).

El aislamiento de Verticillium dahliae de tubrculos de ulluco hacepresumir que una forma de transmitir la enfermedad de una campaa aotra es el uso de tubrculos-semilla que llevan consigo el hongo.

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Pudricin por ErwiniaLas pudriciones bacterianas en general pueden causar daos considerablessi no se maneja bien el cultivo. Especies de Erwinia parasitan un nmeroconsiderable de plantas cultivadas en todas las latitudes. Su eficiencia paradesintegrar el tejido vegetal es excepcional y se debe a que producenenzimas capaces de desintegrar la lmina media y la pared celular. Losmayores daos se han observado en los tubrculos despus de la cosecha.

SntomasComo en toda pudricin blanda, el tejido parenquimtico se macera y

se convierte en una masa hmeda y granulosa de color crema yconsistencia de papilla (Figura 43). La demarcacin entre el tejido sano yel enfermo es evidente, por lo que la parte comprometida puededesprenderse con facilidad. La parte exterior afectada se arruga, sereblandece y se descolora. La pudricin es inicialmente inodora, pero amedida que avanza se genera un olor desagradable y fuerte, debido a lapresencia de otros microorganismos que aceleran la putrefaccin.

Tubrculos aparentemente sanos pueden contener infeccin latente, loque quiere decir que llevan bacterias sobre la superficie, en el interior delas lenticelas y en heridas suberizadas. Cuando se usan estos tubrculoscomo semilla, se deterioran despus de la siembra.

Agente causalErwinia carotovora subsp. carotovora Jones, bacteria anaerbica

facultativa de forma abastonada, de flagelos pertricos (Figura 44) y Gramnegativa, que genera hoyos profundos en el medio cristal violeta pectato

(CVP), es el agente causal de lapudricin de los tubrculos deulluco. Sus potentes enzimaspectolticas y celulolticasdesintegran los tejidos en pocotiempo.

EpidemiologaLos tubrculos-semilla

infectados en forma latente sonuna fuente importante de inculoy diseminacin de las Erwinia.

Figura 43. Corte transversal de un tubrculoafectado por Erwinia carotovora subsp.carotovora.

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Figura 44. Microfotografa almicroscopio electrnico detransmisin de una clulabacteriana de Erwinia caro-tovora subsp. carotovora.

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Los tubrculos infectados se pudren en elterreno durante el perodo de cultivo cuandohay exceso de agua. En el suelo, y debido ala presencia de agua, se movilizan e invadenlas lenticelas o se quedan en la superficie delos tubrculos nuevos. Durante la cosecha,manipulacin y clasificacin probablementeocurre la mayor diseminacin de la bacteria,debido a que el tejido congelado de lostubrculos afectados por las bajastemperaturas se deteriora, lo que facilita lapenetracin y multiplicacin de la bacteria.La contaminacin de los tubrculos sanos seproduce por contacto con tubrculosinfectados o con las superficies infestadas demuclago bacteriano.

Los insectos, atrados por el tejidopodrido o por el tejido herido, transmiten labacteria a tubrculos sanos. El agua de riego

contaminada es otro vehculo que disemina la bacteria en un campo decultivo.

La bacteria puede sobrevivir en el suelo de una campaa a otra, enrestos de plantas infectadas y en los tubrculos con infeccin latente quequedan en el campo. Asimismo, sobrevive en la rizsfera de otros cultivosy malezas. Bajo condiciones de almacn, la pudricin por Erwinia sepresenta cuando los tubrculos son almacenados hmedos y encondiciones anormales de anaerobiosis, o por la interaccin con lapudricin por especies de Fusarium u otros patgenos.

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Oca

(Oxalis tuberosa Molina) Oxalidacea

La oca es una planta que se cultiva en toda la zona andina a partirdel sur de Venezuela, entre los 3000 y 4000 m de altitud. Crece ensuelos pobres y es tolerante a climas fros.

Su sabor dulzn, su consistencia harinosa y su contenido decasi 9% de protena hacen de este tubrculo un alimento nutritivo,popular entre la poblacin andina. Por sus cualidades culinarias ynutricionales la oca ha captado la aceptacin en pases como NuevaZelanda y Mxico.

La planta de oca es herbcea, anual y de hojas trifoliadas.Produce tubrculos alargados cilndricos a casi cnicos, de coloresque varan entre el blanco, rosado, rojo, guinda, lila y morado.Tiene ojos profundos dispuestos simtricamente.

Varias enfermedades atacan al cultivo en el campo; sin embargo,se considera que los mayores daos son provocados durante elperodo de poscosecha, por hongos que se desarrollan encondiciones de almacenamiento.

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Figura 45. Lesiones en pecolos y limbo de oca causadas por Septoria oxalidis.

SeptoriosisEntre las manchas foliares de la oca, la septoriosis es una de las msimportantes. Bajo condiciones de fuerte humedad, causa defoliacin ynecrosis de tallos y pecolos. La enfermedad es comn en el departamentode Cajamarca en febrero y marzo, con una incidencia de 30-35%.

SntomasLos sntomas se han observado con mayor frecuencia en variedades de

hojas glabras. La enfermedad es muy fcil de reconocer. Se inicia con unaligera descoloracin de reas ms o menos circulares, las cuales toman uncolor verde menos intenso que lo normal. Posteriormente, el tejidoafectado se vuelve gris pajizo, se delimita con un margen rojizo y presentaen la parte central una gran cantidad de puntitos negros que son lospicnidios del agente causal (Figura 45). Las manchas individuales puedenalcanzar hasta 10 mm de dimetro, pero generalmente varias manchasconfluyen, abarcando reas ms extensas, o las hojas se secan y quedanpor algn tiempo adheridas al tallo.

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En los tallos y pecolos las lesiones son alargadas, de ms de 10 mm delargo pero angostas, igualmente con el centro gris pajizo y los bordesligeramente levantados de color rojo vinoso y una gran cantidad depuntitos negros en el centro.

Agente causalSeptoria oxalidis Lind. es un hongo Deuteromycete que se caracteriza

por sus picnidios globosos de color pardo negruzco, que se formanparcialmente inmersos en el tejido del hospedante, o en el medio decultivo de laboratorio. Los picnidios miden entre 65 y 120 mm, estnprovistos de un ostolo bien evidente y encierran una gran cantidad deconidias aciculares, hialinas, rectas o ligeramente curvadas con 23 septastransversales, que miden 2545 mm de largo por 1.52.0 mm de grosor.

EpidemiologaNo se conoce la forma en que el hongo se mantiene de una temporada

de cultivo a la siguiente, pero posiblemente sea en los residuos de lacosecha. Otras especies de Septoria se mantienen en los residuosenterrados de la cosecha o en las semillas, pero en el caso de oca muyrara vez se usa la semilla botnica como medio de propagacin.

La dispersin se realiza por el agua de lluvia o por el trnsito deanimales o humanos. En aos lluviosos la enfermedad puede causar unasevera defoliacin.

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RoyasEn oca se han encontrado hasta dos clases de royas producidas por hongosUredinales que atacan las hojas, los pednculos y los tallos de las plantasen desarrollo. Estas son la roya amarilla y la roya morena. Si bien

Enfermedades Fungosas y Bacterianas de Tuberculos y Raices Andinos

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