El grau de maduresa del bosc d'alta muntanya i la fauna malacològica associada. Aigüestortes. 2010

10
IHI Generalitat de Catalunya »Us Departament de Medi Ambient i Habitatge La investigado al Pare Nacional d'Aigüestortes i Estany de Sant Maurici VIII Jornades sobre Recerca al Pare Nacional d'Aigüestortes i Estany de Sant Maurici Espot (Pallars Sobirá), 14,15 i 16 d'octubre de 2009 Pare Nacional d'Aigüestortes i Estany de Sant Maurici

Transcript of El grau de maduresa del bosc d'alta muntanya i la fauna malacològica associada. Aigüestortes. 2010

Page 1: El grau de maduresa del bosc d'alta muntanya i la fauna malacològica associada. Aigüestortes. 2010

IHI Generalitat de Catalunya »Us Departament de Medi Ambient

i Habitatge

La investigado al Pare Nacional d'Aigüestortes i Estany de Sant Maurici

VIII Jornades sobre Recerca al Pare Nacional d'Aigüestortes i Estany de Sant Maurici

Espot (Pallars Sobirá), 14,15 i 16 d'octubre de 2009

Pare Nacional d'Aigüestortes i Estany de Sant Maurici

Page 2: El grau de maduresa del bosc d'alta muntanya i la fauna malacològica associada. Aigüestortes. 2010

Espot (Pallars Sobirá), 14,15 i 16 d'ocíubre de 2009 • 113

El grao de maduresa del bosc d'alta muntanya i la fauna malacológica associada Viceng Bros, Jordi Cadevall, Jordi Nebot, Albert Orozco, Francesc Uribe Museu de Ciéncies Naturals de Barcelona Passeig Picasso, s/n. 08003 Barcelona

Abstract

The influence of forest maturity on the composition of the molluscan community was evalua-ted.The sampling áreas are situated in Aigüestortes and Estany de Sant Maurici National Park, ¡n the northeast of Spain. According to the results, in the most mature forests the richness of species and the density of populations are less than in the disturbed áreas. Altitude and other environmental factors could also be responsible for this trend.

K e y w o r d s i Species richness, biodiversity Índex, altitude, terrestrial molluscs, community

Resum:

S'estudia la influencia de l'estat de maduresa del bosc sobre la comunitat de mol-luscs. Lárea de mostreig está situada al Pare Nacional dAigüestortes i Estany de Sant Maurici. Segons els resultats obtinguts, ais boscos madurs hi habiten unes comunitats malacológiques menys di­verses i en poblacions mes reduídes que en árees pertorbades per la gestió forestal. Laltitud i altres factors ambientáis poden ser també responsables d'aquesta tendencia.

Farautes c lau ; riquesa d'espécies, índex de biodiversitat, altitud, mol-luscs terrestres

Page 3: El grau de maduresa del bosc d'alta muntanya i la fauna malacològica associada. Aigüestortes. 2010

114 • VIII Jornades sobre Recerca al Pare Nacional d'Aigüestortes i Estany de Sant Maurici

Introducció Lobjectiu principal del projecte BioBosc (CREAF; Comas et al., 2008) es reconeix en el seu títol for­mal: «Xarxa de seguiment de la biodiversitat fores­tal en parcel-les de referencia al Pare Nacional d'Aigüestortes i Estany de Sant Maurici». En un primer estadi, l'ámbit de treball de BioBosc s'orien-ta a comprovar les diferencies entre boscos ma-durs i immadurs peí que fa a la gestió forestal i de quina manera aquesta gestió pot influir en la preservació de la biodiversitat en la mesura que es restaurin elements estructuráis ¡mportants. Paral-lelament, el projecte preveu avaluar quins efectes pot teñir el grau de maduresa sobre el poblament de diversos grups d'organismes. Els mol-luscs no son gaire sensibles a les carac-terístiques macroscópiques definidores de l'estruc-tura forestal d'un medi que preveu el projecte BioBosc. En canvi, els mol-luscs son mes reactius a factors que varien a escala mes petita del sol com serien les condicions químiques i la permeabilitat del sol, la disponibilitat d'aigua, la composició de l'estrat herbad, etc. És respecte a aquests factors, especial-ment el contingut de calci, la humitat del sol i el pH, que els cargols hi están condicionats (Martin i Som-mer, 2004) i per aquesta rao figuren com a indicadors adequats de la continuítat de l'hábitat a llarg termini (Müller ef al., 2005). Algún altre estudi apunta també el paper indicador deis mol-luscs sobre l'estat de conservado deis boscos (Pil te, 2003). Es coneixen alguns efectes deis mol-luscs sobre la vegetació, per exemple, el consum de llavors (vegeu la revisió de Speiser, 2001). També s'ha valorat el paper de la malacofauna davant el creixement de l'estrat herbaci com a conseqüéncia de l'increment de C02 i de N (Peters et al., 2003). Hi ha menys casos d'estudis sobre la relació entre estrat arbori i composició de la malacofauna (per exemple, l'análisi fitosociológica i de cargols associats de Horsák i Hájek, 2003). A les incerteses sobre la funcionalitat deis mol-luscs en sistemes forestáis s'hi han d'afegir heterogeneí-tats en els procediments de presa de dades de camp. Els procediments que cal aplicar han de ser fácils d'estandarditzar, una cosa del tot Impres­cindible quan h¡ ha la necessitat de cáleuls poste-riors sobre les dades faunístiques obtingudes. Tanmateix, només ocasionalment s'han comparat diversos métodes entre si.

Les mostres en volum no son comparables en ter­mes de densitat absoluta amb com ho son les que es basen en una superficie (Cameron i Pokryszko, 2005). Amb el métode deis quadrats s'acon-segueix una estimado no esbiaixada de densitat i de freqüéncia de manera que les dades de dife-rents llocs es poden comparar (Cameron i Pokryszko, 2005). Segons Runham i Hunter (1970, a Sturm ef al., 2006), entre íes trampes i el mostreig del sol s'observen diferents proporcions d'espécies de llimacs. Oggier ef al. (1998) van comparar el métode de captura-recaptura, trampa amb cartró i les mostres de sol. El resultat va ser que les mostres de sol van proporcionar un inven-tari mes complet d'espécies en estudis d'árees petites, mentre que les trampes de cartró eren mes adequades per a estudis de mes extensió. Emberton et al. (1996) conclouen recomanant una combinado de cerca visual estandarditzant l'es-forg en temps/persones i una recollida de fullaraca mes sol. En resposta ais objectius de BioBosc i a objectius propis, aquesta recerca (basada parcialment en l'esquema de Martin i Sommer, 2004) es planteja el següent: -Analitzar les ¡nteraccions entre la malacofauna

i l'estat de maduració deis boscos d'alta mun-tanya segons la influencia de la gestió forestal (BioBosc).

- Explorar la relació entre poblacions de cargols i característiques de l'hábitat (BioBosc).

- Comparar l'eficiéncia de diversos métodes de recollida.

Material i métodes L'área d'estudi está situada al Pare Nacional d'Aigüestortes i Estany de Sant Maurici. La in­fraestructura de treball havia estat préviament ins-tallada per part de l'equip del projecte BioBosc i consistía en nou parcel-les (100 x 100 m), selec-cionades en grups de tres per ¡Ilustrar tres tipolo-gies de bosc: pasturat, regular i madur. Els detalls sobre les característiques de les parcel-les es poden trabar a la publicado de Retana (2008). Les parcel-les es van visitar dues vegades (el setembre i l'octubre de 2008), ja que es van ex-cloure els mesos mes eixuts de l'estiu (Menez, 2002) i es va cercar l'época que a alta muntanya representa el máxim d'humitat de la tardor.

Page 4: El grau de maduresa del bosc d'alta muntanya i la fauna malacològica associada. Aigüestortes. 2010

Espot (Pallars Sobirá), 14,15 i 16 d'octubre de 2009 • 115

Lextracció de dades va ser el resultat d'aplicar tres métodes:

- Cerca visual -Trampes - Mostres de sol

Lobservació directa de les parcel-les consistía a establir préviament a cada parcel-la del projecte BioBosc una subparceMa de 10 x 10 m que in-clogués la máxima heterogeneítat possible de la parcel-la gran. Les dimensions habituáis reco-manades per a estudis ecológics de moUuscs terrestres és de 5 x 5 m (Aubry i Magnin, 2005), a fi i efecte d'evitar un excés d'heterogeneítat o facilitar estudis de detall (Cameron i Pokryszko, 2005). En el nostre cas, l'experiéncia de baixa densitat de mol-luscs que havíem trobat en medís similars (Cadevall eí al., 2008) ens acon-sellava incrementar la superficie fíns a 10 x 10 m per respondre a preguntes relacíonades amb les característiques genériques de Tarea de bosc com és el seu estat de maduresa en detriment de l'estudi de microhábítats. La replicabílítat i la comparado entre parcel-les es controlava estandarditzant l'esforg d'observacíó peí nombre de persones (quatre) ¡ peí temps destinat a cada parcel-la (30 minuts). Les parcel-les van ser inspeccionades i es van anotar les especies i el nombre d'individus observats de cada especie. El material consistía tant en exemplars vius com en conquilles abandonades. Només en els casos dubtosos en qué era necessari, es van recollír mostres per a una identificado posterior al labora-tori. En particular, els llimacs es van identificar anatómicament al laboratori. La metodología de trampa per a la captura passiva va consistir a assajar l'efecte de lamines sobre el sol. En principi vam desestimar l'ús de trampes d'esquer (tipus Bio-Tramp, http://www.productos-flower.com/producto.php?idProducte=151) o de pitfall (Dedov ef al., 2006) perqué demanen un seguiment que no estávem en condicions de

plantejar-nos. En canvi, l'acció de les lamines sobre el sol (Sturm ef al., 2006; Hawkins ef al., 1998; Oggier ef al., 1998) permetia una espera entre aplicado i recuperado de dades en unes condicions en qué les mostres no es deterioraven perqué es conservaven vives. Durant el mes d'oc­tubre de 2009 es van dipositar tres lamines de plástic opac i poros de 80 x 80 cm en cadascuna de les parcel-les; aproximadament al cap d'uns set dies s'observava la presencia de cargols en la part de contacte de la lámina amb el sol. Les dades recollides eren, com abans, el nombre d'individus per especie. Per acabar, Lextracció de mostres de sol, mes indi­cada per a micromol-luscs (Cameron i Pokryszko, 2005), es va concentrar en la recollida (setembre de 2008) de tres mostres per parcel-la d'un volum aproximat d'un litre, procurant no aprofundir a mes de 5 cm (Aubry ef al., 2005). Quant a les característiques ambientáis presents en les parcel-les, hem disposat de la informado elaborada peí CREAF. En aquesta comunicado es consideren les variables següents: altitud, per-centatge de materia orgánica i de carbó orgánic, i pH, a mes de la cobertura vegetal.

Resultats Malacofauna i estat de maduresa del bosc S'han recollit observacions corresponents a vint táxons (taula 1 i annex 1), deis quals dos s'han de-terminat fins al moment només a escala de genere. Algunes especies s'han observat només en un tipus concret de bosc: - Pasturat: Hygromia limbata, Nesovitrea hammonis - Regular: Aegopinella nltens, Cochlodina laminata - Madur: Balea perversa, Deroceras levisarcobelum

Altres especies son presents en els tres estadis de maduració: Malacolimax tenellus, Cepaea sp. (con­quilles que no permeten la determinació d'espé-cie), Arion intermedius, Phenacolimax major, Lehmania marginata.

Page 5: El grau de maduresa del bosc d'alta muntanya i la fauna malacològica associada. Aigüestortes. 2010

116 • VIII Jomades sobre Recerca al Pare Nacional d'Aigüestortes i Estany de Sant Maurici

La variació en el nombre d'espécies R está molt influenciada peí tipus de gestió (F = 11, 13; p = 0,009), de manera que R és molt mes baixa en els boscos madurs. Els valors absoluts d'espécies i de nombre d'individus (taula 2) indiquen que les parcel-les de bosc madur contenen el menor nom­bre d'espécies i d'individus, mentre que les árees gestionades mostren un nombre equivalent d'es­pécies pero amb poblacions mes grans en les par­cel-les de bosc regular. En canvi, els índexs de diversitat biológica (taula 2) indiquen que els boscos pasturáis teñen un nivell clarament mes baix, mentre que les parcel-les de bosc madur superen de poc les de bosc regular. Al menor nombre d'espécies i d'individus, el bosc madur hi contraposa una combinació equilibrada d'espécies exclusives i generalistes (taula 1). La producció d'individus mostra el mateix perfil si es classifiquen les especies segons la necessitat de despesa per crear conquilla (taula 3). En els tres casos, el bosc madur allotja un nombre molt menor d'individus, sense considerar la biomassa. Si es val­oren només les especies que habiten els tres tipus de bosc (taula 1), també es constata la caiguda d'e-fectius en el bosc madur.

Influencia de factors ambientáis sobre les po­blacions de moi-luscs terrestres La taula 4 analitza la relació entre la riquesa d'espé­cies de mol-luscs observada en les nou parcel-les i diverses característiques ambientáis de íes parcel-les en qüestió. S'observa una forta correlació de signe negatiu entre la riquesa d'espécies i l'alti-tud (un efecte ja conegut per a la zona pirinenca: Bros etal., 2004; Cadevall ef al., 2003, 2008; Nebot ef al., en premsa) i també peí que fa al percentatge de materia orgánica i de carbó orgánic. En canvi, el

pH podria ser un factor que afavorís la diversitat de mol-luscs, pero no arriba a ser significant. La consideració de ¡'altitud com un factor significatiu és visible a la figura 1. Les parcel-les de bosc madur teñen tendencia, lógicament, a situar-se a mes alti­tud, de manera que es combinen factors que s'hau-rien de destriar. Potser per raons d'altitud, les parcel-les mes baixes, de tipología regular, mostren una producció de biomassa superior. Altrament, sobre alguns aspectes de les parcel-les que es relacionen amb la vegetació es presenta una submostra d'análisi (taula 5) on s'han selec-cionat les tipologies vegetáis que presenten un re-cobriment significatiu per a la riquesa d'espécies. Podria ser que ens trobéssim amb un paisatge mixt o de transido, afavoridor de la diversitat malacológica.

Efectes de la pastura en les comunitats malaco-lógiques estudiades Comparant les parcel-les estudiades de bosc re­gular i les pasturades (vegeu la taula 1), els resul­táis ens indiquen que aquesta pertorbació afecta negativament la riquesa i la composició de la co-munitat de mol-luscs terrestres, cosa que corro­bora les conclusions d'altres autors que han estudiat els efectes de la pastura en el medi na­tural, com també de la seva ¡ntensitat en les poblacions de cargols terrestres (Boschi i Baur, 2007; Baur etal., 2007). És molt significativa la correlació negativa entre l'abundáncia deis ilimacs forestáis Lehmania mar-ginata i Malacolimax tenellus i la pastura de bestiar. Pero la correlació també hi és ¡gualment present si considerem, de manera global, el nombre d'indi­vidus en els vitrínids i en altres gasterópodes testacis (taula 4).

Page 6: El grau de maduresa del bosc d'alta muntanya i la fauna malacològica associada. Aigüestortes. 2010

Espot (Pallare Sobirá), 14,15 ¡ 16 d'octubre de 2009 • 117

Comparado entre métodes de recollida de dades El protocol de recollida preveia tres procediments: - Una mostra de sól/fulles i extracció de mol-luscs

al laboratori. És un procediment clássic que prio-ritza les especies de medís edáfics.

- Laplicació de lamines sobre la superficie del sol. És un procediment mes específic per a la fauna superficial.

- Cerca visual amb possible recollida directa a má sobre els elements del paisatge (troncs, ar-busts, roques, feixes, etc.).

Les mostres de sol no han proporcionat cap ob­servado malacológica. Malgrat que l'equip havia practicat amb éxit aquest métode en circumstán-cies ambientáis i geográfiques properes (valí d'Alinyá: Bros era/., 2004; Cadevall et al., 2003), aquesta vegada s'ha manifestat com un tracas. En el futur caldrá considerar la possibilitat d'augmen-tar el volum de mostra i pensar a fraccionar de manera mes nítida la fullaraca del sol (Emberton era/., 1996). Entre cerca directa i trampes de lámina s'han cons-tatat també diferencies molt ¡mportants. De 260 individus finalment reconeguts, només tretze (el 5%) s'han aconseguit sota les lamines de plástic. Cap d'aquests exemplars no es va trabar en par-cel-les de bosc madur, sino que es van localitzar en parcel-les de tipus regular i pasturat. Només en una ocasió aqüestes trampes van ser des-truídes (bestiar?), de manera que no es pot atribuir el baix rendiment a factors externs.

Discussió La comunitat malacológica presenta una riquesa d'espécies i unes poblacions menors en els boscos madurs que les que s'han observat en boscos gestionáis de manera mes o menys re­cent. Aquesta constatació també está influencia­da peí fet que les parcel-les de bosc madur están situades a altituds mes altes, on se sap que la di-

versitat de mol-luscs minva.Tanmateix, els índexs de diversitat biológica de les tres tipologies de bosc indiquen un valor mes alt relacionat amb la maduresa del bosc. La capacitat indicadora de la maduresa del bosc que poden aportar els mol-luscs no sembla que es pugui concretar en la presencia d'una especie o una altra, ja que les especies detectades de manera exclusiva en un habitat o un altre ho han estat amb valors poblacionals molt baixos. Algunes característiques biológiques de les par­cel-les representen variables efectives per inter­pretar la malacofauna. La presencia de materia orgánica, típica de boscos mes madurs, es mostra com un factor negatiu per a la presencia de car-gols, la qual cosa podría insinuar una explicado de les baixes densitats i les díversitats observades en aquests boscos. Materia orgánica i altitud po-dríen ser les característiques restrictives que acompanyen la pobresa malacológica relativa deis boscos madurs. Amb les dades obtingudes, podem destacar que el bosc madur i el pasturat teñen associats factors negatius per al desenvolu-pament de poblacions de mol-luscs. La compara­d o amb altres árees de muntanya ajudará a donar valor a les associacions trobades aquí. Des del punt de vista metodológic, els valors de comparació de resultáis obtinguts amb un métode o l'altre son massa exigus per intentar obtenir con-clusions. Segurament encara hi ha marge per a la millora deis procediments emprats abans d'inten-tar-ne l'avaluació.Tanmateix, i amb la informació re-sultant, la prospecció directa i estandarditzada s'apunta com el métode mes solvent, pero caldria afinar els altres métodes de recollida a fi d'ampliar l'espectre d'espécies reconegudes.

Agraiments A tot l'equip del projecte BioBosc per haver confiat en nosaltres, especialment a Nacima Meghelli per haver-nos facilitat tant la nostra activitat.

Page 7: El grau de maduresa del bosc d'alta muntanya i la fauna malacològica associada. Aigüestortes. 2010

118 • VIII Jornadas sobre Recerca al Pare Nacional d'Aigüestortes i Estany de Sant Maurící

Taules i annexes

Aríon sp.

Arion molinae

Malacolimax tenellus

Cepaea sp.

Cepaea hortensis

Hygromia limbata

Arion intermedius

Cía us i lia rugosa

Balea perversa

Nesovitrea hammonls

Aegopinella nitens

Euconulus fulvus

Zonltoides nltidus

Cochlodlna laminata

Deroceras agreste

Deroceras altimirai

Deroceras levisarcobelum

Phenacolimax major

Semilimax pyrenaicus

Lehmania margínala

Pasturat

7

11

7

3

8

4

5

0

0

0

2

1

0

7

1

0

7

15

7

Regular

15

17

15

1

8

0

5

1

0

0

3

1

0

3

0

4

22

40

Taula 1. Distribució del nombre d'individus de cada especie observat en cadascun deis tres tipus de parcel-la. Sobre blau destaquen les especies que ocupen exclusivament un tipus de bosc i en groe es marquen les especies generalistes segons les dades d'aquest treball.

Riquesa 15 15 7

Nombre d'individus 86 147 23

Shanon mean 2,17 2.44 2,48

Shanon Exp. 9,09 11,57 11,99

Taula 2. Riquesa d'espécies, nombre d'individus i índexs de diversitat de Shanon de cada tipología de bosc.

2_ Pasturat Regular Madur

Llimacs 45 BBigg 13 Llimacs 45 BBigg Vitrínids

Testacis

22

19

26

26

3

7

Taula 3. Nombre d'individus d'espécies de mol-luscs sense conquilla o llimacs {Arion, Malacolimax, Deroceras, Leh­mania), amb residus de conquilla o vitrínids (Phenacolimax, Semilimax) i la resta d'espécies testácies.

Page 8: El grau de maduresa del bosc d'alta muntanya i la fauna malacològica associada. Aigüestortes. 2010

Espot (Pallare Sobirá). 14,15 i 16 ¿'octubre de 2009 119

F(2,6)=34,09: p<0.0005

175D i , , _ , _ , _ , — regular pasturar, maduf

GESTIÓ

Figura 1. Diferencies d'altitud entre les parcel-les de cada tipología.

N §HÜI p N R p

Altitud 9 -0,678064 0,044707 Avet 9 0,779228 0,0133120

% materia orgánica 9 -0,779773 0,013205 Calluna vulgaris 9 -0,634545 ,0664030,

% carbó orgánlc 9 -0,779773 0,013205 Herbes de fulla ampia 9 0,689418 0399210,

PH 9 0,525499 0,146240 Moisés 9 0,898434 000994

Taula 4. Análisi de correlació de Spearman entre la hquesa Taula 5. Selecció de variables descriptives de la vegetació de d'espécies de mol-luscs i quatre característiques ambientáis les parcel-les, mesures de recobriment, que han donat valors de les parcel-les. significatius de relació amb la riquesa d'espécies de mol-luscs.

• Lehmania margináis

• Semilimax pyrenaicus

• Phenacolimaxmajor

• Dereceras levisareobelum

• Dereceras altimirai

• Dereceras agieste

• Cochlodina lamínala

• Zonitoides nitidus

• Euconulusfulvus

• Aegopinetla nítens

aNesovitrea hammonis

• Balea perversa

• Clausilia rugosa

•Arion intermedius

•Nygromta limbata

• Cepaea hortensis

Annex 1. Distribució del nombre d'individus de les mostres determinades fins a nivell d'espécie, observáis en cadascun deis tres tipus de parcel-la.

Page 9: El grau de maduresa del bosc d'alta muntanya i la fauna malacològica associada. Aigüestortes. 2010

120 VIII jomados sobre Recerca al Pare Nacional d'Aigüestortes i Estany de Sant Mauríci

Bibliografía AUBRY S, MAGNIN F. Factors structuring land snail communities ¡n South-Eastern France: a compari-son of two estimation methods. Ecología Mediter­ránea 2005; 31: 65-74. AUBRY S, MAGNIN F BONNETV, PREECE RC. Multl-scale altltudlnal patterns ¡n specles rlchness of land snall communities ¡n south-eastern France. Journal of Biogeography 2005; 32: 985-98. BAUR B, CREMENEC, GROZAG, SCHILEYKOAA, BAUR A, ERHARDTA. Intenslfied grazlng affeets endemlc plant and gastropod dlverslty ¡n alpine grasslands of the Southern Carpathlan mountalns (Romanía). Biología Bratíslava 2007; 62/4: 438-445. BOSCHI C, BAUR B. The effect of horse, cattle and sheep grazíng on the díverslty and abundance of land snalls ¡n nutrlent-poor calcareous grasslands. Basic and Applied Ecology 2007; 8: 55-65. BROSV, CADEVALL J, HERNÁNDEZ E, NEBOT J, OROZCO A, URIBE F. Inventan i distribució deis mol-luscs a la valí dAlinyá: informació básica per a ia conservació ¡ la gestió de Tarea. A: Germaín, J, ed. Els sistemes naturals de la Valí dAlinyá. Barcelona: Institucíó Catalana d'História Natural, 2004: 343-66. CADEVALL J, BROS V, HERNÁNDEZ E, NEBOT J, OROZCO A, URIBE F. Fauna malacológlca de les planes de Son i la mata de Valencia (Alt Áneu, Pallars Sobirá, Piríneus Catalans): revlsió biblio­gráfica i noves dades. Arxius de Mlscel-lánia Zoo­lógica 2008; 6: 157-233.

CADEVALL J, HERNÁNDEZ E, NEBOT J, OROZCO A, URIBE F BROSV. Influencia de l'altitud en la rlquesa d'espécies de mol-luscs: variacíons a la valí dAlinyá, Alt Urgell, Lleida. Arxius de Miscel-lánla Zoológica 2003; 1:18-46. CAMERON RAD, POKRYSZKO BM. Estimating the species richness and composítíon of land mollusc communities: problems, consequences and practí-cal advíce. Journal of Conchology 2005; 38: 529-48. COMAS L, GRACIA M, RETANA J, BOSCH J. BloBosc, xarxa de seguíment de la biodíversitat al Pare Na­cional: presentado i primers resultáis. VII Jornades sobre Recerca al Pare Nacional dAigüestortes ¡ Es­tany de Sant Mauricí (25-27 d'octubre de 2006), 2008: 235-43. DEDOV I, STOYANOV IL, PENEV L, HARVEY JA, VAN DER PUT-TEN WH, BEZEMERTM. Long-term effeets of sowlng high or low diverse seed mixtures on plant and gastro­pod diversity. Acta Oecologlca 2006; 30: 173-81. EMBERTON KC, PEARCETA, RANDALANA R. Quantita-tively sampling land-snaíl species richness in Mada-gascan rainforests. Malacologia 1996; 38: 203-12. HAWKINS JW, LANKESTER MW, NELSON RRA. Sam­pling terrestrial gastropods using cardboard sheets. Malacologia 1998; 39: 1-9. HORSÁK M, HÁJEK M. Composition and species rich­ness of molluscan communities in relatlon to vege-tation and water chemistry ¡n the Western Carpathian springfens: the poor-rich gradient. Jour­nal of Molluscan Studles 2003; 69: 349-57.

Page 10: El grau de maduresa del bosc d'alta muntanya i la fauna malacològica associada. Aigüestortes. 2010

Espot (Paiiars Sobirá), 14,15 i 16 d'octubre de 2003 • 121

MARTIN K, SOMMER M . Relationships between land snail asemblage patterns and soil properties in tem-perate-humid forest ecosystems. Journal of Bio-geography 2004; 31 : 531-45.

MARTIN K, SOMMER M . Effects of soil properties and land management on the structure of grassland snail asemblages in S W Germany. Pedobiologia 2004b; 48: 193-203.

MÜLLER J, STRÁTZ C, HOTHORNT. Habitat factors for land snails in European beech forests with special focus on coarse woody debris. European Journal of Forest Research 2005; 124: 233-42.

NEBOT J, OROZCO A, URIBE F BROSV, CADEVALL J. Dis-tribució i composició de la comunitat de mol-luscs de Tarea compresa per les planes de Son i la mata de Valencia (AltÁneu, Pallars Sobirá, Pirineus Cata-lans). Barcelona: Institució Catalana d'História Nat­ural: Germain J. En premsa.

OGGIER P ZSCHOKKE S, BAUR B. A comparison of three methods for assessing the gastropod com-munity in dry grasslands. Pedobiologia 1998; 42: 348-57.

PETERS HA, HSU G, CLELAND EE, CHIARELO NR, MOONEY HA, FIELD CB. Responses of temporal dis-tribution of gastropods to individual and combined effects of elevated CO2 and N depositin in annual grassland. Acta Oecologica 2007; 31 : 343-52.

PILTE D.Terrestrial molluscs as indicator species of natural forests. A: Heikkilá R, LindholmT, ed. Biodi-versity and Conservation of Boreal Nature. Pro-ceedings of the 10Years Anniversary Symposium of the Nature Reserve Friendship. Kainuu Regional Environment Centre, 2003: 216-220.

RETANA J. Les formigues en els boscos madurs. Estudi com a elements clau per a la conservació deis boscos de muntanya. Bellaterra: CREAF-UAB, 2008; 35 p.

SPEISER B. Food and feeding behaviour. A: Barker GMM, ed.The Biology ofTerrestrial Molluscs. Oxon (RU): CABI Publishing, 2001: 259-88.

STURM CF MAYHEW R, BALES BR. Field and labora-tory methods in malacology. A: Sturm CF Pearce TA, Valdés A, ed. The Mollusks. A guide to their study, collection, and preservaron. Florida: American Malacological Society, 2006: 9.31.