ECOI,OGIA en BOLIVIARevista del Instituto de Ecología

C o N T E N 1 o o

Artículos científicos en este número:

La ecología paisajíst ica de la regiónde Concepción y Lomerío en la provin ­cia Ñuflo de ChAvez, Santa Cruz ,Bolivia (T. J. Killeen, B. T. Loumany T. Grimwood>

Reporte preli~inar sobre la geoeco·logía de la sabana de Espíritu y susalrededores (Llanos de Moxos, depar ­tamento del Beni, Bolivia> (W. Hana-garth y J. Sarmiento> 47

No 16 o La Paz, Agosto de 1990

ECOLOGIA EN BOLIVIA es e l pr inc ipal órgano de difusiÓn de lostrabajos real izados por el I nst i t u t o de Ec o Loq La , Sin embargo,no pretende ser e xc Lu s r v o para este Instituto, sino que esnuestro anhelo ponerlo a di s posi ci ón de todas las personasinteresadas en publIcar sus tr ab aj o s sobre temas ecolÓgicos en801 í v ia.

Por este motivo, queremos h ac e r un llamado a los c ientíficosnacionales o extranjeros qu e desean publicar trabajos en elmarco de la ecología, l a t axon o mí a anima o vegetal, losrecursos naturales, e tc.

Los interesados deben env ia r sus artículos al Comité deRedacción, el cual indicar á sí el t raba jo es aceptado, ya queéste debe cumplir con el ni v e l ci en t í fic o de la revista y conlos requerimientos indic a do s e n las i nstrucciones para losautores, dados en la últi ma pági na.

Comi t é de RedacciónInstit u t o de EcologíaCa sil l a 10077La Paz, Bolivia

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Instituto d e Ec ol o gí a , La Paz,Convenio U.M.S. A. - Gotti ngen

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Ecología en Bolivia NQ 16, agosto de 1990, 1-45

LA ECDLOGIA PAI5A..TlSTlCA DE LA REGlON DE CONCEPCIONy LDMERlO EN LA PROVINCIA DE ÑUFLO DE CHAVEZ,

SANTA tRUZ, BOLIVIA

por Timothy J. Killeen, 8astian T. louman y Thomas Grimwood

1. Introducci6n

Las tierras bajas en el oriente de Bolivia representan una de lasáreas menos conocidas desde el punto de vista botánico en Américadel Sur (SOlOMDN, 1989). El área está experimentando un rápidodesarrollo, debido a la cría de ganado, mecanización de la agri­cultura y explotaci6n de madera. Siendo este desarrollo inevita­ble, las prioridades en la investigaci6n de la historia naturalson: 1) obtener inventarios de la fauna y flora, antes de que elpaisaje natural sea alterado permanentecnente; 2) desarrollar eimplementar políticas de conservaci6n, que manteng~n ejemplosrepresentat ivos del ambiente n a t uv a l j y 3) basar el manejo derecursos renovables en el conocimiento adecuado de la ecología dela regi6n y la capacidad de los suelos, el agua y la vegetaci6n,para s o s t erre r su explotac i6n en el futuro.

Este informe es el resultado de vaY-ios años de investigaciones enla región de Concepci6n (16(103' S; 62 0 10' O) Y el cantón de SantaRosa de la Palma (i.e., Lamería), una región situada entre 55 y 90km al sUr de Concepci6n, en la provincia Ñuflo de Chávez, departa­mento Santa Cr-uz, Bolivia (fig. 1). La yegi6n pertenece al EscudoPrecámbrico, el cual es conocido como la Chiquitania por los habi­tantes de la z on a , Como la mayor parte de Bolivia or Lerrt a l , lavegetaci6n de la zona es un mosaico complejo de bosque, sabana ytierra hómeda, con una alta diversidad biológica. Aunque la zonafue colonizada hace casi 300 años, su vegetación quedó poco alte­rada. Los habitantes de la zona han utilizado la sabana para laganadería y han explotado los bosques para madera y productos dela vida silvestre . Aunque la agricultuya migratoria es común, norepresenta una amenaza inmediata al medio ambiente de 1 a zona,debido a una baja población humanar 0r5 habitantes/km2 CSTOLZ etal., 1986) y a la migración de los habitantes a las ciudades. Perola introducción de forrajes mejorados, adaptados a los suelos debosques, está cambiando el uso tradicional de la tierra. El desa­rrollo del sector ganadero a base de pastos cultivados, fue elfactor principal en la disminución de los bosques en el departamen­to de Santa Cruz entre 1976 y 1986 (STOlZ et al., 1986). La pro­ductividad y calidad nutritiva de esos p a s t o e , principalmente8rachiaria decumbens (la br~chiara), B. bizantha (el bracherón) yPanicum me x i mum (el c o l on i ó n ) , permiten al ganadero un mejor manejode su ganado (PATERSON, 1984). Este informe p r ove e r á un mejor­conocimiento de la regi6n, lo cual permitirá un manejo sosteniblede los r e c u r a o s naturales y la conservaci6n de su diversidadbiológica.

El aeropuerto de Concepción tiene datos meteorológicos de los últi­mos 35 a~os (f ig~ 2) Y el clima se describe como típico de zonasabanera~ con una época seca bien marcada durante el invierno aus­tral. El promedio mensual de la temperatura no varía mucho duranteel año, pero vientos que soplan del sur en mayo, junio y julio (losIlsuY"azos") pueden b a.i a r 1 a tempeY"atura hasta 3l:: e por breves

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per íodo s . Lo s meses má s c a l u rosos s e n o c tubr e y n o v i e rn b r e , a lf i n al d e la épo ca seca , cua n do l os ci e los c l a ros c oi n ci den c o n ele q u ino cc i o s olar.

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Fig . 1: Map a de l a r eg ió n de Con cepció n y Lo me r í o, Sant a Cr uz ,Bo l i v ia ( DAVI S , e n pr epara c i ón )

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Conc epción (500 m)

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Fig. 2:

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Diagrama climático de Concepción

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localidad (alt itud)promed io anual de temperaturapromedio anual de precipitación (mínima-má xima)curva de promedios mensuales de precipitaci óncur va de p romedios mensuales de temperaturatemperatura máxima registradapromedio diario de temperatura má x ima del mes másc a l i e n t e del añopromedio diario de fluctuación de la temperaturapromedio diario de temperatura mínima del mes má5fr ío del a ootemperatura mínima regist rada

La región forma parte del Escudo Prec ámb ri co y l os paisa jes puedenser clasificados en tr es clases generales ( f i g . 3). En los al re ­d edores de Concepción s e encuentra una planic ie casi p l a n a compues­ta de sedimentos terciarios, s obrepuesta al Escudo Precámbrico. Ale s t e de Co n c e p c i ón hay una plani cie ondulada, donde los s uelos sedesarrollaron, en su mayoría, a partir de r o c a s metamórficas degranito del Escudo Precámbri co. Al sur y al oeste e xiste una zonacoli n o s a con una geol ogía comple ja. Cada paisaje t i ene un mosaicode vegetaci ón dist into: la planic ie terciaria está dominada por unasabana arbolada, mientras q ue la e n d u l a d a está principalmentecubierta por bosques s emidec iduos. La zona col inosa tiene unmosaico de vegetac ión más diverso, con bosque y sabana arboladaintercalada. En el sector sur de esta zona (el Lomerío) la saban aar bo I ada predomina, mientras que en el sector norte, c erc a delpuebl o de San Jav ier, s e encuentra el bosque más alt o y h úmed o de1 a r eg i ón .

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~: Mosaico de v e g e t a c i ó n a s o c i a d a con l o s tres pai saj esp rincipales e n l a región d e Concepción y Lorne r r o , A)Plani cie p lan a d e sedImentos t erc i arios (t) . 8 ) Pl a n i c i eo n d u l a d a con s u el o s der i v ad o s de rocas p r e c á mb r i c a s ( p c L.

e) Zon a co l inosa.

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2. Sabanas en suelos bien drenados

Las sabanas en suel os bien drenados están claramente relacionadoscon la vegetación de la planicie del Mato Grosso del centro deBrasil (BECK y 1986; KILLEEN, 1986). En este país esa vegetaci6nes conocida como " c e r r a d o " , un término que se refiere a un complejode diferentes comunidades, las cuales varían desde matorral apastizales abiertos. En Brasil existen varios nombres vernáculospara re fe)'- irse a esta v ar í edad de c omun idades y los t érm i nos"cerradao", "cerrado" (en sent ido e s t r í c t o r , "campo cerrado","campo sujo" y " c a mp o limpo", se refieren a la gradual disminuciónde vegetación leñosa y el concomitante incremento de la cubiertaherbácea, p r inc ipal mente gramíneas (GOODLAND, 1971). La vegetac i 6nde cerrado ha sido intensamente estudiada y la literatura concer­niante a su ecología ha s ido revisada por EITEN (1972, 1975, 1978).

Existen datos extensivos sobre la estructura y composiciÓn de lacomponente leñosa en las comunidades vegetales de "cerrado".SILBERBAUER-GOTTS8ERGER y ErTEN (1983) reportaron 54 especies leño­sas con un DAP (diámetro a la altura del pecho) > 10 cm en unahectárea de "cerrado"; en c omp ar ac i ó n , RATTER et al. ( 19 8 8 ) repor ­t a ron 99 especies leñosas con un diámetro basal (al nivel de lasuperficie del suelo> ~ 3 cm, en una serie de parcelas de 10 x 25m, 10 que sumÓ 0,6 de hectárea en superficie. La mayor cantidadde especies reportadas en este último estudio refleja el criteriomás pequeño del diámetro y la medida al nivel del suelo, incorpo­rando así en el estudio, las especies arbustivas y subarbustivas.De igual manera, la incorporaci6n de especies herbáceas en elanálisis revela la diversidad de esta parte de la flora total.SILBERBAUER-GOTTSBERGER y GOTTSBERGER (1984) reportaron 102 espe­cies de toda clase de vegetales (árboles, arbustos, herbáceas ygramíneas), en una parcela de una heclárea densamente arbolada yclasificada como "cerradao", mientras que en una parcela moderada­mente arbolada y clasificada como "cerrado" (en sentido estricto),reportaron 270 especies. La diferencia en la cantidad total deespecies se atribuy6 a la escasez de .e s p e c i e s herbáceas y subarbus­tivas en el matorral de "cerradao" (18 especies), relativa a lasabana arbolada de "cerrado" (141 especies). Las comunidades másricas en el gradiente de "cerrado" (en sentido amplio), aparente­mente son aquellas con una extensa pero discontinua cúpula arbóreay un estrato herbáceo exuberante. Se reportaron hasta 210 especiesen una parcela de 0,1 hectáreas, mientras que el máximo reportadopara una parcela de una hectárea 5610 f ue de 350 especies (EITEN,1984) .

No hay una est imac i 6n del número total de espec ies de "c e r r ado :' ,pero existen datos de varios inventarios florísticos en Brasilcentral. WARMING (1892) report6 la presencia de 700 especies (77familias botánicas), en su estudio clásico sobre la ve g e t a c i ón deLagoa Santa. Asimismo, GOODLAND (1970) col ect Ó 600 espec ies deangiospermas (83 famil ias) en una regi6n delimitada (100 x 150 km),en el oeste de Minas Gerais. Sin embargo, el autor consider6 quesu estimación de la flora en esta regi6n era baja, porque toda suexploraci6n se limit6 a la época seca. HERRINGER et al. (1977)catalogaron 774 especies de plantas leñosas, colectadas dentro delárea geográfica del "cerrado". Además de la riqueza total de espe­cies, la diversiad de vegetaci6n del "cerrado" se muestra en lasdiferencias observadas, respecto a la abundanc ia .relativa de lasespec ies en local idades de 1 a misma r e g í 6n (ErTEN, 1972;SIL8ERBAUER-GOTTSBERGER y GOTTSBERGER, 1984), las d i f e r e nc i a s

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florísticas entre regiones (RATTER et al., 1988) y las numerosasespecies endémicas de Brasil central (GOODLAND, 1970 ) .

En la zona de Concepción y Lomerío, los habitant es tienen unclasificación vernacular de la vegetación sabanera , basada en lav a r i a bi l i d a d natural de su componente leñosa. Ellos reconocenvarios tipos de sabana en suelos bien drenados, como "pampa", "pam­pa arbolada" y "arbolera". Estructuralmente, la sabana arboladase caracteriza por sus especi~s leñosas que muestran un aspecto"mal tratado" o curvo y usualmente tienen un tronco con cortezagruesa y hondamente agrietada, y ramas gruesas que le dan una fiso­nomía típica de la vegetación de "cerrado". La altura del estratode los árboles es baja, c o n un promedio de 2 metros, pero hay algu­nos árbol es que 11 egan hasta los 10 metros. El fo Il aje de lamayoría de las especies consiste de hojas grandes, simples, coriá­ceas, con cutícula gruesa y alta esclerosidad. Típicamente, sonc a d u c a s , sin embargo hay variación inter e intraespecífi ca en lafe nología de la caída de hojas y el reempla z o de éstas. La flora­c i ón de l a mayor ía de las especies arbóreas ocurre en los últ imosmeses d e la época seca. Las dos especies más comunes en la sabanaarbolada cer ca de Concepción son Cu r e t e l l e amer i cana (Dillenia­c e a e ) , una e spec ie con distribución amplia en s a b an a s neotropi ca­les, y Qualea grandiflora (Vochysiaceae), espec ie r est r i ngida a lavegetac ión de "cerrado ". Otros árbol es comunes son Ca l l isthenefas c iculata (Vochysiaceae), Aspidosperma nobile (Ap o cynaceae ),Byrsonima coccolobifolia (Malpighiaceae), Dimorphandra gardner iana( Le g u mi n o s a e ) , Terminalia argentea (Combretaceae) y Caryo carbrasiliense (Caryocaraceae).

El estrato sufruticoso forma un importante componente de la vegeta­c i ón leñosa. Muchas de las plantas de este estrato pertenecen alas mismas especies del estrato arbóreo y algunas, como Caryocarb r e s i l iense y Ery t h r o xy I um daphnites (Er y t hr o xy l ac e a e r , puedenreproducirse en su estado enano. También existen varias especiesque nunca llegan a ser árboles y la mayoría de ellas forman grandesórganos leñosos, llamado xylópodos, que se extienden debajo de latierra y producen nuevos retoños anualmente. Especies sufruticosasy subsufruticosas comunes son Hatayba guianensis (Anacardiaceae),Calliandra parviflora (Vochysiaceae), Bauhinia cheilantha(Leguminosae), Pe I icoure e r i q ide (Rub i ac e ae ) y Cordia insignis(Boraginaceae).

Una gran proporción de l a diVErsidad botánica está presente en elestrato herbáceo y en el inventario preliminar de KILLEEN & NEE( 19 9 1 ) , 50~ de todas las plantas coleccionadas en la vegetación desabana arbolada fueron especies herbáceas. Especies característi­cas son Irid i qo t ere lespedezoides (Leguminosae), Eriosema r u I um(Leguminosae), Aster camporum (Compositae), Vernonia herbacea(Compositae) y Convolvulus haenkeana (Convolvulaceae). En lassabanas arboladas cerca de Concepción el pasto dominante esElionurus muticus, mientras que en la zona colinosa de Lomerío,Trachypogon plumosus es más abundante. Otros pastos característi­cos son Schizachyrium microstachyum, S. sanguineum, Thrasyapetrosa, Digitaria neesiana, Paspalum erianthum y P. plicatulum.Con la ex cepc ión de Imperata brasiliensis y Trachypogon plumosus,todas las gramíneas importantes son cespitosas y forman macollosgrandes de 10 a 30 cm de diámetro y dan al estrato herbáceo sudist inta fisonomía.

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En lil complejo dg "cerrado" .1 fu go. un f ctoY" import nte en eld••arrollo y vid. del trato h.rb'c.o, y 5 r sponsabl t mbiénde la iniciación de la floraci6n d muchag d 1 5 @species herbá ­cea. dicotiled6ne _ (COUTINHO, 1982). Cerca d Concepción, 44% del •• e.p&cie. h rb'ce•• regí trada fu ron recolectadas en camposrecientQmentg quem do (KILLEEN & NEE, 1991). En cambio, la pro­porción d la flora gr minga que R~ inducida a florecer por elfuego m nor. Solam nt& 10 p ci de gramíneas florecend. pu•• de un fuego, mi ntr Ji que 32 florecen n la época delluvi (dic i mbre a m yo). No obstante, la espec ie domínante,Elionuru muticus, p rt n ce al grupo inducido florecer por elfu go (KILLEEN, 1990).

Ad m d las s b nas arbol das qu p r domin n en la planiciet rciaria de Conc pci6n y n la zona colinosa de Lomerío, existeun complejo de sabanas n suelos bi n dren dos, en las cimas de lasserranías altas entre 800 y 1200 m s.n.m. (fig. 4). Esas sabanasse pued n distinguir d 1 complejo de "cerrado", por 1 ausencia deárboles y la composici6n florística del estrato de gramíneas.Elionurus muticus está presente, pero no es el pasto dominante yla r az a local es morfológicamente distinta (KILLEEN, 1990). Lasgramíne s Schizachyrium sanguineum, Axonopu5 barbigerus y Paspalumerianthum son comunes en las dos clases de sabana, pero las espe­cies dominantes, Paspalum gardnerianum, Paspalum p ec t ine t um yThrasya thrasyoides están completamente ausentes en las sabanasarboladas. Se pueden encontrar sabanas abiertas en las cimas de laSerranía de San Lorenzo, al oeste de San Javier, pero existen otraslocalidades de sabanas de serranías en el departamento de SantaCruz, como la Serranía de Sunsas, la Serranía de Santiago y losacantilados del oeste de la Serranía de Caparuch, en el ParqueNacional uNoel Kempff Mercado". Posiblemente, esas sabanas abier­tas están relacionadas florísticamente con los "campos rupestres"de Brasil (El TEN, 1978; SENDULSKI & BURMAN, 1978, 1980; MOREIRA deANDRADE et al., 1986) o pueden ser algo dist into. Sin embargo,debido a la naturaleza aislada de esas comunidades bi6ticas, elnúmero de especies endémicas probablemente es alto. KILLEEN (1990)describió dos especies nuevas para la Serranía de San Lorenzo,Andropogon sanlorenzanus y Schizachyrium beckii; por otro lado, laSerranía de Santiago tiene fama de ser una local idad especial(HERZOG, 1923; CARDENAS, 1951) y los especímenes colecc íonados porAlcides d'Orbigny y Theodor Herzog en el cerro San Miserate de laSerranía de Santiago, son los tipos botánicos de varias especies,como Blepharodon ph il iber t o idee (Asclepiadaceae), Fi b ouc ñ i n e emoene(Melastomaceae) y Axonopus herzogii (Gramineae).

3. Afloramientos graníticos

Grandes macizos (ltlnselberge"), localmente conocidos como "lajas",existen en los tres tipos de paisajes, pero abundan más en la zonacol inosa de Lomerío (fig. 3C). Alcanzando' frecuentemente unaaltura de 200 y hasta 400 m o más de diámetro, las lajas sostienenuna flora única con poca afinidad a las sabanas y bosques que l a srodean. Dependiendo de su aspecto, altura y superficie tota l, lacobertura vegetal puede variar desde completamente nula hasta unacomunidad relativamente ri ca en compos ición . En las la jas pequeñasy planas se encuentra una vegetación dominada por las b~omel iáceas

espinosas Deu t erochrome I onq ipe t e l e y Ananas ananasso ides. Enmedio de su densa producción de rizomas, se forman suelos superf i ­ciales orgánicos. Aquí crecen geófitas como Hippeastrum pun iceum

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( Ama ..- y l l i d ac e a e ) , Rechsteineri iJ mic r ophy l l e (GlPBne..- i ac .a.) y AnlPml.fe r r u g i n e iJ (Schiz aeaceae ) , y el p asto pal atable H.linig minutifl o­r iJ. Donde e l subst..-ato está más desar..-ollado, se pueden . n c o n t ra ra ..-bust os y á r b o Le a como Cn i cioec o l us: tubul oSU5 (Euphorbiac.a .),Coc h losp e r mum r e g i llm ( Coc h l o s p e r ma c e a e), Burser. c f. m.rti .n.( Bu..-s e ..- ac e a e) y Himo sa xanthocentra ( Le g um i n o s a e) . En l as laj ••más g..-andes y a ltas, c o n supe..-f icles inclinadali ( " In . e l b e r g e" ) ,e x isten c o l o ni a s de p l ant a s suculent a s que carecen d El esp inali, comoTi ll an d si a s t r e p t oc e r p e, Ti llands ia didi s t i cha ( Br o mel i a c e a e ) ,Peperom ia pachydermis (Piperaceae ) y l a s o r q uí d e a s CiilttI e y anobi lior y Encyc lia v e s p a . En s it ios donde se a g ..- e g a u n s ubst ratode a ..- e n a supe..-fici a l, s e encuen t ..- a n plantas a d a p tad a s a l a sequ íap..-olongada, como Sel a ginelliJ convolut a (Sel a ginal l ac e a a),Polyc arp a ea corymbos a (C ar y o phy ll a c e a e), Portul aca af f . eruc a( Po..- t ulac e a e) , y l os pastos Hes o set u m cayanne n s e s , Tripo gonspi catum, Hicroch loa ind ic a , Eragr ost is art i cu l ata , mi entr a s queen l as .- a jadu..-as s e e n r a í z an pl a ntas l eñosa s c omo No r en t e e s p .( Ma..- cg ..- av i a c eae) y Qua l e a cor dat a ( Voc hysi a c e a e). La s c omunidadesgr-anitic as pr- o b a bl e mente tien e n un a l t o número d e e s pec i e s endémi­cas, las cual es requier en de estudi o s más deta l lados s o bre s uc o mp o s i c i6n f! o..- ístic.:l y su e co l og ía genera l . La c actác ea en d émic ar¡rail e a chiqllitana es comú n y t r es e s p eci e s a d i c i o na l e s h a n sidoid e>n t i f icadas, Th¡rasya c r u c e n s i e (Gramine a e), Noren t e e s p.( Marc g ..- a v i a c e a e ) y An t rrur ium sp . (A..-ac e a e) .

sabanaabierta

1000 m.

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500 m.

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matorral

F ig. 4: Secuen c ia de v e g e t ac i 6n asoc iada c on l a Se r ra n í a d e SanLo..-enzo

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4. Tierras húmedas

Las tierras húmedas de la región están Interrelacionadas en mediode las formaciones vegetales predominantes en suelos bien drenadosy representan una componente importante del paisaje y de la diver ­sidad biológica. La distribución de especies está fuertementecorrelacionada con el gradiente de agua y las comunidades puedenser c lasificadas de acuerdo con la topografía y el régimen hídrico.En valles planos o en planicies aluviales, las inundaciones causa ­das por el difícil drenaje o por ríos y quebradas adyacentes, moti ­van la formación de un complejo de sabanas estacionalmente húmedase inundadas. Estudios más detallados de tales tipos de sabanas hansido conducidos por BECK (1983, 19 8 4 ) en los llanos de Moxas en eldepartamento del 8eni, así como HAASE (1990a, 1990b; HAASE & 8ECK,1989) en el norte del departamento de La Paz. DINIZ de ARAUJO NETOet al. (1986) y ErTEN (1985) han estudiado los "murundus ", un tipode sabana inundada de Brasil central; mientras que PRANCE &SCHALLER (1982) han descrito la vegetación del Gran Pantanal, enla región fronteriza de Brasil, Paraguay y Bolivia. Los árbolesno pueden crecer en suelos estacionalmente saturados o inundados,pero dispersos a través de estas praderas abiertas se encuentrantermiteros, sobre los cuales recen especies leñosas de la sabanaarbolada (fig. 5A). Otra complicación en la microtopografía esoriginada por lombrices, que forman estructuras tubulares que reba­san la altura del nivel de inundación temporal máximo (HAASE,1990b). Esos " t u b o s " se unen unos a otros desarrollando pequeñosmontecillos, los c u a l e s quedan separados por un sistema de veredasformadas por el pisoteo del ganado. BEARD (1953) mencionó un fenó­meno similar en las sabanas del norte de Sur América y los citócomo "hogwallowing" .

En las cercanías de Concepción, los móntecillos están c o l o n i z a d o spor los pastos Paspalum l ineere , Axonopus fissifolius, AxonopusbaY"b igeY"us, AndY"opogon viY"gatus, HypaY"rhenia bY"acteata yCoeloY"dchis aLJrita, mientras que en las veredas se encuentran lospastos Panicum I e xum, Leere ie h e x ári d r e , Paspalum pallens y Pe epe I umhumigenum. Las plantas más comunes en las veredas tienen estrate­gias biológicas distintas, en comparación con las plantas cespito­sas que dominan en los montecillos; la mayor parte son especiesrizomatosas, estoloníferas, o que tienen una capacidad indefinidade ramificarse por la base y de mantener su crecimiento bajo condi­ciones favorables. Ev identemente, las especies capaces de coloni­zar el espacio ab í e r t o causado por la perturbación del ganadotienen ventaja en las veredas, mientras que las especies con unaforma biológica marcadamente cespitosa tienen ventaja en el céspeddenso de los montecillos.

Debido a la escasez de especies leñosas en los c o mp l e j o s de sabanasinundadas, la riqueza total de especies en estos lugares n o igualaa la que e~iste en el bosque tropical o sabana arbolada. No obs ­tante, la totalidad de especies es sustancial, ·d e b i d o a la proximi ­dad de diferentes microhabitats con regímenes acuá ticos distintos,cada uno con una asociación de plantas única. Cerca de Concepción,en suelos poco inundados o sólo estacionalmente húmedos, Polygalacom~t~ (Polygalaceae) y Asclepi~s mellodoY"a (Asclepiadaceae) soncomunes, mientras que los pastos Axonopu5 fissi fol iue , PaspalumlineaY"e, OtachyY"ium v ers i c o l or: y Andropogon s e l I oeriue son dominan­tes. En sitios estacionalmente inundados con 10 a 30 cm de pro­fund idad de agua y donde predominan 1as veredas y montee i 11 o santeriormente discutidos, las especies Melochia gY"aminifolia

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A

sabana estacionalmenteInundada sabana estacionalmente

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B

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· 10m-- . -m-¡ñ---_. -- . -- . _-

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O arena blancaO colchón organico

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bosque de pantano

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Fig . 5: Tie r ras húm edas . A) Mosa i co d e vegetac i ón de u n compl ejopantana l ct m t er mi t e r o). B) Secuenc ia de vegetac i ónaso c iada c o n un a na pa freá t i c a superfici al . e) Sec uen c iad e v e g e t a c i ón de un vall e si n n a p a f reát i ca s uper f i c ia l.

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(Stercul i ac e a e ) '1 Eryngium eb r ec i e e t um ( Umbe l I i ferae), S't e c h y i e r »­

pheta angustifolia (Verbenaceae), Ludwigia fil ifo rm i s ( On a g r a c e a e)y Rhynchospora globosa (Cyperaceae) son c o mu n e s . En s iti os másprofundamente inundados se encuentran las especies característicasPol y qorium punctatum (Po l y q on ac e ae r , Desmodium c e Jarr i fo1 ium CLe g u mi ­nosae), Pontederia lanceolata (Pontederiaceae) y Pe1taea riedelii(Malvaceae), mientras que los pastos Pe s p e l um in t er med ium, Pe s p e l umconspersum y Lee rsia hexandra aumentan en abundancia. En lagunaso lagunillas estacionales, donde el estrato herbáceo está ab i ert o,se encuentran plan tas emergentes como Eleocharis fistu1 0sa (Cype ra ­ceae ), füirena umbellata (Cyperaceae), Sagittaria rhomb iflora(Al ismataceae) y Aeschynomene montevidensis (Leguminosae ) y p l a nta sflotantes como Pontederia lanceolatd (Pontederiaceae). En l ugaresdonde los suelos quedan saturados todo el a~o, Lu dwigi a nervosa(Onagraceae), Tb e l ie genicul ata (Marant aceae ) y Xanth o soma c f.striatipes (Araceae) son caracteris-ti cas . Aunque mucha~ de lasespec ies florecen después de un fuego, la mayoría de la s espec ie sde tierras húmedas florecen en la ép o ca de lluvias y algunas, c o moLudwigia nervosa, se reproducen durante todo el año.

Existen laderas de filtraci6n a lo largo de las superf i cies erosio­nadas, donde el agua se filtra desde una napa freáti ca supey-fi c ialhacia los lados ligeramente inclinados de la pend iente (fig. 58).Aunque conocidas como "veredas" en Brasil (las cuales son diferen­tes de las veredas anteriormente discutidas) y como " v a l l e y - s i d ecampos" en la literatura internacional, l os c h i q u i t a n os se refierena estas comunidades cenagosas llamándolas "puquios". Como las saba­nas hómedas anteriormente discutidas, las laderas de filtraci6n noposeen un estrato arb6reo; no obstante, . t ienen una abundante floraherbácea y GOLDSMITH (1974) reportó la presencia de 200 especiesde 50 familias de plantas. La compos~ci6n y fisonomía de la vege ­taci6n cambian rápidamente debido al gradiente hídrico . En la cimade la ladera, el césped es bajo (menos de 0,5 m de alto) y disper ­so, mostrando p o r c iones de suelo desnudo. Espec ies c a r ac t e r íst icas,como Hyptis velutina (Lab i a t e e r , Acisanthera fluitans (Melastoma­ceae), Syngonanthus gracil is (Eriocaulaceae), Xyris savanensi s(Xyridaceae) y Eleocharis filiculmis (Cyperaceae) crecen entremez ­cladas con las gramíneas dominantes Paspalum s t e l l a t u m, PaspaJumlineare y Andropogon selloanus. En contraste, el césped de media ­dos de las laderas es denso y la superfi cie del suelo está comple ­tamente cubierta, aunque el estrato queda relativamente bajo (0,5 ­1 m de al t o i , Aunque el pasto Pe s p e l um malmeanum es abu ndant e,ésta es 1 a ún ica asoc iac i 6n sabanal con un césped dominad o po respecies de cyperáceas, de las cuales Rhynchospora emec ie t e yRhynchospora globosa son las más abundantes. Otras especies comu­nes son Lycopodium c erriuum (Lycopbdiaceae), Xyr i s ' I e c er e t:e (Xyrida ­ceae), Er ioc aul on sp. (Eriocaulaceae), Dipladenia e p i ael L t l o r e(Apocynaceae), Eryngium me r q i n e t um CUmbell i f e r a e r , Pol ygal aboliviensis (Polygalaceae) y varias especies de Ub r ic u l e r ie (Lenti ­bulariaceae). Un aspecto muy distinto de las laderas de f iltració nes la presencia de colonias de espec ies de melastomáceas, Rhynchan ­thera novemnervia y t1acrairea r a d u l a . En la parte baja del valle,la vegetación herbácea es me n os ri ca en especies, aunq ue lleg a aser exuberante al canzando una alt ur a de má s de 2 m. Las esp e c i e sgramíneas Saccharum trini i y Andropogon glazi ovii l l eg an a dominarla comunidad vegetal, la cu a l ocas ionalmente está int erc a l a d a conun bosque de galería. Caracter í sti cament e, las es p eci es Lu d wi gianervosa (Onagraceae) y Piper ca l lo s um CP i p e r a c e ae ) están casisiempre presentes donde los sue l os permanecen s a tur a do s t od o e la~o.

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Los bosques de gale~ia típicamente ocup an una f~anja de 50 a 200m de ancho e n el fondo del valle, a lo la~go de queb~adas y peque­ñ o s Yíos Cfig. 58). Algunos de ellos tienen suelos permanentementesaturados y estos bosques pantanosos son siempre ve~des y tienená~boles que llegan a una altura de 35 m. Lianas, aletones y neuma­t ó f o r o s son comunes, al menos en el bosque donde los suelos semantienen húmedos la ma y o r parte del año, y la. palmera f1aur-itiaflexuosa también es ca~acte~ística. Pero más típico es un bosqueba jo, el c u a l está p e r f ó d í c erne n t e inundado, aquí se encuentra lapalmera Scheelea princeps y otros árboles rep~esentativos de laselva estacional. Se debe notar que los bosques de galería de la~ egi ó n de Concepci6n y Lomerío son compl etamente distintos de losdel Ben i, y el término se refiere sol~mente a una fo~maci6n boscosaasoc iad a c o n un cu~so de agua y rodeada por sabanas.

5 . Bosque semideciduo

Lo s p~ ime ~ o s estudi os de los bosques del ~scudo P~ecámb~ico fueroni ,.1 ve 11 t a r- i o s f o r e s t a] e s a n i ve 1 p ~ e 1 i mi n a r , e f e e t u a d o s en 1 a s r e g i 0 ­

n es de San Ignacio CRUrZ, 1978) , Concepción (RUIZ, 1982) y t.ome r LoCS I MDNS , 198 4) . De acue~do con esas listas, el bosque fue clasifi­e a d o e n v a r i el S C a t e 9 o ~ í a s , b a s a d a s p r i n c i p a 1 me n t e en 1 a a 1 t u y- a deld osel y 1 a abundan c i a y dominanc ia de 1 as espec ies de á r b o l es.Re cl en t e me n t e , fores t a l es de emp~esas nogubernamentales han hechoe s t u d io s más detallados con énfasis en la ~egene~aci6n natural, af in d e dar- una base pa~a un ap~ovechamiento sostenido del bosquepor- g r u p os i ndígenas (DLJIKER, 1989; TRINES &< DAM, 1989; LOUMAN 8<OL TVF RA , 1990). En todos esos estudios las especies fueron identi­f i e adas p o r los i n d í genas con sus n omb r e s vul gares, los cual esf u e ron t ~- a d u c id o s a n o mb r e s c i en t í f i e o s, u s a n d o u n a 1 i s t a c o mp i 1 a dapor- 1 a Un i dad Téc ni c a Desc onc ent ~ ada del Cent r o de De s a r r 0110F"o r e s tal ( Ap é n d ie e r). El b o s q u e e s 1 a c ob e r-t u r-a p r-e d om i na n t e enla ma yo r- p a r t e de la región y se lo puede clasif icar como una f o r r­

ma ci6n de transici6n ent~e el bosque siempr-ever-de de la Amazoniay el matO r ral de c iduo del Gran Chaco. Florísticamente, el bosqueti en e afinidades con los bosques estacionales del centro de Br-asil(ErTEN, 1975; RATTER et al., 1973), del este de Paraguay CLOPEZ eta l . , 1988) Y del sur- de Bol ivia (SOLOMON, 1986; SIMDNS, 1981).

Aun q u e s e puede clasificar- el bosque en va~ias clases, un aspectoes c La r o : la d i v i s i ó n establecida entre bosque ba jo y b o s qu e alto,usada en estudios anter-io~es, no es muy apropiada. La difer-enciaen t r e lo s tipos de bosque se encontr6 principalmente en un mayorvo l u men par-a el bosque alto y una mayor- fr-ecuencia par-a el bosquebajo, mient~as que la altura del dosel y la composici6n florísticade especies no var-ió ent~e ambos (VEGA & LDUMAN, 1990). El factor­más i mpor-ta n t e q u e confunde las clasificaciones son las fotografíasi n f r a ~ r o j a s a é ~ e a s e i má 9 e n e sin f r-a r r-o j a s s a t e 1 ita yo i a s , q u e s o ntomad as c a si siempre en la época seca , cuando lo s bosques estánp e r d i e n d o su follaje. Se pueden cometer er-r-o~es en las clas if ica ­c i o n e s hechas con esas metodologías, porque los bosq ue altos, per-ode c iduos, pueden in t e r-p r-e t a r-s e como bosques bajos o matorrales.

E n ~ ela c i ó n c o n bosques t~opicales de otras regiones, se justificaden om i n a r el de 1 a zona de Corre epc ión y Lome~ í o e orno un bosqueme d ia n o, c o n u na altu~a promedio del dosel o s c i l a n d o entre 12 y 18m, y con un sotobosque denso a semidenso h a s t a 6 m de altura. Eld u s el está d ominad o po~ á~boles deciduos o semideciduos con hojase ornp u e s t as; 1 as 1 i anas son ese asas y 1 a dens i dad del sot obosque

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está inversamente correlacionada con el desarrollo del dosel. Untotal de 140 especies arbóreas ha sido registrado en un total de185 parcelas de una hectárea, con 19 a 27 especies por hectárea(DUIKER, 1989; TRINES & DAM, 1989). Existen entre 120 y 140 árbo­les por hectárea (rara vez hasta 240 árboles/hectárea) con un DAPa partir de 20 cm. En Lomerío se encontraron aproximadamente cincoárboles por hectárea tumbados por viento, hacha u otras causas.Suponiendo una velocidad de descomposición de 5 a 10 años, entoncesla tasa de aberturas nuevas es 0,5 a 1 árbol/hectárea/año (TRINES~ DAM, 1989). Los datos de los estudios de Lomerío correspondena otros similares realizados en la región colindante de San Ignaciode Velasco (VEGA & LDUMAN, 1990). Aparentemente, son válidos parala mayor parte del Escudo Precámbrico en Santa Cruz, por lo menosal sur de los 15 de latitud.

En la formación típica del bosque semideciduo de la planicie ondu­lada, al este de Concepción y Lamería, los árboles emergentestienen alturas de 18 a 25 metros y troncos sin ramas de 10 a 15 m(fig. 6). Las especies comunes son "cuchi" (Astronium urundeuva,

. Anacardiaceae), "curupaú" (Anedenanthera mec r ocerp a, Leguminosae),"momoqui" (Caesalpinia sp., Legumi~osae), "picana negra" CCor d iesp., Bor aq í rrac e ae ) , "roble" (Amburana cearensis, Leguminosae),"soto" (Schinopsis sp., Anacardiaceae), "taj ibo amarillo" CFabebu iec hryeen t h e, Bignoniaceae) y "tajibo" CFebebu ie impetiginosa,Bignoniaceae). El dosel es moderadamente denso e irregular, conmuchas aberturas, y está compuesto de árboles de 12 a 18 metros dealtura, con troncos limpios de 5 a 10 m. Florísticamente, el doselconsiste de las mismas especies emergentes, más otras como "cuta"CPhy l l oe t y l um sp., Ulmaceae), "jichituriqui" CPt eroc erp ue sp.,Leguminosae), "morado" t PeI t oqyrie c on t er t i fol ie , Leguminosae),"verdolago" (Terminal i e emez on ic e ; Comb r e t ac e ae r , "tasaá"CPoepp i q i e procere , Leguminosae) y las· varias especies de "tarara"(Centrolobium spp., Leguminosae). En la planicie ondulada, 55% delos individuos con un DAP mayor de 10 cm pertenece a las especiesleguminosas "c ur ap aú " (15%), "jichituriqui" (12%), "momoqui" (10%)y "tasaá" (18%), en tanto que el 31% de los árboles con un DAPmayor a 40 cm es de "curupaú". Una especie característica delbosque semideciduo es el "toborochi" (Chorisia speciosa,Bombacaceae), pero su ábundancia es menor que el 1% (SIMDNS, 1984;TRINES & DAM, 1989).

El estrato inferior, el cual consiste de árboles con una alturainferior a 12 metros, es ralo con bastantes aberturas. En él seencuentran individuos inmaduros o subdesarrollados de las especiesdel dosel y es difícil identificarlos, especialmente los de espe­cies leguminosas de la subfamilia Mimosoideae. No obstante, exis­ten varias especies adaptadas al estrato inferior que no llegan apenetrar los estratos superiores, entre ellas el "espino blanco"(Acacia farnesiana, Leguminosae), "moradillo" (t1achaey-iump are quer ien e ie, Leguminosae), "pacobillo" CCery oc ar sp, Caryocara­ceae), "pe qu i " CPseuciobombe x me r q ine t um, Bombacaceae) y "sahuinto"(Aulomyrcia leucodendron, Myrtaceae).

Fig. 6: Perfil diagrama de un tra nsecto en bosque semideciduo, adaptado de TRINES &DAM (1989);clave para espec ies arbóreas:

Am = Anadenanthera macrocarpa Cl curupaú") ; As = Acacia sp. ("caricari "); Au As troni umurundeuua CI cuchi 11); Ca = Caesalpinia sp , ("momoqu i " ) ; eh = Chor i s i a epee i oea (" toboroch i 11) ;Ms = Machaerium sp . ( II moradi l l o") ; Pm = Pseudobombax marginatum ("pequi "); Pp = Poeppigiapro ce ra (" t asaá" ) ; Pt = Pteroearpus sp. ( "j i chi t ur iqui ll

) ; Ts= Tabebuia sp. ("tajibo");? = desconocida ( "pal o bl anco"; "carne de toro" )

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En los estudios de la regeneraci6n natural, se clas i fi cayon plantasle~osas de acuerdo con su altura y clase diamétrica. S e con taronlos individuos y se registraron datos de circunfeyencia a la alt u~a

del pecho, al t u r a total y al t u r a de fuste. Los sublotes d e mues ­t reo de pi ant as juven i 1 es fueron des i gnados si st emát i c amen t e den t y ode transectos de una hectárea, para obtener dat os sobre la regene­r ac i6n natural (LOUMAN 8< OLIVERA, 1990). Los datos indican unafrecuencia relativamente baja en la clase de DAP de 10 a 20 c m parat od a s .1 a s e sp ec i e s del b o s q u e . Su pon i en d o u na y ' e 1 a ción 1o 9 a y í t mi c aentre la clase diamétrica y la abundancia, la regeneració n es bajapara las especies más valiosas de uso económico, como " t a j i b o " ,"tarara", "verdolago", "yesquero" CCer i n i ane sp., Lecyt h ida c eae )y "ajunao" (Platymiscium ellipticum, Leguminosae), aunque l os ár b o ­les de "morado" y "cedro" CCedre l e fissilus, Mel i ac e a e i son másabundantes en las aberturas. De las especies más valiosas de l azona, solamente "jichituriqui" y "moradillo" s on .... elati vament eabundantes en el sotobosque, mientras que especies n o muy valiosasson comunes, como "momoqui", "tasaá", "c a r Lc ar f " ( Ac a ci a sp.,Leguminosae), "c u r up a ú blanco" t.Ps p t ecien ie sp., l.eguminosae) y"sirari" CCope i t er e sp., Legum inosae).

Varias especies de arbustos o árboles pequeños como Acalyphavillosa (Euphorbiaceae), Ru e l l Le b enq i i (Acanthaceae), Ru e l l L«graecizans (Acanthaceae), Tr i c h i l i e elegans (Meliaceae) yEsenbeckia almawillia (Rutaceae), la cual erróneamente es l1amada"coca del monte" por la población indígena, están adaptados a Idsombra del sotobosque. Una componente bien c e r ac t e r Ls t r c a delsotobosque está representada por extensas colonias de Pseudoananassagenariu5 <Bromeliaceae), una planta espinosa y suculenta. Cono­cida como "garabatá", ésta es una especie de impoY"tancia económi capara los ayoreos, un grupo indígena. que ut il iza el f r u t o y eltubérculo c omo alimento y las fibY"as de las hojas en la elaborac ió nde bolsas utilizadas para llevar efectos personales. Aunque losayoreos h a n abandonado la vida migratoria en los últimos t .... eintda~os, aón siguen produciendo sus bolsas típicas pa~a uso prop i o yel mercado turístico. Finalmente, en algunos sitios se puedeencontrar la especie par-asítica, Lophophyton mi r eb i I e subsp.bolivianum (Balanophoraceae), que infesta las raíces de á~bol (es)desconoc í do t s ) . En el mes de noviembre de 1985, c eri t e n a r e e deinflorescencias emergieron del suelo en el bosque de la coopeY"ativaindígena de Zapocó (fig. 1). La fenología de o t r a s espee ies hasido poco estudiada; sin embargo, se han notado floracio~es masivasde Teb etiu ie c b r y e en t h e en 1988 7 Teb ebu i e impetigino sa e n 1986 y1989, Pel togyne con t er i i flora en 1986 y Ambur-ana caerens i s en 1986Y 1987, mientras que Chor is i e epec ioe e y Cedre I e fissilus f l o r e c e nanualmente en forma regular.

En la zona suY"-central de Lomerío, el bosque está intey~umpido P OY

sabanas y terrenos agrícolas, mientras que las islas de bosque es­tán fuertemente explotadas, sea por actividades agrícolas antey io­res o por extracción de madera para constY"ucciones. Estos son b os­ques jÓvenes secundaY"ios, en gene~al con las mismas e spec i e s delbosque no alterado, pero existe una pY"ominencia de árb oles de tama ­~os menores y adaptados a A~eas más secas, como Astroni um u~undeu va

y Anadenanthera macrocar-pd. La estructura del b o sq ue es si mple,con solamente uno a dos estrat os no muy di ferenc i a d o s , Las palme­ras, principalmente Scheelea p rinceps, están limitadas a las á~eas

bajas y húmedas. Hacia el norte del pueblo de Con cep c ión y Sr:lnJavier, el bosque se convi erte gradualmente e n un bosq ue más h0me­do, donde se encuentra la especie "rna r a " C5 w i e t enia me c r o ph y l l e ,

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Mel i e c e a e i . En el área de estudio la "maya" casi no existe, conexcepción de algunos lugares en el noroeste de Lomerío y al pie del a S e r r a fl í a d e S a n Lo r.en z o (aha r a e x t i r p a da) .

Matorrales, que aparentemente corresponden al concepto de "ceyra­dao" de ErTEN (1978) son comunes y representan comunidades detransiciÓn entre bosques y sabana arbolada. No obstante, especiesque abundan aquí, como "chiriguano" CSimarouba ame r e , Simarouba­e eae), "pequ i" CPs.eu d ob ombex me r q in e tum, Bombac ac eae), "palo amar i­110" eVochysia haenkeanum, Vochysiaceae) y Dilodendron bipinnatumCSapindaceae) son menos comunes en sabana arbolada o bosque alto.En localidades alrededor de afloramientos graníticos, se puedenencontrar matorrales ricos en especies que no existen en la sabananI en el bosque. Los matorrales están frecuentemente dominados porel bambú "guapá" CGu edue p eri ic u l e t e , Gramineae) y los "guapasales"tlenen una superficie que cubre millones de hectáreas en la Chiqui­tania. Aunque existen árboles emergentes aislados (20 por hectá­rea) con una al t u r a de hasta 15 m, el dosel está completamentedominado por guapá y existe una baja canti~ad de especies herbáceaso arbustivas en el sotobosque.

Otra clase de vegetación distinta es un bosque bajo, dominado porla palmera "cusi" COrbignya phe l ere t:e) (más de 50% de dosel).Denominado como "bosque mixto" por RUIZ (1982), una gran extensiÓnestá ubicada al noreste de Concepción, en una planicie terciaria,la cual está más erosionada y tiene sedimentos de menor profundidada los que rodean Concepción. Esta palmera tiene una distribuciónampl ia en Br a s í l, desde Amazonas hasta Minas Gerais CANDERSON &BAlICK, 1987). El "cusi" tiene una utilidad económica debido d sussemillas, las cuales contienen aceite comestible que los habitantesde la región utilizan de manera doméstica, mientras que en Brasilestá explotado en forma industrial.

5. Geomorfología y vegetación

los factores que causan la formación de sabanas sobre suelos biendrenados han sido extensamente discutidos. Actualmente, parecehaber consenso sobre la teoría de desarrollo de las sabanas, lascuales se producen como respuesta a dos o más factores complejos,tales como clima, fertilidad y estructura del suelo, disponibilidadde agua y fuego (SARMIENTO, 1984). En varias partes de Brasilparece haber una correlación entre geomorfología y vegetación. Elcompl ejo de "cerrado" está p r inc ipalmente r e s t r ingido a 1 as super­ficies planas de mesetas, sobre suelos derivados de rocas arenis-cas; mientras que los bosques están situados en paisajes jóvenes,los que tienen suelos más fértiles CASKEW et al., 1970; COlE,1985). la variabilidad estructural y composición florística dentrodel compl ejo de "cerrado" ("campo l impo", "campo cerrado", etc.)han sido correlacionadas con varios factores edáficos, como ferti­1 idad CGOODLAND & POLLARD; 1973; LOPES & COX, 1977; FURLEY &RATTER, 1988), pendiente, pedyegosidad y Yégimen hídrico de la napafreát ica CTEIXEIRA de DLIVEIRA-FILHO et al., 1989).

5.1 Planicie terciaria

Aunque no existen mesetas areniscas en la región de Concepción yLomerío, la relación entre la vegetación sabanal y la geomorfologíad e e stas regiones es evidente. La extensa formación de sabanadr hu l ada en los al rededores de Concepc ión está asoc iada con unaplanicie plana derivada de sedimentos terciarios (fig. 7 Y 88).

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~: Mapa de la vegetación de la región de Concepción y Lomerío.

Al Comunidades v e g e t a l e s con una cobertu ra a r b olada menor al 51.( i . e . , sabana abierta de ser ranías altas, t i er r a s h úmedas yafl oramientos graníticos.

Bl Comunidades v e g e t a l e s con una cobertura a rb olada mayo r al 51.y me n or del 7 5 1. ( i . e . , sabana a rbolada, a rboleral .

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Fía· 8: Mapa de la vegetaci6n de la regi6n de Concepcion y Lomerío.

C) Comunidades vegetales con una cobertura arbolada mayor al 75%Ci , e. , matorr-al es, guapasal es, bosque de cusi, bosquesemideciduo bajo).

D) Bosque semídeciduo alto.

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Los suelos rojos cerca d e Conc e pción s e h an d esarrollado d u ran t emillones de años, directamente de los antiguos sedimen tos d e laplanicie ter c iaria. Clasificados como ultisoles u oxisoles en sumayor í a, los per f í 1es son pro fundos, bien desarroll a dos y tienenuna alta cantidad de arcilla. Una característi c a casi universalde todos los perfiles e s t ud i a d o s (ver l as t a blas en los ap é n d i c e sIr y II I) e s su alta a c idez (pH = 4 ,2 a 5 ,7) y baja f ertilidad(tablas 1 y 5 ). GUAMAN & VALVERDE (1982) estiman q ue, en algunoscasos, los niv e l es de alum i n i o in t ercambiable pueden ser tóxicos,mientras q ue en todos l o s perfi les e l fos f a t o disponible no essuficien t e par a el cult i v o de plantas. A p esa r de la corre l aciónentre e s tos suelos y la v e g e t ac i ón de sabana a r b o l a d a, numerosasi slas de b o s q u e están d is t r i b u idas s obr e la planicie terciaria ysus suelos se han d e s a r r o llado de l a mi s ma ma t eria madre. Clasifi­cados c o mo alfisoles, los s ue l os de la s is l as de bosque son menosácidos (pH = 5 ,2 a 6,4), ti e n e n una mayor fertilidad y son másoscuros en compar ac i ó n con l a s abana ar b o l ada (tablas 1 y S).

6.2 Planicie ondu lada

En la ma yor part e d e l a pl anici e ondul a d a los s uel o s son de r i v a d o sdirectame n t e de roc a me tamó r f i ca de gneis, una roca granít ica conc a r a c t e r í s t i c a s intermedias de g r a n i t o (muy r esistente) y esquisto(poc o res i s t ent e) . Los suelos der i v a dos de gne i s tienen 1 a t 'e n d e n ­c i a a ser á c idos y esto podrí a exp l i ca r el por q u é los bosqu~s dela planicie o n d u l ada son men os r o b ust o s q u e los del sector nortede l a zona colinosa (d iscutido más ade lante). Las característicasde los perfiles de suelos dependen muc ho d e l a pos i c ión ca t e n a r i a ,teniendo los perfiles má s fértiles s ituados al p ie de l os valles( f i g . 9A; tabla 4). Consecuentemen t e , l a a c idez v aría desd e á cidoa relat ivamente básico ( p H = 4,7 a 7,4 ) y el color d esde r o j o hastanegr o (tabla 6 ) . Los suelos d e est e pa isa j e est án c las i f i c a d o spri n cipalmen t e como alfisoles, p ero se pueden e n c o nt rar sue l o s másácidos (oxi so l es y u Lt a s o Le s r , suelos s u per fici a les ( e n tisoles eincepti s o l e s) , o s u e l o s recién form a d o s en sedimentos al u v i a l e s(incept í s o l e s ) .

Una rdzón para dud a r de la h i pó tes i s de q ue las sab a n as a r b o l a d a sse desar rollaron d e b i d o a l a infer tilida d de los sedimen tos t e r c i a ­ri os, es l a exis t encia d e una gr an ex ten s i ón de esta formacióngeológic a e n el sures te del área de est u dio, cerca de la comunidadde Zapocó ( fi g . 1 Y 78). En contrast e con la planicie plana deCo n cepción, est a zona pertenec e a l a plan i c i e ondulada y está casicompletamente c u bierta por b o s q u e . Aun que es difícil s aber conseguridad las razones q u e inf luy eron par a la apa r i c i ó n de diferen ­te s formaciones v egeta les, h a y dos factores dignos de me n c i ó n : 1)e n Zapocó l o s sedimentos terciarios son menos profun d os y má s e~o­

sionados; consecuentemente, el regal ita (rocas gnéisicas) quedamá s c e r c a a 1 a z on a d e en r a i z am i en t o y los el emen t o s mi n e r a 1 e srecién meteorizados quedan más disponibles a la vegetaci ón; 2) lossedimentos terciarios cerca de Zapocó no tienen una napa freáticasuperficial que filtra por las laderas de los valles. Las tierrashúmedas están restringidas solamente a valles principales y profun­dos, los cuales tienen una secuencia de vegetación que es distintaen c o mp a r ac i ó n con la de la planicie terci aria de Concepción (fig.SC). Las sabanas estac ional mente inundadas están en el fondo delos valles, las sabanas arboladas predominan en las laderas de losvalles y l os b osques semideciduos predominan en los interfluvios.Bajo esta hipótesis, la escasez de sabanas hú medas (donde el régi ­men hí d rí c o es la c a u s a principal del dominio de plantas grami -

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no í d e s ) no d a su f i c.: i en te op OY- t un í del d par- a q u e s e o r i 9 í n en fu eg o s ;no habiendo fr-ecuencia de éstos, se permite el desdr-Y"ollo de bosqueen vez de sabana.

6.3 Zona coli~osa

La situaci6n es todavía más compleja en la zona colinosa 7 debidoa la geología asociada. En el sector sur- (i.e . ., Lome r Lo r , lassabanas pr-edominan en la cima de los cer-r-os, con bosque o matorra­les en los valles. En cambio, el sector- nor-te de la zona colinosa(cer-ca de San Javier) tiene un paisaje casi completamente cubiertopor bosque, desde el pie hasta la cima de los cerr-os (fig. 3C). Unacompar-ación del mapa geológico de la r-egión (fig. 7) Y los mapasobtenidos de imágenes satelitarias (fig. BA-8D), revelan que lasabana arbolada está asociada con intr-usiones de granito y r-ocasgranitoides (con biotita o gneis o micr-oclín), que son rocas ígneaspoco alter-ada. Además, se puede encontrar la sabana arbolada osabana abierta de las serr-anías altas en suelos derivados de cuar­cita, una roca metam6r-fica r-esistente a la meteor-izaci6n. Per-o larelación entre geología y vegetación tampoco es per-fecta y existenvar-ias excepciones, donde estas clases de r-ocas tienen una vegeta­ción boscosa. En esos sitios el bosque tiene la tendencia a ser­de una for-maci6n baja, con afinidad a las sabanas ar-baladas (i.e."cer-radao lf

) . No existen muchos datos acerca de los suelos de estaregión r pero son de un color par-do y fr-ecuentemente superficiales.Los p e r f i 1es est ud i ados fueron e 1 as í f i c ados como ent i sol es oinceptisoles, con un pH y fer-tilidad bajos (tabla 3).

El bosque semideciduo (alto) es más prevalente en suelos derivadosde rocas graníticas metam6rficas, que son menos resistentes a lameteorización en comparación al gr-anito y gr-anitoidesp En Lameríay la zona colinosa cerca de San Javier-; las filitas y esquistos son1as f or mac iones geol óg i c as p r i nc i pal es donde ex i st en bosques al tos,mientras que en otr-os sitios, los suelos son derivados de la anfi­bolita, una r-oca relativamente básica (fig. 78 Y 8D). Datos pr-eli­minares indican que los suelos de estas zonas son más fértiles quelos que se desar-rollar-on de sedimentos terciarios y rocas másácidas como gneis o gr-anitoide (tabla 3). La pr-ofundi.dad delperfil del suelo no es necesar-iamente una restr-icci6n para eldesarrollo de for-maciones boscosas. Aflor-amientos de rocas ysuelos superficiales predominan en algunos sitios, donde el bos­que alto es la vegetaci6n dominante (tabla 3, perfil N° 29; tabla7, perfil N° C20). El mayor volumen de árboles se encuentra en laspendientes de colinas donde los suelos tienen poca pr-ofundidad,pero donde 1 a humedad es ma yo r y los suelos son der- í vados demateria menos resistente.

Aunque la geología es un factor- que influye mucho sobre la vegeta­ción, no se le puede consider-ar sin tomar en cuenta otr-os factor-esambientales. Por- ejemplo, las sabanas abiertas de la Ser-r-anía deSan Lorenzo (fig. 4) tienen suelos superficiales y arenosos der-i­vados de cuarcita. Sin embargo, hay muchos ejemplos de la exis­tencia de sabanas arboladas en suelos arenosos, en una var-iedad dealtitudes (EITEN, 1978; TEIXEIRA et al., 1989). Más impor-tante esla exposici6n de estas cr-estas al efecto xer-ofitico de los vientos,los que causan escasez de agua tanto en la estación seca como tam­bién per-i6dicamente, durante la época de lluvias.

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6.4 Tieyras húmedas

El efecto claro de la topografía se ve en el régimen hídrico, elcual es responsable del desarrollo de tierras húmedas (fig. 5).Los compl ejos de sabanas inundadas Ci , e., pantanal) se han desarro­llado en supeyficies planas, compuestas de sedimentos cuarterna­rios. Estos suelos están clasificados como entisoles, debido a ladisposición continua de sedimentos y poseen bastante materia orgá­nica. No obstante, la inundación estacional ocasiona un pH yfertil idad muy bajos (tabla 2 y 5, perfil N C29). En las laderasde filtración, la napa freática superficial es responsable de laformación de un gyadiente edáfico, el cual influye en la distribu­ción de las especies características de esta formación. El gra­diente de fertilidad y acidez coyresponde a los cambios de humedad

A (ppm)

7.0 ./:»1JO JO

(cm)(pH) [N03N] [Mg]

JO

6.0O _--- 20.-

205.0

. . 610

10 .6"" .0

6 '

O O

88 BA BA

B(ppm)

(cm) 7.00---0 JO JO

30 (PH) / [N03N] [Mg]

6.0 O 1:1 20

'X ...•20 \ . ' /

5 .0 l\ . '/ .../., . '/ /" "/ / 1010

".0O ' ,. ~~ :...:. :"':"~fj,..•. .• . , / /..- . _ .-..

O O$A LF1 LF2 P

O-O PROfUNDIDAD (A) fj, . .. 6 [N03N]

.--. pH .. - . .. [Mg)

Fig. 9: Secuencia c a t e n a r i a de suelos

A) Bosque semideciduo de plan icie ondulada con suelos d~ivados

de gneis (88: bosque bajo, BA: bosque alto, véase tabla 4)

B) Lad er-a de fi 1 tr-ac ión (SA: sabana a r b o l ada, LF1: enc ima deladera de filtración, LF2: en el medio de ladera de filtra­c ión, P : pantano al pie de ladera de filtración)

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y vegetación. En las cimas de las lade~as, en ~uelos todavía biendrenados, se encuentr n fo~maciones de late~ita, que es un complejode arcilla y óxidos de hier~o y aluminio pe~manentemente endu~eci­

dos ( í .e, ironstone o p l i n t h i t e ) . Bajo esos afloramientos pedrego­sos hay una superficie de 5 hasta 10 m de ancho, donde los ho~izon­

tes superficiales tienen un período p r o l ori q a d o de satuY"ación ysequía. El horizonte superior CA) está compuesto po~ arena blancasobrepuesta a una capa de arcilla CAC) de color gris, con manchasmoteadas (tabla 2). Siguiendo la catenaria edáfica, se encuent~a

enseguida una zona ancha (hasta 30 m), con suelos satu~ados du~ante

un período más prolongado del año. Aquí se encuentra un colchónde materia orgánica sobre un ho~izonte de arena. En los perfilesdonde el nivel de agua varía durante el año, el pH es muy bajo,pero la concentración de N0 3aumenta debido a la abundancia de mate­ria orgánica (fig. 98) . Al pie de la lade~a, donde los suelos es ­tán permanentemente saturados, el colchón orgánico aumenta y estásobrepuesto a una capa de arcilla negra. La acidez disminuye y laconcentración de N0 3 llega al más alto nivel registrado en la zona.Estos suelos pesados están clasificados como histisoles. Las comu­nidades cenagosas son comunes cerca de Concepción, donde existeuna napa freática superficial, que se forma en sedimentos te~cia­

rios sobrepuestos a las rocas impermeables del Escudo Precámbrico,así como en la zona colinosa, donde pozos subterráneos están aso­ciados con la topografía de la roca madre. Por lo tanto, la topo­grafía y el subsecuente régimen acuático son factores determinantespara el desarrollo de la vegetación en tie~~as húmedas.

7. Actividades humanas y fuego

El fuego juega un papel importante en e] desarrollo de la fisonomíay composición florística de las sabanas en general (SARMIENTO,1984; COlE, 1986). Por ejemplo, se estima que las comunidades conalta densidad de árboles tienen a la vez una baja densidad de pas­tos y, por lo tanto, están menos sujetas al fuego. Consecuentemen­te, esas localidades poseen los más ricos, altos y diversos compo­nentes leñosos (RATTER et al., 1988), así como los suelos más fér­tiles (ASKEW et al., 1970; GOODLAND ~ POLLARD, 1973; LOPES & COX,1977). Pero no se sabe con certeza, si el fuego es un factor natu­ralo el resultado de acti.vidades humanas. Aunque está claro queen áreas como Concepc ión el fuego es p r inc ipaI mente un fenómenoantropogénico, existen var ias localidades de sabanas remotas dondeel fuego de ese origen no es el factor predominante.

La costumbre de quemar los campos está basada, principalmente, enla necesidad de proveer forraje durante la época seca, ya que lassabanas no se queman anualmente sin la intervención humana. Estosfuegos fre~uentes tienen efecto sobre la composición y estructurade las sabanas t~opicales y causan un empobrecimiento del compo­nente leñoso (SAN JDSE ~ FARI~AS, 1983). A la ~ez, probablementese favorece la dom i nancia de aquellas especies he~báceas que t ienenuna fenología estimulada por el fue~o. El efecto del fuego sobrela degradación de suelos es bien conocido; remueve la materia orgá­nica y causa la volatilización de nitrógeno (NYE ~ GREENLAND,1960). La superficie del suelo entre los macollas de pasto q uedaexpuesta al fuerte sol de los meses más claros del año (octubre ynoviembre) y las lluvias fuertes de los principios de la épocahúmeda. Todos est os factores físicos fomentan, a largo plazo, l adegradac ión de los suelos y la pérdida de sus nutr ientes .

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Probablemente, la costumbre de quemar las p ampa s precede acolonización y la introducciÓn del ganado al país por p art e de loespañoles. La evidenci-a para esta suposición queda en las costum­bres de la población indígena de la zona. Los chiquitanos sededican a la agricultura y normalmente no poseen ganado~ Apar ente­mente, no tienen una razón económica para quemar las sabanas; sinembargo, siempre las queman y tienen varias costumbres y creenciasdifíciles de cambiar. La gente indígena utiliza el fuego en lacaza, para matar víboras venenosas, para preparar sus chacras antesde la siembra de cultivos y para diversión. Además, la gran mayo­ría de sus comunidades están establecidas en sabanas rboladas,donde el micro-ambiente es más favorable a la vida humana, debidoa la menor cantidad de insectos y la presencia de vientos frescos.

Pero aún hay dudas sobre el origen de sabana arbolada sin la exis­tencia de fuego antropogénico. La riqueza de especies en el com­plejo de cerrado y su ampl ia distribuc i ó n en Brasil indican unagran evolución. La Serranía de Caparuch no tiene habitantes hastahoy y el fuego no es una o c u r r eric i a anua.l, pero existen grandesextensiones de sabana. Similarmente, Lamería no fue poblado hastalos años cincuenta (después de la reforma agraria) y e5 improbableque las extensas sabanas de la región se hayan desarrollado en losúltimos 30 años. En cierto día de octubre de 1989, se observaronrelámpagos en la Serranía de Caparuch y, en el mismo día, aparecióun fuego sabanal (J. BATES, ornitólogo de la Universidad deLouisiana, com. p e r s v ) • Tal vez el fuego natural causado porrelámpagos es un factor en el origen de la sabana arbolada, tantoen la zona colinosa de Lomerío como en la Serranía de San Lorenzo.Bajo esta hipótesis, factores como la existencia de algunas forma­ciones geológicas (granito, granitoides, cuarcita), suelos inférti­les y/o topografía colinosa, favorecen la formaciÓn de matorrales,los cuales son susceptibles al fuego. El fuego frecuente, tantonatural como antropogénico, fomenta el desarrollo de sabanas arbo­ladas en suelos bien drenados.

Un fenÓmenu que necesita más estudio es el papel del fuego, en laregeneración natural de los bosques semideciduos. En 1987, incen­dios del sotobosque cubrieron centenares de miles de hectáreas yhabitantes de Lomerío y Concepción cuentan de otros incendiosextensivos, que ocurrieron en el pasado cada 5 a 15 años. Fuegosforestales menos extensos fueron observados en los años 1988 y1989. Afortunadamente, los incendios no subieron el dosel y lagran mayoría de árboles sobrevivieron. No obstante, un gran numerofue derribado y el efecto sobre árboles juveniles en los estratosinferiores debió haber sido grande. Tal vez esto pueda ser unaexpl icac ión del por qué el dosel tiene muchas espec ies hel iofít icasy es relativamente pobre en composición, estructura y densidad. Elfuego también puede ser la razón de la aparición de algunas forma­c iones boscosas dominadas por una sol a espec ie. Espec ies deCen t r o I ob i um (las "tararas") tienen frutos indehiscentes resisten­tes al fuego y su regeneración puede ser favorecida por el fuego.En algunos sitios de Lomerío, donde el fuego ocurrió hace 2-4 años,la regeneyación de Pt eroc erpue sp. ("jichituriqui") dominó elsotobosque. En el caso de Gu e du e p en ic u l e t:e , este bambú produceretoños de sus rizomas subterráneos inmediatamente después delfuego, mientras que la palma, Orbignya phalerata, tiene una yemabien protegida dentro de sus hojas en el estado juvenil. Otra evi­dencia del efecto del fuego en la predominancia de "guapá" es suabundancia por los márgenes de bosque y sabana, áreas donde losincendios ocurren frecuentemente. Un mejor conocimiento de la

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función del fuego en la regeneración natural y su control, podr lamejorar la productividad de estos bosques en un largo plazo.

En el bosque semideciduo, la explotacion forestal es la activídadhumana actual que tiene el impacto ambiental más grandE:l en toda laregión. A partiy de los años setenta, la tala selectiva de espe ­cies valiosas, especialmente Peltogyne c on t er t i t l or e , Amburandcaerensis, Tebebu i e impetiginosa, Feb ebu i e c b r yss ari t b e y Schinopsissp. ("soto"), se practicó inmoder-adamente por- p ar t e de p e r s on a sparticulares y empresas madereras. Casi todo el bosque fue inteY" ­venido en los últimos 20 años por- la explotación selectiva, cortan­do entre 0,5 a 3 Ar-boles por hectáY"ea. Esta actividad económicaocasionó la construcción de caminos nuevos y el mejoY"amiento devida para algunos sectores de la población. Pero el aprovechamien ­to tiene las características de auge y colapso, con rápido desarro­llo y sobre-explotac ión, seguida por 1 a caída del p r e c io de 1 amadera. Estudios preliminares indican que la regeneración naturalno es suficiente para asegurar la producción sostenida de losbosques semidec iduos, bajo un rég imen de expl otac ión al tamenteselectiva para especies valiosas (DUIKER, 1989; LOUMAN & OLIVERA,1990; VEGA &< LOUMAN, 1990). Además, ex iste pel í q r o de daño albosque, por los incendios que se magnifican debido al apY"ovecho ­miento forestal. Las aberturas y los ~esiduos resultantes <e.g.,ramas) arrecian la intensidad del fuego y dan la oportunidad paY"aque el fuego alcance el dosel, causando mucho más daño que antes(UHL & BUSCHBACHER, 1985). En los últimos 5 años, la constY"ucciónde caminos mejorados por medio de las empresas madeY"eras, ha favo­recido el desarrollo de la ganadería industrial en áreas anterior­mente aisladas. Aunque los nuevos ganadeY"os normalmente compranestancias rústicas con pastizales naturales (i.e., sabana arboladao sabana inundada), ellos aumentan su producción í n t r ocíuc í eridopastos cultivados; además, destruyen el bosque para establecerpasturas en los suelos de mayor fertilidad. Esta actividad repre­senta la amenaza más seria a la vegetación de la región.

Otra actividad humana que influye en el ambiente es el sobre­pastoreo de las sabanas. Esta pY"áctica ha causado cambios en elestrato herbáceo, especialmente cerca de los pueblos de Concepcióny San Javier, donde el aprovechamiento es más intensivo. En gene­ral, el estrato de gramíneas es mucho más rico en espec ies enaquellas estancias poco explotadas, comparadas con las que estánsujetas a sobrepastoreo. En el futuro, existe el pel i q r o de quelas sabanas vayan a ser alteradas en una forma más drástica. Aun­que la destrucción de la vegetación de sabana no es tan severa comola de los bosques t r op í c a l e s , los ganaderos están comenzando areempl azar pastos nat i vos con espec ies cul ti vadas, como Hyp e r r n eri ierufa (la yaragua) y Brachiaria brizantha (el bY"aeherón), para locual la vegetac ión arbolada normalmente es el í rn í n ad a para fac i 1 i t a rel manejo de ganado (KILLEEN, 1986). En Brasil, los agricultoresindustriales han descubierto que la aplicación de cal a los suelosdel " c e r r a d o " nivela la deficiencia de la materia orgánica, mejorala fertilidad y permite el cultivo de soya ( GOEDERT, 1983; FURLEY& RATTER, 1988). Entonces, con ese manejo es probable que estastierras puedan ser utilizadas para la agY"icultura en Bolivia, espe ­cialmente en las planicies terciarias, donde la topografía planay los suelos de textura fY"anco-arcillosa permiten u n a agri cultu ramee an izad a .

En las sabanas inundadas, el sobY"epastoreo favorece el desarrollode las veredas sobre los montecillos. Afortunadamente, los past os

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que pyedominan en las veredas son palatables en su mayoría y elpisoteo del ganado no disminuye la productividad de estas sabanasc o mo una fuente de f o r r a J'e . Los ganaderos del Beni tienen unacY"eencia basada en la observación de este fenómeno y dicen que "lauña del ganado mejora el e ampo". Aparentemente, en sabanas inunda­das con un estrato herbáceo robusto, que tiene una alta coberturade c iperáceas y pastos no palatables, la sobrecarga de ganado puedemejorar la product ividad (BAUER & GALDD, 1987).

8. Diversidad biológica

Como en la mayoría de las zonas tropicales, la diversidad biológicaen la región de Concepción y Lomerío es alta. Aunque ninguna delas asociaciones vegetales es tan diversa como en el bosque siem­pr everde amazó nico , cada una de ellas tiene una composición florís­tica distinta. La riqueza de especies para sabana ar b o Lad a , sabanai nu ndada y b osque semideciduo es alta, cuando se la compara a cual­q uier flora de zonas templadas. Además, los afloramientos graníti­c o s , las serranías altas y las laderas de filtración, probablementetienen e species endémicas debido a factores edáficos únicos y a unad i s t r f b u c i ó n aislada, que se desarrolla a causa de condiciones geo­morfológicas . Normalmente, estimaciones de la diversidad biológicaestán basadas en el número total de especies de una formación bio­lógica. Pero un factor adicional en la estimaciÓn de niveles dela dIvers idad biológica, viene de la heterogeneidad espacial. Aun ­que los bosques amazÓnicos son más ricos en número total de espe­c i e s , ellos se encuentran en y"egiones con una geomorfología más omenos uniforme. En la region de Concepción y Lomerío, en cambio,la diversidad de factores geomorfol6gicos tiene como resultado lai n t e r p o s i c i ó n de varias asociaciones florísticas, las cualespresentan una diversidad impresionante.

Actualmente, la conseY"vación de la diversidad biológica es una delas prioridades de la comunidad cient~fica en Bolivia. En la re­gión de Concepción y Lomerío, la asociación vegetativa más amena­zada es el bosque semideciduo. Esto es debido a la explotaciónf orestal inadecuada y a la destrucción por parte de ganaderos , loscuales aprovechan los suelos de mayor fertilidad. Desafortunada­mente, asoc iaciones florísticamente similares en Brasil y Paraguayha n sido casi extirpadas debido a la actividad agrícola (CAMARA,1983; MORI, 1989). Se pronostica que en Bol ivia, los bosques semi ­deciduos de la planicie cuarternaria del eje central de Santa Cruzvan a ser exterminados para el fin de siglo, debido al aumento delcultivo de soya. Los bosques semideciduos del Escudo Precámbricode la Chiquitania son los últimos que quedarían en el continentey su preservación debe ser una de las prioridades nacionales einternacionales.

La creación de reser vas biológicas, como el Parque Nacional "NoelKe mp f f Me r cado", el P a í q U e Na c i onal" S a n t a C}'" ÜZ 1 a Vi e j a " y elBo s q u e E x p e)'- i me n tal de Ch i q u itan i a del a Un i ver s i dad Au t 6 n omaGabriel René Moreno (UAGRM) , situado en la provi ncia Ve lasco, sonpa sos hacia la conservación. Pero la infraestructura existente noe s la adec uada para asegurar el manejo de esas unidades en el futu­r o . Todavía u n a gran parte de la región está c o mp u e s t a de t ierrasb a ldías, las cua l e s deben ser declaradas c o mo r e s e r v a s forestalesde prod u c c i ón, antes de su ocupac ió n po r parte de campes inos oganade~ os. Tal ve z u n a estrategia política, para obtener el apoyode la poblac ió n de la Chiquitania, sería la dedicación de todas las

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regalias de algunas reservas de producción específica para la edu­cación local. Areas de interés con un bello paisaje, corno laSerranía de San Lorenzo o la Serrania de Santiago (provincia Chi­quitos), pueden ser designadas como "parques regionales" dedicadosal turismo y a la conservación.

Está claro que una gran parte de esta zona va a quedar como propie­dad particular o de cooperativas indigenas. Consecuentemente, esimportante cambiar las leyes que favorecen la d e s t ruc c i ó n del bos­que. La falta de coordinación de la ley de la Reforma Agraria yla ley Forestal impide la conservación de bosques. Todo el bosquey sus recursos forestales son derechos del estado y un terratenien­te solamente puede comprar "derecho de uso" del bosque en su terre ­no, para la explotación forestal. El terrateniente puede conseguirderechos permanentes, si la explotación conlleva también una plan­tación de árboles o un manejo basado en la conservación de la pro­ductividad económica. Pero bajo las reglas de la Reforma Ag~aria,

el terrateniente puede conseguir el derecho permanente para 1 adestrucción del bosque y el cultivo de pastos cultivados, o cose­chas anuales. Finalmente, la infraestructura académica y las agen­cias de desarrollo, deben dedicarse a la investigación de los re ­cursos renovables para formular estrategias de uso sostenido, lascuales pueden ser utilizadas por instituciones gubernamentales yparticulares.

Resumen

La ecología paisajística de la región de Concepción y Lomerío enla provincia Ñuflo de Chavez, Santa Cruz, Bolivia.

La vegetación de la región de Concepci¿n y Lomerío en la provinciaÑuflo de Chávez, departamento de Santa Cruz, Bolivia, es un mosaicorico de bosque, sabana y tierra húmeda. L~s formaciones vegetalesprincipales son bosque semideciduo, matorral, sabana drbolada("cerrado"), sabana abierta de serranías ("campo rupestre"), lade-ras de filtración ("valley-side campo"), sabanas estacionalmenteinundadas y comunidades de p l antas de afloramientos granít icos("lajas"). Se describen la estructura y composición f l o r I s t Lc a enuna forma preliminar, y en relación a factores ambientales como lageología, la topografía, el suelo y el régimen hídrico. Se discuteel uso de la tierra y el impacto de las actividades humanas sobreel medio ambiente.

Zusammenfassung

Landschaftsokologie im Gebiet von Concepcion un Lomerio in d e rProvinz Ñuflo de Chavez, Santa C~uz, 80livien.

oi e Veget at ion des Geb i et es von Conc epc ion und Lomer i o in d e rProvinz Ñuflo de Chavez, Dept. Santa Cruz, Bolivien, ist ein viel­faltiges Mosaik von Savann"en, Feuchtsavannen und Waldern. Diewichtigsten Vegetationsformationen sind: halbimmergrüner Wald,8uschI and, Baumsavanne ("Cerrado"), of fene Hügel savanne ("Camporupestre"), du r c h l a s s i qe Hange ("valley-side campo"), Ueberschwem­mungssavanne und Pflanzengesellschaften auf Granitausblühungen("Lajas"). In vo r Lau f í qe r F'o r m werden StruktuY" und Zusammensetz-sung der Flora in Abhangigkeit van Umweltfaktoren wie Geologie,Topographie, Boden und Wasserhaushalt beschrieben. Bodennutzungund Belastung der Umwelt durch den Menschen werden diskutieY"t.

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Abstract

landscape ecology in the region of Concepcion and Lomerio in theProvince Ñuflo de Chavez, Department of Santa Cruz, Bolivia.

The vegetation in the region of Concepción and lomerío in theProvince Ñuflo de Chávez, Department of Santa Cruz, Bolivia, is arich mosaic of savanna, savanna wetland and forest. The principalvegetation types are semi-deciduous forest, transitional scrub,wooded savanna ("cerrado"), open savannas of serranias ("camporupestre"), hillside seepage zones ("valley-side campo"), inundatedsavanna and plant communities of granite outcrops ("lajas"). Apreliminary description of the structure and floristic compositionis provided and related to environmental factors, such as geology,topography, soil characteristics and water regime. Cu r r eri t landuse practices are identified and the impact of human activities onthe environment is discussed.

Agradecimientos

las investigaciones fueron apoyadas con fondos de la Organizaciónde los Estados Americanos (OEA), el "World Food rnstitute of IowaState Un i v ev s i t y :", el Servicio Holandés de Cooperación Técnica ySocial de Holanda y el Instituto Humano de la Cooperación InteY"na­c i o n a l (CHIVOS) de Holanda. Además, queremos agradecer a nuestY"oscolegas bolivianos por su cooperación y asistencia técnica. Elp e r s on a I de las siguientes instituciones nos ayudó oficial y nooficialmente en varios aspectos de riue s t r o s estudios, durantenuestra estancia en Bolivia: Instituto de Ecología (UMSA), Depar­tamento de Recursos Naturales (CORDECRUZ), Plan Desarrollo de Ve­lasco (PlADERVE), Ayuda para el Campesino - Indígena del OrienteBoliviano (APCOB), Central Intercomunal de Lomerío (CrCOl) e Indus­trias Químicas Bolivianas (INQUIBOL).

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Dirección de los autores:

Timothy J. Killeen, Ph. D.BotánicoIowa State UniversityAres, Iowa 50011Estados Ulidos

Bast i an T. LoumanIng. ForestalThorbeckelaan 45463 8M VeghelNetherlands

Thomas Gr i (Th.J()()(j

EdafólogoP.O. 80x 389.Jrns, Kansas 66840Estados Unidos

- 33 -

APENO ICE 1

Lista de nombres comunes de las especies a r b ó r e s s de Ch i qu i t au i e , Santa Cr-uz,Bolivia; nombres científicos compilados de la lista de UTD -CDF (1986).

Nombre común

Aguaí«s illoAjo

AjunaoAla de píoAlcornoqueAlgarrobilloAlgodoncillo

AlisoAliso coloY"adoAlmendrilloAlmendroAlimisqui de pueY"coAmbaiboArraigánAzuc ar i 110AzucaróBarbascoBiBibosiBlanquilloCabeza de monoCachaCanelónCaputeY"aCaracoY"éCarbónCaricaY"iCarne de toY"oCedrilloCedro (blanco)Cedro (colorado)CeiboChaácoChiY"iguanoChirimoya del monteCocoColoradilloComomosiCopaiboCoquinoCornoqueCuchiCuch i 11 i toCuquiCu r up aúCurupaú blan coCurupaú coloY"adoCuséCusec i 110

NombY"e científico

Pouteria sp.Patagonula americanaCordia alliodoraGallesia integrifoliaPlatymiscium ellipticum

Tebebu ie aur e e

Cochlospermum regiumHeliocarpus sp.Dendropanélx sp.Rapélne,a sp.Dipteryx ,alatal1,agonia sp. ?

Cecropia leucocomaApeiba sp.

Genipa americanaFicU5 sp.Terminalia sp. ?Apeiba tibourbouA'5pidosperma sp.Aniba sp.

Ikac ie sp.

Spondias sp. ?Cedrel.a sp.Cedr e l a f i 55 i lisErythrina sp.Curatella americanélSimélrouba amaraAnnona sp.Gut3zuma ulmifoliaPhysocalymna scaberrimumChimarrhis sp.Copaifera sp.Chrysophyllum sp.

Astronium urundeuva

Lonchocarpus sp.An,adenanthera macrocarp,a

Cordyla sp.

Familia

SapotaceaeBoraginaceae80raginaceaePhytolaccaceaeLeguminosae (P)J

8ignoni~ceae

CochlospeY"maceaeTeliaceaeAY"al iaceaeMyrsinaceaeLeguminosae CP)Sapindaceae

MoraceaeTil iaceae

RubiaceaeMoraceaeCombY"etaceaeTi 1 i ac eaeApocynaceaeLaur-aceae

Legum i nosae (M) J

AnacardiaceaeMeliaceaeMeliaceaeLeguminosae (P)DilleniaceaeSimaY"oubaceaeAnnonaceaeSteY"cul iaceaeLythY"aceaeRubiaceaeLeguminosae (C)zSapotaceae

Anacardiaceae

Leguminosae (P)

Leguminosae CM)

Leguminosae CM)

Re(E'Y"encia'L84 L90 51 CO

x

x

Cu taCu tuquiEspinoGabetil10Ga 11 i t oGu a p om6Gua p omoci11oGua yaboGuay aboch iGui t arreroHediondi 11oHu e v o d p burroHuevo de perroIsigaJacarandáJichisojoJichituriqui

JisotouboJ o ro r iLeche lecheLimónLimoncilloLucumaLu c u mi 1 10f1anec i 11 O

MangabaManíMapajoMapariMoc hoch oMomoquiMoraMoradi l loMoradoMu re r éNa ra n j i l l aNe gr i 110Oc:ho 6OcoróOcorosi 1 10P acayP ac oPac ob i 110Paichan éP a lo ama v- i l l o

P a lo maríaP a qu i6Paq u i oci l !oP a t a d e bueyP a t a d e Vdc a

Pel o toPenocoP e q uiPero t6P i c an aP i c a na n e gr aPi ca p ic aPino blanc o

- 34 -

Phyllostylon ~hdmnoldes

HCdCj~ f a rnesian aA5p i dospe~m~ sp.E,.yt hrin~ ve~na

RheediCi b r c'i s i l i e n s i s

Psid i um sp.C~lycophyllum 5pruceanumDidymop a n ex mor o t o t on i501anum s p.501 anum sp.r~be~naemontana sp. ?F'~otium sp .Dalberg ia sp. ?

Pte~oca~pu s sp.A sp ido s per ma perood5apindlls sClpond~l a

5wa rtzia sp.5apium sp.

Xy losma sp.Poute~ ia lucuma ?

Caraipa sp.S t ercu lia sp.Ceiba pentand~d ?

Ca e5 a lpinia peltopho y oidesChlorophora tincto~ia ?

Nachae~i um paraguari el1 si sPeltogyne c onfe~tifJo~(/m

Clarisia r acemOSd

Pe~sea sp. ?!--Iu r a c~epitans

Rheedi¿;, s p .

Ingd al baGu s t a v i a brasili anaCil y yoc a r sp.Ver n o ni d sp.Chl or opho~ a tinct or iaVochysia haenkeanaCalophyllum b ~asil i ens i s

Hymenaea t igon ocd~pa

Lonchocarpu s sp .8auh inia sp.Bauhinia s p.Sap ium s p .P ithecell o bi u m sama nPseudobomba~ marginat um

Coy diil sp.Cordia sp .Urer a sp.

Ulmaceae8 ign a.n iaceaeLeg u minosae CM)Ap o c yna ce aeLE'gumin osae CP)GuttiferaeFlacourtiacea eMy;rt aceaeRubiace a eAral iaceaeSolanac eaeS,:d ana e ea eApocyna cea e8urserac p i' E'Leguminosae CP)

Legumin o S cH? (P)

Apocyn aceaeSapindace a eLeguminosa e Ce)Euph oruiac eae

F"lacourtiaceaeSapotacea e

Gut t i f e r a eStercul ia ceae80mbacaceae

~ e g u m i n os a e CC)MoraceaeLeguminosae (P )Leguminosae CC)Moraceae

La u r a c e a eEuphorbiaceaeGuttiferae

LE'guminosae CM)Lecy thidr3cea eCaryocaraeeaeCompositaeMoraceaeVoch ys iaceaeGu tt iferaeLe g um inosae CC)L e g u minosae CP )Leg umi n o s a e (e)Le g umi n o s a e ce)Euphorbi ClceaeLegumin o s a e CM)80mb a c a c e a e8ombaca ce.ae80r ag in aceae8 0 r agi n a c e a eUr ticac e a e

.x

x

x

xx

x

x

)(

PinónPitónPlantanilloPototoPucaQuinaQuitachyúRoble/SoricóSahuintoSalSamaSangre de toroSaucoSirariSotoSucaSucupiraSujoTajibilloTajiboTajibo amarilloTajibo blancoTajibo negroTajibo panzaTararaTarara amarillaTarara barsinaTarara coloradaTarumáTasaáTimboTintoTinto blancoTinto negroTipa/DipaTipa blancaTipa coloradaTipa negraToboToborochiTocoTr ornp i 110TurereTurinoTusequiTutumilloUtobo

Verdolag oVerdolago blancoYesqueroYesquero blancoYesquero negro

- 35 -

Tr l c b i l se sp.lIimatanthu s sucuubaPhrygilanthus cuneifolius

Cin chona sp.Zizyphus sp.Amburana cea rensisNyrcia leucodendron

Cupan ia sp.Virola boliviensis ?Zantho)(ylum sp.Ormosid sp. ?Schinopsis haenkeana

Sterculid striataFeb eb u ie sp.Tabebuia impetigosaTabebuia chrysantha

Nicrosperum sp. ?Centrolobium sp.

Centrolobium sp.Vitex sp.Poeppigia proceraEntl?rolobium sp.

Oualea sp.Oualea sp.T'i p u en e t ipuTipuana sp.Fip u e n e t ipu

Chorisia speciosdEnterolobium sp.Guarea sp .Karwinskia sp.Bumelia obtusifol iaNachaerium 's t e i n b a c h i iAl iber i: ie sp. ?Luehea sp.

Terminalia amazonicaTerminalia sp.Cariniana estrellensisCariniana sp.Cari~iana excelsa

Mel ia c e a eApoc yr i e c eaeLor-anthaceae

RubiaceaeRhamna ceaeLegurnifl o sae CP)Myy-t a c eae

SapindaceaeMyristi caceaeRutaceaeLegurnin o sa p CP)Anacardiac p.a e

Stercul iace a eBignoniaceaeBiglloniacea eBignoniaceae

Bignon iaceae

Legumin osae CM)Leguminosae CM)Leguminosae CM)Leguminosae CM)Verbenacea eLegumin osc3e CC )Leguminosae CM)

VochysiaceaeVochysiacea eLeguminosae CP)Leyuminosae CP)Leyuminosae (P)

BombacaceaeLeguminosae (M )Meli acerl eRhamn a ceaeSapotaceaeLegumill o sae (P)Rllbia c eaeTel ¡aceae

CornbretaceaeCornbr-et a ce a eLecythidac ea eLecyt hidClC E'iH?Lecythid a ced e

1. Inventar-ios r-egionales: L84: Lomerio (SIMON5, 1384); Lo me ri o ( LOUMAN yOLIVERA, 1990); 51: Sa'n Ignacio de Velasco (VEGA y LOUMAN, 1390); CO:Concepc ión (RUI Z, 1982).

2. (P) = Papilionoideaej (M) Mimosoideae; CC) Ca esa 1 p il l a i deae.

APENOICE Il.

Per fi les de s uelos as oc i ad os con formac iones vegetales de l a r egión de Con cepción y Lomerí o .

Tabla 1. Plan i c i e Te r c iar ia.

A) Estanc ia Las Mad r e s , s ecuenci a catenari a sobre un grad i ente de vegetac ió n .

NlI veg ho r cm tex pH N03N

Na Ca Mg color clase notas

2 1 SA Al 15 FYA 4.8 <5 8 . 9 2.0 >20.5 9.2 5YR 3/ 4 (PR) te r c i a r i o pend i en te: 0%

Bl 30 FY 4 .6 <5 6.3 3.7 >20.5 5.7 5YR 4/4 (PR) det r i tus: nada

B2t YA 4 .5 <5 5.9 1.9 >20.5 8.3 5YR 4/4 (PR) ul tisol cobertura arbo l ada: 50%

20 S/B A 25 FYA 4 .8 <5 8.3 1.1 >20.5 9.9 5YR 3/4 (PRO) ter c ia r i o pend i en te: 0%

Bl 50 HA 5 .0 <5 5.4 1.6 >20.5 6.3 5YR 4/3 (PR) detr i tus : 1 cm;

B2t YA 4 .9 <5 3 .9 2.8 >20 .5 9.8 5YR 4/6 (RA) ul tisol cobertura arbo lada: 100%

19 lB A 30 YA 5.2 <5 8.5 1.0 >20.5 12.5 5YR 3/3 (PRO) te r c iar i o pendiente: 0%

Bl 60 HA 5 .0 <5 8.8 1.4 >20.5 16.9 5YR 3/4 (PRO) detri tus: 5 cm.

ul ti sol cobertura arbol ada: > 100%wm

B) Es tanc i a La Pachanga, secuenc i a cat enar i a sobre un g r ad i ent e de vegetación.

NI veg hor cm tex pH N03N

Na Ca Mg color cl as e no t a s .

SA A 10 FYA 5 .1 <5 >13.2 0.6 >20.5 17.4 7.5YR 3/4 (PO) ter ciar io pendiente: 1-0%

Bt YA 4.4 <5 6.3 1. 3 8.0 4.1 7.5YR 5/6 (P) det r i tus: nada

• ul ti s ol cobe r tura a r bo lada : 0%

S/B A 30 FYA 4 .9 10 <5 11. 0 1.1 >20 .5 12 . 5 10YR 4/3 (P) Te r ci a ri o pend i ente 0 - 1%

Bt FYA 5.1 5 <5 7.3 1.6 >20.5 13.5 7 .SYR 4/4 (PO) detri tus: 1 cm

a l fisol cobertura a r bo l ada : 75%

lB A 30 FA 6.0 <5 9.2 4.3 >20.5 10 .0 7.5YR 3/2 (PO) te r c i a r i o pend i ente: 0 -1%

B FA 5.6 <5 >13. 2 2.9 13.9 7.SYR 5/6 (AR), detr i tus: 2 cm

al f i s o l c obe r t u r a a rbol ada: >100%

APENO 1CE 11 (cont ... ) .

Perfiles de suelos asociados con formac iones vegeta l es de la región de Concepción y Lomerfo.

Tabl a 1. P lanicie Te r ciar ia (cont ..•• ).

C) Pe rf i l e s mis ce l án e os •

Na veg hor cm ter. pH N03N

Na Ca Mg co i or clase notas

SA FA 6.2 <S >13.2 1.8 >20.S 18.6 7.SYR 3/2 (PO) ter ciar i o pendiente: 2-S %

afloramiento laterfticoa partirde S cm det r i tus: nada

ul tisol cobertura arbolada: 0-5%

8 SA A 15 FYA S .5 >13.2 3.3 >20 .5 8 .7 SYR 4/3 (PR) t erci ario pendiente: 1-3%

B21t 40 Y 9. 1 2.SYR 4/4 (PR) coberatura arbolada: S-25%

B22t 70 Y 9.6 >13.2 >14.7 >20 . S 30.3 2.SYR 4/4 (PR) u l t i sol con p i edras

C 10.1 >13.2 >14 . 7 >20.5 29 .4 2.5YR S/4 (PR) un sal i tre

14 SA A 10 FYA S .S 6 <S >13.2 1.4 >20.S 19.2 5YR 3/4 (PRO) t erci rio pendi ente: 0%

Bl 5 YA det r i tus: nada

B2t YA 4.5 <S 4.9 2.8 >20.5 7 .1 2.SYR 3/6 (RO) ul tiso l cobertura arbol ad a: 5 -2S%w'..1

23 Al1 30 FY 4.7 8 <5 10 .1 2.0 >20. 26.2 10YR 3/2 (PGO) t erc i e r i o pendi en te: 0%

A12 SO FY 4 .9 S <S 6.4 0.9 >20.S 11.8 7.SYR 4/2 (PO) detritus: 1 cm

Bt YF 4 . 7 3 <S 12 . 6 2 .7 >20.S 4 .3 SYR 4/4 (PR) u l t i sol cobertura arbolada:75 '100X

guapasal

Tabla 2. Ti e r r as UCmedas •

A) Es tancia Sa l t a , sabanas estac i ona lmente i nund ada.Na ve g ho r cm tex pH N0

3NNa Ca Mg color clase notas

12 SH A 30 FYA 5.5 6 <10 2.6 6.2 >20.S 3 .5 10YR 3/2 (PGO) cu aternar i o pend i ente 0%

AC 30 FA 1 <S 10YR 5/3 (P) det r i tus: nada; moteada

FYA <S 4.4 4 .4 20.5 3 .9 enr i sol es taco i nund ada O-S cm

13 SI A 25 FY 3 .9 <5 4.7 4. O >20.5 4.1 7 .5YR 4/2 (PO)(M+) cu aternar i o pend i ente: OX

AC y 4 .0 <S S . l 5 .1 17. 8 2. 6 ? 5YR 5/4 (P)(M) det r i tus : nada

en t i s o l t ubos de l ombr ices

i nund ada 10- 40 cm

APENO1CE 11 (cont ... ) .

Perfil es de sue l os asoc i ad os con forma c iones vegeta l es de la reg i ón de Concepc i ón y Lcmer f o.

Tabl a 2 . Tie r ra s Hlineda s (cont ... ).

B) Estanc ia Las Mad r e s, ladera de f i l t rac i 6n .

Nll veg hor cm tex pH N03

N Na Ca Mg c o l o r clase no t as

15 LF1 A 30 FA 4 .9 <5 3 .4 2.9 15 .1 3 .5 10YR 4/2 (PGO) t e r c i a r i o encima de la ladera

AC 30 YA 5.3 <5 1.7 1.4 12.2 2 .1 10YR 5i3 ( PG) per-di ente: 1 -3%

C AF 5.5 <5 1. 8 2 . 2 14.0 3 . 1 10YR 6/3 (PG ) i ncept i sol detri tus: nada, moteada

suelos saturados a 70 cm

16 LF2 O te r c ia r i o medi ados de la ladera

AO í6 FA 4.5 12 <5 7.7 2 .9 7.1 3.2 pend í ente: 3-10%

C AF 6.1 <5 5. 1 3.0 >20.5 4.7 ent i sol sue l os s a t u r ad os

17 Org. 15 CU9 t ernar i o pie de la t adera

AO 3 0 18 <5 >13.2 7 . 0 >20.5 32 . 0 10YR 2/ 2 (PO) pe ndiente: 1-3%

e 4 h i s t i so t suelos saturados

18 BP AO 5 5.6 <10 >13.2 >14 .7 >20. 5 30 . 5 cua ternar i o hondo de l vall e wex>

A11 15 YF 6.1 10 <5 >13.2 >14.7 >20. 5 30 .0 10 YR 2/ 2 ( PO) pend í e nte: 0%

A12 YF 6 . 8 7 <5 >13.2 13.3 >20. 5 30 .0 10YR 4/ 1 (GO) ent i s o l suelos saturados

e) Estancia Santa ~ar f8 , ladera de fi ltración.

Nll veg hor cm tex pH N03

N Na Ca Mg color clase notas

LF1 A 25 FA 4.0 <5 4 . 6 13.1 5.4 3.2 10YR 5/2 (P G) te r c ia r i o encima de la ladera

St YA 4.3 <5 6 .6 3.9 4 .4 2.2 10YR 5/3 ( P ) pendí ente: 1-5%

ul tiso l det r i tus: nada;

estac o hlJneda; moteada

10 LF2 A 35 FA 4.2 10 <5 7 .4 5. 1 19.0 3.1. 10YR 3/2 ( PGO) terciar i o medi os de la ladera

AC 55 FA 5. 1 1 <5 2.2 1.7 13.3 2.7 10YR 5/2 ( PG) pend i ente: 1- 5%

e AF 5.2 1 <5 3.5 2.0 15.1 2.4 10 YR 6/3 (P G) ent isol det r i tus: 1 cm

saturados; moteada

11 O O 5.5 <10 >13 .2 >14.7 >20 .5 >1/. 10YR 2/2 (PO) c ua ternar i o p íe de la ladera

A y 4.9 21 <5 8.3 12 . 8 >20 . 5 4.8 10YR 2/ 1 (N) pend iente : O~

ent i so l ag ua es t an c ad a : l O cm

APEND ICE 11 (cont. . . ) .

Pe r f il es de suelos as oci ados con formac iones veget a l es de la r eg i ón de Concepc i ón y Lomer í o .

Tab l a 3 . Reg i ón Col i nosa ( Lomer Io )

A) Rancho Pue s to Nuevo, perf i l es misce l áneos

NI ve g ho r cm t ex pH N03N

Na Ca Mg coLor ct as e no t a s

25 SA 10 nA 7 .5YR 5/2 ( P) grani toide pendi ente: 10 -25X

ro ca s granít icas a pa r t i r de l O cm de t r i tus: nada

en tisoL cobertura a r bo l ada : 1-0X

24 SA 20 FYA 5 .8 <5 >13 . 2 2 .3 >20 .5 4. 3 10YR 4/3 (PO) gran; t o i de pendiente: 10-25X

B2 55 FYA 4 . 9 <5 11. 3 2.0 15.7 2.9 7 .5YR 4/4 (P) det r i tus: nada

FYA 4.9 <5 13 . 2 2 . O >20 .5 14. 3 7.5YR 4/4 ( P) i ncept i s c l cobertura a r bo l ada : S-25X

27 A 15 fYA 4 .3 7 <5 9.2 2 .1 >20. 5 4.0 7 . 5YR 4/2 (PO) grani t o i de pendí ente: 1-10%

82 35 FYA 4 .9 3 <5 >13. 2 3. 1 >20.5 3. 5 7 .SYR 4/4 (P) cobertura arbolada: 50-75%

e 100 R 4 .2 2 <5 >13.2 2 . 1 2.7 2.6 SYR 4/4 (PR) i ncept i sol

R r ocas granfti cas a poco profund i dad ( 1 m)w'-O

26 O 10 pendiente: 0%

A 60 FY 4 .5 12 <5 11.5 1. 5 >20. 5 23.0 10YR 3/2 (PGO) detritus: bastante

cobertura arbolada: >100%

guapasal

28 BA A 50 FYA 6 .4 12 <5 9.4 2 .1 >20.5 29.4 10YR 2/2 (PO) cuaternario pi e de un cerro

AC FYA 5 .0 6 <5 7. 1 1.2 >20.5 6.2 10YR 3/2 ( PGO) pendiente: 0%

enti sol inundada estac i ona lmente

B) Rancho Urugai to~I veg hor cm tex pH N0

3NNa Ca Hg colo r clase notas.

22 BA A 23 5 . 6 r<5 >13.2 6.3 >20.5 23.4 5YR 4/4 (PR) granitoide encima de la ladera

B1(27) 5 .5 <5 11.7 2.2 20 ..5 19.4 2.SYR 3/4 (PRO) pe ndi ente: 0 -1X

82 6.1 <5 11.9 2.5 >20.5 22.1 2.SYR 4/6 (R) ox i sot cobertura arbolada: >150X

guapasa l presente

el ave de s fmbolos:

veg: vege tad ón eSA :: sabana arbol ada, SI :: sabana es tac i ona lmente inundada, SH :: sabana es tac i ona lmente húmeda, LF1:: enc i ma de ladera de

filtración, LF2 = a l medi o de ladera de f ll t r ac i ón , p:: pantano ° pie de la ladera de filtración, Bp:: bosque de pantano, lB Isl a de bosque , BA =bosque alto, M :: matorral, S/B margen de sabana arbolada e isla de bosque); hor : horizonte; cm: profundidad; tex: textura; pH: en

suspensión con agua; minerales: N03

N, P, K, Na, Ca, Mg: en ppm, análisis hecho con el "Hach Kit # A1700; color del sistema MU SELL( N :: negro, p::

pardo, :: rojo, A :: amarillo, G :: gris, O :: oscuro, M :: mote ado); clase: material parietal y clasificación de suelos; not as . afloro :: a fl o ramientos ,

latero :: laterftico.

APENDICE 1I I.

Perfi les represent a ti vos de sue l os de Concepc i 6n (GUAMAN y VALVERDE. 1982).

Tabla 5. Planicie Terciaria.

NI veg hor cm tex pH N% Ca Mg CIC color clase notas

C29 SI A1 20 FYA 3.9 0.08 1.2 O.OS 0.8 0.1 2.68 10YR 3/2 (PGO) cuaternar i o valle plano

A2 48 FY 3.8 0.02 2.0 0.04 0.4 0.1 3.07 10YR 4/2 (PGO) pendiente: 0%

B2t 110 Y 3.7 0.02 0.2 0.06 0.4 0.1 S.S2 10YR 4/1 (GO) ul tisol moteada

C2 SA Al 20 FYA 5.7 0.07 2.2 0.13 3.1 0.8 4.11 7.SYR 3/4 (PO) terci ari o planicie

821t 60 YA 4.4 0.04 0.2 0.05 2.7 0.3 3.41 7.5YR 4/4 (P) pendiente: <1%

B22t 108 Y 4.2 0.03 0.2 0.06 2.3 0.4 3.S0 6.2SYR 4/6 (RA) al fisol

el 140 y 4 .4 0.03 0.2 0.04 1.8 0.2 2.68 SYR S/8 (RA)

CS SA Al 42 4.S 0.08 2.2 0.12 1.6 0.6 3.21 2.SYR 3/6 (RO) terciario plani ci e

821 87 4.2 0.03 0.8 0.08 0.2 0.04 2.37 2.SYR 4/8 (R) pendiente: 1%

822 145 4.4 0.02 0.2 0.07 0.2 0.1 1.S0 2.SYR 4/8 (R) ul tisol +::o

C24 SA Al 15 FYA 4.8 0.04 0.8 0.08 1.2 O.S 1.97 5YR 3/4 (PRO) terciario plan./col in.

B21t 68 Y 4.1 1.40 0.2 0.26 2.1 0.6 4.39 SYR 4/6 (RA) grani toide pendiente: 2-3%

B22 120 y 4.2 1.36 0.6 0.14 1.2 O.S 3.23 SYR 5/6 (RA) afloro rocas y

ul tisol afl or. later.

C39 SA Al 45 4.3 0.06 1.2 0.10 0.5 0.04 2.17 2.5YR 4/6 (R) terciario pendiente: 1%

82 160 4.5 0.04 0.8 0.09 0 .2 0.1 1.46 2.SYR 4/8 (R)

oxisol

CS2 SA Al 25 S.2 0.08 0.8 0.27 2.0 0.7 3.28 SYR 3/4 (PRO) terciario planicie

821 61 4.5 0.06 0 .6 0.11 0.2 0.1 1.66 SYR S/8 (RA) pendiente: 1%

B22 130 4.S 0.03 0.2 0.06 0.2 0.1 1.63 SYR S/8 (RA) ox isol

C61 SA Al 10 YA S.O 0.07 0.6 0.23 2.3 0.8 3.S0 SYR 3/3 (PRO) terciario plani c i e

821 48 YA 4.4 0.04 0.6 0.07 0.4 0.1 1. 78 SYR 4/4 (PR) pendiente: 1%

822t 80 y 4.4 0.03 0.2 0.03 0.3 0.1 1.61 2.SYR 4/6 (R) oxisol

83 lS0 Y 4.6 0.03 0.2 0.03 0.4 0.1 1.39 2.SYR 4/8 (R)

APtND1CE 111 (cont . . . ) .

Pe r f i l es r epr es en t a ti vos de s ue l os de Concepc i ón (GUAMAN y VAL VERDE , 1982) .

Tabla 5. Planicie Terciaria ( cont ... ) .

Ni veg ho r cm tex pH N% Ca Mg el C color c l as e not as

R15 SA A1 20 YA 4.2 0.05 0.2 0 .0 8 0 . 3 0 . 4 1.89 2.5 YR 3/ 6 ( RO) terciar io p l ani c i e

821 70 4.2 0.03 0.2 0. 02 0. 2 0.1 1. 65 2 . 5vR 4/ 6 ( R) pendiente: 1%

622 150 4.4 0.02 0. 2 0.02 0.1 0.1 1. 13 2.5YR 4/ 6 (R) ox i s o l af lar. later.

R5 SA A 12 4.3 0.07 0.06 0.14 1.2 0.8 2.86 2 . 5YR 4/6 (R) terciario p la n icie

A12 44 4.1 0.04 J . 06 0.6 0.3 0.1 1.97 10YR 4/6 (R) pend i ente: 1%

821 86 4.2 0.03 0.2 0 .03 0.2 0.1 1. 88 10YR 4/8 (R) ox i sol

822 99 4.3 0.02 0.2 0.02 0.2 0.1 1.35 10VR 4/8 (R)

R14 SA A1 14 VA 5.6 0.06 0.2 0.27 3.6 1.1 5.1 0 5VR 3/2 (PRO) terciario planicie

A2 33 FYA 4.8 0.05 0.6 0.15 1.2 0.5 2.01 5YR 4/4 (PR) pendi ente: <1%

81 55 YA 4.4 0.03 0.6 0.10 1.2 0.3 2.20 5YR 4/6 (RA) al f i so l

821t 90 Y 4.6 0.03 0.2 0.14 1.5 0.3 2.18 2.5YR 4/6 (R)~

822t 140 Y 5.3 0.02 0.2 0.11 0.8 0.2 1.35 3.75YR 4/8 (RA) N

R20 SA A11 16 YA 4.8 0.08 0.8 0.19 3.4 1.1 4.86 5YR 3/3 (PRO) terc í er í c planicie

A12 40 Y 4.8 0.05 1.2 0.06 0.7 0.3 1.83 5YR 4/6 (RA) pendiente: 1-2%

821 65 Y 4.4 0.02 0.2 0.06 0.3 0.1 1.43 2.5YR 4/8 (R) oxi sol af lor. late r.

822 135 V 4 .5 0.02 0.2 0.05 0.2 0.1 1. 04 3.75YR 4/8 (RA)

R1 BB A1 15 FYA 5.7 0.16 0.2 0. 27 8.4 2.0 10.82 5YR 3/3 (PRO) terciario p lan icie

A2 44 FYA 4.4 .04 0.2 0 . 16 1.3 0.6 3.24 5YR 4/6 (PR) pendi ente ; <1%

821 85 Y 4 . 0 . 04 0.6 0.14 0.6 0.5 2.56 5YR 4/6 (RA) ul t i so l

822 150 Y 4.2 0.03 0.2 0.13 0.4 0.4 2.10 5YR 4/6 (RA)

R4 BA A1 23 6.4 0 .19 0.8 0.29 15.0 1.5 16.96 5YR 3/2 (PRO) terciario pl an i c i e

821t 63 5.9 0.10 0.2 0.16 8.2 1 .5 9.98 5YR 3/3 (PRO) pendi ente: 1%

B22t 100 5.2 0.04 0.2 0.05 4.6 1 5.76 2 .sYR 3/6 (RO) a l fi s o l

83 140 5.6 0.02 0 . 2 0 .05 2 .0 0. 8 2. 95 2. 5YR 4/6 (R)

APENDI LE Ili ( cont . . . ) .

Per f i l es r epres errt a t i vos de su el os de Concepci ón (GUAMAN y VALVERDE, 1982 ) .

1abl a 6. Pa i s a j e ondu l ado .

Ni veg hor cm tex pH N% ea Mg ele cotor cl ase netas

e98 SB Al1 21 FY 5.3 0 .09 0.2 0.27 5.2 1. 1 6.69 5YR 3/2 (PRO) gnei s ondulado

A12 60 FY 4.9 0.03 0.2 0.25 2.2 0 . 7 3.27 5YR 4/6 (RA) pend i en t e : 2%

B21t 105 4.4 0. 06 0 .2 0.70 2.1 2.2 5 .49 5YR 5/6 (RA) al f i s c t afloro rocas

B2t 140 4.0 0 .04 0.2 0.42 0.2 0.3 3.36 7.5'fR 5/7 (PO)

C96 BB A'I 20 FA 5.6 0 .03 0.2 0 .0 9 2.6 C. 8 3.17 5YR 3/4 (PRO) gneis ondulado

B2 56 FYA 5.4 0 .02 0 .2 0 .06 2.0 0.8 2 .56 5YR 5/6 (RA) pend i ente : 2%

ct 110 y 4.0 G.02 0.2 0.27 1.8 0 . 8 3.16 5YR 5/8 (RA) i ncept i sol afloro rocas

c72 BA All 15 FYA 7.4 0.19 2 .4 0.27 24.6 0. 9 26.06 5YR 2.5/2 (RO) gnei s ondulada

A12 51 FYA 6.9 0.10 0.9 0.19 10.4 0.5 11 .25 5YR 3/2 (PRO) pendi ente : 1%

B21t 75 Y 6.9 0.05 0.2 0.30 7.0 1.1 8.52 5YR 3/45 (PRO) el fisol afl or. lato ~

wB22t 110 Y 6 . 5 0. 30 0.2 0 .55 6 . 4 1.3 8.35 5YR 5/6 ( RA)

e 130 y 6. 6 0. 30 0.2 0.94 3.5 1.4 5 . 94 5YR 5/ 8 (RA)

C67 BA Al 23 FYA 5.5 0.08 0.2 0.12 2.6 0.5 3.33 5YP. 3/3 (PRO) gneis ondul ada

B2 60 FYA 5 .1 0 .04 0.2 0.07 1.2 O.L. 1.81 5YR 4/6 (RA) pend ie nte : 2%

el 100 YA 5.3 0.03 0.2 0.09 1.2 0.9 2.48 SYR 5/8 (RA) ox i so l aflor o rocas

C94 BA Al zo 4.7 0 .16 0.2 0.34 7.5 2.2 10.23 (.5YR 3/2 (R) gnei s ondulada

B21 55 4.2 0.10 0.2 0.10 3.5 1.6 5.83 2.SYR 4/4 (RO) pendi ente : 1-2%

B22 100 4.3 0.04 0.2 0.07 2.0 1.4 4.26 10YR 3/6 (APO) al f i so t

R24 BA All 17 FYA 5.1 0.07 6.4 0.4 12 .3 1.3 14 . 17 5YR 3/2 (PRO) gne i s onulada

A12 46 FA 5.5 0.03 0.2 0 .11 3.9 0 . 5 4 .60 SYR 3/2 (PRO) pend í ente: 3%

B2 80 FYA 5.3 0.02 0.2 0. 12 4.3 0 . 5 4. 97 5YR 4/2 (GRO) oxi sol aflo ro r oca .

el 130 FA 5.4 0.01 0.2 0.07 2.5 0 .4 3.09 5YR 5/2 (GR:'

APENO I CE III ( cont. .. ).

Perf iles representativos de suelos de Concepción ( GlJAMAN Y VALVERDE, 1982).

Tab l a 6. Paisaje ondulado (cont ... ).

NI! veg hor cm tex pH N% Ca Mg CIC color clase notas

c68 8A A1 22 FYA 4. 8 0.10 0.2 0.21 1.8 1.1 3 .36 5YR 3/ 2 (P RO) gne i s ondul ado

B21t 45 YA 5.5 0.06 0.2 0.16 1.4 0.6 2. 37 5YR 3/ 4 (PRO) pend iente : 2%

B22t 68 Y 4 .9 0.02 0.2 0.14 0.6 0.6 1. 89 5YR 4/ 4 (RO) a l f i sol af l or. rocas

e4 130 Y 4.6 0.02 0.2 0.06 0.3 0.6 1. 75 5YR S/6 (RA)

C77 BA A1 12 FYA 6.7 0.2S 12.0 0.27 19.2 1.S 21.19 SYR 3/ 2 (PRO) gne i s ? ond u lado

B2 35 HA 5.8 0.06 0.2 0.15 7 .0 0.8 8.10 SYR 3/ 3 (PRO) pend iente : 2%

C1 45 ent i s o l af l or. rocas

R >45

C70 BA A1 20 FYA 7.0 0.23 3 . 4 0. 45 16.0 1.4 18.0S SYR 3/3 (PRO) gne i s o ondu lado

B-e 45 FYA 6.6 0.08 0.2 0. 39 7. 8 0.8 9 .14 5YR 3/ 4 (PRO) esqu i st a pend iente : 2%

R a fl or . rocas ~

~incept isol

C87 Cha Ap 28 FA 6.2 0.08 4.8 0.20 S .2 1.1 6.61 10YR 3/ 1 (GO) gne i s ondu lado

B2 SO FYA 4.4 0.03 2.8 0.20 1.9 0. 3 2.72 10Yr S/3 (P) pend iente : 1-2%

e 1 70 Y 3.9 0.04 2.0 0.26 2.5 0.4 S .02 7.5YR 5/6 (P) incepti sol

R

C44 Po r A1 30 FYA S .S 0.15 0.2 0.36 4 . 1 0.7 5. 34 SYR j/3 (P RO) gneis ondu lado

B2t 100 Y 5 .2 0.06 0.2 0.22 3 . 9 0.5 4.76 2.SY R 3/ 6 (RO) pend i ente : 1-2%

C1 150 5YR 3/6 (PRO) al fisol

APENOl eE 111.

Perfiles representat ivos de suelos de Conc e pc i ón (GUAMAN y VALVERDE, 1982).

Tabla 7. Pa i sa je col inoso.

NI veg ho r cm tex pH NX Ca Mg e1e c ol or clas e nota s

e26

e15

J5

e20

e 33

J 1

BB A1

A2

B2t

el

Cha Ap

B2

el

Pot Al

el

R

BA Al

B21t

B22t

R

BA Al

B21t

B22t

e1

Pot A1

B21 t

B22t

8 FA

30 FY

90 Y

150 FYA

16 FYA

42 FY

60 FY

60 FYA

70

25

90

120

>120

17 FY

50 y

98 y

130 y

19

58

130

5 .8

4.1

4.1

5.4

6 .1

4 .9

4.6

5.8

5.8

5. O

7 .3

6 .5

5.7

5 .3

5.9

6 .26 .4

0 .05

0.03

0.03

0.07

0.16

0.09

0.05

0. 13

.19

. 06

0. 2 7

0 .10

0. 04

0.04

0 .26

0. 10

0 .04

0.6

0.8

0.6

0.8

0.6

0 .6

0.6

2.2

2.0

0.6

2.4

1.60.6

0 .8

1.20.2

0.8

0 .14

0.08

0.09

0.19

0.58

0 .31

0.22

0.51

0 .35

0.19

0.18

0.11

0 .56

0.31

0 .33

0.42

0.61

2. 2

0 .7

0 .4

4 .3

10.8

5 .2

4. 1

9 .6

16.3

4.4

27.2

9.6

3.4

2.6

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9.6

7.5

0.6

0.1

0 .1

0 .9

1.5

0 .9

0 . 7

1. 1

2.8

2.4

1.4

1.61.3

0.6

2 .0

1.41.7

3. 09

2. 4 3

3.32

5.57

13 .11

6 .61

5 .32

11 .3 5

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7 .16

29 .31

11.48

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11 . 56

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5YR 3/ 2 (PRO)

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2.5 YR 3/6 (RO)

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pendiente: 4%

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pendi ente: 2 - 3X

afl or. r oc a s

c ima de l ade r a

c o l i nos a

pendi ente: 2%

Cl a ve de símbol os:

ve g : veg etac i ón ( 5A = saban a a rbo lada, 51 = sabana estacionalmente i nundada , BB = bo sque bajo , Cha = cha co , Pot = potrero); ho r : ho r iz onte; cm:

pro f und ida d ; t e x : t ex t ur a: pH: en s us pe ns i on con agua; minerales: NX (m i c r o - Kj e l dah l ) , P , K, Na , ea, Mg ele (c a pac i dad de in t e r c arro i o de c a tiones ):

en meq/ 100 g; co lor del si stemaHUNSELL: P = pa rdo, R = roj o, A = ama r il l o, G = gris , O = os c ur o ; c l as e : ma t c r i at pa rie ta l y cl asi fic ación de

sue l o s : nota'>: a floro = afloramientos, l a tero = laterft ico .

- 46 -

- 47 -

Ecología en Bolivia Nº 16, agosto de 1990, 47-75

REPORTE PRELIMINAR SOBRE LA GEOECOLOGIA DE LA SABANA DE ESPIRITUy SUS ALREDEDORES (LLANOS DE MOXOS, DEPARTAMENTO DEL BENI, BOLIVIA)

por Werner Hanagarth y Jaime Sarmiento

1. Introducción

La sabana de Espíritu está integrada a los llanos de Moxos, loscuales forman las sabanas estacionalmente inundadas más extensasde la cuenca amazónica.

Los llanos de Moxos se encuentran entre las regiones ecológicamentemenos investigadas en Sudamérica. Hasta ahora no existen estudiosecológicos y únicamente BECK (1983,1984) investigó la fitosociolo­gía de Espíritu y HAASE & BECK (1989) la de El Dorado en el oestedel río 8eni. Inventarios de flora y f 9una más completos sólofueron realizados en Espíritu y la Estación Biológica Beni. Exis­ten deficiencias en los conocimientos de suelos y la geología, perohubo avances considerables en el campo hidrológico (ROCHE et al.,1985) .

Nuestras investigaciones en la sabana de Espíritu se concentran,principalmente, en el estudio de la diversidad y ecología de pecesy aves, y en los mec an i smos y formas de adapt ac ión a f ac t oresecológicos, en un ambiente estacionalmente muy variable.

En este trabajo se presenta un primer resumen de resultados sobreel contexto geoecológico de esa área y sus alrededores.

2. La sabana de Espíritu

La sabana de Espíritu (66 0 24' O, 14 0 8' S) está ubicada en elcentro sur de los llanos de Moxas (fig. 1). Tiene una superficiede 73.000 ha, donde existe ganadería extensiva en pastos naturales( BECK, 1983) .

Los llanos de tloxos corresponden a una extensa llanura que ocupauna superf icie mayor a 200.000 km2 (MUÑOZ REYES, 1980; ERTS, 1978).Ubi cados entre las últimas estribaciones andinas en el oeste y lasse~ranías del Escudo brasileño en el este, 1 imitan al norte, a laaltura del río Madre de Dios, con las selvas bajas amazónicas y alsur están separados de la región chaqueña por selvas semihúmedas.

Aproximadamente 110.000 km2 del departamento del Beni (Bol í v i a )comprenden sabanas con pastos y arbustos, pantanos y bosquessiempreverdes. Las selvas bajas (menores a 500 m s.n.m.) f queincluyen bosques de galería e islas de bosque, se extienden en unárea que supera los 11.000 km2

• Los lagos y lagunas mayores másabundantes de la cuenca amazónica, ocupan una superficie de casi3.500 km2 (ERTS, 1978).

Los niveles altitudinales aún están en discusión (DENEVAN, 1966;INE, 1982; MONTES DE OCA, 1983; TELLERIA et al., 1988). Los datosmás confiables parecen ser los de TELLERIA et al. (1988), obtenidosa través de estudios grav imétricos sobre el basamento del Escudobrasileño (fig. 2).

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~_: ExtensiÓn d e los Llanos d e Moxas en el o~i en t e bol i vi a no( s e g ún IGM 1985) Y la ub i c a c i ó ri de Es p í l' i t u. Los " ve i n o s "Monte y Si el'l'a según CAMP BELL et al., 1985 .

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TELLERIhidrográ f . a les seg uMapa l ti t udl nNi v e les aIGM 1985 ) .

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Excepto las áreas del extremo sureste, donde afloramientos delEscudo brasileño sobrepasan los 700 m, la mayor parte de los llanosse encuentra bajo los 200 m s.n.m. (TELLERIA, 1987), alcanzand oaltitudes inferiores a 160-200 m en el centro sur, cerca del piede monte y en el oeste. Las altitudes son de 130 a 140 m s.n.m.en el norte. Nuevas mediciones dieron diferenc ias de nivel deaproximadamente 33 m entre San Bor-ja (193 m s.n.m. ) y Espíritu.Como consecuencia, la altitud de Espíritu es de 160 m, en lugar delos 214 m s.n.m. c o n s i d e r a d o s anteriormente (ver BECK , 1983).

Debido a los desniveles poco pronunciados, esta llanura, levementeinclinada hacia el norte, presenta pendientes menores a 33 cm/kmentre San Borja y Espíritu, 18 cm/km entre San Borja y Trinidad y6 cm/km entre Trinidad y Guayaramerín. El r e l ieve general nosobrepasa los 4 a 5 m.

3. Los factores geoecológicos

3.1 Las bases geológicas, geomorfológicas y edáficas

Los conocimientos sobre la historia geológica, geomorfológica ysuelos aún son muy deficientes, y no permiten tener una imagens intética sobre la evolución de la región beniana.

3.1.1 Geología

La llanura del Beni pertenece a una cuenca pericratónica que, bor­deando el pie oriental de los Andes, se extiende desde el r íoDrinoco en el norte de Sudamérica, hasta el noreste de la pampaargent i n a (PUTZER, 1968).

El zócalo del Escudo brasileño represénta el basamento geológicode la región beniana. Al este del río Mamoré, el escudo expuestoes una peneplanicie ligeramente ondulada, cuya elevación máxima(700 m s.n.m.) se encuentra en las cercanías de San Javier. Al estede Trinidad y oeste del río Mamoré, se pierde d~bajo de formacione sterc iarias y cuaternarias (TELLERIA, 1987). El afloramiento másoccidental se halla cerca al río Iruañez, afluente del Mamoré. Setrata de una pequeña elevación de 32 m de altura sobre la planicie(MAGALHAES, 1971 ) .

Al oeste de Trinidad, cerca al río Apere, el zócalo se encuentraentre 434 y 900 m (MAGALHAES, 1971; TELLERIA, 1987). Las formacio­nes precámbricas bajan hasta 5000 m al borde de la faja subandina(PLAFKER,1964). Sin embargo, ALME1DA (1978) indica que en estazona el zócalo está a una profundidad de 3.000 m; mientras que elMapa tectónico de Bol ivia (IGM, 1985) registra 4000 m. TELLERIA( com. pers.) supone que el zócalo se encuentra más superf i cial.

Desde el punto de vista tectónico, este basamento fue afectado porvaria s orogenias y sufrió fracturamientos y diaclasamientos. Losmás recientes constituyen una serie de fracturas ortogonales, for­madas en tiempos plio-pleistocénicos, que serían las causantes dediferent es estruct uras geomorfológi cas y del tipo de drena je. Lo s1 ineamientos neotectónicos están también relacionados c o n rea j ustesdel mismo sistema de fracturas, probablemente heredadas del Meso ­z o í c o (BGS-GEDBDL, 1983; TELLER 1A, 1987). PLAFKER (1954) post u 1 auna correlación de fracturas en el ESCudo brasileño con los linea ­mientos de 1 agos, r íos y, en menor grado, con 1 a or i e n t ac ió n decomunidades vegetales. Los lagos, en su mayoría de forma rectan -

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guIar o c u a d r a d a , están orientados de noreste hacia suroeste y, enmenor número, de noroeste a sureste. Estos pueden haberse formadopor hundimientos de pa~tes del escudo o por compactación de mate­rial poco consolidado en los estratos superiores, debido a vibra­c iones (PLAFKER, 1964) causadas por el paso de ondas sísmicassuperficiales Lg (ondas LOVE que viajan por el granito-gneis), des­de el zócalo hacia los estratos superiores (TELLERIA, coma pers.).

Encima del escudo descansa una molasa marina, originada en el Ter­ciario inferior, cuando la región beniana todavía formaba parte dela plataforma continental pacífica. Durante la orogénesis andinaexistió una cuenca con lagunas de agua salohre, paulatinamentetransformadas en sistemas de agua dulce.

En 1 a siguiente fase geol ógica fueron introduc idas grandes cant ida­des de partículas en suspensión, mediante ríos de aguas blancas,depositando la molasa de agua dulce (GRABERT, 1984). Durante elPleistoceno (2 millones - 10.000 años) existió un desagüe hacia lacuenca amazónica por el Abra de Purús. Aproximadamente en la mismaépoca, la región beniana estaba ocupada p~r un lago o un sistemade iagos que, en el Holoceno, fue conectado con el río Madera através de la barrera rocosa del escudo, entre Porto Vélho y Abuná(GRABERT, 1967, 1984). Esos lagos fueron el resto de un sistemalacustre más grande en el Plioceno (GRABERT, 1984).

CHURCH (1898) postuló, por primera vez, la existencia de un lagoen la sabana beniana, que debería haber drenado hacia un gran lagoPampa ubicado en el sur. La relación entre ambos habría sido "comola del mar Negro con el mar Mediterráneo". Su conexión fue inte­rrumpida por deposiciones de los ríos Grande y Parapetí, que provo­caron el cambio del drenaje de este lago hacia el norte. DENEVAN(1966) duda sobre 1 a ex istenc ia de un 1 ago beniano grande yprofundo.

Los estudios de CAMPBELL et al. (1989) en el norte y noroeste dela región y la existencia actual de grandes áreas pantanosas, apo­yan la presencia de un lago grande o de un sistema de lagunas pocoprofundas. La geomorfología del área, donde prooablemente se pro­dujo el impacto de un meteorito (provincia Iturralde del departa­mento de La Paz), cuya edad CAMPBELL et al. (.1989) estiman enaproximadamente 10.000 a 15.000 años, corresponde a la desemboca­dura de un río en un lago o áreas anegadas. Esto y la presenciade otras estructuras deltaicas o pantanosas similares en el sur del"reino" Sierra, indican 1 a deposic ión en áreas 1 acustres de mate­rial transportado por ríos.

Los sedimentos superiores de la sabana son de origen fluvio-Iacus­tre y aluvial (BECK, 1983). Unicamente los trabajos de CAMPBELLet al. (1985) Y CAMPBELL et al. (1989) permi ten mayores interpre­taciones sobre el Holoceno del norte y noroeste de Bolivia. Ellosdiferencian dos "reinos" (realms) de deposición geológica. El pri­mero, el "reino" Sierra, está ubicado en el borde de las serraníassubandinas hacia el noreste y el segundo, el "reino" Monte, en elnorte de la llanura (fig. 1). Los sedimentos de los dos reinosprovienen principalmente de la faja subandina. Similares formacio­nes geol ógicas se ext ienden hac ia el sur del "reino" Sierra, porlo menos hasta el río Sécure en el pie de monte (fig. 2). En ambosreinos se detectan procesos de deposición actual, por la acción deríos provenientes de las serranías.

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3.1 .2 Geomorfología

La geomorfología d e la llanura beniana está determinada po r py o c e ­sos f l u v i o - lac u s t r es y a l u v í a l e s <8ECK, 1983), per o t a rn b i é n pormovimientos tectónicos (PLAFKER, 1964; TELLERrA, 1987). E l r e ] l e v emuy poco pronunciado se debe sobre todo a la base de e rosión e l ev a ­da en los ríos 8en i y Mamoré, representada p o r la s " ca c h u el a s"(ant 'guos afloramientos del Esc udo brasileño ), que desde la cone-xión de los sistemas fluviales de la reg i6n benian con el rí oMadera no han podido ser denudadas.

En consecuencia, los llanos poseen el carácter de u na in mens a lla ­nura de depos i c ió n, en la cual los ríos p r overi í en t e s de l a f a j asubandina o del pie de monte desb ordan regularme nte de sus lechos( b u s c a n d o nuevos cauces, capturando cuencas de o t r o s , a ba n d o n á n d o ­los nuevamente, atravesando la llanura f uera de s u c auCe en formade cor ri entes laminares <sheet- flocds) o trasladán d o s e por medidde erosión lateral), depositando sus sedi ment os sob r e el suelo d ela sabana.

Estos procesos parecen ser geológicamente y-ecientes y aún ac tu a l ­mente ocurren, c o mo en el pie de monte de l " rei n o " S i e r r a (C AMPBELLet al., 1985 ) y en el sur de éste hasta e l río Sécure~ Est a f r an ­j a , en su mayor parte cub ierta de b osques s iemp r ever de s , estáatravesada p or r íos p roven ientes de 1 as ú l tima s est r ib ac ionessubandinas. En el p ie d e monte e s tos rí os d ep o si t a n lat e ralmentesus sedimentos, en forma de lenguas o abanicos. Más adelan t e, loscauces s o n más def i nidos, conectándose luego c o n e l sistema f luvi a lgeneral.

3.1 .2.1 La dinámica del río Maniqui y su impact o g e omo rf ol óg i c o ­hidro lógico

El río Maniquí nace e ntre la ser ran ía de Ev a -Ev a y l a cor dill e~a

de Mosetenes, correspondientes a f ormaciones del Pli o cen o i nf erio~

y Cretácico-Eoceno ( MART I NE Z & TOMASI, 1978 ). En su o r igen, dre n óprobablemente hacia el norte, hasta que un r ío, er o s iona n do unafloramiento terciar io en la parte s eptentrional de la serr a nia d eEva-Eva, lo capturó; debido a eso c o me n z ó a fluir hac ia e l rí o Ap e ­re (fig. 3, ver hoja apa r te). I nundac i on e s ca t a s tró ficas d ebenh a b e r l o obl igado a cambiar s u c u r s o con direcc i ón no r o e ste, s i nafectar esenc i almente las sabanas en el sUYO de la Es t a c i ón Bi o l óg i ­ca Beni, c o mo lo prueban los suelos y e stY"uctur as geo mor f o lóg i c a ssimilares a los de Esp ír it u.

De s d e el arr o y o Cu~ iraba, q ue t a mb ién e s un prob ab l e cauce de l r í oManiqu i, casi i ninterrumpidamente d ep ositó sus sediment o s sob r esuelos d e una saban a que se extend ía a n terior me n te en el área d ela E s t ación Biológ ica Sen i, t rasladándose e n f o r ma lat er a l condirec c ión oeste y abandonan do ant iguos cau c es c omo l o s. a r r o y o sManiqu i c it o y Maniqu i Viej o.

El rég imen h idrológi c o de este rí o es s i mi l a r a o tro s ríos p reandi­nos, que se c a r ac t e ri z a n por fluct uac i o nes alt a s y r ápidas de nively caudal, lo cual le permit e tlr-an sp o r tar mater ia l de ay-rastre asus áreas c i r cundantes.

Los s u elos (C HAVE Z , com. per s., 1990 ) y la presencia de una vege­t aci ón c arac t e r ístic a en al g un os lugares de la Es ta c i ón BiológicaBeni c o n f i rman nuestras conc l u si o n es: e n á r e a s actualmente n o

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cubiertas de bosques altos, el Maniqui no sedimentó intensamente,dejando restos de la superficie antigua; mientras que los suelosen áreas boscosas tien~n su origen en sedimentos depositados porél. Diques, terrazas estrechas y al argadas, al ternando con canal e 'de drenaje y leves depresiones pantanosas, representan las estruc ­turas geomorfológicas principales de esta ~rea.

Areas boscosas con un origen similar fueron detectadas en e l su res ­te hacia el río Apere, lo cual enseña que, ant eri o rm e nt e, e so sprocesos geomorfológicos han contribuido a la f ormaciÓn d e b osqu e sen la sabana.

El impacto del río Maniqui hacia Espíritu es diferent e. De bid o él

una reducción de su pendiente, empieza a d i ap e r s a rse e l) n u mero sosbrazos fluviales (fig. 3). Desde aquí desb o r da in t e nsa men te du ­rante las inundaciones hacia el oeste y norte, dep o sitand o ma t eria larrastrado sobre el suelo de la sabana. Agua s abaj o c r e a un a leng u aextensa, llamada actualmente laguna El En cant o, de donde su s ag u a sse dirigen en forma de inmensas corrientes laminar e s Csheet -fl o od s)hacia el norte, llegando turbias aun ha st a la Estanci a Candelar ia.Filtradas sucesivamente por la vegetac ión, a lcanz a n lueg o la reg ió nde Espíritu como aguas "negras" o pardas.

Más hacia el noreste, el Maniqui se co n ec t a con e l ri o Ra p ulo, queposiblemente también es un río capturad o p or el primer o. S e trat ade un típico río con diques natural e s en las riberas ( Da mmu f e r­fluss, WILHELMY, 1958) y con canales laterales de erosión, a travésde los cual es l as aguas desborda n a amp 1 i o s pan t anos y 1 agunasdurante las inundaciones. En esta depresión, que se extiende s ob reuna superficie de aproximadamente 500 km2

, las aguas son filtrada sy llegan igualmente como aguas negras o cristalino-pardas a laregión de Mercedes (fig. 3). Unicamente durante rebalses fuertesdel río Rapulo, las aguas llegan turbias (TANY, como pers.).

3.1.3 Suelos

Los suelos de la sabana beniana son clasificados como lateritas deagua subterránea en áreas menos drenadas. En la región sur seencontraron podsoles rojizo-amarillos y en el norte latosolesamar i 11 o -pál idos (BEEK 8< BRAMAD, 1968; WRIGHT, 1964). COCHRANE(1973) di ferenc ia cuatro sistemas de suelos, menc ionando l ateritas,subsuelos con "clay pan" rojizo-amarillo de naturaleza plíntica,ultisoles y oxisoles.

3.1.3.1 Los suelos de Espíritu

JORDAN (en: BECK, 1983), GEHLER (1985) Y GEHLER et al. (en manus­crito) encontraron suelos limo-arenosos y limo-arcillosos. Noexisten piedras, pero sí se encuentran diversos tipos de concrecio­nes. Mineralógicamente están compuestos en su mayoría de cuarzoy en menor grado de illita y caolinita.

Se pueden diferenciar dos grupos principales de suelos: 1) suelosno sódicos y 2) suelos sódicos.

Los primeros, con mayor extensión, están representados por gleyso­le s plínticos y gleysoles húmicos en las áreas de mayor inundación.En las islas de bosque, ocasionalmente o nunca inundadas, se pre­sentan cambisoles gleícos. Los suelos de los bosques de galeríapueden ser considerados poligenéticos, pero aún no están c l a s i f i c a -

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dos. Este tipo de suelos se caracteriza en general por concentra­ciones muy bajas de sodio y variables de calcio. En las partesmenos inundadas el pH ~s neutro o ligeramente ácido, la concentra­ción de aluminio intercambiable es baja y la saturación de baseses mediana a alta. En las partes temporal o permanentemente inun­dadas el pH es ácido, la concentración de aluminio intercambiablevaría entre alta a muy alta (hasta 13 meq/100 g) y la saturaciónde bases entre baja y muy baja.

Los suelos del segundo grupo pueden subdividirse en suelos sódicosy suelos alcalinos degradados. Los primeros están distribuidos enlos sitios denominados semialturas, que se inundan hasta 2 mesesal año; son suelos compactos y de baja permeabilidad. Se caracteri­zan por una elevada concentración de sodio en el subsuelo, que esmenor cerca de la superficie debido a la alta precipitación. Laconcentración de calcio es por lo general elevada, formando local­mente concreciones, junto con otras de hierro. El pH es ácido enla superficie, se incrementa con la profundidad y alcanz~ valoresmayores a pH 9 en el subsuelo. Consecuentemente, sólo en la super­ficie se registran valores de aluminio intercambiable.

Los suelos de las semialturas, que se inundan más de 2 meses alaño, pueden ser considerados como suelos alcalinos degradados. Enc o mp a r a c i ó n con los suelos tratados anteriormente, presentan unamenar concentración de sodio que, junto con la de calcio, aumentahacia el subsuelo. El pH es más ácido y los valores de aluminiointercambiable más elevados.

3.1.3.2 Distribución geográfica de suelos sódicos y salitralesen el sur de la sabana beniana

Suelos sódicos no solamente fueron hallados en la región de Espíri­tu. CHAVEZ (com. pers.) encontró unos muy similares en las sabanasdel sur de la Estación Biológica Beni. En áreas boscosas existentambién restos de suelos semejantes en la superficie.

Los salitrales, lugares donde el ganado lame la tierra, presentanindicios de contenidos de sales. Su distribución geográfica fueusada para estimar la probable extensión de suelos sódicos en laregión, sin embargo los datos aún no son completos.

Salitrales fueron hallados en Espíritu a orillas del arroyo Capi­guara y cerca al arroyo Caripo; en la Estancia Palmares; al bordede la laguna Coquinas; en la orilla del arroyo Chaparina, cerca ala ciudad de San Borja, en cuyos alrededores VACA Cc orn . p e r s , )confirma la existencia de otros.

Igualmente se conocen salitrales a 10 largo de la carretera SanBorja-San Ignacio de Moxos, en los alrededores de la laguna Norman­día, en las orillas del arroyo Curiraba e incluso en el interiorde la Estación Biológica Beni (fig. 3).

La presencia de mayores concentraciones de sales es confirmada tam­bién en la Estancia San Rafael, situada al sur de Trinidad, a ori­llas del río Ibaré (GALDO, como pers.), y en la Estancia El Jovi,al norte del río Yacuma.

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3.2 Clima e hidrología

3.2.1 El clima

La región beniana es una zona de transic iÓn c li má t i c a , de un régi ­men ecuatorial a tropi¿al con lluvias de verano (WALTER, HARNICKEL~ MUELLER-DDMBDIS, 1975). De acuerdo con el sistema KOEPPEN, pre­domina el clima Awi, que cambia a Amwi hacia la faja subandina.Hacia el suroeste, donde predominan selvas húmedas y perhúmedas,existe tendencia a un clima Af.

Los promedios anuales de temperatura de Espíritu están por encimade los 26·C (8ECK, 1983; ESTANCIAS ELSNER, no publicado; INSTITUTODE ECDLDGIA, no publicado). Las máximas extremas mensuales superanlos 30° C, mientras que las mínimas extremas no descienden de los20° C. Los valores promedio mensuales de 15 años de registro varíanentre 24,3° y 27,9DC, mientras que las temperaturas extremas abso­1ut as osc í 1 an ent re 7 y 41 0 C.

La precipitaciÓn promedio (18 años) en Espíritu es de 1866 mm, convalores extremos de 1322 y 2454 mm. En un período anual, 7 a 8 (9)meses son perhúmedos (octubre - abril o mayo), 2 a 3 son húmedosy otros 2 a 3 meses son secos (junio a agosto). Los meses de junioy agosto pueden carecer absolutamente de precipitaciÓn (2 veces enel mes de junio y 3 veces en agosto durante 18 años de registro);pero en los mismos meses de otros años, las lluvias superaron los100 mm/mes. Los extremos mensuales de precipitaciÓn alcanzan los617 mm (noviembre 1973); sin embargo, enero y febrero son los mesesmás lluviosos en general. Las precipitaciones pueden superar los200 mm en pocas horas.

De manera general, se observa un gradiente de distribuciÓn pluvialque aumenta hacia las serranías subandinas, en el norte y este,mien-tras que las precipitaciones disminuyen progresivamente haciael sureste, alcanzando en el sur de Trinidad aproximadamente 1300mm. Hacia los Andes superan los 2000 mm, en c omp a r ac i ó n con lasabana central, donde alcanzan 1700 a más de 1800 mm por año (ROCHEy ROCHA, 1985) .

Los vientos determinan esencialmente la dinámica de la temperaturay de las lluvias. Con elevada regularidad predominan vientos levesa fuertes, de nornoroeste a noroeste en el centro de los llanos,alternando principalmente con otros procedentes del sursureste ysureste en la época seca; otras direcciones son de carácter subor­dinado.

Los vientos del nornoroeste ocurren también, pero con menor fre­cuencia, en el invierno sur (época seca). En la época húmeda gene­ran lluvias, mientras que en la época seca aportan poco al régimenpluvial. Vientos provenientes del sur, originados por anticiclonesantárticos, llegan hasta la cuenca amazÓnica principalmente entrelos meses de abril a octubre (RDNCHAIL, 1986). Estas masas de airefrío, conocidas regionalmente como "surazos", causan c o n s i d e r a b l e sbajas térmicas y pueden provocar altas precipitaciones (50 a másde 100 mm). El cambio de temperatura es abrupto, provocando unareducciÓn térmica de 10° C o más. Los extremos mínimos, generadospor estos frentes en el Beni, son de 6° e en Santa Ana del Yacumay de 7° C en Espíritu (BECK, 1983). Sin embargo, las temperaturasdurante los surazos varían generalmente entre 12° y 18° e , pero en

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la época húmeda no disminuyen debajo de 22° C. Esta situac i6nmeteorológica puede durar desde un día hasta más de una semana.

3.2.2 La h idrología

La llanura beni ana es la p arte más meridional de la cuen ca amazÓni ­ca, drenada por los ríos Mamaré y Beni. Situados más periféricamen ­ter también contribuyen el río Iténez o Guaporé, en el este de lasabana, y el río Madre de Dios en el norte (fig. 2).

Los r i o s Seni, Mamoré y Madre de Dios p rovienenorientales de l o s Andes. Reciben las aguas de lay septentrional (río Senil; del sur y del cent roMad~E de Dios drena únic amen te una pequeña partela pr ovincia Iturralde en el noroeste extremo,Iténez reune las aguas en el este.

d e l a s vertientessabana occ idental( rí o f'-1 a moré) . Elde las sabanas d e

mientras el rí o

3 .2 .2. 1 La s in un d ac i on e s

Anu almente, extensas inundaciones ocupan s u p e r f i ci e s de 100.000 a15 5 . 000 km 2 d urant e 1 a época húmeda (8ECK, 1983; RaCHE et al.,13 86 ), p ero e xis ten grandes d iferencias regionales respecto a l as u p e r f ici e inu n d a da . E l centro, incluyendo la sabar a de Esp íritu ,está some t id o a gt-a ndes inundaciones que cubren áreas de 60 a 70%,has ta oc a si on al men t e 901. (8AUMERT, como pers.). Sin embargo, hacia0 1 es t e y s u roes t e son mucho menores.

La s inund ac ion e s s e deben a u na pendi ente poco pr onunciada de 5 a30 c m/ km y, p r in c ipalme nt e, a la e x istencia de afloramientos delEscudo bras il e ~o e n e l no r te y n o r est e de los llanos, representadosp or las cachuel as en los r íos 8en i y Mamaré; además, el rel ieve yl a v e g et ac ión densa i mpi d e n un drenaj"e continuo y rápido de la sa guas .

El río Yac uma nace e n la serraní a de Kara-Kara o Pilón, una de lasGlt im as e st r i ba c i o nes de la f a j a subandina. T iene una extensiÓnap ro xi ma d a d e 6 50 k m CBECK, 1984) y desemboca en el río Mamoré.

Las aguas de la sabana occi de n t a l y de la faja subandina s on condu ­cidas por e l Ya c um a y los a r r oyos Caripo y Chaparina . En la parteo,- ier1 tdl d e E s p ír itu, el ap ort e de aguas provenientes del río Man i ­qu i-Ra p u lo de term ina el rég imen hidrológico. La f ig. 3 i n d i c a la sdi recc ion es p r inci p a l e s del flujo d e agua en la región de Espíritu.

Las inundac iones e xtensas com i e nz an en ,E s p í r i t u cu a n do el río Ya cu ­rna a lcanza u n nivel mayor a 7 m, con un flu j o g e n er al h aci a el n a r­es t e. 1 nu nda c i o n es má x i mas pueden s e r c a us a d as P Oy- 11 uv i as i n t en -­s a s , tan to reg ionales como en el oeste, per o también por c r e c i d asd e l r í o Mam a ré, llamadas turbi ones, q u e son generadas p r incipa l ­me nt e por l a s altas precipitaci o ne s en la reg ió n de los ríos Cha ­pa r e e r c h i 1 o , u na del a s á t- e a s má s p 1 u v i o s a s del a ver t i en t eor i ent a l de los Andes, con más de 6.000 mm/año (RaCHE & ROCHA,1386 ) .

Estas g ran des ma sas de agua, 9 ~OOO a má s de 15.000 m3/ s en Gu ayara ­me r í n ( ROCHE e t al ., 1986), s o n t yo a n s por t a d a s p or el r í o Ma mo 1"éd urante l o s mes e s de enero hasta mayo e i mp i d e n un dren aje regulardel río Ya c u ma. Durante l os extremos máximos] el flujo g eneral dela s a g u as pued e c a mb i ar e n Espíritu hacia el oeste (BAUMERT, c om opers . i ,

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La época de inundaciones extensas no coincide plenamente con lalluviosa, sino que ocuyre unos 2 a 3 meses después de su comienzo( BECK, 1 983) .

Las inundaciones de menor amplitud, a principios o fines de estaépoc a, son causadas por 11 uv i as 1 oc al es y subreg i anal es, conprecipitaciones diarias de 60 a más de 100 mm. Las inundacionesextensas se desarrollan desde los meses de enero-febrero hastaabril-mayo.

3.2.2.2 Las condiciones físico-químicas de las aguas

Los grandes sistemas fluviales provenientes de los Andes, al igualque la mayoría de los ríos y arroyos que nacen en la faja subandinay en el pie de monte, conducen aguas blancas. Al contrario, el ríoIténez y sus afluentes, que atraviesan la sabana oriental, geológi­camente dominada por el Escudo brasileño, poseen aguas claras(ROCHE et al., 1986).

La conductividad eléctrica en el río Mamaré (Puerto Siles, 1983­1985) fluctúa entre aprox. 60 y más de 280 ~S/cm en el cursú delaño, mientras que las aguas claras del río Iténez poseen general­mente valores reducidos, variando entre 26 y 76 )kS/cm (datos delCampamento More, 1983-1985) (ROCHE et al., 1986).

La salinidad y la conductividad eléctrica disminuyen desde el surhacia el norte, y desde el oeste hacia el este (ver ROCHE et al.,1986) .

En base a la carga de iones, ROCHE et al. (1986) caracterizan la saguas de los grandes ríos como el Beni y Mamaré, como "bicarbonat a -­das, calcio-magnésicas"; las del río Yata como "potásicas, lueg omagnésicas con débil contenido de calcio"; las del río Ivon c orno

"muy fuertemente potásicas, luego sódicas sin calcio y muy déb i lcontenido de magnesio" y las aguas de las zonas de inundació n (F' YC a

a Trinidad como "sódicas, luego potásicas y magnésicas, s i n c a l ­cio".

Aunque todavía no se evaluaron las aguas de Espíritu quím i camente,los parámetros del pH y de la conductividad eléctri ca rnue s t r e nalgunas características no mencionadas por ROCHE et al. (1386),que presentamos en la tabla 1.

En la época seca, cuando el nivel de agua está bajot los sistemasfluviales, representados en Espíritu por el río Yacuma y el arroyoCarnaval, generalmente conducen aguas "bl ancas", de color kaki,kaki-parduzco a kaki-olivo, con una transparencia muy reducida.Los valores del pH fluctúan principalmente entre 6,2 y 7,6 y laconductividad eléctrica en el Yacuma tiene rangos entre 54 y 121J-A-S/cm. El arroyo Carnaval (Pta. Senda) demuestra mayores varia­ciones, debido a la influencia alternante del río Yacuma y de lasaguas provenientes de la sabana.

Las condiciones cambian profundamente con el aumento del nivel delagua en la época húmeda. Las aguas blancas se vuelven sucesivamen­te pardas y, desbordando hacia los bosques de galería y a la saba­na, cambian de color pardo oscuro a negro. La suspensión mineralse reduce a un mínimo, pero la transparencia no aumenta mucho más,debido a la coloración intensa (substancias orgánicas).

Tabl a 1:

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Paráme t r o s fís i c o -q u ím i cos de c u e r pos de ag u a e n Es pír ituA) en l a e s tac i ó n de sequía8) en la estación de lluvia

A: Cu erpos de agua estudiados en la estación de sequía

Cuerpo de agua pH Conduct ividad Transparencia Colorel ~ct r ica (profundidad en el

?S/CI (25°C) Disco de Secch i )

Ríos y ¡rroyos

Río Yacul a 6,2 - 7,6 54,0 - 121,Of 4,0 - 13,0 ocre l arr 6nArroyo Carnaval 6,1 - 7,6 13,5 - 128,9f 7,0 - 17,0 l arr ón ocre(Pta. Senda)Arroyo Carnaval aUo 6,4 - 7, 1 25,8 - 54,2 18,0 la rr ón alar i 110Arrayo Capiguara 6,5 23,1 30,O Iclrróo tr ansparente

"eandros ¡nt i U05

"adre Pta. Esp ír i tu 6,0 - 6,5 26,8 - 38,3 9,O - 34,O pardo 01 i va"adre Hoz 6,4 - 7,1 35,O - 42,2 22,O - 24,O

Pantanos

Curiche Capiguara 6,2 - 6,5 21 ,2 - 34,8 7,5 - 45,0 l arr6nCuriche flor ida 6,0 - 7,0 19,2 - 31,6 17,0 - 43,0 l arTÓ nCur iche l CUlO 6,6 25,4 - l arr ón

Cuerpos de agutlt erales

Depresiones, charcos 7,3 - 9,6 74,9 -237, On 3,O - 5,0 ocreSalitral 8,7 675,O 1,O - 2,O ocre

Est anquesutificiales

Pozo Coto-ancho 6,5 - 7,0 43,7 - 67,3 15,0 -43,0 larTÓn oscuroEstanque l agarto 7,S - 8,1 116,9 -204, O 2,0 - 4,0 l arr ón alar i 110Estanque Pta. Espír itu 6,4 - 6,8 163,9 -247,0 3,5 - 6,O pardo gris

ua s te rr.inea

Mor ia Espír i tu 7,7 882,O - 885,ONor ia Tany 7,6 903,0Nor ia Puesto Capiguar 7,9 1269,0

* Fluctuac i o nes altas del nive l de ag ua y d e la c o n d u c t ivi d a deléctri ca debido a prec ip itac i o nes int ensas , alter nand o conper íodos sec os.

** Se c o n si d er aron v arios c h a rcos y dep res i o ne s .

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Tab 1a 1 ( c on t . )

8: Cuerp os de agua estudiados en la estación de lluvia

Cuerpo de agua pH Conductividad Transparenc ia Coloreléetr ica (profundidad en el

)o'-S/C I (25°C) Disco de Secchi)

Ríos, arroyos

Río Yacula 6,0 - 6,6 55,S - 79,2 24,0 - 60,0 negro I rr6nArr oyo Car naval 6,3 39, O - 87,8 42,0 - 80,0 negro l arrón(Pto, Senda )Arroyo Carnaval 6,4 23,S 111 ,0 rr6n IUY tr spar.(los Ajos)Arroyo Cap iguara - - - -

"eandros antiguos

"adre Pto. Ep ír i tu 6,S 40,S - 66,8 - negro pardo"adre Hoz 6,5 56,7 42,0 negro pardo

Pantanos

Cur iche Capiguara 6,0 13,4 - 14 ,4 110,0 (fondo) aarr6n IUY transpar •Curiche rIorida 6,2 14,3 - 23,6 50,0 - 86,0 rr6n IUYtranspar.Curiche lúculo - - - -

Cuerpos de agua

Itelporales

Depres iones, charcos 6,2 - 7,E 17,3 -145,411 5,0 - 10,0 pardo gri 5

Salitral - - - -

Estanquesart i fíc iales

Poz o Coto-ancho 5,5 - 6,5 17,O- 25,7 120,0 -150,0 aarr6n tr anspar!l1teEstanque lagarto 7,4 80,6 - 97,3 5,0 l arr ón alar i11 oEstanque Pto. Espíritu 6,0 - 6,5 37,2 - 62,O 12,O - 90,O l arr ón oscuro

Aguas subterr ~neas

Nor ia Esp ír itu 7,5 - 8,0 832,O-855,ONoria Tany 7,4 - 8,0 822,O -864,ONor ia Puesto Cap iguara 8,0 1332,0

** Se con s i d e r a r o n varios charcos y depresiones.

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En e 1 Yac u ma yen 1 a s par t e s a fe c t a d a s ( Ar .,. o y o Ca r n a val, P t o .Senda) por sus corriente~ laminares (sheet-floods), el pH baja yla conductividad se ma nti ene en niveles correspondi.entes a losvalores mínimos y medianos de la época seca .

Lo s c u e r p o s d e a 9 u a p el'""ma n en t e s, r ep r e s e n t a d o s por rí i f e}~ en t e s t i P o sd e pantanos (curiches , yomomos) y arroyos senescentes, se diferen­cian de los sist emas fl uviales por la ausencia de suspensión mine ­ral y por su transparencia más elevada. Son de color pardo oscuro,va r i a n d o a par do c 1 a r o -- e y ' i s tal i no d u r a n t e 1 a sinun d a c ion e s , en 1 a sáreas con menor influencia del río Yacuma . El pH Y la conductivi ­dad e léct r i c a son menores a los sistemas fluviales durante la épocaseca .

Las cond ic iones cambian durante 1 a época húmeda. Las aguas c e r c adel rio Yacuma son similares a las de éste, debido a su aporte a1 a sabana . A mayor di st anc i a del r i o 1 as aguas se vuel ven mástransparentes y se observa una disminución gradual de la conducti ­vidad y del pH.

Los meandros a ntigu.os del río Ya c u ma muestra.n una dinámica contra­ria d e l pH y de la conductividad. En la época seca, cuando sona l a meri t acío s exclusivamente por las p r ec i p í t ac i orre s , su conductivi ­dad es menor que durante las inundaciones extensas, cuando el ríoYacumd domina su régimen hídrico.

Cuerpos de agua t emporales 7 que pueden formarse en depresionesdurante lluvias fuertes, presentan valores de pH y de conducti - i d a dmayores a los de los cuerpos de aguas permanentes. Eso se debe ala diso ución de sales que fueron transportadas anteriormente porfuerzas capilares y que forman, en la ép oca seca, afloramientos decristales muy finos en algunos lugares con suelos s ó dico s . Al c o n ­tr-ari o, en la época húmeda, se registra una disminución genera!del pH y de la conduct ividad, debido al escurrimiento s uperfi cialde las aguas de lluvia, que provoca lixiviación del suel o. Va lo r e saltos de pH y de conductividad se encuentran en los sal itrales,como ind ica una muestra tomada al borde del arroyo Capiguara .

Los estanques artifici ales muestran grandes diferen ci as según suubicación y tipo de suelo. El Estanque Lagarto, co n valores de pHy conductividad muy elevados, se encuentra bajo la influencia desuelos sódicos; mientras el Pozo Coto-Ancho, cuyos valor es son muyreducidos, e stá ubicado en un bají o con larga duraci ón de inunda­ciones. El Estanque Pta. Espír itu fue construido en el suelo deun ant iguo curiche, c u y o s u b s t r a t o orgáni c o c o n t i e n e much os mine­rales, razón por la cu a l posee igualmente una conductiv id ad eleva ­da.

Las aguas ssub t e r r árie e s resul tan comp l etamente diferentes, p o r sup H yen e s pec i a 1 s u e o n d u c t i vid a d /TIU Y e 1 e vada, en c o mpa r a ci ó rl co nlas aguas superficiales. En Espír itu la napa freá ic a se enc u en t ~ a

a una profundidad de 3,90 a 4,30 m durante el a ~o. Mues t ra s t oma ­das e n San BoY"ja y e n San Rafael, al s u r de Tr inidad, e nseñan qu eese tipo de agua está distribu i da en fo~ma general, por l o menosen el sur de la sabana beniana.

La poca va riación de la conductividad en l a s diferentes norias ,examinadas durante el año, indica que existe i n f il t r a ci ó n muy redu ­cida de aguas superf iciales en la semialtura de Esp íritu , Cárea consuelos sódicos muy compactos), mient~as q ue u na mayor i n filt raCIón

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es probable en la región de Mercedes, al este de Espíritu, dondese inundan extensas áreas.

4. Las unidades geoecológicas de la sabana de Espíritu

Entre los habitantes benianos existen varios términos utilizadospara la denominación de formaciones de vegetación (en relación alrelieve, inundación y suelos) que sirven para la descripción deesas unidades.

Planicies ricas en pastos, se llaman "pampas",c u a n d o se presentan pequeñas isl as de bosque."pampas" y bosque, se habla de "pampa-monte".

o "i sI a-pampas"Si se alternan

E x iste una pendiente general de aproximadamente 5 cm/km, entre laspar t e s más altas en el sur y el borde del río principal (fig. 4).

La s marcas de inundaciones máximas señalan que en Espíritu, sólos e presentan diferencias de desnivel de centímetros o decímetrosen t r e las diferentes u nidades.

La tabla 2 (ver hoja aparte) muestra, en forma esquemática, unp er f i l desde las partes más elevadas en el sur de Espíritu hastae l río Yacuma. Se pueden diferenciar los dos complejos de "semi­a l t u r a " y "pampa-bajío", los cuales incluyen varias unidades geo­ec o l ó g i c a s . Los parámetros diferenciales son: geomorfología, dura­ci ón y profundidad de las inundaciones, características edáficasy acuáti cas y vegetación. La fig. 4 presenta el ordenamiento delas d iferentes unidades en la región de Espíritu.

8a s á n d o e en el rel ieve, formaciones geomorfológicas, suelos, diná­mi ca hidrológica y comunidades vegetales, se pueden resumir cincop rincipales unidades geoecológicas en Espíritu.

4.1 Las Alturas

Las partes más altas, en general nunca o sólo ocasionalmentein u n d a d a s , c o r r e sp on dert a las llamadas "Alturas". En Espíritur e p y e s e n t a n sólo islas circulares, ovaladas o alargadas, que estánen su mayoría ordenadas en cadena. Su estrecha asociación conc u r s o s antiguos de arroyos indican que son restos de r I b e r a s ot eryazas de sistemas fluviales (fig. 4). Existen también alturasc r e a d a s o sobreelevadas por el hombre precolombino que habitó enla regió n (NDRDENSKJoLD, 1913; DENEVAN, 1966).

Los termitas (Isóptera) fueron considerados como un factor impor­tante en la formación de las alturas en la sabana del Beni (TRDLL,1936) Y en el Gran Pantanal (WILHELMY, 1957). En Espíritu, sinembargo, las hormigas cortadoras de hojas (Atta ssp , ) han creadointensamente un microryelieve en algunas islas de bosque, contribu­yendo p.e. a la elevación del lecho de un antiguo cauce de arroyoy a la extensión de las islas de bosque de Espíritu y EspírituVie jo, pero no se les puede atribuir la creación de esas islas.Unic a men t e en c a s o s ex cepcionales, hormigas o termitas crearonislas de bosq ue pequeñas. En áreas fuera de Espíritu, sin embargo,s e o bse rva ron e n la pampa alta, generalmente no inundada, islas debosque p eque ña s, q ue o b v i a me n t e fueron creadas por estos animales;p ero tambi én en e s t a s r e g i o n e s las islas grandes fueron producidasp o r d eposiciones fluviales .

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Fiq. 4: El área de Espíritu con las unidade s g e o e c ol óg i c a sprincipales. )

Fiq. 4:

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El área de Espíritu con las unidades geoecol6gicasprincipales <fotos aéreas NQ 06-21-157 Y 06-21-158,11.6.1960, obtenidas por el Instituto Geográfico Militar,ver explicaciones en el texto).

A. El curiche Carnaval fue formado por un hundimientotectónico; en su orilla occidental se observa unarroyo senescente, cuyo cauce fue afectado por esehundimiento, que debe haber ocurrido en una épocarelativamente reciente.

8. La forma rectangular del curiche Taropal indicatambién que se form6 por un hundimiento tect6nico.

C. Antiguo cauce de un arroyo, casi irreconocible enel campo, que atravesó anteriormente la semialturade Espíritu. La parte sur de la isla de bosque deEspíritu ocupa hoy en día el lecho de este arroyo,que fue parc i al ment e el evado por la ac t iv i dad dehormigas cortadoras de hojás.

o. Resto de una semialtura en medio de un área de nivelinferior al área de la gran semialtura al suroeste.

E. Antiguo arroyo con diques naturales de ribera y conpequeñas lagunas satélites secundarias.

En las "alturas" p redorn í n an suelos de tipo cambisol gléico, loscuales son mejor drenados que el resto. Las capas inferiores pue­den ser afectadas por las inundaciones o por aguas estancadas,cuyos valores altos de conductividad eléctrica indican la influen­cia de sales en las capas compactas del subsuelo.

Estas alturas no ocupan más de 2% del área de Espíritu. Por logeneral, están cubiertas de bosques siempreverdes de di ferentestipos. Con frecuencia se encuentran palmeras, las más comunes sonScheelea princeps y Syagrus sancona; mesofanerófitos escaposos comoFicus obtusiuscula, Copai fera r e t ic u I e t e y Gu a z ume u1mi fo1 ia sonespecies representativas <BECK, 1983).

4.2 Las semialturas

Las semialturas se caracterizan por tener un nivel algo inferioral de las alturas. Están presentes en Espíritu como plataformas,diques laterales de ribera de arroyos senescentes y como islas depalmeras y tusecales ordenados en forma de cadena, que indican suorigen como riberas de arroyos antiguos.

La formaci6n más grande de semialturas se extiende sobre una fajamayor a 6 km, con orientaci6n suroeste a noreste <fig. 4). Estaparte fue atravesada por un antiguo cauce de arroyo, cuyos restosson aún visibles <fig. 4). A su actividad fluvial se debe parcial­mente el relieve y la existencia de islas de bosque de alturas,c o mo las de Espíritu, Espíritu Viejo y otras. Varios desbordes ycambios de cauce dieron lugar a sartenejales (cuyo microrrelievees creado por la actividad de lombrices) que drenan insuficiente­mente, inundándose después . de lluvias intensas. HAASE 8< 8ECK(1989) describen sartenejales similares en la p~ovincia Iturraldey se han reportado también en el noreste de Argentina. SARMIENTO

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(1984) encontr-6 "lombr-icales" o "zur-ales" en sabanas v en ezolan as .Los suelos cor-r-esponden sobr-e todo a solonetzes gléi co s con altacantidad de sodio.

Hacia el nor-este de Espír-itu Viejo, la super-f i cie ant i g u a superiorde la semialtur-a fue er-osionada por- corrientes laminar e s, q u e d e b e nhaber- avanzado desde el cur-iche Capiguar-a hacia el nor te , d e j a nd oesta isla y restos de la superficie o r i g in a l como un a f r e rij aa lar- g a d a y a n g o s t a (f i g . 4). Es t a á r-e a e s má sinun da d a q u e l a <;

semialturas en el sur-oeste. Debido a su nivel infer i or, l o s suelosor-iginalmente s6dicos son más l i xi v i a d os y son e n parte a lca l inosdeg radados.

El ar-r-oyo con diques de ribera más c a rac t e r ís tico e s el Ca piguara ,como otr-os de este tipo, es senescente. Nace en la sa b ana d e San80r-ja y atr-aviesa extensas depresiones, f ormand o dique s con can a l esde er-osi6n laterales, por los cuales a nteriormente desb or da r o n susaguas turbias. Su lecho es poco profundo y generalment e al r a s dela super-ficie infer-ior de las áreas c i rc u n d a n t e s que atraviesa .Similares arroyos se encuentran igualmente en el n or oest e de E s p í ­r itu (fig. 4).

Restos de semialturas en forma de isla s de palmera s y tusecalesr-epr-esentan antiguas orillas de arr oyos o r í os, er OS I o nad a s poste­r-ior-mente por- otr-os o por c orrientes lamina res.

Los diferentes tipos de agua en las semialt u ras co r r espond en a de­pr-esiones, charcos y en me n or grad o a sal i t r a l e s (compare t a b l a1 ) •

La vegetaci6n es parcialmente xer omo rf a, semIs iempreverd e c o nvar-ias especies leñosas c a d u c i f o l i a s . · En l a s l oma s má s alt a s consuelos compactos crecen comunidades de Neptu n la-Slda c i l se r iz , conalgunas especies suculentas, y en las partes más aren osas,Lindernia-Eleusine tristachya CBECK, 1983, 1984 ).

80sques bajos espinosos, de pequeña extens16n, d ominad o s p o rf1achaerium hirtum, son denominados localmente tusecales. Al c a n z a nuna altur-a de 4 a 8 m, con sotob osque c u bi e r to d e nsa me n t e p arr-osetas de Bromelia serra, y as oc iados a palmares de Co pern J c l aalba (BECK, 1983, 1 984) .

Bosques ralos de tajibo CFeb etru ie h ep t ephy l l e) y de al c or n o q u e(~bebui~ caraibaJ, se extienden en partes más infer iores de l a ssemialturas. Los ár-boles alcanzan alturas de 8 a 15 m, inclusohasta 25 m. El sotobosque está cubierto p or pastizales y arbus t o s.

Los tajiba1es están asociados muchas veces a termiter os, mientrasque los alcor-nocales se asocian con sartenejales.

Palmares de Copernicia alba se e ncuentran al borde de sem ialt u r a so en pequeñas isl as, muchas veces entremezc 1 ados c o n 1 as o t rasformaciones mencionadas.

4.3 Los pampa-bajíos

Los pampa-bajíos de Espíritu comprenden todas la s área s de nivelinferior al de las semialturas, caracterizándose en p r i me r- l ugarpor sus extensas y largas inundac iones, d e 4 a 8 meses e n e l año.

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Fueron formados por medio de fue~zas e~osivas de a~~oyos, del ~ío

Ya cuma o por corrientes lamina~es, dejando ~estos de semialtu~as

y alturas en forma de islas. Est~ucturas rectangula~es enseñan queen algunas partes más profundas ocu~~ieron hundimientos del subsue­lo.

Las partes de nivel superior y menos inundadas anualmente, see xtienden hasta el río Yacuma Cfig. 4). En éstas se conservaronrestos de cauces de arroyos con diques naturales en las ~ibe~as.

Lo s afloramientos en las orillas del río Yacuma y del a r r oyoCa rn a v a l c o r v e e p orrd e n arnp l iamente, i n d i c a n d o que no han sido o r aq í >­

nados po~ deposiciones y cambios del cu~so del río Yacuma, mient~as

que en otras partes adyacentes al ~ío, meand~os antiguos y cañadas( canales naturales l argos que r ep r e s eri t an restos de ant iguos caucesdel Yacuma o de arroyos sin diques naturales de yibe~a) muest~an

que contribuye~on allí a la fo~mación de bajíos Cfig. 4).

La s dguas son transpa~entes, gene~almente sin suspensión . mine~al,de c olor negr o, p a r d o o cristalino. El pH Y la conductividadeléctrica son men ores a los valo~es de las semialtu~as.

Sobre l os s up l as gley-plínticos y gley-húmicos, se extiendenpajonales alt os de Pen ic um t r i c h o l e erio idee Ct a c u a r a l La ) en laspartes supe~io~es, menos inundadas en la época húmeda; mient~as queen las inferio~es predominan comunidades vegetales de Pontederiasubovata, ricas en gyamíneas. Du~ante las inundaciones se desa~~o­

llan c o mu n i d a d e s vegetales de plantas acuáticas CBECK, 1983, 1984).

4.4 Los pantanos Ccuriches y yomomos)

Cur iches y yomomos son pantanos q~e, po~ lo gene~al, nunca secanc o mp l e t a me n t e . Ambos términos no son bien definidos. Los p~imeros

son menos profundos y los segundos son difíciles de at~avesa~, seaa pie o a cabal lo CBECK, 19 8 4 ) .

Pueden tener d ife~entes orígenes:

En el caso de estructu~as rectangula~es, se trata de hundimientossimila~es a los de los bajíos (fig. 4), p e r o son más p r o f uricíos ,Esos hundimientos pueden h ab e r oc ur r í do recientemente, como seobse~va en el caso del curiche Carnaval, en cuyo borde occidentalfue afectada una parte del ar~oyo aledaño (fig. 4). El ordena­mient o de los cu~iches Florida y otros de meno r tamaño, orienta­dos en dirección noreste, p e r m í t eri deducir que su formación sedebe, principalmente, a los mismos factores.

En e l s u r de Espíritu se extienden yomomos y curiches en unadep resió n de ap r o x í mací arneri t e 400 krn", interrumpidos p o r bajíos,s e mi a l t u r a s y alturas. Uno de los curiches más occidentales es elCap iguara Cf i g s . 3 y 4). Las inte~p~etaciones basadas en imágeness a t e l i t a ~ i a s , fotos aéreas y sob~evuelos, hacen conclui~ que estag r an ár ea p u e d e habe~ sido afectada por hundimientos de gran exten­s ion .

Otr o tipo de origen se observa en el caso del curiche Los Ajos, ques e formó p o r bloqueo debido a sedimentación fluvial La t e r a l dearr oyos, formando diques natu~a]es de ribe~a. Sin emba~go, puedenhab e r in f l u i d o también procesos de hundimiento.

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H i d r o l ó g i ca me n t e los pantanos pos een una din á mica propia en laép o ca s eca, mientras que d uran te l as inundaciones se Conectan c o nl o s ríos. Las condiciones acuáticas son similares a las de l osbajíos .

Pr edominan comunidades de plan tas a r r a i g a d a s sobre suel os gley ­húmicos y só lo en las partes más profundas se desarrolla vegetaciónfl o t a nt e . En los curiches crece la facie Luzi ola peruviana( Gramin eae) y Eleocharis interstincta cCyp e r e c e e e ) (BECK , 1383,1984 ) •

Los yo mo mos poseen wna vegetación dominada por c i p e r á c e a s del gé ­ner o Rhy n ch o s p o r a y Cyperus giganteus . En l a s partes más a n eg a d a sc r e c e n a r b u s t o s con raí c e s z a n c u d a s de Ta b eb u i a 1· n s i gn i s( Taji b il l a r es) , l lamad os " taji billos" .

4. 5 Ríos y arroyos

En f orma muy gen e r al se pueden d i ferenc í a r dos tipos de r íos ya .,,-ro y o s: .,,-íos y arroyos sin diques natu.,,-ales de .,,-ibera y los cond iq ue s n atural e s. En e l segundo caso gene.,,-almente se trata , enEsp ír itu, de a r r o y o s senescentes. Sin e mb a r g o, se hallaron estosmi s mo s en o t.,,-as partes de l S e n i, aún activos .

E l rí o Yac u ma y el arr oy o Carnava l pe.,,-tenecen al p rime.,,- tipo . Nop o s e e n diques clar a men te ident i f i c a b les, aunque muchas pa.,,-tes dela or illa se hall a n levement e en c i ma d e l o s b ajíos a ledaños , per oo tr as , al con t r ario , son má s b a j a s. Las o.,,-illas no cubiertas porbosq ue d e galerí a no in dican elev a c i o n e s c o r r e s p o n d i eri t e s a diques .

El río Ya cu ma f luy e e n un cauce de a pro x i ma d a me n t e 7 m de p .,,-o fundi ­dad y un an ch o de más de 40 m. De b id o a su d i ná mi c a hid.,,-ológica ,sedimenta e n f orma muy red u cida fue ra de su c auc e duran te l a ép o c ahúmeda, razó n por l a cu a l n o se f o rma.,,-o n di ques natural~s notablesen sus riberas .

Todos s u s afluent e s q ue atravie s a n el á r e a de Esp í .,,- it u, nacen enbají os, c u r ic h e s o yomomos. El más i mpo r t an te es el a r r o y oCarnaval, c u y o lecho posee un ancho d e 10 a 1 5 m y en su c u r s oc e n t r a l al canza u n a profund idad de 2 a 3 m.

La s aguas del r ío Yacuma fluctúan e nt r e un a alt u r a meno.,,- a 1 m deprof undidad en l a época seca y s u pera n l o s 8 m du.,,-ant e las inunda ­c i o n e s . El arr oyo Carnaval puede sec a rse c asi p o r completo , mien­tra s q ue e n l a ép o ca húmeda se con ec t a con los bajíos circundantes ,subiendo su nivel de 2 hasta 6 m.

A lo largo del r ío Ya cuma se extienden b o s q ue s d e ga l e .,,- i a siemp.,,-e ­verdes. Según las condi ciones e d á fic as , l o s á r b o l e s al can za n altu ­ras de 10 a 20 m. Hacia los ba jíos co l in d a una vegetación a rbusti ­v a . Los b osques falta n en las part e s que t i e n e n .,,-ebalses late.,,-alesfuerte s o donde fue r o n dest r uid os por el f u e g o. En l a s o r i l l a s d eeste r ío los bosques están genera l me nte encima de 5 m del f ondo dellech o y no s e inund an más de 1 a 3 m; mientras que alreded or de l o smea ndr o s ant ig u o s y e n e l ar r o y o Carnaval bajo CYa cuma Vie-j o ) sedesarr o lla un b o sq ue de inun dación , cuyo límite i n f e r io r see n cuent ra só lo a 1 m s o b r e el f o nd o del l e c h o, sufriend o inun d acio ­n es d e hast a 5 m de pro fundi d a d y man t eniendo sus partes más i nfe ­riores d e 8 a 1 1 meses bajo e l ag ua .

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5. Co nc lusiones

La sab ana del Beni es un área geológicamente joven; la cual, desdeel Plioceno y durante el Pleistoceno f probablemente estuvo ocupadap o r u n lago o por un sistema de lagos (GRABERT, 1984). El desagGeanteri or s obre el abra de Purús fue reemplazado por una conexiónc o n el río Madera, cuya edad, geológicamente reciente, está indica­d a por las b ar r e r a s rocosas del Escudo brasileño en los ríos Seni,Mamaré y Mad era (GRABERT, 1967, 19 8 4 ) .

Una di nám i ca f l u v i a l intensa, pero también procesos tectónicos enel zócalo precámbr ico o procesos de hundimiento en los sedimentosq u e descansan sobre él, caracterizan la geomorfología actual de lar e gi ón .

Sediment a c ión y ey osión reciente, fluvial y de corrientes laminares(sheet -fl oods ), existen aún en forma regular en el pie de monte delas serran ías subandinasj mientras que en el centro de la sabanaso~ de men or importancia.

El si s t e ma fl uv ial se caracteriza por la formación de meandros,c a mb i o d e cu r so de los ríos y creación de nuevas conexiones de unosríos con otros. Ríos con diques laterales todavía existen hoy endía, s i n embargo, los más característicos actualmente son senescen­tes.

El material introducido por los ríos proviene esencialmente deforma ciones terciarias y cretácicas poco consolidadas de las últi­mas serranías subandinas, posiblemente mezclado con sedimentosa ntigu o s de la sabana provenientes del Escudo brasileño.

Proceso s tectóni c os y/o de hundimiento encima del zócalo, determi­n an la ori e ntación de la mayoría de los sistemas fluviales ycr e a r o n l os nu me r o s o s lagos rectangulares, ordenados a menudo enforma d e c adena. Tales procesos parecen haber ocurrido hasta enépocas relat ivamente recientes.

Es llamativa l a amplia distribución de suelos sódicos, por lo menosen l a s partes meridionales de la sabana beniana, que se encuentranho y en d[a bajo un clima trop ical húmedo. Generalmente están pre­sen tes en semialturas poco o no inundadas en la época húmeda, ens u e l o s generalmente muy compactos y muy poco permeables; mientrasfaltan en la s alturas c o n suelos más arenosos y en las artes ane­gadas o inundadas durante un largo tiempo del año. La distribuciónde los suelos actualmente es el resultado de los cambios climáticosen el p a sado, del clima húmed o actual y de las inundaciones anua­l es.

S imilares tipos de suelos fueron hallados en el Gran Pantanal(WILHELMY, 1957; KLAMMER, 1982; TUNDISr 8< MATSUMURA-TUNDISI, 1985)y son también menc i o n a d o s en el Chaco (BUCHER, 1982; MDRELLD 8<ADAMDLI, 1974). Ambas regiones se encuentran actualmente bajocon dic iones c l i má t i c a s más áridas que el 8eni. KLAMMER (1982)confir ma la e xi s t en c i a de un desierto plio-pleistocénico en el GranP a n tanal, el cu a l fue s ometido en una fase posterior a un climamás húme do .

Los suelos sódicos del Be n i s e g u r a me n te n o s e han formado bajo u ncl irna simi lar al a ctual, s ino también e n una o varias fasessemiáridas o á r id a s. Aceptand o la h ipótes is de la ex istencia de

FE DE ERRATAEc o l o g í a en 80 l i v i a No. 1 6

En la pág i na 58 , e l p v i me r pá r raf o d e be s e r c a mbi a do p or elsi gui en t e · t e ~; t o ( p a r a s e r pegad o en c i ma i s

un lag o o u n sistema de lag os en la reg i ó n, ha sta apr o x i ma da me nt e8 0 0 0 años a. C. ( GRABERT , 1984), deben t en e ",.. un a pr ob a ble edadh o l oc én i c a . SERVANT et al. ( 19 8 1) c ornp r o b e r orr d os per í od o s á r i ­d os ( e n t r e 5000 y 3000 años a.C. y e nt re 1900 a. C. y 6 0 0 añ o sd .C .) e n la región de Santa Cr u z . WIRRMANN & OLIVEIRA ALMEIDA( 19 8 7 ) c on f i rm an , para el lag o Ti ti caca, u n a fase ár i da a c o mpa ñ a ­da de u n baj o n i v el de éste entre 5700 y 1650 a~os a. C. y un im -p o r t an t e c a mbJo c l i má t i c o a partir de 2 00 añ o s a . C . , desp ué s deu n p e r í o d o de seq u ía f uerte.

Un factor esenc ial para la forma ció n de los s uel os s ódic os e s elagua subterránea c o n alto conten ido de sales, c u y a c a pa fr eát i c ase encuentra generalmente a sólo pocos metros de pr of u nd i dad.

Las sales pueden t e n e r su or igen en los Andes, d o nde ex i s t en s uelossalinos y formaciones geológicas c o n afloramient o s de sal es(principalmente Na ZS0 4 y Na Cl), amp l iame n t e presentes e n lo s v all e ssecos in terandinos d e los departamentos de La Pa z, Co chabamb a yChuquisaca y en los Andes me r i d i o n al e s (COCHRANE, 1973 ). ROCHE e tal . (1986) confirman a l t o s valores de conducti vidad el éc t rica enlos r íos p r ovenientes de e sas r e giones.

Puede s e r que l a importación de e sas s ales al 8en i h a ocurri dodesd e épocas pl eistocén ic as . Pa r a el sur de los Ande s falta nestudios que apoyarían esa hipótesis , sin embargo l a s in vesti g a­ciones de D08ROVOLNY (1962) en el va'lle de La Pa z y l a s de LAUER8< RAFI QPOOR ( 1986) en el vall e de Ch arazan i , donde s e hall ar a nrestos de morr enas d e l plei s toceno medi ano , hacen suponer q ue esosv all es s e for maron relativamen t e temprano y que consecuenteme ntesus sedimentos y sa les fueron intr oducidos a la región beniana.

Es mu y poc o pr o ba b le q u e e sas s ales s e ori ginen e n el Escudo brasi ­l eño , d on d e no se en contrar on f o rmaci o nes geológi cas correspond ien ­t e s , y l o s valor e s de c o n d u c t i vid a del é c "t r i c a y d e s al i n idad del as a g u as p r oven ientes de esa ár ea son muy ba j o s (ROCHE et al. ,19 8 6 ) ; todo lo c u a l sostiene el ori g en andino de dichas sa les.

Otra pos ibi lidad más p u d i era s er que las sales prov e nga n de l ma r ,an tes del so levantami ento a ndino.

Actualmente, la región beniana s e puede c a r a c t e r i z ar como u nas abana h i perest ac i onal trap i c al húmed a (SARM lENTO & r'10NA STER10 ,1975), con a mp l ias i nun dac iones durante 1 a época p l uvial, y c u yav e getación potencial podría ser selvática. S i n ernb e r q o , l o ss u elos, las inundacion e s ex tensas y la intervenció n h u ma n a son la scausas princ ipales de l a exis t encia de esta sabana.

Los c uer p o s d e agua superf ic iales h asta ah ora estud iad os , e n g e n e ­r al poseen valores bajos d e conduc tividad eléc t r i ca y s a linidad .Sus v alores mínimos absolutos, sin embargo , son a lgo elevad o s e ncomp aración con las a guas a ma z ón i c a s ( FURCH, 1984; JUNK & F URCH,1985) o con las de las s a b anas de Roraima, Bras il ( REI SS , 19 7 3) .No se observa, hasta a hora , una i n f l u e n c i a del ag ua su bterY" áneasobre 1 as de 1 a super f í e i e ; pero ese hec ho no s e p u e de exc 1 u i Y­

t o tal me n t e en lar e 9 i ón d e S a n 8 o Y' j a, debid o a 1 a n a p a f r e á ti c el má selevad a.

El río Yacuma y los otros c u e r p o s de ag u a en Espír i t u muestran( respecto a su contenido mineral y orgáni c o y l a dinámica de laconductivid ad e l é c t r i ca y del pH) c a y a c t e r í s tic as especi ales qu e ,

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en el nivel actual de análisis, aún no permiten una categorizacións obr e la base del sistema conocido (SIDlI , 1965, 1968 ; FURCH , 1984;JUNK & FURCH, 1985). Mientras durante la época seca este río con­d u ce ag uas blancas , ellas se vuelven negras durante las inundacio­n es , aunque por su composición química no corresponden indudable­men t e a a g u a s negras de la Amazonia central.

Es a s a g u a s "negras" se originan en el Beni esencialmente en lose xten s os pa ntanos y s on causadas por la descomposición en la épocahúm e d a de la materia orgánica acumulada en l a é p o ca seca; en cen­t r a st e con l o que o curre en la Amazonia, donde las aguas negrasti e n e n s u fuente Py i n c i p a l en suelos arenosos pod s ó l i c o s (JUNK &F lJRCH i 1985) .

Ge oEco l ógic ament e , la sabana beniana representa una extensa regiónt y. a n sic i o n a l , l a c u a l pr-o b a b 1 e me n t e e s t u vosame t ida en el p a s a d ea ( varios) camb i o s cl im át i c o s. Esto está apoyado también por lasr elaci ones biog eog r á fic a s d e l a flora y fauna. E n las semialturas,por ejemp lo , se e nc ue n t r an sob r e todo element os florísticos y fau­n í s t f c o s v e l e c i on a d o a con la región chaqueña y centrobrasileña, me­d ian t e muc h as especies c a d u c i f o l i a s y hasta cierto grad o xeromor­f a s . S e 9 II n e l t i p o d e s u e loen 1 a s i s l a s de b o s q u e, s e ha 1 l ani g u a l me n t e especies de distr ibuc ión meridional y otras de origenamazó nico ; mientras en los bosques de galería predomin an elemen tosd maz6 n i co s . E n las pampas abiertas, estos últimos pv e d om í n anme no s . Es e c a ráct er transic ional en la flora fue hallado tambiénp or HERZD G ( 192 3) en l o s Yungas y en la región de Santa Cruz.

Los estud io s s o b r e la f auna (aves , lepidópteros, anfibios y repti­les) e inc luso en la ic t i o f a u n a , muestran una ten d encia similar.

Resumen

Repo r te pre lim in a r sobre la geoecología d e la sabana de Espírituy sus alr e d e do r e s (Llanos de Moxos, departamento del Beni,8 01 iv i a ) ,

El t ra b ajo p r esen t a u n panorama sobre elde l a geoeco log ía d e la s ab a n a beniana,región d ~ Es pí r i tu .

estado de conocimientosponiendo énfasis en la

Ge o16 gic am e n t e , el Beni es relativamente joven. Ha b i errdo sido unlago durante el pleistoceno t una dinámica fluvial intensa y proce­s o s t e ct ó n i c os c o n t r i b u y e r o n esencialmente a la for mación del pai­s a j e act u a l . Pr ob ab l erne n t e , la región sufrió una o varias fasesc li má t ica s áridas o semiáridas durante el holoc eno, en las cualesp u d i e ron haberse formado los suelos sódicos.

Ac t ua l me n t e , dominan sabanas hiperestacionales tropicales húmedas,qu e geo e c ol6gi ca y biogeográficament e presentan una región transi­c ion a 1 e xten s a en t r e l a Ama z o n i a y e l eh a c o , con e i e y ' t a i n f 1 u e n e í arie l Ce ~ Y"ado bras ileño.

l u s a mme n f a s s u n g

Vo rl a ufig e~ Ber i cht über die Geookologie der Savannen van Espirituu nd de y n a h e r e n Umgebung ( l l a no s de Moxos, Dept. 8eni, 8 0 l i v i e n ) .

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Diese Arbeit gibt einen Ueberbl ick üb e r de n Ke n nt n i s s t a n d d e rGeookologie der Beni-Savanne von Espíritu.

Es ist ein geologisch v e r h a Lt n i eme s e í q junges Ge b ie t, das i mPlioz~n und Pleistozan von einem See bzw. Seen s y s t e m einge n o mme nwar. Eine intensive Flussdynamik und tektonische P r-o z e s s e t r-u g enwesentlich zur Gestaltung der heutigen La nd s cha ft bei . Wah r s chei n ­lich unterlag dieses Gebiet im Holozan ei ne r o der- me h r e r e n ar- ide noder semiariden KI imaphasen, in denen s i ch die wei tverbreitet e nNatriumboden gebildet haben konnten.

Das Untersuchungsgebiet gehort gegenwartig zu den f euchttr o p i s c h e nhypersaisonalen Savannen und stellt s owohl geo o ko l o g i s ch al s a u chbiogeographisch ein weites Ueberga ngsgeb ie t z wischen Ama z o n ie n ur i ddem Chaco dar, mit einem gew issen Einfluss de s bras ili a ni s ch e nCerrado.

Abstract

Preliminar report en the geoecolegy o f the savann a o f Espi r- it u an dits surroundings (Llanos de Moxos, Dept. Be n i, Bo l i v i a ).

The present work presents a view of the s tate o f k n owledgeme nt ofthe geoecology of the Ben i savanna with emp h a s i s on the regi on ofEspiritu.

Geologically, the Beni is r e l a ti v e l y y oung. Ha v i n g been a l a k eduring the pleistocene, an intensive fluvial dy nam i c s and t ec tonicprocesses essentially contributed in t h e formi ng o f the actuallandsc~pe. Probably, the regían passed thr o ugh one o r- v a r ious dr-yoY" semidry climatic phases during the n olocene, d u r i n g whi ch s o d i csoiIs coulo have been formed.

Now, humid tropical hiperstational savan na s d omi n a t e a nd p r-e se nta geoecological and biogeographical trans it i onal regi o n si t ua tedbetween the Amazonian and the Chaco, with c er t a in infl ue n ce of th eBYdzilian Cerrado.

Agradecimientos

Los autores agradecen sinceramente a la Deutsche F o r s c h u n g s g e me i n ­sc ha f t ( DFG), por el fin a n c í a mi en t o con c e d i d o pa r a l a e j e c u e i 6 r1 d e lproyecto actual. Asimismo, a las Estancias Elsner, e n la s perso n a sde los gerent es Ing. Bernardo Ba u e r y J orge Ba 1 d i v i eso y de 1 osadministradores en Espíritu, Roberto Machad o y Mig u e l Tany , por e lgran apoyo e interés demostrad o s.

Agradecen también a los colegas del I n st i t ut o d e Ec ol ogía de LaPaz, por la excelente colaborac i ó n en el présta mo de eq u i p o scientíficos. A la fam ilia Gehler p o r la co l a bo r ación en el envíode material a Espíritu y e n t odo apoyo o tor g a do , así c o mo a l Dr .Tellería e Ing. Milton Suárez, p or hab er p re s t a do su t i e mp o p ar-adisc usiones sob re aspectos g e o f í s i c o s .

Br indan su rec o n o c i mien t o a l Pr o f. Dr . L udw ig Be c k, de l Museo E s t a ­tal de Historia Nat ur al d e Ka r lsruhe CRF A) y a la Li c . Er r k aGehle r , del Instit ut o de Ge o b otá n i c a de la Un i v er- s i d a d de Góttingen

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CRFA), por el apoyo logístico durante la realización de los traba­jos de campo.

También agradecen al lic. René Soto, por haber real izado losgráficos respectivos.

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Direcci6n de los autores:

Dr. Werner A. HanagarthInstituto de EcologíaCasilla 10077La Paz, Bolivia

Staatliches Museum fürNaturkundeErbpyinzenstr. 13D-75 Karlsruhe 1República Federal de Alemania

Jaime SarmientoMuseo Nacional de HistoriaNatuyalCasilla 8706La Paz, Bolivia

MAPA SIMPLIFICADO DE LAS ECOREGIONES DE BOLIVIA

por Heinz Ellenbe r g (198 1)

rz.lZ21 1

c=J 2

k--:::B 3

[=:J 4

C:::J 5

CJj) 6

~ 7

C:::J 8

c=J 9

€JIf} lo

~11

~12

Sel va húme da montañosa

Se lva subhúmeda baja, con uno s meses más secos

Sa ban a in undada 5-7 meses (o má s) con i s l a s debosque e n parte siempre verde

Bosque sem ihúmedo bajo y mon t añoso

Monte sem iárido bajo

Terreno de dunas en N° 5 Y 9

Val les y montañas semiáridos (h a s t a sem ih6medos )

Puna semi húmeda con árbol e s

Puna semiárida y á r i d a

Salar (má s pequeños no distinguido s)

Piso altoandino s emihúmedo, s i n cult ivos

Piso altoandino semiárido y ár ido , s i n c u l ti vos

Tabla 2 : Peyf il esquemáti co desde la s e mi a l t u ra h a st a e l río Ya c u ma, pr e s e nt a ndo p a r áme tr o s e cológ i c o s

(m)

12

10

8

6¿

2

O

SE MIALT URA

Isla deBosque

Isla deBosque

PAMPA BA J IO

Bosque deInundación

Ba Fo

A. Carnaval

Bajro

Río YacumaBosque deGaler ía

Durac ión de l a s O - (1) O - 2 1 - 3 4- 5 10 - 12 5 - 5 O -- 1 5 - 5 6 - 7 5 -- 8 8 - 11 = -- 8 ~ -10J ..:>

inu ndac iones(rreses en e l a ño)

Altura de l a s O - 10 O - 40 40 - 80 50 -'30 50 - - l OO 50 -'30 O - 10 40 _. 80 50- 180 40 - '30 50-550* 70 -- 130 30 - 300*inundac iones(cm)

Tipo dE? suel o Carrbisol Sol onet z Solonetz Gleysol Gl eyssol Gleysol Carrbi- Gl e ysol Gl eys ol Gleyso l ? Gleys ol ?

g léico g léico g léico p l int. i co húmico pl int i co sol pI ín t i c u h úrn i c o p l ínt...:i co plinti c oglé ic o

Na' / meg/ l00 9 0,7 18, 4 15,8 0 ,7 1,3 0 , 5 0 , 4 0 ,5 0 , 8 3 ,0(ma x ) en elsuel o

Rango del pH 3 ,8 - 5,0 4,1 - 9, 1 3 , 8-8,3 4, 0-5,1 3 ,5-3,7 4,0-5 ,1 5,2-5,9 4 ,3- 5 ,1 3 , 5- 4 , 1 3 ,7-7,5en e l s uelo

Rango del pH - 5 ,4 - 8 ,1 _. r,, 0-7,O 5 , 5--7 ,0 5 , 1--7,8 5 , 1- 5 ,5 5 ,2-7 ,5en el agua super-f i c i a l durante laest ac ión de s equ ía

Rang o del pH en - 5 ,2 - 7 ,5 - 5 ,9-5,2 5,5-5,5 6 ,3 6 ,0 5 ,9-5 ,5e l agua s upe r f i -c i al durante Idest ac iÓn de lluvi a

Conduc t iv i dad - 74 ,0 - 237, 0 - 19 , 2-34 ,8 43, 7--67 ,3 13,5- 129 144,4-71, 1 54 ,0-12 1,0eléct r i c a elloS/C m) Sal it r al: 575,0(25"C) en la e stac iónde sequía

Conductividad - 17,3 - 145, 4 - 13, 4- 23, 5 17, 0- 25, 7 39-87 ,8 2 1, 1-27, 3 55,5-79,2eléctrica ( }l S/ cm)(25"0 en la e staciónde lluv i a

Conducti vidad - 45, 2 19, 5 I 14, 3 16,5 17 , 0 20,0 40 ,5-55,5e l éc t ric a ( }l S/ c m) I

(25"0 a l o 1argo de

Iun t ransecto(21. 3. 90 )

"* in di ca l a s p r of u nd i d a d e s de inund a ción de bosq ues de ga lería duran te la estaciÓn húmeda

F ig. 3 MAPA DE LA REGION CENTROSUR y OESTE DE LOS LLANOS DE MOXaS (el aborado en base de la ima gen satelitar ia LANOSA TSan Borja, Bol ivia f 17-07-84 , P233R70 procesado por GEOPIC EARTH SATELLITE )

14:

15:

•

67:00

66:00

66:30 66:00 65:30

'..:

15:00

R. Soto l .

Predominantemente selvas siempreverdes estacionales consabanas intercaladas.

Predominantemente sabanas abiertas con islas de bosquey áreas bosco sas .

Areas de mayorparcialmente conlas riberas.

extensiónarroyos

decon

semialturas confirmadas,

diques naturales en

IE4~=] Areas anegadas permanentemente debidas a un hundimiento~~~~: tectónico (curiches, yomomos) .

1_- -~I Direcciones de flujos principales de aguas en forma~ de corrientes laminares (sheetfloods) durante las inun-

daciones extensas.

l. I Lagunas y lagos.

o Salitrales confirmados.