Documento Cartílago Hueso

7/25/2019 Documento Cartlago Hueso

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CARTLAGO

El cartlago est especializado para el soporte en el cuerpo. Posee una considerableresistencia a la traccin porque la sustancia intercelular tiene una estructura de apoyo decolgeno y/o fibras elsticas y la sustancia fundamental flexible es firme y mejora su

capacidad de soportar peso. En general, este tejido es avascular, alinftico, y aneural. Sinembargo, durante el desarrollo, los vasos sanguneos penetran en ciertas estructuras delcartlago. Ejemplo: Epfisis cartilaginosas en el desarrollo de los huesos.Clulas del cartlago Hay tres tipos de clulas reconocidas en el cartlago: condroblastos,condrocitos y condroclastos.Condroblastose encuentran en el crecimiento del cartlago. La clula es de forma ovalada,con un ncleo esfrico y un prominente aparato de Golgi. El citoplasma es basfilo comoresultado de grandes cantidades de retculo endoplasmtico rugoso. El condroblasto formaactivamente la matriz del cartlago que rodea el permetro de las clulas.Condrocito Despus de la formacin completa de la matriz del cartlago, el condroblastose convierte en una clula menos activa, el condrocito. ste vara desde una forma alargada

hasta esfrica, dependiendo de su localizacin dentro del cartlago. Cada condrocito estlocalizado dentro de una laguna, la cual es una cavidad dentro de la matriz del cartlagosemirgido. En el cartlago vivo o a nivel estructural fino, la clula llena la laguna. En laspreparaciones microscpicas, la superficie de la clula aparece separada de las paredeslagunares debido a la contraccin. El condrocito tiene un ncleo esfrico con uno o msnuclolos,abundante retculo endoplasmtico rugoso y un prominente aparato de Golgi. Elglucgeno y los lpidos se acumulan en el citoplasma de los condrocitos viejos, y enpreparaciones de rutina la clula aparece vacuolar. Aunque se considera una clula menosactiva que el condroblasto, el condrocito es responsable del mantenimiento continuo de lamatriz circundante.

Condroclasto: Son clulas gigantes multinucleadas procedentes de la fusin demacrfagos, que se encargan de realizar fagocitosis durante el desarrollo del cartlago,especialmente en la poca del desarrollo embrionarioMatriz del cartlago La matriz del cartlago est compuesta de fibras y sustanciafundamental que se encuentra en otros tejidos conectivos, pero la matriz del cartlago tienepropiedades biomecnicas nicas. El colgeno tipo II es el principal componente delcartlago, pero el tipo I predomina en el fibrocartlago. La sustancia fundamental contieneGAGs sulfato de condroitina, queratn sulfato y cido hialurnico, los cuales juegan unimportante rol en el transporte de agua y electrolitos as como en la fijacin de agua paradar al cartlago hialino su elasticidad. El complejo GAGs unido con un esqueleto de protenaforma proteoglicanos. Numerosos proteoglicanos se unen a un ncleo de cido hialurnico

con la ayuda de las protenas de enlace, formando de esta manera un gran agrecano. Losproteoglicanos del agrecano tambin estn unidos a fibrillas de colgeno adyacentes,formando de este modo una red flexible que funciona como un tamiz molecular que limitael movimiento de las molculas ms grandes a travs de la matriz.


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Los componentes adicionales de la matriz del cartlago incluyen las molculas de adhesin,condronectina y la fibronectina, los cuales estn involucradas en la interaccin entre elcolgeno y los condrocitos. La matriz se mineraliza por fosfato de calcio, presente en formade hidroxiapatita, en la regin profunda del cartlago articular y las zonas de la hipertrofia,resorcin, y osificacin de las fisis. En general, la matriz es ligeramente basfila cuando setien con H&E, reacciona positivamente con PAS, y exhibe una marcada metacromasia. Laintensidad de la tincin vara a travs de la matriz debido a las variaciones en la composicinbiomecnica de la matriz en relacin con las tensiones biomecnicas.

Clasificacin del cartlago Sobre la base de las diferentes caractersticas estructurales dela matriz, son distinguibles 3 tipos de cartlago: cartlago hialino, cartlago elstico yfibrocartlago (cartlago fibroso).

Cartlago hialino se encuentra en las superficies articulares de los huesos en lasarticulaciones sinoviales y proporciona apoyo en la nariz, laringe, trquea y los bronquios.Forma la mayor parte del esqueleto axial y apendicular en el embrin. Los condrocitosmaduros en el cartlago hialino varan en tamao. Los condrocitos cerca a la superficie delcartlago son ms pequeos, y sus lagunas son elpticas, con sus ejes longitudinalesparalelos a la superficie. En la parte ms interna del cartlago, las clulas son ms grandesy ms polidricas. Las clulas se encuentran formando grupos que pueden ir hasta 6clulas, llamados grupos isgenos. La sustancia fundamental amorfa del cartlago hialinoes un gel firme que contiene una red de fibrillas de colgeno tipo II. Ya que las fibrillas tienenel mismo ndice de refraccin que la sustancia fundamental amorfa no pueden ser vistas enlas preparaciones de rutina. Alrededor de cada condrocito est una capa delgada de matrizpericelular que tiene proteoglicanos, pero carece de colgeno. La matriz territorial rodea lamatriz pericelular y sta es compuesta por una fina red de fibrillas de colgeno y sustanciafundamental. La matriz interterritorial se encuentra fuera de la matriz territorial y llena elespacio de la matriz restante. Esta matriz contiene grandes regiones de fibrillas de colgenoy abundantes proteoglicanos. Las diferencias en el contenido de colgeno y proteoglicanosdan cuenta de la variacin de la tincin que se observan con el microscopio de luz. Excepto


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en superficies articulares, el cartlago hialino es rodeado por un tejido conectivo vascularllamado el pericondrio, que es componente de dos capas distintas. La capa internaadyacente al cartlago, est compuesta por condroblastos y una pequea red de vasossanguneos; esta es llamada la capa celular condrognica. La capa fibrosa, ubicada alexterior del pericondrio est compuesta de fibras dispuestas irregularmente y fibroblastos.

Cartlago hialino l (laguna), p (pericondrio), m (matriz)

Cartlago elsticoEl cartlago elstico se produce donde se necesita elasticidad, as comocierta rigidez, como en la epiglotis y en el canal auditivo externo. Tambin es parte de losprocesos cuneiformes y corniculados de la laringe.

Cartlago elstico: f (fibras elsticas), l (laguna), c (condrocito)

Adems de todos los componentes estructurales del cartlago hialino, el cartlago elsticopresenta una densa red de fibras elsticas que son visibles en las preparaciones H&Eordinarias. Las fibras elsticas son pocas cerca al pericondrio pero forman una densa reddentro de la masa cartilaginosa. Los condrocitos situados lejos de la superficie del cartlagoelstico contienen muchas vacuolas de grasa. Posteriormente en los adultos, estas clulasque contienen grasa a menudo se convierten en tejido adiposo.Fibrocartlagoes el menos frecuente de los cartlagos. A menudo se interpone entre otrostejidos y el cartlago hialino, los tendones o los ligamentos. El fibrocartlago se encuentra

en los discos intervertebrales y forma los meniscos de la articulacin de la rodilla. En losperros, el fibrocartlago se encuentra en el esqueleto cardiaco, que se une a los msculosauriculares y ventriculares del corazn.


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Fibrocartlago: c (condrocito), f (fibras colgeno)

La caracterstica ms notable del fibrocartlago es la presencia de prominentes fibrascolgeno tipo I en la matriz. La apariencia microscpica del fibrocartlago puede variarsegn la localizacin. El fibrocartlago que conecta ligamentos y tendones al hueso tienegrandes haces de fibras colgeno dispersas en un plano paralelo a la direccin de las

fuerzas de traccin, con filas de pequeas lagunas que contienen condrocitos entre hacesde colgeno. En el esqueleto cardaco fibrocartilaginoso del perro (trgono fibroso) loscondrocitos y fibras colgeno se distribuyen de forma aleatoria. La sustancia fundamentalamorfa es ms abundante en la vecindad de las clulas, mientras que el resto de la matrizcontiene principalmente haces de fibras de colgeno. El fibrocartlago carece depericondrio, sin embargo, el cartlago est rodeado por fibras de colgeno en algunoslugares, pero la capa celular est ausente.

Desarrollo y crecimiento del cartlago La primera indicacin de la formacin de cartlagodentro del embrin es una agrupacin de las clulas mesenquimatosas. Estas clulasaumentan de tamao, retiran sus procesos y sintetizan y secretan la sustancia fundamental

amorfa y procolgeno (Tipo II). Se habla entonces de condroblastos y los grupos de clulasse llaman centros de condrificacin. A medida que aumenta la matriz intercelular, las clulasse vuelven esfricas y se aslan unas de otras en lagunas; a este nivel, se les llamacondrocitos. Los condroblastos se someten a varias divisiones mitticas, y despus de cadadivisin, una nueva matriz intercelular separa las dos clulas hijas resultantes. Este procesoconduce a la expansin sustancial del cartlago desde dentro y se conoce como elcrecimiento intersticial. Al mismo tiempo, el mesnquima que rodea el primordio delcartlago se diferencia en pericondrio. Los condroblastos de la capa celular del pericondriose dividen y secretan matriz adicional en la superficie del cartlago, este proceso se llamacrecimiento aposicional. En el adulto, la habilidad de la capa condrognica para producir

cartlago persiste, pero es inactivo hasta que surge la necesidad de nuevo cartlago.Durante el desarrollo del cartlago elstico, los fibroblastos inicialmente producen fibrillasno diferenciadas. Los fibroblastos ms tarde se transforman en condroblastos y las fibraselsticas maduras son identificadas en la matriz.

Nutricin del cartlagoA diferencia de otros tejidos conectivos, la mayora del cartlago esavascular. Por lo tanto, los condrocitos deben depender de la difusin de nutrientes a travsde la matriz gelificada. Estos nutrientes se difunden desde los capilares cercanos en el


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pericondrio o del lquido sinovial de la superficie del cartlago. Cuando se convierte en lamatriz intercelular calcificada, la difusin ya no es posible, y los condrocitos mueren. Estefenmeno se produce en el envejecimiento y es natural en el desarrollo de huesoendocondral. Si el cartlago excede 3 mm en tamao los vasos pueden penetrar en la matriz.Un ejemplo de cartlago vascularizado es el cartlago hialino en el desarrollo de las epfisis

de los huesos largos, que contiene vasos sanguneos y nervios rodeados de tejidoconectivo en estructuras llamadas canales de cartlago.

TEJIDO SEO

El hueso es un tejido conectivo con clulas y fibras embebidas en una sustancia dura ymineralizada que est bien adecuada para las funciones de soporte y proteccin. Alfuncionar como un rgano, el hueso proporciona un soporte interno para todo el cuerpo, ascomo sitios de unin para los msculos y los tendones necesarios para el movimiento.Protege el cerebro y los rganos de la cavidad torcica y contiene la mdula sea dentro

de su espacio medular. El hueso tiene funciones metablicas al proporcionar una fuente decalcio para mantener los niveles adecuados de ste en la sangre y varios factores decrecimiento (por ejemplo, factor beta de crecimiento transformante) que juegan un papel enla remodelacin. El hueso es un tejido dinmico que se renueva y remodela a lo largo de lavida de todos los mamferos.

Clulas seasLos Osteoblastos son las clulas responsables de la formacin activa y la mineralizacinde la matriz sea. Las clulas van desde formas columnares a planas y estn situadas enlas superficies del hueso donde se deposita matriz nueva. El ncleo intensamente basfilo

se encuentra en la regin basal del citoplasma. El osteoide est constituido por una matrizsea no mineralizada formada por colgeno tipo I y proteoglicanos. Adems, el osteoblastoproduce diversos factores, incluyendo el factor de crecimiento de fibroblastos, factor decrecimiento tipo insulina y el factor de crecimiento derivado de las plaquetas. Lososteoblastos se originan a partir de clulas madre mesenquimatosas pluripotenciales quetambin dan lugar a condroblastos, fibroblastos, y otros tipos de clulas. La clulaosteoprogenitora, que se desarrolla en ltima instancia en osteoblasto diferenciado, no tieneuna apariencia tpica morfolgica, pero las molculas especficas expresadas en lasuperficie celular durante la diferenciacin ayudan a identificar la lnea celular. Lososteoblastos en reposo son aplanados y se conocen como clulas de revestimiento delhueso. Estas clulas se encuentran en las superficies de las trabculas seas y el hueso

compacto. Ellos son capaces de convertirse en osteoblastos activos cuando se estimulanapropiadamente. Los osteoblastos tienen receptores en su superficie para la hormonaparatiroidea (PTH). Cuando la PTH se une al osteoblasto, la clula libera factores queestimulan la actividad osteoclstica.

Osteocitos: los osteoblastos al culminar el proceso de secrecin de matriz se rodean deosteoide y se modifican a osteocitos. El osteocito es la clula principal en el hueso maduro


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y reside en una laguna rodeada por matriz intersticial calcificada. Numerosos procesoslargos y delgados se extienden desde el cuerpo celular en canalculosdentro de la matrizen contacto con los osteocitos adyacentes. Las uniones comunicantes estn presentes enlos puntos de contacto y proporcionan la comunicacin entre los osteocitos. Adems, losprocesos celulares largos de los osteocitos son capaces de acortarse y alargarse. Esta

actividad puede servir como una "bomba" para mover fluidos a travs de las lagunas ycanalculos para transferir metabolitos de la superficie del hueso. Los osteocitos sonesenciales en la preservacin de la estructura sea, ya que, al morir, los osteoclastos semueven inmediatamente a la zona y reabsorben el hueso. Por lo tanto, las sealesapoptticas de los osteocitos pueden ser parte de una va de sealizacin para iniciar laremodelacin sea. Los osteocitos tambin pueden jugar un papel en la homeostasis delcalcio, aunque el osteoclasto es el principal responsable de la liberacin de calcio a travsde la resorcin sea. Los osteocitos se cree que remueven y reemplazan el huesoperilagunar, una capa de 1-m inmediatamente adyacente a los osteocitos. La eliminacinde hueso perilagunar se llama osteolisis osteoctica. La medida en que se producenormalmente este proceso no est clara. Las paredes de las lagunas y canalculos estn

cubiertas con GAGs. El mantenimiento de esta cubierta por los osteocitos es importantepara mantener la integridad de este tejido.

Los Osteoclastos son clulas grandes, multinucleadas, situadas en la superficie del hueso(15 a 30 ncleos por clula, y de 40 a 100 m de dimetro) y su citoplasma es acidfilo. Elosteoclasto activado tiene un borde rugoso creado por extensas invaginaciones de lamembrana celular que barren a travs de la superficie sea. La clula secreta enzimas ycido lisosomal en esta regin. La membrana de la clula inmediatamente adyacente a lafrontera con el borde rugoso, se adhiere fuertemente a la superficie sea, sellando de estemodo la zona de la resorcin sea activa. A medida que la matriz sea se digiere

enzimticamente, se forma una laguna de erosin (lagunas de Howship). La lagunapermanece despus de que el osteoclasto ya no est presente, indicando de este modo laszonas anteriores de la resorcin. Los osteoclastos tambin se pueden encontrar en lasunidades de remodelacin sea como parte de un complejo celular que remodela huesocortical en el adulto. Los osteoclastos son estimulados por la PTH, interleuquinas, y elligando de osteoprotegerina (OPGL, RANKL); y son inhibidos por la calcitonina, laosteoprotegerina (OPG), y los esteroides gonadales. Los osteoclastos se derivan de lasclulas madre pluripotenciales de la mdula sea que tambin dan lugar a los monocitos ylos macrfagos. La diferenciacin final a osteoclasto de un monocito circulante se producedespus de que las clulas son reclutadas a los sitios de resorcin sea.

La Matriz sea se compone de osteoide producido por los osteoblastos. La mineralizacindel osteoide se produce en forma de cristales de hidroxiapatita que se depositan en suestructura. La sustancia intercelular orgnica del hueso contiene glicosaminoglicanossulfatados, glicoprotenas y colgeno. Las glicoprotenas del hueso incluyen fosfatasaalcalina, osteonectina, osteopontina y sialoprotena. Estas glicoprotenas se cree quedesempean diversos papeles en la mineralizacin sea. Otra protena no colgena, laosteocalcina, regula la actividad de los osteoclastos. El colgeno tipo I predomina en la


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matriz sea con trazas de los tipos III, V, y X. Las fibrillas de colgeno en cada lmina de laosteona, cursan en una direccin espiral con respecto al eje largo del canal central. Ademsde su orientacin espiral, la fibrillas de colgeno se alternan en ngulos rectos con respectoa los de cada lmina adyacente. Esta disposicin proporciona una fuerza considerable acada osteona. El componente inorgnico del hueso consiste en cristales submicroscpicos

de hidroxiapatita depositados en forma de agujas delgadas dentro de la red de fibrillas decolgeno. Tal disposicin eficiente mejora la resistencia a la traccin que es caractersticadel hueso. Los principales iones en el hueso son sales de Ca, C03, P04, y OH, y cantidadessustanciales de Na, Mg y Fe. El hueso, entonces, es un almacn importante para el calcioy el fsforo, que se movilizan siempre que se necesitan.

Caractersticas Estructurales y Funcionales del huesoEl hueso adulto se distingue del cartlago por la presencia de un sistema canalicular y unsuministro vascular directo. El proceso de crecimiento del hueso tambin difiere delcartlago. El cartlago adulto depende enteramente de la difusin para alimentarse; el hueso,sin embargo, tiene un sistema lagunar-canalicular nico para el suministro a las clulas

seas de metabolitos en una matriz mineralizada en el que la difusin no es una opcin.Los canalculos se extienden desde una laguna a otra y a la superficie del hueso, donde seabren en el tejido conectivo alrededor de los capilares. El sistema canalicular proporcionaun sistema de conductos para la alimentacin de los osteocitos maduros situados en laprofundidad del hueso, y la extensa capilaridad del hueso mejora an ms la eficiencia delsistema canalicular. A diferencia del cartlago, el hueso crece slo por aposicin. Debidoa que la sustancia intercelular se mineraliza rpidamente, el crecimiento intersticial delhueso no es posible. Por lo tanto, el hueso cambia de forma y aumenta o disminuye detamao mediante la adicin o remocin de capas de una o ms de las superficies existentes(crecimiento por aposicin).

Estructura MacroscpicaUn hueso largo en el adulto (por ejemplo, el fmur) consiste en extremos ensanchados(epfisis) conectados por un eje cilndrico hueco (difisis). Los extremos de las epfisis estncubiertos por una fina capa de cartlago hialino conocido como el cartlago articular,mientras que el resto de la superficie externa del hueso est cubierta por una membranafibrosa vascular, el periostio. Cada regin del hueso se compone de hueso laminar, peroestas lminas estn dispuestas de manera diferente para realizar mejor su funcinbiomecnica. Las epfisis tienen una cubierta delgada de hueso denso (hueso subcondral)bajo el cartlago articular. Una red de trabculas forma el hueso esponjoso, que seextiende desde el hueso subcondral para formar el centro del hueso.


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La pared de la difisis se compone de hueso compacto, que contiene osteonas. La cavidadinterior (medular) del hueso est recubierta por el endostio y contiene tejido adiposo oamarillo y mdula sea o roja (hematopoytico), dependiendo de la edad del animal o laregin del hueso. En el crecimiento del animal, la difisis y la epfisis estn separadas porla regin fisis-metafisaria. Esta regin se compone de una placa especializada de cartlago

hialino, la fisis y la metfisis, una regin de hueso trabecular subyacente a la fisis. La fisis,tambin es conocida como la placa de crecimiento cartilaginoso y es responsable delcrecimiento en longitud de los huesos de los animales. Durante el proceso de crecimiento,las trabculas temporales con ncleos cartilaginosos se forman en la metfisis yposteriormente forman las trabculas seas permanentes. Tras el cese del crecimiento, lasclulas del cartlago de la fisis detienen su proliferacin, pero la formacin de hueso en laparte metafisaria de la fisis contina. Una placa transversal y perforada del hueso (cicatrizepifisaria) toma el lugar de la fisis en la madurez esqueltica del animal. La cicatriz epifisariapuede ser visible en las radiografas como la lnea epifisaria.

Preparacin Histolgica: Debido a los depsitos minerales densos, el hueso es difcil decortar y procesar para procedimientos histolgicos. La descalcificacin antes delprocesamiento histolgico elimina el mineral del hueso, dejando la matriz orgnica y lasclulas seas para el estudio. Si se requiere un examen de contenido mineral seo, lassecciones descalcificadas se pueden preparar usando tcnicas especiales.


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Estructura Microscpica:Las capas ms externas del eje de un hueso largo se componen de hueso compacto,dispuesto como laminillas circunferenciales exteriores (2 a 8 m de espesor). En lo profundode las laminillas circunferenciales exteriores estn las osteonas (sistemas de Havers),formadas por lminas concntricas que rodean los canales vasculares orientados

longitudinalmente llamados canales centrales (canales de Havers). Las superficies internasdel hueso compacto en los animales adultos se componen de lminas circunferencialesinteriores que rodean la cavidad medular. Las lagunas se encuentran entre cada lmina delhueso compacto. Irradiando desde las lagunas estn los canalculos ramificados quepenetran y se unen a los canalculos de laminillas adyacentes. Por lo tanto, las lagunas ycanalculos forman un extenso sistema de conductos de interconexin para el transporte denutrientes. El canal central (canal de Havers) de cada osteona contiene capilares, vasoslinfticos y fibras nerviosas amielnicas, dichos elementos estn soportados por tejidoconectivo reticular. Los canales centrales estn conectados entre s y con la superficie librepor canales transversales u horizontales, llamados canales perforantes (canales deVolkmann). La mayora de los huesos estn revestidos externamente de una capa de tejido

conectivo resistente, el periostio. Este tiene dos capas: una capa osteognica interior queproporciona clulas necesarias para formar el hueso y una capa fibrosa externa hecha defibras de colgeno dispuestas irregularmente y vasos sanguneos. Los vasos se ramificany entran a los canales perforantes y, finalmente, llegan al canal central de las osteonas. Lacapa celular es ms evidente en los animales jvenes que en los adultos. El periostio estunido firmemente al hueso por haces de fibras colgeno gruesas, que se han incorporadoen las laminillas circunferenciales externas del hueso. Estas fibras se denominan fibras deperforacin (fibras Sharpey). El periostio est ausente sobre la superficie del cartlagohialino articular y en los sitios donde los tendones y ligamentos se insertan en los huesos.La cavidad de la mdula y los canales centrales y perforantes estn revestidos con una

capa de clulas planas, osteoblastos y osteoclastos, llamada endostio. Algunas clulas delendostio envan procesos en los canalculos para unirse a los osteocitos cercanos. Adems,las clulas endosteales pueden jugar un papel en la homeostasis mineral mediante laregulacin del flujo de calcio y fosfato en la entrada y salida de fluidos seos, manteniendoas un ptimo microambiente para el crecimiento de los cristales seos.

OsteognesisEl hueso es formado durante un proceso que se compone de dos pasos. En primer lugar,se deposita el osteoide (matriz sea sin calcificar) por los osteoblastos, seguido de lamineralizacin del osteoide varios das ms tarde. Existen dos teoras para la iniciacin dela mineralizacin sea. La teora de nucleacin propone que las regiones de los orificios de

fibrillas de colgeno tipo I sirven como el principal sitio de deposicin de cristales de fosfatode calcio. Una segunda teora describe vesculas de matriz, que son estructuras unidas ala membrana que se forman a lo largo la membrana de osteoblastos. Las vesculascontienen lpidos, calcio, y fosfatasa alcalina, todos estos necesarios para iniciar y mantenerel proceso de mineralizacin. El hueso se clasifica por la disposicin de las fibrillas decolgeno en la matriz (hueso reticular Vs hueso laminar) o por el tipo de tejido conectivoprecursor (osificacin intramembranosa Vs endocondral). El hueso reticular tiene fibrillas de


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colgeno que estn dispuestas de una manera irregular, mientras que el hueso laminartiene una matriz ms organizada, que se deposita en capas. El hueso reticular se formarpidamente y se considera que es una forma inmadura de hueso, este es usualmentereemplazado por hueso laminar. El hueso reticular se encuentra en los huesos endesarrollo, los sitios de reparacin de fracturas, y ciertos tumores seos. Al parecer el

cartlago calcificado y el hueso reticular se mineralizan en asociacin con vesculas dematriz, mientras que la mineralizacin del hueso laminar parece seguir la teora denucleacin. Independiente del sitio, el hueso se desarrolla mediante un proceso detransformacin desde un tejido conectivo existente. Los dos tipos diferentes de desarrollode los huesos dependen de clulas especficas de diferenciacin dentro de dos diferentesmicroambientes. Cuando el hueso se forma directamente a partir del tejido conectivo, elproceso se denomina osificacin intramembranosa. Este trmino surgi debido a que eltejido blando situado donde se formar el hueso, est dispuesto en una capa y, por lo tanto,es membranosa. El proceso de formacin de hueso en modelos de cartlago hialinoexistente se denomina osificacin endocondral o intracartilaginosa. Durante este proceso,el cartlago calcificado se sustituye por hueso. Los trminos intramembranoso y

endocondral indican el tipo de microambiente de las formas del hueso, ms que el tipo dehueso adulto. Por ejemplo, tanto la formacin de hueso endocondral comointramembranosa puede dar lugar a hueso esponjoso en el adulto.

Osificacin Intramembranosa

El proceso de osificacin intramembranosa tiene lugar dentro del tejido conectivo bienvascularizado, como el que se encuentra en la bveda craneal durante el desarrollo delcrneo. Las clulas osteoprogenitoras, diferenciadas a partir de mesenquimatosas setransforman en osteoblastos, estos comienzan a sintetizar y secretar osteoide. El primercomponente secretado del osteoide es el colgeno, y el resto de componentes de lasustancia fundamental se produce ms tarde. Durante el inicio de la osteognesis

intramembranosa, los osteoblastos se rodean por una matriz parcialmente mineralizada quecontiene fibrillas de colgeno visibles. Gradualmente, se produce ms osteoide, seguidopor una mineralizacin completa. Como resultado, algunos osteoblastos quedan atrapadosdentro de sus lagunas y se convierten en osteocitos. Estas pequeas piezas aisladas deldesarrollo del hueso en el tejido conectivo se llaman centros de osificacin, que en ltimainstancia irradian en varias direcciones para formar trabculas. Tal hueso se denominahueso trabecular o esponjoso. El aumento de las trabculas seas en ancho y longitud seda por la adicin de nuevas laminillas, formando una sustancia esponjosa primaria de hueso


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trabecular. En las zonas de la sustancia esponjosa donde se forma el hueso compacto, elespacio mesenquimal entre trabculas se llena de tejido seo a excepcin de un canalcentralque contiene la vasculatura de la nueva osteona. En las regiones donde persistehueso esponjoso, el tejido blando mesenquimal situado entre trabculas se convierte en lamdula sea.

Osificacin Endocondral

Los huesos de las extremidades, la columna vertebral, la pelvis, y la base del crneo seforman inicialmente como modelos de cartlago hialino que son reemplazados por hueso enel embrin en desarrollo. A continuacin se presentan las fases de este tipo de osificacin.Centro Primario d e Osif icacin: el modelo de cartlago crece tanto en ancho como enlongitud, y alcanza una etapa en la que la mayor parte del crecimiento final se produce enlos extremos. Los condrocitos en la seccin media maduran y se agrandan, de modo quela matriz entre las clulas hipertrofiadas se vuelve extremadamente delgada. Al mismotiempo, estos condrocitos liberan vesculas de matriz similares a las de los osteoblastos,que promueven la calcificacin de la matriz del cartlago circundante. Esta calcificacin

impide que los condrocitos hipertrofiados reciban su nutricin adecuada dando comoresultado su degeneracin y muerte. Mientras tanto, el pericondrio es invadido pornumerosos capilares. Este evento cambia el microambiente de la capa condrognica a unoque favorece la osteognesis en la superficie del modelo de cartlago. Las clulasosteoprogenitoras de esta capa se diferencian en osteoblastos y forman una capa delgadade hueso alrededor de la seccin media del modelo de cartlago. Esta banda peristica ocollar seo formado por osificacin intramembranosa, y el pericondrio se convierten en elperiostio. Los vasos sanguneos son esenciales en la activacin del potencial osteognicode la capa interna del pericondrio, sus clulas conservan la capacidad de diferenciarse yasea en condroblastos u osteoblastos a lo largo de su vida. Esta capacidad es especialmenteimportante en la reparacin de fracturas, durante la cual el cartlago se forma en reas que

son relativamente desprovistas de capilares, pero la osificacin endocondral se produce tanpronto como los capilares aparecen en la zona. Despus de que el collar seo se formaalrededor de la seccin media del modelo, los vasos sanguneos del periostio invaden lazona de los condrocitos hipertrofiados en degeneracin, elevando as el nivel de oxgeno.Las clulas osteoprogenitoras del periostio, pericitos, y las clulas mesenquimatosasindiferenciadas, acompaan la invasin de los capilares. Estos vasos sanguneos y susclulas asociadas constituyen la yema peristica. Cuando la yema peristica alcanza elinterior de la seccin media del modelo de cartlago, se establece el centro primario de


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osificacin. Bajo la influencia de los factores inductores de formacin sea en el plasmasanguneo, las clulas osteoprogenitoras que acompaan a los capilares se diferencian enosteoblastos. Estas clulas se agrupan alrededor de fragmentos de cartlago calcificado,comienzan a sintetizar y secretar osteoide, y ms tarde contribuyen al proceso demineralizacin. Tal actividad osteoblstica contina hasta que se forman ncleos de

trabculas seas que contienen cartlago calcificado. Mientras que el centro primario deosificacin se est formando; el cartlago en cada extremo del modelo sigue proliferandopor el crecimiento intersticial, lo que resulta en un aumento en la longitud del modelo. Elcollar seo que rodea la difisis contina aumentando en grosor y longitud, as, el huesoprimitivo en el centro primario de osificacin ya no es necesario para el soporte. Por lo tanto,la mayor parte del hueso en el centro primario se reabsorbe por los osteoclastos, formandoas la cavidad medular, que se llena con el tejido hematopoytico (medula sea).

Centro Secundario d e Osif icacin: Las epfisis cartilaginosas de los huesos largosdesarrollan centros adicionales de osificacin referidos como centros secundarios. Elcartlago epifisario de los animales recin nacidos est bien provisto de canales de cartlago

que contienen arteriolas, vnulas y fibras nerviosas amielnicas, todo rodeado por tejidoconectivo. Estos canales se derivan del pericondrio y estn espaciados uniformemente a lolargo de la epfisis, aportando los nutrientes a un rea determinada. Los vasos sanguneosno entran en la fisis ni penetran en el futuro al cartlago articular. Las arteriolas de estoscanales terminan en glomrulos capilares y los sitios iniciales de osificacin aparecen comomltiples focos adyacentes a los glomrulos. Cuando comienza la osificacin, loscondrocitos prximos a los glomrulos del canal del cartlago se hipertrofian y degeneran yla matriz circundante se calcifica. Este proceso es seguido por la aparicin de capasorientadas circularmente compuestas por condrocitos hipertrficos y en divisin. Por lotanto, esta disposicin celular se asemeja a la de las zonas de crecimiento en la fisis. Debido

a que el tejido conectivo en los canales de cartlago es continuo con el pericondrio, estasclulas tienen el mismo potencial osteognico para la formacin de hueso. En ltimainstancia, estos focos se funden en un solo centro secundario de osificacin, formando elhueso esponjoso en la epfisis. La osificacin no reemplaza todo el cartlago epifisario. Unaplaca transversal de cartlago se queda entre las difisis y epfisis. En los animalesdomsticos, esta fisis persiste hasta la pubertad, y luego tambin se sustituye por hueso.

Crecimiento en LongitudLa fisis y la metfisis funcionan en el crecimiento seo en longitud y proporcionan unandamiaje para la construccin de hueso esponjoso metafisario. El continuo crecimiento

intersticial del cartlago en la fisis, implica una hiperplasia condroctica, sntesis deproteoglicanos e hipertrofia de condrocitos y sirve para alargar los huesos largos. Cincozonas o regiones distintas se reconocen en una seccin longitudinal a travs de la fisis.Desde la epfisis a la metfisis, estn presentes las siguientes zonas:1. La zona de reserva(zona de reposo) est adyacente a la cavidad de la mdula sea de

la epfisis. Aqu, se dispersan los pequeos condrocitos en un patrn irregular y sonnutridos por los vasos sanguneos epifisarios, que estn dispuestos en glomrulos.


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Vesculas de matriz, que son estructuras unidas a la membrana, similares a lasproducidas por los osteoblastos, son formadas por los condrocitos en esta zona, perola mineralizacin de la matriz no ocurre hasta lo ms profundo en la fisis.

2. En la zona de proliferacin, los condrocitos son algo ms grandes y forman filas o

columnas paralelas al eje largo del hueso en desarrollo. Se producen nuevas clulas atravs de la divisin celular en la parte superior de las columnas. Las clulas en lascolumnas poseen todos las organelas necesarias para la sntesis de matriz, y cadaclula se separa de las otras en una laguna adyacente por una capa de matriz.

3. Como avanza la maduracin en la zona de la hipertrofia, las clulas aumentan entamao y empiezan a acumular calcio. El calcio celular se libera en la matriz de la zonahipertrfica profunda y las vesculas de la matriz comienzan la absorcin de calcio. Laaccin de la fosfatasa alcalina y las proteasas neutras liberadas de las vesculas dematriz provocan un aumento local de fosfato. La acumulacin de calcio en las vesculasy el aumento de fosfato conducen a la mineralizacin de la matriz y las ltimas dos o

tres clulas hipertrofiadas en la columna estn bordeadas por una pared de la matrizcalcificada. Los septos transversales entre las clulas no se calcifican. Algunas de estasclulas hipertrofiadas se encogen, y sus ncleos picnticos parecen insertarse en losseptos transversales.

4. Los capilares metafisarios hacen una curva en forma de U aguda en la zona de laresorciny vuelven a la circulacin medular. Las asas capilares individuales y el tejidoconectivo perivascular invaden las lagunas de los condrocitos hipertrficos endegeneracin situados en la base de las columnas de clulas.

5. En la zona de la osificacin, los osteoblastos se diferencian a partir de clulas queacompaan a la invasin de los capilares. Estas clulas depositan hueso sobre losrestos de las paredes calcificadas de las lagunas condrocticas. Las trabculasresultantes de hueso con centros de cartlago calcificado son conocidos colectivamentecomo la esponjosa primaria.


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La superficie de muchas trabculas de la esponjosa primaria se cubre con numerosososteoclastos de una corta distancia en la metfisis. Los precursores de estos osteoclastosllegan con la invasin de vasos metafisarios y se diferencian en osteoclastos funcionalesdentro de la mdula. Los osteoclastos activamente reabsorben el hueso de la superficie de

las trabculas y reducen el nmero de trabculas. Debido a que los ncleos de cartlago delas trabculas estn continuos con la matriz cartilaginosa de la fisis, el nuevo huesotrabecular est anclado firmemente a la fisis. En las secciones longitudinales a travs de laplaca de crecimiento, las trabculas seas y sus ncleos de cartlago se asemejan a lostallos separados unidos a la placa de crecimiento. En una seccin transversal tomada atravs de la parte metafisaria de la fisis, sin embargo, cada trabcula es en realidad unapared entre los tubos adyacentes llenos de clulas osteognicas y capilares. En lo msprofundo de la metfisis, las trabculas de la esponjosa primaria disminuyen y lastrabculas compuestas por hueso laminar predominan. El hueso trabecular sin ncleos decartlago se conoce como la esponjosa secundaria.

Crecimiento a lo anchoEl hueso trabecular que se form en el collar seo original se convierte en hueso compactocompuesto de osteonas primarias. Simultneamente, la formacin de hueso peristico y laresorcin sea endstica amplan la cavidad sea y aumentan el ancho de la difisis.Debido a que la resorcin endstica queda atrs de la produccin peristica, el espesor dela pared del eje aumenta lentamente a medida que aumenta la circunferencia. La superficieexterior de un hueso en crecimiento activo es desigual, debido a numerosas crestaslongitudinales y ranuras. Dentro de estas ranuras, los osteoblastos del periostio adherentedepositan hueso alrededor de los vasos peristicos. Eventualmente, los bordes de la ranurase encuentran formando un tubo que cubierto por clulas osteognicas y recubre el vaso

sanguneo derivado del periostio. Las clulas osteognicas producen capas concntricasde hueso alrededor del vaso sanguneo dentro del nuevo canal central. De esta manera, seaaden nuevas osteonas primarias a la periferia de un hueso que crece activamente. Lasosteonas primarias que comprende el hueso cortical se reemplazan gradualmente porosteonas secundarias ms ordenadas. Las osteonas primarias son ms pequeas que lasosteonas secundarias, carecen de lneas de cemento, y con frecuencia tienen dos o msvasos sanguneos en el canal central. Las osteonas secundarias estn rodeadas por lneasde cemento basfilas, compuestas de matriz mineralizada deficiente en colgeno. Entre lasosteonas secundarias son muchos los grupos de laminillas de forma irregular llamadaslaminillas intersticiales. Finalmente, se desacelera el crecimiento de los huesos, y elcrecimiento aposicional en las regiones subperisticas y endsticas agrega ms capas, las

cuales alisan la superficie. Estas capas son las laminillas circunferenciales internas yexternas. El principio importante a notar es que el crecimiento en longitud es resultado dela osificacin endocondral, mientras que el crecimiento a lo ancho es el resultado de laosificacin intramembranosa. Cada tipo de crecimiento responde a diferentes reglas, y cadauno puede verse afectado por separado sin necesidad de influir en el otro.


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Articulaciones Las articulaciones conectan dos o ms huesos. Los diversos tipos dearticulaciones se clasifican segn el tipo de tejido que conforman su estructura y el gradode movimiento permitido. Como el resultado del envejecimiento, ciertas articulacionesfibrosas y cartilaginosas pueden llegar a ser sinostosis, ya que pueden ser eventualmentereemplazadas por hueso. Las articulaciones son clasificadas en: articulaciones fibrosas,

cartilaginosas y sinoviales.

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