Contenido de butirato en la grasa láctea: meta...
93
Contenido de butirato en la grasa láctea: meta análisis TESIS DE MAGÍSTER FLORA DEL CARMEN VÁSCONEZ MONTÚFAR VALDIVIA – CHILE 2013
Transcript of Contenido de butirato en la grasa láctea: meta...
Contenido de butirato en la grasa láctea: meta análisis
TESIS DE MAGÍSTER
FLORA DEL CARMEN VÁSCONEZ MONTÚFAR
VALDIVIA – CHILE
2013
2
CONTENIDO DE BUTIRATO EN LA GRASA LÁCTEA:
META ANÁLISIS
Tesis presentada a la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Austral de
Chile en cumplimiento parcial de los requisitos para optar al grado de Magíster
en Ciencias Mención Producción Animal.
Por
FLORA DEL CARMEN VÁSCONEZ MONTÚFAR
VALDIVIA – CHILE
2013
UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE
Facultad de Ciencias Agrarias
3
INFORME DE APROBACIÓN DE TESIS DE MAGÍSTER
La Comisión evaluadora de Tesis comunica al Director de la Escuela de Graduados de
la Facultad de Ciencias Agrarias que la tesis de Magíster presentada por la candidata:
FLORA DEL CARMEN VÁSCONEZ MONTÚFAR
Ha sido aprobada en el examen de defensa de Tesis rendido el día 11 de diciembre de
2013, como requisito para optar al grado de Magíster en Ciencias Mención Producción
Animal y, para que así conste para todos los efectos firman:
Profesor Patrocinante de Tesis:
Ximena Valderrama L.
Ing. Agr., M. Sc., Ph. D.
Profesor Copatrocinante:
Emilio Ungerfeld
Ing. Agr., M. Sc., Ph. D.
Profesor Comisión Evaluadora de Tesis:
Suzanne Hodgkinson
B. Sc., M. Sc., Ph. D.
4
DEDICATORIA:
A Dios por darme fuerzas, a mi familia por el respaldo brindado
para continuar con mi preparación académica, a mis sobrinas
(Hanna y Madhay) porque para ellas debe ser ejemplo el
esfuerzo realizado y también a todos aquellos que se
mantuvieron a mi lado.
AGRADECIMIENTOS
Yo, Carmen Vásconez dejó constancia de mis más sinceros agradecimientos a todas
aquellas personas que contribuyeron de alguna u otra manera en la realización de este
proyecto de investigación, pues lograron favorecerme con sus ideas y experiencias;
espero haber agradecido personalmente a todas ellas. Además también deseo expresar
mi gratitud a las siguientes personas e instituciones por la ayuda brindada.
5
En primer lugar quisiera agradecer a la Universidad Técnica de Babahoyo (Ecuador) por
la ayuda brindada antes de empezar con la carrera de Magíster, también a la Secretaria
Nacional de Educación Superior, Ciencia y Tecnología e Innovación del Ecuador
(SENESCYT) por el aporte económico realizado a través de la beca, a Ximena
Valderrama L. Ing. Agrónomo, Mg.Sc., Ph.D., patrocinante de esta tesis por su gran
ayuda e infinita paciencia, a Emilio M. Ungerfeld Ing. Agrónomo, Mg. Sc., PhD., co -
patrocinante y a mis profesores que aportaron con algo más en mi formación profesional
y personal..
A la Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias Agrarias, a Viviana Riquelme
secretaria de la Escuela de Graduados, también a los señores Docentes del Instituto de
Producción Animal, de igual forma quiero agradecer a la coordinadora del programa:
Suzanne Hodgkinson B. Sc., Mg.Sc., Ph.D. Al Instituto Nacional de Investigaciones
Agrarias (INIA – Remehue) y al Centro de Investigaciones y Desarrollo (Cien –
Austral); por haber colaborado desde el inicio en la realización de este proyecto
investigativo.
Quiero agradecer a mi gran amiga y confidente Gigi por brindarme su apoyo
incondicional, por los ánimos y el apoyo moral manifestado siempre, también a todas
las personas con las que he podido compartir dentro y fuera del Instituto; igualmente
quiero agradecer a Marlon por acompañarme en este gran viaje con destino a mi
preparación. A cada uno de ustedes gracias ya que sin vuestro apoyo la realización de
esta tesis no hubiera sido posible.
ÍNDICE DE CONTENIDOS
Capítulo Página
ÍNDICE DE CUADROS V
ÍNDICE DE FIGURAS VII
ÍNDICE DE ANEXO VIII
ABREVIATURAS X
6
RESUMEN 1
ABSTRACT 3
1 INTRODUCCIÓN 5
1,1 Lípidos y ácidos grasos de la leche 5
1.2 El butirato. Propiedades nutracéuticas y efectos en producción animal 6
1.2.1 Propiedades nutracéuticas del butirato 7
1.2.2 Uso del butirato en producción animal 8
1.2.2.1 Gallinas de postura y Broilers 8
1.2.2.2 Lechones y Terneros 10
1.2.2.3 Efecto del butirato sobre las vellosidades intestinales 12
1.3 Justificación del proyecto 15
Hipótesis 16
Objetivos 16
2 MATERIALES Y MÉTODOS 17
2.1 Metodología estadística a utilizar 17
2.2 Construcción de la base de datos 17
2.2.1 Criterio de selección para los artículos científicos 18
2.2.2 Variables incluidas en la base de datos 18
2.3 Análisis estadístico 19
2.3.1 Regresión simple 20
2.3.2 Regresión múltiple 20
Capítulo Página
3 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 22
3.1 Análisis descriptivo de las variables independientes y de respuesta 22
3.1.1 Variable respuesta: Contenido de butirato en la grasa láctea 26
3.1.2 Resumen del análisis descriptivo de las variables regresoras 28
3.2 Asociaciones con las variables cualitativas y cuantitativas 30
3.2.1 Análisis de varianza simple (ANOVA) 30
3.2.1 Asociaciones simples 33
3.2.2 Asociaciones múltiples 41
7
4 CONCLUSIONES 45
5 CONSIDERACIONES FINALES 46
6 LITERATURA CONSULTADA 47
ANEXO 69
ÍNDICE DE CUADROS
Cuadro Página
1 Principales ácidos grasos de la leche (g 100 g-1
de ácidos grasos
totales)
6
2 Parámetros productivos, calidad de huevo y vellosidades intestinales
de gallinas alimentadas con BS en distintas dosis
9
3 Comparación de los parámetros productivos a los 48 días de edad en
pollos de engorda
9
4 Efecto de las dietas experimentales en lechones sobre los parámetros
de crecimiento
10
5 Uso de aditivos en terneros alimentados con leche de fórmula y
alimento starter
11
8
6 Efecto del BS sobre la morfología de la mucosa intestinal en distintas
partes del intestino delgado de lechones
13
7 Efecto del BS sobre la morfología del intestino en los terneros
lactantes
14
8 Variables registradas de las publicaciones 18
9 Distribución de las medias muestrales de los tratamientos para la
variable genética
23
10 Distribución de las medias muestrales de los tratamientos para los
variables cualitativas (manejo, ambiental y fisiológica)
24
11 Estadística descriptiva para el contenido de butirato en la grasa láctea
(g 100 g-1
del total de ácidos grasos)
27
12 Resumen del análisis descriptivo de las variables regresoras
(nutricionales, fisiológicas, productivas y CLA) para cada una de las
especies
29
13 Asociación del contenido de butirato en la grasa láctea y la variable
genética
31
Cuadro Página
14 Asociación del contenido de butirato en la grasa láctea y las variables
cualitativas (manejo ambiental y fisiológica)
32
15 Modelos de ecuaciones obtenidos en regresiones lineales simples
para relacionar el contenido de butirato en grasa láctea
34
16 Modelo de ecuaciones para relacionar el contenido de butirato en la
grasa láctea bovina
35
17 Modelo de ecuaciones para relacionar el contenido de butirato en la
grasa láctea caprina
36
18 Modelo de ecuaciones para relacionar el contenido de butirato en la
grasa láctea ovina
37
19 Grupo de variables regresoras ingresadas en el análisis de regresión
múltiple
41
9
20 Ecuaciones de regresión múltiple para estimar los contenidos de
butirato en la grasa láctea
42
21 Ecuaciones de regresión múltiple para estimar los contenidos de
butirato en la grasa láctea de cada especie
42
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura Página
1 Distribución de las medias muestrales de cada uno de los tratamientos
de los estudios según el año de publicación (%)
26
2 Histograma de frecuencia del contenido de butirato en la grasa láctea
(g 100 g-1
de ácidos grasos totales) según la información obtenida y
registrada en la base de datos
27
3 Variables asociadas al contenido de butirato de la grasa láctea según
las variables cualitativas en general y por especie registrada en la
base de datos
38
10
ÍNDICE DE ANEXO
Anexo Página
1 Clasificación del estado de lactancia (días) 69
2 Resumen del valor p registrado en las medias muestrales de los
tratamientos para el contenido de butirato de la grasa láctea (g 100 g-1
del total de ácidos grasos) vs las variables cualitativas de cada especie
69
3 Regresión múltiple general para las variables nutricionales
(concentrado, PC, FDN, y EE) % en base a la MS
70
4 Regresión múltiple general para las variables productivas
[rendimiento en leche (kg d-1
) y composición porcentual láctea
(grasa, proteína y lactosa)]
71
5 Regresión múltiple en la especie bovina para las variables
nutricionales [concentrado (% en base a la MS) y DMI (kg d-1
)]
72
6 Regresión múltiple en la especie bovina para las variables
nutricionales (concentrado, PC, FDN y EE) % en base a la MS
73
7 Regresión múltiple en la especie bovina para las variables
productivas [rendimiento en leche (kg d-1
) y composición porcentual
láctea (grasa, proteína y lactosa)]
74
8 Regresión múltiple en la especie bovina para el grupo CLA [cis9 75
11
trans11 y trans10 cis12 (g 100 g-1
del total de ácidos grasos)]
9 Regresión múltiple en la especie caprina para las variables
nutricionales [concentrado (% en base a la MS) y DMI (kg d-1
)]
76
10 Regresión múltiple en la especie caprina para las variables
fisiológicas (PM, DIM y número de partos)
77
11 Regresión múltiple en la especie caprina para las variables
productivas [rendimiento en leche (kg d-1
) y composición porcentual
láctea (grasa, proteína y lactosa)]
78
Anexo Página
12 Regresión múltiple en la especie caprina para el grupo CLA [cis9
trans11 y trans10 cis12 (g 100 g-1
del total de ácidos grasos)]
79
13 Regresión múltiple en la especie ovina para las variables
nutricionales [concentrado (% en base a la MS) y DMI (kg d-1
)]
80
14 Regresión múltiple en la especie ovina para las variables
nutricionales (concentrado, PC, FDN y EE) % en base a la MS
81
15 Regresión múltiple en la especie ovina para las variables fisiológicas
(PM y DIM)
82
12
ABREVIATURAS UTILIZADAS
Significado
Español
AG Ácidos grasos
BS Butirato de sodio
EE Extracto etéreo
FDN Fibra detergente neutra
HDAC Histonas deacetilasas
GM Glándula mamaria
LR Leche de reemplazo o sustituto de leche.
MA Meta – análisis
PM Peso metabólico
PC Proteína cruda
TGI Tracto gastrointestinal
Inglés
CLA Conjugated linoleic acid
DIM Days in milk
DMI Dry Matter intake
EEI Ether extract intake
NF – kB Nuclear factor kappa B
13
RESUMEN
El presente trabajo fue dirigido con el fin de investigar cuales son los factores que se
asocian en el contenido de butirato presente en la leche; para lo cual se utilizó la
información de 69 artículos de diferentes lugares y años, los cuales aportaron con 269
medias muestrales, las cuales fueron previamente identificadas por tipo de variable
(genética, nutricionales, manejo, ambientales, fisiológicas, productivas y CLA).
Este proyecto utilizó la información existente en los artículos científicos publicados en
los distintos años (entre 1991 y 2012) a fin de observar las variaciones del butirato
presente en la leche según distintos factores y de esta forma identificar los factores o
variables que pueden predisponer al aumento de su contenido en leche. El butirato es un
ácido graso benéfico para la salud humana, lo que permitiría considerarlo como
nutracéutico.
Se realizó un análisis descriptivo con el resumen del promedio de medias muestrales y
desviación estándar y para el análisis de la información de las medias muestrales se
utilizó una metodología estadística denominada meta – análisis, el cual incluyó
regresiones (simples y múltiples) para poder identificar las asociaciones entre las
variables y el contenido de butirato en la leche.
La concentración de grasa en la leche es frecuentemente diferente, debido a las
variaciones que presenta durante todo el año; al ser el butirato un componente de los
ácidos grasos de la leche se intuía previamente que existirían diferencias marcadas en
los experimentos, sin embargo como se planteó en la hipótesis, se pensó que estas
14
variaciones se encontraban asociadas a una o más variables de genética, alimentación,
manejo o producción y composición de leche.
Los resultados obtenidos a través de las modelaciones estadísticas muestran la
existencia de asociaciones simples (positivas o negativas) débiles; mientras que en las
asociaciones múltiples de forma general el contenido de butirato en leche mostró
asociación altamente significativa con las variables productivas [rendimiento en leche
en base al PM (kg d-1
) y composición láctea en porcentaje (grasa, proteína y lactosa)],
sin embargo estás variables en conjunto explicaron en un 10% la variabilidad que tenía
el butirato en la grasa láctea.
Así mismo, al finalizar los análisis de regresión múltiple se pudo establecer que para
estimar los contenidos de butirato en la leche las ecuaciones que agruparon las variables
productivas (rendimiento en leche, porcentaje de proteína y lactosa) fueron las que
explicaron mayormente la variabilidad del butirato en leche bovina y caprina; sin
embargo en leche ovina fue el peso metabólico la que explico mayormente la variación
del butirato.
Los contenidos de butirato en la leche son relativamente inexplicables con las variables
utilizadas en este meta análisis; lo que permite sugerir que al ser la grasa un componente
fácilmente manipulable a través de la dieta, sea de mayor interés transformar el perfil
entero de ácidos grasos, especialmente si utilizamos una estrategia que permita actuar
sobre los contenidos de CLA.
Palabras claves: Butirato, ácidos grasos y composición de la leche.
15
ABSTRACT
This study was conducted in order to investigate which are the factors involved in the
butyrate content in milk, for conducting the study we used the information of 69 papers
from different places and years, which contributed with 269 treatment means, which
were previously identified by variable type (genetics, nutrition, management,
environmental, physiological, productive and CLA).
This project used existing information contained in scientific papers published in
different years (between 1991 and 2012) in order to observe the variations of butyrate in
milk in relation to different factors and thus to identify the factors or variables that
predispose to increase its content in milk. Butyrate is a fatty acid beneficial to human
health, which would consider it as nutraceutical.
Descriptive analysis was performed using the summary of treatment means and standard
deviation for the information analysis, using a statistical method called meta - analysis,
which included regression (simple and multiple) in order to identify associations
between variables or factors and the butyrate content in milk.
Fat concentration in milk is often different due to it variations during the year; butyrate
being a component of fatty acids of milk, it was previously sensed that marked
differences existed in the experiments, however as mentioned in the hypothesis, it was
thought that these variations were associated with one or more variable as genetic,
feeding, management or milk yield and composition.
16
The results obtained through statistical modelling show the existence of simple weak
associations (positive or negative), whereas multiple regression analyses butyrate
content in milk generally showed a highly significant association with the production
variables [milk yield based in the metabolic weight (kg d-1
) and percentage milk
composition (fat, protein and lactose)], however these variables together explained only
10% of the variation in butyrate in milk fat.
Also, at to finalize the multiple regression analysis it was established that to estimate the
butyrate in the equations milk productions variables were grouped which largely
explained the variability of butyrate in bovine milk and goats, however, in sheep milk
was the metabolic weight which largely explain the variation of butyrate.
Butyrate content in milk is relatively unexplained with the variables used in this meta –
analysis; this allowed suggesting that milk fat component may be easily manipulated
through the diet and therefore can be of greatest interest to transform the entire fatty
acid profile, especially if we use a strategy to act on the contents of CLA.
Key words: Butyrate, fatty acid and milk composition.
17
1. INTRODUCCIÓN
Lograr mantener un buen estado de salud siempre ha sido un tema de interés en todos
los tiempos. En las últimas décadas se está utilizando un nuevo concepto que ha venido
revolucionando el mercado industrial de los alimentos: la tendencia mundial se enfoca
en cambiar los hábitos alimenticios y la nutrición a través la inclusión de ciertos
componentes en los productos procesados, así se transforman en alimentos funcionales,
nutracéuticos o simplemente alimentos enriquecidos con sustancias potencialmente
benéficas para la salud humana.
En la actualidad hablar de nutracéuticos, es referirse a nuevas tendencias en
alimentación y por ende a la gran oportunidad existente, que abre las puertas para
acceder a nuevos mercados. La leche tiene una variedad de componentes, los cuales
podrían ser considerados como nutracéuticos; sin embargo en muchos grupos
poblacionales aún existe la creencia de que la leche causa perjuicios sobre la salud
humana debido a los compuestos grasos que posee.
A pesar de esto, la gran cantidad de investigaciones con las que se cuenta en la
actualidad muestran una mayor evidencia de las utilidades que tiene la grasa de la leche
[ácidos linoleicos conjugados (ALC o CLA por sus siglas en inglés)] en la salud y los
beneficios que aporta su consumo (García 2012). Otro ácido graso, que muestra
similares características en cuanto a los beneficios que aporta sobre la salud humana, es
el butirato; sin embargo, ha recibido poca atención.
1.1. LÍPIDOS Y ÁCIDOS GRASOS DE LA LECHE
18
Nasanovsky et al. (2001) indican que la materia grasa de la leche se compone
principalmente por triglicéridos, que forman el 96% del total de la materia grasa y
fosfolípidos, que representan entre el 0,8 y el 1% respectivamente; además de pequeños
porcentajes de mono, diaciglicéridos y ácidos grasos libres. La grasa de la leche es la
principal fuente de energía de los mamíferos (German y Dillard 2006); algunos ácidos
grasos (AG) son componentes bioactivos.
Al analizar el Cuadro 1 se puede observar entre los principales AG de la leche al
butirato, el cual se presenta en pequeñas cantidades, a diferencia del palmítico y oleico
que se presentan en mayores concentraciones, lo que se puede observar a continuación:
Cuadro 1. Principales ácidos grasos de la leche bovina (g 100 g-1
de ácidos
grasos totales).
Ácido graso Contenido (g 100 g
-1 del
total de AG)* Número de carbonos: Número
de enlaces insaturados Nombre común
4:0 Butírico 3,3 ± 1,3
6:0 Caproico 2,3 ± 0,7
8:0 Caprílico 1,4 ± 0,4
10:0 Cáprico 3,4 ± 0,8
12:0 Laúrico 4,1 ± 1,0
14:0 Mirístico 12,3 ± 1,9
16:0 Palmítico 31,3 ± 4,7
18:0 Esteárico 9,7 ± 2,3
18:1 Oleico 22,0 ± 4,2
18:2 Linoleico 2,9 ± 1,3
18:3 Linolénico 0,7 ± 0,5
20:0 Araquídico 0,3 ± 0,2 Fuente: *Glasser et al. (2008). Vacas sin suplemento lipídico.
1.2.EL BUTIRATO. PROPIEDADES NUTRACÉUTICAS Y EFECTOS EN
PRODUCCIÓN ANIMAL
19
El butirato es el anión del ácido butírico, con cuatro átomos de carbono (Wattiaux y
Armentano, s/f), siendo parte de los AG de cadena corta. Según Parodi (1997) la leche
bovina contiene aproximadamente 7,5 a 13 moles/ 100 mol de ácido butírico, esto es
aproximadamente un tercio de los triglicéridos de la grasa láctea contiene una molécula
de butirato.
1.2.1. Propiedades nutracéuticas del butirato
El butirato es utilizado por las células presentes en el colon (colonocitos) como una
importante fuente de energía (Young y Gibson 1994, citado por Parodi 1997). El ácido
butírico es un potente agente antineoplásico, de forma general tiene una potencial
actividad en la prevención de cáncer de colon (Parodi 1999), además puede inducir a la
apoptosis, en donde el butirato podría inhibir el crecimiento celular de varias líneas
celulares de cáncer (McBain et al. 1997; Parodi 1996; Velázquez et al. 1996; citados
por Parodi 1997).
También podría actuar en la prevención de invasión tumoral y la metástasis mediante la
inhibición de la uroquinasa (enzima que se produce en el riñón y que se encuentra en la
orina), permitiéndole disminuir el tamaño del tumor y lograr la remisión completa del
cáncer en ratones de laboratorio (Parodi 1997). La uroquinasa es una de las enzimas
mayormente expresadas en los cánceres encontrados en humanos (Jankun et al. 1997).
Canani et al. (2011) indican que un importante mecanismo por el cual el butirato
produce efectos biológicos en las células de cáncer de colon es la hiper – acetilación de
histonas por inhibición de la histona deacetilasa (HDAC).
El butirato además actúa como agente anti-inflamatorio, principalmente a través de la
inhibición del factor nuclear kB (NF-kB) en la activación de las células epiteliales del
colon (Inan et al. 2010), que puede ser consecuencia de la inhibición de la HDAC. El
NF – kB controla la expresión de genes que codifican para citocinas proinflamatorias,
quimiocinas y prostaglandinas (Corte – Osorio et al. 2010).
20
El uso de inhibidores de HDAC, tales como el butirato, puede convertirse en un nuevo
método para reforzar la inmunidad innata para tratar o prevenir infecciones intestinales;
por otra parte el butirato regula la barrera de defensa del colon a través de sus efectos
sobre la permeabilidad intestinal (Canani et al. 2011).
Los suplementos dietéticos con butirato pueden prevenir y tratar la obesidad inducida
por la dieta y la resistencia a la insulina en modelos de ratón; Gao et al. (2009) indican
que el mecanismo de acción butirato está relacionado con la promoción del gasto de
energía, actuando en la prevención de la obesidad en ratones, además de aumentar el
metabolismo energético. Estos autores probaron el uso de butirato durante 5 semanas en
ratones obesos, los cuales perdieron 10,2% de su peso corporal original, además los
contenidos de glucosa en ayunas se redujeron en un 30%.
1.2.2. Uso del butirato en producción animal
El butirato estimula el desarrollo intestinal, promoviendo mayores ganancias de peso en
terneros y lechones, además es un agente antibacteriano que estimula el sistema
inmunológico en humanos y roedores (Guilloteau et al. 2010).
En estudios con animales y en la producción, sales de butirato [butirato de sodio (BS) o
butirato de calcio] se utilizan en lugar de ácido butírico en sí, ya que son sólidos,
estables, y con mucho menos olor (Guilloteau et al. 2010), lo que permitiría adicionarlo
en los alimentos utilizados en la nutrición animal, dando resultados favorables (Puyalto
y Mallo 2012).
1.2.2.1.Gallinas de postura y Broilers
En la investigación realizada por Sánchez et al. (2009) con gallinas de postura Bovans
blanca se mostraron diferencias estadísticas significativas en las variables evaluadas al
suplementar BS en distintas dosis (300 – 500 ppm), se observó que BS en dosis de 500
21
ppm en la dieta logró mejorar el porcentaje de postura y masa de huevo, además de
reducir el porcentaje de huevos rotos, así como las fisuras en el cascarón, al igual que
incrementó el área de absorción de nutrimentos en las vellosidades intestinales (Cuadro
2).
Cuadro 2. Parámetros productivos, calidad de huevo y vellosidades
intestinales de gallinas alimentadas con BS en distintas dosis.
Variables estudiadas Tratamientos
Control 300g Ton -1
500g Ton -1
Consumo de alimento (g) 111,4 b 111,9 b 113,4 a
Postura (%) 86,4 b 92,2 a 89,6 a
Peso del huevo (g) 63,4 b 63,4 b 64,1 a
Fisuras (%) 20,8 a 14,9 ab 12,9 b
Huevos rotos (%) 2,6 a 2,1 a 0,6 b
Grosor del cascarón (mm) 347 a 344 a 354 a
Largo de las vellosidades (mm) 1,15 c 1,22 b 1,32 a
Ancho de las vellosidades (mm) 0,467 c 0,500 b 0,532 a
BS: Butirato de sodio. Letras distintas muestran diferencias significativas (P < 0,05).
Al suplementar BS en la dieta de pollos broilers Barocio et al. (2012) pudieron observar
diferencias significativas en el peso de las aves (p < 0,01) y en el consumo de alimento
(p < 0,01), pero en los parámetros de conversión alimenticia y en mortalidad no se pudo
detectar diferencias estadísticas significativas (Cuadro 3).
Cuadro 3. Comparación de los parámetros productivos a los 48 días de edad
en pollos de engorda.
Tratamientos Peso
corporal (g)
Consumo de
alimento (g)
Conversión
alimenticia (g g-1
)
Mortalidad
general (%)
Control 2601 4879 1,91 4,3
BS 2665 5017 1,91 4,8
p = < 0,01 < 0,01 NS NS
BS: Butirato de sodio.
22
Estos resultados permitieron manifestar que la adición de BS en la dieta de pollos de
engorda puede ser una alternativa para mejorar los parámetros productivos de interés en
explotaciones avícolas comerciales.
1.2.2.2.Lechones y terneros
Se han evaluado en varios experimentos distintos aditivos en la dieta de animales
jóvenes (antes y después del destete). Al probar BS en lechones (Cuadro 4) y terneros
(Cuadro 5) se observaron respuestas favorables sobre los parámetros productivos, lo que
nos indicaría que adicionar BS en animales jóvenes podría actuar como promotor de
crecimiento.
En lechones se observa que suplementar BS presentan tendencias numéricas e incluso
se detectan diferencias significativas en la ganancia de peso, consumo de alimento y en
la relación existente entre la ganancia de peso y en el consumo de alimento (Cuadro 4).
Cuadro 4. Efecto de las dietas experimentales en lechones sobre los
parámetros de crecimiento.
Tratamientos Peso inicial
(kg)
Ganancia
de peso
(g d-1
)
Consumo
de alimento
(g d-1
)
Ganancia de
peso: Alimento
(g g-1
)
Le Gall et al. 2009 1
Control 2,6 133 293 0,45
BS 2,7 192 359 0,53
Lu et al. 2008
Dieta Basal 6,68 362 510 0,71
500 mg /kg BS 6,71 382 524 0,73
1000 mg /kg BS 6,66 431* 565* 0,76*
Manzanilla et al. 2006
Control 6,0 124,7 238,6 0,53
0,04% Avi2 6,0 177,4 277,0 0,64*
0,03% BS3 6,1 177,6 255,5 0,69**
1Resultados de consumo de alimento y ganancia de peso post destete. 2Avi: Avilamicyn. 3BS: Butirato de sodio. *, **
Medias diferentes estadísticamente con el control (P < 0,05; P < 0,01).
23
Le Gall et al. (2009) evaluaron si el crecimiento de los cerdos se ve influenciado por la
administración oral de BS (administrado en solución salina dosis 3 g kg-1
del consumo
diario de materia seca contenida en la leche); se utilizaron cerdos de cuatro días de
nacidos hasta los 40 días, sin embargo los resultados que se muestran son los obtenidos
después del destete (28 – 40 días), aunque se observaron diferencias significativas antes
y después del destete.
Los lechones que son destetados a edades tempranas (2 – 3 semanas de edad) tienen un
sistema inmune muy inmaduro (Alle G. L., & Touchette 1999). El BS mejora la
digestibilidad de los alimentos, dando resultados positivos sobre el crecimiento y el
consumo de alimento al ser suministrado en etapa temprana después del nacimiento (Le
Gall et al. 2009).
Sin embargo se muestra en el Cuadro 5 que adicionar butirato en el alimento iniciador
de terneros lactantes no presentó diferencias significativas en la variable peso final en el
estudio realizado por Kato et al. (2011), pero si hubo diferencias significativas en la
ganancia de peso (Guilloteau et al. 2009; Hill et al. 2007 y Nazari et al. 2012).
Cuadro 5. Uso de aditivos en terneros alimentados con leche de fórmula y
alimento starter.
Tratamientos Consumo de
starter (g d-1
)
Ganancia de peso
(g d-1
)
Peso final
(kg)
Guilloteau et al. 2009
Flavomicina (F) 1648 g d-1
1139 195
BS 1618 g d-1
1177 200
Hill et al. 2007
Control 338 g d-1
518 41
Butirato 347 g d-1
540 42
Kato et al. 2011
Control 415,38 g d-1
654 72,7
Butirato 402,56 g d-1
710 78,2
Nazari et al. 2012
Sustituto de leche 645,1 g d-1
458 65,0
24
LR–3g butirato cálcico 690,1 g d-1
610 70,0
BS: Butirato de sodio.
Guilloteau et al. (2009) observaron un aumento significativo en el peso final de los
animales y Nazari et al. (2012) encontraron diferencias estadísticas con un incremento
únicamente en el consumo de alimento; sin embargo, es muy importante resaltar que en
todos los experimentos que se muestran en el Cuadro 5 se observan generalmente una
tendencia numérica positiva en el peso final de los terneros a los cuales se les
suplemento butirato.
Varios investigadores han evaluado el uso del butirato en el alimento de animales
jóvenes; al observar los resultados benéficos en el peso final de los animales que
consumieron butirato dentro de su alimentación (Cuadro 4 y 5) se podría sugerir el uso
de butirato antes y después del destete, ya que podría actuar como un aditivo potencial
en las ganancias de peso.
1.2.2.3.Efecto del butirato sobre las vellosidades intestinales
Se conoce que aumentar el largo de las vellosidades intestinales favorece la absorción
de nutrientes aportados en el alimento; el lograr aumentar el largo de las vellosidades
intestinales favorece la producción de anticuerpos y por ende la salud del animal.
Según Xianhong et al. (2002) las alteraciones fisiológicas (disminución en la ganancia
de peso y bajo consumo de alimento) que presentan los animales jóvenes con relación a
los animales adultos se relacionan con una limitada capacidad del TGI para digerir las
dietas iniciadoras, demostrándose el rol importante que se tiene al obtener una buena
maduración del TGI en edades tempranas.
Suplementar con butirato en la leche de reemplazo produjo un aumento del largo de las
vellosidades en el intestino delgado en estudios realizados con lechones (Cuadro 6) y en
25
terneros lactantes (Cuadro 7), lo que permitiría incrementar los parámetros productivos,
debido a la intervención indirecta en la producción de células benéficas (anticuerpos)
para la salud intestinal.
Al analizar el Cuadro 6 se observaron tendencias numéricas positivas (Manzanilla et al.
2006), además de un aumento significativo en el largo de las vellosidades (Kotunia et
al. 2004 y Lu et al. 2008). Lu et al. (2008) no encontraron diferencias significativas en
la profundidad de la cripta al utilizar distintas dosis de BS; sin embargo, Kotunia et al.
(2004) y Manzanilla et al. (2006) si obtuvieron diferencias significativas (p < 0,001;
p < 0,05) cuando emplearon en uno de sus tratamientos BS (Cuadro 6).
Cuadro 6. Efecto del BS sobre la morfología de la mucosa intestinal en
distintas partes del intestino delgado de lechones.
Tratamientos Parte del
intestino
Medida (µm)
Largo de las
vellosidades
Profundidad
de la cripta
Kotunia et al. 2004
Sustituto de leche (LR)
Duodeno 359 132
Ileon 305 116
LR + 0,3 g BS /100g MS
Duodeno 330** 158
Ileon 350*** 123***
Lu et al. 2008
Dieta basal (DB)
Duodeno 535 364
Ileon 525 323
500 mg /kg BS
Duodeno 566 347
Ileon 554 321
1000 mg /kg BS
Duodeno 616* 339
Ileon 601* 316
Manzanilla et al. 2006
Control
Yeyuno 397 205
Ileon 274 192
0,04% Avilamycin
Yeyuno 410 280
Ileon 285 228
0,03% BS
Yeyuno 415 287*
Ileon 262 214
*, **, *** Medias diferentes estadísticamente con el control (P < 0,05; P < 0,01; P < 0,001).
26
Estas respuestas difieren a lo encontrado en terneros lactantes (Cuadro 7) por Gorka et
al. (2011) y Guilloteau et al. (2009). Estos autores investigaron el efecto de usar BS en
la leche de reemplazo y observaron que los terneros lactantes a los cuales se les
suplementó BS en la leche de reemplazo muestran un aumento en la longitud de la
profundidad de la cripta (diferencias significativas) al ser comparada con el tratamiento
que usaba leche de reemplazo.
Además de encontrarse tendencias numéricas positivas (Gorka et al. 2011), también se
detectaron diferencias estadísticas significativas con un aumento en el largo de las
vellosidades (Guilloteau et al. 2009) al adicionar BS en la leche de reemplazo (Cuadro
7).
Cuadro 7. Efecto del BS sobre la morfología del intestino en los terneros
lactantes.
Tratamientos Largo del
intestino (cm)
Largo de las
vellosidades (µm)
Profundidad de
la cripta (µm)
Gorka et al. 2011
Leche entera* 1350 437 223
Sustituto de leche (LR) 1380 392 179
LR + 0,3% BS 1240 393 159
Guilloteau et al. 2009
LR + 16,5 mg F/ kg MS 1977,3 731,3 271,4
LR + 3g BS/ kg MS 1969,6 987,6 274,3 * Leche materna; F: Flavomicina; BS: Butirato de sodio.
Según lo mencionado por Gorka et al. (2011) el aumento de las vellosidades se debió
principalmente a que adicionar BS en el sustituto de leche estimula el desarrollo del
intestino delgado, eliminando en parte los efectos negativos de la leche de reemplazo en
el desarrollo del rumen, lo que permite mejorar la eficiencia de la alimentación al
presentar una mayor maduración y desarrollo del tracto gastrointestinal (TGI). Estas
27
respuestas biológicas estarían favoreciendo el crecimiento y la salud intestinal de los
animales en etapas tempranas después del parto (Guilloteau et al. 2009).
Existen varias empresas (NOREL, Centrovet, Sirsa, entre otras) que comercializan
distintos productos que contienen como base al butirato, ya que este compuesto permite
mejorar la salud y la producción animal, debido a que este actúa sobre las células de la
mucosa gástrica e intestinal (Recio y López s/f).
1.3. JUSTIFICACIÓN DEL PROYECTO
Con todo estos antecedes se puede pensar que mejorar la calidad de la leche,
incrementando los contenidos de AG benéficos para la salud humana (butirato,
isómeros del ácido linoleico conjugado y ácidos grasos omega 3) se le dará un valor
agregado a la leche. Lograr incrementar los contenidos de butirato en la grasa láctea
podría permitir acceder a nuevos mercados (nacionales e internacionales),
transformando a la leche en un nuevo producto nutracéutico.
Al ser el butirato un producto nutracéutico, es de gran importancia a nivel productivo e
industrial poder desarrollar un nuevo producto enriquecido con este compuesto, debido
a los múltiples beneficios que causaría en la salud y además de la rentabilidad
económica que aportaría.
Para lograr este propósito, surge el interés de explorar las cantidades que existen de este
compuesto en la leche, además de conocer las variaciones que pueda presentar y cuáles
son los factores que se encuentran asociados a estas variaciones.
Actualmente podemos encontrar un gran número de publicaciones que a nivel
investigativo reportan el perfil de los AG presentes en la leche. Estas reportan el
contenido butirato existente en experimentos con distintas especies animales (bovinos,
caprinos y ovinos).
28
La recopilación de la información existente en los artículos, permitió construir una base
de datos, en la cual se incluyó las cantidades de butirato, además de otras variables
(genética, manejo, alimentación, fisiológicas, producción y composición de la leche)
con el objetivo de explicar las variaciones que el butirato presenta.
Esta información fue analizada a través de un meta – análisis (MA) para identificar las
asociaciones entre el contenido de butirato presente en la la grasa láctea y las variables
antes mencionadas, las que potencialmente podrían ser manipuladas para obtener leche
enriquecida en butirato.
Hipótesis
El contenido de butirato en la grasa láctea está asociado a una o más variables de
genética, alimentación, manejo, fisiología o producción y composición de leche.
Objetivos
Identificar las principales variables productivas que se encuentran asociadas al
contenido de butirato presente en la grasa láctea.
Conocer la(s) variable(s) que explican en mayor porcentaje la variación del
butirato en la grasa láctea.
29
2. MATERIALES Y MÉTODOS
La investigación se estableció con el fin de conocer los factores que puedan encontrarse
asociados a la variación del butirato presente en la grasa láctea. Para cumplir el objetivo
planteado se construyó una base de datos con los contenidos de butirato en grasa láctea
reportados por los autores de los diferentes artículos científicos en sus investigaciones
desarrolladas en diferentes zonas geográficas del mundo, estaciones y años.
2.1. METODOLOGÍA ESTADÍSTICA A UTILIZAR
Para examinar la información existente en los distintos estudios e identificar si existen
asociaciones entre el contenido de butirato de la la grasa láctea se procedió a realizar un
MA.
En esta investigación se plantea identificar las asociaciones existentes entre el contenido
de butirato presente en la leche y una o más variables independientes (factores). El MA
permite modelar empíricamente las respuestas biológicas (Sauvant et al. 2008) de los
animales (respuesta que tienen los animales frente a una determinada variable, ya sea
esta de genética, nutrición, manejo, producción, etc.).
Céspedes (1995) menciona que el MA permite analizar de forma cuantitativa diferentes
estudios. Esta información puede ser utilizada para formular hipótesis en futuras
investigaciones.
2.2. CONSTRUCCIÓN DE LA BASE DE DATOS
30
Para la obtención de los datos utilizados en este MA, se efectuó una revisión
cuantitativa de 69 experimentos con 269 medias muestrales, entendiéndose como media
muestral a cada uno de los valores promedios existentes para los tratamientos según las
variables registradas en la base de datos para este estudio.
2.2.1. Criterios de selección para los artículos científicos
1. Se seleccionaron artículos científicos publicados en revistas arbitradas.
2. El diseño experimental elegido: parcelas o bloques al azar. Se descartaron los
artículos con cuadrado latino y cross – over, con el propósito de obtener
uniformidad en los errores estándar.
3. Artículos científicos completos (no se incluyó información de abstracts).
2.2.2. Variables incluidas en la base de datos
De todos los artículos científicos recuperados se seleccionaron las medias muestrales
para la variable respuesta (contenido de butirato g 100g-1
del total de ácidos grasos) y
medias muestrales para las variables independientes (regresores); las cuales son
detalladas en el Cuadro 8.
Cuadro 8. Variables registradas de las publicaciones
Variables Descripción
Genética Especie y raza de rumiante
Nutricionales Concentrado y composición de la dieta (PC, FDN y EE) en porcentaje
de la materia seca (MS); además del consumo de MS y extracto etéreo
(kg d-1
)
Manejo Número de ordeños por día
Ambientales Localización de los experimentos (país y continente) y año de
publicación.
Fisiológicas Peso inicial, número de parición y días en lactancia al inicio del
experimento
Productivas Producción en kg d-1
(leche, grasa, proteína y lactosa) y componentes
en % (grasa, proteína y lactosa)
31
Ácidos
grasos
Contenido de butirato (C4) y CLA (cis9 trans11 y trans10 cis12) en g
100g-1
del total de ácidos grasos
2.3. ANÁLISIS ESTADÍSTICO
Se realizó de manera previa un análisis descriptivo para cada una de las variables
cualitativas (genética, manejo, ambientales y fisiológicas) y cuantitativas (nutricionales,
fisiológicas, productivas y CLA); las variables cuantitativas se las separó en variables
respuesta (contenido de butirato en la grasa láctea) y variables independientes.
Para identificar la existencia de asociaciones estadísticas del contenido de butirato en la
grasa láctea de cada una de las especies (bovina, caprina y ovina) existentes dentro de la
base de datos y las variables categóricas ingresadas se realizó un análisis de varianza
simple (ANOVA).
Gujarati y Porter (2009) indican que cuando se incluyen unidades heterogéneas en un
análisis estadístico se debe tener presente el efecto de tamaño o de escala con el fin de
no mezclar la información; tomando en cuenta que dentro de la base de datos existen
diferentes especies con distintos tamaños, para el análisis descriptivo de producción de
leche se la estandarizó por peso metabólico (peso vivo 0,75
). Posteriormente se realizó el
análisis con regresiones simples, para los cual se agrupó las variables de forma general
y por especie.
Para el análisis de regresión no se utilizaron todos los AG sino solamente a los CLA
debido a las características benéficas que este tipo de ácidos tienen sobre la salud
humana, siendo de interés conocer si los CLA podrían estar asociados al contenido de
butirato. Finalmente se procedió a realizar las regresiones múltiples.
32
Las variables nutricionales, fisiológicas, productivas y los CLA se analizaron a través
de regresiones múltiples con el método forward stepwise, ingresándose secuencialmente
cada variable dentro del modelo, la cual quedó dentro de la ecuación sólo si había
cumplido con un F ≥ 2,5.
2.3.1. Regresión simple
Se efectuó un análisis de regresión lineal simple con el fin de observar si existen
asociaciones entre la variable respuesta (contenido de butirato en la grasa láctea) y el
resto de las variables regresoras por separado.
2.3.2. Regresión múltiple
Posterior a la obtención de los resultados en los análisis de regresión lineal simple se
realizó el análisis de regresión múltiple con el propósito de identificar cuáles son las
variables que se encuentran mayormente asociadas al contenido de butirato cuando el
modelo es ajustado por otros regresores.
El modelo de regresión lineal múltiple se representa de la siguiente manera:
Donde:
Media muestreal de la variable respuesta.
Intercepto o media general.
Coeficiente de regresión (independiente para cada variable explicativa: ).
Media muestreal de la variable explicativa:
= Error residual
La variación que presente el contenido de butirato de la grasa láctea no solo podría ser
explicada por las variables independientes, sino que también dependerá del factor
experimento.
33
El programa adoptado para efectuar los análisis estadísticos que se realizaron en este
MA, solo permitió ingresar una variable respuesta y una o varias variables
independientes en los análisis de regresión (simple o múltiple), ambas variables solo
pueden ser ingresadas en el programa si son numéricas.
Según el tipo de las variables nutricionales, fisiológicas, productivas y contenidos de
CLA se establecieron modelos de regresión lineal para intentar estimar el contenido de
butirato de la grasa láctea.
Para determinar la variabilidad y las asociaciones existentes se utilizó el R2 y el valor p,
para comprobar la significancia se aceptó como significativo un α ≤ 0,05. Para todos los
cálculos y análisis estadísticos que se realizaron en este estudio se utilizó el programa
STATGRAPHICS Centurion (versión XV. II).
34
3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
3.1.ANÁLISIS DESCRIPTIVO DE LAS VARIABLES INDEPENDIENTES Y
DE RESPUESTA
Para este estudio se realizó un análisis descriptivo de las variables cualitativas (genética,
manejo, ambiental y fisiológica), para lo cual se adjuntó en los cuadros la distribución
en porcentaje de los distintos niveles dentro de cada variables cualitativa. Finalmente se
construyó el análisis descriptivo para cada una de las variables cuantitativas: variable
respuesta (contenido de butirato en la grasa láctea) y variables independientes o
regresores (nutricionales, fisiológicas, productivas y CLA).
El resumen descriptivo se presenta en los Cuadros 9 y 11, en ellos se detallan los
porcentajes presentes en la base de datos para cada una de las variables cualitativas
según el número total de medias muestrales. Al analizar el Cuadro 9 se pudo observar
que la especie bovina es la que se presenta mayormente en los estudios (69,89% de las
medias muestrales de la base de datos general), seguido de la especie ovina. Además, al
detallar las razas existentes en cada una de las especie, podemos destacar que la raza
Holstein – Friesian fue la mayormente utilizada como especie bovina; mientras que,
para las especies ovina y caprina, las razas Assaf y Malagueña respectivamente.
La raza bovina mayormente utilizada en los artículos de investigación para producción
lechera es la Holstein Friesian; según González et al. (2002) en los países de clima
templado la raza bovina Holstein – Friesian es considerada la de mayor aporte
35
productivo en producción de leche a nivel mundial; la raza ovina Assaf (Navarro y
Bórquez 2008) y la caprina Saanen (Wagner y Marmolejos 1995; Attfield et al. 1990)
son las más utilizadas y aceptadas para este mismo propósito.
Sin embargo, es necesario indicar que la raza Malagueña también es considerada de alta
especialización lechera y se ha distinguido entre las otras especies caprinas por su gran
capacidad de adaptación a los distintos climas y sistemas de explotación (Kahai 2008).
Cuadro 9. Distribución de las medias muestrales de los tratamientos para la
variable genética.
Variable genética N Distribución (%)
Especies y Raza
Bovinos (N = 188) 69,89
Ayrshire (A) 7 2,60
Brown Swiss (B) 1 0,37
Holstein Friesian (HF) 154 57,25
Holstein Friesian–Brown Swiss (HF-B) 3 1,12
Jersey (J) 1 0,37
Jersey-Holstein Friesian (J-HF) 1 0,37
Montbeliarde (Mb) 10 3,72
Montbeliarde–Tarentaise (Mb-T) 6 2,23
Swedish Red (SR) 3 1,12
Tarentaise (T) 2 0,74
Ovinos (N = 45) 16,72
Assaf (As) 22 8,18
Holstein Friesian (HF) 3 1,11
Massese (Ma) 5 1,86
Polish Merino (PMe) 3 1,11
Sarda (S) 12 4,46
Caprinos (N = 36) 13,39
Alpina (Alp) 2 0,74
Girgentana (G) 2 0,74
Khorasan (K) 5 1,86
Malagueña (M) 12 4,47
Murciano Granadina (MG) 2 0,74
Saanen – Alpina (Sa – Alp) 10 3,72
Sarda (S) 3 1,12
36
Total 269 100
N: Número de medias muestrales.
Cuadro 10. Distribución de las medias muestrales de los tratamientos para las
variables cualitativas (manejo, ambiental y fisiológica).
Variables Distribución (%)
Manejo: Número de ordeños por día (N = 217)
Uno 10,14
Dos 83,41
Tres 6,45
Ambiental:
Zona geográfica o continente (N = 269)
Eurasia (Europa – Asia) 75,83
Norteamérica 18,59
Pacífico Sur 5,58
País (N = 269)
Alemania 8,55
Australia 4,46
Bélgica 4,46
Canadá 6,32
China 0,74
Dinamarca 1,49
España 13,37
Estados Unidos 12,63
Finlandia 2,60
Francia 18,21
Grecia 1,12
Iran 1,12
Irlanda 1,12
Israel 0,74
Italia 10,04
Japón 0,74
Nueva Zelanda 1,12
Países bajos 1,49
Polonia 1,12
Reino Unido 1,86
República Checa 1,12
Suecia 1,12
37
Suiza 4,46
Fisiológica: Estado fisiológico de lactancia (N = 209)
Primer tercio de lactancia (temprana) 34,45
Segundo tercio de lactancia (media) 52,15
Tercer tercio de lactancia (tardía) 13,40
N: Número de medias muestrales.
Se puede observar que de los artículos recopilados un 83,41% de las medias muestrales
representaban a ensayos que empleaban como manejo de los animales la realización de
dos ordeños diarios (Cuadro 10). Stelwagen y Knight (1997)) indican que realizar un
ordeño reduce la producción diaria de leche en vacas lecheras (28 – 38%) en relación a
dos ordeños diarios, esta pérdida es mayor para las vacas que se encuentran en lactancia
temprana y tardía comparada con lactancia media; así mismo Salama et al. (2003)
mencionan que la producción de leche de cabra al igual que la leche de vaca, también
decrece en un 18% cuando se realiza un solo ordeño y en las ovejas se reduce la
producción en un 15% (Negrao et al. 2001).
La mayor parte de las investigaciones recopiladas en la base de datos (Cuadro 10)
fueron publicadas en Francia (18,21%), seguido de España, Estados Unidos e Italia (el
resto de países representaron cantidades menores al 10%). De igual manera, en el
Cuadro 10 se observa que la mayor parte de los estudios se distribuyeron en la zona
geográfica (variable ambiental: continente) de Eurasia y una menor cantidad en Norte
América y en la zona del Pacífico sur.
Además se logra observar (Cuadro 10) que la mayor parte de las medias muestrales
correspondieron a animales en el segundo tercio de lactancia (lactancia media; 52,15%),
seguido de aquellos que se encontraban en el primer y último tercio de lactancia; el
criterio utilizado para la clasificación de la etapa de lactancia se detalla en el Anexo 1.
En la Figura 1 se indica la distribución de las medias muestrales de los estudios según el
año de publicación de los artículos consultados; además se utilizaron 5 artículos (15
medias muestrales) del año 2013, para los cuales no se les evaluó en el porcentaje de
frecuencia debido a que solo había transcurrido el primer tercio del año.
38
Asimismo se puede mencionar que las medias muestrales de los tratamientos para los
contenidos de butirato de la grasa láctea según el año de publicación de los artículos se
empiezan a concentrar a partir del año 2000 (3,15%), siendo mayor el incremento en la
frecuencia relativa en los años 2010 y 2011 en relación al año 2000 (cuadro adjunto).
Figura 1. Distribución de las medias muestrales de cada uno de los
tratamientos de los estudios según el año de publicación (%).
3.1.1. Variable respuesta: Contenido de butirato en la grasa láctea
En el Cuadro 11 y Figura 2 se observa el resumen del análisis descriptivo realizado para
el contenido de butirato en grasa láctea de manera general y según la especie (vaca,
cabra y oveja). En la base de datos el promedio general de las medias muestrales de
todas las especies ingresadas muestran que el contenido de butirato es de 3,39 g 100 g-1
de ácidos grasos totales.
Además, también se observa (Cuadro 11) de forma general una gran variación de las
medias muestrales en el contenido de butirato en la grasa láctea, (CV = 38,11%), esta
dispersión no solo se da en la media muestral general, sino que también dentro de cada
Año N Frecuencia (%)
1991 5 1,97
1997 4 1,57
1998 4 1,57
1999 3 1,18
2000 8 3,15
2002 10 3,94
2003 19 7,48
2004 6 2,36
2005 23 9,06
2006 25 9,84
2008 17 6,69
2009 13 5,12
2010 43 16,93
2011 40 15,75
2012 34 13,39
Total 254 100,00
N: Número de medias muestrales.
39
especie, lo que nos indicaría una gran heterogeneidad de las medias muestrales;
pudiendo ser esta diferencia favorable para el objetivo planteado para este estudio.
Al analizar las medias muestrales de cada especie se pudo distinguir que los valores
promedios en el contenido de butirato en la grasa lácta bovina y ovina son iguales
estadísticamente, no así en la especie cabra, respuesta que difiere estadísticamente con
un 5% de probabilidad (Anexo 2).
Cuadro 11. Estadística descriptiva para el contenido de butirato en la grasa
láctea (g 100g-1
del total de ácidos grasos).
Contenido
de butirato
Resumen estadístico
N Promedio ± SD CV% Mínimo Máximo
General 269 3,39 ± 1,28 38,11 0,42 7,20
Especie
Vaca 188 3,52 ± 1,26 35,79 0,88 7,20
Cabra 36 2,54 ± 0,87 34,40 1,09 4,87
Oveja 45 3,52 ± 1,40 40,01 0,42 5,20
N: Número de medias muestrales; SD: Desviación estándar; CV: Coeficiente de variación.
1: General; 2: Vacas; 3: Cabras; 4: Ovejas.
Figura 2. Histograma de frecuencia del contenido de butirato en la grasa
láctea (g 100 g-1
de ácidos grasos totales) según la información
obtenida y registrada en la base de datos.
40
La diferencia en la proporción de butirato de la grasa láctea entre especies podría ser
debido a la regulación de la síntesis grasa por parte de las células mamarias. Según lo
observado por Chilliard et al. (2003) está regulación es distinta entre especies (vacas y
cabras), sin embargo los lípidos de la leche de oveja son similares a los de la leche de
cabra (Jandal 1996).
Jandal (1996) indica que la diferencia más significativa entre la leche de cabra y oveja
es una mayor proporción de ácidos caproico, cáprico y caprílico (AG de cadena corta),
los cuales se encuentran en una menor concentración en la leche de oveja; además la
leche de vaca presenta una mayor proporción de butirato, palmítico, esteárico y oleico al
ser comparada con la leche de cabra (Glass et al, 1967; Jenness 1980, citado por Jandal
1996); esto explicaría las mayores cantidades registradas en el contenido de butirato en
la grasa láctea bovina al ser comparada con la de la leche caprina.
3.1.2. Resumen del análisis descriptivo de las variables regresoras
En el Cuadro 12 se resume la información estadística con el número de medias
muestrales ingresadas en la base de datos y el valor promedio (± SD) según la especie
utilizada en las investigaciones recopiladas.
Al analizar el Cuadro 12 se observa que la composición de leche bovina presenta
valores promedios encontrados para lo de las razas Holstein, según lo referido por
Schroeder (2012) cuando indica que la composición de la leche en razas Holstein es de
3,7% de grasa; 3,2% de proteína y 4,7% de lactosa.
La leche ovina presenta altos contenidos de sólidos totales al ser comparada con los
promedios porcentuales encontrados en la leche de cabra (Park et al. 2007 y Jandal
1996), siendo similar a lo encontrado en el análisis descriptivo realizado para este
estudio (Cuadro 12); además, se observó que la leche ovina presentaba promedios
numéricamente mayor en grasa, proteína y lactosa al compararse con la leche de cabra y
41
vaca. Jooyandeh y Aberoumand (2010) y Jandal (1996) indican que los contenidos
lipídicos de la leche de oveja son similares a los registrados para leche de cabra.
Cuadro 12. Resumen del análisis descriptivo de las variables regresoras
(nutricionales, fisiológicas, productivas y CLA) para cada una de
las especies.
Variables Bovinos Caprinos Ovinos
N ± SD N ± SD N ± SD
Nutricionales (kg d-1
)
DMI 147 19,22 ± 4,24 25 1,82 ± 0,60 31 2,52 ± 0,82
EEI 104 0,73 ± 0,29 23 0,06 ± 0,03 23 0,12 ± 0,06
Fisiológicas
PI (kg) 83 621 ± 59,20 29 48,24 ± 10,48 35 65,79 ± 18,90
IP 47 2,64 ± 0,76 4 3,20 ± 0,28 4 2,6 ± –
DIM 147 112,6 ± 83,31 36 90,14 ± 50,92 40 79,06 ± 48,51
Productivas
Leche (kg d-1
) 174 29,92 ± 8,19 30 1,93 ± 1,03 37 1,86 ± 0,74
Grasa (%) 173 3,84± 0,57 32 4,60 ± 0,76 45 5,88 ± 0,98
Grasa (kg d-1
) 173 1,14 ± 0,34 30 0,08 ± 0,03 29 0,10 ± 0,04
Proteína (%) 170 3,23 ± 0,28 32 3,40 ± 0,35 40 5,14 ± 0,57
Proteína (kg d-1
) 168 0,96 ± 0,24 30 0,06 ± 0,03 29 0,10 ± 0,03
Lactosa (%) 98 4,74 ± 0,17 32 4,56 ± 0,19 28 4,98 ± 0,40
Lactosa (kg d-1
) 90 1,45 ± 0,40 27 0,09 ± 0,05 20 0,15 ± 0,12
CLA (g 100 g-1
del total de ácidos grasos)
cis9 trans11 154 0,85 ± 0,69 27 0,76 ± 0,50 40 1,58 ± 0,93
trans10 cis12 56 0,03 ± 0,04 19 0,04 ± 0,09 27 0,07 ± 0,14
N: Número de medias muestrales; DMI: Consumo de materia seca; EEI: Consumo de extracto etéreo; PI: Peso
inicial; IP: Número de partos; DIM: Días en leche.
Salvador et al. (2006) observaron el promedio porcentual de grasa en la leche caprina en
4,82% lo cual coincide con los valores obtenidos en el análisis descriptivo de las medias
muestrales realizados de forma previa para la realización de este MA.
42
Perfield et al. (2007) mencionan que adicionar por infusión abomasal AG trans (trans10
cis12 CLA; trans7 cis9 CLA, trans9 cis11 CLA, o trans10 18:1) dio como resultado
una reducción en la expresión de algunas enzimas lipogénicas y caída de la grasa en la
leche.
Al analizar los contenidos de CLA en cada especie (vacas, cabras y ovejas) se pudo
observar que de forma general los promedios de las medias muestrales de los
tratamientos presentaban una producción de cis9 trans11 CLA mayor que trans10 cis12
(Cuadro 13); sin embargo, de manera numérica la mayor producción de cis9 trans11 al
compararse entre especies se observa en la especie ovina y la menor producción en
caprinos.
3.2. ASOCIACIONES CON LAS VARIABLES CUALITATIVAS Y
CUANTITATIVAS
3.2.1. Análisis de varianza simple (ANOVA)
Para identificar asociaciones con las variables cualitativas se realizó un ANOVA, el
cual se detalla en el Cuadro 13 y 14. Al anlizar el Cuadro 13 se pudo detectar
diferencias estadísticas entre la producción de butirato en la grasa láctea según la
especie (vaca, cabra y oveja) e incluso en las distintas razas dentro de una misma
especie (Anexo 2).
43
Cuadro 13. Asociación del contenido de butirato en la grasa láctea y la variable
genética.
Variables genética: Especie y Raza Contenido de butirato (g 100g
-1 de ácidos
grasos totales)
Bovinos (N = 188) 3,52 A ± 1,26
Ayrshire (A) 2,58 d
Brown Swiss (B) 5,18 abcx
Holstein Friesian (HF) 3,58 bcx
Holstein Friesian–Brown Swiss (HF-B) 3,53 abcd
Jersey (J) 6,17 a x
Jersey-Holstein Friesian (J-HF) 6,04 a x
Montbeliarde (Mb) 2,48 d
Montbeliarde–Tarentaise (Mb-T) 4,48 ab x
Swedish Red (SR) 2,51 cd
Tarentaise (T) 3,30 abcd
Ovinos (N = 45) 3,52 A ± 1,40
Assaf (As) 3,78 b x
Holstein Friesian (HF) 4,80 a x
Massese (Ma) 1,04 cd
Polish Merino (PMe) 0,48 cd
Sarda (S) 4,44 a x
Caprinos (N = 36) 2,54 B ± 0,87
Alpina (Alp) 2,32 bcx
Girgentana (G) 4,86 a x
Khorasan (K) 1,40 cx
Malagueña (M) 2,66 b x
Murciano Granadina (MG) 2,66 b x
Saanen – Alpina (Sa – Alp) 2,50 b x
Sarda (S) 1,98 bcx
Letras mayúsculas distintas muestran diferencias estadísticas entre las especies (p < 0,05); letras minúsculas distintas
muestran diferencias estadísticas entre razas (LSD: p < 0,05). N: Número de medias muestrales.
44
En el Cuadro 14 se pudo distinguir que de manera general el contenido de butirato de la
grasa láctea presenta diferencia estadísticas, sin embargo al detallarlo por especie se
observo que el número de ordeños realizados en bovinos y caprinos no afecta el
contenido de butirato (Anexo 1), pero en ovinos no se pudo realizar este análisis debido
a la existencia de datos insuficientes.
Cuadro 14. Asociación del contenido de butirato en la grasa láctea y las
variables cualitativas (manejo ambiental y fisiológica).
Variables Contenido de butirato (g 100g
-1 de ácidos
grasos totales)
Manejo: Número de ordeños por día (N = 217)
Uno 2,54 b x
Dos 3,44 a x
Tres 3,71 a x
Ambiental:
Zona geográfica o continente (N = 269)
Eurasia (Europa – Asia) 3,40 a x
Norteamérica 3,20 a x
Pacífico Sur 3,87 a x
País (N = 269)
Alemania 3,88 xbcdexxxxx
Australia 4,16 xbcdxxxxxx
Bélgica 4,53 xbcxxxxxxx
Canadá 3,12 xxxxxfghxx
China 1,04 xxxxxxxxhij
Dinamarca 4,78 abxxxxxxxx
España 3,36 xxxxefghxix
Estados Unidos 3,22 xxxxxfghixx
Finlandia 2,58 xxxxxxghxx
Francia 3,32 xxxxxfghixx
Grecia 4,80 abcdxxxxxx
Iran 1,40 xxxxxxxxhij
Irlanda 6,22 axxxxxxxxx
Israel 2,88 xxcdefghixx
Japón 2,97 xbcdefghixx
Nueva Zelanda 2,69 xxxxefghixx
Polonia 0,48 xxxxxxxxxj
Reino Unido 3,84 xbcdefgxxx
República Checa 1,04 xxxxxxxhij
45
Suecia 2,51 xxxxxfghix
Suiza 2,97 xxxxxfghix
Fisiológica: Estado fisiológico de lactancia (N = 209)
Primer tercio de lactancia (temprana) 3,63 a x
Segundo tercio de lactancia (media) 3,17 b x
Tercer tercio de lactancia (tardía) 3,96 a x
Letras distintas muestran diferencias estadísticas (LSD: p < 0,05). N: Número de medias muestrales.
Stelwagen y Knight (1997)) indican que realizar un ordeño reduce la producción diaria
de leche en vacas lecheras (28 – 38%) en relación a dos ordeños diarios, esta pérdida es
mayor para las vacas que se encuentran en lactancia temprana y tardía comparada con
lactancia media; así mismo Salama et al. (2003) mencionan que la producción de leche
de cabra al igual que la leche de vaca, también decrece en un 18% cuando se realiza un
solo ordeño y en las ovejas se reduce la producción en un 15% (Negrao et al. 2001).
En el Cuadro 14 se detectó a través de un ANOVA diferencias estadísticas de forma
general con el contenido de butirato en la grasa láctea y el país, al detallarlo por especie
se pudo observar diferencias significativas con el contenido de butirato de la grasa
láctea bovina y ovina de acuerdo al país de publicación de los artículos. Los países que
reportaron las menores concentraciones de butirato fueron Polonia, China, República
Checa e Irán, mientras que los países que sobresalen con las mayores proporciones de
butirato son Irlanda, Dinamarca y Grecia.
A través del ANOVA realizado para cada una de las especies (Anexo 2) se pudo
observar diferencias significativas en el contenido de butirato en la grasa láctea según el
año de publicación de los estudios recopilados en la base de datos, también se evidenció
diferencias estadísticas con el contenido de butirato en leche de cabra y el estado de
lactancia; sin embargo no se logró detectar diferencias significativas según el continente
en ninguna de las especies.
3.2.2. Asociaciones simples
46
En el Cuadro 15 se detalla cada una de las regresiones realizadas, para esto se incluyó
los números de medias muestrales utilizadas, los coeficientes de determinación y los
valores de probabilidad (valor p).
Cuadro 15. Modelos de ecuaciones obtenidos en regresiones lineales simples
para relacionar el contenido de butirato en grasa láctea.
Regresores N Modelo ajustado
R
2 p =
Nutricionales (%)
Concentrado 212 0,0168 0,0499
CP 192 0,0260 0,0192
NDF 178 0,0016 0,5708
EE 166 0,0064 0,2938
Productivas (%)
Leche* 141 0,0180 0,1106
Grasa 250 0,0016 0,5227
Proteína 242 0,0029 0,4039
Lactosa 158 0,0146 0,1299
* Producción de leche en base al peso metabólico (kg d-1); R2: Coeficiente de determinación.
Al analizar el Cuadro 15 [Figura 3 (A y B)] se pudo observar que el contenido de
butirato en la grasa láctea muestra asociaciones significativas con las variables
nutricionales: porcentaje de concentrado (negativa; p = 0,0499) y el porcentaje de
proteína cruda (positiva; p = 0,0192); sin embargo, estas asociaciones no muestran tener
mucha importancia desde el punto de vista biológico ya que los coeficientes de
determinación explican en un bajo porcentaje la variación que presenta el butirato en la
grasa láctea.
Igualmente en los Cuadros 16, 17 y 18 se presentan las ecuaciones para cada especie
(bovinos, caprinos y ovinos) obtenidas a través de las regresiones lineales simples; estas
regresiones permitieron mostrar las asociaciones (positivas o negativas) que presenta el
contenido de butirato en la grasa láctea con las variables nutricionales (porcentaje de
47
concentrado, proteína cruda, fibra detergente neutra y extracto etéreo), fisiológicas
(peso inicial, número de partos y días en leche), productivas (porcentaje de grasa,
proteína y lactosa; además del rendimiento en leche en base al PM) y CLA (cis9 trans11
y trans10 cis12).
Cuadro 16. Modelos de ecuaciones para relacionar el contenido de butirato en
la grasa láctea bovina.
Regresores N Modelo ajustado
R
2 p =
Nutricionales (kg d-1
)
DMI 147 0,0012 0,6704
EEI 104 0,0124 0,2588
Fisiológicas
PI (kg) 83 0,0098 0,3709
IP 47 0,2264 0,0007
DIM 147 0,0002 0,8768
Productivas (kg d-1
)
Leche* 83 0,0004 0,7749
Grasa 173 0,0066 0,2850
Proteína 168 0,0030 0,4805
Lactosa 90 0,0062 0,4574
CLA (g 100g-1
de ácidos grasos totales)
c9t11 CLA 154 0,1050 0,0000
t10c12 CLA 56 0,0180 0,3242
En bovinos las variables: número de partos y contenido de cis9 trans11 CLA en la leche
se asocian de manera negativa con el contenido de butirato en la grasa láctea; ambas
variables tienen una asociación altamente significativa (p = 0,0007 y 0,0000). Sin
embargo el número de partos estaría explicando en un 22,64% la variación del butirato
en la leche de vaca [Cuadro 16 y Figura 3 (C y D)], lo que permitiría indicar que se
podría obtener mayores cantidades de butirato en la grasa láctea en vacas que tengan el
menor número de partos, siendo más apropiado tener vacas primíparas para la obtención
de leche enriquecida con butirato.
48
En el Cuadro 17 y Figura 3 (E y F) se observa una asociación negativa entre el
contenido de butirato en la grasa láctea de las cabras y el consumo de materia seca y
además de una asociación positiva con los días en leche (ambas variables con
asociación altamente significativa). Sin embargo, el consumo de materia seca es la que
explicaría mayormente la variación del contenido de butirato en la grasa láctea caprina
(35,62%) en comparación a los días en leche (26,21%).
Cuadro 17. Modelos de ecuaciones para relacionar el contenido de butirato en
la grasa láctea caprina.
Regresores N Modelo ajustado
R
2 p =
Nutricionales (kg d-1
)
DMI 25 0,3562 0,0016
EEI 23 0,0178 0,5437
Fisiológicas
PI (kg) 29 0,0594 0,2024
IP 4 0,7642 0,1258
DIM 36 0,2621 0,0014
Productivas (kg d-1
)
Leche* 30 0,0430 0,2716
Grasa 30 0,0083 0,6322
Proteína 30 0,0738 0,1465
Lactosa 27 0,1382 0,0562
CLA (g 100g-1
de ácidos grasos totales)
c9t11 CLA 27 0,0942 0,1194
t10c12 CLA 19 0,0009 0,9006
Se puede observar en el Cuadro 18 [Figura 3 (F)] que el contenido de butirato en la
grasa láctea ovina se asocia positivamente con la variable días en leche (p = 0,0167); a
pesar de esto, el coeficiente determinación mostró que esta asociación no es relevante
biológicamente, debido a que el coeficiente de determinación solo explicaría en un
14,16% la variación del contenido de butirato.
49
En la Figura 3 (A) se pudo observar que los contenidos de butirato en la grasa láctea se
asocian negativamente con el porcentaje de concentrado de la dieta (p = 0,0499); sin
embargo la asociación explica en un bajo porcentaje la variación que presenta el
butirato, lo cual no permite dar ninguna sugerencia a nivel biológico.
No obstante es necesario resaltar que el consumo excesivo de concentrado altera el pH
ruminal debido a que se facilita la digestión del alimento, dando como resultado la
modificación de la flora microbiana presente en el rumen (Latrille 2010). Al consumir
grandes cantidades de concentrados o forrajes finamente picados la rumia disminuye y
también se reduce la producción de saliva, lo que hace descender el pH ruminal (van
Lier y Regueiro 2008) afectando la producción de acetato el cual es el principal
precursor de los AG en la leche (Blanco 1999).
Cuadro 18. Modelos de ecuaciones para relacionar el contenido de butirato en
la grasa láctea de oveja.
Regresores N Modelo ajustado
R
2 p =
Nutricionales (kg d-1
)
DMI 29 0,1132 0,0641
EEI 21 0,0034 0,7915
Fisiológicas
PI (kg) 35 0,0502 0,1956
DIM 40 0,1416 0,0167
Productivas (kg d-1
)
Leche* 35 0,0104 0,5471
Grasa 27 0,0724 0,1581
Proteína 27 0,0247 0,4152
Lactosa 20 0,0828 0,2186
CLA (g 100g-1
de ácidos grasos totales)
c9t11 CLA 38 0,0000 0,9921
t10c12 CLA 25 0,0214 0,4667
Abreviaturas utilizadas en los cuadros 16, 17 y 18: * Producción de leche en base al peso metabólico (kg d-1); R2:
Coeficiente de determinación. DMI: Consumo de materia seca; EEI: Consumo de extracto etéreo; PI: Peso inicial;
IP: Número de partos; DIM: Días en lactancia; CLA: Ácido Linoleico Conjugado.
50
La asociación positiva existente entre el contenido de butirato de la grasa láctea y el
porcentaje de proteína aportado en la dieta [Figura 3 (B)] podría ser explicado por
González (2005) cuando él menciona que el nivel y calidad de la proteína aportada por
la dieta tiene poca influencia sobre la concentración de la grasa, sin embargo, podría
producir cambios en la concentración de la materia grasa en la leche debido a una
mayor disponibilidad del acetato por una mejora de la digestibilidad de la fibra.
Medias muestrales base de datos A - B: General; Especie C – D: Vacas; E: Cabras; F: Cabra – Oveja.
Figura 3. Variables asociadas al contenido de butirato de la grasa láctea
según las variables cualitativas en general y por especie registrada
51
en la base de datos.
En las vacas se observa una asociación negativa entre el contenido de butirato de la
grasa láctea y el número de partos [Figura 3 (C)], lo que podría ser a consecuencia de
factores asociados con la edad, los que estarían influyendo en la producción de AG en la
leche.
Cañas et al. (2011) observaron que los porcentajes de grasa de la leche mostraban
variaciones significativas entre los partos, encontrándose las mayores concentraciones
en porcentaje de grasa y proteína en vacas que se encontraban en el primer parto y los
menores valores en animales de tercer parto, lo que podría ser debido a los cambios
fisiológicos que se dan como consecuencia de la edad.
La producción de leche, grasa y proteína en la raza Holstein se ve alterada por factores
no genéticos, entre estos la época del parto y el número de parto (Pérez et al. 2007 y
Silvestre et al. 2009). A medida que aumenta la producción de leche descienden los
porcentajes de sólidos totales en leche (especialmente la concentración de grasa), los
cuales varían a mayor número de lactancias o a medida que aumenta la edad; sin
embargo, a partir de la cuarta lactancia los porcentajes de sólidos totales vuelven a
incrementarse, principalmente el porcentaje de grasa (Silvestre et al. 2009).
Es importante indicar que el número de partos en cabra estaría explicando en un 76,42%
(p = 0,1258) la variación del butirato; sin embargo, cabe resaltar que este regresor tenía
una baja cantidad de medias muestrales (Cuadro 12). Por otra parte, para la especie
ovina no se realizó la regresión simple para el número de partos (Cuadro 18), debido a
que solo contaba con cuatro medias muestrales (medias muestrales iguales
pertenecientes a un mismo experimento).
52
Se pudo observar en la Figura 3 (E) una asociación negativa entre el contenido de
butirato en la grasa láctea caprina y el consumo de materia seca, la que podría ser a
consecuencia al distinto metabolismo de nutrientes que se da en el rumen de los
pequeños rumiantes y en la síntesis de grasa (Fontecha et al. 2000; Fontecha et al. 2005)
por parte de las glándulas mamarias (GM) en relación a los rumiantes mayores. Es
importante resaltar que en ovinos también se mostró una asociación negativa (p =
0,0641), sin embargo no fue estadísticamente significativa.
Se conoce que una de las diferencias en la síntesis de grasa es la estructura física y el
perfil de AG de la leche (Bauman y Griinari 2001); por ejemplo el diámetro de los
glóbulos grasos es mayor en la leche bovina que en la leche caprina y ovina (Roca, s/f).
El principal problema que tienen las cabras de alta producción con relación a la
nutrición energética es una deficiente gluconeogénesis (Jimeno et al. 2008), la cual
podría ser aumentada cuando se incrementan los contenidos de propionato a nivel
ruminal y según González (2005), el 60% de la variación en los contenidos de materia
grasa en la leche estarían explicados por aumento del propionato a nivel ruminal, esto
podría estar influyendo en la proporción y síntesis de butirato en la grasa láctea a través
de la GM por disminución del acetato y – hidroxibutirato.
En los rumiantes los AG de la leche con longitud de cadena C4 – C14 y una fracción de
C16 provienen de la síntesis de novo de acetato y en menor medida – hidroxibutirato;
el resto de AG (una porción de C16) de cadena más larga se originan de AG circulantes
que se forman a partir de la absorción de lípidos de la dieta o de la movilización de las
reservas de grasa del cuerpo (Bauman y Griinari 2001); es decir, una disminución en la
síntesis de grasa por reducción de acetato afectará la formación de AG de longitud de
cadena corta a media (C4 – C14).
53
Martínez – Borraz et al. (2010) registraron durante tres meses los contenidos de los
principales AG de la leche bovina y observaron que la mayoría de ellos (incluyendo el
butirato y el cis9 trans11 CLA) se ven afectados significativamente por efecto de los
días en leche; la concentración del butirato en la grasa láctea presentó una importante
disminución durante el tiempo del experimento.
En este estudio no se pudo observar asociación entre los contenidos de butirato en la
grasa láctea bovina y los días en leche (p = 0,8768); a diferencia de los observado en
cabras y ovejas, en las cuales se presentaron asociaciones significativas (p = 0,0014 y
0,0167) positiva con los días en leche [Figura 3 (F)].
3.2.3. Asociaciones múltiples
En el Cuadro 19 se detallan las variables ingresadas y que estaban disponibles para la
selección del análisis de regresión múltiple método forward stepwise (paso a paso de
regresión múltiple).
Cuadro 19. Grupo de variables regresoras ingresadas en el análisis de
regresión múltiple.
Variables Descripción
General: (Todas las especies)
Nutricionales Concentrado, PC, FDN y EE (% en base a la MS)
Productivas Producción de leche en base al PM (kg d-1
) y composición láctea
(%): grasa, proteína y lactosa
Especies: (Bovino, caprino y ovino).
Nutricionales Concentrado, PC, FDN y EE (% en base a la MS)
Concentrado (%) y DMI (kg d-1
)
Fisiológicas PM inicial de la especie, DIM y número de partos
Productivas Producción de leche en base al PM (kg d-1
) y composición láctea
(%): grasa, proteína y lactosa
CLA Contenido en grasa láctea: cis9 trans11 y trans10 cis12
Excepto en ovejas no se incluyó el número de partos.
54
Al analizar el Cuadro 20 se pudo observar que los contenidos de butirato en la grasa
láctea de todas las especies (base de datos general) presentan una asociación altamente
significativa (p = 0,0010) con la variable contenido de proteína en leche (productiva);
sin embargo esta asociación solo explicaría la variación que muestra los contenidos de
butirato en la grasa láctea en un 11,70%; esto permite sugerir que no es una ecuación
apropiada para estimar los contenidos de butirato en la grasa láctea.
Cuadro 20. Ecuaciones de regresión múltiple para estimar los contenidos de
butirato en la grasa láctea.
Los contenidos de butirato en la grasa láctea de vaca y de cabra mostraron asociaciones
altamente significativas con la variable proteína en leche (Cuadro 20), aunque no se
evidenció esta misma asociación con los contenidos de butirato en la grasa láctea ovina.
No obstante en la especie ovina se pudo observar que los contenidos de butirato en la
grasa láctea se encuentra asociada mayormente con la variable peso metabólico
(fisiológicas), mostrando una relación altamente significativa (p = 0,0014), la cual
explicaría en un 29,12% esta variación (Cuadro 21).
Cuadro 21. Ecuaciones de regresión múltiple para estimar los contenidos de
butirato en la grasa láctea de cada especie.
55
Se conoce que los contenidos de AG presentes en leche se ven afectados por la
característica del alimento ofertado en la dieta (proporción de AG), ya que el alimento
influye en el metabolismo del rumen (Chilliard et al. 2003) y en la acción de los
microorganismos (Latrille 2010) a través de los cuales se da la formación de los
precursores (acetato y butirato) necesarios para la síntesis de novo de los AG que se
darán en la GM. Según Martínez et al. (2010) la composición de la grasa láctea (síntesis
de AG) que se da dentro de la GM depende del aporte de acetato y betahidroxibutirato.
Por otra parte es muy importante reconocer que existen grandes diferencias entre
especies (Park et al. 2007), incluso se han observado variaciones en las cantidades de
sólidos totales en la leche de una misma especie (Pérez 2011), lo que podría ser a
consecuencia de la síntesis de novo de AG dentro de la glábdula mamaria. Actualmente
se conoce un poco más sobre el metabolismo mamaria de AG en vacas lecheras,
Enjalbert et al. (1998) menciona que este metabolismo se basa principalmente en los
efectos de lípidos de la dieta, por lo que los efectos de la GM podrían ser confundidos
con los efectos digestivos o con los efectos del metabolismo de AG que se da en otros
tejidos.
56
Para detallar cada una de las regresiones múltiples realizadas se puede observar en los
Cuadros de la sección de anexo (Anexo 3 al 15) cada una de las variables registradas en
los modelos de ecuación obtenidos para lograr estimar los contenidos de butirato en
grasa láctea para las especies en general y por especies (bovinas, caprinas y ovinas).
En los análisis de regresión múltiple se pudo mostrar que en conjunto las variables
productivas (Cuadro 21) estarían explicando en un 29,58% la variabilidad de butirato en
la grasa láctea de vaca; sin embargo, este porcentaje es mayor en cabras (62,66%).
En los Cuadro 20 y 21 se muestran los modelos de ecuación más relevante obtenidos a
través del análisis de regresión múltiple; sin embargo cabe señalar que aunque se hayan
agrupado las variables nutricionales (concentrado, PC, FDN y EE porcentaje en base a
la MS), fisiológicas (PM y número de partos) y productivas [rendimiento en leche en
base al PM (kg d-1
) y composición láctea en porcentaje (grasa, proteína y lactosa)], estas
no contribuyen de forma importante en los cambios que puedan presentarse en los
contenidos de butirato en la grasa láctea de cada una de las especie en estudio.
La información analizada solo nos permitió observar asociaciones leves con la variable
respuesta y las variables independientes; sin embargo, uno de los factores importantes
(experimento) no pudo ser considerado dentro de las regresiones, debido a que el
programa utilizado no permitía incluirlo dentro del análisis.
57
4. CONCLUSIONES
Al iniciar con este trabajo, se pudo observar que el análisis descriptivo realizado
mostraba favorable el coeficiente de variación alto que presentaba el contenido de
butirato en la grasa láctea; sin embargo en base a las respuestas obtenidas en este MA,
pensado con el objetivo de identificar las principales variables que estuvieran asociadas
a los contenidos de butirato en la grasa láctea, se ha podido concluir que existen
asociaciones débiles (positivas y negativas).
A continuación se detalla la especie y la variable que representó en mayor porcentaje la
variación del butirato en la grasa láctea:
Bovinos El número de partos (22,64%)
Caprinos El consumo de materia seca (35,62%)
Ovinos Los días en leche (14,16%)
58
En conjunto las variables productivas (rendimiento en leche basado en el PM,
porcentaje de proteína y lactosa) fueron las que explicaron en un mayor porcentaje la
variación del butirato en la grasa láctea de bovinos (29,58%) y caprinos (62,66%); y la
variable peso metabólico fue la que explicó mayormente la variación del butirato en la
grasa láctea de la especie ovina (29,12%).
5. CONSIDERACIONES FINALES
Con los resultados obtenidos en este estudio de MA, considero que estas respuestas
deberían ser examinadas y analizadas de manera crítica antes de realizar nuevas
hipótesis que permitan evaluar posteriormente este componente tan importante de la
leche; ya que es evidente que el consumo de leche y de productos lácteos seguirá en
aumento a nivel mundial.
Según la FAO (2004) los países en desarrollo seguirán siendo importantes compradores
netos de productos lácteos. Esto nos permite señalar que es primordial seguir avanzando
en el conocimiento y estudio de sustancias que permitan elaborar productos
nutracéuticos a través de la leche, ya que como es de conocimiento este producto es uno
de los mayormente consumidos debido a la calidad nutricional que posee.
59
Basándose en los beneficios que aportan en la salud humana ciertos AG de la leche
(CLA), podemos sugerir que podría resultar más factible manipular los contenidos de
grasa de la leche modificando la dieta de los animales (vaca, cabra y oveja) reduciendo
los contenidos de AG saturados de cadena media [como los ácidos colesterolémicos
(ácido laúrico, mirístico y palmítico)] y aumentando los contenidos de CLA (como
sustituto de butirato debido a que poseen similares propiedades).
6. LITERATURA CONSULTADA
Abecia L., Toral P. G., Martín – García A. I., Martínez G., Tomkins N. W., Molina –
Alcaide E., Newbold C. J., and Yánez – Ruiz D. R., (2012). Effect of
bromochloromethane on methane emission, rumen fermentation pattern, milk
yield, and fatty acid profile in lactating dairy goats. Journal Dairy Science 95:
2027 – 2036. DOI: 10.31/ jds.2011 – 4831.
AbuGhazaleh A. A., Potu R. B., and Ibrahim S., (2009). Short communication: The
effect of substituting fish oil in dairy cow diets with docosahexaenoic acid –
micro algae on milk composition and fatty acids profile. Journal Dairy Science
92: 6156 – 6159. DOI: 10.3168/ jds.2009 – 2400.
60
Addis M., Cabiddu A., Pinna G., Decandia M., Piredda G., Pirisi A., and Molle G.,
(2005). Milk and cheese fatty acid composition in sheep fed Mediterranean
forages with reference to conjugated linoleic acid cis9, trans11. Instituto
Zootecnico e Caseario per la Sardegna – Italy. Journal Dairy Science 88: 3443 –
3454.
Ahnadi Charaf E., Beswick Naomi, Delbecchi Louis, Kennelly Jhon J., and Lacasse
Pierre, (2002). Adittion of fish oil to diets for dairy cows. II. Effect on milk fat
and gene expression of mammary lipogenic enzymes. Journal of Dairy Research
69: 521 – 531. DOI: 10.1017/ S0022029902005769.
Alle G. L., and Touchette, (1999). Efectos de la nutrición sobre la salud intestinal y el
crecimiento de lechones. Avances en Nutrición y Alimentación animal. Capítulo
6. FEDNA 99, 125 – 144. Consultado el día 6 de agosto de 2013. Link:
http://www.uco.es/servicios/nirs/fedna/capitulos/99CAP6.pdf
Andrade P. V. D., and Schmidely Ph., (2006). Influence of percentage of concentrate in
combination with rolled canola seeds on performance, rumen fermentation and
milk fatty acid composition in dairy goats. Livestock Science 104: 77 – 90. DOI:
10.1016/ j.livsci.2006.03.010.
Attfield Harlan, Haenlein George, Williams Jane and Moore Earl (1990). Understanding
dairy goat production. With technical support reviewers: Lowenstein Morrinson
and Adolphus Pam. Volunteers in technical assistance. Agricultural Research
Service. Consultado el día 19 de julio de 2013. Link (URL recortada):
http://goo.gl/E7NflZ
Avondo M., Bonanno A., Pagano R.I., Valenti B., Di Grigoli A., Alicata M.L., Galofaro
V., and Pennisi P. (2008). Milk quality as affected by grazing time of day in
61
Mediterranean goats. Journal Dairy Research. 75: 48 – 54. DOI: 10.1017/
S002209907003019.
Balia Filippo, Pazzola Michele, Dettori María Luisa, Mura María Consuelo, Luridiana
Sebastiano, Carcangiu Vincenzo, Piras Gianpiera and Massimo Vacca Giuseppe,
(2013). Effect of CSN1S1 gene polymorphism and stage of lactation on milk yield
and composition of extensively reared goats. Journal Dairy Research 80: 129 –
137. DOI: 10.1017/ S0022029912000702.
Bargo F., Muller L. D., Delahoy J. E., and Cassidy T. W., (2002). Performance of high
producing dairy cows with three different feeding systems combining pasture and
total mixed rations. Journal Dairy Science 85: 2948 – 2963.
Barocio Urue J. N., Garibay – Torres L., y Arce – Menocal J., (2012) Adición de
butirato de sodio en la dieta de pollos de engorda, sobre los parámetros
productivos y mortalidad. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.
XII Encuentro de investigación veterinaria y producción animal Consultado el día
7 de agosto de 2012. Link (URL recortada): http://goo.gl/aVL6yn
Bauman D. E. and Griinari J. M., (2001). Regulation and nutritional manipulation of
milk fat: low – fat milk síndrome. Review. Livestock Production Science 70: 15 –
29.
Bayourthe C., Enjalbert F., and Moncoulon R., (2000). Effect of different forms of
canola meal on milk composition and physical properties of butter. Journal Dairy
Science 83: 690 – 696.
62
Bernal – Santos G., Perfield J. W., Barbano D. M., Bauman D. E., and Overton T. R.
(2003). Production responses of dairy cows to dietary supplementation with
conjugated linoleic acid (CLA) during the transition period and early lactation.
Journal Dary Science 86: 3218 – 3228.
Bichi E., Hervás G., Toral P. G., and Loor J. J., (2013). Milk fat depression induced by
dietary marine algae in dairy ewes: Persistency of milk fatty acid composition and
animal performance responses. Journal Dairy Science 96: 524 – 532. DOI:
10.3168/ jds.2012 – 5875.
Bilby T. R., Jenkins T., Staples C. R., and Thatcher W. W., (2006). Pregnancy, Bovine
somatotropin, and dietary n-3 fatty acids in lactating dairy cows: III. Fatty acid
distribution. Journal Dairy Science 89: 3386 – 3399.
Blanco María del Rosario (1999). El alimento y los procesos digestivos en el rumen.
Consultado el días 28 de septiembre de 2013. Link: http://goo.gl/2bFq6S
Cananí R. B., Costanzo, M.D., Leona L., M Pedata, Meli I., and Calignano A. (2011).
Potential beneficial effects of butyrate in intestinal and extraintestinal diseases.
World J Gastroenteroly. 2011 Mar 28; 17 (12):1519 – 28. Revisión. PMID:
21472114.
Cañas A. Jhon, Cerón – Muñoz Mario y Corrales A. Juan, (2011). Modelación de
curvas de lactancia para producción de leche, grasa y proteína en bovinos Holstein
en Antioquia, Colombia. Revista MVZ Córdoba 16 (2): 2514 – 2520.
Caroprese M., Marzano A., Marino R., Gliatta G., Muscio A., and Sevi A., (2010).
Flaxseed supplementation improves fatty acid profile of cows milk. Journal Dary
Science 93: 2580 – 2588. DOI: 10.3168 /jds.2008 – 2003.
63
Caroprese M., Albenzio M., Bruno A., Fedele V., Santillo A., and Sevi A., (2011).
Effect of solar radiation and flaxseed supplementation on milk production and
fatty acid profile of lactating ewes under high ambient temperatura. Journal Dary
Science 94: 3856 – 3867. DOI: 10.3168 /jds.2010 – 4067.
Carriquiry M., Weber W. J., Dahlen C. R., Lamb G. C., Baumgard L. H., and Crooker
B. A., (2009). Production response of multiparous Holstein cows treated with
bovine somatotropin and fed diets enriched with n-3 or n-6 fatty acids. Journal
Dairy Science 92: 4852 – 4864.
Céspedes Valcárcel Alfredo J., (1995) El meta-análisis. Revista Cubana de Medicina
Militar. Instituto Superior de Medicina Militar “Dr. Luis Diaz Soto”/ Julio –
diciembre. Consultado el día 20 de junio de 2013. Link (URL recortada):
http://goo.gl/HiRmno
Chicholwski M. W., Schroeder J. W., Park C. S., Keller W. L., and Schimek D. E.,
(2005). Altering the fatty acids in milk fat by including canola seed in dairy cattle
diets. Department of Animal and range sciences, North Dakota State University.
Journal Dairy Science 88: 3084 – 3094.
Chilliard Y., Ferlay A., Rouel J., and Lamberet G., (2003). A review of nutritional and
Physiological factors affecting goat milk lipid synthesis and lipolysis. Journal
Dairy Science 86: 1751 – 1770.
Chilliard Y., Rouel J., and Leroux C., (2006). Goat's alpha-s1 casein genotype
influences its milk fatty acid composition and delta-9 desaturation ratios. Animal
Feed Science and Technology 131: 474 – 487.
64
Chouinard P. Y., Lévesque J., Girard V., and Brisson G. J., (1997). Dietary soybeans
extruded at different temperatures: milk composition and in situ fatty acid
reactions. Journal Dairy Science 80: 2913 – 2924.
Chouinard P. Y., Girard V., and Brisson G. J., (1998). Fatty acid profile and physical
properties of milk fat from cows fed calcium salts of fatty acids with varying
unsaturation. Journal Dairy Science 81: 41 – 481.
Collomb M., Sollberger H., Butikofer U., Sieber R., Stoll W., and Schaeren W., (2004).
Impact of a basal diet of hay and fodder beet supplemented with rapeseed, linseed
and sunflower seed on the fatty acid composition of milk fat. International Dairy
Journal 14: 549 – 559.
Colman E., Fokkink W. B., Craninx M., and Newbold J. R., (2010). Effect of induction
of subacute ruminal acidosis on milk fat profile and rumen parameters. Journal
Dairy Science 93: 4759 – 4773.
Coppa M., Ferlay A., Monsallier F., and Verdier – Metz I., (2011). Milk fatty acid
composition and cheese texture and appearance from cows fed hay or different
grazing systems on upland pastures. Journal Dairy Science 94: 1132 – 1145. DOI:
10.3168/ jds.2010 – 3510.
Corte – Osorio L. Y., Martínez – Flores H. E., y Ortiz – Alvarado R., (2010). Efecto del
consumo de fibra dietética en la expresión cuantitativa de receptores de butirato
en colon de ratas. Coordinación de la investigación científica. Ciencia Nicolaita.
Consultado el día 20 de junio de 2013. Link (URL recortada):
http://goo.gl/TFtW2J
D’urso S., Cutrignelli M. I., Calabrò S., Bovera F., Tudisco R., Piccolo V., and
Infascelli F., (2008). Influence of pasture on fatty acid profile of goat milk.
65
Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition 92: 405 – 410. Published
online: 28 jun 2008. DOI: 10.1111/ j.1439 – 0396.2008.00824.
Enjalbert F., Nicot M. C., and Packington A. J., (2008). Effects of peripartum biotin
supplementation of dairy cows on milk production and milk composition with
emphasis on fatty acids profile. Science Direct – Livestock Science 114: 287 –
295.
Enjalbert F., Nicot M. C., Bayourthe C., and Moncoulon R., (1998). Duodenal infusions
of palmitic, stearic or oleic acids differently affect mammary gland metabolism of
fatty acids in lactating dairy cows. Nutrient metabolism. JN The Journal of
Nutrition. American Society for Nutritional Sciences.114: 1525 – 1532.
FAO (2004). Perspectivas a plazo medio de los productos básicos agrícolas.
Proyecciones al año 2010. ISBN: 9252050779. Consultado el día 15 de agosto de
2013. Link: ftp://ftp.fao.org/docrep/fao/007/y5143s/y5143s00.pdf
Ferlay A., Martin B., Pradel Ph., and Coulon J. B., (2006). Influence of grass based
diets on milk fatty acid composition and milk lipolytic system in tarentaise and
montbéliarde cow breeds. Journal Dairy Science 89: 4026 – 4041.
Fontecha J., Goudjil H., Ríos J. J., Fraga M. J., and Juárez M., (2005). Identity of the
major triacylglycerols in ovine milk fat. International Dairy Journal 15: 1217 –
1224.
Fontecha J., Ríos J. J., Lozada L., Fraga M. J., and Juárez M., (2000). Composition of
goat’s milk fat triglycerides analysed by silver ion adsorption–TLC and GC–MS.
International Dairy Journal 10: 119 - 128.
66
Franklin S. T., Martin K. R., Baer R. J., Schingoethe D. J., and Hippen A. R., (1999).
Dietary marine algae (Schizochytrium sp.) increases concentrations of conjugated
linoleic, docosahexaenoic and transvaccenic acids in milk of dairy cows. Journal
of Nutrition 129: 2048. Link (URL recortada): http://goo.gl/Frj17L
García Garibay, (2012). La leche: Producto benéfico para la salud. Fuente:
“Propiedades funcionales de la grasa butírica. Universidad Autónoma
Metropolitana-Lerma. División de Ciencias Biológicas y de la Salud. Consultado
el día 1 de julio de 2013. Link (URL recortada): http://goo.gl/fVijIM
Gao Zhanguo, Yin Jun, Zhang Jin, Ward Robert E., Martin Roy J., Lefevre Michael,
Cefalu William T., and Ye Jianping, (2009). Butyrate improves insulin sensitivity
and increases energy expenditure in mice. Diabetes 58: 1509 – 1517.
Garnsworthy P. C., Masson L. L., Lock A. L., and Mottram T. T., (2006). Variation of
milk citrate with stage of lactation and de novo fatty acid synthesis in dairy cows.
Journal Dary Science 89: 1604 – 1612.
German J. B., and Dillard C. J., (2006). Composition, structure and absortion of milk
lipids: a source of energy, fat – soluble nutrients and bioactive molecules. Crit
Rev Food Sci Nutr. 46 (1): 57 – 92. Review. PMID: 16403683.
Glasser F., Ferlay A., and Chilliard Y. (2008). Oilseed lipid supplemets and fatty acid
composition of cow milk: A Meta-Analysis. Journal Dairy Science 91: 4687 –
4703. DOI: 10.3168/jds.2008 – 0987.
Gómez – Cortés P., Frutos P., Mantecón A. R., Juárez M., De la Fuente M. A., and
Hérvas G., (2009). Effect of supplementation of grazing dairy ewes with a cereal
concentrate on animal performance and milk fatty acid profile. Journal Dairy
Science 92: 3964 – 3972. DOI: 10.3168/ jds.2009 – 2044.
67
Gómez – Cortés P., Toral P. G., Frutos P., Juárez M., De la Fuente M. A., and Hervás
G., (2010). Effect of the supplementation of dairy sheep diet with incremental
amounts of sunflower oil on animal performance and milk fatty acid profile. Food
Chemestry 125: 644 – 651.
González V. Humberto, (2005). Factores nutricionales que afectan la producción y
composicion de la leche. Vaca agro. Facultad de Ciencias Agropecuarias –
Universidad Nacional de Córdoba. Consultado el día 26 de agosto de 2013. Link
(URL recortada): http://goo.gl/bm87p5
González H., García X., y Cuevas A., (2002). Comparación de diferentes cruzamientos
entre Frison Negro chileno con Frison Neozolandés y con Holstein Americano.
Departamento de producción animal. Universidad de Chile. Archivos Zootec. 51:
303–314. Consultado el día 17 de julio de 2013. Link (URL recortada):
http://goo.gl/vMcH8p
Górka P., Kowalski Z. M., Pietrzak P., Kotunia A., Jagusiak W., and Zabielski R.,
(2011). Is Rumen development in newborn calves affected by different liquid
feeds and small intestine development? Jounal Dairy Science 94: 3002 – 3013.
DOI: 10.3168/ jds.2010 – 3499.
Gross J., Hendrika A van Dorland, Rupert M Bruckmaier and Frieder J. Schwarz.,
(2011). Milk fatty acid profile related to energy balance in dairy cows. Journal
Dairy Research 78: 479 – 488. DOI: 10.1017/ S0022029911000550.
Guilloteau P., Martin L, Eeckhaut V., Ducatelle R., Zabielski R., and Van Immerseet F.
(2010). From the gut to the peripheral tissues: the multiple effects of butyrate.
Nutrition Research Review. Volume 23 – Issues 02 – December 2010, pp 366 –
384.
68
Guilloteau P., Zabielski R., David J. C., Blum J. W., Morisset J. A., Biernat M.,
Wolinski J., Laubitz D., and Hamon Y. (2009). Sodium – butyrate as a growth
promoter in milk replacer formula for young calves. Journal Dairy Science 92:
1038 – 1049.
Gujarati Damodar N. y Porter Dawn C., (2009). Econometría. Capítulo 1. Naturaleza
del análisis de regresión. 15 – 33 pp. Publicado por McGraw-Hill/Irwin, Inc.
Quinta edición. ISBN: 978 – 607 – 15 – 0294 – 0.
Han L. Q., Pang K., Li1 H. J., Zhu S. B., Wang L. F., Wang Y. B., Yang G. Q., and
Yang G. Y., (2012). Conjugated linoleic acid-induced milk fat reduction
associated with depressed expression of lipogenic genes in lactating Holstein
mammary glands. Genet. Mol. Res. 11 (4): 4754 – 4764. DOI: 10.4238/ 2012.
Hervás Gonzalo, Lunaa Pilar, Mantecón Ángel R., Castañares Natalia, De la Fuente
Miguel Ángel, Juárez Manuela and Frutos Pilar., (2008). Effect of diet
supplementation with sunflower oil on milk production, fatty acid profile and
ruminal fermentation in lactating dairy ewes. Journal Dairy Research 75: 399 –
405. DOI: 10.1017/ S0022029908003506.
Hill T. M., Aldrich J. M., PAS, Schlotterbeck R. L., and Baterman H. G., (2007). Effect
of changing the fat and fatty acid composition of milk replacers fed to neonatal
calves. Nutrition and Research Center. The Professional Animal Scientist 23: 135
– 143.
Hurtaud C., Faucon F., Couvreur S., and Peyraud J. – L., (2010). Linear relationship
between increasing amounts of extruded linseed in dairy cow diet and milk fatty
acid composition and butter properties. Journal Dairy Science 93: 1429 – 1443.
69
Inan Mehmet Sait, Rasoulpour Reza J., Yin Lei, Hubbard Andrea K., Rosenberg Daniel
W., and Giardina Charles, (2010). The luminal short – chain fatty acid butyrate
modulates NF – kB activity in a human colonic epithelial cell line.
Gastroenterology 118: 724 – 734. DOI: 10.1053/ gg.2000.5967.
Jandal J. M., (1996). Comparative aspects of goat and sheep milk. Small Ruminant
Research 22: 177 – 185.
Jankun Jerzy, Selman Steven H., Swiercz Rafal and Skrzypczak – Jankun Ewa., (1997).
Why drinking Green tea coul prevent cancer. Scientific correspondence. Nature
387, 561. DOI: 10.10.38/ 42381.
Jimeno V., Rebollar P. G., y Castro T., (2008). Nutrición y alimentación del caprino de
leche en sistemas intensivos de explotación. Alimentación práctica del caprino de
leche en sistemas intensivos. XIX Curso de especialización. FEDNA 156 – 178.
Consultado el día 22 de agosto de 2013. Link (URL recortada):
http://goo.gl/LYsTkg
Jooayandeh Hossein and Aberoumand Ali, (2010). Physico – chemical, nutritional, heat
treatment effect and dairy products aspects of goat and sheep milk. World Applied
Sciences Journal 11: 1316 – 1322. ISSN 1818 – 4952.
Kahai Raúl (2008). Razas caprinas de España: Cabra Malagueña. Fuente de
permacultura. Consultado el día 17 de julio de 2013. Link (URL recortada):
http://goo.gl/tcvb2g
70
Kalber Tasja, Kreuzer Michael and Leiber Florian (2013). Effect of feeding buckwheat
and chicory silages on fatty acid profile and cheese – making properties of milk
from dairy cows. J. Dairy Research 80: 81 – 88. DOI: 10.1017/
S0022029912000647.
Kato Shin – Ichi, Sato Katsuyoshi, Chida Haruka, Roh Sang – Gun, Ohwada Shyuichi,
Sato Shusuke, Guilloteau Paul and Katoh Kazuo, (2011). Effect of Na – butyrate
supplementation in milk formula on plasma concentrations of GH and insulin, and
on rumen papilla development in calves. Journal of Endocrinology 211: 241 –
248.
Kay J. K., Weber W. J., Moore C. E., Bauman D. E., Hansen L. B., Chester – Jones H.,
Crooker B. A., and Baumgard L. H. (2005 a). Effects of week of lactation and
genetic selection for milk yield on milk fatty acid composition in Holstein cows.
Journal Dairy Science 88: 3886 – 3893.
Kay J. K., Roche J. R., Kover E. S., Thomson N. A., and Baumgard L. H., (2005). A
comparison between feeding system (pasture and TMR) and the effect of vitamin
E supplementation on plasma and milk fatty acid profiles in dairy cows. Journal
of Dairy Research 72: 322 – 332. DOI: 10.1017 /S0022029905000944.
Kelsey J. A., Corl B. A., Collier R. J., and Bauman D. E., (2003). The effect of breed,
parity, and stage of lactation on conjugated linoleic acid (CLA) in milk fat from
dairy cows. Department of Animal Science. Journal Dary Science 86: 2588 –
2597.
Khan N. A., Tewoldebrhan T. A., Zom R. L. G., and Cone J. W., (2012). Effect of corn
silage harvest maturity and concentrate type on milk fatty acid composition of
dairy cows. Journal Dairy Science 95: 1472 – 1483. DOI: 10.3168/ jds.2011 –
4701.
71
Khiaosa – ard Ratchaneewan, Klevenhusen Fenja, Soliva Carla R., Kreuzer Michael and
Leiber Florian., (2010). Transfer of linoleic and linolenic acid from feed to milk in
cows fed isoenergetic diets differing in proportion and origin of concentrates and
roughages. J. Dairy Research 77: 331 – 336. DOI: 10.1017/ S0022029910000257.
Khorosani G. R., Robinson P. H., De Boer G., and Kennelly J. J., (1991). Influence of
profile, and canola fat on yield, fat percentage, fatty acid nitrogen fractions in
holstein milk. Journal Dairy Science 74: 1904 – 1911.
Kotunia A., Wolinski J., Laubitz D., Jurkowska M., Romé V., Guilloteau P., and
Zabielski R., (2004). Effect of sodium butyrate on the small intestine development
in neonatal piglets feed by artificial sow. Journal of Pharmacology 55, Suppl. 2:
59 – 68.
Kudrna V., and Marounek M., (2008). Influence of feeding whole sunflower seed and
extruded linseed on production of dairy cows, rumen and plasma constituents, and
fatty acid composition of milk. Archives of Animal Nutrition 62: 60 – 69. DOI:
10.1080/ 17450390701780243.
Latrille L., (2010). Metabolismo ruminal de los lípidos. Rumen: Morfofisiología,
trastornos y modulación de la actividad fermentativa (3era
Edición). Consultado el
día 8 de agosto de 2013. Link (URL recortada): http://goo.gl/CpFFAY
Larsen Mette K., Fretté Xavier C., Kristensen Troels, Eriksen Jorgen, Soegaardb Karen
and Nielsen Jacob H., (2012). Fatty acid, tocopherol and carotenoid content in
herbage and milk affected by sward composition and season of grazing. Journal
of the Science of Food and Agriculture 92: 2891 – 2898. Published online: 15
FEB 2012. DOI 10.1002 /jsfa.5620.
72
LeDoux M., Rouzeau A., Bas P., and Sauvant D., (2002). Occurrence of trans-c18:1
fatty acid isomers in goat milk: effect of two dietary regimens. Journal Dairy
Science 85: 190 – 197.
Le Gall Maud, Gallos Mélanie, Séve Bernard, Louveau Isabelle, Holst Jen J., Oswald
Isabelle P., and Guilloteau P., (2009). Comparative effect of orally administered
sodium butyrate weaning on growth and several índices of gastrointestinaly
biology of piglets. British Journal of Nutrition 102 (09), pp 1285 – 1296; DOI:
10.1017/S0007114509990213, Published online: 01–06–2009. Link (URL
recortada): http://goo.gl/ljMcCv
Loor J. J., Soriano F. D., Lin X., Herbein J. H., and Polan C. E., (2003). Grazing
allowance after the morning or afternoon milking for lactating cows fed a total
mixed ration (TMR) enhances trans11 – 18:1 and cis9, trans11 – 18:2 (rumenic
acid) in milk fat to different extents. Dairy Science Department, Virginia Tech.
Animal Feed Science and Technology 109: 105 – 119.
Lu J. J., Zou X. T., and Wang Y. M., (2008). Effect of sodium butyrate on the grow
performance, intestinal microflora and morphology of weanling pigs. Journal of
Animal Feed Sciences 17: 568 – 578.
Manzanilla E. G., Nofrarías M., Anguita M., Castillo M., Perez J. F., Martín – Orúe S.
M., Kamel C. and Gasa J., (2006). Effects of butyrate, avilamycin, and a plant
extract combination on the intestinal equilibrium of early – weaned pigs. Journal
Animal Science 84: 2743 – 2751. DOI: 10.2527/ jas.2005 – 509.
73
Martínez Marín A. L., Gómez – Cortés P., Gómez Castro G., and Juárez M., (2012).
Effects of feeding increasing dietary levels of high oleic or regular sunflower or
linseed oil on fatty acid profile of goat milk. Journal Dairy Science 95: 1942 –
1955. DOI: 10.3168/ jds.2011 – 4303.
Martínez Marín Andrés L., Pérez Hernández Manuel, Pérez Alba Luis, Gómez Castro
Gustavo y Carrión Pardo Domingo (2010). Metabolismo de los lípidos en los
rumiantes. REDVET (Revista electrónica de Veterinaria) 11: 1695 – 7504.
Martínez – Borraz Alfonso, Moya – Camarena Silvia, Gónzalo – Ríos Humberto,
Hernández Jesús, and Pinelli – Saavedra Araceli, (2010). Conjugated linoleic acid
(CLA) content in milk from confined Holstein cows during summer month in
northwestern Mexico. Revista Mex. Cienc Pecu 1 (3): 221 -235.
Martini Mina, Altomonte Iolanda and Salari Federica, (2013). Evaluation of the fatty
acid profile from the core and membrane of fat globules in ewe´s milk during
lactation. Food Science and Technology 50: 253 – 258. DOI: 10.1016/
j.lwt.2012.05.019.
Mech A., Dhali A., Prakash B., and Rajkhowa C., (2008). Variation in milk yield and
milk composition during the entire lactation period in Mithun cows (Bos
frontalis). National Research Centre on Nagaland. Livestock Research for Rural
Development 20 (5) 2008. Consultado el día 25 de junio de 2013. Link (URL
recortada): http://goo.gl/sNujCE
Modaresi J. M., Fathi Nasri M. H., Rashidi L., Dayani O., and Kebreab E., (2011).
Short communication: Effects of supplementation with pomegranate seed pulp on
concentrations of conjugated linoleic acid and punicic acid in goat milk. Journal
Dairy Science 94: 4075 – 4080. DOI: 10.3168/ jds.2010 – 4069.
74
Nasanovsky Miguel Ángel, Garijo Ruben Domingo y Kimmich Ricardo Conrado,
(2001). Lechería. Consultado el día 29 de julio de 2012. Link (URL recortada):
http://goo.gl/Y73jBF
Navarro Rodrigo y Bórquez Félix, (2008). Resultados y lecciones en Producción de
leche y queso de oveja Latxa. Fundación para la Innovación Agraria. Ministerio
de Agricultura. Proyecto de Innovación en Región de Los Ríos y Región de Los
Lagos. Consultado el día 17 de Julio de 2013. Link (URL recortada):
http://goo.gl/lCB42p
Nazari M., Karkoodi K., and Alizadeh A., (2012). Performance and physiological
responses of milk – fed calves to coated calcium butyrate supplementation.
Department of Animal Science. South African Journal of Animal Science 42 (Nº
3).
Negrao J. A., Marnet P. G., and Labussière J., (2001). Effect of milking frecuency on
oxytocin release and milk production in dairy ewes. Small Ruminant Research 39:
181 – 187.
O’Donnell – Megaro A. M., Capper J. L., Weiss W. P., and Bauman D. E., (2012).
Effect of linoleic acid and dietary vitamin E supplementation on sustained
conjugated linoleic acid production in milk fat from dairy cows. Journal of Dairy
Science 95: 7299 – 7307.
Palladino R. A., Buckley F., Prendiville R., Murphy J. J., Callan J., and Kenny D. A.,
(2010). A comparison between Holstein-Friesian and Jersey dairy cows and their
F1 hybrid on milk fatty acid composition under grazing conditions. Journal Dairy
Science 93: 2176 – 2184. DOI: 10.3168/ jds.2009 – 2453.
75
Pappritz Julia, Meyer Ulrich, Kramer Ronny, Weber Eva – María, Jahreis Gerhard,
Rehage Jürgen, Flachowsky Gerhard and Dänicke Sven (2011). Effect of long –
term supplementation of dairy cow diets with rumen – protected conjugated
linoleic acids (CLA) on performance, metabolic parameters and fatty acid profile
in milk fat. Archives of Animal Nutrition 65: 89 – 107. DOI: 10.1080/
1745039X.2011.552275.
Park Y. W., Juárez M., Ramos M., and Haenlein G. F. W., (2007). Physico – chemical
characteristics of goat and sheep milk. Small Ruminant Research 68: 88 – 113.
Available online 27 october 2006.
Parodi P.W. (1997). Cows´ milk fat components as potential anticarcinogenic agents.
Critical Review. Human Nutrition Program, Dairy Research & Development
Corporation. Journal Nutrition 127: 1055 – 1060.
Parodi P. W., (1999). Symposium: A bold new look at milk fat. Conjugated Linoleic
Acid and other Anticarcinogenic. Agents of bovine milk fat. Human Nutrition
Program, Dairy Research & Development Corporation, Melboume – Ausralia.
Consultado el día 1 de junio de 2013. Link (URL recortada):
http://goo.gl/WRRFlh
Patel M., Wredle E., and Bertilsson J., (2012). Effect of dietary proportion of grass
silage on milk fat with emphasis on odd – and branched – chain fatty acids in
dairy cows. Swedish University of Agricultural Sciences. Department of Animal
Nutrition and Management. Journal Dairy Science 95: 1 – 8. DOI: 10.3168
/jds.2012 – 5441.
Pavic V., Antunac N., Mioc B., Ivankovic A., and Havranek J. L., (2002). Influence of
stage of lactation on the chemical composition and physical properties of sheep
milk. Czech Journal Animal Science 47 (2): 80 – 84.
76
Pérez Lucio, Anrique René y González, (2007). Factores no genéticos que afectan la
producción y composición de la leche en un rebaño de pariciones biestacionales
en la décima Región de Los Lagos, Chile. Investigación. Agricultura Técnica
(Chile) 67 (1): 39 – 48.
Pérez Lizaur Mónica (2011). El libro blanco de la leche y los productos lácteos.
CANILEC. Primera edición, Vol. 1. Todos los derechos reservados son propiedad
de la Cámara Nacional de Industriales de la Leche. México, D. F.
Perfield II J. W., Lock A. L., Griinari J. M., Sæbo A., Delmonte P., Dwyer D. A., and
Bauman D. E., (2007). Trans9 Cis11 Conjugated linoleic acid reduces milk fat
synthesis in lactating dairy cows. Journal Dairy Science 90: 2211 – 2218.
Peterson D. G., Kelsey J. A., and Bauman D. E., (2002). Analysis of variation in cis9,
trans11 Conjugated linoleic acid (CLA) in milk fat of dairy cows. Department of
Animal Science. Journal Dairy Science 85: 2164 – 2172.
Puyalto Ledesma Mónica y Mallo Juan José, (2012). El butirato sódico de liberación
gradual la protección frente a Salmonella. Engormix.com 28 – 05 – 2012.
Consultado el día 10 de agosto de 2012. Link (URL recortada):
http://goo.gl/AeLHqX
Ragaller Veronika, Peter Lebzien, Bigalke Wiebke, Sudekum Karl – Heinz, Hutcher
Liane and Flachowski Gerhard, (2010). Effect of folic acid supplementation to
rations differing in the concentrate to roughage ratio ruminal fermentation,
nutrient flow at the duodenum, and on serum and milk variables of dairy cows.
Archives of Animal Nutrition 64: 484 – 503.
77
Recio Isidra y López – Fandiño Rosina (S/F). Alimentos funcionales. Ingredientes y
productos lácteos funcionales: bases científicas de sus efectos en la salud. Instituto
de fermentaciones industriales. Fundación Española para la Ciencia y Tecnología
(FECYT).
Roca Fernández Ana Isabel (S/F). Composición de la leche de vaca, oveja y cabra para
la elaboración de quesos. Centro de investigaciones agrarias de Mabegondo.
Infocarne. Consultado el día 17 de septiembre de 2013. Link (URL recortada):
http://goo.gl/KyPVUw
Ryhanen E. - L., Tallavaara K., Griinari, J. M., Jaakkola S., Mantere – Alhonen, and
Shingi – eld K. J., (2005). Production of conjugated linoleic acid enriched milk
and dairy products from cows receiving grass silage supplemented with a cereal –
based concentrate containing rapeseed oil. International Dairy Journal 15: 484 –
495. DOI: 10.1016 /j.idairyj.2004.07.003.
Salama A. A. K., Such X., Caja G., Rovai M., Casals R., Albanell E., Marín M. P., and
Martí A., (2003). Effect of once versus twice daily milking throughout lactation
on milk yield and milk composition in dairy goats. Journal Dairy Science 86:
1673 – 1680.
Salvador Alejandro, Martínez Gonzalo, Alvaro Carlos y Hahn Martin, (2006).
Composición de leche de cabras mestizas Canarias en condiciones tropicales. XIII
Congreso de Producción e Industria Animal. Zootecnia Tropical 24 (3) 307 – 320.
Sánchez H. I., Posadas H. E., Sánchez R. E., Fuente M. B., Hernández E. J., Laparra V.
L., and Ávila G. E., (2009). Effect of butyrate on diets for laying hen on the
productive performance, egg quality and intestinal villi. Centro de Enseñanza,
Investigación y Extensión en Producción Avícola. Universidad Nacional
Autónoma de México y BFI Innovations México, S. A. Vet. Méx. 40 (4) 2009.
78
Sauvant D., Schmidely P. Daudin J. J. and St – Pierre N. R. (2008). Meta – analyses of
experimental data in animal. Animal 2: 8, pp 1203 – 1214. The Animal
Consortium 2008. DOI: 10.1017 /S1751731108002280.
Schroeder J. W., (2012). Dairy cow nutrition affects milk composition. NDSU
extensión service. AS – 1118. 2M – 9 – 96; 200 – 7 – 12. Consultado el día 19 de
julio de 2013. Link: http://www.ag.ndsu.edu/pubs/ansci/dairy/as1118.pdf
Serment A., Schmidely P., Giger – Reverdin S., and Chapoutot P., (2011). Effects of the
percentage of concentrate on rumen fermentation, nutrient digestibility, plasma
metabolites, and milk composition in mid-lactation goats. Journal Dairy Science
94: 3960 – 3972. DOI: 10.3168 /jds.2010 – 4041.
Shingfield K. J., Reynolds C. K., Hervás G., and Griinari J. M., (2006). Examination of
the persistency of milk fatty acid composition response to fish oil and sunflower
oil in the diet of dairy cows. Journal Dairy Science 89: 714 – 732.
Silvestre A. M., Martins A. M., Santos V. A., Ginja M. M. and Colaço J. A., (2009).
Lactation curves for milk, fat and protein in dairy cows: A full approach.
Livestock Science 122. 208 – 313. DOI: 10.1016/ j.livsci.2008.09.017.
Stakelum G., Maher J., and Rath M., (2007). Effect of daily herbage allowance and
stage of lactation on the intake and performance of dairy cow in early summer.
Irish Journal of Agricultural and Food Research 46: 47 – 61.
Stelwagen Kerst and Knight Christopher H., (1997). Effect of unilateral once or twice
daily milking of cows on milk yield and udder characteristics in early and late
lactation. Journal of Dairy Research 64: 487 – 494.
79
Szumacher – Strabel Malgorzata, Cieslak Adam, Zmora Pawel, Pers – Kamczyc Emilia,
Bielinska Sylwia, Stanisk Marek and Wójtowski Jacek, (2011). Camelina sativa
cake improved unsaturated fatty acids in ewe´s milk. Journal Science Food
Agriculture 91: 2031 – 2037. Published online: april 2011. DOI: 10.1002
/jsfa.4415.
Toral P. G., Hervás G., Gómez – Cortés P., Frutos P., Juárez M., and De la Fuente M.
A., (2010). Milk fatty acid profile and dairy sheep performance in response to diet
supplementation with sunflower oil plus incremental levels of marine algae.
Journal Dairy Science 93: 1655 – 1667. DOI: 10.3168/ jds.2009 – 2769.
Toral P. G., Frutos P., Hervás G., and Gómez – Cortés P., (2010a). Changes in milk
fatty acid profile and animal performance in response to fish oil supplementation,
alone or in combination with sunflower oil, in dairy ewes. Journal Dairy Science
93: 1604 – 1615. DOI: 10.3168/ jds.2009 – 2530.
Toral P. G., Hervás G., Belenguer A., Bichi E., and Frutos P., (2013). Effect of the
inclusion of quebracho tannins in a diet rich in linoleic acid on milk fatty acid
composition in dairy ewes. Journal Dairy Science 96: 431 – 439. DOI: 10.3168/
jds.2012 – 5622.
Tsiplakou Eleni, Chadio Stella and Zervas George, (2012). The effect of long term
under – and over – feeding of sheep on milk and plasma fatty acid profiles and on
insulin and leptin concentrations. Journal Dairy Research 79: 192 – 200. DOI:
10.1017 /S0022029912000039.
van Lier Elize y Regueiro Mariel, (2008). Digestión en Retículo – Rumen.
Departamento de Producción Animal y Pastura. Curso de Anatomía y Fisiología
80
Animal. Montevideo – Uruguay. Consultado el día 28 de agosto de 2013. Link
(URL recortada): http://goo.gl/TjXjij
Wagner Birmania y Marmolejos Luz (1995). Cría de ganado ovino y caprino. Guía
Técnica. Serie Pecuaria Nº 1. Fundación de Desarrollo Agropecuario, Inc. (FDA)
República Dominicana. Consultado el día 17 de julio de 2013. Link (YRL
recortada): http://goo.gl/sNyH0i
Wattiaux Michel A. y Armentano Louis E. (S/F). Metabolismo de carbohidratos en
vacas lecheras. Instituto Babcock para la Investigación y Desarrollo Internacional
de la Industria Lechera. Universidad de Wisconsin – Madinson. Esenciales
Lecheras. 240 Agriculture Hall, 1450 Linden Dr., Madinson, WI 53706 USA.
Wijesundera CH., Shen Z., Wales W. J., and Dalley D. E., (2003). Effect of cereal grain
and fibre supplements on the fatty acid composition of milk fat of grazing dairy
cows in early lactation. Journal of Dairy Research 70: 257 – 265.
Xianhong G., Defa L., and Ruiping S., (2002). Effect of weaning on small intestinal
structure and function in the piglet. Archive Animal Nutrition 56: 275 – 286. DOI:
10.1080/ 0003942021000019090
Zachut M., Arieli A., Lehrer H., Livshitz L., Yakoby, and Moallem U., (2010). Effects
of increased supplementation of n-3 fatty acids to transition dairy cows on
performance and fatty acids profile in plasma, adipose tissue, and milk fat.
Journal Dairy Science 93: 5877 – 5889.
Zunong Maimaijiang, Tuerhong Tuerxun, Okamoto M., Hongo A., and Hanada M.,
(2009). Effects of a potato pulp silage supplement on the composition of milk
fatty acids when fed to grazing dairy cows. Animal Feed Science and Technology
152: 81 – 91.
81
ANEXO
Anexo 1. Clasificación del estado de lactancia (días).
Especies Estado de lactancia
Temprana Media Tardía
Bovinos1 0 – 105 d 106 – 210 d > 211 d
Caprinos y Ovinos2 0 – 60 d 61 – 180 d > 181 d
Fuente: 1Mech et al. (2008); 2Pavic et al. (2002).
Anexo 2. Resumen del valor p registrado en los ANOVA de las medias
muestrales de los tratamientos para el contenido de butirato de la
grasa láctea (g 100 g-1
del total de ácidos grasos) vs las variables
cualitativas de cada especie.
Variable Vaca Cabra Oveja
Genética
Especie1 3,52 a 2,54 b 3,52 a
Valor p 0,0001**
Raza 0,0009 ** 0,0002 ** 0,0000 **
82
Manejo2 0,6092 NS 0,9682 NS -
Ambiental
País 0,0000 ** 0,0695 NS 0,0002 **
Continente 0,1117 NS 0,8473 NS -
Año 0,0000 ** 0,0000 ** 0,0000 **
Fisiológica3 0,1232 NS 0,0275 * 0,4901 NS
1 Letras distintas muestran diferencias estadísticas de las medias en la misma fila Tukey (p < 0,01); 2 Número de
ordeños; 3 Estado de lactancia.
NS: No significativo; *, **: Diferencias significativas (p < 0,05; p < 0,01) en la misma columna.
83
Anexo
3.
Regresión múltiple general para las variables nutricionales
(concentrado, PC, FDN y EE) % en base a la MS.
a. Análisis de varianza.
Fuente de
variación Gl SC CM Razón – F p =
Modelo 1 3,618 3,6182 2,57 0,1111
Residuo 153 215,512 1,4086
Total (corregido) 154 219,130
Gl: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrados medios.
b. Parámetros del modelo
Parámetro Estimación Error
Estándar
Estadístico T p =
Constante 3,7564 0,2258 16,6358 0,0000
Variables independientes
Concentrado
(%)
-0,0072 0,0045 -1,6027 0,1111
R2: 0,0165; R
2 ajustado: 0,0100
Anexo
4.
Regresión múltiple general para las variables productivas
[rendimiento en leche (kg d-1
) y composición porcentual láctea
(grasa, proteína y lactosa)].
a. Análisis de varianza.
Fuente de Gl SC CM Razón – F p =
84
variación
Modelo 1 17,536 17,5365 11,53 0,0010
Residuo 87 132,306 1,5208
Total (corregido) 88 149,843
Gl: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrados medios.
b. Parámetros del modelo
Parámetro Estimación Error
Estándar
Estadístico T p =
Constante 1,2090 0,5933 2,0376 0,0446
Variables independientes
Proteína en
leche (%)
0,5240 0,1543 3,3958 0,0010
R2: 0,1170; R
2 ajustado: 0,1068
Anexo
5.
Regresión múltiple en la especie bovina para las variables
nutricionales [concentrado (% en base a la MS) y DMI (kg d-1
)].
a. Análisis de varianza.
Fuente de
variación Gl SC CM Razón – F p =
Modelo 1 9,392 9,3926 6,03 0,0153
Residuo 132 205,541 1,5571
Total (corregido) 133 214,933
Gl: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrados medios.
b. Parámetros del modelo
85
Parámetro Estimación Error
Estándar
Estadístico T p =
Constante 4,1408 0,2392 17,3105 0,0000
Variables independientes
Concentrado
(%)
-0,0150 0,0060 -2,4560 0,0153
R2: 0,0436; R
2 ajustado: 0,0364
Anexo
6.
Regresión múltiple en la especie bovina para las variables
nutricionales (concentrado, PC, FDN y EE) % en base a la MS.
a. Análisis de varianza.
Fuente de
variación Gl SC CM Razón – F p =
Modelo 1 4,878 4,8786 3,09 0,0822
Residuo 95 150,184 1,5808
Total (corregido) 96 155,063
Gl: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrados medios.
b. Parámetros del modelo
Parámetro Estimación Error
Estándar
Estadístico T p =
Constante 5,0836 0,9226 5,5098 0,0000
Variables independientes
Proteína cruda
(%)
-0,0964 0,0548 -1,7567 0,0822
R2: 0,0314; R
2 ajustado: 0,0212
86
Anexo
7.
Regresión múltiple en la especie bovina para las variables
productivas [rendimiento en leche (kg d-1
) y composición
porcentual láctea (grasa, proteína y lactosa)].
a. Análisis de varianza.
Fuente de
variación Gl SC CM Razón – F p =
Modelo 3 25,999 8,6664 4,62 0,0083
Residuo 33 61,875 1,8750
Total (corregido) 36 87,874
Gl: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrados medios.
b. Parámetros del modelo
Parámetro Estimación Error
Estándar
Estadístico T p =
Constante 25,8692 7,2294 3,5784 0,0011
Variables independientes
Leche* (kg d-
1)
-11,5771 5,0565 -2,2896 0,0286
Proteína en
leche (%)
-2,7950 0,9281 -3,0114 0,0050
Lactosa en
leche (%)
-2,2836 1,4223 -1,6055 0,1179
* Producción de leche en base al peso metabólico.
R2: 0,2958; R
2 ajustado: 0,2318
Anexo Regresión múltiple en la especie bovina para el grupo CLA [cis9
87
8. trans11 y trans10 cis12 (g 100 g-1
del total de ácidos grasos)].
a. Análisis de varianza.
Fuente de
variación Gl SC CM Razón – F p =
Modelo 1 7,634 7,6335 8,52 0,0051
Residuo 54 48,360 0,8956
Total (corregido) 55 55,994
Gl: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrados medios.
b. Parámetros del modelo
Parámetro Estimación Error
Estándar
Estadístico T p =
Constante 4,0965 0,2169 18,8853 0,0000
Variables independientes
cis9 trans11
CLA
-0,8907 0,3050 -2,9196 0,0051
R2: 0,1363; R
2 ajustado: 0,1203
Anexo
9.
Regresión múltiple en la especie caprina para las variables
nutricionales [concentrado (% en base a la MS) y DMI (kg d-1
)].
a. Análisis de varianza.
Fuente de
variación Gl SC CM Razón – F p =
Modelo 2 8,645 4,3226 9,11 0,0013
88
Residuo 22 10,438 0,4744
Total (corregido) 24 19,082
Gl: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrados medios.
b. Parámetros del modelo
Parámetro Estimación Error
Estándar
Estadístico T p =
Constante 5,5496 0,8702 6,3775 0,0000
Variables independientes
Concentrado
(%)
-0,0248 0,0126 -1,9738 0,0611
DMI (kg d-1
) -0,8756 0,2338 -3,7446 0,0011
R2: 0,4530; R
2 ajustado: 0,4033
Anexo
10.
Regresión múltiple en la especie caprina para las variables
fisiológicas (PM, DIM y número de partos).
a. Análisis de varianza.
Fuente de
variación Gl SC CM Razón – F p =
Modelo 1 4,928 4,9280 9,37 0,0050
Residuo 27 14,207 0,5262
Total (corregido) 28 87,874
Gl: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrados medios.
b. Parámetros del modelo
89
Parámetro Estimación Error
Estándar
Estadístico T p =
Constante 1,4468 0,3536 4,0921 0,0003
Variables independientes
DIM iniciales 0,0136 0,0044 3,0603 0,0050
R2: 0,2575; R
2 ajustado: 0,2300
Anexo
11.
Regresión múltiple en la especie caprina para las variables
productivas [rendimiento en leche (kg d-1
) y composición
porcentual láctea (grasa, proteína y lactosa)].
a. Análisis de varianza.
Fuente de
variación Gl SC CM Razón – F p =
Modelo 3 4,122 1,3739 12,87 0,0000
Residuo 23 2,456 0,1068
Total (corregido) 26 6,578
Gl: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrados medios.
b. Parámetros del modelo
Parámetro Estimación Error
Estándar
Estadístico T p =
Constante 4,7986 2,0490 2,3418 0,0282
Variables independientes
Leche* (kg d-
1)
-14,7241 2,4660 -5,9708 0,0000
90
Proteína en
leche (%)
-1,4890 0,3034 -4,9084 0,0001
Lactosa en
leche (%)
0,8766 0,4037 2,1712 0,0405
* Producción de leche en base al peso metabólico.
R2: 0,6266; R
2 ajustado: 0,5779
Anexo
12.
Regresión múltiple en la especie caprina para el grupo CLA
[cis9 trans11 y trans10 cis12 (g 100 g-1
del total de ácidos
grasos)].
a. Análisis de varianza.
Fuente de
variación Gl SC CM Razón – F p =
Modelo 1 1,898 1,8980 12,56 0,0029
Residuo 15 2,268 0,1512
Total (corregido) 16 4,166
Gl: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrados medios.
b. Parámetros del modelo
Parámetro Estimación Error
Estándar
Estadístico T p =
Constante 1,9168 0,1673 11,4568 0,0000
Variables independientes
cis9 trans11
CLA
0,5970 0,1684 3,5434 0,0029
R2: 0,4556; R
2 ajustado: 0,4194
91
Anexo
13.
Regresión múltiple en la especie ovina para las variables
nutricionales [concentrado (% en base a la MS) y DMI (kg d-1
)].
a. Análisis de varianza.
Fuente de
variación Gl SC CM Razón – F p =
Modelo 1 2,208 2,2089 5,05 0,0330
Residuo 27 11,810 0,4374
Total (corregido) 28 14,018
Gl: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrados medios.
b. Parámetros del modelo
Parámetro Estimación Error
Estándar
Estadístico T p =
Constante 4,3974 0,2168 20,2869 0,0000
Variables independientes
Concentrado
(%)
-0,0081 0,0036 -2,2472 0,0330
R2: 0,1576; R
2 ajustado: 0,1264
Anexo
14.
Regresión múltiple en la especie ovina para las variables
nutricionales (concentrado, PC, FDN y EE) % en base a la MS.
a. Análisis de varianza.
Fuente de
variación Gl SC CM Razón – F p =
92
Modelo 1 2,158 2,1576 5,21 0,0299
Residuo 29 12,004 0,4140
Total (corregido) 30 14,162
Gl: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrados medios.
b. Parámetros del modelo
Parámetro Estimación Error
Estándar
Estadístico T p =
Constante 4,3868 0,2002 21,9016 0,0000
Variables independientes
Concentrado
(%)
-0,0076 0,0033 -2,2830 0,0299
R2: 0,1524; R
2 ajustado: 0,1231
Anexo
15.
Regresión múltiple en la especie ovina para las variables
fisiológicas (PM y DIM).
a. Análisis de varianza.
Fuente de
variación Gl SC CM Razón – F p =
Modelo 1 4,684 4,6843 12,32 0,0014
Residuo 30 11,404 0,3801
Total (corregido) 31 16,088
Gl: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrados medios.
b. Parámetros del modelo
93
Parámetro Estimación Error
Estándar
Estadístico T p =
Constante 5,7741 0,4970 11,6163 0,0000
Variables independientes
PM -0,0738 0,0210 -3,5104 0,0014
R2: 0,2912; R
2 ajustado: 0,2675
