ALTERACIONES EN LAS MITOSIS DE RAICILLAS DE SOMETIDAS...
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REVISTA FACULTAD NAL. DE AGRDNDMIA VOL. XXIX No. 2 - 1974 ALTERACIONES EN LAS MITOSIS DE RAICILLAS DE ¡\LLIUM CEPA SOMETIDAS EN UN AMBIENTE CARENTE DE OXIGENO Por: Sonia de Greiff o RESUMEN Se hizo un estudio de los efectos causa- dos por un ambiente carente de OXigeno en células meristemáticas de raicillas de Allium cepa, llegándose a comprobar la presencia de alteraciones en el desarrollo de la mitosis y una disminución de la fre- cuencia mitótica relacionadas con el tiem- po de exposición a dicho ambiente . Aunque las causas precisas de estas alte- raciones son difíciles de señalar por su complejidad, parece ser que en su desarro- llo están implicadas las disfunciones me- tabólicas resultantes de la anaerobiosis, que afectan la producción de ATP de ori- gen citoplasmático y nuclear, necesarios para la realización de la mitosis y otras funciones celulares. SUMMARY An study of the effects cau sed by an environment deprived of oxygen on me- ristematic cells of Allium cepa was ca- rried out. The presence of alterations in the development of the mitosis and a decrease in the mltotic frequency relative to the exposure time in such environment, was demostrated . Although the precise causes of these alterations are difficult to single out be- caUEe of their complexity, it seems to be that in their development metabolic dis- functions originated in the anaerobic con- ditions are involved and that they affect the ATP production of cytoplasmatic and nuclear origen, which is needed during the process of mitosis and in other cellu- lar functions. o Profesora Asistente, Departamento de Química y Biolog'a. Fa cultad de Ciencias Agrícolas. Universidad Nacional, Med ellín. -55-
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REVISTA FACULTAD NAL DE AGRDNDMIA VOL XXIX No 2 - 1974
ALTERACIONES EN LAS MITOSIS DE RAICILLAS DE iexclLLIUM CEPA SOMETIDAS EN UN AMBIENTE
CARENTE DE OXIGENO
Por
Sonia de Greiff o
RESUMEN
Se hizo un estudio de los efectos causashydos por un ambiente carente de OXigeno en ceacutelulas meristemaacuteticas de raicillas de Allium cepa llegaacutendose a comprobar la presencia de alteraciones en el desarrollo de la mitosis y una disminucioacuten de la freshycuencia mitoacutetica relacionadas con el tiemshypo de exposicioacuten a dicho ambiente
Aunque las causas precisas de estas alteshyraciones son difiacuteciles de sentildealar por su complejidad parece ser que en su desarroshyllo estaacuten implicadas las disfunciones meshytaboacutelicas resultantes de la anaerobiosis que afectan la produccioacuten de ATP de ori shygen citoplasmaacutetico y nuclear necesarios para la realizacioacuten de la mitosis y otras funciones celulares
SUMMARY
An study of the effects caused by an environment deprived of oxygen on meshyristematic cells of Allium cepa was cashyrried out The presence of alterations in the development of the mitosis and a decrease in the mltotic frequency relative to the exposure time in such environment was demostrated
Although the precise causes of these alterations are difficult to single out beshycaUEe of their complexity it seems to be that in their development metabolic disshyfunctions originated in the anaerobic conshyditions are involved and that they affect the ATP production of cytoplasmatic and nuclear origen which is needed during the process of mitosis and in other cellushylar functions
o Profesora Asistente Departamento de Quiacutemica y Biologa Facultad de Ciencias Agriacutecolas Universidad Nacional Medelliacuten
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INTRODUCCION
La influencia ejercida por el medio ambiente cn la fisiologiacutea de la ceacuteshylula ha sido motivo de numerosos estudios relacionados con el metabolisshymo fa reproduccioacuten y la diferenciacioacuten celular
El oxiacutegeno que es uno de los factores ambientales de mayor importanshycia ha sido definido en muchas de sus funciones en la vida de las ceacutelulas animal y vcgetal pero los resuIacutetados de las investigaciones sobre su inshyfluencia en la reproduccioacuten celular han sido la mayoriacutea de las veces contrashydictorios y su papel al respecto auacuten queda por definir
El objetivo de este estudio fue el de analizar la influencia ejercida por la escasez de oxiacutegeno en la frecuencia y la mecaacutenica de la mitosis en tejidos vegetales
MATERIALES y METODOS
Para el efecto fueron puestos a germinar varios bulbos de cebolla Allium cepa por una semana en atmoacutesfera con oxiacutegeno hasta que las raishycillas alcanzaron entre 05 y l0 cm de longitud aproximadamente y al cashybo dp este tiempo fueron trasladados a recipientes que conteniacutean agua preshyviamente hervida los bulbos se repartieron en cinco campanas de vidrio que conteniacutean pirogalof en sus fondos en cantidad suficiente para absorshyber el oxiacutegeno que pudiese quedar una vez que fueron sometidas a la acshycioacuten de una bomba de vaciacuteo Las campanas fueron selIadas con parafina y puestas en un lugar oscuro Para actuar como controles se dejaron en el medio ambiente normal varios de los bulbos de Allium cepa
Las raicillas permanecieron en las campanas por periacuteodos de 12 24 48 96 y 192 horas Una vez cumplido cada periacuteodo de tiempo se abrieron las campanas se cortaron las raicillas que luego fueron puestas en fijador 3 1 (3 cc de alcohol absoluto y 1 cc de aacutecido aceacutetico glacial) durante 3 d as de cada muestra se hicieron tres squashes (aplastamientos) por el meacutetodo de tincioacuten de aceto-orceiacutena
Las raicillas maacutes pequentildeas de cada muestra se dejaron en los bulbos con el fin de que continuaran su desarrollo en medio ambiente normal y observar su posible recuperacioacuten despueacutes del periacuteodo de anaerobiosis De cada una de las muestras se pudieron obtener raicillas que se recuperaron por pemodos de 6 12 Y 48 horas que fueron fijadas y tentildeidas de la misma manera que las muestras anteriores
A la vez raicillas sometidas al tratamiento anaeroacutebico raicillas conshytroles y de recuperacioacuten fueron incluiacutedas en parafina para obtener cortes
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Fig 1 Crecimiento anormal de nuacutecleos y Fig 2A Fuentes anafaacutesicos muacuteltiples nucleacuteolos
Fig 3A Anafase abierta
Fig 2B Puentes Telofaacutesicos
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Fig 3B Anafase con cromosomas rezagados
Fig 4 Metafase con un cromosoma
d esprendido
Fig 5 Desorganizacioacuten cromosoacutemica en mitosis
Fig 6 Mitosis tripolar FIg 7 Telofase con ausencia de placa celular
de 10 micras se tiiiacuteeron con cristal violeta por el meacutetodo de Randolph y fueron montadas con baacutelsamo del Canadaacute con fines a observar la frecuenshycia de la mitosis en cada una de las muestras
RESULTADOS
Observados al microscopio los squashes (aplastamientos) de las muesshytras que tuvieron un hatamicnto de 12 y 24 horas pudo comprobarse que teniacutean mitosis normales y que la frecuencia de las mismas eran muy simishylares a la de los controles normales En las muestras de 24 horas pudo obsershyvarse un crecimiento anormal de algunos nuacutecleos y nucleacuteolos de ceacutelulas en interfase
En las muesbas de 48 horas se observoacute una ligera disminucioacuten en el nuacutemero de las mitosis aumento del tamantildeo nudear y nucleolar en varias ceacutelulas y mitosis con vaTias clases de iexcllternciones en escasa cantidad Las anomaliacuteas observadas consistiacutean en a ) Disolucioacuten de la membrana nushyclear con dispersioacuten del material cromatiacutenico en el citoplasma b ) Frofases muy abiertas c ) Cromosomas metafuacutesicos excesivamente contraiacutedos d ) Presencia de escasos puenres anafaacutesicos e) Dispersioacuten de cromosomas anashyfaacutesicos y metafaacutesicos
En las muestras conespondientes a 96 horas de tratamiento fue muacutes notoria la disminucioacuten de la frecU(~ncia mitoacutetica en relacioacuten con los controshyles normales y la mayoriacutea de las mitosis mosbaba las mismas alteraciones de las muestras anteriores con aparicioacuten de otras como fu eron las mitosis tripolares las metnfases poliploides los puentes anafuacutes icos muy abundanshytes Jos puentes telofaacutesicos e inhibicioacuten de la citocines is Los controles mosshytraron mitosis normales y abundantes
Los squashes correspondientes a muestras tratadas por 192 horas no presentaron mitosis
En el cuadro NQ 1 se puede observar el porcentaje de mitosis del conshytrol y de las muestras en tratamiento anaeroacutebico durante 12 24 48 y 96 hoshyras Ademaacutes en todas ell as puede apreciarse el mismo porcentaje de mitoshysis en los periacuteodos de recupcracioacuten correspondientes a 6 12 y 48 horas Obshyseacutervese la caiacuteda de la frecuencia mitoacutetic3 en las muestras tratadas sin peshyriacuteodo de recupcTacioacuten
La muestra de 192 horas en anaerobiosis no se recuperoacute despueacutes del tratamiento con oxiacutegeno
Z3WOD 313 V~3L0l1tWi SVgt3~OnHIH 30 middotOJdi~l
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CUADRO N9 1
FRECUENCIA DE MITOSIS
Etapas de la Mitosis ( cantidades observadas)
Tratamien tos Pro Meta Ana Telo Interf Total de divisiones
o DO
12 - O 17 12 4 12 460 505 89
12 - 6 13 6 4 5 380 408 68
12 - 12 11 3 2 1 150 168 107
12 - 48 45 12 5 10 422 494 14 5
24 - O 30 10 2 O 518 560 75
24 - 6 32 4 2 5 500 543 79
24 - 12 28 30 7 8 520 593 106
24 - 48 26 20 5 6 410 467 122
48 - O 25 12 7 13 500 557 102
48 - 6 22 8 5 5 280 322 131
48 - J2 26 15 10 12 430 493 127
48 - 48 23 ]2 5 8 310 358 134
96 - O 12 5 6 4 510 537 50
96 - 6 10 3 5 4 400 422 52
96 - 12 15 4 8 6 432 465 70
93 - 48 16 6 4 8 474 508 66
Control 60 9 5 10 420 504 166
o Horas de permanencia en anaerobiusis 00 Horas de recuperacioacuten en ambiente con oxiacutegeno
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DISCUSION y CONCLUSIONES
En este estudio realizado en ceacutelulas vegetales expuestas a un ambiente carente de oxiacutegeno se pudo comprobar que existiacutean a lteraciones de los mishytosis tanto en la frecuencia C01110 cn el desarrollo de la misma que hien pudieron ser de orden primario o secundario ya que tanto el desencadeshynamiento de la mitosis como el desarrollo de la misma depende de variashydos factores
Las anomaliacuteas aparecidas en la mitosis sugieren una d esorientashycioacuten del huso acromaacutetico y una posible falla en el funcionamiento d e los centroacutemeros debidos a las condusiones ambientales existentes Sin embushygo es difiacutecil concluir de queacute modo fueron producidas esas alteraciones ya que como se explicoacute anteriormente las causas pueden ser de distinto orden ya sea que hayan tenido incidencia directa sohre el aparato mitoacutetico o bien hayan actuado d e manera indirecta a traveacutes de disfunciones metaboacutelicas
El crecimiento anormal de algunos nuacutecleos y nucleacuteolos en las muesshytras lIe 24 48 y 96 horas (Fig N9 1) nos dan una idea del desequilihrio elel metaholismo celular y de los esfuerzos realizados por estas estructuras para suplir los efectos de las alteraciones funcionales del citoplasma Este tipo de mecanismo en donde se demuestra hiperactividad y por consishyguiente crecimiento anormal de los nuacutecleos fue ohservado por Rather y Benninghoff (1958) en estudios realizados sobre dependencia reciacuteproca entre el nuacutecleo y el citoplasma pudiendo ellos demostrar una peacuterdida d e la relacioacuten nuacutecleo-citoplasma en ceacutelulas cuyo nuacutecleo habiacutea alcanzado gran tama110 despueacutes de requisitos fun cionales citoplasmaacuteticos y dieron a este fenoacutem eno de compensacioacuten el nombre de edema funcional del nuacutecleo
Los cambios ocurridos en los nuacutecleos de ceacutelulas que sufrieron la cashyrencia de oxiacutegeno durante 24 horas en este experimento no alteraron sin embargo eI proceso mitoacutetico el cual se desarrolloacute casi para lelamente al tesshytigo en cuanto a la normalidad y al nuacutempro de mitosis
Las reacciones metaboacutelicas de esas ceacutelulas que estaban destinadas a conseguir la energiacutea necesaria para los procesos vitales como es el de la divisioacuten celular se cumplieron y ante la evidencia de mitosis nonnales a las 24 horas de tratamiento podemos pensar que en esas ceacutelulas se produshyjo energiacutea capaz de desarrollar ese proceso de divisioacuten Si consideramos las condiciones de anaerobiosis d e este experimento y por cOllsiguiente la incapacidad de gue estas coacutelulas oh tengan su energiacutea por medio del meshytaholismo aerohio a traveacutes del citoplasma se supone que en este caso las ceacutelulas utilizaron una energiacutea n~sidual o bicn una energiacutea obtenida por el nuacutecleo a traveacutes de reacciones glicoliacuteticas anaerobias para la realizacioacuten de la mitosis aunque esta cnergiacutea fuera poca Ambas aseveraciones sohre la obtencioacuten de dicha energiacutea pueden ser ciertas pues aunque el tri fosfato de adenosina ( ATP ) ohtenido de estns dos maneras seriacutea escaso en comshyparacioacuten con el que pudieron haber producido las mitocondrias en condishyciones favorables de oxigenacioacuten las ceacutelulas no exigieron una mayor deshymanda de oxiacutegeno para poderse dividir
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Erickson (1947) Y Stern (1948) pudieron comprobar que en el periacuteodo premitoacutetico de las ceacutelulas vegetales hay un incremento en el conshysumo de oxiacutegeno pero que eacuteste disminuye en la cariocinesis Swann (1957) pudo obtener algunos datos acerca de la naturaleza de la fuente de enershygiacutea necesaria para la divisioacuten celular en experimentos realizados en erizos de mar y sugirioacute que la energiacutea que la ceacutelula adquiere en sus reacciones metaboacutelicas de interfase puede actuar como una energiacutea reservoria que se acumula previamente a la divisioacuten celular y se utiliza en el momento de la cariocinesis cuando eacutesta se desarrolla en un ambiente anaerobio
Las ceacutelulas meristemaacuteticas de Allium cepa pudieron dividirse a las 24 horas de anaerobiosis con utilizacioacuten de poco oxiacutegeno como se pudo comprobar sin embargo los experimentos realizados sobre la influencia del oxiacutegeno en la reproduccioacuten celular han sido contradictorias en algunas ocasiones Experimentos realizados en huevos que contienen gran cantishydad de vitelo como los de rana o trucha el c1ivaje puede presentarse en ausencia de oxiacutegeno La mayoriacutea dc los huevos marinos y los protozoarios necesitan oxiacutegeno para poder efectuar la mitosis -Vilson y colaboradores (1965) comprobaron que ceacutelulas joacutevenes de meristemas vegetales pueden dividirse maacutes faacutecilmente en ausencia de oxiacutegeno que otras ceacutelulas maacutes dishyferenciadas
Al ser estudiadas las muestras que en este experimento permanecieshyron en anaerobiosis por 48 y 96 horas se pudo comprobar una disminushycioacuten de la frecuencia mitoacutetica y aparicioacuten de anomal~as en el desarrollo de la mitosis y en la estructura de los cromosomas con mayor intensidad en la segunda muestra Los experimentos anteriormente descritos pueden dar explicacioacuten de estos fenoacutemenos muchas de las ceacutelulas que estaban en comienzo de interfase al ser colocadas en atmoacutesfera carente de oxiacutegeno fU~ron incapaces de iniciar el proceso de divisioacuten pues en el desarrollo de esta fas e es maacutes intenso el requisito de oxiacutegeno para la fonnacioacuten le ATP y otras funciones celulares Las muacutes avanzadas en el periacuteodo de interfase podriacutean contar con un ATP de reserva para iniciar la divisioacuten celular 8i en las primeras 24 horas hubo ATP suficiente para el desarrollo normal de las mitosis a las 48 y 96 horas algunas ceacutelulas alcanzaron a tener mitosis normales pero otras mostraron gran nuacutemero de anomaliacuteas que en parte p1leden ser dehidas a la escasez o agotamiento del ATP necesario para los movimientos anafaacutesicos normales de los cromosomas Epel (1963) demosshytroacute que la intensi0ad de la mitosis era paralela a la concentracioacuten de ATP en las ceacutelulas y qUeacute la divisioacuten podiacutea bloquearse en cualquiera de sus etashypas por medio de inhibidores de la respiracioacuten celular Cohn (1969) enshytre otros citoacutelogos recalca la importancia del papel de ATP en la mitosis y hace hincapieacute en la necesidad de este compuesto en la formacioacuten del huso acromaacutetico en su contraccioacuten y en el movimiento de los cromosomas en la anafase
Tambieacuten se han llevado a cabo varios experimentos destinados a inshyvestigar si el origen del ATP utilizado en la mitosis es originado en reacshyciones glicoliacuteticlt1s H ughes (1950) y Pomerat y ViIlner (1959) bloqueashyron las mitosis de cultivos celulares por medio de agentes quiacutemicos que inhiben la glicoacuteHsis el hecho de que la mitosis una vez iniciada contishynuacutee en ausencia de oxiacutegeno y sea inhibida por inhibidores glicoliacuteticos pashy
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rece implicar la glicoacutelisis como posible fuente de energiacutea durante el ciclo mitoacutetieo Monison (1955) sugiere mayor nuacutemero de investigaciones desshytinadas a conseguir pruebas sobre el papel de la glicoacutelisis en la divisioacuten celular ya que eacutesta parece ser la mejor o uacutenica fuente de energiacutea en la ceacuteshylula en divisioacuten
En este experimento las aberraciones presentadas en mayor nuacutemero en las muestras de 48 y 96 horas fueron los puentes anafaacutesicos muacuteltiples y uacutenicos (ver figuras 2A y 2B) cuyos cromosomas presentan un estiramien~ to que en algunos de sus puntos los hace aparecer tan delgados que se dishyficulta asegurar su continuidad y dan la sensacioacuten de pegajosos La conformacioacuten de estos cromosomas que forman puentes puede ser debida a varios factores que estariacutean afectados con Ias fallas metaboacutelicas produshycidas en anaerobiosis como seriacutea una deficiencia en la siacutentesis proteica que afecta una normaI formacioacuten de proteiacutenas cromosoacutemicas entre ellas las llamadas proteiacutenas residuales necesarias para una normal conformacioacuten de la estructura cromosoacutemica o bien una insuficiente produccioacuten de esteroshyles que tambeacuten puede afectar la conformacioacuten de los cromosomas
En el cuadro N9 2 puede apreciane el porcentaje de ana fases con puentes aparecidos a las 24 48 96 y 192 horas de exposicioacuten anaerobia Tambieacuten fueron abundantes las anafases abiertas que presentaban cromoshysomas retrasados o sueltos en el centro de la ceacutelula que podrian haber sido origen de aneuploides en la divisioacuten siguiente (Ver figuras 3A y 3B) Y observar el porcentaje de ~mafases anormales en el cuadro N9 2
Las metafases observadas a las 48 y 96 horas en gran parte mostrashyron cromosomas excesivamente contraiacutedos Runque contenan un nuacutemero normal (figura 4) otras metafases teniacutean un nuacutemero de cromosomas mashyyor al nom1al dando origen a poliploidias Algunas ceacutelulas mostraron comshypreta desorganizacioacuten de sus cromosomas sugiriendo disolucioacuten completa del huso acromaacutetico (ver figura NQ 5) Si al menos algunas de las ceacutelushylas que en ltmafase sufrieron la peacuterdida de uno o varios cromosomas pushydieron finalizar la telofase y dar ceacutelulas hijas eacutestas estariacutean dotadas de un nuacutemero cromosoacutemico diferente al de la ceacutelula progenitora de ahiacute que tambieacuten puede deducirse la posible formacioacuten de mosaicos y quimeras en casos de deficiencia de oxiacutegeno en los tejidos vegetales y animales
En cuanto a la aparicioacuten de dotaciones cromosoacutemicas muacuteltiples desshypueacutes de metafases anormales podemos deducir la aparicioacuten de pohploishydiacuteas La poliploidizacioacuten parece ser un proceso pleno de significado en orden a un mayor rendimiento ele la funcioacuten nuclear y aparece cuando las ceacutelulas se hallan bajo una sobrecarga funcional o de diferenciacioacuten eleshyvada
En las muestras con eacutexposicioacuten u anaerobiosis por 96 horas se presenshytaron mitosis tripolares (figura N 6) Seguacuten Koller (1947) los husos multipolares pueden ser el resultado de divisiones y reduplicaciones muacutelshytiples de los centriacuteolos como ocurre en los tumores animales y por lo geshyneral dan origen a ceacutefulas multinucleadas en el caso de vegetales como Allium cepa su origen no estaacute bien determinado pero esa situacioacuten tamshybieacuten conduce a la formacioacuten de ceacutelulas multinucJeadas (ver figura N9 4)
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CUADRO N9 2 Porcentaje de anafases an6malas a las 48 y 96 horas
Porcentaje ~
55
50
45
40
35
I I
30
2S 1
II
2 0
lS
10
5
O 96 19212 24 48
Horas de exposicioacuten o la llllaerobiosis
Nuacutemero d e ceacutelulas contadas 10uumlO
Mitosis con puentes anafaacutesicos 11 a las 48 horas y 27 a las 96 horas
Mitosis con anafases abiertas 23 a las 48 horas y 37 a las 96 horas
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Otras figuras encontradas menos frecuentes fueron metafases y profases ahiertas puentes teIofaacutesicos inhibicioacuten de la citocinesis y ceacutelulas binushyc1eadas Ver figura N( 7
Como se expresoacute anteriormente las muestras correspondi entes a 48 y 93 horas tuvieron disminucioacuten de la frecuencia mitoacutetica que estaacute expreshysada en el Cuadro NI 1 Las muestras tratadas por 192 horas tuvieron comshypleta cesacioacuten de mitosis que puede relacionarse con una falta total de proshyduccioacuten de energiacutea por parte de las ceacutelulas y con una intoxicacioacuten de L1S
mismas debido a los productos finales de la respiraciuacuten anaeroh ia que en uacuteltimo lugar detendriacutean todo proceso mitoacutetico En mutaciones observadas en ceacutelulas sometidas a IIn tratamiento con nitroacutegeno se notoacute que las alshyteraciones mitoacuteticas tambieacuten pueden ser debidas en caso de anacrohiosis a un cambio en la concentracioacuten normal de hidroacutegeno del citoplasma y el nuacutecleo y a la insuficiente produccioacuten de est(-role~ que puede afectar la estructura cromos6mica
Lunclbcrg y Oscarsson citados por Giese (1963) comproharon que en ceacutelulas nerviosas de rana los proc~sos anaeroacutebicos no pueden lograr la recuperacioacuten completa ele la c(~ llIla ademuacutes ele que eacutesta sufre intoxicacioacuten con yodacetato como producto de la respiracioacuten anaerohia anulando el proceso de glicoacutelisis
Dtspueacutes de hacer un anaacutelisis de los diferentes factores involucrados en las mitosis que se desarrollan en un ambiente anaerobio se comprende mejor la complejidad del problema que impide dar una explicacioacuten clara al fenoacutemeno de las anomaliacuteas cromosoacutemicas desde el punto de vista del balance energeacutetico solamente Sin embargo lo anterior nos demuestra que el oxiacutegeno es esencial para la reproduccioacuten nonnal de la ceacutelula y parece tener una relacioacuten definitiva con este proceso
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AGRADECIMIENTOS
La autora desea expresar su sincero agradecimiento al doctor Carlos Jaramillo Facultad de Medicina Universidad de Antioquia por su vaJioshyso aporte en la labor de fotografiacutea y al doctor Nelson Delgado Facultad de Ciencias Agriacutecolas UIliVltrsidad Nacional MedelIiacuten por su colaborashycioacuten en el revelado de las mismas
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La Academia Nacional de Ciencias que funciona como consultor ofishycilll sobre las ciencias y la tecnologiacutea del Gobierno Federal de los Estados Unidos auspicioacute este es tudio uacutenico relacionado con el estado actual de todas las ciencias de la vida
El libro comienza con el origcn de la ida y termina con el papel que tiene la biologiacutea en el futuro de la sociedad humana Presenta pn un solo tomo los informes de 21 grupos de estudio efectuados por cienHicos y aushytoridades en la materia Estos grupos rcvisaron el estado actual de cada disciplina especialmente en lo que se conoce y en lo que falta por conocer En sus informes finales analiacutezan los meacutetodos de mayor eficacia para poshyder obtener mayores conocimientos en dichas disciplinas indicando las teacutecshynicas maacutes adecuadas que podriacutean dar los mejores resultados Ademaacutes inshydican los efectos de los avances en cualquier disciplina sobre los otros camshypos o aacutereas del conocimiento cientiacutefico asiacute como sus efectos sobre la salud futura del hombre
El libro enfoca mayormente la forma como debemos utilizar nuestros conocimientos en las aacutereas agriacutecolas industriales salud ambiental y recurshysos renovables en beneficio de toda la humanidad Es de gran intereacutes pashyra todas aquellas personas que deseen estudiar profundamente la naturashyleza del hombre y sus relaciones con el medio ambiente Recordando siemr pre que debemos tratar de minimizar la destruccioacuten de nuestro ambiente de conservar nuestros recursos naturales y de proteger al hombre de las consecuencias bioloacutegicas de su propia tecnologiacutea (Resentildeoacute Jaime Raigosa Profesor Asistente Dcpto de Recursos Forcstales)
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~
INTRODUCCION
La influencia ejercida por el medio ambiente cn la fisiologiacutea de la ceacuteshylula ha sido motivo de numerosos estudios relacionados con el metabolisshymo fa reproduccioacuten y la diferenciacioacuten celular
El oxiacutegeno que es uno de los factores ambientales de mayor importanshycia ha sido definido en muchas de sus funciones en la vida de las ceacutelulas animal y vcgetal pero los resuIacutetados de las investigaciones sobre su inshyfluencia en la reproduccioacuten celular han sido la mayoriacutea de las veces contrashydictorios y su papel al respecto auacuten queda por definir
El objetivo de este estudio fue el de analizar la influencia ejercida por la escasez de oxiacutegeno en la frecuencia y la mecaacutenica de la mitosis en tejidos vegetales
MATERIALES y METODOS
Para el efecto fueron puestos a germinar varios bulbos de cebolla Allium cepa por una semana en atmoacutesfera con oxiacutegeno hasta que las raishycillas alcanzaron entre 05 y l0 cm de longitud aproximadamente y al cashybo dp este tiempo fueron trasladados a recipientes que conteniacutean agua preshyviamente hervida los bulbos se repartieron en cinco campanas de vidrio que conteniacutean pirogalof en sus fondos en cantidad suficiente para absorshyber el oxiacutegeno que pudiese quedar una vez que fueron sometidas a la acshycioacuten de una bomba de vaciacuteo Las campanas fueron selIadas con parafina y puestas en un lugar oscuro Para actuar como controles se dejaron en el medio ambiente normal varios de los bulbos de Allium cepa
Las raicillas permanecieron en las campanas por periacuteodos de 12 24 48 96 y 192 horas Una vez cumplido cada periacuteodo de tiempo se abrieron las campanas se cortaron las raicillas que luego fueron puestas en fijador 3 1 (3 cc de alcohol absoluto y 1 cc de aacutecido aceacutetico glacial) durante 3 d as de cada muestra se hicieron tres squashes (aplastamientos) por el meacutetodo de tincioacuten de aceto-orceiacutena
Las raicillas maacutes pequentildeas de cada muestra se dejaron en los bulbos con el fin de que continuaran su desarrollo en medio ambiente normal y observar su posible recuperacioacuten despueacutes del periacuteodo de anaerobiosis De cada una de las muestras se pudieron obtener raicillas que se recuperaron por pemodos de 6 12 Y 48 horas que fueron fijadas y tentildeidas de la misma manera que las muestras anteriores
A la vez raicillas sometidas al tratamiento anaeroacutebico raicillas conshytroles y de recuperacioacuten fueron incluiacutedas en parafina para obtener cortes
-56shy
Fig 1 Crecimiento anormal de nuacutecleos y Fig 2A Fuentes anafaacutesicos muacuteltiples nucleacuteolos
Fig 3A Anafase abierta
Fig 2B Puentes Telofaacutesicos
-57shy
Fig 3B Anafase con cromosomas rezagados
Fig 4 Metafase con un cromosoma
d esprendido
Fig 5 Desorganizacioacuten cromosoacutemica en mitosis
Fig 6 Mitosis tripolar FIg 7 Telofase con ausencia de placa celular
de 10 micras se tiiiacuteeron con cristal violeta por el meacutetodo de Randolph y fueron montadas con baacutelsamo del Canadaacute con fines a observar la frecuenshycia de la mitosis en cada una de las muestras
RESULTADOS
Observados al microscopio los squashes (aplastamientos) de las muesshytras que tuvieron un hatamicnto de 12 y 24 horas pudo comprobarse que teniacutean mitosis normales y que la frecuencia de las mismas eran muy simishylares a la de los controles normales En las muestras de 24 horas pudo obsershyvarse un crecimiento anormal de algunos nuacutecleos y nucleacuteolos de ceacutelulas en interfase
En las muesbas de 48 horas se observoacute una ligera disminucioacuten en el nuacutemero de las mitosis aumento del tamantildeo nudear y nucleolar en varias ceacutelulas y mitosis con vaTias clases de iexcllternciones en escasa cantidad Las anomaliacuteas observadas consistiacutean en a ) Disolucioacuten de la membrana nushyclear con dispersioacuten del material cromatiacutenico en el citoplasma b ) Frofases muy abiertas c ) Cromosomas metafuacutesicos excesivamente contraiacutedos d ) Presencia de escasos puenres anafaacutesicos e) Dispersioacuten de cromosomas anashyfaacutesicos y metafaacutesicos
En las muestras conespondientes a 96 horas de tratamiento fue muacutes notoria la disminucioacuten de la frecU(~ncia mitoacutetica en relacioacuten con los controshyles normales y la mayoriacutea de las mitosis mosbaba las mismas alteraciones de las muestras anteriores con aparicioacuten de otras como fu eron las mitosis tripolares las metnfases poliploides los puentes anafuacutes icos muy abundanshytes Jos puentes telofaacutesicos e inhibicioacuten de la citocines is Los controles mosshytraron mitosis normales y abundantes
Los squashes correspondientes a muestras tratadas por 192 horas no presentaron mitosis
En el cuadro NQ 1 se puede observar el porcentaje de mitosis del conshytrol y de las muestras en tratamiento anaeroacutebico durante 12 24 48 y 96 hoshyras Ademaacutes en todas ell as puede apreciarse el mismo porcentaje de mitoshysis en los periacuteodos de recupcracioacuten correspondientes a 6 12 y 48 horas Obshyseacutervese la caiacuteda de la frecuencia mitoacutetic3 en las muestras tratadas sin peshyriacuteodo de recupcTacioacuten
La muestra de 192 horas en anaerobiosis no se recuperoacute despueacutes del tratamiento con oxiacutegeno
Z3WOD 313 V~3L0l1tWi SVgt3~OnHIH 30 middotOJdi~l
~1ltlII
-59shy
CUADRO N9 1
FRECUENCIA DE MITOSIS
Etapas de la Mitosis ( cantidades observadas)
Tratamien tos Pro Meta Ana Telo Interf Total de divisiones
o DO
12 - O 17 12 4 12 460 505 89
12 - 6 13 6 4 5 380 408 68
12 - 12 11 3 2 1 150 168 107
12 - 48 45 12 5 10 422 494 14 5
24 - O 30 10 2 O 518 560 75
24 - 6 32 4 2 5 500 543 79
24 - 12 28 30 7 8 520 593 106
24 - 48 26 20 5 6 410 467 122
48 - O 25 12 7 13 500 557 102
48 - 6 22 8 5 5 280 322 131
48 - J2 26 15 10 12 430 493 127
48 - 48 23 ]2 5 8 310 358 134
96 - O 12 5 6 4 510 537 50
96 - 6 10 3 5 4 400 422 52
96 - 12 15 4 8 6 432 465 70
93 - 48 16 6 4 8 474 508 66
Control 60 9 5 10 420 504 166
o Horas de permanencia en anaerobiusis 00 Horas de recuperacioacuten en ambiente con oxiacutegeno
- 60shy
DISCUSION y CONCLUSIONES
En este estudio realizado en ceacutelulas vegetales expuestas a un ambiente carente de oxiacutegeno se pudo comprobar que existiacutean a lteraciones de los mishytosis tanto en la frecuencia C01110 cn el desarrollo de la misma que hien pudieron ser de orden primario o secundario ya que tanto el desencadeshynamiento de la mitosis como el desarrollo de la misma depende de variashydos factores
Las anomaliacuteas aparecidas en la mitosis sugieren una d esorientashycioacuten del huso acromaacutetico y una posible falla en el funcionamiento d e los centroacutemeros debidos a las condusiones ambientales existentes Sin embushygo es difiacutecil concluir de queacute modo fueron producidas esas alteraciones ya que como se explicoacute anteriormente las causas pueden ser de distinto orden ya sea que hayan tenido incidencia directa sohre el aparato mitoacutetico o bien hayan actuado d e manera indirecta a traveacutes de disfunciones metaboacutelicas
El crecimiento anormal de algunos nuacutecleos y nucleacuteolos en las muesshytras lIe 24 48 y 96 horas (Fig N9 1) nos dan una idea del desequilihrio elel metaholismo celular y de los esfuerzos realizados por estas estructuras para suplir los efectos de las alteraciones funcionales del citoplasma Este tipo de mecanismo en donde se demuestra hiperactividad y por consishyguiente crecimiento anormal de los nuacutecleos fue ohservado por Rather y Benninghoff (1958) en estudios realizados sobre dependencia reciacuteproca entre el nuacutecleo y el citoplasma pudiendo ellos demostrar una peacuterdida d e la relacioacuten nuacutecleo-citoplasma en ceacutelulas cuyo nuacutecleo habiacutea alcanzado gran tama110 despueacutes de requisitos fun cionales citoplasmaacuteticos y dieron a este fenoacutem eno de compensacioacuten el nombre de edema funcional del nuacutecleo
Los cambios ocurridos en los nuacutecleos de ceacutelulas que sufrieron la cashyrencia de oxiacutegeno durante 24 horas en este experimento no alteraron sin embargo eI proceso mitoacutetico el cual se desarrolloacute casi para lelamente al tesshytigo en cuanto a la normalidad y al nuacutempro de mitosis
Las reacciones metaboacutelicas de esas ceacutelulas que estaban destinadas a conseguir la energiacutea necesaria para los procesos vitales como es el de la divisioacuten celular se cumplieron y ante la evidencia de mitosis nonnales a las 24 horas de tratamiento podemos pensar que en esas ceacutelulas se produshyjo energiacutea capaz de desarrollar ese proceso de divisioacuten Si consideramos las condiciones de anaerobiosis d e este experimento y por cOllsiguiente la incapacidad de gue estas coacutelulas oh tengan su energiacutea por medio del meshytaholismo aerohio a traveacutes del citoplasma se supone que en este caso las ceacutelulas utilizaron una energiacutea n~sidual o bicn una energiacutea obtenida por el nuacutecleo a traveacutes de reacciones glicoliacuteticas anaerobias para la realizacioacuten de la mitosis aunque esta cnergiacutea fuera poca Ambas aseveraciones sohre la obtencioacuten de dicha energiacutea pueden ser ciertas pues aunque el tri fosfato de adenosina ( ATP ) ohtenido de estns dos maneras seriacutea escaso en comshyparacioacuten con el que pudieron haber producido las mitocondrias en condishyciones favorables de oxigenacioacuten las ceacutelulas no exigieron una mayor deshymanda de oxiacutegeno para poderse dividir
- 0] shy
Erickson (1947) Y Stern (1948) pudieron comprobar que en el periacuteodo premitoacutetico de las ceacutelulas vegetales hay un incremento en el conshysumo de oxiacutegeno pero que eacuteste disminuye en la cariocinesis Swann (1957) pudo obtener algunos datos acerca de la naturaleza de la fuente de enershygiacutea necesaria para la divisioacuten celular en experimentos realizados en erizos de mar y sugirioacute que la energiacutea que la ceacutelula adquiere en sus reacciones metaboacutelicas de interfase puede actuar como una energiacutea reservoria que se acumula previamente a la divisioacuten celular y se utiliza en el momento de la cariocinesis cuando eacutesta se desarrolla en un ambiente anaerobio
Las ceacutelulas meristemaacuteticas de Allium cepa pudieron dividirse a las 24 horas de anaerobiosis con utilizacioacuten de poco oxiacutegeno como se pudo comprobar sin embargo los experimentos realizados sobre la influencia del oxiacutegeno en la reproduccioacuten celular han sido contradictorias en algunas ocasiones Experimentos realizados en huevos que contienen gran cantishydad de vitelo como los de rana o trucha el c1ivaje puede presentarse en ausencia de oxiacutegeno La mayoriacutea dc los huevos marinos y los protozoarios necesitan oxiacutegeno para poder efectuar la mitosis -Vilson y colaboradores (1965) comprobaron que ceacutelulas joacutevenes de meristemas vegetales pueden dividirse maacutes faacutecilmente en ausencia de oxiacutegeno que otras ceacutelulas maacutes dishyferenciadas
Al ser estudiadas las muestras que en este experimento permanecieshyron en anaerobiosis por 48 y 96 horas se pudo comprobar una disminushycioacuten de la frecuencia mitoacutetica y aparicioacuten de anomal~as en el desarrollo de la mitosis y en la estructura de los cromosomas con mayor intensidad en la segunda muestra Los experimentos anteriormente descritos pueden dar explicacioacuten de estos fenoacutemenos muchas de las ceacutelulas que estaban en comienzo de interfase al ser colocadas en atmoacutesfera carente de oxiacutegeno fU~ron incapaces de iniciar el proceso de divisioacuten pues en el desarrollo de esta fas e es maacutes intenso el requisito de oxiacutegeno para la fonnacioacuten le ATP y otras funciones celulares Las muacutes avanzadas en el periacuteodo de interfase podriacutean contar con un ATP de reserva para iniciar la divisioacuten celular 8i en las primeras 24 horas hubo ATP suficiente para el desarrollo normal de las mitosis a las 48 y 96 horas algunas ceacutelulas alcanzaron a tener mitosis normales pero otras mostraron gran nuacutemero de anomaliacuteas que en parte p1leden ser dehidas a la escasez o agotamiento del ATP necesario para los movimientos anafaacutesicos normales de los cromosomas Epel (1963) demosshytroacute que la intensi0ad de la mitosis era paralela a la concentracioacuten de ATP en las ceacutelulas y qUeacute la divisioacuten podiacutea bloquearse en cualquiera de sus etashypas por medio de inhibidores de la respiracioacuten celular Cohn (1969) enshytre otros citoacutelogos recalca la importancia del papel de ATP en la mitosis y hace hincapieacute en la necesidad de este compuesto en la formacioacuten del huso acromaacutetico en su contraccioacuten y en el movimiento de los cromosomas en la anafase
Tambieacuten se han llevado a cabo varios experimentos destinados a inshyvestigar si el origen del ATP utilizado en la mitosis es originado en reacshyciones glicoliacuteticlt1s H ughes (1950) y Pomerat y ViIlner (1959) bloqueashyron las mitosis de cultivos celulares por medio de agentes quiacutemicos que inhiben la glicoacuteHsis el hecho de que la mitosis una vez iniciada contishynuacutee en ausencia de oxiacutegeno y sea inhibida por inhibidores glicoliacuteticos pashy
-62shy
rece implicar la glicoacutelisis como posible fuente de energiacutea durante el ciclo mitoacutetieo Monison (1955) sugiere mayor nuacutemero de investigaciones desshytinadas a conseguir pruebas sobre el papel de la glicoacutelisis en la divisioacuten celular ya que eacutesta parece ser la mejor o uacutenica fuente de energiacutea en la ceacuteshylula en divisioacuten
En este experimento las aberraciones presentadas en mayor nuacutemero en las muestras de 48 y 96 horas fueron los puentes anafaacutesicos muacuteltiples y uacutenicos (ver figuras 2A y 2B) cuyos cromosomas presentan un estiramien~ to que en algunos de sus puntos los hace aparecer tan delgados que se dishyficulta asegurar su continuidad y dan la sensacioacuten de pegajosos La conformacioacuten de estos cromosomas que forman puentes puede ser debida a varios factores que estariacutean afectados con Ias fallas metaboacutelicas produshycidas en anaerobiosis como seriacutea una deficiencia en la siacutentesis proteica que afecta una normaI formacioacuten de proteiacutenas cromosoacutemicas entre ellas las llamadas proteiacutenas residuales necesarias para una normal conformacioacuten de la estructura cromosoacutemica o bien una insuficiente produccioacuten de esteroshyles que tambeacuten puede afectar la conformacioacuten de los cromosomas
En el cuadro N9 2 puede apreciane el porcentaje de ana fases con puentes aparecidos a las 24 48 96 y 192 horas de exposicioacuten anaerobia Tambieacuten fueron abundantes las anafases abiertas que presentaban cromoshysomas retrasados o sueltos en el centro de la ceacutelula que podrian haber sido origen de aneuploides en la divisioacuten siguiente (Ver figuras 3A y 3B) Y observar el porcentaje de ~mafases anormales en el cuadro N9 2
Las metafases observadas a las 48 y 96 horas en gran parte mostrashyron cromosomas excesivamente contraiacutedos Runque contenan un nuacutemero normal (figura 4) otras metafases teniacutean un nuacutemero de cromosomas mashyyor al nom1al dando origen a poliploidias Algunas ceacutelulas mostraron comshypreta desorganizacioacuten de sus cromosomas sugiriendo disolucioacuten completa del huso acromaacutetico (ver figura NQ 5) Si al menos algunas de las ceacutelushylas que en ltmafase sufrieron la peacuterdida de uno o varios cromosomas pushydieron finalizar la telofase y dar ceacutelulas hijas eacutestas estariacutean dotadas de un nuacutemero cromosoacutemico diferente al de la ceacutelula progenitora de ahiacute que tambieacuten puede deducirse la posible formacioacuten de mosaicos y quimeras en casos de deficiencia de oxiacutegeno en los tejidos vegetales y animales
En cuanto a la aparicioacuten de dotaciones cromosoacutemicas muacuteltiples desshypueacutes de metafases anormales podemos deducir la aparicioacuten de pohploishydiacuteas La poliploidizacioacuten parece ser un proceso pleno de significado en orden a un mayor rendimiento ele la funcioacuten nuclear y aparece cuando las ceacutelulas se hallan bajo una sobrecarga funcional o de diferenciacioacuten eleshyvada
En las muestras con eacutexposicioacuten u anaerobiosis por 96 horas se presenshytaron mitosis tripolares (figura N 6) Seguacuten Koller (1947) los husos multipolares pueden ser el resultado de divisiones y reduplicaciones muacutelshytiples de los centriacuteolos como ocurre en los tumores animales y por lo geshyneral dan origen a ceacutefulas multinucleadas en el caso de vegetales como Allium cepa su origen no estaacute bien determinado pero esa situacioacuten tamshybieacuten conduce a la formacioacuten de ceacutelulas multinucJeadas (ver figura N9 4)
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~
CUADRO N9 2 Porcentaje de anafases an6malas a las 48 y 96 horas
Porcentaje ~
55
50
45
40
35
I I
30
2S 1
II
2 0
lS
10
5
O 96 19212 24 48
Horas de exposicioacuten o la llllaerobiosis
Nuacutemero d e ceacutelulas contadas 10uumlO
Mitosis con puentes anafaacutesicos 11 a las 48 horas y 27 a las 96 horas
Mitosis con anafases abiertas 23 a las 48 horas y 37 a las 96 horas
- riiexclmiddot shy
Otras figuras encontradas menos frecuentes fueron metafases y profases ahiertas puentes teIofaacutesicos inhibicioacuten de la citocinesis y ceacutelulas binushyc1eadas Ver figura N( 7
Como se expresoacute anteriormente las muestras correspondi entes a 48 y 93 horas tuvieron disminucioacuten de la frecuencia mitoacutetica que estaacute expreshysada en el Cuadro NI 1 Las muestras tratadas por 192 horas tuvieron comshypleta cesacioacuten de mitosis que puede relacionarse con una falta total de proshyduccioacuten de energiacutea por parte de las ceacutelulas y con una intoxicacioacuten de L1S
mismas debido a los productos finales de la respiraciuacuten anaeroh ia que en uacuteltimo lugar detendriacutean todo proceso mitoacutetico En mutaciones observadas en ceacutelulas sometidas a IIn tratamiento con nitroacutegeno se notoacute que las alshyteraciones mitoacuteticas tambieacuten pueden ser debidas en caso de anacrohiosis a un cambio en la concentracioacuten normal de hidroacutegeno del citoplasma y el nuacutecleo y a la insuficiente produccioacuten de est(-role~ que puede afectar la estructura cromos6mica
Lunclbcrg y Oscarsson citados por Giese (1963) comproharon que en ceacutelulas nerviosas de rana los proc~sos anaeroacutebicos no pueden lograr la recuperacioacuten completa ele la c(~ llIla ademuacutes ele que eacutesta sufre intoxicacioacuten con yodacetato como producto de la respiracioacuten anaerohia anulando el proceso de glicoacutelisis
Dtspueacutes de hacer un anaacutelisis de los diferentes factores involucrados en las mitosis que se desarrollan en un ambiente anaerobio se comprende mejor la complejidad del problema que impide dar una explicacioacuten clara al fenoacutemeno de las anomaliacuteas cromosoacutemicas desde el punto de vista del balance energeacutetico solamente Sin embargo lo anterior nos demuestra que el oxiacutegeno es esencial para la reproduccioacuten nonnal de la ceacutelula y parece tener una relacioacuten definitiva con este proceso
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AGRADECIMIENTOS
La autora desea expresar su sincero agradecimiento al doctor Carlos Jaramillo Facultad de Medicina Universidad de Antioquia por su vaJioshyso aporte en la labor de fotografiacutea y al doctor Nelson Delgado Facultad de Ciencias Agriacutecolas UIliVltrsidad Nacional MedelIiacuten por su colaborashycioacuten en el revelado de las mismas
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La Academia Nacional de Ciencias que funciona como consultor ofishycilll sobre las ciencias y la tecnologiacutea del Gobierno Federal de los Estados Unidos auspicioacute este es tudio uacutenico relacionado con el estado actual de todas las ciencias de la vida
El libro comienza con el origcn de la ida y termina con el papel que tiene la biologiacutea en el futuro de la sociedad humana Presenta pn un solo tomo los informes de 21 grupos de estudio efectuados por cienHicos y aushytoridades en la materia Estos grupos rcvisaron el estado actual de cada disciplina especialmente en lo que se conoce y en lo que falta por conocer En sus informes finales analiacutezan los meacutetodos de mayor eficacia para poshyder obtener mayores conocimientos en dichas disciplinas indicando las teacutecshynicas maacutes adecuadas que podriacutean dar los mejores resultados Ademaacutes inshydican los efectos de los avances en cualquier disciplina sobre los otros camshypos o aacutereas del conocimiento cientiacutefico asiacute como sus efectos sobre la salud futura del hombre
El libro enfoca mayormente la forma como debemos utilizar nuestros conocimientos en las aacutereas agriacutecolas industriales salud ambiental y recurshysos renovables en beneficio de toda la humanidad Es de gran intereacutes pashyra todas aquellas personas que deseen estudiar profundamente la naturashyleza del hombre y sus relaciones con el medio ambiente Recordando siemr pre que debemos tratar de minimizar la destruccioacuten de nuestro ambiente de conservar nuestros recursos naturales y de proteger al hombre de las consecuencias bioloacutegicas de su propia tecnologiacutea (Resentildeoacute Jaime Raigosa Profesor Asistente Dcpto de Recursos Forcstales)
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Fig 1 Crecimiento anormal de nuacutecleos y Fig 2A Fuentes anafaacutesicos muacuteltiples nucleacuteolos
Fig 3A Anafase abierta
Fig 2B Puentes Telofaacutesicos
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Fig 3B Anafase con cromosomas rezagados
Fig 4 Metafase con un cromosoma
d esprendido
Fig 5 Desorganizacioacuten cromosoacutemica en mitosis
Fig 6 Mitosis tripolar FIg 7 Telofase con ausencia de placa celular
de 10 micras se tiiiacuteeron con cristal violeta por el meacutetodo de Randolph y fueron montadas con baacutelsamo del Canadaacute con fines a observar la frecuenshycia de la mitosis en cada una de las muestras
RESULTADOS
Observados al microscopio los squashes (aplastamientos) de las muesshytras que tuvieron un hatamicnto de 12 y 24 horas pudo comprobarse que teniacutean mitosis normales y que la frecuencia de las mismas eran muy simishylares a la de los controles normales En las muestras de 24 horas pudo obsershyvarse un crecimiento anormal de algunos nuacutecleos y nucleacuteolos de ceacutelulas en interfase
En las muesbas de 48 horas se observoacute una ligera disminucioacuten en el nuacutemero de las mitosis aumento del tamantildeo nudear y nucleolar en varias ceacutelulas y mitosis con vaTias clases de iexcllternciones en escasa cantidad Las anomaliacuteas observadas consistiacutean en a ) Disolucioacuten de la membrana nushyclear con dispersioacuten del material cromatiacutenico en el citoplasma b ) Frofases muy abiertas c ) Cromosomas metafuacutesicos excesivamente contraiacutedos d ) Presencia de escasos puenres anafaacutesicos e) Dispersioacuten de cromosomas anashyfaacutesicos y metafaacutesicos
En las muestras conespondientes a 96 horas de tratamiento fue muacutes notoria la disminucioacuten de la frecU(~ncia mitoacutetica en relacioacuten con los controshyles normales y la mayoriacutea de las mitosis mosbaba las mismas alteraciones de las muestras anteriores con aparicioacuten de otras como fu eron las mitosis tripolares las metnfases poliploides los puentes anafuacutes icos muy abundanshytes Jos puentes telofaacutesicos e inhibicioacuten de la citocines is Los controles mosshytraron mitosis normales y abundantes
Los squashes correspondientes a muestras tratadas por 192 horas no presentaron mitosis
En el cuadro NQ 1 se puede observar el porcentaje de mitosis del conshytrol y de las muestras en tratamiento anaeroacutebico durante 12 24 48 y 96 hoshyras Ademaacutes en todas ell as puede apreciarse el mismo porcentaje de mitoshysis en los periacuteodos de recupcracioacuten correspondientes a 6 12 y 48 horas Obshyseacutervese la caiacuteda de la frecuencia mitoacutetic3 en las muestras tratadas sin peshyriacuteodo de recupcTacioacuten
La muestra de 192 horas en anaerobiosis no se recuperoacute despueacutes del tratamiento con oxiacutegeno
Z3WOD 313 V~3L0l1tWi SVgt3~OnHIH 30 middotOJdi~l
~1ltlII
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CUADRO N9 1
FRECUENCIA DE MITOSIS
Etapas de la Mitosis ( cantidades observadas)
Tratamien tos Pro Meta Ana Telo Interf Total de divisiones
o DO
12 - O 17 12 4 12 460 505 89
12 - 6 13 6 4 5 380 408 68
12 - 12 11 3 2 1 150 168 107
12 - 48 45 12 5 10 422 494 14 5
24 - O 30 10 2 O 518 560 75
24 - 6 32 4 2 5 500 543 79
24 - 12 28 30 7 8 520 593 106
24 - 48 26 20 5 6 410 467 122
48 - O 25 12 7 13 500 557 102
48 - 6 22 8 5 5 280 322 131
48 - J2 26 15 10 12 430 493 127
48 - 48 23 ]2 5 8 310 358 134
96 - O 12 5 6 4 510 537 50
96 - 6 10 3 5 4 400 422 52
96 - 12 15 4 8 6 432 465 70
93 - 48 16 6 4 8 474 508 66
Control 60 9 5 10 420 504 166
o Horas de permanencia en anaerobiusis 00 Horas de recuperacioacuten en ambiente con oxiacutegeno
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DISCUSION y CONCLUSIONES
En este estudio realizado en ceacutelulas vegetales expuestas a un ambiente carente de oxiacutegeno se pudo comprobar que existiacutean a lteraciones de los mishytosis tanto en la frecuencia C01110 cn el desarrollo de la misma que hien pudieron ser de orden primario o secundario ya que tanto el desencadeshynamiento de la mitosis como el desarrollo de la misma depende de variashydos factores
Las anomaliacuteas aparecidas en la mitosis sugieren una d esorientashycioacuten del huso acromaacutetico y una posible falla en el funcionamiento d e los centroacutemeros debidos a las condusiones ambientales existentes Sin embushygo es difiacutecil concluir de queacute modo fueron producidas esas alteraciones ya que como se explicoacute anteriormente las causas pueden ser de distinto orden ya sea que hayan tenido incidencia directa sohre el aparato mitoacutetico o bien hayan actuado d e manera indirecta a traveacutes de disfunciones metaboacutelicas
El crecimiento anormal de algunos nuacutecleos y nucleacuteolos en las muesshytras lIe 24 48 y 96 horas (Fig N9 1) nos dan una idea del desequilihrio elel metaholismo celular y de los esfuerzos realizados por estas estructuras para suplir los efectos de las alteraciones funcionales del citoplasma Este tipo de mecanismo en donde se demuestra hiperactividad y por consishyguiente crecimiento anormal de los nuacutecleos fue ohservado por Rather y Benninghoff (1958) en estudios realizados sobre dependencia reciacuteproca entre el nuacutecleo y el citoplasma pudiendo ellos demostrar una peacuterdida d e la relacioacuten nuacutecleo-citoplasma en ceacutelulas cuyo nuacutecleo habiacutea alcanzado gran tama110 despueacutes de requisitos fun cionales citoplasmaacuteticos y dieron a este fenoacutem eno de compensacioacuten el nombre de edema funcional del nuacutecleo
Los cambios ocurridos en los nuacutecleos de ceacutelulas que sufrieron la cashyrencia de oxiacutegeno durante 24 horas en este experimento no alteraron sin embargo eI proceso mitoacutetico el cual se desarrolloacute casi para lelamente al tesshytigo en cuanto a la normalidad y al nuacutempro de mitosis
Las reacciones metaboacutelicas de esas ceacutelulas que estaban destinadas a conseguir la energiacutea necesaria para los procesos vitales como es el de la divisioacuten celular se cumplieron y ante la evidencia de mitosis nonnales a las 24 horas de tratamiento podemos pensar que en esas ceacutelulas se produshyjo energiacutea capaz de desarrollar ese proceso de divisioacuten Si consideramos las condiciones de anaerobiosis d e este experimento y por cOllsiguiente la incapacidad de gue estas coacutelulas oh tengan su energiacutea por medio del meshytaholismo aerohio a traveacutes del citoplasma se supone que en este caso las ceacutelulas utilizaron una energiacutea n~sidual o bicn una energiacutea obtenida por el nuacutecleo a traveacutes de reacciones glicoliacuteticas anaerobias para la realizacioacuten de la mitosis aunque esta cnergiacutea fuera poca Ambas aseveraciones sohre la obtencioacuten de dicha energiacutea pueden ser ciertas pues aunque el tri fosfato de adenosina ( ATP ) ohtenido de estns dos maneras seriacutea escaso en comshyparacioacuten con el que pudieron haber producido las mitocondrias en condishyciones favorables de oxigenacioacuten las ceacutelulas no exigieron una mayor deshymanda de oxiacutegeno para poderse dividir
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Erickson (1947) Y Stern (1948) pudieron comprobar que en el periacuteodo premitoacutetico de las ceacutelulas vegetales hay un incremento en el conshysumo de oxiacutegeno pero que eacuteste disminuye en la cariocinesis Swann (1957) pudo obtener algunos datos acerca de la naturaleza de la fuente de enershygiacutea necesaria para la divisioacuten celular en experimentos realizados en erizos de mar y sugirioacute que la energiacutea que la ceacutelula adquiere en sus reacciones metaboacutelicas de interfase puede actuar como una energiacutea reservoria que se acumula previamente a la divisioacuten celular y se utiliza en el momento de la cariocinesis cuando eacutesta se desarrolla en un ambiente anaerobio
Las ceacutelulas meristemaacuteticas de Allium cepa pudieron dividirse a las 24 horas de anaerobiosis con utilizacioacuten de poco oxiacutegeno como se pudo comprobar sin embargo los experimentos realizados sobre la influencia del oxiacutegeno en la reproduccioacuten celular han sido contradictorias en algunas ocasiones Experimentos realizados en huevos que contienen gran cantishydad de vitelo como los de rana o trucha el c1ivaje puede presentarse en ausencia de oxiacutegeno La mayoriacutea dc los huevos marinos y los protozoarios necesitan oxiacutegeno para poder efectuar la mitosis -Vilson y colaboradores (1965) comprobaron que ceacutelulas joacutevenes de meristemas vegetales pueden dividirse maacutes faacutecilmente en ausencia de oxiacutegeno que otras ceacutelulas maacutes dishyferenciadas
Al ser estudiadas las muestras que en este experimento permanecieshyron en anaerobiosis por 48 y 96 horas se pudo comprobar una disminushycioacuten de la frecuencia mitoacutetica y aparicioacuten de anomal~as en el desarrollo de la mitosis y en la estructura de los cromosomas con mayor intensidad en la segunda muestra Los experimentos anteriormente descritos pueden dar explicacioacuten de estos fenoacutemenos muchas de las ceacutelulas que estaban en comienzo de interfase al ser colocadas en atmoacutesfera carente de oxiacutegeno fU~ron incapaces de iniciar el proceso de divisioacuten pues en el desarrollo de esta fas e es maacutes intenso el requisito de oxiacutegeno para la fonnacioacuten le ATP y otras funciones celulares Las muacutes avanzadas en el periacuteodo de interfase podriacutean contar con un ATP de reserva para iniciar la divisioacuten celular 8i en las primeras 24 horas hubo ATP suficiente para el desarrollo normal de las mitosis a las 48 y 96 horas algunas ceacutelulas alcanzaron a tener mitosis normales pero otras mostraron gran nuacutemero de anomaliacuteas que en parte p1leden ser dehidas a la escasez o agotamiento del ATP necesario para los movimientos anafaacutesicos normales de los cromosomas Epel (1963) demosshytroacute que la intensi0ad de la mitosis era paralela a la concentracioacuten de ATP en las ceacutelulas y qUeacute la divisioacuten podiacutea bloquearse en cualquiera de sus etashypas por medio de inhibidores de la respiracioacuten celular Cohn (1969) enshytre otros citoacutelogos recalca la importancia del papel de ATP en la mitosis y hace hincapieacute en la necesidad de este compuesto en la formacioacuten del huso acromaacutetico en su contraccioacuten y en el movimiento de los cromosomas en la anafase
Tambieacuten se han llevado a cabo varios experimentos destinados a inshyvestigar si el origen del ATP utilizado en la mitosis es originado en reacshyciones glicoliacuteticlt1s H ughes (1950) y Pomerat y ViIlner (1959) bloqueashyron las mitosis de cultivos celulares por medio de agentes quiacutemicos que inhiben la glicoacuteHsis el hecho de que la mitosis una vez iniciada contishynuacutee en ausencia de oxiacutegeno y sea inhibida por inhibidores glicoliacuteticos pashy
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rece implicar la glicoacutelisis como posible fuente de energiacutea durante el ciclo mitoacutetieo Monison (1955) sugiere mayor nuacutemero de investigaciones desshytinadas a conseguir pruebas sobre el papel de la glicoacutelisis en la divisioacuten celular ya que eacutesta parece ser la mejor o uacutenica fuente de energiacutea en la ceacuteshylula en divisioacuten
En este experimento las aberraciones presentadas en mayor nuacutemero en las muestras de 48 y 96 horas fueron los puentes anafaacutesicos muacuteltiples y uacutenicos (ver figuras 2A y 2B) cuyos cromosomas presentan un estiramien~ to que en algunos de sus puntos los hace aparecer tan delgados que se dishyficulta asegurar su continuidad y dan la sensacioacuten de pegajosos La conformacioacuten de estos cromosomas que forman puentes puede ser debida a varios factores que estariacutean afectados con Ias fallas metaboacutelicas produshycidas en anaerobiosis como seriacutea una deficiencia en la siacutentesis proteica que afecta una normaI formacioacuten de proteiacutenas cromosoacutemicas entre ellas las llamadas proteiacutenas residuales necesarias para una normal conformacioacuten de la estructura cromosoacutemica o bien una insuficiente produccioacuten de esteroshyles que tambeacuten puede afectar la conformacioacuten de los cromosomas
En el cuadro N9 2 puede apreciane el porcentaje de ana fases con puentes aparecidos a las 24 48 96 y 192 horas de exposicioacuten anaerobia Tambieacuten fueron abundantes las anafases abiertas que presentaban cromoshysomas retrasados o sueltos en el centro de la ceacutelula que podrian haber sido origen de aneuploides en la divisioacuten siguiente (Ver figuras 3A y 3B) Y observar el porcentaje de ~mafases anormales en el cuadro N9 2
Las metafases observadas a las 48 y 96 horas en gran parte mostrashyron cromosomas excesivamente contraiacutedos Runque contenan un nuacutemero normal (figura 4) otras metafases teniacutean un nuacutemero de cromosomas mashyyor al nom1al dando origen a poliploidias Algunas ceacutelulas mostraron comshypreta desorganizacioacuten de sus cromosomas sugiriendo disolucioacuten completa del huso acromaacutetico (ver figura NQ 5) Si al menos algunas de las ceacutelushylas que en ltmafase sufrieron la peacuterdida de uno o varios cromosomas pushydieron finalizar la telofase y dar ceacutelulas hijas eacutestas estariacutean dotadas de un nuacutemero cromosoacutemico diferente al de la ceacutelula progenitora de ahiacute que tambieacuten puede deducirse la posible formacioacuten de mosaicos y quimeras en casos de deficiencia de oxiacutegeno en los tejidos vegetales y animales
En cuanto a la aparicioacuten de dotaciones cromosoacutemicas muacuteltiples desshypueacutes de metafases anormales podemos deducir la aparicioacuten de pohploishydiacuteas La poliploidizacioacuten parece ser un proceso pleno de significado en orden a un mayor rendimiento ele la funcioacuten nuclear y aparece cuando las ceacutelulas se hallan bajo una sobrecarga funcional o de diferenciacioacuten eleshyvada
En las muestras con eacutexposicioacuten u anaerobiosis por 96 horas se presenshytaron mitosis tripolares (figura N 6) Seguacuten Koller (1947) los husos multipolares pueden ser el resultado de divisiones y reduplicaciones muacutelshytiples de los centriacuteolos como ocurre en los tumores animales y por lo geshyneral dan origen a ceacutefulas multinucleadas en el caso de vegetales como Allium cepa su origen no estaacute bien determinado pero esa situacioacuten tamshybieacuten conduce a la formacioacuten de ceacutelulas multinucJeadas (ver figura N9 4)
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~
CUADRO N9 2 Porcentaje de anafases an6malas a las 48 y 96 horas
Porcentaje ~
55
50
45
40
35
I I
30
2S 1
II
2 0
lS
10
5
O 96 19212 24 48
Horas de exposicioacuten o la llllaerobiosis
Nuacutemero d e ceacutelulas contadas 10uumlO
Mitosis con puentes anafaacutesicos 11 a las 48 horas y 27 a las 96 horas
Mitosis con anafases abiertas 23 a las 48 horas y 37 a las 96 horas
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Otras figuras encontradas menos frecuentes fueron metafases y profases ahiertas puentes teIofaacutesicos inhibicioacuten de la citocinesis y ceacutelulas binushyc1eadas Ver figura N( 7
Como se expresoacute anteriormente las muestras correspondi entes a 48 y 93 horas tuvieron disminucioacuten de la frecuencia mitoacutetica que estaacute expreshysada en el Cuadro NI 1 Las muestras tratadas por 192 horas tuvieron comshypleta cesacioacuten de mitosis que puede relacionarse con una falta total de proshyduccioacuten de energiacutea por parte de las ceacutelulas y con una intoxicacioacuten de L1S
mismas debido a los productos finales de la respiraciuacuten anaeroh ia que en uacuteltimo lugar detendriacutean todo proceso mitoacutetico En mutaciones observadas en ceacutelulas sometidas a IIn tratamiento con nitroacutegeno se notoacute que las alshyteraciones mitoacuteticas tambieacuten pueden ser debidas en caso de anacrohiosis a un cambio en la concentracioacuten normal de hidroacutegeno del citoplasma y el nuacutecleo y a la insuficiente produccioacuten de est(-role~ que puede afectar la estructura cromos6mica
Lunclbcrg y Oscarsson citados por Giese (1963) comproharon que en ceacutelulas nerviosas de rana los proc~sos anaeroacutebicos no pueden lograr la recuperacioacuten completa ele la c(~ llIla ademuacutes ele que eacutesta sufre intoxicacioacuten con yodacetato como producto de la respiracioacuten anaerohia anulando el proceso de glicoacutelisis
Dtspueacutes de hacer un anaacutelisis de los diferentes factores involucrados en las mitosis que se desarrollan en un ambiente anaerobio se comprende mejor la complejidad del problema que impide dar una explicacioacuten clara al fenoacutemeno de las anomaliacuteas cromosoacutemicas desde el punto de vista del balance energeacutetico solamente Sin embargo lo anterior nos demuestra que el oxiacutegeno es esencial para la reproduccioacuten nonnal de la ceacutelula y parece tener una relacioacuten definitiva con este proceso
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AGRADECIMIENTOS
La autora desea expresar su sincero agradecimiento al doctor Carlos Jaramillo Facultad de Medicina Universidad de Antioquia por su vaJioshyso aporte en la labor de fotografiacutea y al doctor Nelson Delgado Facultad de Ciencias Agriacutecolas UIliVltrsidad Nacional MedelIiacuten por su colaborashycioacuten en el revelado de las mismas
middot-66shy
RESENtildeA BIBLIOGRAFICA
Bandler Philip 1970 Biology and the future of mano New York Oxford University Press 936 p
La Academia Nacional de Ciencias que funciona como consultor ofishycilll sobre las ciencias y la tecnologiacutea del Gobierno Federal de los Estados Unidos auspicioacute este es tudio uacutenico relacionado con el estado actual de todas las ciencias de la vida
El libro comienza con el origcn de la ida y termina con el papel que tiene la biologiacutea en el futuro de la sociedad humana Presenta pn un solo tomo los informes de 21 grupos de estudio efectuados por cienHicos y aushytoridades en la materia Estos grupos rcvisaron el estado actual de cada disciplina especialmente en lo que se conoce y en lo que falta por conocer En sus informes finales analiacutezan los meacutetodos de mayor eficacia para poshyder obtener mayores conocimientos en dichas disciplinas indicando las teacutecshynicas maacutes adecuadas que podriacutean dar los mejores resultados Ademaacutes inshydican los efectos de los avances en cualquier disciplina sobre los otros camshypos o aacutereas del conocimiento cientiacutefico asiacute como sus efectos sobre la salud futura del hombre
El libro enfoca mayormente la forma como debemos utilizar nuestros conocimientos en las aacutereas agriacutecolas industriales salud ambiental y recurshysos renovables en beneficio de toda la humanidad Es de gran intereacutes pashyra todas aquellas personas que deseen estudiar profundamente la naturashyleza del hombre y sus relaciones con el medio ambiente Recordando siemr pre que debemos tratar de minimizar la destruccioacuten de nuestro ambiente de conservar nuestros recursos naturales y de proteger al hombre de las consecuencias bioloacutegicas de su propia tecnologiacutea (Resentildeoacute Jaime Raigosa Profesor Asistente Dcpto de Recursos Forcstales)
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Fig 3B Anafase con cromosomas rezagados
Fig 4 Metafase con un cromosoma
d esprendido
Fig 5 Desorganizacioacuten cromosoacutemica en mitosis
Fig 6 Mitosis tripolar FIg 7 Telofase con ausencia de placa celular
de 10 micras se tiiiacuteeron con cristal violeta por el meacutetodo de Randolph y fueron montadas con baacutelsamo del Canadaacute con fines a observar la frecuenshycia de la mitosis en cada una de las muestras
RESULTADOS
Observados al microscopio los squashes (aplastamientos) de las muesshytras que tuvieron un hatamicnto de 12 y 24 horas pudo comprobarse que teniacutean mitosis normales y que la frecuencia de las mismas eran muy simishylares a la de los controles normales En las muestras de 24 horas pudo obsershyvarse un crecimiento anormal de algunos nuacutecleos y nucleacuteolos de ceacutelulas en interfase
En las muesbas de 48 horas se observoacute una ligera disminucioacuten en el nuacutemero de las mitosis aumento del tamantildeo nudear y nucleolar en varias ceacutelulas y mitosis con vaTias clases de iexcllternciones en escasa cantidad Las anomaliacuteas observadas consistiacutean en a ) Disolucioacuten de la membrana nushyclear con dispersioacuten del material cromatiacutenico en el citoplasma b ) Frofases muy abiertas c ) Cromosomas metafuacutesicos excesivamente contraiacutedos d ) Presencia de escasos puenres anafaacutesicos e) Dispersioacuten de cromosomas anashyfaacutesicos y metafaacutesicos
En las muestras conespondientes a 96 horas de tratamiento fue muacutes notoria la disminucioacuten de la frecU(~ncia mitoacutetica en relacioacuten con los controshyles normales y la mayoriacutea de las mitosis mosbaba las mismas alteraciones de las muestras anteriores con aparicioacuten de otras como fu eron las mitosis tripolares las metnfases poliploides los puentes anafuacutes icos muy abundanshytes Jos puentes telofaacutesicos e inhibicioacuten de la citocines is Los controles mosshytraron mitosis normales y abundantes
Los squashes correspondientes a muestras tratadas por 192 horas no presentaron mitosis
En el cuadro NQ 1 se puede observar el porcentaje de mitosis del conshytrol y de las muestras en tratamiento anaeroacutebico durante 12 24 48 y 96 hoshyras Ademaacutes en todas ell as puede apreciarse el mismo porcentaje de mitoshysis en los periacuteodos de recupcracioacuten correspondientes a 6 12 y 48 horas Obshyseacutervese la caiacuteda de la frecuencia mitoacutetic3 en las muestras tratadas sin peshyriacuteodo de recupcTacioacuten
La muestra de 192 horas en anaerobiosis no se recuperoacute despueacutes del tratamiento con oxiacutegeno
Z3WOD 313 V~3L0l1tWi SVgt3~OnHIH 30 middotOJdi~l
~1ltlII
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CUADRO N9 1
FRECUENCIA DE MITOSIS
Etapas de la Mitosis ( cantidades observadas)
Tratamien tos Pro Meta Ana Telo Interf Total de divisiones
o DO
12 - O 17 12 4 12 460 505 89
12 - 6 13 6 4 5 380 408 68
12 - 12 11 3 2 1 150 168 107
12 - 48 45 12 5 10 422 494 14 5
24 - O 30 10 2 O 518 560 75
24 - 6 32 4 2 5 500 543 79
24 - 12 28 30 7 8 520 593 106
24 - 48 26 20 5 6 410 467 122
48 - O 25 12 7 13 500 557 102
48 - 6 22 8 5 5 280 322 131
48 - J2 26 15 10 12 430 493 127
48 - 48 23 ]2 5 8 310 358 134
96 - O 12 5 6 4 510 537 50
96 - 6 10 3 5 4 400 422 52
96 - 12 15 4 8 6 432 465 70
93 - 48 16 6 4 8 474 508 66
Control 60 9 5 10 420 504 166
o Horas de permanencia en anaerobiusis 00 Horas de recuperacioacuten en ambiente con oxiacutegeno
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DISCUSION y CONCLUSIONES
En este estudio realizado en ceacutelulas vegetales expuestas a un ambiente carente de oxiacutegeno se pudo comprobar que existiacutean a lteraciones de los mishytosis tanto en la frecuencia C01110 cn el desarrollo de la misma que hien pudieron ser de orden primario o secundario ya que tanto el desencadeshynamiento de la mitosis como el desarrollo de la misma depende de variashydos factores
Las anomaliacuteas aparecidas en la mitosis sugieren una d esorientashycioacuten del huso acromaacutetico y una posible falla en el funcionamiento d e los centroacutemeros debidos a las condusiones ambientales existentes Sin embushygo es difiacutecil concluir de queacute modo fueron producidas esas alteraciones ya que como se explicoacute anteriormente las causas pueden ser de distinto orden ya sea que hayan tenido incidencia directa sohre el aparato mitoacutetico o bien hayan actuado d e manera indirecta a traveacutes de disfunciones metaboacutelicas
El crecimiento anormal de algunos nuacutecleos y nucleacuteolos en las muesshytras lIe 24 48 y 96 horas (Fig N9 1) nos dan una idea del desequilihrio elel metaholismo celular y de los esfuerzos realizados por estas estructuras para suplir los efectos de las alteraciones funcionales del citoplasma Este tipo de mecanismo en donde se demuestra hiperactividad y por consishyguiente crecimiento anormal de los nuacutecleos fue ohservado por Rather y Benninghoff (1958) en estudios realizados sobre dependencia reciacuteproca entre el nuacutecleo y el citoplasma pudiendo ellos demostrar una peacuterdida d e la relacioacuten nuacutecleo-citoplasma en ceacutelulas cuyo nuacutecleo habiacutea alcanzado gran tama110 despueacutes de requisitos fun cionales citoplasmaacuteticos y dieron a este fenoacutem eno de compensacioacuten el nombre de edema funcional del nuacutecleo
Los cambios ocurridos en los nuacutecleos de ceacutelulas que sufrieron la cashyrencia de oxiacutegeno durante 24 horas en este experimento no alteraron sin embargo eI proceso mitoacutetico el cual se desarrolloacute casi para lelamente al tesshytigo en cuanto a la normalidad y al nuacutempro de mitosis
Las reacciones metaboacutelicas de esas ceacutelulas que estaban destinadas a conseguir la energiacutea necesaria para los procesos vitales como es el de la divisioacuten celular se cumplieron y ante la evidencia de mitosis nonnales a las 24 horas de tratamiento podemos pensar que en esas ceacutelulas se produshyjo energiacutea capaz de desarrollar ese proceso de divisioacuten Si consideramos las condiciones de anaerobiosis d e este experimento y por cOllsiguiente la incapacidad de gue estas coacutelulas oh tengan su energiacutea por medio del meshytaholismo aerohio a traveacutes del citoplasma se supone que en este caso las ceacutelulas utilizaron una energiacutea n~sidual o bicn una energiacutea obtenida por el nuacutecleo a traveacutes de reacciones glicoliacuteticas anaerobias para la realizacioacuten de la mitosis aunque esta cnergiacutea fuera poca Ambas aseveraciones sohre la obtencioacuten de dicha energiacutea pueden ser ciertas pues aunque el tri fosfato de adenosina ( ATP ) ohtenido de estns dos maneras seriacutea escaso en comshyparacioacuten con el que pudieron haber producido las mitocondrias en condishyciones favorables de oxigenacioacuten las ceacutelulas no exigieron una mayor deshymanda de oxiacutegeno para poderse dividir
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Erickson (1947) Y Stern (1948) pudieron comprobar que en el periacuteodo premitoacutetico de las ceacutelulas vegetales hay un incremento en el conshysumo de oxiacutegeno pero que eacuteste disminuye en la cariocinesis Swann (1957) pudo obtener algunos datos acerca de la naturaleza de la fuente de enershygiacutea necesaria para la divisioacuten celular en experimentos realizados en erizos de mar y sugirioacute que la energiacutea que la ceacutelula adquiere en sus reacciones metaboacutelicas de interfase puede actuar como una energiacutea reservoria que se acumula previamente a la divisioacuten celular y se utiliza en el momento de la cariocinesis cuando eacutesta se desarrolla en un ambiente anaerobio
Las ceacutelulas meristemaacuteticas de Allium cepa pudieron dividirse a las 24 horas de anaerobiosis con utilizacioacuten de poco oxiacutegeno como se pudo comprobar sin embargo los experimentos realizados sobre la influencia del oxiacutegeno en la reproduccioacuten celular han sido contradictorias en algunas ocasiones Experimentos realizados en huevos que contienen gran cantishydad de vitelo como los de rana o trucha el c1ivaje puede presentarse en ausencia de oxiacutegeno La mayoriacutea dc los huevos marinos y los protozoarios necesitan oxiacutegeno para poder efectuar la mitosis -Vilson y colaboradores (1965) comprobaron que ceacutelulas joacutevenes de meristemas vegetales pueden dividirse maacutes faacutecilmente en ausencia de oxiacutegeno que otras ceacutelulas maacutes dishyferenciadas
Al ser estudiadas las muestras que en este experimento permanecieshyron en anaerobiosis por 48 y 96 horas se pudo comprobar una disminushycioacuten de la frecuencia mitoacutetica y aparicioacuten de anomal~as en el desarrollo de la mitosis y en la estructura de los cromosomas con mayor intensidad en la segunda muestra Los experimentos anteriormente descritos pueden dar explicacioacuten de estos fenoacutemenos muchas de las ceacutelulas que estaban en comienzo de interfase al ser colocadas en atmoacutesfera carente de oxiacutegeno fU~ron incapaces de iniciar el proceso de divisioacuten pues en el desarrollo de esta fas e es maacutes intenso el requisito de oxiacutegeno para la fonnacioacuten le ATP y otras funciones celulares Las muacutes avanzadas en el periacuteodo de interfase podriacutean contar con un ATP de reserva para iniciar la divisioacuten celular 8i en las primeras 24 horas hubo ATP suficiente para el desarrollo normal de las mitosis a las 48 y 96 horas algunas ceacutelulas alcanzaron a tener mitosis normales pero otras mostraron gran nuacutemero de anomaliacuteas que en parte p1leden ser dehidas a la escasez o agotamiento del ATP necesario para los movimientos anafaacutesicos normales de los cromosomas Epel (1963) demosshytroacute que la intensi0ad de la mitosis era paralela a la concentracioacuten de ATP en las ceacutelulas y qUeacute la divisioacuten podiacutea bloquearse en cualquiera de sus etashypas por medio de inhibidores de la respiracioacuten celular Cohn (1969) enshytre otros citoacutelogos recalca la importancia del papel de ATP en la mitosis y hace hincapieacute en la necesidad de este compuesto en la formacioacuten del huso acromaacutetico en su contraccioacuten y en el movimiento de los cromosomas en la anafase
Tambieacuten se han llevado a cabo varios experimentos destinados a inshyvestigar si el origen del ATP utilizado en la mitosis es originado en reacshyciones glicoliacuteticlt1s H ughes (1950) y Pomerat y ViIlner (1959) bloqueashyron las mitosis de cultivos celulares por medio de agentes quiacutemicos que inhiben la glicoacuteHsis el hecho de que la mitosis una vez iniciada contishynuacutee en ausencia de oxiacutegeno y sea inhibida por inhibidores glicoliacuteticos pashy
-62shy
rece implicar la glicoacutelisis como posible fuente de energiacutea durante el ciclo mitoacutetieo Monison (1955) sugiere mayor nuacutemero de investigaciones desshytinadas a conseguir pruebas sobre el papel de la glicoacutelisis en la divisioacuten celular ya que eacutesta parece ser la mejor o uacutenica fuente de energiacutea en la ceacuteshylula en divisioacuten
En este experimento las aberraciones presentadas en mayor nuacutemero en las muestras de 48 y 96 horas fueron los puentes anafaacutesicos muacuteltiples y uacutenicos (ver figuras 2A y 2B) cuyos cromosomas presentan un estiramien~ to que en algunos de sus puntos los hace aparecer tan delgados que se dishyficulta asegurar su continuidad y dan la sensacioacuten de pegajosos La conformacioacuten de estos cromosomas que forman puentes puede ser debida a varios factores que estariacutean afectados con Ias fallas metaboacutelicas produshycidas en anaerobiosis como seriacutea una deficiencia en la siacutentesis proteica que afecta una normaI formacioacuten de proteiacutenas cromosoacutemicas entre ellas las llamadas proteiacutenas residuales necesarias para una normal conformacioacuten de la estructura cromosoacutemica o bien una insuficiente produccioacuten de esteroshyles que tambeacuten puede afectar la conformacioacuten de los cromosomas
En el cuadro N9 2 puede apreciane el porcentaje de ana fases con puentes aparecidos a las 24 48 96 y 192 horas de exposicioacuten anaerobia Tambieacuten fueron abundantes las anafases abiertas que presentaban cromoshysomas retrasados o sueltos en el centro de la ceacutelula que podrian haber sido origen de aneuploides en la divisioacuten siguiente (Ver figuras 3A y 3B) Y observar el porcentaje de ~mafases anormales en el cuadro N9 2
Las metafases observadas a las 48 y 96 horas en gran parte mostrashyron cromosomas excesivamente contraiacutedos Runque contenan un nuacutemero normal (figura 4) otras metafases teniacutean un nuacutemero de cromosomas mashyyor al nom1al dando origen a poliploidias Algunas ceacutelulas mostraron comshypreta desorganizacioacuten de sus cromosomas sugiriendo disolucioacuten completa del huso acromaacutetico (ver figura NQ 5) Si al menos algunas de las ceacutelushylas que en ltmafase sufrieron la peacuterdida de uno o varios cromosomas pushydieron finalizar la telofase y dar ceacutelulas hijas eacutestas estariacutean dotadas de un nuacutemero cromosoacutemico diferente al de la ceacutelula progenitora de ahiacute que tambieacuten puede deducirse la posible formacioacuten de mosaicos y quimeras en casos de deficiencia de oxiacutegeno en los tejidos vegetales y animales
En cuanto a la aparicioacuten de dotaciones cromosoacutemicas muacuteltiples desshypueacutes de metafases anormales podemos deducir la aparicioacuten de pohploishydiacuteas La poliploidizacioacuten parece ser un proceso pleno de significado en orden a un mayor rendimiento ele la funcioacuten nuclear y aparece cuando las ceacutelulas se hallan bajo una sobrecarga funcional o de diferenciacioacuten eleshyvada
En las muestras con eacutexposicioacuten u anaerobiosis por 96 horas se presenshytaron mitosis tripolares (figura N 6) Seguacuten Koller (1947) los husos multipolares pueden ser el resultado de divisiones y reduplicaciones muacutelshytiples de los centriacuteolos como ocurre en los tumores animales y por lo geshyneral dan origen a ceacutefulas multinucleadas en el caso de vegetales como Allium cepa su origen no estaacute bien determinado pero esa situacioacuten tamshybieacuten conduce a la formacioacuten de ceacutelulas multinucJeadas (ver figura N9 4)
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~
CUADRO N9 2 Porcentaje de anafases an6malas a las 48 y 96 horas
Porcentaje ~
55
50
45
40
35
I I
30
2S 1
II
2 0
lS
10
5
O 96 19212 24 48
Horas de exposicioacuten o la llllaerobiosis
Nuacutemero d e ceacutelulas contadas 10uumlO
Mitosis con puentes anafaacutesicos 11 a las 48 horas y 27 a las 96 horas
Mitosis con anafases abiertas 23 a las 48 horas y 37 a las 96 horas
- riiexclmiddot shy
Otras figuras encontradas menos frecuentes fueron metafases y profases ahiertas puentes teIofaacutesicos inhibicioacuten de la citocinesis y ceacutelulas binushyc1eadas Ver figura N( 7
Como se expresoacute anteriormente las muestras correspondi entes a 48 y 93 horas tuvieron disminucioacuten de la frecuencia mitoacutetica que estaacute expreshysada en el Cuadro NI 1 Las muestras tratadas por 192 horas tuvieron comshypleta cesacioacuten de mitosis que puede relacionarse con una falta total de proshyduccioacuten de energiacutea por parte de las ceacutelulas y con una intoxicacioacuten de L1S
mismas debido a los productos finales de la respiraciuacuten anaeroh ia que en uacuteltimo lugar detendriacutean todo proceso mitoacutetico En mutaciones observadas en ceacutelulas sometidas a IIn tratamiento con nitroacutegeno se notoacute que las alshyteraciones mitoacuteticas tambieacuten pueden ser debidas en caso de anacrohiosis a un cambio en la concentracioacuten normal de hidroacutegeno del citoplasma y el nuacutecleo y a la insuficiente produccioacuten de est(-role~ que puede afectar la estructura cromos6mica
Lunclbcrg y Oscarsson citados por Giese (1963) comproharon que en ceacutelulas nerviosas de rana los proc~sos anaeroacutebicos no pueden lograr la recuperacioacuten completa ele la c(~ llIla ademuacutes ele que eacutesta sufre intoxicacioacuten con yodacetato como producto de la respiracioacuten anaerohia anulando el proceso de glicoacutelisis
Dtspueacutes de hacer un anaacutelisis de los diferentes factores involucrados en las mitosis que se desarrollan en un ambiente anaerobio se comprende mejor la complejidad del problema que impide dar una explicacioacuten clara al fenoacutemeno de las anomaliacuteas cromosoacutemicas desde el punto de vista del balance energeacutetico solamente Sin embargo lo anterior nos demuestra que el oxiacutegeno es esencial para la reproduccioacuten nonnal de la ceacutelula y parece tener una relacioacuten definitiva con este proceso
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AGRADECIMIENTOS
La autora desea expresar su sincero agradecimiento al doctor Carlos Jaramillo Facultad de Medicina Universidad de Antioquia por su vaJioshyso aporte en la labor de fotografiacutea y al doctor Nelson Delgado Facultad de Ciencias Agriacutecolas UIliVltrsidad Nacional MedelIiacuten por su colaborashycioacuten en el revelado de las mismas
middot-66shy
RESENtildeA BIBLIOGRAFICA
Bandler Philip 1970 Biology and the future of mano New York Oxford University Press 936 p
La Academia Nacional de Ciencias que funciona como consultor ofishycilll sobre las ciencias y la tecnologiacutea del Gobierno Federal de los Estados Unidos auspicioacute este es tudio uacutenico relacionado con el estado actual de todas las ciencias de la vida
El libro comienza con el origcn de la ida y termina con el papel que tiene la biologiacutea en el futuro de la sociedad humana Presenta pn un solo tomo los informes de 21 grupos de estudio efectuados por cienHicos y aushytoridades en la materia Estos grupos rcvisaron el estado actual de cada disciplina especialmente en lo que se conoce y en lo que falta por conocer En sus informes finales analiacutezan los meacutetodos de mayor eficacia para poshyder obtener mayores conocimientos en dichas disciplinas indicando las teacutecshynicas maacutes adecuadas que podriacutean dar los mejores resultados Ademaacutes inshydican los efectos de los avances en cualquier disciplina sobre los otros camshypos o aacutereas del conocimiento cientiacutefico asiacute como sus efectos sobre la salud futura del hombre
El libro enfoca mayormente la forma como debemos utilizar nuestros conocimientos en las aacutereas agriacutecolas industriales salud ambiental y recurshysos renovables en beneficio de toda la humanidad Es de gran intereacutes pashyra todas aquellas personas que deseen estudiar profundamente la naturashyleza del hombre y sus relaciones con el medio ambiente Recordando siemr pre que debemos tratar de minimizar la destruccioacuten de nuestro ambiente de conservar nuestros recursos naturales y de proteger al hombre de las consecuencias bioloacutegicas de su propia tecnologiacutea (Resentildeoacute Jaime Raigosa Profesor Asistente Dcpto de Recursos Forcstales)
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de 10 micras se tiiiacuteeron con cristal violeta por el meacutetodo de Randolph y fueron montadas con baacutelsamo del Canadaacute con fines a observar la frecuenshycia de la mitosis en cada una de las muestras
RESULTADOS
Observados al microscopio los squashes (aplastamientos) de las muesshytras que tuvieron un hatamicnto de 12 y 24 horas pudo comprobarse que teniacutean mitosis normales y que la frecuencia de las mismas eran muy simishylares a la de los controles normales En las muestras de 24 horas pudo obsershyvarse un crecimiento anormal de algunos nuacutecleos y nucleacuteolos de ceacutelulas en interfase
En las muesbas de 48 horas se observoacute una ligera disminucioacuten en el nuacutemero de las mitosis aumento del tamantildeo nudear y nucleolar en varias ceacutelulas y mitosis con vaTias clases de iexcllternciones en escasa cantidad Las anomaliacuteas observadas consistiacutean en a ) Disolucioacuten de la membrana nushyclear con dispersioacuten del material cromatiacutenico en el citoplasma b ) Frofases muy abiertas c ) Cromosomas metafuacutesicos excesivamente contraiacutedos d ) Presencia de escasos puenres anafaacutesicos e) Dispersioacuten de cromosomas anashyfaacutesicos y metafaacutesicos
En las muestras conespondientes a 96 horas de tratamiento fue muacutes notoria la disminucioacuten de la frecU(~ncia mitoacutetica en relacioacuten con los controshyles normales y la mayoriacutea de las mitosis mosbaba las mismas alteraciones de las muestras anteriores con aparicioacuten de otras como fu eron las mitosis tripolares las metnfases poliploides los puentes anafuacutes icos muy abundanshytes Jos puentes telofaacutesicos e inhibicioacuten de la citocines is Los controles mosshytraron mitosis normales y abundantes
Los squashes correspondientes a muestras tratadas por 192 horas no presentaron mitosis
En el cuadro NQ 1 se puede observar el porcentaje de mitosis del conshytrol y de las muestras en tratamiento anaeroacutebico durante 12 24 48 y 96 hoshyras Ademaacutes en todas ell as puede apreciarse el mismo porcentaje de mitoshysis en los periacuteodos de recupcracioacuten correspondientes a 6 12 y 48 horas Obshyseacutervese la caiacuteda de la frecuencia mitoacutetic3 en las muestras tratadas sin peshyriacuteodo de recupcTacioacuten
La muestra de 192 horas en anaerobiosis no se recuperoacute despueacutes del tratamiento con oxiacutegeno
Z3WOD 313 V~3L0l1tWi SVgt3~OnHIH 30 middotOJdi~l
~1ltlII
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CUADRO N9 1
FRECUENCIA DE MITOSIS
Etapas de la Mitosis ( cantidades observadas)
Tratamien tos Pro Meta Ana Telo Interf Total de divisiones
o DO
12 - O 17 12 4 12 460 505 89
12 - 6 13 6 4 5 380 408 68
12 - 12 11 3 2 1 150 168 107
12 - 48 45 12 5 10 422 494 14 5
24 - O 30 10 2 O 518 560 75
24 - 6 32 4 2 5 500 543 79
24 - 12 28 30 7 8 520 593 106
24 - 48 26 20 5 6 410 467 122
48 - O 25 12 7 13 500 557 102
48 - 6 22 8 5 5 280 322 131
48 - J2 26 15 10 12 430 493 127
48 - 48 23 ]2 5 8 310 358 134
96 - O 12 5 6 4 510 537 50
96 - 6 10 3 5 4 400 422 52
96 - 12 15 4 8 6 432 465 70
93 - 48 16 6 4 8 474 508 66
Control 60 9 5 10 420 504 166
o Horas de permanencia en anaerobiusis 00 Horas de recuperacioacuten en ambiente con oxiacutegeno
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DISCUSION y CONCLUSIONES
En este estudio realizado en ceacutelulas vegetales expuestas a un ambiente carente de oxiacutegeno se pudo comprobar que existiacutean a lteraciones de los mishytosis tanto en la frecuencia C01110 cn el desarrollo de la misma que hien pudieron ser de orden primario o secundario ya que tanto el desencadeshynamiento de la mitosis como el desarrollo de la misma depende de variashydos factores
Las anomaliacuteas aparecidas en la mitosis sugieren una d esorientashycioacuten del huso acromaacutetico y una posible falla en el funcionamiento d e los centroacutemeros debidos a las condusiones ambientales existentes Sin embushygo es difiacutecil concluir de queacute modo fueron producidas esas alteraciones ya que como se explicoacute anteriormente las causas pueden ser de distinto orden ya sea que hayan tenido incidencia directa sohre el aparato mitoacutetico o bien hayan actuado d e manera indirecta a traveacutes de disfunciones metaboacutelicas
El crecimiento anormal de algunos nuacutecleos y nucleacuteolos en las muesshytras lIe 24 48 y 96 horas (Fig N9 1) nos dan una idea del desequilihrio elel metaholismo celular y de los esfuerzos realizados por estas estructuras para suplir los efectos de las alteraciones funcionales del citoplasma Este tipo de mecanismo en donde se demuestra hiperactividad y por consishyguiente crecimiento anormal de los nuacutecleos fue ohservado por Rather y Benninghoff (1958) en estudios realizados sobre dependencia reciacuteproca entre el nuacutecleo y el citoplasma pudiendo ellos demostrar una peacuterdida d e la relacioacuten nuacutecleo-citoplasma en ceacutelulas cuyo nuacutecleo habiacutea alcanzado gran tama110 despueacutes de requisitos fun cionales citoplasmaacuteticos y dieron a este fenoacutem eno de compensacioacuten el nombre de edema funcional del nuacutecleo
Los cambios ocurridos en los nuacutecleos de ceacutelulas que sufrieron la cashyrencia de oxiacutegeno durante 24 horas en este experimento no alteraron sin embargo eI proceso mitoacutetico el cual se desarrolloacute casi para lelamente al tesshytigo en cuanto a la normalidad y al nuacutempro de mitosis
Las reacciones metaboacutelicas de esas ceacutelulas que estaban destinadas a conseguir la energiacutea necesaria para los procesos vitales como es el de la divisioacuten celular se cumplieron y ante la evidencia de mitosis nonnales a las 24 horas de tratamiento podemos pensar que en esas ceacutelulas se produshyjo energiacutea capaz de desarrollar ese proceso de divisioacuten Si consideramos las condiciones de anaerobiosis d e este experimento y por cOllsiguiente la incapacidad de gue estas coacutelulas oh tengan su energiacutea por medio del meshytaholismo aerohio a traveacutes del citoplasma se supone que en este caso las ceacutelulas utilizaron una energiacutea n~sidual o bicn una energiacutea obtenida por el nuacutecleo a traveacutes de reacciones glicoliacuteticas anaerobias para la realizacioacuten de la mitosis aunque esta cnergiacutea fuera poca Ambas aseveraciones sohre la obtencioacuten de dicha energiacutea pueden ser ciertas pues aunque el tri fosfato de adenosina ( ATP ) ohtenido de estns dos maneras seriacutea escaso en comshyparacioacuten con el que pudieron haber producido las mitocondrias en condishyciones favorables de oxigenacioacuten las ceacutelulas no exigieron una mayor deshymanda de oxiacutegeno para poderse dividir
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Erickson (1947) Y Stern (1948) pudieron comprobar que en el periacuteodo premitoacutetico de las ceacutelulas vegetales hay un incremento en el conshysumo de oxiacutegeno pero que eacuteste disminuye en la cariocinesis Swann (1957) pudo obtener algunos datos acerca de la naturaleza de la fuente de enershygiacutea necesaria para la divisioacuten celular en experimentos realizados en erizos de mar y sugirioacute que la energiacutea que la ceacutelula adquiere en sus reacciones metaboacutelicas de interfase puede actuar como una energiacutea reservoria que se acumula previamente a la divisioacuten celular y se utiliza en el momento de la cariocinesis cuando eacutesta se desarrolla en un ambiente anaerobio
Las ceacutelulas meristemaacuteticas de Allium cepa pudieron dividirse a las 24 horas de anaerobiosis con utilizacioacuten de poco oxiacutegeno como se pudo comprobar sin embargo los experimentos realizados sobre la influencia del oxiacutegeno en la reproduccioacuten celular han sido contradictorias en algunas ocasiones Experimentos realizados en huevos que contienen gran cantishydad de vitelo como los de rana o trucha el c1ivaje puede presentarse en ausencia de oxiacutegeno La mayoriacutea dc los huevos marinos y los protozoarios necesitan oxiacutegeno para poder efectuar la mitosis -Vilson y colaboradores (1965) comprobaron que ceacutelulas joacutevenes de meristemas vegetales pueden dividirse maacutes faacutecilmente en ausencia de oxiacutegeno que otras ceacutelulas maacutes dishyferenciadas
Al ser estudiadas las muestras que en este experimento permanecieshyron en anaerobiosis por 48 y 96 horas se pudo comprobar una disminushycioacuten de la frecuencia mitoacutetica y aparicioacuten de anomal~as en el desarrollo de la mitosis y en la estructura de los cromosomas con mayor intensidad en la segunda muestra Los experimentos anteriormente descritos pueden dar explicacioacuten de estos fenoacutemenos muchas de las ceacutelulas que estaban en comienzo de interfase al ser colocadas en atmoacutesfera carente de oxiacutegeno fU~ron incapaces de iniciar el proceso de divisioacuten pues en el desarrollo de esta fas e es maacutes intenso el requisito de oxiacutegeno para la fonnacioacuten le ATP y otras funciones celulares Las muacutes avanzadas en el periacuteodo de interfase podriacutean contar con un ATP de reserva para iniciar la divisioacuten celular 8i en las primeras 24 horas hubo ATP suficiente para el desarrollo normal de las mitosis a las 48 y 96 horas algunas ceacutelulas alcanzaron a tener mitosis normales pero otras mostraron gran nuacutemero de anomaliacuteas que en parte p1leden ser dehidas a la escasez o agotamiento del ATP necesario para los movimientos anafaacutesicos normales de los cromosomas Epel (1963) demosshytroacute que la intensi0ad de la mitosis era paralela a la concentracioacuten de ATP en las ceacutelulas y qUeacute la divisioacuten podiacutea bloquearse en cualquiera de sus etashypas por medio de inhibidores de la respiracioacuten celular Cohn (1969) enshytre otros citoacutelogos recalca la importancia del papel de ATP en la mitosis y hace hincapieacute en la necesidad de este compuesto en la formacioacuten del huso acromaacutetico en su contraccioacuten y en el movimiento de los cromosomas en la anafase
Tambieacuten se han llevado a cabo varios experimentos destinados a inshyvestigar si el origen del ATP utilizado en la mitosis es originado en reacshyciones glicoliacuteticlt1s H ughes (1950) y Pomerat y ViIlner (1959) bloqueashyron las mitosis de cultivos celulares por medio de agentes quiacutemicos que inhiben la glicoacuteHsis el hecho de que la mitosis una vez iniciada contishynuacutee en ausencia de oxiacutegeno y sea inhibida por inhibidores glicoliacuteticos pashy
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rece implicar la glicoacutelisis como posible fuente de energiacutea durante el ciclo mitoacutetieo Monison (1955) sugiere mayor nuacutemero de investigaciones desshytinadas a conseguir pruebas sobre el papel de la glicoacutelisis en la divisioacuten celular ya que eacutesta parece ser la mejor o uacutenica fuente de energiacutea en la ceacuteshylula en divisioacuten
En este experimento las aberraciones presentadas en mayor nuacutemero en las muestras de 48 y 96 horas fueron los puentes anafaacutesicos muacuteltiples y uacutenicos (ver figuras 2A y 2B) cuyos cromosomas presentan un estiramien~ to que en algunos de sus puntos los hace aparecer tan delgados que se dishyficulta asegurar su continuidad y dan la sensacioacuten de pegajosos La conformacioacuten de estos cromosomas que forman puentes puede ser debida a varios factores que estariacutean afectados con Ias fallas metaboacutelicas produshycidas en anaerobiosis como seriacutea una deficiencia en la siacutentesis proteica que afecta una normaI formacioacuten de proteiacutenas cromosoacutemicas entre ellas las llamadas proteiacutenas residuales necesarias para una normal conformacioacuten de la estructura cromosoacutemica o bien una insuficiente produccioacuten de esteroshyles que tambeacuten puede afectar la conformacioacuten de los cromosomas
En el cuadro N9 2 puede apreciane el porcentaje de ana fases con puentes aparecidos a las 24 48 96 y 192 horas de exposicioacuten anaerobia Tambieacuten fueron abundantes las anafases abiertas que presentaban cromoshysomas retrasados o sueltos en el centro de la ceacutelula que podrian haber sido origen de aneuploides en la divisioacuten siguiente (Ver figuras 3A y 3B) Y observar el porcentaje de ~mafases anormales en el cuadro N9 2
Las metafases observadas a las 48 y 96 horas en gran parte mostrashyron cromosomas excesivamente contraiacutedos Runque contenan un nuacutemero normal (figura 4) otras metafases teniacutean un nuacutemero de cromosomas mashyyor al nom1al dando origen a poliploidias Algunas ceacutelulas mostraron comshypreta desorganizacioacuten de sus cromosomas sugiriendo disolucioacuten completa del huso acromaacutetico (ver figura NQ 5) Si al menos algunas de las ceacutelushylas que en ltmafase sufrieron la peacuterdida de uno o varios cromosomas pushydieron finalizar la telofase y dar ceacutelulas hijas eacutestas estariacutean dotadas de un nuacutemero cromosoacutemico diferente al de la ceacutelula progenitora de ahiacute que tambieacuten puede deducirse la posible formacioacuten de mosaicos y quimeras en casos de deficiencia de oxiacutegeno en los tejidos vegetales y animales
En cuanto a la aparicioacuten de dotaciones cromosoacutemicas muacuteltiples desshypueacutes de metafases anormales podemos deducir la aparicioacuten de pohploishydiacuteas La poliploidizacioacuten parece ser un proceso pleno de significado en orden a un mayor rendimiento ele la funcioacuten nuclear y aparece cuando las ceacutelulas se hallan bajo una sobrecarga funcional o de diferenciacioacuten eleshyvada
En las muestras con eacutexposicioacuten u anaerobiosis por 96 horas se presenshytaron mitosis tripolares (figura N 6) Seguacuten Koller (1947) los husos multipolares pueden ser el resultado de divisiones y reduplicaciones muacutelshytiples de los centriacuteolos como ocurre en los tumores animales y por lo geshyneral dan origen a ceacutefulas multinucleadas en el caso de vegetales como Allium cepa su origen no estaacute bien determinado pero esa situacioacuten tamshybieacuten conduce a la formacioacuten de ceacutelulas multinucJeadas (ver figura N9 4)
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~
CUADRO N9 2 Porcentaje de anafases an6malas a las 48 y 96 horas
Porcentaje ~
55
50
45
40
35
I I
30
2S 1
II
2 0
lS
10
5
O 96 19212 24 48
Horas de exposicioacuten o la llllaerobiosis
Nuacutemero d e ceacutelulas contadas 10uumlO
Mitosis con puentes anafaacutesicos 11 a las 48 horas y 27 a las 96 horas
Mitosis con anafases abiertas 23 a las 48 horas y 37 a las 96 horas
- riiexclmiddot shy
Otras figuras encontradas menos frecuentes fueron metafases y profases ahiertas puentes teIofaacutesicos inhibicioacuten de la citocinesis y ceacutelulas binushyc1eadas Ver figura N( 7
Como se expresoacute anteriormente las muestras correspondi entes a 48 y 93 horas tuvieron disminucioacuten de la frecuencia mitoacutetica que estaacute expreshysada en el Cuadro NI 1 Las muestras tratadas por 192 horas tuvieron comshypleta cesacioacuten de mitosis que puede relacionarse con una falta total de proshyduccioacuten de energiacutea por parte de las ceacutelulas y con una intoxicacioacuten de L1S
mismas debido a los productos finales de la respiraciuacuten anaeroh ia que en uacuteltimo lugar detendriacutean todo proceso mitoacutetico En mutaciones observadas en ceacutelulas sometidas a IIn tratamiento con nitroacutegeno se notoacute que las alshyteraciones mitoacuteticas tambieacuten pueden ser debidas en caso de anacrohiosis a un cambio en la concentracioacuten normal de hidroacutegeno del citoplasma y el nuacutecleo y a la insuficiente produccioacuten de est(-role~ que puede afectar la estructura cromos6mica
Lunclbcrg y Oscarsson citados por Giese (1963) comproharon que en ceacutelulas nerviosas de rana los proc~sos anaeroacutebicos no pueden lograr la recuperacioacuten completa ele la c(~ llIla ademuacutes ele que eacutesta sufre intoxicacioacuten con yodacetato como producto de la respiracioacuten anaerohia anulando el proceso de glicoacutelisis
Dtspueacutes de hacer un anaacutelisis de los diferentes factores involucrados en las mitosis que se desarrollan en un ambiente anaerobio se comprende mejor la complejidad del problema que impide dar una explicacioacuten clara al fenoacutemeno de las anomaliacuteas cromosoacutemicas desde el punto de vista del balance energeacutetico solamente Sin embargo lo anterior nos demuestra que el oxiacutegeno es esencial para la reproduccioacuten nonnal de la ceacutelula y parece tener una relacioacuten definitiva con este proceso
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Wilson G B and H Morrison 1966 CelI division and thc mitotic cycle Primera Ed Reinhold Publishing Corp New York p 23
AGRADECIMIENTOS
La autora desea expresar su sincero agradecimiento al doctor Carlos Jaramillo Facultad de Medicina Universidad de Antioquia por su vaJioshyso aporte en la labor de fotografiacutea y al doctor Nelson Delgado Facultad de Ciencias Agriacutecolas UIliVltrsidad Nacional MedelIiacuten por su colaborashycioacuten en el revelado de las mismas
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RESENtildeA BIBLIOGRAFICA
Bandler Philip 1970 Biology and the future of mano New York Oxford University Press 936 p
La Academia Nacional de Ciencias que funciona como consultor ofishycilll sobre las ciencias y la tecnologiacutea del Gobierno Federal de los Estados Unidos auspicioacute este es tudio uacutenico relacionado con el estado actual de todas las ciencias de la vida
El libro comienza con el origcn de la ida y termina con el papel que tiene la biologiacutea en el futuro de la sociedad humana Presenta pn un solo tomo los informes de 21 grupos de estudio efectuados por cienHicos y aushytoridades en la materia Estos grupos rcvisaron el estado actual de cada disciplina especialmente en lo que se conoce y en lo que falta por conocer En sus informes finales analiacutezan los meacutetodos de mayor eficacia para poshyder obtener mayores conocimientos en dichas disciplinas indicando las teacutecshynicas maacutes adecuadas que podriacutean dar los mejores resultados Ademaacutes inshydican los efectos de los avances en cualquier disciplina sobre los otros camshypos o aacutereas del conocimiento cientiacutefico asiacute como sus efectos sobre la salud futura del hombre
El libro enfoca mayormente la forma como debemos utilizar nuestros conocimientos en las aacutereas agriacutecolas industriales salud ambiental y recurshysos renovables en beneficio de toda la humanidad Es de gran intereacutes pashyra todas aquellas personas que deseen estudiar profundamente la naturashyleza del hombre y sus relaciones con el medio ambiente Recordando siemr pre que debemos tratar de minimizar la destruccioacuten de nuestro ambiente de conservar nuestros recursos naturales y de proteger al hombre de las consecuencias bioloacutegicas de su propia tecnologiacutea (Resentildeoacute Jaime Raigosa Profesor Asistente Dcpto de Recursos Forcstales)
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-70shy
CUADRO N9 1
FRECUENCIA DE MITOSIS
Etapas de la Mitosis ( cantidades observadas)
Tratamien tos Pro Meta Ana Telo Interf Total de divisiones
o DO
12 - O 17 12 4 12 460 505 89
12 - 6 13 6 4 5 380 408 68
12 - 12 11 3 2 1 150 168 107
12 - 48 45 12 5 10 422 494 14 5
24 - O 30 10 2 O 518 560 75
24 - 6 32 4 2 5 500 543 79
24 - 12 28 30 7 8 520 593 106
24 - 48 26 20 5 6 410 467 122
48 - O 25 12 7 13 500 557 102
48 - 6 22 8 5 5 280 322 131
48 - J2 26 15 10 12 430 493 127
48 - 48 23 ]2 5 8 310 358 134
96 - O 12 5 6 4 510 537 50
96 - 6 10 3 5 4 400 422 52
96 - 12 15 4 8 6 432 465 70
93 - 48 16 6 4 8 474 508 66
Control 60 9 5 10 420 504 166
o Horas de permanencia en anaerobiusis 00 Horas de recuperacioacuten en ambiente con oxiacutegeno
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DISCUSION y CONCLUSIONES
En este estudio realizado en ceacutelulas vegetales expuestas a un ambiente carente de oxiacutegeno se pudo comprobar que existiacutean a lteraciones de los mishytosis tanto en la frecuencia C01110 cn el desarrollo de la misma que hien pudieron ser de orden primario o secundario ya que tanto el desencadeshynamiento de la mitosis como el desarrollo de la misma depende de variashydos factores
Las anomaliacuteas aparecidas en la mitosis sugieren una d esorientashycioacuten del huso acromaacutetico y una posible falla en el funcionamiento d e los centroacutemeros debidos a las condusiones ambientales existentes Sin embushygo es difiacutecil concluir de queacute modo fueron producidas esas alteraciones ya que como se explicoacute anteriormente las causas pueden ser de distinto orden ya sea que hayan tenido incidencia directa sohre el aparato mitoacutetico o bien hayan actuado d e manera indirecta a traveacutes de disfunciones metaboacutelicas
El crecimiento anormal de algunos nuacutecleos y nucleacuteolos en las muesshytras lIe 24 48 y 96 horas (Fig N9 1) nos dan una idea del desequilihrio elel metaholismo celular y de los esfuerzos realizados por estas estructuras para suplir los efectos de las alteraciones funcionales del citoplasma Este tipo de mecanismo en donde se demuestra hiperactividad y por consishyguiente crecimiento anormal de los nuacutecleos fue ohservado por Rather y Benninghoff (1958) en estudios realizados sobre dependencia reciacuteproca entre el nuacutecleo y el citoplasma pudiendo ellos demostrar una peacuterdida d e la relacioacuten nuacutecleo-citoplasma en ceacutelulas cuyo nuacutecleo habiacutea alcanzado gran tama110 despueacutes de requisitos fun cionales citoplasmaacuteticos y dieron a este fenoacutem eno de compensacioacuten el nombre de edema funcional del nuacutecleo
Los cambios ocurridos en los nuacutecleos de ceacutelulas que sufrieron la cashyrencia de oxiacutegeno durante 24 horas en este experimento no alteraron sin embargo eI proceso mitoacutetico el cual se desarrolloacute casi para lelamente al tesshytigo en cuanto a la normalidad y al nuacutempro de mitosis
Las reacciones metaboacutelicas de esas ceacutelulas que estaban destinadas a conseguir la energiacutea necesaria para los procesos vitales como es el de la divisioacuten celular se cumplieron y ante la evidencia de mitosis nonnales a las 24 horas de tratamiento podemos pensar que en esas ceacutelulas se produshyjo energiacutea capaz de desarrollar ese proceso de divisioacuten Si consideramos las condiciones de anaerobiosis d e este experimento y por cOllsiguiente la incapacidad de gue estas coacutelulas oh tengan su energiacutea por medio del meshytaholismo aerohio a traveacutes del citoplasma se supone que en este caso las ceacutelulas utilizaron una energiacutea n~sidual o bicn una energiacutea obtenida por el nuacutecleo a traveacutes de reacciones glicoliacuteticas anaerobias para la realizacioacuten de la mitosis aunque esta cnergiacutea fuera poca Ambas aseveraciones sohre la obtencioacuten de dicha energiacutea pueden ser ciertas pues aunque el tri fosfato de adenosina ( ATP ) ohtenido de estns dos maneras seriacutea escaso en comshyparacioacuten con el que pudieron haber producido las mitocondrias en condishyciones favorables de oxigenacioacuten las ceacutelulas no exigieron una mayor deshymanda de oxiacutegeno para poderse dividir
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Erickson (1947) Y Stern (1948) pudieron comprobar que en el periacuteodo premitoacutetico de las ceacutelulas vegetales hay un incremento en el conshysumo de oxiacutegeno pero que eacuteste disminuye en la cariocinesis Swann (1957) pudo obtener algunos datos acerca de la naturaleza de la fuente de enershygiacutea necesaria para la divisioacuten celular en experimentos realizados en erizos de mar y sugirioacute que la energiacutea que la ceacutelula adquiere en sus reacciones metaboacutelicas de interfase puede actuar como una energiacutea reservoria que se acumula previamente a la divisioacuten celular y se utiliza en el momento de la cariocinesis cuando eacutesta se desarrolla en un ambiente anaerobio
Las ceacutelulas meristemaacuteticas de Allium cepa pudieron dividirse a las 24 horas de anaerobiosis con utilizacioacuten de poco oxiacutegeno como se pudo comprobar sin embargo los experimentos realizados sobre la influencia del oxiacutegeno en la reproduccioacuten celular han sido contradictorias en algunas ocasiones Experimentos realizados en huevos que contienen gran cantishydad de vitelo como los de rana o trucha el c1ivaje puede presentarse en ausencia de oxiacutegeno La mayoriacutea dc los huevos marinos y los protozoarios necesitan oxiacutegeno para poder efectuar la mitosis -Vilson y colaboradores (1965) comprobaron que ceacutelulas joacutevenes de meristemas vegetales pueden dividirse maacutes faacutecilmente en ausencia de oxiacutegeno que otras ceacutelulas maacutes dishyferenciadas
Al ser estudiadas las muestras que en este experimento permanecieshyron en anaerobiosis por 48 y 96 horas se pudo comprobar una disminushycioacuten de la frecuencia mitoacutetica y aparicioacuten de anomal~as en el desarrollo de la mitosis y en la estructura de los cromosomas con mayor intensidad en la segunda muestra Los experimentos anteriormente descritos pueden dar explicacioacuten de estos fenoacutemenos muchas de las ceacutelulas que estaban en comienzo de interfase al ser colocadas en atmoacutesfera carente de oxiacutegeno fU~ron incapaces de iniciar el proceso de divisioacuten pues en el desarrollo de esta fas e es maacutes intenso el requisito de oxiacutegeno para la fonnacioacuten le ATP y otras funciones celulares Las muacutes avanzadas en el periacuteodo de interfase podriacutean contar con un ATP de reserva para iniciar la divisioacuten celular 8i en las primeras 24 horas hubo ATP suficiente para el desarrollo normal de las mitosis a las 48 y 96 horas algunas ceacutelulas alcanzaron a tener mitosis normales pero otras mostraron gran nuacutemero de anomaliacuteas que en parte p1leden ser dehidas a la escasez o agotamiento del ATP necesario para los movimientos anafaacutesicos normales de los cromosomas Epel (1963) demosshytroacute que la intensi0ad de la mitosis era paralela a la concentracioacuten de ATP en las ceacutelulas y qUeacute la divisioacuten podiacutea bloquearse en cualquiera de sus etashypas por medio de inhibidores de la respiracioacuten celular Cohn (1969) enshytre otros citoacutelogos recalca la importancia del papel de ATP en la mitosis y hace hincapieacute en la necesidad de este compuesto en la formacioacuten del huso acromaacutetico en su contraccioacuten y en el movimiento de los cromosomas en la anafase
Tambieacuten se han llevado a cabo varios experimentos destinados a inshyvestigar si el origen del ATP utilizado en la mitosis es originado en reacshyciones glicoliacuteticlt1s H ughes (1950) y Pomerat y ViIlner (1959) bloqueashyron las mitosis de cultivos celulares por medio de agentes quiacutemicos que inhiben la glicoacuteHsis el hecho de que la mitosis una vez iniciada contishynuacutee en ausencia de oxiacutegeno y sea inhibida por inhibidores glicoliacuteticos pashy
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rece implicar la glicoacutelisis como posible fuente de energiacutea durante el ciclo mitoacutetieo Monison (1955) sugiere mayor nuacutemero de investigaciones desshytinadas a conseguir pruebas sobre el papel de la glicoacutelisis en la divisioacuten celular ya que eacutesta parece ser la mejor o uacutenica fuente de energiacutea en la ceacuteshylula en divisioacuten
En este experimento las aberraciones presentadas en mayor nuacutemero en las muestras de 48 y 96 horas fueron los puentes anafaacutesicos muacuteltiples y uacutenicos (ver figuras 2A y 2B) cuyos cromosomas presentan un estiramien~ to que en algunos de sus puntos los hace aparecer tan delgados que se dishyficulta asegurar su continuidad y dan la sensacioacuten de pegajosos La conformacioacuten de estos cromosomas que forman puentes puede ser debida a varios factores que estariacutean afectados con Ias fallas metaboacutelicas produshycidas en anaerobiosis como seriacutea una deficiencia en la siacutentesis proteica que afecta una normaI formacioacuten de proteiacutenas cromosoacutemicas entre ellas las llamadas proteiacutenas residuales necesarias para una normal conformacioacuten de la estructura cromosoacutemica o bien una insuficiente produccioacuten de esteroshyles que tambeacuten puede afectar la conformacioacuten de los cromosomas
En el cuadro N9 2 puede apreciane el porcentaje de ana fases con puentes aparecidos a las 24 48 96 y 192 horas de exposicioacuten anaerobia Tambieacuten fueron abundantes las anafases abiertas que presentaban cromoshysomas retrasados o sueltos en el centro de la ceacutelula que podrian haber sido origen de aneuploides en la divisioacuten siguiente (Ver figuras 3A y 3B) Y observar el porcentaje de ~mafases anormales en el cuadro N9 2
Las metafases observadas a las 48 y 96 horas en gran parte mostrashyron cromosomas excesivamente contraiacutedos Runque contenan un nuacutemero normal (figura 4) otras metafases teniacutean un nuacutemero de cromosomas mashyyor al nom1al dando origen a poliploidias Algunas ceacutelulas mostraron comshypreta desorganizacioacuten de sus cromosomas sugiriendo disolucioacuten completa del huso acromaacutetico (ver figura NQ 5) Si al menos algunas de las ceacutelushylas que en ltmafase sufrieron la peacuterdida de uno o varios cromosomas pushydieron finalizar la telofase y dar ceacutelulas hijas eacutestas estariacutean dotadas de un nuacutemero cromosoacutemico diferente al de la ceacutelula progenitora de ahiacute que tambieacuten puede deducirse la posible formacioacuten de mosaicos y quimeras en casos de deficiencia de oxiacutegeno en los tejidos vegetales y animales
En cuanto a la aparicioacuten de dotaciones cromosoacutemicas muacuteltiples desshypueacutes de metafases anormales podemos deducir la aparicioacuten de pohploishydiacuteas La poliploidizacioacuten parece ser un proceso pleno de significado en orden a un mayor rendimiento ele la funcioacuten nuclear y aparece cuando las ceacutelulas se hallan bajo una sobrecarga funcional o de diferenciacioacuten eleshyvada
En las muestras con eacutexposicioacuten u anaerobiosis por 96 horas se presenshytaron mitosis tripolares (figura N 6) Seguacuten Koller (1947) los husos multipolares pueden ser el resultado de divisiones y reduplicaciones muacutelshytiples de los centriacuteolos como ocurre en los tumores animales y por lo geshyneral dan origen a ceacutefulas multinucleadas en el caso de vegetales como Allium cepa su origen no estaacute bien determinado pero esa situacioacuten tamshybieacuten conduce a la formacioacuten de ceacutelulas multinucJeadas (ver figura N9 4)
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~
CUADRO N9 2 Porcentaje de anafases an6malas a las 48 y 96 horas
Porcentaje ~
55
50
45
40
35
I I
30
2S 1
II
2 0
lS
10
5
O 96 19212 24 48
Horas de exposicioacuten o la llllaerobiosis
Nuacutemero d e ceacutelulas contadas 10uumlO
Mitosis con puentes anafaacutesicos 11 a las 48 horas y 27 a las 96 horas
Mitosis con anafases abiertas 23 a las 48 horas y 37 a las 96 horas
- riiexclmiddot shy
Otras figuras encontradas menos frecuentes fueron metafases y profases ahiertas puentes teIofaacutesicos inhibicioacuten de la citocinesis y ceacutelulas binushyc1eadas Ver figura N( 7
Como se expresoacute anteriormente las muestras correspondi entes a 48 y 93 horas tuvieron disminucioacuten de la frecuencia mitoacutetica que estaacute expreshysada en el Cuadro NI 1 Las muestras tratadas por 192 horas tuvieron comshypleta cesacioacuten de mitosis que puede relacionarse con una falta total de proshyduccioacuten de energiacutea por parte de las ceacutelulas y con una intoxicacioacuten de L1S
mismas debido a los productos finales de la respiraciuacuten anaeroh ia que en uacuteltimo lugar detendriacutean todo proceso mitoacutetico En mutaciones observadas en ceacutelulas sometidas a IIn tratamiento con nitroacutegeno se notoacute que las alshyteraciones mitoacuteticas tambieacuten pueden ser debidas en caso de anacrohiosis a un cambio en la concentracioacuten normal de hidroacutegeno del citoplasma y el nuacutecleo y a la insuficiente produccioacuten de est(-role~ que puede afectar la estructura cromos6mica
Lunclbcrg y Oscarsson citados por Giese (1963) comproharon que en ceacutelulas nerviosas de rana los proc~sos anaeroacutebicos no pueden lograr la recuperacioacuten completa ele la c(~ llIla ademuacutes ele que eacutesta sufre intoxicacioacuten con yodacetato como producto de la respiracioacuten anaerohia anulando el proceso de glicoacutelisis
Dtspueacutes de hacer un anaacutelisis de los diferentes factores involucrados en las mitosis que se desarrollan en un ambiente anaerobio se comprende mejor la complejidad del problema que impide dar una explicacioacuten clara al fenoacutemeno de las anomaliacuteas cromosoacutemicas desde el punto de vista del balance energeacutetico solamente Sin embargo lo anterior nos demuestra que el oxiacutegeno es esencial para la reproduccioacuten nonnal de la ceacutelula y parece tener una relacioacuten definitiva con este proceso
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La Academia Nacional de Ciencias que funciona como consultor ofishycilll sobre las ciencias y la tecnologiacutea del Gobierno Federal de los Estados Unidos auspicioacute este es tudio uacutenico relacionado con el estado actual de todas las ciencias de la vida
El libro comienza con el origcn de la ida y termina con el papel que tiene la biologiacutea en el futuro de la sociedad humana Presenta pn un solo tomo los informes de 21 grupos de estudio efectuados por cienHicos y aushytoridades en la materia Estos grupos rcvisaron el estado actual de cada disciplina especialmente en lo que se conoce y en lo que falta por conocer En sus informes finales analiacutezan los meacutetodos de mayor eficacia para poshyder obtener mayores conocimientos en dichas disciplinas indicando las teacutecshynicas maacutes adecuadas que podriacutean dar los mejores resultados Ademaacutes inshydican los efectos de los avances en cualquier disciplina sobre los otros camshypos o aacutereas del conocimiento cientiacutefico asiacute como sus efectos sobre la salud futura del hombre
El libro enfoca mayormente la forma como debemos utilizar nuestros conocimientos en las aacutereas agriacutecolas industriales salud ambiental y recurshysos renovables en beneficio de toda la humanidad Es de gran intereacutes pashyra todas aquellas personas que deseen estudiar profundamente la naturashyleza del hombre y sus relaciones con el medio ambiente Recordando siemr pre que debemos tratar de minimizar la destruccioacuten de nuestro ambiente de conservar nuestros recursos naturales y de proteger al hombre de las consecuencias bioloacutegicas de su propia tecnologiacutea (Resentildeoacute Jaime Raigosa Profesor Asistente Dcpto de Recursos Forcstales)
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DISCUSION y CONCLUSIONES
En este estudio realizado en ceacutelulas vegetales expuestas a un ambiente carente de oxiacutegeno se pudo comprobar que existiacutean a lteraciones de los mishytosis tanto en la frecuencia C01110 cn el desarrollo de la misma que hien pudieron ser de orden primario o secundario ya que tanto el desencadeshynamiento de la mitosis como el desarrollo de la misma depende de variashydos factores
Las anomaliacuteas aparecidas en la mitosis sugieren una d esorientashycioacuten del huso acromaacutetico y una posible falla en el funcionamiento d e los centroacutemeros debidos a las condusiones ambientales existentes Sin embushygo es difiacutecil concluir de queacute modo fueron producidas esas alteraciones ya que como se explicoacute anteriormente las causas pueden ser de distinto orden ya sea que hayan tenido incidencia directa sohre el aparato mitoacutetico o bien hayan actuado d e manera indirecta a traveacutes de disfunciones metaboacutelicas
El crecimiento anormal de algunos nuacutecleos y nucleacuteolos en las muesshytras lIe 24 48 y 96 horas (Fig N9 1) nos dan una idea del desequilihrio elel metaholismo celular y de los esfuerzos realizados por estas estructuras para suplir los efectos de las alteraciones funcionales del citoplasma Este tipo de mecanismo en donde se demuestra hiperactividad y por consishyguiente crecimiento anormal de los nuacutecleos fue ohservado por Rather y Benninghoff (1958) en estudios realizados sobre dependencia reciacuteproca entre el nuacutecleo y el citoplasma pudiendo ellos demostrar una peacuterdida d e la relacioacuten nuacutecleo-citoplasma en ceacutelulas cuyo nuacutecleo habiacutea alcanzado gran tama110 despueacutes de requisitos fun cionales citoplasmaacuteticos y dieron a este fenoacutem eno de compensacioacuten el nombre de edema funcional del nuacutecleo
Los cambios ocurridos en los nuacutecleos de ceacutelulas que sufrieron la cashyrencia de oxiacutegeno durante 24 horas en este experimento no alteraron sin embargo eI proceso mitoacutetico el cual se desarrolloacute casi para lelamente al tesshytigo en cuanto a la normalidad y al nuacutempro de mitosis
Las reacciones metaboacutelicas de esas ceacutelulas que estaban destinadas a conseguir la energiacutea necesaria para los procesos vitales como es el de la divisioacuten celular se cumplieron y ante la evidencia de mitosis nonnales a las 24 horas de tratamiento podemos pensar que en esas ceacutelulas se produshyjo energiacutea capaz de desarrollar ese proceso de divisioacuten Si consideramos las condiciones de anaerobiosis d e este experimento y por cOllsiguiente la incapacidad de gue estas coacutelulas oh tengan su energiacutea por medio del meshytaholismo aerohio a traveacutes del citoplasma se supone que en este caso las ceacutelulas utilizaron una energiacutea n~sidual o bicn una energiacutea obtenida por el nuacutecleo a traveacutes de reacciones glicoliacuteticas anaerobias para la realizacioacuten de la mitosis aunque esta cnergiacutea fuera poca Ambas aseveraciones sohre la obtencioacuten de dicha energiacutea pueden ser ciertas pues aunque el tri fosfato de adenosina ( ATP ) ohtenido de estns dos maneras seriacutea escaso en comshyparacioacuten con el que pudieron haber producido las mitocondrias en condishyciones favorables de oxigenacioacuten las ceacutelulas no exigieron una mayor deshymanda de oxiacutegeno para poderse dividir
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Erickson (1947) Y Stern (1948) pudieron comprobar que en el periacuteodo premitoacutetico de las ceacutelulas vegetales hay un incremento en el conshysumo de oxiacutegeno pero que eacuteste disminuye en la cariocinesis Swann (1957) pudo obtener algunos datos acerca de la naturaleza de la fuente de enershygiacutea necesaria para la divisioacuten celular en experimentos realizados en erizos de mar y sugirioacute que la energiacutea que la ceacutelula adquiere en sus reacciones metaboacutelicas de interfase puede actuar como una energiacutea reservoria que se acumula previamente a la divisioacuten celular y se utiliza en el momento de la cariocinesis cuando eacutesta se desarrolla en un ambiente anaerobio
Las ceacutelulas meristemaacuteticas de Allium cepa pudieron dividirse a las 24 horas de anaerobiosis con utilizacioacuten de poco oxiacutegeno como se pudo comprobar sin embargo los experimentos realizados sobre la influencia del oxiacutegeno en la reproduccioacuten celular han sido contradictorias en algunas ocasiones Experimentos realizados en huevos que contienen gran cantishydad de vitelo como los de rana o trucha el c1ivaje puede presentarse en ausencia de oxiacutegeno La mayoriacutea dc los huevos marinos y los protozoarios necesitan oxiacutegeno para poder efectuar la mitosis -Vilson y colaboradores (1965) comprobaron que ceacutelulas joacutevenes de meristemas vegetales pueden dividirse maacutes faacutecilmente en ausencia de oxiacutegeno que otras ceacutelulas maacutes dishyferenciadas
Al ser estudiadas las muestras que en este experimento permanecieshyron en anaerobiosis por 48 y 96 horas se pudo comprobar una disminushycioacuten de la frecuencia mitoacutetica y aparicioacuten de anomal~as en el desarrollo de la mitosis y en la estructura de los cromosomas con mayor intensidad en la segunda muestra Los experimentos anteriormente descritos pueden dar explicacioacuten de estos fenoacutemenos muchas de las ceacutelulas que estaban en comienzo de interfase al ser colocadas en atmoacutesfera carente de oxiacutegeno fU~ron incapaces de iniciar el proceso de divisioacuten pues en el desarrollo de esta fas e es maacutes intenso el requisito de oxiacutegeno para la fonnacioacuten le ATP y otras funciones celulares Las muacutes avanzadas en el periacuteodo de interfase podriacutean contar con un ATP de reserva para iniciar la divisioacuten celular 8i en las primeras 24 horas hubo ATP suficiente para el desarrollo normal de las mitosis a las 48 y 96 horas algunas ceacutelulas alcanzaron a tener mitosis normales pero otras mostraron gran nuacutemero de anomaliacuteas que en parte p1leden ser dehidas a la escasez o agotamiento del ATP necesario para los movimientos anafaacutesicos normales de los cromosomas Epel (1963) demosshytroacute que la intensi0ad de la mitosis era paralela a la concentracioacuten de ATP en las ceacutelulas y qUeacute la divisioacuten podiacutea bloquearse en cualquiera de sus etashypas por medio de inhibidores de la respiracioacuten celular Cohn (1969) enshytre otros citoacutelogos recalca la importancia del papel de ATP en la mitosis y hace hincapieacute en la necesidad de este compuesto en la formacioacuten del huso acromaacutetico en su contraccioacuten y en el movimiento de los cromosomas en la anafase
Tambieacuten se han llevado a cabo varios experimentos destinados a inshyvestigar si el origen del ATP utilizado en la mitosis es originado en reacshyciones glicoliacuteticlt1s H ughes (1950) y Pomerat y ViIlner (1959) bloqueashyron las mitosis de cultivos celulares por medio de agentes quiacutemicos que inhiben la glicoacuteHsis el hecho de que la mitosis una vez iniciada contishynuacutee en ausencia de oxiacutegeno y sea inhibida por inhibidores glicoliacuteticos pashy
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rece implicar la glicoacutelisis como posible fuente de energiacutea durante el ciclo mitoacutetieo Monison (1955) sugiere mayor nuacutemero de investigaciones desshytinadas a conseguir pruebas sobre el papel de la glicoacutelisis en la divisioacuten celular ya que eacutesta parece ser la mejor o uacutenica fuente de energiacutea en la ceacuteshylula en divisioacuten
En este experimento las aberraciones presentadas en mayor nuacutemero en las muestras de 48 y 96 horas fueron los puentes anafaacutesicos muacuteltiples y uacutenicos (ver figuras 2A y 2B) cuyos cromosomas presentan un estiramien~ to que en algunos de sus puntos los hace aparecer tan delgados que se dishyficulta asegurar su continuidad y dan la sensacioacuten de pegajosos La conformacioacuten de estos cromosomas que forman puentes puede ser debida a varios factores que estariacutean afectados con Ias fallas metaboacutelicas produshycidas en anaerobiosis como seriacutea una deficiencia en la siacutentesis proteica que afecta una normaI formacioacuten de proteiacutenas cromosoacutemicas entre ellas las llamadas proteiacutenas residuales necesarias para una normal conformacioacuten de la estructura cromosoacutemica o bien una insuficiente produccioacuten de esteroshyles que tambeacuten puede afectar la conformacioacuten de los cromosomas
En el cuadro N9 2 puede apreciane el porcentaje de ana fases con puentes aparecidos a las 24 48 96 y 192 horas de exposicioacuten anaerobia Tambieacuten fueron abundantes las anafases abiertas que presentaban cromoshysomas retrasados o sueltos en el centro de la ceacutelula que podrian haber sido origen de aneuploides en la divisioacuten siguiente (Ver figuras 3A y 3B) Y observar el porcentaje de ~mafases anormales en el cuadro N9 2
Las metafases observadas a las 48 y 96 horas en gran parte mostrashyron cromosomas excesivamente contraiacutedos Runque contenan un nuacutemero normal (figura 4) otras metafases teniacutean un nuacutemero de cromosomas mashyyor al nom1al dando origen a poliploidias Algunas ceacutelulas mostraron comshypreta desorganizacioacuten de sus cromosomas sugiriendo disolucioacuten completa del huso acromaacutetico (ver figura NQ 5) Si al menos algunas de las ceacutelushylas que en ltmafase sufrieron la peacuterdida de uno o varios cromosomas pushydieron finalizar la telofase y dar ceacutelulas hijas eacutestas estariacutean dotadas de un nuacutemero cromosoacutemico diferente al de la ceacutelula progenitora de ahiacute que tambieacuten puede deducirse la posible formacioacuten de mosaicos y quimeras en casos de deficiencia de oxiacutegeno en los tejidos vegetales y animales
En cuanto a la aparicioacuten de dotaciones cromosoacutemicas muacuteltiples desshypueacutes de metafases anormales podemos deducir la aparicioacuten de pohploishydiacuteas La poliploidizacioacuten parece ser un proceso pleno de significado en orden a un mayor rendimiento ele la funcioacuten nuclear y aparece cuando las ceacutelulas se hallan bajo una sobrecarga funcional o de diferenciacioacuten eleshyvada
En las muestras con eacutexposicioacuten u anaerobiosis por 96 horas se presenshytaron mitosis tripolares (figura N 6) Seguacuten Koller (1947) los husos multipolares pueden ser el resultado de divisiones y reduplicaciones muacutelshytiples de los centriacuteolos como ocurre en los tumores animales y por lo geshyneral dan origen a ceacutefulas multinucleadas en el caso de vegetales como Allium cepa su origen no estaacute bien determinado pero esa situacioacuten tamshybieacuten conduce a la formacioacuten de ceacutelulas multinucJeadas (ver figura N9 4)
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CUADRO N9 2 Porcentaje de anafases an6malas a las 48 y 96 horas
Porcentaje ~
55
50
45
40
35
I I
30
2S 1
II
2 0
lS
10
5
O 96 19212 24 48
Horas de exposicioacuten o la llllaerobiosis
Nuacutemero d e ceacutelulas contadas 10uumlO
Mitosis con puentes anafaacutesicos 11 a las 48 horas y 27 a las 96 horas
Mitosis con anafases abiertas 23 a las 48 horas y 37 a las 96 horas
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Otras figuras encontradas menos frecuentes fueron metafases y profases ahiertas puentes teIofaacutesicos inhibicioacuten de la citocinesis y ceacutelulas binushyc1eadas Ver figura N( 7
Como se expresoacute anteriormente las muestras correspondi entes a 48 y 93 horas tuvieron disminucioacuten de la frecuencia mitoacutetica que estaacute expreshysada en el Cuadro NI 1 Las muestras tratadas por 192 horas tuvieron comshypleta cesacioacuten de mitosis que puede relacionarse con una falta total de proshyduccioacuten de energiacutea por parte de las ceacutelulas y con una intoxicacioacuten de L1S
mismas debido a los productos finales de la respiraciuacuten anaeroh ia que en uacuteltimo lugar detendriacutean todo proceso mitoacutetico En mutaciones observadas en ceacutelulas sometidas a IIn tratamiento con nitroacutegeno se notoacute que las alshyteraciones mitoacuteticas tambieacuten pueden ser debidas en caso de anacrohiosis a un cambio en la concentracioacuten normal de hidroacutegeno del citoplasma y el nuacutecleo y a la insuficiente produccioacuten de est(-role~ que puede afectar la estructura cromos6mica
Lunclbcrg y Oscarsson citados por Giese (1963) comproharon que en ceacutelulas nerviosas de rana los proc~sos anaeroacutebicos no pueden lograr la recuperacioacuten completa ele la c(~ llIla ademuacutes ele que eacutesta sufre intoxicacioacuten con yodacetato como producto de la respiracioacuten anaerohia anulando el proceso de glicoacutelisis
Dtspueacutes de hacer un anaacutelisis de los diferentes factores involucrados en las mitosis que se desarrollan en un ambiente anaerobio se comprende mejor la complejidad del problema que impide dar una explicacioacuten clara al fenoacutemeno de las anomaliacuteas cromosoacutemicas desde el punto de vista del balance energeacutetico solamente Sin embargo lo anterior nos demuestra que el oxiacutegeno es esencial para la reproduccioacuten nonnal de la ceacutelula y parece tener una relacioacuten definitiva con este proceso
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AGRADECIMIENTOS
La autora desea expresar su sincero agradecimiento al doctor Carlos Jaramillo Facultad de Medicina Universidad de Antioquia por su vaJioshyso aporte en la labor de fotografiacutea y al doctor Nelson Delgado Facultad de Ciencias Agriacutecolas UIliVltrsidad Nacional MedelIiacuten por su colaborashycioacuten en el revelado de las mismas
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Erickson (1947) Y Stern (1948) pudieron comprobar que en el periacuteodo premitoacutetico de las ceacutelulas vegetales hay un incremento en el conshysumo de oxiacutegeno pero que eacuteste disminuye en la cariocinesis Swann (1957) pudo obtener algunos datos acerca de la naturaleza de la fuente de enershygiacutea necesaria para la divisioacuten celular en experimentos realizados en erizos de mar y sugirioacute que la energiacutea que la ceacutelula adquiere en sus reacciones metaboacutelicas de interfase puede actuar como una energiacutea reservoria que se acumula previamente a la divisioacuten celular y se utiliza en el momento de la cariocinesis cuando eacutesta se desarrolla en un ambiente anaerobio
Las ceacutelulas meristemaacuteticas de Allium cepa pudieron dividirse a las 24 horas de anaerobiosis con utilizacioacuten de poco oxiacutegeno como se pudo comprobar sin embargo los experimentos realizados sobre la influencia del oxiacutegeno en la reproduccioacuten celular han sido contradictorias en algunas ocasiones Experimentos realizados en huevos que contienen gran cantishydad de vitelo como los de rana o trucha el c1ivaje puede presentarse en ausencia de oxiacutegeno La mayoriacutea dc los huevos marinos y los protozoarios necesitan oxiacutegeno para poder efectuar la mitosis -Vilson y colaboradores (1965) comprobaron que ceacutelulas joacutevenes de meristemas vegetales pueden dividirse maacutes faacutecilmente en ausencia de oxiacutegeno que otras ceacutelulas maacutes dishyferenciadas
Al ser estudiadas las muestras que en este experimento permanecieshyron en anaerobiosis por 48 y 96 horas se pudo comprobar una disminushycioacuten de la frecuencia mitoacutetica y aparicioacuten de anomal~as en el desarrollo de la mitosis y en la estructura de los cromosomas con mayor intensidad en la segunda muestra Los experimentos anteriormente descritos pueden dar explicacioacuten de estos fenoacutemenos muchas de las ceacutelulas que estaban en comienzo de interfase al ser colocadas en atmoacutesfera carente de oxiacutegeno fU~ron incapaces de iniciar el proceso de divisioacuten pues en el desarrollo de esta fas e es maacutes intenso el requisito de oxiacutegeno para la fonnacioacuten le ATP y otras funciones celulares Las muacutes avanzadas en el periacuteodo de interfase podriacutean contar con un ATP de reserva para iniciar la divisioacuten celular 8i en las primeras 24 horas hubo ATP suficiente para el desarrollo normal de las mitosis a las 48 y 96 horas algunas ceacutelulas alcanzaron a tener mitosis normales pero otras mostraron gran nuacutemero de anomaliacuteas que en parte p1leden ser dehidas a la escasez o agotamiento del ATP necesario para los movimientos anafaacutesicos normales de los cromosomas Epel (1963) demosshytroacute que la intensi0ad de la mitosis era paralela a la concentracioacuten de ATP en las ceacutelulas y qUeacute la divisioacuten podiacutea bloquearse en cualquiera de sus etashypas por medio de inhibidores de la respiracioacuten celular Cohn (1969) enshytre otros citoacutelogos recalca la importancia del papel de ATP en la mitosis y hace hincapieacute en la necesidad de este compuesto en la formacioacuten del huso acromaacutetico en su contraccioacuten y en el movimiento de los cromosomas en la anafase
Tambieacuten se han llevado a cabo varios experimentos destinados a inshyvestigar si el origen del ATP utilizado en la mitosis es originado en reacshyciones glicoliacuteticlt1s H ughes (1950) y Pomerat y ViIlner (1959) bloqueashyron las mitosis de cultivos celulares por medio de agentes quiacutemicos que inhiben la glicoacuteHsis el hecho de que la mitosis una vez iniciada contishynuacutee en ausencia de oxiacutegeno y sea inhibida por inhibidores glicoliacuteticos pashy
-62shy
rece implicar la glicoacutelisis como posible fuente de energiacutea durante el ciclo mitoacutetieo Monison (1955) sugiere mayor nuacutemero de investigaciones desshytinadas a conseguir pruebas sobre el papel de la glicoacutelisis en la divisioacuten celular ya que eacutesta parece ser la mejor o uacutenica fuente de energiacutea en la ceacuteshylula en divisioacuten
En este experimento las aberraciones presentadas en mayor nuacutemero en las muestras de 48 y 96 horas fueron los puentes anafaacutesicos muacuteltiples y uacutenicos (ver figuras 2A y 2B) cuyos cromosomas presentan un estiramien~ to que en algunos de sus puntos los hace aparecer tan delgados que se dishyficulta asegurar su continuidad y dan la sensacioacuten de pegajosos La conformacioacuten de estos cromosomas que forman puentes puede ser debida a varios factores que estariacutean afectados con Ias fallas metaboacutelicas produshycidas en anaerobiosis como seriacutea una deficiencia en la siacutentesis proteica que afecta una normaI formacioacuten de proteiacutenas cromosoacutemicas entre ellas las llamadas proteiacutenas residuales necesarias para una normal conformacioacuten de la estructura cromosoacutemica o bien una insuficiente produccioacuten de esteroshyles que tambeacuten puede afectar la conformacioacuten de los cromosomas
En el cuadro N9 2 puede apreciane el porcentaje de ana fases con puentes aparecidos a las 24 48 96 y 192 horas de exposicioacuten anaerobia Tambieacuten fueron abundantes las anafases abiertas que presentaban cromoshysomas retrasados o sueltos en el centro de la ceacutelula que podrian haber sido origen de aneuploides en la divisioacuten siguiente (Ver figuras 3A y 3B) Y observar el porcentaje de ~mafases anormales en el cuadro N9 2
Las metafases observadas a las 48 y 96 horas en gran parte mostrashyron cromosomas excesivamente contraiacutedos Runque contenan un nuacutemero normal (figura 4) otras metafases teniacutean un nuacutemero de cromosomas mashyyor al nom1al dando origen a poliploidias Algunas ceacutelulas mostraron comshypreta desorganizacioacuten de sus cromosomas sugiriendo disolucioacuten completa del huso acromaacutetico (ver figura NQ 5) Si al menos algunas de las ceacutelushylas que en ltmafase sufrieron la peacuterdida de uno o varios cromosomas pushydieron finalizar la telofase y dar ceacutelulas hijas eacutestas estariacutean dotadas de un nuacutemero cromosoacutemico diferente al de la ceacutelula progenitora de ahiacute que tambieacuten puede deducirse la posible formacioacuten de mosaicos y quimeras en casos de deficiencia de oxiacutegeno en los tejidos vegetales y animales
En cuanto a la aparicioacuten de dotaciones cromosoacutemicas muacuteltiples desshypueacutes de metafases anormales podemos deducir la aparicioacuten de pohploishydiacuteas La poliploidizacioacuten parece ser un proceso pleno de significado en orden a un mayor rendimiento ele la funcioacuten nuclear y aparece cuando las ceacutelulas se hallan bajo una sobrecarga funcional o de diferenciacioacuten eleshyvada
En las muestras con eacutexposicioacuten u anaerobiosis por 96 horas se presenshytaron mitosis tripolares (figura N 6) Seguacuten Koller (1947) los husos multipolares pueden ser el resultado de divisiones y reduplicaciones muacutelshytiples de los centriacuteolos como ocurre en los tumores animales y por lo geshyneral dan origen a ceacutefulas multinucleadas en el caso de vegetales como Allium cepa su origen no estaacute bien determinado pero esa situacioacuten tamshybieacuten conduce a la formacioacuten de ceacutelulas multinucJeadas (ver figura N9 4)
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~
CUADRO N9 2 Porcentaje de anafases an6malas a las 48 y 96 horas
Porcentaje ~
55
50
45
40
35
I I
30
2S 1
II
2 0
lS
10
5
O 96 19212 24 48
Horas de exposicioacuten o la llllaerobiosis
Nuacutemero d e ceacutelulas contadas 10uumlO
Mitosis con puentes anafaacutesicos 11 a las 48 horas y 27 a las 96 horas
Mitosis con anafases abiertas 23 a las 48 horas y 37 a las 96 horas
- riiexclmiddot shy
Otras figuras encontradas menos frecuentes fueron metafases y profases ahiertas puentes teIofaacutesicos inhibicioacuten de la citocinesis y ceacutelulas binushyc1eadas Ver figura N( 7
Como se expresoacute anteriormente las muestras correspondi entes a 48 y 93 horas tuvieron disminucioacuten de la frecuencia mitoacutetica que estaacute expreshysada en el Cuadro NI 1 Las muestras tratadas por 192 horas tuvieron comshypleta cesacioacuten de mitosis que puede relacionarse con una falta total de proshyduccioacuten de energiacutea por parte de las ceacutelulas y con una intoxicacioacuten de L1S
mismas debido a los productos finales de la respiraciuacuten anaeroh ia que en uacuteltimo lugar detendriacutean todo proceso mitoacutetico En mutaciones observadas en ceacutelulas sometidas a IIn tratamiento con nitroacutegeno se notoacute que las alshyteraciones mitoacuteticas tambieacuten pueden ser debidas en caso de anacrohiosis a un cambio en la concentracioacuten normal de hidroacutegeno del citoplasma y el nuacutecleo y a la insuficiente produccioacuten de est(-role~ que puede afectar la estructura cromos6mica
Lunclbcrg y Oscarsson citados por Giese (1963) comproharon que en ceacutelulas nerviosas de rana los proc~sos anaeroacutebicos no pueden lograr la recuperacioacuten completa ele la c(~ llIla ademuacutes ele que eacutesta sufre intoxicacioacuten con yodacetato como producto de la respiracioacuten anaerohia anulando el proceso de glicoacutelisis
Dtspueacutes de hacer un anaacutelisis de los diferentes factores involucrados en las mitosis que se desarrollan en un ambiente anaerobio se comprende mejor la complejidad del problema que impide dar una explicacioacuten clara al fenoacutemeno de las anomaliacuteas cromosoacutemicas desde el punto de vista del balance energeacutetico solamente Sin embargo lo anterior nos demuestra que el oxiacutegeno es esencial para la reproduccioacuten nonnal de la ceacutelula y parece tener una relacioacuten definitiva con este proceso
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AGRADECIMIENTOS
La autora desea expresar su sincero agradecimiento al doctor Carlos Jaramillo Facultad de Medicina Universidad de Antioquia por su vaJioshyso aporte en la labor de fotografiacutea y al doctor Nelson Delgado Facultad de Ciencias Agriacutecolas UIliVltrsidad Nacional MedelIiacuten por su colaborashycioacuten en el revelado de las mismas
middot-66shy
RESENtildeA BIBLIOGRAFICA
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La Academia Nacional de Ciencias que funciona como consultor ofishycilll sobre las ciencias y la tecnologiacutea del Gobierno Federal de los Estados Unidos auspicioacute este es tudio uacutenico relacionado con el estado actual de todas las ciencias de la vida
El libro comienza con el origcn de la ida y termina con el papel que tiene la biologiacutea en el futuro de la sociedad humana Presenta pn un solo tomo los informes de 21 grupos de estudio efectuados por cienHicos y aushytoridades en la materia Estos grupos rcvisaron el estado actual de cada disciplina especialmente en lo que se conoce y en lo que falta por conocer En sus informes finales analiacutezan los meacutetodos de mayor eficacia para poshyder obtener mayores conocimientos en dichas disciplinas indicando las teacutecshynicas maacutes adecuadas que podriacutean dar los mejores resultados Ademaacutes inshydican los efectos de los avances en cualquier disciplina sobre los otros camshypos o aacutereas del conocimiento cientiacutefico asiacute como sus efectos sobre la salud futura del hombre
El libro enfoca mayormente la forma como debemos utilizar nuestros conocimientos en las aacutereas agriacutecolas industriales salud ambiental y recurshysos renovables en beneficio de toda la humanidad Es de gran intereacutes pashyra todas aquellas personas que deseen estudiar profundamente la naturashyleza del hombre y sus relaciones con el medio ambiente Recordando siemr pre que debemos tratar de minimizar la destruccioacuten de nuestro ambiente de conservar nuestros recursos naturales y de proteger al hombre de las consecuencias bioloacutegicas de su propia tecnologiacutea (Resentildeoacute Jaime Raigosa Profesor Asistente Dcpto de Recursos Forcstales)
-67shy
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En este experimento las aberraciones presentadas en mayor nuacutemero en las muestras de 48 y 96 horas fueron los puentes anafaacutesicos muacuteltiples y uacutenicos (ver figuras 2A y 2B) cuyos cromosomas presentan un estiramien~ to que en algunos de sus puntos los hace aparecer tan delgados que se dishyficulta asegurar su continuidad y dan la sensacioacuten de pegajosos La conformacioacuten de estos cromosomas que forman puentes puede ser debida a varios factores que estariacutean afectados con Ias fallas metaboacutelicas produshycidas en anaerobiosis como seriacutea una deficiencia en la siacutentesis proteica que afecta una normaI formacioacuten de proteiacutenas cromosoacutemicas entre ellas las llamadas proteiacutenas residuales necesarias para una normal conformacioacuten de la estructura cromosoacutemica o bien una insuficiente produccioacuten de esteroshyles que tambeacuten puede afectar la conformacioacuten de los cromosomas
En el cuadro N9 2 puede apreciane el porcentaje de ana fases con puentes aparecidos a las 24 48 96 y 192 horas de exposicioacuten anaerobia Tambieacuten fueron abundantes las anafases abiertas que presentaban cromoshysomas retrasados o sueltos en el centro de la ceacutelula que podrian haber sido origen de aneuploides en la divisioacuten siguiente (Ver figuras 3A y 3B) Y observar el porcentaje de ~mafases anormales en el cuadro N9 2
Las metafases observadas a las 48 y 96 horas en gran parte mostrashyron cromosomas excesivamente contraiacutedos Runque contenan un nuacutemero normal (figura 4) otras metafases teniacutean un nuacutemero de cromosomas mashyyor al nom1al dando origen a poliploidias Algunas ceacutelulas mostraron comshypreta desorganizacioacuten de sus cromosomas sugiriendo disolucioacuten completa del huso acromaacutetico (ver figura NQ 5) Si al menos algunas de las ceacutelushylas que en ltmafase sufrieron la peacuterdida de uno o varios cromosomas pushydieron finalizar la telofase y dar ceacutelulas hijas eacutestas estariacutean dotadas de un nuacutemero cromosoacutemico diferente al de la ceacutelula progenitora de ahiacute que tambieacuten puede deducirse la posible formacioacuten de mosaicos y quimeras en casos de deficiencia de oxiacutegeno en los tejidos vegetales y animales
En cuanto a la aparicioacuten de dotaciones cromosoacutemicas muacuteltiples desshypueacutes de metafases anormales podemos deducir la aparicioacuten de pohploishydiacuteas La poliploidizacioacuten parece ser un proceso pleno de significado en orden a un mayor rendimiento ele la funcioacuten nuclear y aparece cuando las ceacutelulas se hallan bajo una sobrecarga funcional o de diferenciacioacuten eleshyvada
En las muestras con eacutexposicioacuten u anaerobiosis por 96 horas se presenshytaron mitosis tripolares (figura N 6) Seguacuten Koller (1947) los husos multipolares pueden ser el resultado de divisiones y reduplicaciones muacutelshytiples de los centriacuteolos como ocurre en los tumores animales y por lo geshyneral dan origen a ceacutefulas multinucleadas en el caso de vegetales como Allium cepa su origen no estaacute bien determinado pero esa situacioacuten tamshybieacuten conduce a la formacioacuten de ceacutelulas multinucJeadas (ver figura N9 4)
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CUADRO N9 2 Porcentaje de anafases an6malas a las 48 y 96 horas
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Horas de exposicioacuten o la llllaerobiosis
Nuacutemero d e ceacutelulas contadas 10uumlO
Mitosis con puentes anafaacutesicos 11 a las 48 horas y 27 a las 96 horas
Mitosis con anafases abiertas 23 a las 48 horas y 37 a las 96 horas
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Otras figuras encontradas menos frecuentes fueron metafases y profases ahiertas puentes teIofaacutesicos inhibicioacuten de la citocinesis y ceacutelulas binushyc1eadas Ver figura N( 7
Como se expresoacute anteriormente las muestras correspondi entes a 48 y 93 horas tuvieron disminucioacuten de la frecuencia mitoacutetica que estaacute expreshysada en el Cuadro NI 1 Las muestras tratadas por 192 horas tuvieron comshypleta cesacioacuten de mitosis que puede relacionarse con una falta total de proshyduccioacuten de energiacutea por parte de las ceacutelulas y con una intoxicacioacuten de L1S
mismas debido a los productos finales de la respiraciuacuten anaeroh ia que en uacuteltimo lugar detendriacutean todo proceso mitoacutetico En mutaciones observadas en ceacutelulas sometidas a IIn tratamiento con nitroacutegeno se notoacute que las alshyteraciones mitoacuteticas tambieacuten pueden ser debidas en caso de anacrohiosis a un cambio en la concentracioacuten normal de hidroacutegeno del citoplasma y el nuacutecleo y a la insuficiente produccioacuten de est(-role~ que puede afectar la estructura cromos6mica
Lunclbcrg y Oscarsson citados por Giese (1963) comproharon que en ceacutelulas nerviosas de rana los proc~sos anaeroacutebicos no pueden lograr la recuperacioacuten completa ele la c(~ llIla ademuacutes ele que eacutesta sufre intoxicacioacuten con yodacetato como producto de la respiracioacuten anaerohia anulando el proceso de glicoacutelisis
Dtspueacutes de hacer un anaacutelisis de los diferentes factores involucrados en las mitosis que se desarrollan en un ambiente anaerobio se comprende mejor la complejidad del problema que impide dar una explicacioacuten clara al fenoacutemeno de las anomaliacuteas cromosoacutemicas desde el punto de vista del balance energeacutetico solamente Sin embargo lo anterior nos demuestra que el oxiacutegeno es esencial para la reproduccioacuten nonnal de la ceacutelula y parece tener una relacioacuten definitiva con este proceso
BIBLIOGRAFIA
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AGRADECIMIENTOS
La autora desea expresar su sincero agradecimiento al doctor Carlos Jaramillo Facultad de Medicina Universidad de Antioquia por su vaJioshyso aporte en la labor de fotografiacutea y al doctor Nelson Delgado Facultad de Ciencias Agriacutecolas UIliVltrsidad Nacional MedelIiacuten por su colaborashycioacuten en el revelado de las mismas
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RESENtildeA BIBLIOGRAFICA
Bandler Philip 1970 Biology and the future of mano New York Oxford University Press 936 p
La Academia Nacional de Ciencias que funciona como consultor ofishycilll sobre las ciencias y la tecnologiacutea del Gobierno Federal de los Estados Unidos auspicioacute este es tudio uacutenico relacionado con el estado actual de todas las ciencias de la vida
El libro comienza con el origcn de la ida y termina con el papel que tiene la biologiacutea en el futuro de la sociedad humana Presenta pn un solo tomo los informes de 21 grupos de estudio efectuados por cienHicos y aushytoridades en la materia Estos grupos rcvisaron el estado actual de cada disciplina especialmente en lo que se conoce y en lo que falta por conocer En sus informes finales analiacutezan los meacutetodos de mayor eficacia para poshyder obtener mayores conocimientos en dichas disciplinas indicando las teacutecshynicas maacutes adecuadas que podriacutean dar los mejores resultados Ademaacutes inshydican los efectos de los avances en cualquier disciplina sobre los otros camshypos o aacutereas del conocimiento cientiacutefico asiacute como sus efectos sobre la salud futura del hombre
El libro enfoca mayormente la forma como debemos utilizar nuestros conocimientos en las aacutereas agriacutecolas industriales salud ambiental y recurshysos renovables en beneficio de toda la humanidad Es de gran intereacutes pashyra todas aquellas personas que deseen estudiar profundamente la naturashyleza del hombre y sus relaciones con el medio ambiente Recordando siemr pre que debemos tratar de minimizar la destruccioacuten de nuestro ambiente de conservar nuestros recursos naturales y de proteger al hombre de las consecuencias bioloacutegicas de su propia tecnologiacutea (Resentildeoacute Jaime Raigosa Profesor Asistente Dcpto de Recursos Forcstales)
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ALC U NAS OBliAS HECIENTES
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Otras figuras encontradas menos frecuentes fueron metafases y profases ahiertas puentes teIofaacutesicos inhibicioacuten de la citocinesis y ceacutelulas binushyc1eadas Ver figura N( 7
Como se expresoacute anteriormente las muestras correspondi entes a 48 y 93 horas tuvieron disminucioacuten de la frecuencia mitoacutetica que estaacute expreshysada en el Cuadro NI 1 Las muestras tratadas por 192 horas tuvieron comshypleta cesacioacuten de mitosis que puede relacionarse con una falta total de proshyduccioacuten de energiacutea por parte de las ceacutelulas y con una intoxicacioacuten de L1S
mismas debido a los productos finales de la respiraciuacuten anaeroh ia que en uacuteltimo lugar detendriacutean todo proceso mitoacutetico En mutaciones observadas en ceacutelulas sometidas a IIn tratamiento con nitroacutegeno se notoacute que las alshyteraciones mitoacuteticas tambieacuten pueden ser debidas en caso de anacrohiosis a un cambio en la concentracioacuten normal de hidroacutegeno del citoplasma y el nuacutecleo y a la insuficiente produccioacuten de est(-role~ que puede afectar la estructura cromos6mica
Lunclbcrg y Oscarsson citados por Giese (1963) comproharon que en ceacutelulas nerviosas de rana los proc~sos anaeroacutebicos no pueden lograr la recuperacioacuten completa ele la c(~ llIla ademuacutes ele que eacutesta sufre intoxicacioacuten con yodacetato como producto de la respiracioacuten anaerohia anulando el proceso de glicoacutelisis
Dtspueacutes de hacer un anaacutelisis de los diferentes factores involucrados en las mitosis que se desarrollan en un ambiente anaerobio se comprende mejor la complejidad del problema que impide dar una explicacioacuten clara al fenoacutemeno de las anomaliacuteas cromosoacutemicas desde el punto de vista del balance energeacutetico solamente Sin embargo lo anterior nos demuestra que el oxiacutegeno es esencial para la reproduccioacuten nonnal de la ceacutelula y parece tener una relacioacuten definitiva con este proceso
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AGRADECIMIENTOS
La autora desea expresar su sincero agradecimiento al doctor Carlos Jaramillo Facultad de Medicina Universidad de Antioquia por su vaJioshyso aporte en la labor de fotografiacutea y al doctor Nelson Delgado Facultad de Ciencias Agriacutecolas UIliVltrsidad Nacional MedelIiacuten por su colaborashycioacuten en el revelado de las mismas
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RESENtildeA BIBLIOGRAFICA
Bandler Philip 1970 Biology and the future of mano New York Oxford University Press 936 p
La Academia Nacional de Ciencias que funciona como consultor ofishycilll sobre las ciencias y la tecnologiacutea del Gobierno Federal de los Estados Unidos auspicioacute este es tudio uacutenico relacionado con el estado actual de todas las ciencias de la vida
El libro comienza con el origcn de la ida y termina con el papel que tiene la biologiacutea en el futuro de la sociedad humana Presenta pn un solo tomo los informes de 21 grupos de estudio efectuados por cienHicos y aushytoridades en la materia Estos grupos rcvisaron el estado actual de cada disciplina especialmente en lo que se conoce y en lo que falta por conocer En sus informes finales analiacutezan los meacutetodos de mayor eficacia para poshyder obtener mayores conocimientos en dichas disciplinas indicando las teacutecshynicas maacutes adecuadas que podriacutean dar los mejores resultados Ademaacutes inshydican los efectos de los avances en cualquier disciplina sobre los otros camshypos o aacutereas del conocimiento cientiacutefico asiacute como sus efectos sobre la salud futura del hombre
El libro enfoca mayormente la forma como debemos utilizar nuestros conocimientos en las aacutereas agriacutecolas industriales salud ambiental y recurshysos renovables en beneficio de toda la humanidad Es de gran intereacutes pashyra todas aquellas personas que deseen estudiar profundamente la naturashyleza del hombre y sus relaciones con el medio ambiente Recordando siemr pre que debemos tratar de minimizar la destruccioacuten de nuestro ambiente de conservar nuestros recursos naturales y de proteger al hombre de las consecuencias bioloacutegicas de su propia tecnologiacutea (Resentildeoacute Jaime Raigosa Profesor Asistente Dcpto de Recursos Forcstales)
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Tricart f 1973 The landforms of the humid tropics foresto and savannas Traducido de la edicioacuten francesa Sn Martins 306 pp (US $ 1795)
Varley G c G R GradweH y M P Hassell 1973 1nsect population ecoshylogy Blackwell scien Publ Oxford 212 pp (275 libras)
Vicser vV (Editor) 1973 Effects of tempera tu re on ectothennic orgashynisms Ecological implications and mechanisms of compensation Springer-Verlag 298 pp (US $ 2550)
Woods Arthur 1974 Pest Control a survey Univ of South Valtos Halsted Press 400 pp ( US $ 2950)
Yaakov Zichron 1973 Control of gene expressiol1 Plenum Press 434 pp (US $ 25(0)
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RESENtildeA BIBLIOGRAFICA
Bandler Philip 1970 Biology and the future of mano New York Oxford University Press 936 p
La Academia Nacional de Ciencias que funciona como consultor ofishycilll sobre las ciencias y la tecnologiacutea del Gobierno Federal de los Estados Unidos auspicioacute este es tudio uacutenico relacionado con el estado actual de todas las ciencias de la vida
El libro comienza con el origcn de la ida y termina con el papel que tiene la biologiacutea en el futuro de la sociedad humana Presenta pn un solo tomo los informes de 21 grupos de estudio efectuados por cienHicos y aushytoridades en la materia Estos grupos rcvisaron el estado actual de cada disciplina especialmente en lo que se conoce y en lo que falta por conocer En sus informes finales analiacutezan los meacutetodos de mayor eficacia para poshyder obtener mayores conocimientos en dichas disciplinas indicando las teacutecshynicas maacutes adecuadas que podriacutean dar los mejores resultados Ademaacutes inshydican los efectos de los avances en cualquier disciplina sobre los otros camshypos o aacutereas del conocimiento cientiacutefico asiacute como sus efectos sobre la salud futura del hombre
El libro enfoca mayormente la forma como debemos utilizar nuestros conocimientos en las aacutereas agriacutecolas industriales salud ambiental y recurshysos renovables en beneficio de toda la humanidad Es de gran intereacutes pashyra todas aquellas personas que deseen estudiar profundamente la naturashyleza del hombre y sus relaciones con el medio ambiente Recordando siemr pre que debemos tratar de minimizar la destruccioacuten de nuestro ambiente de conservar nuestros recursos naturales y de proteger al hombre de las consecuencias bioloacutegicas de su propia tecnologiacutea (Resentildeoacute Jaime Raigosa Profesor Asistente Dcpto de Recursos Forcstales)
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ALC U NAS OBliAS HECIENTES
Andrewartha H G 1973 Introduccioacuten al estudio de poblaciones animashyles 1lt1 ed en E spailol Trad Salas O E Edit Albambra Madrid 332 pp
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Barbosa P y T M Peters 1972 Readings in entomology V n Saunelers Co 450 pp (US $ 650)
Bayly 1 A E- Y W D Williams 1973 Inland waters anel their ecology Enshytomol Repr Spec 316 pp
Billings W D 1972 Pla nts man and the ecosystem Londres McMillan 160 pp
Bonsma Jan C 1971 Estudios sobre seleccioacuten e1e~ ganado Meacutexico Cenmiddot Reg Ay T ec A 1 D 131 pp
Brian 1 V 1965 Socia l insect populations N Y Academic Prcssmiddot 135 pp ( US $ 800 )
nrounk B 1974 Plants consumed by mano Academic Press 500 pp
Byrde R J W y C Vmiddot Cutting (Editores ) 1973 Fungal pathogenicity and the plants responsc Academic Press 500 pp ( US $ 2350 )
Canning E U y C A Wright ( Editores) 1972 n ehavloral aspects of parasite tra nsmission Acadcmic Prcss 219 pp ( US $ 1475 )
Carson M A 1974 The mechanics of erosiono Pion books 174 pp ( US $ 775 )
Casseres E 1971 Produccioacuten de hortalizas 2J edic iVr eacutexico Guerrero 310 pp
Clarkson B ( Editor ) 1974 Control of proliferation in animal cells 1030 pp (US $ 3000 )
eommon 1 F B y D F Vaterhouse 1972 Buttcrflies of Australia Entoshymol Repr Spec 498 pp
Commoner B 1971middot Ciencia y Supervivenltia P eel en Espantildeol Trad Vaacutesshyquez M Plaza amp Janes S A Barcelona 15H pp
Counce S J amp C A W addington ( Editores) 1973 D evelopment sysshytcms Insects Vols 1 amp 2 Acaelclllic Press N Y (304 amp 615 pp )
Cox George ( Editor ) 1969 Readings in conservation ecology N York Appletan C entury - Crofts 595 pp
DAbrltra B ] 971 13utterflies of the Austrafian Region Entomol Repr Spec 415 pp
Davis P Wmiddot y E P Solomon 1974 The worlel of biology Life Society Ecosphere McGraw-Hill 674 pp (US $ 995 )
De B~ch P 1974 Biclogical control by natural enemies Camhr Univ Pnfs ( US $ 595 )
F eld M 1973 E conomics and the environment Prcntice-Hall 162 pp (US$295 )
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Fletcher vV W 1974 The pest waL Halsted Press 200 pp (US $ 1l95)
Cans Carl 1974 I3iomechamics An approach to vertebrate biology
Cibbs A J (Editor) 1973 Viruscs and invertebra tes EIsevier 674 pp (US $ 60(0)
Coldsmith E et al 1973 Manifiesto para la supervivencia Trad Paredes M Alianza Editorial S A Madrid 175 pp
Crau R 1971 La investigaaioacuten de la ciencia de la carne Acribia Zaragoshyza 83 pp
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Lockley R M 1970 Man against nature a survival special en New ZeaIand wildlife Londres 239 pp
Lorenz Konrad 1974 Consideraciones sobre las conductas animal y hushymana 1110 oo Trad Sabrido A Plaza amp Janes S Amiddot Barcelona 412 pp
Luckett W P (Editor) 1974 Reproductive biology of the primates Kar-shyger Base 288 pp (US$ 47(0)
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McCubbin C 1971 Australian butterflies Entomol Repr Spec 206 pp
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Pita Severino 1971 La madera al servicio del arquitecto Serie 1 Buenos Aires Contempora 49 pp
Poole R W 1974 An introduction to quantitative ecology McGraw-Hill 532 pp ( US $ 1395)
Price D y M E Salomon (Erutores) 1974 Biology in pest and chllsease control 13 Simposio de la Sociedad de Ecologiacutea Britaacutenica Halsted Press 272 pp (US $ 2450)
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Rockstein M 1974 The physiology of Insecta Vol III y IV 2 edic Acashydemic Press N Y 517 pp y 448 pp
Rose Anthony 1969 Microbiologiacutea quiacutemka Madrid Alhambra 369 pp
Sagaacutestegui A 1973middot Manuar de las malezas de la costa l1orperuana UiexclUacutev Nal de Trujillo Peruacute 480 pp
~avory T 1964 A1achnida N Y Academic Press 289 pp (US$1350)
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Spencer K A 1973 Agromyzidae (Diacuteptera) of economic importance Seshyrie Entomoloacutegica Vol 9 418 pp
Stary P 1970 Biology of aphid parasites (Hymenoptera Aphididae) with respect to intcgraterl control Serie Entomoloacutegica Volmiddot 6 641 pp
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Tricart f 1973 The landforms of the humid tropics foresto and savannas Traducido de la edicioacuten francesa Sn Martins 306 pp (US $ 1795)
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Woods Arthur 1974 Pest Control a survey Univ of South Valtos Halsted Press 400 pp ( US $ 2950)
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Casseres E 1971 Produccioacuten de hortalizas 2J edic iVr eacutexico Guerrero 310 pp
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eommon 1 F B y D F Vaterhouse 1972 Buttcrflies of Australia Entoshymol Repr Spec 498 pp
Commoner B 1971middot Ciencia y Supervivenltia P eel en Espantildeol Trad Vaacutesshyquez M Plaza amp Janes S A Barcelona 15H pp
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Stary P 1970 Biology of aphid parasites (Hymenoptera Aphididae) with respect to intcgraterl control Serie Entomoloacutegica Volmiddot 6 641 pp
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Tricart f 1973 The landforms of the humid tropics foresto and savannas Traducido de la edicioacuten francesa Sn Martins 306 pp (US $ 1795)
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Lockley R M 1970 Man against nature a survival special en New ZeaIand wildlife Londres 239 pp
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Smith R F Y T E Mittler y C N Smith 1973 History of Entomology Ann Rev 1nc 517 pp (US $ 1000)
Spencer K A 1973 Agromyzidae (Diacuteptera) of economic importance Seshyrie Entomoloacutegica Vol 9 418 pp
Stary P 1970 Biology of aphid parasites (Hymenoptera Aphididae) with respect to intcgraterl control Serie Entomoloacutegica Volmiddot 6 641 pp
Stuart Tipson R y D Horton 1974 Advances in carbohydrate chemistry and biochemistry Vol 30 Academic Press 574 pp (US $ 3750)
Tricart f 1973 The landforms of the humid tropics foresto and savannas Traducido de la edicioacuten francesa Sn Martins 306 pp (US $ 1795)
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