192 Hormigas Cazadoras Colombia

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Contenido

COLOMBIA, DIVERSA POR NATURALEZA

INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

EditoresELIZABETH JIMÉNEZ

FERNANDO FERNÁNDEZTANIA MILENA ARIAS

FABIO H. LOZANO-ZAMBRANO

COLOMBIA, DIVERSA POR NATURALEZA

INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

EditoresELIZABETH JIMÉNEZ

FERNANDO FERNÁNDEZTANIA MILENA ARIAS

FABIO H. LOZANO-ZAMBRANO

COORDINACIÓN EDITORIAL

Claudia María VillaMargarita Gaitán

REVISIÓN DE ESTILO

Isabella Lomanto

DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN

Susana Rudas

ILUSTRACIÓN

Edgar Palacio

CITACIÓN SUGERIDA

Jiménez, E.; Fernández, F.; Arias, T.M.; Lozano-Zambrano, F. H. (eds.) 2008. Sistemática,

biogeografía y conservación de las hormigascazadoras de Colombia. Instituto de Investigación

de Recursos Biológicos Alexander vonHumboldt, Bogotá, D. C., Colombia. xiv + 609 p.

ISBN: 978-958-8343-18-1

PALABRAS CLAVE:Hormigas cazadoras, sistemática,

biogeografía, conservación.

INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOSALEXANDER VON HUMBOLDT

© Instituto de Investigación de Recursos BiológicosAlexander von Humboldt. 2008

Los textos pueden ser utilizados totalo parcialmente, citando la fuente.

Del presente libro se imprimieron 10 copias el día26 de diciembre de 2008, a efectos de cumplir con

los requisitos del Código Internacional deNomenclatura Zoológica. Estas copias estándepositadas en las siguientes instituciones o

librerías públicas:

Centro de Documentación e Información delInstituto Humboldt, Bogotá D.C., Colombia.

Biblioteca Nacional de Colombia, Bogotá, D. C.

Biblioteca del Congreso de la República deColombia, Bogotá, D. C.

Biblioteca de Ciencia y Tecnología de laUniversidad Nacional de Colombia, Bogotá, D. C.

Biblioteca de Entomología, Museo de HistoriaNatural, Londres, Reino Unido.

Biblioteca Sección Entomología, Museo Nacionalde Historia Natural de los Estados Unidos,

Smithsonian Institution,Washington D. C., EE. UU.

Biblioteca, Universidad de California, Davis,EE. UU.

Biblioteca, Evegreen College, EE. UU.

Biblioteca del Museo de Historia Natural,EE. UU.

Así mismo, puede ser descargada enhttp://www.humboldt.org.co/humboldt/mostrarpagina.php?codpage=20003111

AVISO DE INTERÉS

Contenido

PrólogoBrandão C.R.F. vii

PresentaciónLozano-Zambrano F. H. ix

Índice de Autores xi

Sección ISistemática

CAPÍTULO 1Las hormigas cazadoras en la región NeotropicalFernández F. y Arias-Penna T. M. 3

CAPÍTULO 2Subfamilia AmblyoponinaeArias-Penna T. M. 41

CAPÍTULO 3Subfamilia EctatomminaeArias-Penna T. M. 53

CAPÍTULO 4Subfamilia HeteroponerinaeArias - Penna T. M. y Fernández F. 109

CAPÍTULO 5Subfamilia ParaponerinaeArias-Penna T. M. 119

CAPÍTULO 6Subfamilia Ponerinae s.str.Fernández F. 123

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Sistemática, biogeografía y conservación de las hormigas cazadoras de Colombia

CAPÍTULO 7Subfamilia ProceratiinaeSosa-Calvo J. y Longino J. T. 219

Sección I- Anexos

ANEXO 1Typhlomyrmex Mayr, 1862: un genre meconnu de petites fourmiscryptiques et predatrices (Ectatomminae: Typhlomyrmecini)Lacau S., Villemant C., Jahyny B. et Delabie J. H. C. 239

ANEXO 2Revision of the ants of the genus Simopelta MannMackay W.P. and Mackay E. 285

ANEXO 3Le genre Thaumatomyrmex Mayr 1887, cryptobiotique et prédateurspécialiste de Diplopoda PenicillataJahyny B., Lacau S., Delabie J. H.C. et Fresneau D. 329

Sección II - Biogeografía y Conservación

CAPÍTULO 8Biogeografía de las hormigas cazadoras de ColombiaLozano-Zambrano F. H., Jiménez E., Arias-Penna T. M., Arcila A. M.,Rodríguez J. y Ramírez D. P. 349

CAPÍTULO 9Conservación de hormigas cazadoras: rareza y endemismoJiménez E., Lozano- Zambrano F. H., Rodríguez J. y Ramírez D. P. 407

Sección III - Estudios de caso

CAPÍTULO 10Riqueza y rareza de hormigas cazadoras en el gradientebosque-borde-pastizal de un fragmento de bosque subandino(Quindío, Colombia)Chaves V M. C., Chacón de Ulloa P., Lozano-Zambrano F. H. 425

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Contenido

CAPÍTULO 11Diversidad alfa ( ) y beta ( ) de hormigas cazadoras del sueloen tres paisajes ganaderos de los andes centrales de ColombiaJiménez E., Lozano – Zambrano F. H. y Álvarez – Saa G. 439

CAPÍTULO 12Hormigas cazadoras (Formicidae: grupos Poneroide y Ectatomminoide)en paisajes cafeteros de ColombiaGarcía Cárdenas R., Zabala G. A. y Botero J. E. 461

CAPÍTULO 13Efecto de la tecnificación del cultivo de café sobre las hormigascazadoras de RisaraldaArmbrecht I., Chacón P., Gallego M. C. y Rivera L. 479

CAPÍTULO 14Composición y distribución espacio-temporal de las hormigas cazadoras(Formicidae: grupos Poneroide y Ectatomminoide) en tres fragmentos de bosqueseco tropical del departamento del Atlántico, ColombiaDomínguez Haydar Y., Fontalvo Rodríguez L., Gutiérrez Moreno L. C. 497

CAPÍTULO 15Aspectos de la ecología de hormigas cazadoras en bosques secoscolombianosChacón de Ulloa P., Armbrecht I. y Lozano-Zambrano F. H. 513

CAPÍTULO 16Diversidad de hormigas cazadoras asociadas a los elementos del paisajedel bosque secoArcila-Cardona A., Osorio A. M., Bermúdez C. y Chacón de Ulloa P. 531

CAPÍTULO 17Hormigas cazadoras de Porce (Antioquia, Colombia)Serna F. y Vergara-Navarro E. V. 553

CAPÍTULO 18Historia natural de las hormigas cazadoras del departamento de Antioquia(Colombia)Serna F. y Vergara-Navarro E. V. 573

CAPÍTULO 19Biogeografía provincial: ponerofauna del Valle del CaucaZabala G. A., Gutiérrez C. y Chacón de Ulloa P. 593

ixInstituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt

PrólogoBrandão C.R.F.

Se conocen poco más de 12.000 especies de hormigas en el mundo y se estima que este número puedellegar a 20.000. Todas las hormigas pertenecen a una única familia, Formicidae, y hasta recientemente suclasificación en subfamilias era considerada insatisfactoria. Apenas en el 2003 las 20 subfamilias actualesfueron redefinidas con base en sinapomorfias bien establecidas.

Al mismo tiempo avances en la comprensión de la estructura de las comunidades, a partir de los modelosmorfológicos, revelan la organización estructural de comunidades locales y regionales de hormigas. Lashormigas están incluidas en el grupo de insectos más común y abundante, caracterizado por la metamorfosiscompleta (Holometabola). La mayoría de los imagos (adultos), de hormigas y otros insectos de metamorfosiscompleta en general, exploran como recurso alimenticio principal la hemolinfa de sus presas o sustanciasazucaradas producidas por nectarios (florales o extraflorales) y exudados de hemípteros en cuanto gastangran parte de la energía derivada de sus insumos azucarados y oleosos en obtener el alimento para losinmaduros de la colonia. Por lo tanto son las larvas las que dependen de proteína y otras sustancias paracompletar su desarrollo, mientras que las obreras adultas necesitan recuperar la energía gastada en lasactividades de forrajeo, construcción y mantenimiento del nido y en los cuidados de la prole. Esto es, quelas obreras que cazan activamente otros animales no pueden alimentarse de ellos, pero buscan el alimentode sus larvas, a medida que obtienen su propio alimento de otras fuentes.

A pesar de las especificidades en la biología de las hormigas, grupos de especies llamados gremios,comparten preferencias por determinados hábitats y síndromes morfológicos, comportamentales yecológicos. Los gremios agrupan especies simpátricas de un determinado taxón, ocupando funciones onichos similares, que demuestran alto grado de interacción o sobreposición en su ecología y así podríanser vistas como grupos de especies que influirían en conjunto la estructura de la comunidad. Deben deexistir en el globo cerca de 15 gremios de hormigas, divisiones que no corresponden necesariamente a lassubfamilias actuales de las hormigas.

Algunos gremios comparten aspectos de su biología con otros gremios, en cuanto otros ocupan aisladamenteun nicho; ejemplo de un gremio que ocupa de forma exclusiva un nicho son las cultivadoras de hongo,todas las hormigas de la tribu Attini y apenas ellas. Al contrario, otros gremios incluyen dos o más taxa,sugiriendo que diferentes linajes adquirieron los mismos hábitos independientemente.

Cerca de la mitad de los 15 gremios de hormigas tienen hábitos depredadores, cazando presas, aisladamenteo en grupos coordinados, ocupando posiciones superiores en las cadenas alimenticias, en su escala detamaño. Como una gran mayoría de sus especies, sus colonias habitan nidos temporalmente opermanentemente, donde crían los inmaduros, siendo por esto reconocidas como «central foragers»,esto es, que patrullan constantemente el área alrededor del nido, atentas a cualquier nueva fuente dealimento que allí aparezca.

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Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt

Lo que diferencia los gremios de hormigas cazadoras entre ellos es, en primer lugar, el hábitat preferido,formando dos grandes grupos, las hipogeas y las epígeas, esto es, las que cazan presas bajo la superficie(las llamadas hormigas subterráneas) y las que cazan sobre la superficie del suelo; después se puedendistinguir a las hormigas cazadoras por su tamaño, en este caso el tamaño total de las obreras que son losindividuos estériles responsables por las tareas no reproductivas de la colonia. En cuanto al tamaño sepueden dividir en tres grupos comparativamente, las grandes (> 1 cm), las medianas (de 0,5 cm a 1 cm)y las pequeñas (de 2 a 5 mm).Estas divisiones aparentemente arbitrarias, reveladas por los análisis declasificación de comunidades en gremios y sobreposición del tamaño corporal, representan gruposreconocibles cuando observamos las clases de presas que estas cazadoras buscan. Muchas de las hormigasgrandes colectan pequeños animales que caminan sobre el suelo o sobre la hojarasca que recubre el suelodel bosque, como artrópodos relativamente grandes, anélidos y pequeños moluscos; las hormigas medianascolectan otra clase de pequeños animales en general crípticos y que se esconden en la hojarasca; laspequeñas penetran en los intersticios de la hojarasca en busca de ácaros, huevos, larvas etc.

Varias evidencias, tanto a partir de las informaciones fósiles y de la distribución de estos síndromes en lashipótesis de la filogénia de las hormigas, sugieren que los ancestros de las hormigas que deben haberseoriginado en el final del Jurássico, tenían hábitos cazadores.

El estudio de las hormigas cazadoras tiene por tanto sentido. A pesar de ser uno de los grupos de insectosmas importantes en los bosques lluviosos tropicales en términos de biomasa y abundancia relativa, juntocon las termitas, las hormigas representan solamente cerca del 2% de las aproximadamente un millón deespecies de insectos descritos hasta el momento, sin embargo comprenden cerca del 50% de la biomasade insectos de los bosques tropicales. Como grupo ecológicamente dominante en todos los ecosistemasde la tierra, de la tundra a los bosques tropicales, las hormigas interaccionan con muchos otros organismosy consecuentemente participan de forma significativa de los procesos funcionales de los ecosistemas,como en la regulación de la abundancia de otros artrópodos.

Reconocer a las hormigas cazadoras como grupo y fomentar esfuerzos en su estudio, permite entender laimportancia del papel ecológico del depredadores de la cima de las cadenas alimenticias, que regulan«topdown» poblaciones de millares de especies de pequeños animales, en sus principales clases detamaño.

xiInstituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt

PresentaciónLozano-Zambrano F. H.

En los últimos años se han hecho muy populares los estudios que involucran diferentes grupos biológicos,con diferentes historias de vida y que actúan a diferentes escalas ecológicas, con miras a tener unamirada más integral de la diversidad biológica en los paisajes.

Los insectos en general son un grupo altamente diverso y abundante en una gran variedad de hábitats.Estas características los relacionan con un sin numero de procesos ecológicos convirtiéndolos en uncomponente esencial de la biodiversidad de los ecosistemas terrestres, sin embargo, la falta de informaciónde la biología, ecología y las dificultades taxonómicas de muchos grupos han obstaculizado su mayorutilización en estudios de biodiversidad y conservación.

Este libro es una contribución a incrementar el conocimiento taxonómico, biológico, ecológico y biogeográficode este grupo de insectos en Colombia, del cual se ha reconocido ampliamente su importancia en muchosprocesos ecológicos como depredación, dispersión de semillas, control de plagas etc.

Esta publicación es una iniciativa de los programas de Biología de la Conservación y de Inventarios, quepretende fortalecer el uso de diferentes grupos biológicos, en este caso en particular «hormigas cazadoras»,como insumo de información complementaria en estudios para la toma de decisiones en conservación.Con este avance, esperamos que en Colombia las hormigas superen la etapa de los listados de especies yse conviertan en una herramienta de toma de decisiones al utilizar información valiosa sobre distribución,rarezas, endemismos; atributos de las especies que son claves para el análisis en la priorización de áreasde conservación.

El libro «Sistemática, biogeografía y conservación de las hormigas Cazadoras de Colombia», es unarespuesta a la necesidad de tener una visión integral de la valoración de la diversidad biológica, en especial,como un aporte a los estudios dirigidos a priorizar y seleccionar áreas de importancia para la conservaciónde la biodiversidad en los paisajes rurales colombianos.

xiiiInstituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt

Índice de Autores

Gustavo Alvarez-Saa BSc.Estudiante de Maestría, Universidad JaverianaBogotá - [email protected]

Angela María Arcila C. PhD.Investigador AsistenteCorporación Colombiana de Investigación Agrope-cuaria. Estación Experimental Caribia.Zona Bananera - [email protected]

Tania M. Arias-Penna MSc.Universidad Nacional de ColombiaBogotá [email protected]

Inge Armbrecht PhD.ProfesoraDepartamento de Biología, Universidad del ValleCali- [email protected]

Christian BermúdezEstudiante de MaestríaUniversidad del Valle, Cali - [email protected]

Jorge E. Botero PhD.Coordinador Programa Biología de la ConservaciónCenicafé, Chinchiná - [email protected]

Patricia Chacón de Ulloa PhD.Profesora, Departamento de BiologíaUniversidad del Valle, Cali - [email protected]

Marta Cecilia Chávez V. BSc.Estudiante de MaestríaUniversidad de Wageningen, Wageningen - [email protected]

Jacques Hubert Charles Delabie PhD.Laboratorio de MirmecologiaCEPEC-CEPLAC, Itabuna, Bahia - [email protected]

Yamileth Domínguez-Haydar BSc.Estudiante de Maestría, Universidad del ValleCali [email protected]

Fernando Fernández PhD.Profesor AsociadoInstituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacionalde Colombia.Bogotá - [email protected]

Dominique Fresneau PhD.Laboratoire d’Ethologie Expérimentale et Comparée,LEEC- CNRS UMR 7153, Université [email protected]

Larry Fontalvo-Rodríguez BSc.Universidad del AtlánticoFundación Entomológica del Caribe,Barranquilla - [email protected]

Maria Cristina Gallego-Ropero MSc.Profesora, Departamento de BiologíaUniversidad del Cauca, Popayán - [email protected]

Rocío García-Cárdenas MSc.Profesora cátedraUniversidad del Quindío, Armenia - [email protected]

Catalina Gutiérrez Bsc.Departamento de Biología,Universidad del Valle, Cali [email protected]

Luis Carlos Gutiérrez-Moreno MSc.Profesor asistente, Universidad del Atlántico,Programa de Biología, Barranquilla - COLOMBIA.

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Benoit Jahyny Msc.Estudiante de DoctoradoLaboratoire d’Ethologie Expérimentale et Comparée- LEEC - CNRS UMR 7153 - Université Paris-Nord 99,Villetaneuse - [email protected]ório de Mirmecologia CEPEC-CEPLACItabuna - Bahia - [email protected]

Elizabeth Jiménez-Carmona BSc.Investigadora Júnior,Instituto de Investigación de Recursos BiológicosAlexander von Humboldt. Bogotá - [email protected]

Sébastien Lacau PhD.Professor Adjunto do DEBI, Universidade Estadual doSudoeste da Bahia, Itapetinga-BA, [email protected] associado ao Laboratório de Mirme-cologia CEPEC-CEPLAC, Ilhéus/Itabuna-BA, [email protected] associado ao Laboratoire d’Entomologie,Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, [email protected]

John E. Lattke PhD.Profesor, Museo Instituto de Zoología AgrícolaUniversidad Central de VenezuelaMaracay - [email protected]

John T. Longino PhD.Profesor, The Evergreen State College, Olimpia,Washington 98505 - ESTADOS [email protected]

Fabio H. Lozano-Zambrano MSc.Investigador principalInstituto de Investigación de Recursos BiológicosAlexander von Humboldt. Bogotá - [email protected]

Emma MacKay PhD.Department of Biological Sciences, University of Texasat El Paso, Texas 79968 - ESTADOS [email protected]

William P. MacKay PhD.Department of Biological Sciences, The University ofTexas El Paso, Texas 79968- ESTADOS [email protected]

Ana Milena Osorio Bsc.Universidad del Valle, Cali - [email protected]

Diana Patricia RamírezInvestigadora Señor SIGInstituto de Investigación de Recursos BiológicosAlexander von Humboldt. Bogotá - [email protected]

Leonardo Rivera BSc.Estudiante de MaestríaUniversidad del Valle, Cali - [email protected]

Juanita Rodríguez BSc.Estudiante de MaestríaUniversidad Nacional de Colombia, Bogotá [email protected]

Juliana RodríguezInvestigadora Júnior SIGInstituto de Investigación de Recursos BiológicosAlexander von Humboldt. Bogotá - [email protected]

Francisco Serna MSc.Profesor AsociadoUniversidad Nacional de ColombiaBogotá - COLOMBIA.Estudiante de Doctorado, University of TexasEl Paso, Texas -ESTADOS [email protected]

Jeffrey Sosa-Calvo MSc.Estudiante de DoctoradoMaryland Center for Systematic Entomology,Department of Entomology, University of Maryland atCollege Park, Maryland 20742 - ESTADOS [email protected]; [email protected]

Erika Valentina Vergara-Navarro BSc.Departamento de Ciencias Forestales. UniversidadNacional de Colombia, sede Medellín. GrupoSistemática de Insectos Agronomía. MuseoEntomológico UNAB. Bogotá - [email protected]://www.virtual.unal.edu.co/museos/entom_unab/index.html

Claire Villemant PhD.Laboratoire d’Entomologie Museum Nationald’Histoire Naturelle 45, Rue Buffon, 75005, Paris [email protected]

Gustavo Adolfo Zabala BSc.Investigador, Programa de Biología de la Conservación,Cenicafé, Chinchiná - [email protected]

SECCIÓN I

SISTEMÁTICA

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Las hormigas cazadoras de la región neotropical


CAPÍTULO 1

Las hormigas cazadoras en la región NeotropicalFernández F. y Arias-Penna T. M.

IntroducciónEn la sinopsis y clasificación de las hormigas(Hymenoptera: Formicidae) realizada por Bolton(2003) se reconoce 288 géneros en 21 subfamilias.Subsecuentemente estas se redujeron a 20 familias,debido a la ubicación de Apomyrma en la subfamiliaAmblyoponinae (Saux et al. 2004, Engel y Grimaldi2005). Varias filogenias han sido propuestas basadasprimordialmente en caracteres morfológicos, perosus resultados han reflejado desacuerdos en lasposiciones de los linajes mayores (Ward 1994,Grimaldi et al. 1997). Los análisis molecularesrecientes pretenden elucidar la filogenia de lashormigas y presentan consenso en algunosresultados, particularmente en que la mayoría delas subfamilias son monofiléticas y en laconfirmación de que los “poneromorfos” son unensamblaje artificial (Brady et al. 2006, Moreauet. al. 2006).

Las hormigas poneroideas (poneromorfas sensuBolton 2003) comprenden un ensamblaje dehormigas que por un buen tiempo se hanconsiderado como miembros de la llamadasubfamilia Ponerinae (según Bolton 1994, 1995ab).También estas hormigas se han denominado“hormigas cazadoras”, por sus hábitosprincipalmente depredadores. Varias observacionessugerían que este ensamblaje no era natural(Hölldobler y Wilson 1990, Ward 1994) hasta querecientemente Bolton (2003) dividió Ponerinae envarias subfamilias, considerándolas como unaagrupación informal, no monofilética, con el nombrede “poneromorfos”. Aunque la propuesta de Bolton(2003) no estuvo acompañada de estudiosfilogenéticos que la apoyen (Agosti 2005), eltérmino tuvo cierta aceptación por un tiempo

(p. ej. Fernández y Sendoya 2004, Ward 2005), aunqueactualmente no hay sustento alguno para su uso.

Dos estudios independientes con genes (Moreau etal. 2006; Ouellette et al. 2006) mostraban que losponeromorfos son un ensamblaje artificial, con unclado monofilético (clado “poneroideo”) excluyendolas subfamilias Heteroponerinae y Ectatomminae.Estas subfamilias se ubican cerca de Myrmicinae yFormicinae en el clado “formicoideo”. De acuerdo aestos estudios, Ponerinae en sentido amplio incluyePonerinae s.str., Paraponerinae, Proceratiinae yAmblyoponinae. Un tercer y muy extenso estudio(Brady et al. 2006), usando casi 6 kb de secuenciasde ADN de 162 especies representantes de todas las20 subfamilias y 10 grupos ajenos, mostró algunaslíneas de consenso con los dos estudios anteriores,dejando también problemas sin resolver.

El estudio de Brady y colegas (2006) confirma quelos poneromorfos según Bolton (2003) son unaagrupación polifilética y por lo tanto artificial. Eneste estudio se confirma la monofilia de lassubfamilias excepto Cerapachyinae, y se sugierentres grandes clados dentro de las hormigas: unocompuesto sólo por la subfamilia Leptanillinae, elmás basal, y otro comprendido por los cladosponeroide y formicoide. En el primer clado sesugieren las relaciones Proceratiinae +(Amblyoponinae + (Ponerinae s.str. + (Parapo-nerinae + Agroecomyrmecinae)). En el cladoformicoide las subfamilias Leptanilloidinae,Cerapachyinae y Dorylinae s.l. aparecen comoun clado hermano de dos subclados, uno queagrupa a Nothomyrmecinae, Myrmeciinae,Pseudomyrmecinae, Aneuretinae y Dolichoderinae,

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y el otro agrupando a Heteroponerinae + Ectatommi-nae como grupo hermano de Formicinae y Myrmi-cinae.

Una consecuencia de los estudios en morfología(Bolton 2003) y genes (Moreau et al. 2006,Ouellette et al. 2006, Brady et al. 2006) es que,como se ha señalado arriba, los nombres Ponerinae(en el sentido histórico, por ejemplo Bolton 1994) yponeromorfos (Bolton 2003) corresponden a gruposno naturales, y deben abandonarse. Dado queaquellas hormigas que en tiempos pasadosconformaban un grupo aparentemente natural(Ponerinae) para los estudios que generaron elpresente libro, ahora se ha fragmentado, y no sedesea perder información pertinente a las hormigasno poneroides (Ectatomminae y Heteroponerinae),este libro tratará a las hormigas cazadoras comodos grupos diferentes, el clado Poneroide(subfamilias Ponerinae s.str., Paraponerinae,Proceratiinae y Amblyoponinae) y el subcladoEctatomminoide (subfamilias Heteroponerinae y

Ectatomminae) del clado Formicoide (Brady et al.2006). El clado Poneroide incluye la subfamiliaAgroecomyrmecinae, la cual no se incluye aquídebido a que apenas se ha registrado una especiepara Caquetá.

La taxonomía de las hormigas poneroides yectatomminoides está mejor estudiada que la deotras agrupaciones de hormigas (p. ej. Myrmicinaey Formicinae); sin embargo, la filogenia del grupoy de sus componentes está en sus comienzos.Algunos estudios han intentado evaluar la monofiliadel grupo y sus relaciones con sus vecinos, perodistamos de entender las relaciones filogenéticasde sus constituyentes.

Este capítulo ofrece una breve introducción a lashormigas poneroides y ectatomminoides (en elsentido de Brady et al. 2006) con claves para lassubfamilias y géneros, para facilitar el uso de clavesy la consulta de las revisiones de géneros que siguenen la primera parte de este libro.

TaxonomíaLas subfamilias de hormigas poneroides yectatomminoides, como tantos otros grupos deinsectos, tienen una historia taxonómicacaracterizada por diversas propuestas de límites ycontenidos internos. Ya para 1851 Frederick Smithclasificó varias de estas hormigas como familiaPoneridae, y desde entonces se crearonmultiplicidad de subfamilias y tribus para muchosde los taxones que actualmente se ubican en estasagrupaciones. Bolton (1995b, 2003) ofrece la historiade todos los nombres propuestos en Ponerinae s.str.y las actuales subfamilias de poneroides yectatomminoides.

Se ofrece la sinopsis de las subfamilias, tribus ygéneros de hormigas poneroides y ectatomminoidesde la región Neotropical en la Tabla 1. Siguiendo aBolton (2003) y Bolton et al. (2007) esta tablarelaciona seis subfamilias, 10 tribus y 24 géneros(23 si Cryptopone es sinónimo menor de

Pachycondyla). Además, se han descrito (y estándescribiendo) en esta agrupación 439 especies.De lejos, las subfamilias Ponerinae y Ectatomminaeson las más grandes en taxones contenidos, asícomo las tribus Ponerini y Ectatommini, graciasa que comprenden géneros con muchas especiescomo Gnamptogenys, Hypoponera, Pachycondyla,Odontomachus y Leptogenys. Igualmente, estostaxones incluyen algunos de los géneros máscomunes como Hypoponera , Ectatomma,Pachycondyla y Gnamptogenys. Por otrolado, algunos de los taxones menos conocidos deponeroides comprenden géneros raramentecoleccionados y generalmente con pocasespecies descritas como Probolomyrmex,Thaumatomyrmex, Platythyrea o Discothyrea.

Un problema de gran interés y complejidad en lataxonomía de hormigas (como de tantos otrosorganismos) es el de la definición y delimitación de

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especies. Existen géneros que poseen especies ycomplejos de especies cuya delimitación desafía laexperiencia del especialista; un caso dramático esPheidole, con casi 500 especies descritas para laregión Neotropical. En su reciente revisión, Wilson(2003) divide el género en varios grupos de especiesy provee claves para la separación de todas lasespecies descritas (con base especialmente ensoldados). La gran cantidad de especies, el altonúmero de otras tantas sin describir, y las posibles“gradaciones” entre algunas especies, dificultan lalabor de poner nombres a las hormigas de cualquier

estudio local. Esto trae el dilema de los criteriospara separar especies, un problema que aqueja altaxónomo hoy en día, incluso al taxónomo“molecular”. Entonces surge la pregunta:¿Tenemos complejos de especies muy vecinas entresí, o una especie altamente variable debido a suplasticidad fenotípica y amplitud de distribucióngeográfica? Obviamente, la delimitación de unaespecie será siempre el criterio del taxónomo encuestión, quien buscará, básicamente, separargrupos discretos (separados por “gaps”) yalopátricos.

Grupo PoneroideSubfamilia Amblyoponinae (17)Tribu AmblyoponiniAmblyopone Erichson, 1842 - 12, NeotrópicoPrionopelta Mayr, 1866 - 4, Neotrópico

Incertae sedis:Paraprionopelta Kusnezov, 1955 – 1, Argentina

Subfamilia Paraponerinae (1)Tribu ParaponeriniParaponera F. Smith, 1858 - 1, Neotrópico

Subfamilia Proceratiinae (25)Tribu ProceratiiniDiscothyrea Roger, 1863 - 7, NeotrópicoProceratium Roger, 1863 - 15, NeotrópicoTribu ProbolomyrmeciniProbolomyrmex Mayr, 1901 - 3, Neotrópico

Subfamilia Ponerinae (275)Tribu PoneriniAnochetus Mayr, 1861 - 25, NeotrópicoBelonopelta Mayr, 1870 - 2, NeotrópicoCentromyrmex Mayr, 1866 - 3, NeotrópicoCryptopone Emery, 1893 – 1, Centroamérica

Tabla 1 Subfamilias, tribus y géneros de hormigas poneroides y ectatomminoides en la región Neotropical,

según la propuesta de Bolton (2003) y el estudio de Brady et al. (2006).

Dinoponera Roger, 1861 - 8, SudaméricaHypoponera Santschi, 1938 - 35, NeotrópicoLeptogenys Roger, 1861 - 80, NeotrópicoOdontomachus Latreille, 1804 - 24, NeotrópicoPachycondyla F. Smith, 1858 - 60, NeotrópicoSimopelta Mann, 1922 - 12, NeotrópicoTribu PlatythyreiniPlatythyrea Roger, 1863 - 8, NeotrópicoTribu ThaumatomyrmeciniThaumatomyrmex Mayr, 1887 – 5, Neotrópico

Grupo EctatomminoideSubfamilia Ectatomminae (112)Tribu EctatomminiEctatomma F. Smith, 1858 - 14, NeotrópicoGnamptogenys Roger, 1863 - 90, NeotrópicoTribu TyphlomyrmeciniTyphlomyrmex Mayr, 1862 - 8, Neotrópico

Subfamilia Heteroponerinae (16)Tribu HeteroponeriniAcanthoponera Mayr, 1882 - 4, NeotrópicoHeteroponera Mayr, 1877 - 12, Neotrópico

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localidades. También está el problema de laaplicación rigurosa de los principios de la cladísticaa estos niveles “inferiores” o básicos en la escala ojerarquía linneana. Se ha evidenciado que la noaplicación del principio de monofilia en lasrevisiones lleva a la existencia o creación deespecies parafiléticas, inflando así el número detaxones en un grupo dado. En el caso de P. villosamencionado arriba, pueden haber tres cladosdiscretos, pero si alguno de ellos resultara serparafilético, el número de especies sería inferior atres.

Otro problema en la taxonomía de hormigas estáen la monotonía de rasgos útiles para taxonomía enla casta de obreras, que es la más coleccionada yen muchos casos es la única muestra de una especieen un sitio. En géneros como Azteca, Camponotus,Atta o Solenopsis, es necesario poseer hembras,soldados o por lo menos grandes muestras de laspropias obreras para poder separar especies. Lasobreras menores en géneros como Atta, Azteca oCarebara son prácticamente idénticas. Esto creaenormes dificultades para quien quiera ejercer lataxonomía en grupos como estos, pues en principiono hay recursos suficientes para aplicar enfoquesmultidisciplinarios para descubrir poblaciones /especies discretas. Dentro de los poneroides el casomás dramático está en Hypoponera, género que,según John Longino (com. per.) “agotó la pacienciade W. L. Brown”. Discothyrea es otro género quemuestra cierta pobreza de atributos externos,además de poseer tamaños diminutos que obliganal uso de microscopía de barrido para estudiar losejemplares.

Otro caso más en el aumento de complejidad entaxonomía de estas hormigas ha sido expuesto porJohn Longino (com. per.). Se trata de la existenciade poblaciones clonales, sin reinas típicas que sedispersen por vía aérea. Estas poblaciones puedenquedar confinadas a reductos (como valles entremontañas) con altos niveles de endogamia ycolonias sin reinas propiamente dichas. El estudiode estas poblaciones requiere de técnicas genéticasy poblaciones para hacer estudios en, por ejemplo,filogeografía, que permitan tomar decisiones sobrela identidad de tales poblaciones.

Dentro de los poneroides y ectatomminoides tambiénse presentan dilemas como los señalados arriba.Algunos ejemplos ofrecen un “abanico” de losdiferentes problemas y retos en la taxonomía en estegrupo. Lucas et al. (2002) ilustran el caso delenfoque multidisciplinario para discriminar taxonesdentro del complejo Pachycondyla villosa. P.villosa es una especie relativamente fácil deidentificar, aunque a veces se encuentra elinvestigador con ejemplares que parecen pertenecera la especie pero difieren en algún atributo. ¿Se tratade un grupo de especies cercanamente relacionadas?Lucas et al. (2002) tomaron muestras de hormigasasignables a esa especie en Ilheus, Bahia, Brasil yaplicaron técnicas morfológicas (altura del pecíoloversus ancho del pecíolo), bioquímicas (izosimas) yquímicas (perfil de hidrocarbonos de la cutícula) y,de acuerdo a los resultados, postularon la existenciade tres especies simpátricas. ¿Las diferenciasobservadas justifican la existencia de tres especies?Naturalmente, sería deseable realizar estudiossimilares con ejemplares de este complejo en otraspartes de la región Neotropical.

En su reciente revisión del complejo de especiesde Pachycondyla apicalis, Wild (2005) ilustraotro problema más; la identificación inadecuadade una especie, P. venerae por la tradicionalP. obscuricornis. Las diferencias sutiles entreestas dos especies pueden fácilmente confundiral taxónomo o usuario de claves, y este problema(como el de el complejo de P. villosa) puede sermás común entre los poneroides y ectatomminoides.

El estudio multidisciplinario de Lucas et al. (2002)abre importantes interrogantes. Si la existencia decomplejos crípticos es común en las ponerinas,entonces la tarea de separar e identificar lasespecies es enorme y compleja. Especialmente enpaíses como el nuestro, en los que grupos de trabajoy recursos como los de Lucas y sus colegas no sonlo común. Por otro lado, las claves de separaciónde algunos grupos de especies requieren deherramientas adicionales, no disponibles para todoslos usuarios. Además, al no haber certeza sobre laexistencia de tales complejos crípticos, queda abiertala posibilidad de que no tengamos figuras acertadasde los números de especies por taxones y

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FilogeniaLas relaciones filogenéticas entre las subfamilias,tribus y géneros de hormigas poneroides yectatomminoides están muy pobremente conocidas,así como las relaciones entre estas subfamilias ylas demás en Formicidae. Fernández y Palacio(2003) ofrecen una breve relación de los estudiosen filogenia de hormigas, en los cuales puedeobservarse la posición variable de Ponerinae s.l.dentro del esquema general de filogenia enFormicidae. El primer estudio que intenta afrontarla ubicación de los ponerinos se debe a William L.Brown (1954) quien propone dividir las hormigasen dos grandes agrupaciones, el complejoponeroideo y el complejo mirmecoideo.

En el primero de éstos, Brown ubica a Ponerinaecomo subfamilia cercana a Cerapachyinae yMyrmicinae. Este es un esquema seguido por otrosautores, como Wilson et al. (1967) o Wilson (1971).Pero, es sólo hasta 1990 cuando una serie detrabajos de Bolton (1990abc) aborda el problemade los límites y relaciones entre las subfamiliaslegionarias y sus vecinas. Bolton (1990c)circunscribe a Ponerinae como una subfamilia confusión tergosternal en el cuarto segmento abdominal(segundo del gáster). En este nuevo concepto dePonerinae, el autor coloca a Cerapachyinae comosubfamilia propia y separada. En el primer granestudio de la filogenia de las hormigas, BaroniUrbani et al. (1992) refuerzan la existencia de un

gran clado que agrupa a las dorylomorfas conPonerinae y otros grupos menores. En la filogeniapropuesta por Grimaldi et al. (1997) la unidad dePonerinae se rompe, debido a la existencia de lasenigmáticas Adetomyrma (Ward 1994).

Brown (1958) ha sugerido alguna relación decercanía entre Ponerinae y Myrmicinae “vía”Ectatommini; ésta es una idea que tuvo ciertorespaldo en los estudios de Hashimoto (1991ab) yque volvió a revivir en los estudios recientes deMoreau et al. (2006) y Ouellette et al. (2006).

De acuerdo con Bolton (2003) Ponerinae en sentidoamplio ya no es una subfamilia monofilética; la fusióntergosternal del cuarto segmento abdominal(segundo gastral) ya no sería una sinapomorfia, sinoquizás una simplesiomorfia. El “golpe de gracia” parala monofilia de Ponerinae lo dio Adetomyrma, unraro grupo de hormigas que posee una filiación conAmblyoponinae (un poneromorfo), pero no poseenla mencionada fusión tergosternal (Ward 1994).

El estudio de las relaciones filogenéticas dentro delsubclado Ectatomminoide es reciente y además deEctatommini incluye hormigas poneroides (Lattke1994). En este estudio el autor vuelve a separar aParaponera como grupo aparte y hace algunassugerencias de agrupaciones. Keller (2000) haceuna nueva apreciación de las propuestas de Lattke

Las contribuciones de William L. Brown Jr. iniciódesde los años 1950 la enorme e importante tareade reclasificación de las hormigas, con énfasis enlas hormigas ponerinas. Gracias a una serie detrabajos, este autor revisó y clarificó la taxonomíade varios grupos de poneroides incluyendo algunosque actualmente se excluyen de Ponerinae en elsentido de este autor (como Cerapachyinae).Desafortunadamente al momento de sufallecimiento en 1997, Brown dejó variosmanuscritos inconclusos, principalmente la revisiónde Ponerini, la tribu más grande de la subfamilia y/o del complejo poneroideo. Esto incluye génerostan importantes o conspicuos como Pachycondyla

o Hypoponera. Durante muchos años circulóprivadamente una clave para las especies dePachycondyla que incluye nombres de especiesnuevas. A pesar de los deseos de discreción delautor, era inevitable la expansión y uso de estasclaves, dada la importancia del grupo.

La muerte de Brown dejó muchos interrogantessin resolver, ya que no podemos conocer sus ideasy textos completos sobre su concepción sobre lataxonomía de los grupos restantes. Parte de esteproblema está en la revisión de algunos de los gruposque quedaron huérfanos, como Leptogenys porparte de John Lattke.

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(1994). A pesar de estas dos contribuciones, quedanmuchos interrogantes, como la monofilia deProceratiinae y la posición de Adetomyrma.Actualmente Keller (com. per.) realiza el estudiode la filogenia de las hormigas poneromorfas.

Finalmente, las recientes propuestas de filogeniade hormigas usando genes (Moreau et al. 2006,Ouellette et al. 2006, Brady et al. 2006), sugierena Leptanillinae como el grupo hermano del restode las hormigas, y divide a las demás subfamiliasen los clados Poneroide y Formicoide.

SinopsisLos poneroides y ectatomminoides comprenden,para la región Neotropical, 6 subfamilias, 24géneros (Tabla 1, Bolton 2003) y unas 450 especies

En cuanto a la antiguedad de las ponerinas no esmucho lo que puede decirse. Grimaldi et al. (1997)describen Brownimecia clavata del CretáceoSuperior, ubicándola en Ponerinae; sin embargodespués Bolton (2003) excluye ese taxón de losponeromorfos. El ponerino no ambiguo más viejocorresponde a una Pachycondyla del Paleocenode Dinamarca (Rust y Andersen 1999); algunosgéneros actuales como Paraponera se conocendel ámbar dominicano (Baroni Urbani 1994).

(Tabla 2). Para Colombia se reconocen 6subfamilias, 22 géneros y alrededor de 250 especies.

Tabla 2Lista de especies de poneroides y ectatomminoides

en la región Neotropical (basada en Fernández y Sendoya, 2004).Todos los cambios o novedades taxonómicas propuestas en este libro se resaltan en negrita.

*Grupos fósiles

Subfamilia AmblyoponinaeTribu AmblyoponiniAmblyopone agostii Lacau y Delabie, 2002 br Lacau y Delabie 2002

Amblyopone armigera Mayr, 1887 ar br Lattke 1991

Amblyopone bierigi (Santschi, 1930) am Lattke 1991

Amblyopone chilensis Mayr, 1887 ch Lattke 1991

Amblyopone cleae Delabie, 2002 br Lacau y Delabie 2002

Amblyopone degenerata Borgmeier, 1957 br su co Lattke 1991; Fernández et al. 1996

Amblyopone egregia (Kusnezov, 1955) ar Lattke 1991

Amblyopone elongata (Santschi, 1912) ar ur br Lattke 1991

Amblyopone falcata Lattke, 1991 am Lattke 1991

Amblyopone heraldoi Lacau y Delabie, 2002 br Lacau y Delabie 2002

Amblyopone lurilabes Lattke, 1991 br co vn Lattke 1991; Fernández et al. 1996

Amblyopone monrosi Brown, 1960 ch Lattke 1991

Amblyopone mystriops Brown, 1960 co gu Lattke 1991; Fernández 1990

Amblyopone orizabana Brown, 1960 me co Lattke 1991; Fernández et al. 1996

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Prionopelta amabilis Borgmeier, 1949 co cr Lattke 1991; Aldana y Chacón de Ulloa 1995Prionopelta antillana Forel, 1909 bo br gi gf su tt pn Brown 1960; Fernández y Palacio 1995

cr ni ho gu an coPrionopelta marthae Forel, 1909 vn Brown 1960Prionopelta modesta Forel, 1909 gu me co Brown 1960; Fernández y Palacio 1995Prionopelta punctulata Mayr, 1866 ar br Brown 1960lncertae sedis:Paraprionopelta minima Kusnezov, 1955 ar Bolton 1995bSubfamilia PonerinaeTribu PoneriniAnochetus altisquamis Mayr, 1887 ar ur br Brown 1978Anochetus ambiguus* de Andrade, 1994 ad Bolton 1995bAnochetus bispinosus (Smith F., 1858) ad co Brown 1978; Fernández 1990Anochetus brevidentatus* MacKay, 1991 ad Bolton 1995bAnochetus chocoensis Zabala nueva especie co Zabala 2007Anochetus conisquamis* de Andrade, 1994 ad Bolton 1995bAnochetus corayi* Baroni Urbani, 1980 ad Bolton 1995bAnochetus diegensis Forel, 1912 br co pn Brown 1978Anochetus dubius* de Andrade, 1994 ad Bolton 1995bAnochetus elegans Lattke, 1987 co Bolton 1995bAnochetus emarginatus (Fabricius, 1804) gi gf su tt vn co an Brown 1978Anochetus exstinctus* de Andrade, 1994 ad Bolton 1995bAnochetus haytianus Wheeler W.M. y Mann, am Brown 19781914Anochetus horridus Kempf, 1964 br co Brown 1978; Fernández 1990Anochetus inca Wheeler W.M., 1925 pe co Brown 1978; Zabala 2003Anochetus inermis André, 1889 am tt vn co an Brown 1978Anochetus intermedius* de Andrade, 1994 ad Bolton 1995bAnochetus kempfi Brown, 1978 am Brown 1978Anochetus longispinus Wheeler W.M., 1936 am Brown 1978Anochetus lucidus * de Andrade, 1994 ad Bolton 1995bAnochetus mayri Emery, 1884 am vn gf su gi br co Brown 1978; Fernández 1990Anochetus micans Brown, 1978 cr be ho bh Brown 1978Anochetus minans Mann, 1922 cr ho Brown 1978Anochetus neglectus Emery, 1894 ar ur br co Brown 1978; Arias-Penna 2003Anochetus orchidicola Brown, 1978 me Brown 1978Anochetus oriens Kempf, 1964 br Brown 1978Anochetus simoni Emery, 1890 ec gi gf su vn co Brown 1978

Anochetus striatulus Emery, 1890 co vn cr Brown 1978; Zabala 2003

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Anochetus targionii Emery, 1894 bo co ec br tt Brown 1978; Fernández 1990Anochetus testaceus Forel, 1893 be an bh Brown 1978Anochetus vallensis Lattke, 1987 co Brown 1978Anochelus vexator Kempf, 1964 br Brown 1978Belonopelta attenuata Mayr, 1870 co Baroni Urbani 1975Belonopelta deletrix Mann, 1922 ho me co Baroni Urbani 1975; Aldana y Chacón

de Ulloa 1995Centromyrmex alfaroi Emery, 1890 bo br cr co Kempf 1967; Fernández 1995Centromyrmex brachycola (Roger, 1861) bo br co Kempf 1967; Fernández 1990Centromyrmex gigas Forel, 1911 ar br Kempf 1967Cryptopone guatemalensis (Forel, 1899) ni gu Bolton 1995bDinoponera australis australis Emery, 1901 ar pr ur bo br Kempf 1971Dinoponera auslralis bucki Borgmeier, 1937 br Kempf 1971Dinoponera australis nigricolor Borgmeier, 1937 br Kempf 1971Dinoponera gigantea (Perty, 1833) pe br Kempf 1971Dinoponera longipes Emery, 1901 pe br cr co Kempf 1971Dinoponera lucida Emery, 1901 br Kempf 1971Dinoponera mutica Emery, 1901 bo br Kempf 1971Dinoponera quadriceps Kempf, 1971 br Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera agilis (Borgmeier, 1934) su Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera aliena (Smith F., 1858) br Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera argentina (Santschi, 1922) ar Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera beebei (Wheeler W.M., 1924) ec Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera clavatula (Emery, 1906) ar Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera collegiana collegiana (Santschi, 1925) br Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera collegiana paranensis br Kempf 1972; Bolton 1995bSantschi, 1925Hypoponera creola (Menozzi, 1931) cr Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera distinguenda (Emery, 1890) pr bo br vn co Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera distinguenda dispar (Santschi, br Kempf 1972; Bolton 1995b1925)Hypoponera distinguenda histrio (Forel, 1912) ar br Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera distinguenda inexpedita (Forel, br Kempf 1972; Bolton 1995b1911)Hypoponera distinguenda vana (Forel, 1909) gu Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera ergatandria (Forel, 1893) pe cr me am an bh Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera faceta (Menozzi, 1931) cr Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera fenestralis (Gallardo, 1918) ar Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera fiebrigi antoniensis (Forel, 1912) co Kempf 1972; Bolton 1995b

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Hypoponera fiebrigi famini (Forel, 1912) co Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera fiebrigi transiens (Santschi, 1925) ar Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera foeda saroltae (Forel, 1912) br Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera foreli (Mayr, 1887) br Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera gracilicornis (Menozzi, 1931) cr Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera idelettae (Santschi, 1923) br Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera ignigera (Menozzi, 1927) cr Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera iheringi (Forel, 1908) br Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera inexorata (Wheeler W.M., 1903) cr me ec Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera inexorata fallax (Forel, 1909) gu Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera leninei (Santschi, 1925) br Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera menozzii (Santschi, 1932) cr Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera neglecta (Santschi, 1923) br Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera nitidula (Emery, 1890) cr ho me Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera opaciceps opaciceps (Mayr, 1887) ar ur pe br gi tt gu Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

me co eu am an bh 1990Hypoponera opaciceps cubana (Santschi, 1930) am Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera opaciceps gaigei (Forel, 1914) co Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera opaciceps jamaicensis (Aguayo, 1932) am Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera opaciceps pampana (Santschi, 1925) ar Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera opaciceps postangustata (Forel, 1908) pr Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera opacior (Forel, 1893) ar ch tt me am an Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera parva (Forel, 1909) gu Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera perplexa (Mann, 1922) pn cr ho Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera punctatissima punctatissima (Roger, 1859) tt am Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera reichenspergeri (Santschi, 1923) br Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera schmalzi schmalzi (Emery, 1896) br Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera schmalzi fugitans (Forel, 1912) br Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera schmalzi paulina (Forel, 1913) br Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera schwebeli (Forel, 1913) br Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera stoica (Santschi, 1912) ur Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera trigona trigona (Mayr, 1887) ar pr bo br cr co Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

1990Hypoponera trigona cauta (Forel, 1912) br Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera vernacula (Kempf, 1962) br Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera viri (Santschi, 1923) br Kempf 1972; Bolton 1995bHypoponera wilsoni (Santschi, 1925) pr br Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys amazonica Borgmeier, 1930 br Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys ambigua Santschi, 1931 pn Kempf 1972; Bolton 1995b

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Leptogenys anacleti Borgmeier, 1930 br Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys antillana Wheeler W.M. y Mann, am Kempf 1972; Bolton 1995b1914Leptogenys arcuata arcuata Roger, 1861 gi gf su Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys arcuata deletangi Santschi, 1921 bo Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys australis (Emery, 1888) ar ur Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys bohlsi bohlsi Emery, 1896 pr br Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys bohlsi weiseri Santschi, 1925 ar Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys consanguinea Wheeler W.M., 1909 me Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys crudelis (Smith F., 1858) br Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys dasygyna Wheeler W.M., 1923 gi gf su co Kempf 1972; Bolton 1995b; Lattke 2007Leptogenys donisthorpei Mann, 1922 ho Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys famelica Emery, 1896 cr co Kempf 1972; Bolton 1995b; Lattke 2007Leptogenys gaigei gaigei Wheeler W.M., 1923 gi gf su co Kempf 1972; Bolton 1995b; Lattke 2007Leptogenys gaigei defuga Wheeler W.M., 1923 gi gf su Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys gagates Mann, 1922 ho Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys guianensis Wheeler W.M., 1923 gi Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys hanseni Borgmeier, 1930 br Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys honduriana Mann, 1922 ho Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys iheringi Forel, 1911 br Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys imperatrix Mann, 1922 ho Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys ingens Mayr, 1866 co Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys langi Wheeler, 1923 me co Kempf 1972; Bolton 1995b; Lattke 2007Leptogenys linearis (Smith F., 1858) br Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys luederwaldti Forel, 1913 br Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys maxillosa (Smith F., 1858) an Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys melzeri Borgmeier, 1930 br Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys mexicana Mayr, 1870 me Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys mucronata mucronata Forel, 1893 an co Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

1995Leptogenys mucronata columbica Forel, 1901 co Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys peninsularis Mann, 1926 me Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys pubiceps pubiceps Emery, 1890 vn co Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys pubiceps cubaensis Santschi, 1930 am Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys pubiceps vincentensis Forel, 1901 an Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys punctaticeps Emery, 1890 cr am an co Kempf 1972; Bolton 1995b; Lattke 2007Leptogenys pusilla pusilla (Emery, 1890) br co Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

1995Leptogenys pusilla panamana Wheeler W.M., 1923 pn Kempf 1972; Bolton 1995b

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Leptogenys quiriguana Whee1er W.M., 1923 gu Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys ritae Fore1, 1899 pn co Kempf 1972; Bolton 1995b; Lattke

2007Leptogenys rufa Mann, 1922 ho Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys unistimulosa unistimulosa Roger, 1863 br gi gf su co Kempf 1972; Bolton 1995b; Lattke

2007Leptogenys unistimulosa bahiana Santschi, br Kempf 1972; Bolton 1995b1929Leptogenys unistimulosa trinidadensis Forel, tt vn Kempf 1972; Bolton 1995b1901Leptogenys venatrix Fore1, 1899 pn Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys vogeli Borgmeier, 1933 br Kempf 1972; Bolton 1995bLeptogenys wheeleri Forel, 1901 me Kempf 1972; Bolton 1995bOdontomachus affinis Guérin-Méneville, 1844 br co Brown 1976; Aldana y Chacón de

Ulloa 1995Odontomachus allolabis Kempf, 1974 ec br co Brown 1976Odontomachus bauri Emery, 1892 pr bo pe br vn co pn Brown 1976

cr amOdontomachus biolleyi Fore1, 1908 cr Brown 1976Odontomachus biumbonatus Brown, 1976 pe ec br gi gf su co Brown 1976; Fernández 1990Odontomachus bradleyi Brown, 1976 pe co ec Brown 1976; Rodríguez 2007Odontomachus brunneus (Patton, 1894) br co Brown 1976; Fernández 1990Odontomachus caelatus Brown, 1976 pe ec gi gf su co Brown 1976; Fernández 1990Odontomachus chelifer (Latreille, 1802) ar pr bo pe br gi gf Brown 1976; Fernández 1990

su coOdontomachus clarus Roger, 1861 vn co pn cr ho me Brown 1976Odontomachus cornutus Stitz, 1933 me co Brown 1976; Kugler 1980Odontomachus erythrocephalus Emery, 1890 ec co Brown 1976; Fernández 1990Odontomachus haematodus (Linnaeus, 1758) co pn cr Brown 1976Odontomachus hastatus (Fabricius, 1804) ar bo pe ec br gi gf su Brown 1976

tt vn co pn cr ni hogu me am an bh

Odontomachus insularis Guérin-Méneille, 1844 pe br gi gf su co pn cr Brown 1976Odontomachus laticeps Roger, 1861 bo br gi gf su cr ho Brown 1976; Fernández y Palacio

gu me co 1995Odontomachus mayi Mann, 1912 br gi gf su co Brown 1976; Fernández 1990Odontomachus meinerti Forel, 1905 pr br vn co Brown 1976Odontomachus mormo Brown, 1976 ec co Brown 1976Odontomachus opaciventris Forel, 1899 ec br co pn cr gu me Brown 1976

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Odontomachus panamensis Forel, 1899 br co pn Brown 1976Odontomachus peruanus Stitz, 1933 pe Brown 1976Odontomachus ruginodis Smith M.R., 1937 bh co Brown 1976; Fernández 1990Odontomachus scalptus Brown, 1978 co ec gi gf su Bolton 1995b; Fernández et al. 1996Odontomachus spinifer* De Andrade, 1994 ad De Andrade 1994Odontomachus spissus Kempf, 1962 br Brown 1976Odontomachus yucatecus Brown, 1976 be gu me co Brown 1976; Rodríguez 2007Pachycondyla aenescens Mayr, 1870 co cr Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla apicalis (Latreille, 1802) pe ec br gi gf su tt vn Kempf 1972; Bolton 1995b

co pn er ho gu mePachycondyla arhuaca (Forel, 1901) bo br gi gfsu vn co pn Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla atrovirens atrovirens (Mayr, 1866) ec co Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla atrovirens splendida (Forel, 1901) ec Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla bucki (Borgmeier, 1927) br Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla carbonaria (Smith F., 1858) co ec Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

1990Pachycondyla cauta (Mann, 1922) br ho Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla carinulata carinulata (Roger, 1861) br gi gf su co pn cr Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla cavinodis (Mann, 1916) br co Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

et al. 1996Pachycondyla chyzeri (Forel, 1907) co Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla cognata (Emery, 1896) cr Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla commutata (Roger, 1860) pe ec br gi gf su vn co Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla constricta (Mayr, 1884) pe br gi gf su tt co Kempf 1972; Bolton 1995b

pn hoPachycondyla crassinoda (Latreille, 1802) br gi gf su tt co vn Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

1990Pachycondyla crenata (Roger, 1861) ar pr bo br gi gf su Kempf 1972; Bolton 1995b

vn co cr ho mePachycondyla eleonorae (Forel, 1921) ec co Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

y Palacio 1995Pachycondyla emiliae (Forel, 1901) vn Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla fauveli Emery, 1896 bo pe ec co Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla ferruginea ferruginea (Smith F, 1858) me co Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

y Palacio 1995Pachycondyla ferruginea panamensis (Forel, pn Kempf 1972; Bolton 1995b1899)Pachycondyla foetida (Linnaeus, 1758) br gi gf su co pn cr Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla fuscoatra (Roger, 1861) bo ec br vn co cr Kempf 1972; Bolton 1995b

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Pachycondyla gilberti (Kempf, 1960) br su Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla goeldii (Forel, 1912) br co Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

1990Pachycondyla goyana (Borgmeier, 1937) br Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla guianensis (Weber, 1939) gi co Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

1990Pachycondyla harpax (Fabricius, 1804) pr bo ec br gf su tt vn Kempf 1972; Bolton 1995b

co pn cr ni be ho gume eu am

Pachycondyla haskinsi (Weber, 1939) br co pn Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla holmgreni (Wheeler W.M., 1925) pe br gi gf su co Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

et al. 1996Pachycondyla impressa (Roger, 1861) bo pe co ec br gi gf Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

su tt vn cr 1990Pachycondyla laevigata (Smith F., 1858) ec br gi gf su tt co pn cr Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla lenis Kempf 1961 br Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla lenkoi Kempf, 1962 br Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla leveillei (Emery 1890) vn Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla lineaticeps Mayr, 1866 pn cr me co Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

y Palacio 1995Pachycondyla lunaris (Emery, 1896) pr Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla luteola (Roger, 1861) bo Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla magniftca Borgmeier, 1929 br co Kempf 1972; Bolton 1995b; Arias-

Penna 2003Pachycondyla marginata (Roger 1861) br Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla mesonotalis (Santschi, 1923) br Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla metanotalis Luederwaldt, 1918 br Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla oberthueri Emery, 1890 bo br Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla obscuricornis Emery, 1890 br gi gf su pn cr me co Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

1990Pachycondyla obsoleta (Menozzi 1931) cr Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla pergandei (Forel, 1909) gu co Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

1990Pachycondyla procidua Emery, 1890 br gi gf su co Kempf 1972; Bolton 1995b; Mackay et

al. 2007Pachycondyla rostrata Emery, 1890 vn co Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

y Palacio 1995

Pachycondyla stigma stigma (Fabricius, 1804) ar bo pe ec br gi gf Kempf 1972; Bolton 1995b

su tt co

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Pachycondyla stigma rufescens (Whee1er W.M. an Kempf 1972; Bolton 1995by Mann, 1914)Pachycondyla striata Smith F., 1858 ar pr ur br co Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

y Palacio 1995Pachycondyla striatinodis striatinodis (Emery, 1890) pe br co pn cr gu Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

y Palacio 1995Pachycondyla succedanea (Roger 1863) am Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla theresiae theresiae Fore1, 1899 pe br pn co Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

et al. 1996Pachycondyla theresiae bugabensis Fore1, pn co Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández1899 1990Pachycondyla unidentata unidentata Mayr, 1862 pe ec br gi gf su tt co Kempf 1972; Bolton 1995b

pn cr ho gu mePachycondyla unidentata rugatula (Santschi, ar Kempf 1972; Bolton 1995b1919)Pachycondyla venusta (Fore1, 1912) br Kempf 1972; Bolton 1995bPachycondyla verenae Forel, 1922 neo Wild 2005Pachycondyla villosa (Fabricius, 1804) ar pr bo pe ec br gi gf Kempf 1972; Bolton 1995b

su vn co pn cr gu mePachycondyla inversa (Smith F.,1858) br co ve ec gi su pe Kempf 1972; Bolton 1995b

bo ar chSimopelta andersoni Mackay y Mackay cr Mackay y Mackay 2007especie nuevaSimopelta bicolor Borgmeier, 1950 br Kempf 1972; Bolton 1995bSimopelta breviscapa Mackay y Mackay pn Mackay y Mackay 2007especie nuevaSimopelta curvata (Mayr, 1887) br Kempf 1972; Bolton 1995bSimopelta fernandezi Mackay y Mackay co Mackay y Mackay 2007especie nuevaSimopelta jeckylli (Mann, 1916) br ec Kempf 1972; Bolton 1995b; Mackay y

Mackay 2007Simopelta laevigata Mackay y Mackay co Mackay y Mackay 2007especie nuevaSimopelta laticeps Gotwald y Brown, 1967 co pe Kempf 1972; Bolton 1995b; Mackay y

Mackay 2007Simopelta longinoda Mackay y Mackay cr Mackay y Mackay 2007especie nuevaSimopelta longirostris Mackay y Mackay co ec Mackay y Mackay 2007especie nueva

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Simopelta manni Whee1er W.M., 1935 ec co Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernándezet al. 1996

Simopelta mayri Mackay y Mackay co Mackay y Mackay 2007especie nuevaSimopelta minima (Brandão, 1989) br Bolton 1995bSimopelta oculata Gotwald y Brown, 1967 cr Kempf 1972; Bolton 1995bSimopelta paeminosa (Snelling, 1971) cr pn Bolton 1995; Mackay y Mackay 2007Simopelta pentadentata Mackay y Mackay cr Mackay y Mackay 2007especie nuevaSimopelta pergandei (Fore1, 1909) cr gu co vn Kempf 1972; Bolton 1995; Mackay y

Mackay 2007Simopelta quadridentata Mackay y Mackay cr Mackay y Mackay 2007especie nuevaSimopelta transversa Mackay y Mackay co Mackay y Mackay 2007especie nuevaSimopelta vieirai Mackay y Mackay co ec Mackay y Mackay 2007especie nuevaSimopelta williamsi Wheeler W.M., 1935 co ec Kempf 1972; Bolton 1995b; Mackay y

Mackay 2007Tribu ThaumatomyrmeciniThaumatomyrmex atrox Weber, 1939 gi co Kempf 1972; Bolton 1995b; Fernández

1995Thaumatomyrmex baryai Fontenla, 1995 am Kempf 1972; Bolton 1995bThaumatomyrmex cochlearis Creighton, 1928 am Kempf 1972; Bolton 1995bThaumatomyrmex contumax Kempf, 1975 br Kempf 1972; Bolton 1995bThaumatomyrmex ferox Mann, 1922 ho Kempf 1972; Bolton 1995bThaumatomyrmex mandibularis Baroni Urbani am Baroni Urbani C. y De Andrade M.L.y De Andrade, 2003 2003.Thaumatomyrmex manni Weber, 1939 bo Jahyny et al. 2007Thaumatomyrmex mutilatus Mayr, 1887 br Kempf 1972; Bolton 1995bThaumatomyrmex nageli Baroni Urbani y am Baroni Urbani C. y De Andrade M.L.De Andrade, 2003 2003.Thaumatomyrmex paludis Weber, 1942 vn br Jahyny et al. 2007Thaumatomyrmex zeteki M.R. Smith, 1944 pn co Jahyny et al. 2007Tribu PlatythyreiniPlatythyrea angusta Forel, 1901 pe br gi gf su co vn Brown 1975; Fernández et al. 1996Platythyrea exigua Kempf, 1964 br Brown 1975Platythyrea pilosula (Smith F., 1858) br vn co Brown 1975Platythyrea prizo Kug1er, 1977 cr co Brown 1975; Arias-Penna 2003

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Platythyrea punctata (Smith F., 1858) br gi gf su co pn ni ho Brown 1975gu me eu am an bh

Platythyrea sinuata (Roger, 1860) bo pe br gi gf su co vn Brown 1975; Fernández 1990Platythyrea strenua Wheeler W.M. y Mann, am Brown 19751914Platythyrea zodion Brown, 1975 ec Brown 1975Subfamilia EctatomminaeTribu EctatomminiEctatomma brunneum Smith F., 1858 ar pr bo pe ec br gi Kugler y Brown 1982

gf su co pnEctatomma confine Mayr, 1870 co ec? pn? ve? Kugler y Brown 1982; Arias-Penna

2006Ectatomma edentatum Roger, 1863 ar pr ur bo pe br gi Kugler y Brown 1982

gf su vn co pn crEctatomma gibbum Kug1er y Brown, 1982 co cr ni ho Kugler y Brown 1982; Arias-Penna 2003Ectatomma goninion Kug1er y Brown, 1982 ec co Kugler y Brown 1982Ectatomma lugens Emery, 1894 co br gi gf su Kugler y Brown 1982; Fernández 1990Ectatomma muticum Mayr, 1870 br Kugler y Brown 1982Ectatomma opaciventre (Roger, 1861) co ar pr br Kugler y Brown 1982; Fernández 1990Ectatomma permagnum Forel, 1908 ar pr bo br Kugler y Brown 1982Ectatomma planidens Borgmeier, 1939 br Kugler y Brown 1982Ectatomma ruidum (Roger, 1860) br gi gf su tt vn co Kugler y Brown 1982

cr ni ho meEctatomma suzanae Almeida, 1986 br Bolton 1995bEctatomma tuberculatum (Olivier, 1792) ar pr br gi gf su tt vn Kugler y Brown 1982

co pn cr ho gu meGnamptogenys acuminata (Emery, 1896) bo br gi gf su co vn Lattke 1995; Fernández et al. 1996Gnamptogenys acuta (Brown, 1956) co bo pe Lattke 1995; Fernández 1990Gnamptogenys alfaroi (Emery, 1894) co cr Lattke 1995; Fernández et al. 1996Gnamptogenys ammophila Lattke, 1990 vn Lattke 1995Gnamptogenys andersoni Mackay y Mackay co Lattke et al. 2007especie nuevaGnamptogenys andina Lattke, 1995 co ec Lattke 1995Gnamptogenys annulata (Mayr, 1887) bo pe ec br gi gf su Lattke 1995

vn co pn hoGnamptogenys aspera Morgan, Mackay bo Morgan et al., 2003y Pacheco 2003Gnamptogenys auricula Mackay y Mackay co Lattke et al. 2007especie nuevaGnamptogenys banksi (Wheeler W.M., 1930) pn Lattke 1995; Fernández et al. 1996

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Gnamptogenys biquetra Lattke, 2002 pn Lattke 1995Gnamptogenys bispinosa (Emery, 1890) co pn cr Lattke 1995; Fernández 1990Gnamptogenys bisulca Kempf y Brown, 1968 co Lattke 1995Gnamptogenys bruchi (Santschi, 1922) ar br Lattke 1995Gnamptogenys boliviensis Lattke, 1995 bo Lattke 1995Gnamptogenys brunnea Lattke, 1995 co Lattke 1995Gnamptogenys brunoi* Lattke, 2002 ad Lattke 1995Gnamptogenys bufonis (Mann, 1926) me Lattke 1995Gnamptogenys caelata Kempf, 1967 co pr br Lattke 1995; Fernández et al. 1996Gnamptogenys casca* Lattke, 2002 ad Lattke 1995Gnamptogenys concinna (Smith F., 1858) bo pe br tt vn co pn cr Lattke 1995Gnamptogenys continua (Mayr, 1887) bo pe br co vn pn me Lattke 1995; Fernández 1995

amGnamptogenys cuneiforma Lattke, 1995 pn Lattke 1995Gnamptogenys curvoclypeata Lattke, 1990 co vn Lattke 1995; Fernández et al. 1996Gnamptogenys dichotoma Mackay y Mackay co Lattke et al. 2007 especie nuevaGnamptogenys ejuncida Lattke, 1995 co Lattke 1995Gnamptogenys enodis Lattke, Fernández y co Lattke et al. 2004Palacio, 2004Gnamptogenys ericae (Forel, 1912) co Lattke 1995Gnamptogenys extra Lattke, 1995 co ec Lattke 1995Gnamptogenys falcaria Lattke, 2002 ad Lattke 1995Gnamptogenys falcifera Kempf, 1967 pe vn co Lattke 1995; Fernández et al. 1996Gnamptogenys fernandezi Lattke, 1990 co vn Lattke 1995; Fernández et al. 1996Gnamptogenys fieldi Lattke, 1990 vn Lattke 1995Gnamptogenys flava Pacheco, MacKay & bo Pacheco et al. 2004Morgan, 2004Gnamptogenys gentryi Lattke, 1995 co Lattke 1995Gnamptogenys gracilis (Santschi, 1929) gi gf su vn Lattke 1995Gnamptogenys laticephala Lattke, 1995 ec Lattke 1995Gnamptogenys haenschei (Emery, 1902) bo pe co ec br cr Lattke 1995; Fernández 1990Gnamptogenys hartmani (Wheeler W.M., 1915) ho co Lattke 1995; Fernández et al. 1996Gnamptogenys haytiana (Wheeler W.M. y am Lattke 1995Mann, 1914)Gnamptogenys horni (Santschi, 1929) bo br gi gf su tt vn Lattke 1995

co pnGnamptogenys ilimani Lattke, 1995 bo Lattke 1995Gnamptogenys ingeborgae Brown, 1993 co Lattke 1995

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Gnamptogenys insularis Lattke, 2002 am Lattke 1995Gnamptogenys interrupta (Mayr, 1887) br co vn ho me Lattke 1995; Fernández et al. 1996Gnamptogenys kempfi Lenko, 1964 br co Lattke 1995; Lattke et al. 2007Gnamptogenys lanei Kempf, 1960 br co Lattke 1995; Fernández et al. 1996Gnamptogenys lavra Lattke, 2002 br Lattke 1995Gnamptogenys levinates* Baroni Urbani, 1980 ad Lattke 1995Gnamptogenys lineolata Brown, 1993 an Lattke 1995Gnamptogenys lucaris Kempf, 1968 br Lattke 1995Gnamptogenys mecotyle Brown, 1958 co bo br Lattke 1995; Fernández et al. 1996Gnamptogenys mediatrix Brown, 1958 br Lattke 1995Gnamptogenys menozzii (Borgmeier, 1928) br Lattke 1995Gnamptogenys mina (Brown, 1956) bo pe co vn Lattke 1995; Fernández et al. 1996Gnamptogenys minuta (Emery, 1896) bo br gi gf su co pn Lattke 1995

cr hoGnamptogenys moelleri (Forel, 1912) co br Lattke 1995; Fernández et al. 1996Gnamptogenys mordax (Smith F., 1858) ar br gi gf su co pn Lattke 1995

cr hoGnamptogenys nana Kempf, 1960 ar br Lattke 1995Gnamptogenys nigrivitrea Lattke, 1995 co Lattke 1995Gnamptogenys perspicax Kempf y Brown, 1970 co Lattke 1995Gnamptogenys petiscapa Lattke, 1990 vn Lattke 1995Gnamptogenys pittieri Lattke, 1990 vn Lattke 1995Gnamptogenys pleurodon (Emery, 1896) bo pe br tt co vn Lattke 1995; Fernández 1990Gnamptogenys porcata (Emery, 1896) vn cr co Lattke 1995; Fernández 1990Gnamptogenys pristina * Baroni Urbani, 1980 ad Lattke 2002Gnamptogenys rastrata (Mayr, 1866) br Lattke 1995Gnamptogenys regularis Mayr, 1870 pr pe ec br gi gf su co Lattke 1995; Fernández 1995

vn pn cr ho meGnamptogenys reichenspergeri (Santschi, 1929) br co Lattke 1995; Fernández et al. 1996Gnamptogenys relicta (Mann, 1916) br co Lattke 1995; Fernández et al. 1996Gnamptogenys rimulosa (Roger, 1861) br Lattke 1995Gnamptogenys rumba Lattke, 2002 am Lattke 2002Gnamptogenys schmitti (Forel, 1901) am Lattke 1995Gnamptogenys semiferox Brown, 1958 am Lattke 1995Gnamptogenys siapensis Lattke, 1995 ve Lattke 1995Gnamptogenys simplicoides (Forel, 1908) br Lattke 1995Gnamptogenys simulans (Emery, 1896) cr Lattke 1995Gnamptogenys stellae Lattke, 1995 co cr Lattke 1995; Lattke et al. 2007

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Gnamptogenys striatula Mayr, 1884 ar pr ur bo co br gi gf Lattke 1995; Fernández 1990su tt am an

Gnamptogenys strigata (Norton, 1871) gi gf su co pn cr ho Lattke 1995gu me

Gnamptogenys striolata (Borgmeier, 1957) br Lattke 1995Gnamptogenys sulcata (Smith F., 1858) pr br gi gf su co vn Lattke 1995; Fernández 1990

pn crGnamptogenys tortuolosa (Smith F., 1858) pe ec br gi gf su co vn Lattke 1995; Fernández 1990Gnamptogenys transversa Lattke, 1995 pn Lattke 1995Gnamptogenys triangularis (Mayr, 1887) ar bo br co Lattke 1995; Fernández et al. 1996Gnamptogenys volcano Lattke, 1995 cr Lattke 1995Gnamptogenys vriesi Brandão y Lattke, 1990 ec Lattke 1995Gnamptogenys wilsoni Lattke, 2007 br Lattke et al. 2007Tribu TyphlomyrmeciniTyphlomyrmex clavicornis Emery, 1906 pr bo br gi gf su Brown 1965Typhlomyrmex foreli Santschi, 1925 br Brown 1965Typhlomyrmex major Santschi, 1923 br co Brown 1965; Lacau et al. 2007Typhlomyrmex meire Lacau, Villemant y br Lacau et al. 2004Delabie, 2004Typhlomyrmex prolatus Brown, 1965 cr Brown 1965Typhlomyrmex pusillus Emery, 1894 pr bo br cr ho co Brown 1965; Fernández et al. 1996Typhlomyrmex rogenhoferi Mayr, 1862 ar bo pe gi gf su vn co Brown 1965

pn cr ho gu meSubfamilia HeteroponerinaeTribu HeteroponeriniAcanthoponera goeldii Forel, 1912 br Brown 1958Acanthoponera minor (Forel, 1899) ec co cr gu me Brown 1958Acanthoponera mucronata (Roger, 1860) ar bo co br vn Brown 1958; Fernández 1990Acanthoponera peruviana Brown, 1958 pe Brown 1958Heteroponera angulata Borgmeier, 1959 br Brown 1958; Kempf 1962Heteroponera carinifrons Mayr, 1887 ch Brown 1958; Kempf 11962Heteroponera dentinodis (Mayr, 1887) bo br Brown 1958; Kempf 11962Heteroponera dolo (Roger, 1860) ar pr ur br Brown 1958; Kempf 11962Heteroponera flava Kempf, 1962 br Brown 1958; Kempf 11962Heteroponera georgesi Perrault, 1998 gf Perrault 1999Heteroponera inca Brown, 1958 co Brown 1958; Kempf 1962Heteroponera inermis (Emery, 1894) br Brown 1958; Kempf 1 1962Heteroponera mayri Kempf, 1962 br Brown 1958; Kempf 1962Heteroponera microps Borgmeier, 1957 br vn co Brown 1958; Kempf 1962

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Heteroponera monticola Kempf y Brown, 1970 co Bolton 1995bHeteroponera panamensis (Forel, 1899) pn Brown 1958; Kempf 1962Heteroponera robusta Kempf, 1962 br Brown 1958; Kempf 1962Subfamilia ParaponerinaeTribu ParaponeriniParaponera clavata (Fabricius, 1775) pr bo pe ec br gi gf Brown 1958

su co pn cr niParaponera dieteri* Baroní Urbaní, 1994 ad Bolton 1995bSubfamilia ProceratiinaeTribu ProceratiiniDiscothyrea denticulata Weber, 1939 co gi gf su Bolton 1995b; Sosa-Calvo y Longino

2007Discothyrea horni Menozzi, 1927 co cr Bolton 1995b; Sosa-Calvo y Longino

2007Discothyrea humilis Weber, 1939 co pn Bolton 1995b; Sosa-Calvo y Longino

2007Discothyrea icta Weber, 1939 tt Bolton 1995bDiscothyrea isthmica Weber, 1940 pn Bolton 1995bDiscothyrea nr. neotropica Bruch, 1919 co ar Bolton 1995b; Sosa-Calvo y Longino

2007Discothyrea sexarticulata Borgmeier, 1954 co br Bolton 1995b; Sosa-Calvo y Longino

2007Discothyrea testacea Roger, 1863 co cb Alayo y Zayas 1977; Sosa-Calvo y

Longino 2007Proceratium brasiliense Borgmeier, 1959 br Baroni Urbani y de Andrade 2003Proceratium catio de Andrade, 2003 co Baroni Urbani y de Andrade 2003Proceratium colombicum de Andrade, 2003 co Baroni Urbani y de Andrade 2003Proceratium compitale Ward, 1988 me Baroni Urbani y de Andrade 2003Proceratium convexiceps Borgmeier, 1957 me pn Baroni Urbani y de Andrade 2003Proceratium cubanum de Andrade, 2003 am Baroni Urbani y de Andrade 2003Proceratium denticulatum* Lattke, 1991 ad Baroni Urbani y de Andrade 2003Proceratium dominicanum* de Andrade, 2003 ad Baroni Urbani y de Andrade 2003Proceratium ecuadoriense de Andrade, 2003 ec Baroni Urbani y de Andrade 2003Proceratium gibberum* de Andrade, 2003 ad Baroni Urbani y de Andrade 2003Proceratium goliath Kempf y Brown, 1968 cr Baroni Urbani y de Andrade 2003Proceratium lattkei de Andrade, 2003 ve Baroni Urbani y de Andrade 2003Proceratium longiscapus de Andrade, 2003 am Baroni Urbani y de Andrade 2003Proceratium mancum Mann, 1922 co ho Baroni Urbani y de Andrade 2003;

Sosa-Calvo y Longino 2007

23



BiologíaLa visión general sobre la biología de las hormigasponeroides y ectatomminoides ofrece aspectos ricose interesantes con facetas inusuales, o por lo menosalejadas del estándar en comportamiento de hormigas.

Un primer rasgo es el escaso dimorfismo entre reinay obrera. En hormigas de otros grupos, como enMyrmicinae, las reinas son visiblemente másgrandes que las obreras, además de poseen clarasmodificaciones morfológicas y fisiológicas. En estecaso, igualmente, las obreras son normalmenteestériles. Como lo señala Peeters (1997) esto traeconsecuencias: las reinas son poco fecundas y lascolonias son de tamaño modesto. Las fundadorasde nidos necesitan recurrir a la búsqueda dealimento en esta etapa de iniciación de una colonia,lo cual la expone a los peligros que evita una reinaque funda un nido claustralmente (encerrada). Haycolonias en donde es permanente la ausencia dereina; en este caso una o más obreras que se hanapareado asumen la tarea de la reina ausente(Heinze y Tsuji 1995).

El tamaño de la colonia llega a extremos enThaumatomyrmex, donde un nido apenas poseeunas pocas obreras; en el extremo hay coloniasgrandes con centenares de obreras, donde hay una

reina más grande que sus hijas. El hecho de que enalgunas colonias sean las obreras las encargadasde la reproducción, da lugar a interesantes facetasde comportamiento más propios de vertebrados,como luchas ritualizadas para apoderarse del papelreproductor en la colonia. La violencia físicatambién se presenta en obreras de Diacamma, dadoque la obrera que ocupará el papel reproductivogana ese estatus por mutilación de un orgánulo ensus compañeras o canibalismo de huevos puestospor otras obreras (Heinze et al. 1994).

Las hormigas poneroides y ectatomminoides anidanbásicamente en el suelo, en la hojarasca o en troncoscaídos; algunas pocas especies anidan en los árboles,como en Gnamptogenys o Pachycondyla.Davidson y Fischer (1991) registran un raro caso deuna ponerina, Pachycondyla luteola, anidando enCecropia. Aunque a las hormigas poneromorfasse les etiquetaba como cazadoras, implicando unadieta basada en proteínas, lo cierto es que su espectrode alimentación es variado. La gigante hormigaParaponera clavata, por ejemplo, sube a troncos yarbustos en busca de néctar extrafloral. Entre lascazadoras hay especializadas, como Simopelta queatacan nidos de Pheidole, Leptogenys o Pachy-conyla, asaltan termiteros (“Termitopone”) spp. o

Proceratium mexicanum de Andrade, 2003 me Baroni Urbani y de Andrade 2003Proceratium micrommatum (Roger, 1863) pn ho me co vn Baroni Urbani y de Andrade 2003Proceratium panamense de Andrade, 2003 pn Baroni Urbani y de Andrade 2003Proceratium poinari* Baroni Urbaní y ad Baroni Urbani y de Andrade 2003de Andrade, 2003Proceratium taino de Andrade, 2003 am Baroni Urbani y de Andrade 2003Proceratium tio Snelling y Cover, 1992 me Baroni Urbani y de Andrade 2003Proceratium transitionis de Andrade, 2003 co Baroni Urbani y de Andrade 2003Tribu ProbolomyrmeciniProbolomyrmex boliviensis Mann, 1923 bo pe co pn Agosti 1995Probolomyrmex brujitae Agostí, 1995 ar Agosti 1995Probolomyrmex guanacastensis Agostí, 1998 cr Agosti 1998Probolomyrmex petiolatus Weber, 1940 vn co pn Fernández 1990; Agosti 1995

24



son especialistas, como las especies del géneroThaumatomyrmex las cuales cazan exclusivamentemiriápodos del grupo de los polyxénidos. La búsquedadel alimento la hacen las obreras en solitario, aunquehay casos de búsqueda coordinada o inclusoemboscadas en grupos nómadas como enLeptogenys o algunas Pachycondyla.

Recientemente se han publicado numerosos trabajosen aspectos de biología en poneroides yectatomminoides, como salto (Harpegnathus:

Baroni Urbani et al. 1994), mecanismo de cierre yapertura de mandíbulas (Odontomachus:Gronenberg, Tautz y Hölldobler 1993) y adhesión asuperficie de hojas (Pachycondyla: Orivel et al.2001). Adicionalmente, Mariano et al. (2004)registran en Dinoponera lucida el número decromosomas más alto conocido para el ordenHymenoptera: 102 cromosomas en hembras (2n).Vale la pena recordar que es también en las hormigasdonde se conoce el número más bajo, como es 2n =2 en Myrmecia croslandi en Australia.

MedidasEn muchos grupos de hormigas las medidas eíndices son importantes para poder decidir dilemasentre diferentes especies. Por esta razón ofrecemosaquí la lista de medidas y las siglas que se adoptarána lo largo de la primera parte de este libro.

AC Ancho cefálico. Longitud de la cabeza tomadaen vista dorsal en una línea media imaginaria,incluyendo el margen anterior de la lámina delclípeo.

DO Diámetro ocular. Diámetro del ojo compuestomedido en su eje longitudinal en vista lateralcefálica.

LC Longitud cefálica. Ancho máximo de la cabezatomado en el mismo plano que AC, sin incluirlos ojos.

LE Longitud del escapo. Longitud del primersegmento antenal, sin incluir el cóndilo basaly la constricción contigua al cóndilo.

LW Longitud de Weber. Longitud diagonal delmesosoma tomada en perspectiva lateral conuna línea imaginaria que va desde el margenanterior del pronoto (sin incluir el cuello) hastala extremidad posterior de la metapleura.

IC Indice cefálico. AC/LC.

IO Indice ocular. DO/AC.

En la sinopsis se utilizan varias veces los términosinformales “hormigas pequeñas, medianas ograndes”. En general, el primer término se refierea hormigas como Discothyrea, Typhlomyrmex,Probolomyrmex e Hypoponera, de un tamañomenor a 3 mm. El término “medianas” alude amuchas de las especies en poneromorfosque midende 4 a 10 mm; y el término “grandes” a aquellasde más de 10 mm, como Pachycondyla yParaponera. Dinoponera es un caso aparte, conobreras “muy grandes”.

El material consultado para los capítulos siguientesestá depositado en las siguientes colecciones:

BMNH The Natural History Museum,Londres, Inglaterra, Reino Unido.

CUIC Colección de Insectos, Universidadde Cornell, Ithaca, Nueva York, EE.UU.

EPIC Colección Edgard Palacio, Bogotá D.C., Colombia.

FFIC Colección Fernando Fernández C.,Bogotá D. C., Colombia.

IAvH Instituto de Investigación de RecursosBiológicos Alexander von Humboldt,Villa de Leyva, Colombia.

25



LACM Los Angeles County Museum ofNatural History, Los Angeles,California, EE. UU.

MCZC Museo de Zoología Comparada,Universidad de Harvard, Cambridge,Massachusetts, EE. UU.

MIZA Museo del Instituto de ZoologíaAgrícola, Universidad Central deVenezuela, Maracay, Aragua,Venezuela.

MZSP Museu de Zoologia, Universidade deSão Paulo, São Paulo, Brasil.

PSWC Philip S. Ward Collection, University ofCalifornia, Davis, California, EE. UU.

UDVC Departamento de Biología,Universidad del Valle, Cali, Valle delCauca, Colombia.

UNCB Museo de Historia Natural, Instituto deCiencias Naturales, Universidad Nacionalde Colombia, Bogotá D. C., Colombia.

USNM United States National Museum,Washington, D. C., EE. UU.

WMIC Colección W. P. MacKay, Universidadde Texas, El Paso, Texas, EE. UU.

Figura 1Morfología externa ponerinos s.l.

a

t4

Caracterización de las hormigas poneroides y ectatomminoides (Bolton 2003)Aguijón presente (Figura 1). Tercer segmentoabdominal (= primer segmento del gáster)generalmente con una constricción posteriorligéramente marcada (Figura 2a); de lo contrario, lasmandíbulas son alargadas y lineares, abruptamentecurvadas hacia adentro cerca a su ápice e insertadasen medio del margen anterior cefálico (Figura 2b).Cuarto segmento abdominal (segundo segmento delgáster) con fusión tergosternal, los dos escleritos estánrígidamente fusionados y son inmóviles uno conrespecto al otro (Figura 1, t4). La Figura 1 muestra lascaracterísticas básicas de las obreras de poneromorfas,con las partes y nombres útiles para la interpretaciónde las claves. Además de las claves de laboratorio, laFigura 3 ofrece una clave de campo para las seissubfamilias de poneroides y ectatomminoides.

Caracterización y clavesComo se ha señalado, las hormigas poneroides yectatomminoides no son una agrupaciónmonofilética (Brady et al. 2006); sin embargo, éstono impide considerarlas como un grupo informalpara fines prácticos. En esta sección se ofrece unacaracterización de las subfamilias (tomada deBolton 1994 y Fernández y Palacio 2006), claves

para las subfamilias y géneros (tomadas de Palacioy Fernández 2003) y la lista de especies descritashasta el momento (tomada de Fernández y Sendoya2004 y actualizada con los taxones descritos en estelibro). Más abajo se ofrece una clave pictórica o“de campo” para separar las subfamilias.

26



Figura 2bCabezade Odontomachus

Figura 2aPecíolo y gaster de ponerinos s.l.

c

Fusión tergosternal del tercer segmento abdominal(postpecíolo) y del cuarto segmento abdominal

(segundo del gaster o metasoma).Figura 3a

Surcos antenales se extiendenpor encima y detrás de los ojos.

PARAPONERINAEFigura 3b

Surcos antenales ausentes, siestán presentes se extienden por

debajo de los ojos.Figura 3c, 3d

Margen anterior del clípeo nunca multidenticulado.Pecíolo y postpecíolo no se unen ampliamente.

Lóbulos frontales de lacabeza ausentes.PROCERATIINAE

Figura 3f

Lóbulos frontales de lacabeza presentes.

Margen anterior del clípeo generalmentebordeado por múltiples dentículos.

Pecíolo unido ampliamente al postpecíolo.AMBLYOPONINAE

Figura 3e

Bordes externos de los lóbulosfrontales forman semicírculos cortossimples o triángulos romos. Carenas

frontales muy cerca entre sí.PONERINAE s. s

Figura 3g

Bordes externos de los lóbulosfrontales no forman semicírculos

cortos simples o triángulos romos.Carenas frontales alejadas entre sí.

Figura 3h

Dorso de la cabeza con una carenalongitudinal evidente que se extiende

desde la margen anterior clipealal margen del occipuccio.

HETEROPONERINAEFigura 3c

Dorso de la cabeza sin una carenalongitudinal, si está presente,

ésta es incompleta y los escaposantenales sobrepasan la margen

dorsal del occipucio.ECTATOMMINAE

Figuras 3i, 3j

Clave para las subfamilias de hormigas poneroides y ectatomminoidesen la región Neotropical

Figura 3

27



Figura 3eCabeza frontal de una Amblyopone

+ pecíolo y postpecíolo en vista lateral

Figura 3fCuerpo en vista lateral y cabeza en vista frontal

de Discothyrea

Figura 3gCuerpo en vista lateral y cabeza en vista frontal

de Pachycondyla

Figura 3cCuerpo en vista lateral y cabeza en vista frontal

de Acanthoponera

Figura 3dCuerpo en vista lateral y cabeza en vista frontal

de Leptogenys

Figura 3bCuerpo en vista lateral y cabeza en vista frontal

de Paraponera

Figura 3a

ep fcea

pist

Figura 3hCuerpo en vista lateral y cabeza en vista frontal

de Typhlomyrmex

28



cp

Figura 4c

Figura 4b

cp

pe c

Figura 4a

Figura 3iCuerpo en vista lateral y cabezas en vista frontal

de Gnamptogenys

Figura 3jCuerpo en vista lateral y cabezas en vista frontal

de Ectatomma

Clave para las subfamilias de hormigas poneroides y ectatomminoidesen la región Neotropical

1 Articulación amplia entre el segundo segmentoabdominal (pecíolo) y el tercero (primer tergodel gaster) (Figura 4a); margen anterior delclípeo con una fila de dientecitos (Figura 4b,4c)…………………........… Amblyoponinae

- Articulación entre el segundo segmentoabdominal (pecíolo) y el tercero (primer tergodel gaster) estrecha (Figura 5); margen anteriordel clípeo sin dientecitos...............................................................................................2

2(1) Orificio de la glándula metapleural en perfil enforma de hendidura longitudinal a curvo-oblicua,delimitado por debajo con un borde de cutículaconvexo, en tal forma que el orificio quedaorientado en posición dorsal …………...............................................Ectatomminae

- Orificio de la glándula metapleural en perfilforma una abertura o foramen simple elípticoo circular, el cual se abre lateral oposteriormente, sin el borde cuticular comoarriba …………..........................................................................................................3

29



3(2) Sutura promesonotal presente, bien desarrolladasobre el dorso del mesosoma, flexible (Figura6)................................................................4

- Sutura promesonotal ausente o presente peroreducida y fusionada (Figura 7) …….........….................................................................. 5

4(3) Tórulo completamente fusionado al lóbulo frontal(Figura 8); margen clipeal anterior sin unaextensión en forma de lamela; dorso cefálicosin una carena media longitudinal (Figura8)...................................................Ponerinae

- Tórulo no completamente fusionado al lóbulofrontal (Figura 9); margen clipeal anterior conuna extensión en forma de lamela; dorso cefálicocon una carena media longitudinal (Figura 9).....……................................... Heteroponerinae

5(3) Alveólos antenales muy expuestos, cerca almargen anterior de la cabeza (Figura 10); uñaspretarsales simples, sin diente preapical; surcosantenales ausentes (Figura 10); pequeñas adiminutas ………..................…. Proceratiinae

- Alveólos antenales ocultos por los lóbulosfrontales, lejos del margen anterior de la cabeza(Figura 11); uñas pretarsales con dientepreapical; surcos antenales presentes (Figura11); gran tamaño .........................................................................................Paraponerinae

Figura 8

Figura 7

Figura 9

co

Figura 6

e

prc

i

l

Figura 11Obrera en vista lateral

ce

pr

Figura 10

i

Figura 5

i

30



Claves para los géneros

Subfamilia Amblyoponinae

1. Mandíbulas largas y usualmente lineares, conmás de tres dientes y separadas del clípeocuando están cerradas (Figura 12,cp)........................................ Amblyopone

- Mandíbulas cortas y estrechas, con tres dientesy adyacentes al clípeo cuando están cerradas(Figura 13, cp).......................... Prionopelta

Subfamilia Ectatomminae1. Antenas con una maza apical de 3 ó 4

segmentos bien definidos; garras tarsalessimples; ojos reducidos, con menos de 15facetas o aparentemente ausentes; pecíolopedunculado y con un proceso anteroventralprominente (Figura 14) ........... Typhlomyrmex

- Antenas sin maza apical definida; garrastarsales de las patas anteriores y/o medias ytraseras con un diente pre-apical que puedeestar en posición media o basal; ojos biendesarrollados; pecíolo pedunculado, con o sinproceso anteroventral................................ 2

2(1) Mesonoto prominente en perfil,conspicuamente diferenciado del propodeo poruna profunda fisura transversa (Figura 15, me);pronoto usualmente con 2 ó 3 tubérculos; ápicede la protibia, en vista lateral externa, con unaseda cerca de la base del espolón; dorsometacoxal inerme ....................... Ectatomma

- Mesonoto no prominente en perfil (Figura16,me), propodeo y mesonoto formando unasuperficie continua o casi continua en perfil;pronoto inerme, sin tubérculos; ápice de laprotibia sin una seda cerca de la base delespolón; dorso metacoxal frecuentemente conespina o lóbulo...................... Gnamptogenys

Figura 12

cpcp

Figura 13

pe c

Figura 14

Figura 15

peme

Figura 16

me pe

31



Figura 17

Subfamilia Heteroponerinae1 Garras tarsales con un lóbulo basal prominente

y un largo diente pre-apical; fórmula palpal 6,4;propodeo (p) con espinas prominentes(Figura17).......................... Acanthoponera

- Garras tarsales sencillas, sin un lóbulo basal ysin diente pre-apical; fórmula palpal 4,3;propodeo angulado o con dientes cortos(Figura18a, 18b).................... Heteroponera

Subfamilia ParaponerinaeUn sólo género......................... Paraponera

Subfamilia Proceratiinae1 Lóbulos frontales ausentes, las inserciones

antenales están completamente expuestas envista frontal (Figura19) y originándose sobrerepisa que se proyecta anteriormente de lacabeza de tal forma que las mandíbulas no sonvisibles frontalmente (Figuras 19, 20)............2

- Lóbulos frontales (l) poco desarrollados,inserciones antenales expuestas (Figura 21),mandíbulas claramente visibles frontalmente;inserciones antenales ubicadas posteriores alclípeo de manera aparente y no proyectadascomo anteriormente (Figura 22)...............................................................Proceratium

2(1) Segmento apical de las antenas notablementeengrosado y aproximadamente igual o máslargo que los 6 segmentos anteriorescombinados (Figura 19); ápice del gasternotablemente encorvado antero-ventralmente(Figura 23, c)........................... Discothyrea

- Segmento apical de las antenas no muyengrosado y mucho más corto que los 6segmentos anteriores combinados; ápice delgaster dirigido posterior o ventralmente, nuncafuertemente encorvado (Figura 20).....................................................Probolomyrmex

Figura 18a

p

Figura 18b

Figura 21

i

Figura 20

i

i

Figura 19

32



i

c

Subfamilia Ponerinae1 Mandíbulas alargadas y lineares, articuladas

en medio del borde anterior cefálico (Figura24), semi-paralelas al estar cerradas yformando un ángulo de 180 grados cuandoabiertas; gaster sin constricción obvia entre elprimer y segundo segmento (Figura 25,flecha)......................................................2

- Mandíbulas de forma variada (Figuras 26), peronunca semi-paralelas al estar cerradas niarticuladas en medio del margen anteriorcefálico; gaster con constricción obvia entreel primer y segundo segmento.....................3

2(1) Carena nucal convergiendo en forma de “V”en medio del margen posterior cefálico (Figura27, cn); líneas apofisiales cefálicas presentesy bien definidas (Figura 27, la); nudo del pecíolocon ápice dorsal generalmente cónico opuntiagudo........................... Odontomachus

- Carena nucal formando una curva amplia nointerrumpida a través del margen posteriorcefálico (Figura 28, cn); líneas apofisialesausentes; nudo del pecíolo varía desdeescamiforme hasta bidentado pero no cónicoo puntiagudo............................... Anochetus

3(1) Mandíbulas muy largas y delgadas, provistasde 3 ó 4 dientes espiniformes muy esbeltos, eldiente apical tocando las esquinas antero-laterales cefálicas opuestas cuando estáncerradas; inserciones antenales separadasentre sí por una distancia de más de 1/3 de laanchura de la cabeza (Figura 26)...................................................Thaumatomyrmex

- Mandíbulas triangulares (Figura 29) o falcadas(Figuras 30, 31); sin dientes tan extremadamentelargos y nunca tocando las esquinas

l

Figura 27

Figura 28

Figura 24

cn

cn

la

Figura 26

Figura 25

Figura 23Figura 22

33



anterolaterales opuestas cuando están cerradas;inserciones antenales (i) separadas entre sí poruna distancia menor de 1/3 de la anchura de lacabeza (Figuras 30, 31)..................................4

4(3) Hormigas gigantes; anchura cefálica superiora 4 mm...................................Dinoponera

- Hormigas usualmente de tamaño mediano apequeño; anchura cefálica siempre menor de4 mm ..................................................... 5

5(4) Lóbulos frontales (l) separados notablementepor la porción media posterior del clípeo (cp)(Figuras 32)........ .....................Platythyrea

- Lóbulos frontales muy próximos entre sí; porciónmedia posterior del clípeo, entre los lóbulos, muyestrecha (Figuras 31,33, 34) ........................ 6

6(5) Garras tarsales de las patas frontales confrecuencia finamente pectinadas, raramente con1 ó 2 dientes pre-apicales; clípeo (cp) algunasveces con una carena media longitudinal y consu margen anterior sobresaliente y triangular(Figura 31); mandíbulas alargadas y esbeltas, consu margen masticador oblicuo y usualmente sindientes .......................................Leptogenys

- Garras tarsales de las patas frontales inermeso a lo sumo con 1 diente pre-apical; clípeousualmente sin carena media longitudinal;margen anterior variable y rara vezsobresaliente y triangular; de lo contrario(Figuras 33, 34); mandíbulas generalmentetriangulares o semitriangulares, si sonalargadas y esbeltas, entonces presentandientes pre-apicales conspicuos................. 7

7(6) Mandíbulas alargadas, margen masticadornotablemente oblicuo y con 3 a 5 dientesgrandes (Figuras 33, 34); lóbulo medio clipealampliamente triangular y proyectado sobre elresto del clípeo; ojos generalmenteconformados por una sola faceta aumentadao ausentes (Figura 35) ..............................8

- Mandíbulas más o menos triangulares, connumerosos dientes y/o dentículos en su Figura 34

Figura 33

Figura 32

1

Figura 31

i

cp

Figura 30

l

i1

Figura 29

cp

34



margen masticador; lóbulo medio del clípeonunca de forma triangular y no proyectadohacia adelante; ojos variables (Figuras 36,37)........................................................ 9

8(7) Mandíbulas frecuentemente entrecruzadasen sus puntas y con 5 o raramente 6 dientes(Figura 34); lóbulos frontales no elevadossobre el plano del frente cefálico en perfil(Figura 38)........................... Belonopelta

- Mandíbulas no entrecruzadas en sus puntascon 3 ó 4 dientes, y algunas veces tambiéncon 1 a 3 pequeños dentículos en la diastemaentre los dientes 2 y 3 (Figura 33); lóbulosfrontales abruptamente elevados sobre elplano del frente cefálico en perfil..............................................................Simopelta

9(7) Cara externa de los basitarsos posteriorescon numerosas sedas espiniformes (Figura39); cápsula cefálica más ancha que larga(Figura 40); ojos ausentes...........................................................Centromyrmex

- Cara externa de los basitarsos posterioressin setas espiniformes; cápsula cefálica casisiempre al menos ligeramente más larga queancha; ojos variables (Figura 36, 37), raravez ausentes........................................ 10

10(9) Tibias media y trasera con 2 espolonesapicales, el externo simple y frecuentementede la mitad o menos, del largo del internoque es pectinado (Figura 41)..................11

- Tibias media y trasera con un sólo espolónapical (Figura 42) ................ Hypoponera

11(10) Porción basal de la mandíbula con un orificioo fóvea circular a semicircular; cabeza sincarena preocular (Figura 43) ....................

. ...........................................Cryptopone

- Porción basal de la mandíbula sin orificiocircular; cabeza frecuentemente con unacarena preocular extendiéndose desde el margenposterior del clípeo hasta el borde anterior delojo (Figura 36 cap)................. Pachycondyla

Figura 37

Figura 35

Figura 39

Figura 38

Figura 36

cap

pmp

l

35



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Figura 40 Figura 41 Figura 42 Figura 43

36



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CaracterizaciónMargen anterior clipeal en vista dorsal cefálica,con una serie de dentículos o pequeños tubérculos.Orificio de la glándula metapleural dirigido enposiciones dorsal y posterior. Pecíolo sésil con un

pedúnculo poco desarrollado y ampliamente unidoal tercer segmento abdominal por casi toda su caraposterior, con fusión tergoesternal en la regiónanterior, pero no en la posterior (Bolton 2003).

ComentariosLa subfamilia Amblyoponinae comprende dostribus Amblyoponini y Apomyrmini y un género,Paraprionopelta, de ubicación incierta en lasubfamilia y registrado únicamente para Argentinacon una especie. A esta subfamilia pertenece elgénero Adetomyrma de Madagascar, el cual carecede fusión tergoesternal en el IV segmentoabdominal (Ward 1994). Una especie deAmblyoponinae (Amblyopone mutica) carece de

dentículos por pérdida secundaria (Bolton 2003).La tribu Apomyrmini hacía parte de las subfamiliasde los leptanilomorfos (Bolton 2003), pero Saux etal. 2004 realizaron un análisis filogenético de lasubfamilia Amblyoponinae y emplearon análisis desecuencias del gen nuclear 28S rDNA. Comoresultado se evidenció la monofilia de la subfamiliaAmblyoponinae cuando Apomyrma fue incluido.

BiologíaLos miembros de esta subfamilia tienen afinidadpor áreas boscosas húmedas, tanto en el trópicocomo en zonas templadas (Lattke 2003). Todaslas amblyoponinas son crípticas en sus hábitats deforrajeo, especialistas como predadoras deartrópodos, principalmente centípedos que viven enel suelo o en madera descompuesta (Brown 1960;Gotwald y Lévieux 1972; Hölldobler y Wilson 1986;Masuko 1986; Ito 1993), y además se alimentande hemolinfa (Masuko 1986, 1993). Lasamblyoponinas poseen características anatómicas

y comportamentales consideradas primitivas,además esta subfamilia ha sido propuesta comoun posible grupo basal dentro de las hormigas (Sauxet al. 2004). Las formas de las mandíbulas, supoderoso aguijón y las setas del clípeo dentiformesayudan físicamente en la captura de la presa(Brown 1960), aunque las setas del clípeoprobablemente tienen función sensorial (Ward1994). Los individuos de esta familia se capturanespecialmente con trampas winkler.

CAPÍTULO 2

Subfamilia AmblyoponinaeArias-Penna T. M.

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BiologíaTienen afinidad por áreas boscosas húmedas, tantoen el trópico como en zonas templadas (Lattke2003). Todas las amblyoponinas son crípticas ensus hábitats de forrajeo y especialistas comopredadoras de artrópodos, especialmente centípedosque viven en el suelo o en madera descompuesta(Brown 1960; Gotwald y Lévieux 1972; Hölldobler

y Wilson 1986; Masuko 1986; Ito 1993) yalimentación por hemolinfa (Masuko 1986, 1993).Las formas de las mandíbulas, su poderoso aguijóny las setas del clípeo dentiformes ayudanfísicamente en la captura de la presa (Brown 1960),aunque las setas del clípeo probablemente tienenfunción sensorial (Ward 1994).

CaracterizaciónMandíbula esbelta, con más de tres dientes y quese extiende más allá del borde anterior del clípeo

Género Amblyopone ErichsonArias-Penna T. M.

cuando está cerrada y se cruza solamente en susápices (Lattke 2003).

CaracterizaciónLos caracteres para esta tribu son los mismos dadospor Bolton (2003) para la subfamilia. En algunos

Arias-Penna T. M.Tribu Amblyoponini

miembros el mesosoma suele ser de ladossemiparalelos y el pronoto ligeramente ancho.

ComentariosWard (1994) considera que los siguientes estadosde caracteres son sinapomorfías para el grupo:setas dentiformes del clípeo; configuraciónparticular de la glándula metapleural (el orificio de

esta glándula se dirige dorsoposteriormente, es llanoy con una cavidad creciente, en vista posterior); laforma del pecíolo y los escleritos que rodean lascavidades metacoxales sin fusión.

DistribuciónEsta subfamilia es cosmopolita, en la regiónNeotropical comprende los géneros Amblyopone,

Prionopelta (depredadores y habitantes del suelo)y Paraprionopelta (Lattke 1991).

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Cabeza de una obrerade A. orizabana

Mandíbulade A. trigonignatha

Figura 3Figura 2Figura 1Cabeza en vista frontal

de una obrera de A. mystriops

ComentariosBrown (1960) revisó el género para el Mundo yLattke (1991) para la región Neotropical; Lacau yDelabie (2002) describen nuevas especies de Brasil

y ofrecen una clave para las especies neotropicales.En Amblyopone el grado de fusión de los tórulosal lóbulo frontal es variable (Bolton 2003).

Biología y distribuciónAparentemente son depredadores especializadosen cazar ciertos tipos de quilópodos. Tienen coloniaspequeñas en la hojarasca y madera descompuestasobre el suelo. El examen de hojarasca es la maneramás exitosa para capturar ejemplares de este grupo.

El género se halla en todas las regiones del mundo,pero es en Australia donde hay más especies. Seconocen 50 especies, 15 presentes en el Neotrópico,incluyendo algunas endémicas en el Caribe y enChile (Lattke 2003).

1 Antena con menos de 12 segmentos .......... 2

- Antena con 12 segmentos ...……………... 3

2(1) Antena con 11 segmentos; ancho de la cabeza>0,70; longitud del tronco > 1,10 mm … falcata

- Antena con 6 ó 7 segmentos; ancho de lacabeza <0,70, longitud del tronco <1,10 mm…………………............……... degenerata

3(1) Lóbulos frontales separados por un surcodistintivamente ancho (Figura 1)......... …… 4

- Lóbulos frontales contiguos o fusionados(Figura 2) ………………….........……….. 7

Clave para las especies de la región Neotropical (Modificada de Lacau yDelabie, 2002)

4(3) Superficie interna de la mandíbula con dos filasseparadas de dientes pequeños, puntiagudos ydispersos ………....…………….. mystriops

- Superficie interna de la mandíbula con losdientes más grandes, estos en su baseparcialmente fusionados, formando un dienteancho y bífido ….......................…………. 5

5(4) La margen interna de la mandíbula forma unángulo de tal manera que las láminas sonangulosamente triangulares menos sus ápices,dientes masivos y dobles con los ápicesredondeados; diente de la gena reducido a unángulo obtuso y discreto (Figura 3).........................................… trigonignatha

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- Margen interna de la mandíbula recta aconvexa, láminas lineares no marcadas porun ángulo; dientes masivos, dobles y agudos;dientes de la gena finos y prominentes…….………………............................… 6

6(5) Borde interno de la mandíbula y margenanterior del clípeo rectos…......….................................................oregonensis

- Borde interno de la mandíbula ygeneralmente también la margen anterior delclípeo convexas en perfil ............… pallipes

7(3) Al menos el tercio anterior del dorso cefálico(vista frontal), con frecuencia densamenteesculpido y/u opaco ................…....….....8

- Dorso cefálico totalmente o casi liso ybrillante, con algunas puntuacionesespaciadas...….....................................15

8(7) El tercio hasta la cuarta-quinta parte deldorso anterior cefálico con estrías o arrugaslongitudinales mezcladas con punteaduras;región posterolateral del propodeo a vecescon mancha amarillenta o amarillaferruginosa; cuerpo generalmente negro omarrón....……..………………………... 9

- Dorso cefálico densa y uniformementepuntuado, o estriolado y puntuado (exceptopor el borde brillante de la silla frontal mediaen cierto casos); si el cuerpo es negro, nohay manchas amarillas en la regiónposterolateral del propodeo ........………. 11

9(8) Un tercio hasta la cuarta-quinta parte deldorso cefálico con estrías longitudinales biendesarrolladas y el resto de la cabeza conpuntuaciones distintivas, espacio entrepuntuaciones liso y brillante; propodeocompletamente negro; hormigasproporcionalmente grandes ……............ 10

- Estrías longitudinales, generalmente confinadasen un cuarto o en un tercio de la región anteriorde la cabeza, éstas a veces se extienden más

allá del vértice, en ocasiones débilmentedesarrolladas y difíciles de observar, el restode la cabeza con puntuaciones moderadamentedensas o sin puntuaciones, el espacio entre laspuntuaciones, si éstas están presentes, esbrillante; propodeo con una mancha amarillapálida ferruginosa en cada borde posterolateral;hormigas pequeñas ……………………..lurilabes (en parte)

10(9) Hormigas grandes (longitud total 4,26 - 5,1mm), diente de la gena con un lado más largoque el ancho de su base, y el otro ladotambién más largo que el diámetro mayordel escapo; estrías longitudinales en el tercioanterior del dorso cefálico; casi toda la cabezabrillante …………………......…… agostii

- Hormigas medianas; diente de la gena conuna región más larga que el ancho de la base,pero la otra región es más corta que eldiámetro mayor del escapo; estríaslongitudinales en dos tercios y cuatro quintosdel dorso anterior cefálico; casi toda la cabezamate...……………..… armigera (en parte)

11(8) Hormigas negras; estrías longitudinales entoda la cabeza ………...................…... 12

- Hormigas ferruginosas o amarillas; no hayestrías longitudinales en un tercio o trescuartos del dorso anterior cefálico...……………………………………… 13

12(11) Hormigas grandes (longitud total 5,36 - 6,19mm); caras laterales de la cabeza más omenos paralelas; clípeo casi recto … cleae

- Hormigas medianas; caras laterales de lacabeza ligeramente convexas, convergiendoposteriormente; clípeo convexo.............……………………… armigera (en parte)

13(11) Tórax liso con puntuaciones esparcidas;parte superior del propodeo muy pocopuntuado y con estriación lateral reducidaen el tercio inferior; cuerpo amarillo……….................................… orizabana

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En Colombia A. degenerata fue registrada porFernández et al. 1996 para el departamento delChocó. Se amplía el rango de distribución para

Caldas, Risaralda y Quindío. Esta especie seencuentra en bosque maduro y fragmentos debosque maduro que no sobrepasan los 2.000 msnm.

Amblyopone degenerata Borgmeier

Amblyopone lurilabes Lattke (Figura 4)

CaracterizaciónDorso cefálico densamente reticulado-puntuado ycon arrugas longitudinales marcadas en un tercio oun cuarto de la región anterior de la cabeza y haciala parte caudal del vértice las arrugas sondébilmente marcadas a poco discernibles. Áreagular con algunas estrías oblicuas. Detrás de lacarena frontal al vértice hay una estrecha línea conesculturas más lisas. Cabeza con diente gularpequeño y agudo. Margen anterior del clípeoconvexo, usualmente con seis dentículos, el parmedio puede estar separado o fusionado a un gradovariable, con un diente fuerte a cada lado y

Figura 4Habitus de una obrera de Amblyopone lurilabes

- Mesosoma con puntuaciones másabundantes y marcadas; esculturacionescubren la mitad o más de la superficie lateraldel propodeo ......................………….. 14

14(13)Holotipo, única obrera de 4,5 mm de longitud(según la descripción original)...........bierigi

- Obrera longitud total 3,0 - 4,1 mm, reinalongitud total 4,1 - 4,5 mm........… chilensis

15(7) Mandíbula falciforme; clípeo con 10 dientessubiguales....…………………… heraldoi

- Mandíbula más o menos recta, clípeo conun rango de 8 dientes de tamaños diferentes..………………………………………. 16

16(15)Ancho de la cabeza >0,70 mm, margenanterior del clípeo recta, con un diente

pequeño mediano que no sobrepasa losdientes laterales más largos .........…...................................................monrosi

- Ancho de la cabeza <0,70 mm; margenanterior del clípeo, con un diente medianoque sobrepasa los dientes laterales……………………………....………... 17

17(16) Dorso anterior cefálico liso y brillante, dientede la gena poco desarrollado …..........................................................elongata

- Cuerpo negro; dorso anterior cefálico liso ybrillante, excepto la región estriada porencima de las mandíbulas; diente de la genapresente; ángulos posterolaterales delpropodeo con una mancha amarilla aferruginosa ................................................................................lurilabes (en parte)

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usualmente con dientes laterales bidentados; algunasveces un diente puede estar presente entre los dientesmedio y lateral. Margen interna de la mandíbula conun diente triangular basal, con dientes subbasalesmás pequeños, con una serie de cuatro dentículosdobles fusionados en la región basal. Suturapromesonotal marcada y sin sutura metanotal.Catepisterno con arrugas transversas, y anepisternoliso y brillante. Pecíolo en vista dorsal más largo queancho, postpecíolo transverso. Proceso subpeciolaralargado, con la margen inferior ligeramente cóncava.Fémur y tibia, especialmente la tibia media y posterior

lateralmente comprimidas. Mesotibia con un espolónpequeño y delgado. Cabeza marrón oscuro. Antena,mandíbula, pecíolo y margen pronotal posterior decoloración amarillaferruginosa oscura. Mesosomanegro. Gaster amarillo-marrón claro a oscuro. Patasamarillas ferruginosas. Esquinas lateroposteriores delpropodeo con un parche oblongo usualmentetestáceo a amarillo ferruginoso oscuro. Cuerpo conpilosidades cortas y erectas en el mesosoma, éstasson más largas en la cara anterior del pronoto, en lamargen posterior de la cara dorsal del propodeo yen el ápice del gaster (Lattke 1991).

ComentariosLa densa esculturación del dorso cefálico separa aesta especie de A. elongata (Santschi) y A.monrosi Brown, estas especies presentan el dorsocefálico liso y brillante. Aparentemente un carácter

exclusivo que separa a A. lurilabes del resto deAmblyopone del Nuevo Mundo es la mancha encada región posterolateral del propodeo (Lattke1991).

CaracterizaciónDorso cefálico reticulopuntuado con una línea mediacorta lisa y brillante, bordeada lateralmente por unacarena longitudinal que se extiende de entre lacarena frontal y se fusiona en la longitud mediacefálica. Margen cefálica anterior con rugasparalelas longitudinales que divergen desde las fosasantenales. Carena frontal separada por unadepresión media, lisa y brillante y por un lóbulo

Amblyopone mystriops Brown (Figura 5)

BiologíaLos nidos se han colectado debajo de piedras enuna plantación de café, en la hojarasca de bosqueshúmedos y lluviosos, entre elevaciones de 70 - 1.000m (Lattke 1991). En Colombia A. lurilabes seregistró en los departamentos de Guajira,

Magdalena, Antioquia y Meta por Fernández et al.(1996). Además esta especie se reporta paraAtlántico, Bolívar, Valle del Cauca y Vaupés, entrelos 10 - 730 m de altitud, esta especie también seha encontrado en matorrales espinosos altos.

Figura 5Habitus de una obrera

de Amblyopone mystriops

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clipeal pequeño. Cabeza con esquinas romas, sindiente gular; mandíbula entre la carena dorsal y losdientes con rugas oblicuas, en el ápice lisa ybrillante. Margen anterior del clípeo con alrededorde siete dientes apicales, mandíbulas con dos filasseparadas de dientes, con los dientes apicales cortosy proceso preapical redondeado. Suturapromesonotal profunda y con sutura mesometanotalbien definida. Anepisterno con algunas arrugaslongitudinales, pero el resto de las esculturacionesde la cara lateral del mesosoma como en el dorso,pero con menos puntuaciones en la región posterior.Cara del declive propodeal liso y brillante. Caraanterior del nodo peciolar recta a ligeramente

cóncava y con la cara dorsal ampliamente convexa.Proceso subpeciolar en la región anterior en formade un lóbulo redondeado con un orificio oval.Mesotibia con dos espolones simples. Cabeza,patas, antenas y cara ventral de la mandíbula conpubescencias abundantes y decumbentes, estas sonmás delgadas en el resto del cuerpo. Margenmandibular interna y antena con pilosidadessuberectas y de menor grado en las patas.Pilosidades subdecumbentes en los tarsos,pilosidades decumbentes esparcidas en elmesosoma, gaster y pilosidades suberectas máslargas en el pigidio. Mandíbulas, antenas y patasmarrónrojizo, resto del cuerpo negro (Lattke 1991).

BiologíaEsta especie fue registrada por primera vez paraSuramérica y para Colombia (Cauca) porFernández (1990).

CaracterizaciónSiete dientes mandibulares (2 dientes basales, 4dientes dobles y 1 diente preapical reclinado).Mesosoma liso con puntuaciones esparcidas.Propodeo con muy pocas puntuaciones en el dorsoy estriaciones laterales restringidas en el tercioinferior. Cuerpo amarillo (Lattke 1991).

Amblyopone orizabana Brown (Figura 6)

DistribuciónEn Colombia A. orizabana se registró en losdepartamentos de Chocó y Risaralda por Fernándezet al. 1996. Se amplia el rango de distribución para

Cauca, Caquetá, Caldas, Quindío y Valle del Cauca,los registros de esta especie se conocen de bosquesmaduros, usualmente hasta los 2.100 msnm.


de Amblyopone orizabana

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CaracterizaciónMargen anterior del clípeo convexo omoderadamente proyectado y se encuentra armadocon una fila de dentículos inconspicuos, ojospequeños a diminutos en las obreras, de tamañomoderado en las reinas, y normalmente seencuentran ubicados por detrás de la línea media.Antena con 12 segmentos antenales, rara vez con11 segmentos y los segmentos apicales 3-4

Género Prionopelta MayrArias-Penna T. M.

débilmente engrosados, formando más o menos unaclava distintiva. Antena en el macho con 13segmentos filiformes, débilmente engrosados en elápice y escapos muy cortos. Palpos maxilares ylabiales con dos segmentos en todas las castas. Lasespecies de Prionopelta son pequeñas a diminutas,algunos especímenes con coloración testácea arojizamarrón. Los machos son negros o píceos.

ComentariosPrionopelta se puede confundir con el géneroAmblyopone pero la presencia de tres dientes enla mandíbula la hace diferenciable. Brown (1960)presenta una clave para separar las especies, peroson hormigas difíciles de identificar por su

minúsculo tamaño y la confusión reinante entreespecies como Prionopelta antillana, yPrionopelta amabilis, en donde caen la mayoríade los ejemplares coleccionados (Lattke 2003).

Biología y distribuciónLas características de las obreras de Prionopeltaindican un modo de vida criptobiótico, algunassobreviven en áreas semiáridas (Brown 1960). Susnidos se hallan en la hojarasca y en madera podridasobre el suelo. Son depredadores especializados dedipluros campodeidos y quilópodos geofilomorfos(Hölldobler y Wilson 1986). Por su diminuto tamaño

un buen método de captura para hallar hormigasde este género es tamizar la hojarasca (Lattke2003). Se conocen cinco especies neotropicalesdistribuidas desde el sur de los Estados Unidos hastael noroeste de Argentina, incluyendo a las AntillasMenores (Lattke 2003).

1 Antena con 11 segmentos (N Argentina, SEBrasil)….................................... punctulata

- Antena con 12 segmentos …..................…................................................................2

Clave para las especies de la región Neotropical basada en obreras(Modificada de Brown, 1960)

2(1) Superficie dorsal de la cabeza con puntuacionesásperas, completamente uniformes, profundasy densamente arregladas, dando una aparienciabastante o completamente opaca; México delsur, común en Centroamérica, Colombia............................................................. modesta

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y Wilson 1986; Hölldobler et al. 1992). En Colombiaesta especie se registra para los departamentos deAmazonas, Antioquia, Caquetá, Cauca, Nariño,Quindío, Santander y Valle del Cauca, hallándoseen bosque de tierra firme, en plantaciones de cafécon sombra, en cercas vivas y en potreros conrastrojo, alcanzando una distribución altitudinal entrelos 5 - 1.720 m.

- Superficie dorsal de la cabeza con puntuacionesfinas y superficiales, con frecuencia éstasvarían, en el límite variando a menudo en ladefinición y en la densidad del área; cadaespacio, liso, con intervalos estrechos, ocombinados en una superficie indefinida,

subopaca y áspera. México del sur,Centroamérica, Colombia................................................................................. amabilis

- Antillas menor, Bolivia, Centroamérica,Colombia………..........……........ antillana

Prionopelta amabilis Borgmeier

Esta especie tiene características comportamen-tales y morfológicas muy especiales; la reina sealimenta de huevos tróficos puestos por la obrera.La cámara pupal “pared de papel” muestra lasuperficie de los fragmentos del capullo, la obreralleva la presa hacia el nido, rastreando lasferomonas, que se origina de una glándula especialdel basitarso ubicada en la pata posterior (Holldobler

Esta especie fue registrada en los departamentosdel Amazonas, Caquetá, Magdalena y Putumayopor Fernández (1990) y Fernández et al. 1996 seamplía el registro de distribución para Cauca, Nariñoy Valle del Cauca, entre los 50 - 1850 m.

Prionopelta antillana Forel (Figura 7)


de Prionopelta antillana

Prionopelta modesta Forel

Esta especie se distribuye en el Meta (Fernándezet al. 1996) y se amplia el rango de distribución

para Antioquia, Cauca y Nariño, a un rangoaltitudinal entre los 515 - 700 m.

CaracterizaciónLos machos de Paraprionopelta son diminutos(la longitud total está por debajo de 2 mm). Cabezade forma oblonga y con 10 segmentos antenales.

Género Paraprionopelta Kusnezov

Carece de dientes en la margen anterior del clípeo.Tibia posterior con espolones ampliamentepectinados (Brown 1960).

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ComentariosEste grupo monotípico fue descrito por Kusnezov(1955) basándose en unos machos capturados enTucumán, Argentina. Brown (1960) dejó la únicaespecie conocida Paraprionopelta minima,provisionalmente en la tribu. Kusnezov (1963) sin

embargo sospechó que podría tratarse del machode Amblyopone degenerata. Es posible que estashormigas ni siquiera sean amblioponinas pero es alo que más se asemejan (Lattke 2003).

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53

Subfamilia Ectatomminae


metapleural (y la cutícula inferior que delimita talapertura) como una posible sinapomorfia para estaagrupación. Este autor (2003:45) sugiere, sinembargo, que esta característica puede sercompartida con Myrmicinae. Estudios moleculares(Moreau et al. 2006; Ouellette et al. 2006)excluyen a Ectatomminae y Heteroponerinae delos “poneromorfos”, subfamilias que se ubicancerca de Myrmicinae y Formicinae en el clado“formicoideo”.

CaracterizaciónOrificio de la glándula metapleural en vista lateralen forma de hendidura longitudinal a curvo-oblicua,delimitado por debajo con un borde de cutícula


CAPÍTULO 3

Arias-Penna T. M.

convexo, en tal forma que el orificio queda orientadoen posición dorsal a posterodorsalmente (Bolton2003).

ComentariosEn el concepto de Brown (1958) Ectatomminaecomprendía varios taxones que actualmente seubican en diferentes subfamilias. Lattke (1994)explora las relaciones filogenéticas de Ectatomminiy grupos vecinos, investigación que fue re-evaluadapor Keller (2000), resultados que evidenciaron elno consenso sobre la monofilia, definición y límitesde esta subfamilia. Bolton (2003:45) ofrece unadiagnosis para la subfamilia (en su nuevo sentido),proponiendo la forma del orificio de la glándula

Biología y distribuciónNidifican en el suelo o en madera descompuesta,rara vez es arbórea, algunas de hábitos denidificación y alimentación más flexibles. Lamayoría de las especies son depredadoras (Brown

1958, 1965; Keller 2000; Kugler 1991; Lattke1994). Esta subfamilia se distribuye ampliamenteen las regiones tropicales y subtropicales, exceptoen África.

Tribu EctatomminiArias-Penna T. M

CaracterizaciónFórmula palpar muestra un marcado dimorfismosexual (en obreras y reinas es 3,2 ó 2,2; en machos

es 5,3 ó 4,3). Sutura promesonotal fusionada einmóvil, el pronoto y el mesonoto no son capaces

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El proceso postpeciolar tiende a proyectarse haciala parte anterior en forma de anaquel y en vistaventral es relativamente ancho, carácter al parecerúnico para este grupo (Lattke 1994).

ComentariosEctatommini fue redefinida por Brown (1958), quienincluye los siguientes nueve géneros en esta tribu:Acanthoponera, Heteroponera, Rhytidoponera,Paraponera , Ectatomma, Aulacopone,Gnamptogenys, Proceratium y Discothyrea.Brown (1958) incluye a Paraponerini(Paraponera) y Proceratiini (Proceratium +Discothyrea) como sinónimos menores deEctatommini y considera a esta tribu como una delas más derivadas dentro de Ponerinae s. l. Lattke(1994) enfocó su estudio en validar la revisión deBrown (1958) aplicando técnicas cladísticas por

primera vez. En su estudio, Lattke (1994) revivió aParaponerini y Proceratiini de la sinonimia, limitandoEcatommini en cinco géneros (Acanthoponera,Heteroponera, Rhytidoponera, Ectatomma yGnamptogenys) y consideró la posición deAulacopone como incierta, debido a la carenciade evidencias para su ubicación. Keller (2000)reanaliza y discute los análisis cladísticos realizadospor Lattke (1994), sin embargo los resultadosilustran la necesidad de una completa revisión delgrupo (Bolton 2003).

de moverse relativamente uno con respecto al otro.Cavidades metacoxales abiertas o completamenteabiertas o con los puntos extremos del annulus agudoscasi tocándose. Pecíolo con o sin fusión tergoesternal.

Género Ectatomma F. SmithArias-Penna T. M

CaracterizaciónCarena frontal bien separada y posteriormentesubparalela, las secciones anteriores de los lóbulosfrontales y de las inserciones antenalescompletamente separadas por la extensión posterior

ampliamente redondeada o triangular del clípeo.Mesonoto y propodeo bien separados por suturasprofundas formando de esta manera dosconvexidades. Espiráculo propodeal alargado, en

BiologíaPresenta en conjunto una biología compleja y sóloparcialmente estudiada. Sus especies presentanamplias gamas de comportamiento, hay gruposgeneralistas y oportunistas como Ectatomma;

algunos grupos forrajean diurnamente (en bosques)y otros en la noche (en desiertos) en busca deinsectos (o restos de los mismos), miel y otroslíquidos (Brown 1958).

DistribuciónEl género más común de la tribu Ectatommini en todala región Neotropical es Ectatomma (endémico)

(Kugler y Brown 1982), seguido de Gnamptogenys(Neotrópico e Indoaustralia) (Lattke 1995).

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Figura 1

forma de ranura, nunca redondo, y frecuentementeel dorso del pronoto (salvo tres excepciones)presenta tres tubérculos. Metacoxa sin un dientedorsal o espina. Meso y metatibia con un espolón(Figura 1).

Género Ectatoma

Distribución

Género endémico de Centroamérica y Sudamérica,pobremente representado en el Caribe. La mayoríade las 12 especies reconocidas son de Sudamérica

(Kempf 1972; Brown 1973). Fernández (1991)ofrece una clave para las especies de Colombia.

ComentariosGénero revisado por Brown (1958) con notasadicionales en Kugler y Brown (1982), este últimoproponiendo claves para las obreras de las especiesconocidas. Lattke (1994) y Bolton (2003) presentanuna caracterización del género. De los tres génerosde Ectatommini, Ectatomma conserva el mayornúmero de caracteres plesiomórficos: lamela clipealausente o pobremente desarrollada en comparacióncon muchas especies de Gnamptogenys yRhytidoponera, espiráculos propodeales seencuentran bien separados del declive de la carapropodeal y anteriormente presenta un modestopedúnculo peciolar; ala posterior de las formassexuales aún conserva el lóbulo jugal. Las autopo-morfías para Ectatomma son: desarrollo de

tubérculos en el dorso del pronoto; proyección de unlóbulo convexo sobre y entre el proceso proesternalbidentado, dando la apariencia de unilobular sino seexamina cuidadosamente; peine strigilo de la tibiaanterior presenta en una pequeña porción basal laspilosidades más largas y más densas que el resto delpeine (Lattke 1994).

Ectatomma es muy similar a Gnamptogenyscompartiendo en conjunto un habitus similar y laconfiguración de la carena frontal. En Gnampto-genys, el mesonoto y el propodeo forman un perfilcontínuo y el mesonoto no es extraordinariamenteprominente y la coxa posterior usualmente presentaun diente o espina dorsal.

BiologíaSe encuentran en bosques húmedos, sabanas,ambientes secos, zonas de cultivos y rastrojos; lasespecies pueden ser muy conspicuas y abundantes.De hábitos generalistas y oportunistas (Brown 1958).Sus nidos en general son simples, bajo el suelo, en elestrato herbáceo donde forrajean y en el estratoarbustivo en busca de artrópodos y restos orgánicos,incluso nidifican en ambientes urbanos. Sondepredadores generalizados de diversos artrópodosy anélidos, también recolectan líquidos azucaradosprocedentes de las secreciones de membrácidos yotros hemípteros, como de los nectarios extraflorales

de algunas plantas, o de los líquidos de frutas. Aunqueel forrajeo es principalmente solitario, también puedenhacerlo en par y a veces en masa; el forrajeo puedeser selectivo y estar ajustado al polietismo (edad delas obreras) de la colonia. Sus nidos presentanhuéspedes y parásitos; las obreras son objeto deimitación por parte de arañas y chinches. La granvariación de comportamiento ecológico, estrategiasde forrajeo y dieta, explican su abundancia(Fernández 1991; Lattke 2003b). Estudios de biologíade E. ruidum y E. tuberculatum son listados porPaiva y Brandão (1989).

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Figura 3Cabeza de E. lugens en vista frontal

Figura 4Vista lateral del cuerpo de E. brunneum

Figura 5Cuerpo en vista lateral de E. planidens

Figura 2Cabeza de E. planidens

en vista frontal

Figura 6Espiráculo de E. opaciventre

Figura 7Espiráculo de E. ruidum

1 Cuerpo (excepto las patas) uniforme yfinamente estriado; clípeo sin una carenamedia evidente (Figura 2) ………………. 2

- Cuerpo (excluyendo las patas) con esculturasdiversas de toda clase o tamaño; clípeo conuna carena media evidente (Figura 3) ……. 3

2(1) Especies grandes (ancho de la cabeza sinincluir los ojos usualmente más de 1,7 mm);superficie de las estrías del cuerpo lisa;coloración del cuerpo marrón oscuro a negro;tubérculo medio del pronoto proyectadoligeramente hacia la parte anterior, no es enforma de una pala con la puntaconsiderablemente puntiaguda (Figura 4) …....................................................brunneum

- Especies pequeñas (ancho de la cabeza, sinincluir los ojos, inferior a 1,7 mm) superficiede las estrías de la cabeza y el tronco ásperas,con marcas o con la superficie desgastada;coloración del cuerpo marrón-amarilloapagado o marrón rojizo; tubérculo medio delpronoto aplanado, cóncavo y en forma de unapala con la punta considerablementepuntiaguda y con el borde proyectadofuertemente hacia la región anterior (Figura5) …………………...…………. planidens

3(2) Abertura del espiráculo propodeal en formade una hendidura estrecha, usualmente cuatroveces más largo que ancho (Figura 6);espacio entre el ojo compuesto y la carenafrontal, opaco, con estrías longitudinales finaso rugosidades oblicuas y sin interespacioscóncavos y brillantes .…………….......... 4

- Abertura del espiráculo propodeal elíptico uoval, menos de cuatro veces más largo queancho (Figura 7); espacio entre el ojo y lacarena frontal con 4-8 rugosidades ásperasque separan los interespacios amplios,profundos y más o menos brillantes yareolados ...…..............................……... 6

Clave para las especies de Ectatomma de la Región Neotropical(Modificada de Kugler y Brown 1982)

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4(3) Región posterior del vértice y entre los ojoscon un par de dientes prominentes o tubérculossubpiramidales (Figura 8); espacio entre el ojoy la carena frontal con rugosidades oblicuas;tubérculo medio del pronoto alto, surgiendo porarriba del mesonoto con su ápice notablementetrunco (Figura 9).... ................opaciventre

- Región posterior del vértice sin un par dedientes prominentes o tubérculos (Figura 10);espacio entre el ojo y la carena frontal conestrías longitudinales; tubérculo medio delpronoto bajo y al mismo nivel de la superficiemesonotal (Figura 11) ...............………... 5

5(4) Longitud del escapo antenal (sin incluir laradícula) inferior al ancho de la cabezaincluyendo los ojos; segundo segmento delgaster con al menos la mitad anteriorreticuloestriolada y con una fila de huecospequeños......………………......permagnum

- Longitud del escapo antenal (sin incluir laradícula) superior al ancho de la cabezaincluyendo los ojos; segundo segmentogástrico con reticulaciones finas y sinestriolaciones.............…….……...... lugens

6(3) Pronoto con el tubérculo medio inexistente adébilmente diferenciado; tubérculos o ángulosdorsolaterales obsoletos (Figuras 12, 13)…................................................................7

- Pronoto con el tubérculo medio biendiferenciado y al menos con un par de dientespequeños o ángulos humerales dorsolaterales(Figuras 14) ...….................……………. 8

7(6) En vista frontal, cabeza subcuadrada (Figura15); en vista lateral, el metanoto presenta lamargen dorsal completamente redondeada(Figura 16); tergo del segundo segmentogástrico con estriolaciones finas, densas,seríceas o mate; esculturaciones orientadaslongitudinalmente; segundo tergo del gastercon pilosidades abundantes, usualmente midenpor arriba de 0,15 mm de longitud; longituddel ojo igual o menor a la longitud delanterómero apical …………..…. edentatum

Figura 8Cara frontal deE. opaciventre

Figura 9Pronoto en vista lateral

de E. opaciventre

Figura 10Cabeza en vista lateralde E. permagnum

Figura 11Vista lateral del cuerpo de E. pergmanum

Figura 13 Pronoto en vista frontal

de E. edentatum

Figura 12 Pronoto en vista frontal

de E. muticum

Figura 15Cabeza en vista frontal

de E. edentatum

Figura 14Pronoto en vista frontal

de E. tuberculatum

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- En vista frontal, cabeza más larga que ancha(Figura 17); en vista lateral, el metanotopresenta la margen dorsal recta (Figura 18);segundo segmento gástrico brillante, consubaciculas irregulares, ligeramentearqueadas y dirigidas transversalmente; laaciculación con frecuencia se pierde, dejandovirtualmente liso el disco o gran parte de él;pilosidades del segundo tergo del gasteresparcidas y cortas, miden menos de 0,12mm de longitud; longitud del ojo subigual omayor a la longitud del anterómero apical...……………….............…….… muticum

8(6) Nodo peciolar en vista lateral, bajo y grueso,subtriangular, con la cúspide ampliamenteredonda y los declives de las caras anteriory posterior convergen notablemente hacia laregión anterior (Figura 19); tubérculoslaterales del pronoto con frecuencia son másprominentes que el tubérculo medio (Figura14); coloración del cuerpo marrón-amarillo,pero algunos ejemplares son más oscuraspredominando la coloración marrón rojiza....…………………………. tuberculatum

- Nodo peciolar en vista lateral, alto y delgado,al menos la mitad superior de las carasanterior y posterior del pecíolo verticales ysubparalelas, o incluso cóncavas (Figura 20);prominencias laterales del pronoto pequeñaso al menos de una longitud menor que la deltubérculo medio (Figura 20), coloración delcuerpo marrón rojizo o casi negro.....……….................…………………. 9

9(8) Cabeza en vista frontal con las esquinasposteriores notablemente anguladas; anchode la cabeza incluyendo los ojos 2,0 mm omás (Figura 21) .…............…….. goninion

- Cabeza en vista frontal con las esquinasposteriores redondeadas; ancho de la cabezaincluyendo los ojos, inferior a 2,0 mm (Figura22)................................................…... 10

10(9) Tubérculo medio y laterales del pronoto biendesarrollados, prominentes y con el borde o

Figura 16Cuerpo en vista lateral de E. edentatum

Figura 17Cabeza en vista frontal de E. muticum

Figura 18Cuerpo en vista lateral de E. muticum

Figura 20 Nodo peciolar en vista lateral

de E. goninion

Figura 22 Cabeza en vista frontal

de E. confine

Figura 21 Cabeza en vista frontal

de E. goninion

Figura 19 Nodo peciolar en vista lateral

de E. tuberculatum

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la punta aguda; dientes propodeales delgadosy distintivamente más largos que el orificiodel espiráculo propodeal (Figura 23); pronotodistintivamente más largo que ancho;metanoto ligeramente convexo y la longitudde éste es tres veces su altura......................................................................confine

- Tubérculo medio del pronoto biendesarrollado o no, ápice anterior del tubérculono forma un borde anguloso, tubérculoslaterales menos prominentes, usualmenterectangulares, escasamente se ven agudosya sea en vista lateral o frontal; dientespropodeales triangulares y no más largos queel orificio del espiráculo propodeal.............11

11(10)Cabeza en vista frontal con el contornoposterior transverso, casi recto (Figura 24);tubérculo medio del pronoto bajo y angularya sea en vista frontal o lateral, tubérculoslaterales agudos, prominentes orectangulares (Figura 25); pronoto casi tanlargo como ancho......................….. ruidum

- Cabeza en vista frontal con el contornoposterior arqueado de ojo a ojo (incluyendola región media posterior) (Figura 26),tubérculo medio del pronoto alto yredondeado; tubérculos laterales reducidosa pequeños ángulos obtusos (Figura27)..……………....................….. gibbum

Figura 27Cuerpo en vista lateral E. gibbum

Figura 23Cuerpo en vista lateral E. confine

Figura 24Cabeza en vista frontal de E. ruidum

Figura 25Cuerpo en vista lateral de E. planidens

Figura 26Cabeza en vista frontal de E. gibbum

CaracterizaciónCuerpo marrón oscuro a negro, uniforme yfinamente estriado, excepto las patas, superficie decada estría del cuerpo lisa; mandíbula, antenas ypatas ferruginosas. Cabeza subcuadrada. Clípeo sinuna carena media distintiva. Tubérculo medio delpronoto proyectado ligeramente hacia la parteanterior con el ápice puntiagudo. Pecíolo más anchoque largo.

Ectatomma brunneum Smith, F (Figura 28)

Especies en Colombia

Figura 28 Habitus (cabeza en vista frontal y cuerpo

en vista lateral solamente) de E. brunneum.

ComentariosAlmeida Filho (1987) realiza una caracterizaciónmorfológica detallada e ilustrada de la especie.

BiologíaEspecie es ecológicamente muy flexible, sus nidosson hipógeos especialmente en el bosque y menosfrecuente en sabanas y espacios abiertos. Sus nidosson simples, con pocos individuos y de granadaptación, acomodándose desde tierras muyblandas hasta piedras lateríticas muy duras. Lasobreras forrajean solitariamente en los estratosepígeo (hojarasca) y arbóreo. Además de presasbuscan restos de animales y vegetales, consumenéctar extrafloral y atiende hemípteros,

especialmente membrácidos. Esta especie depredaa Elorya noyesi (Lymantridae), polilla plaga de loscultivos de coca en la Amazonia. Esta especieprospera discretamente en los ambientesintervenidos por el hombre (Fernández 1991). Lospocos estudios de esta especie indican un débilcuidado de los huevos, estabilidad relativa dealgunas categorías comportamentales y ciertasestrategias de explotación del medio, como en E.tuberculatum (Rubin et al. 1989).

DistribuciónSe extiende desde Panamá hasta el sudeste deBrasil. Comprende Panamá, Trinidad, Surinam,Guyana Francesa, Colombia, Perú, Bolivia,Argentina, Paraguay y Brasil (Almeida Filho 1987).Fernández (1990) registró esta especie para losdepartamentos de Amazonas, Antioquia, Boyacá,

Caquetá, Cundinamarca, Chocó, Meta, Quindío,Sucre, Valle del Cauca y Vichada. Fernández (1991)registró la distribución de esta especie para tierrasbajas y la cordillera andina no más arriba de 1.600msnm. Con la revisión de nuevo material, se registraesta especie hasta los 2.840 msnm.

Ectatomma confine Mayr (Figura 29)

CaracterizaciónTubérculos pronotales y en especial el par de dientespropodeales son distintivamente largos y agudos;cara anterior del propodeo en vista lateralligeramente recta.

Figura 29 Habitus de E. confine

Ectatomma edentatum Roger (Figura 30)

CaracterizaciónTubérculo medio reducido o escasamentediferenciable y los tubérculos laterales reducidos.Segundo tergo del gaster fino y densamenteestriolado, seríceo y mate.

Figura 30Habitus de E. edentatum

Biología y distribuciónLos registros de E. edentatum sugieren que estaespecie tiende a ocupar grandes elevaciones (Kuglery Brown 1982). Nidifica bajo el suelo (estratohipógeo), y forrajea en el estrato epígeo. Parecepreferir el ecotono (borde del bosque); localmente

es escasa (Fernández 1991). Se alimentan de frutasy semillas (Pizo y Oliveira 2000). E. edentatum hasido reportada en ambientes urbanos (Zarzuela etal. 2002). En Colombia esta especie se encuentraen tierras bajas, entre los 150-1.000 msnm.

ComentariosE. edentatum presenta una gran variaciónintraespecífica, especialmente en las esculturacionesdel gaster y en la coloración (Kugler y Brown 1982),al parecer esta especie hace parte de una morfoclina

desde Centroamérica y el Caribe hasta la Argentina(Fernández 1991). Esta especie se registra en losdepartamentos de Amazonas, Caquetá, Meta y Valledel Cauca. (Fernández 1990; Fernández et al. 1996)

ComentariosLa localidad tipo de Ectatomma confine es la“Nueva granada”, región que incluía gran parte deVenezuela, Colombia, Panamá y Ecuador. (Kugler

y Brown 1982). Desde su descripción original, estaespecie no habia sido reportada, hasta que en el 2006,se registra para Colombia (Arias-Penna 2006).

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Ectatomma goninion Kugler y Brown (Figura 32)

CaracterizaciónLa cabeza en vista dorsal con el vértice posteriorancho y con una carena que termina a cada ladoen una distintiva y proyectada esquinasubrectangular. Tubérculo medio dos veces másancho (o más) en la base, que largo, ángulospronotales laterales obtusos, de donde los lados delpronoto descienden verticalmente. Nodo peciolargrueso y sin constricción en la altura media. Figura 32

Habitus de E. goninion

CaracterizaciónJoroba pronotal elevada y redondeada, lostubérculos laterales reducidos y ligeramente másgruesos. Nodo peciolar sin constricción y contornoposterior de la cabeza, fuertemente redondeado,arqueándose de ojo a ojo.

Ectatomma gibbum Kugler y Brown (Figura 31)

ComentariosEctatomma gibbum ha sido confundida en elpasado por su similitud con Ectatomma ruidum.

Figura 31 Habitus de E. gibbum

Biología y distribuciónSe asume que E. gibbum nidifican en el suelo delbosque, en los cuales la mayoría de las obreras sehan colectado (Kugler y Brown 1982). En Colombia

esta especie se encuentra en tierras bajas, entrelos 6-900 msnm (Arias-Penna 2003).

ComentariosLas obreras de estas especies son fáciles dereconocer por su gran tamaño, por la extremidad

posterior de la cabeza cuadrada y la forma del nodopeciolar.

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Biología y distribuciónE. goninion forrajea en el estrato epígeo,especialmente en la hojarasca (Fernández 1991).Esta especie se conoce para Colombia y Ecuador(Kugler y Brown 1982). En Colombia E. goninionse encuentra en tierras bajas, entre los 5-520 msm.

La localidad tipo de esta especie es el departamentodel Chocó. Además se registra esta especie parael Cauca y Risaralda (Fernández 1990; Fernándezet al. 1996).

Ectatomma lugens Emery (Figura 33)

CaracterizaciónLongitud del escapo antenal (sin incluir la radícula)superior al ancho de la cabeza incluyendo los ojos.Segundo segmento gástrico con reticulaciones finasy sin estriolaciones.

Biología y distribuciónLas obreras de E. lugens es imitada por la arañaMyrmecium cf. velutinum Simon (Oliveira 1986).En Colombia esta especie se encuentra en tierras

Figura 33 Habitus de E. lugens

Ectatomma opaciventre (Roger) (Figura 34)

CaracterizaciónVértice posteriormente con un par de dientesprominentes o tubérculos subpiramidales. Tubérculomedio con el ápice truncado y surge por arriba delmesonoto.

Figura 34Habitus de E. opaciventre

bajas, entre los 50-350 msnm y se registra en losdepartamentos del Amazonas y Caquetá(Fernández 1990, Fernández et al. 1996).

Biología y distribuciónE. opaciventre nidifica bajo el suelo y forrajea enel estrato epígeo siempre en lugares abiertos ysecos, como sabanas. Parece ser la única especieen la subfamilia con hábitos xerófilos (Fernández

1991). En Colombia esta especie se registra paratierras bajas, entre los 580-650 m. Fernández (1990)registró esta especie para el departamento del Meta.

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CaracterizaciónE. ruidum presenta la cabeza en vista frontal conel contorno posterior casi recto. Tubérculos lateralesdel pronoto rectangulares u agudos y subiguales entamaño al tubérculo medio. En vista lateral el nodopeciolar es alto y delgado, por lo menos la mitadsuperior con la cara anterior y posterior vertical ysubparalela.

Ectatomma ruidum (Roger) (Figura 35)

Figura 35 Habitus de E. ruidum

ComentariosE. ruidum es una especie excepcionalmentevariable en esculturas, en pilosidad y en otras

características «integumentales» (Kugler y Brown1982).

BiologíaE. ruidum es una de las especies más estudiadasen el mundo y muy dominante, común enplantaciones de café y cacao de América Central(Lachaud y Valenzuela 1982). Esta especie nidificabajo el suelo (hipógeo), sus nidos presentan unaentrada y varias galerías (Weber 1946),preferiblemente en el bosque, también presentanforrajeo epígeo (hojarasca) y rara vez subarbóreo.Prospera en ambientes alterados por el hombre(Brown 1958), e incluso en ambientes urbanos. Eruidum en presencia de E. brunneum y E.tuberculatum parece limitarse al forrajeo epígeo(Fernández 1991).

E. ruidum forrajea solitariamente, pero en algunasocasiones puede presentar un tipo decomportamiento de depredación cooperativa y ungrado de reclutamiento ligado al tamaño y peso dela presa (Breed et al. 1990; Schatz et al. 1999). Seha observado en esta especie reclutamientoadaptable (Fresneau et al. 1982; Lachaud 1984),fidelidad al territorio individual de colecta y uso depistas temporales (Lachaud et al. 1984),reclutamiento por acción selectiva (Lachaud 1985),entre otros aspectos. Su dieta es omnívora consumeuna gran variedad de artrópodos (membrácidos,

grillos, moscas y termitas) (Breed et al. 1990;Schatz et al. 1999), restos orgánicos de animales(carroña) y cleptobiosis (Castaño 1983; Breed etal. 1990; Perfecto y Vandermeer 1992), larvas yadultos de insectos plaga (Lachaud y Valenzuela1982), restos de origen vegetal (López y Lachaud1983) nectarios florales y extraflorales (Weber1946; Breed et al. 1990; Schatz et al. 1999),azúcares y harinas (Castaño 1983) y secrecionesde hemípteros como Saissetia olae en cítricos oToxoptera aurantii en cacaoteros, donde es plaga(Lachaud y Valenzuela 1982). Métodos especiales(Corbara et al. 1986, 1988) han incrementado elestudio de la etología de esta hormiga permitiéndosesaber que la organización social maduratempranamente (Corbara et al. 1986) en lascolonias con reclutamiento adaptable (Fresneau etal. 1982) y polietismo en el desarrollo (Lachaud yFresneau 1987; Corbara et al. 1989). Los nidos deE. ruidum pueden sobreponerse territorialmente(Levings y Franks 1982), y pueden ser defendidosintensamente a corto término (Levings y Traniello1981). Se han encontrado obreras anormalesproducidas por la presencia de gusanos parásitos(Mermis) (Wheeler 1910; Weber 1946). Se destacanalgunos estudios de depredación de E. ruidum como

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los realizados por Schatz y Wcislo (1999) sobre lacaptura de avispas halíctidas y Lachaud et al.(1990) evaluaron la depredación de una colonia deE. ruidum en una plantación de café. Las obrerasde E. ruidum es imitada por la araña Mazax paxReiskind (Reiskind 1977). También se ha evaluado

la fenología reproductiva en alados de E. ruidum(Kaspari et al. 2001). En Colombia se ha utilizadocon éxito en el control de insectos plaga enplantaciones de café Coffea arabiga L. y cacaoTheobroma cacao L. (Fernández 1991).

CaracterizaciónEn vista lateral, nodo peciolar subtriangular, con lacara dorsal redondeada. Tubérculos laterales delpronoto más prominentes que el tubérculo pronotal.

Ectatomma tuberculatum (Olivier) (Figura 36)

BiologíaE. tuberculatum es una especie con biologíaparecida a E. ruidum y E. brunneum, aunquetiende a ser menos tolerante a ambientes alterados.Los nidos son simples, se pueden encontrar en elsuelo en bosques húmedos y bordes de sabanas, yestán compuestos de varios cientos de individuos.Las obreras depredan pequeños invertebrados comohormigas, avispas, pupas de abejas, larvas demariposas, termitas, mántidos jóvenes y caracolespequeños; los insectos sociales también hacen parteimportante del espectro de presas (Wheeler 1986).Además de centípedos (Castaño 1983) recurrentambién a nectarios extraflorales de Inga. Atiendena membrácidos y áfidos en las plantas por sussecreciones azucaradas como Toxoptera aurantii

(López y Lachaud 1983). El medio ambiente influyeen su etología (Champalbert 1985, 1986a, 1986b),especialización temprana (Fresneau y Lachaud 1984;Lachaud y Fresneau 1987) y desarrollo del ovariorelacionado con el polietismo. E. tuberculatum esimitada por arañas (Reiskind 1977) porCardicephala myrmes Schiner (Weber 1946) y unchinche de la familia Alydidae (Sisson 1980). Tambiénse ha registrado la asociación de E. tuberculatumcon el parásito Dilocantha lachaudii (Lachaudet al. 1998). Wheeler (1986) reporta un tipo deasociación interespecífica, en la que al parecer

Figura 36Habitus de E. tuberculatum

DistribuciónE. ruidum se distribuye al sur de México, al nortede Suramérica a ambos lados de los Andes hastael sureste de Ecuador, en las Guyanas al este ybordea a Brasil en la región de los Tepuis, pero nose extiende dentro de la cuenca Amazónica (Kuglery Brown 1982). Recorren los bosques lluviosos delas tierras bajas del Atlántico hasta los bosquessecos de tierras bajas del Pacífico (Perfecto yVandermeer 1992). En Colombia esta especie se

encuentra en tierras bajas y medias, alcanzandolos 1.500 msnm (Fernández 1991). Para Colombiase amplió el rango altitudinal para esta especiealcanzando los 2.200 m. Se registra esta especiepara los departamentos del Amazonas, Antioquia,Atlántico, Bolívar, Boyacá, Caquetá, Córdoba,Cundinamarca, Chocó, Huila, Magdalena, Meta,Vichada, Santander, Sucre, Tolima y Valle del Cauca(Fernández 1990; Fernández et al. 1996)

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CaracterizaciónLa mayoría de las especies se reconocen a primeravista por presentar la cutícula con un costillajeregular y paralelo, y muchas tienen una espina odientecillo sobre el dorso metacoxal. A diferenciade Ectatomma, grupo con el cual algunas veces sepuede confundir, tienen el espiráculo propodealredondo y casi nunca en forma de ranura, ademásde carecer de un mesonoto convexo y circunscritopor suturas. Otro carácter diagnóstico es la carenciade una espina robusta en el ápice de la protibia,cerca del peine o espuela, espina siempre presenteen Ectatomma (Figura 37).

Crematogaster limata (Formicidae: Myrmicinae)puede ser un agente cleptobiótico para E.tuberculatum mostrando un posible caso deparasitismo social primitivo. Esta especie secaracteriza por presentar diferentes estrategias dereproducción: monoginia (una reina por colonia),

poliginia y microginia (reinas pequeñas asociadascon reinas grandes “normales” o macroginas). Taldiversidad de estrategias reproductivas afecta lavariabilidad genética intracolonial, también como laorganización social (Poteaux et al. 2003).

DistribuciónEctatomma tuberculatum es común en elNeotrópico, se extiende desde México hastaArgentina (Kempf 1972). En Colombia esta especiese encuentra en tierras bajas y medias hasta los1.300 msnm. (Fernández 1991). Se amplía el rangoaltitudinal de esta especie para Colombia,

alcanzando los 2.200 msnm. Fernández (1990)registró esta especie para los departamentos delAmazonas, Antioquia, Casanare, Cundinamarca,Chocó, Magdalena, Meta, Nariño, Santander,Vichada y Valle del Cauca.

Género Gnamptogenys RogerLattke J. E., Fernández F., Arias-Penna T. M., Palacio E. E., Mackay W. y Mackay E.

Figura 37Habitus Gnamptogenys

define el género después de una extensa sinonimiay la ubica dentro de la tribu Ectatommini y ademáspropone una clave para las especies conocidas.Brandão y Lattke (1990) y Lattke (1991) tratan algrupo minuta, y Lattke (1995) ofrece una nuevarevisión para el género en América, aumentando elnúmero de especies conocidas a 73. RegionalmenteLattke (1990) estudia las especies de Venezuela, y

ComentariosEl género Gnamptogenys Roger es de ampliadistribución en las regiones Neártica, Neotropical,Indomalásica y Australiana. Con más de 80especies conocidas es el género de ponerinas másdiverso en América y ocupa el décimo lugar entrelos géneros más frecuentes en muestras dehojarasca para el Neotrópico (Ward 2000). Laprimera revisión se debe a Brown (1958) quien

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Fernández (1990) y Fernández et al. (1996) ofrecenlistados para las especies de Colombia. Lattke(2003b) estudia la distribución mundial del género,además de los géneros emparentados Ectatomma yRhytidoponera, proponiendo un origen Gondwánicopara el grupo. Bolton (2003) ubica Gnamptogenysdentro de la subfamilia Ectatomminae, junto conEctatomma, Rhytidoponera y Typhlomyrmex.Lattke (2004) revisa las especies Paleotropicales,reconociendo 50 especies, y propone un cladogramapara dichas especies, incluyendo selectas especiesamericanas. Se evidencian varias instancias derelaciones hermanas entre las especies americanasy diferentes grupos de especies paleotropicales. Elgrupo no deja de ser objeto de la descripción de

nuevas especies (Lattke 2002; Lattke et al. 2004;Pacheco et al. 2004; Lattke et al. 2007) y con totalseguridad aún faltan especies por describir enColombia y el resto de América (Bill MacKay, com.pers.). Este trabajo presenta no solamente el listadode las especies para Colombia sino también unaclave para identificarlas, una breve diagnosismorfológica para cada especie, además de laslocalidades de colección, y observacionesbiológicas. Es nuestra esperanza que este trabajo,además de llenar un vacío en el conocimiento deestas hormigas tan variadas e importantes en losecosistemas colombianos, también sirva depromotor de estudios adicionales.

BiologíaHormigas con afinidad a los bosques húmedos,donde anidan en madera descompuesta, hojarascay con menor frecuencia debajo de piedras, fisurasy en el suelo. Pocas anidan en bosques secos yaunque hay especies en los Llanos, éstas se limitana los bosques de galeria, desconociéndose paraColombia algunas especies que anidan en sabanas.La mayoría de las especies buscan presas a niveldel suelo o bajo la hojarasca, algunas cazan bajo elsuelo y otros forrajean en la vegetacion herbácea,y también hay algunas especies arbóreas como G.concinna. Son depredadores con hábitos que vandesde muy generales hasta especializaciones encacería de otras hormigas, coleópteros o diplópodos(Lattke 1990, Brown 1993). La cacería se puedeefectuar en solitario pero también pueden reclutarpara someter presas más grandes entre un grupode obreras. Los restos de sus presas los suelendepositar cerca del nido o al lado en fisuras de la

madera donde estan alojadas. El estudio de estosdesechos permite inferir la dieta de la especie encuestión.

Los nidos maduros suelen ser pequeños, usualmentecon 80–120 obreras y rara vez superan 200 obreras.Igual que la mayoría de las hormigas en el trópico,la mayor actividad de vuelo de formas sexualescoincide con el principio de las lluvias. Algunasespecies tiene solamente una reina, mientras quehay poliginia en otras e inclusive reproducción pormedio de obreras gamergates. La reproducción denuevas colonias se puede producir por reinassolitarias como también por la fisión de nidos segúnla especie. Tienen sus enemigos naturales y se hanregistrado ejemplares de este género como partedel contenido estomacal de diversos vertebradoscomo anuros y cachicamos. Hay casos deparasitismo por eucarítidos y nemátodos.

DistribuciónEl género esta distribuido desde el sur de los EstadosUnidos hasta el norte de la Argentina y también estápresente en el Paleotrópico desde la India hasta elSuroeste Asiático, incluyendo Melanesia y el norte

de Australia. En Colombia se encuentra en casi todoel territorio nacional desde el nivel de mar hastaalturas de casi 2.500 m, pero la mayoría habitan enbosques a menores de1.000 msnm.

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PerspectivasEl género Gnamptogenys se presta para muchosestudios, dada su abundancia y diversidad, suaparente larga historia evolutiva en comparacióncon otros grupos de hormigas, su diversidad ensistemas de reproducción y su diversidad en cuantoa dieta. Los nidos no son tan grandes y puedenmantenerse con cierta facilidad en el laboratorio, yla mayoria de las especies tienen un tamañorespetable que hace factible estudios en el campo.Hay muchas situaciones no resueltas en cuanto laidentidad de las especies y el usuario de este trabajono debe ilusionarse al respecto, ya que ni los propiosautores lo hacen. Hay varios complejos de especiesque han ofrecido mucho trabajo a los investigadoresdurante el tiempo y esta situación permanecerá porun buen lapso. Entre los complejos de especies quepodemos mencionar están los de striatula, sulcata,ericae, strigata, y andina, entre otros. Son gruposque comparten suficientes caracteres paraagruparse como muy emparentadas, pero quetienen suficiente variabilidad morfológica comopara dificultar el establecimiento de linderos entreespecies y poblaciones. Ocurren situaciones en lascuales se pueden definir claramente poblacionesregionales, pero al salirse uno de esa región se hallanejemplares que no cuadran, a veces presentandoun mezcla de los caracteres diagnósticos que seusaron para definir otras poblaciones. Entre losfactores que pueden contribuir a esta confusiónestá la plasticidad frente a los diferentes ambientes,el desplazamiento de caracteres, la existencia de

especies crípticas, y no debe descartarse las zonasdonde ocurren híbridos.

Los primeros trabajos descriptivos produjeron unnúmero nada despreciable de especies, sin tomaren cuenta aspectos como las poblaciones y conapenas algunos ejemplares para estudio en el mejorde los casos. Con el tiempo se acumulan ejemplaresdisponibles para el estudio y se realizan trabajos derevisión más amplios que típicamente resultan enla sinonimia de muchos de los primeros nombres.Sin embargo, el trabajo basado en ejemplares demuseo no puede captar muchos aspectos ecológicosimportantes para la toma de decisiones (Gentry1990), ni tampoco puede hablarse de “demasiadosejemplares” para el estudio. Siempre faltarácobertura a la densidad de recolecta, quedandoincompletos en diversos grados, los rangos dedistribución. Un ejemplo en Gnamptogenys son lascantidades de nombres asociados con G. striatula,muchos propuestos por Santschi (1929) peroposteriormente sinonimizados por Brown (1958) yLattke (1995). J. Longino ha decidido seguir usandoalgunos de estos supuestos sinónimos en su páginaweb dedicada a la formicofauna de Costa Rica, ycon razones bien fundadas basado en susobservaciones y recolectas. Longino lleva añostrabajando con la fauna mirmecológicacostarricense, acumulando mucha informaciónvaliosa a nivel local, la cual es imposible de obtenera partir de ejemplares de museo.

1 Escapo frontal deja descubierto la inserciónantenal; espiráculo peciolar dirigido ventrolate-ralmente y no ubicado dentro de una depresión;sutura promesonotal bien marcada, interrumpecompletamente la esculturación dorsal delmesosoma ......................................2

- Escapo frontal deja descubierto la inserciónantenal; espiráculo peciolar dirigido ventrola-

Clave para identificar las especies colombianas del género Gnamptogenysa partir de las obreras

teralmente y no ubicado dentro de una depresión;sutura promesonotal varía desde ausente hastabien marcada, pero nunca interrumpecompletamente la esculturación dorsal delmesosoma........................................................................................................................19

- Escapo frontal usualmente cubre la inserciónantenal con cabeza en vista dorsal; espiráculo

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peciolar dirigido ventralmente y ubicado dentrode una depresión ........................................ 51

2(1) Nodo peciolar disciforme, con sus márgenesanterior y posterior semi-paralelos y saliendoen ángulo recto hacia un margen dorsalrelativamente estrecho (Figura 38); vérticeusualmente liso y brillante, ocasionalmente condébiles estrías transversas ....................... 3

- Nodo peciolar no disciforme, con su margenanterior, cuando es visto lateralmente,ampliamente curvado para encontrarse conel margen dorsal o separado de este por unángulo apreciable (Figuras 39, 40, 41, 42, 43);vértice marcadamente esculpido ............... 5

3(2) Dorso del mesosoma completamenteesculpido, usualmente con cóstulas o ruguloso(norte de Suramérica)...........................mina

- Dorso del mesosoma con amplias áreas lisasy brillantes.............................................. 4

4(3) Surco metanotal bien impreso, interrumpiendola esculturación; metacoxas sin un lóbulo oespina dorsal; lóbulos anterolaterales deldeclive propodeal ausentes (Cuenca Orinoco-Amazonas)..................................... relicta

- Surco metanotal ausente; metacoxas conlóbulo o espina dorsal; declive del propodeocon lóbulos anterolaterales presentes (CuencaOrinoco-Amazonas)...............................................................................reichenspergi

5(2) Dorso mesosomal con el surco metanotal biendefinido .................................................. 6

- Surco metanotal ausente ........................ 10

6(5) Cara dorsal de los tergitos gastrales I y II lisosy pulidos (suroeste de Colombia) .......................................................................gentryi

- Cara dorsal del gaster con costillajelongitudinal ............................................. 7

Figura 38Pecíolo en vista lateralde G. mina

Figura 39Pecíolo en vista lateral

de G. acuta

Figura 40Pecíolo en vista lateralde G. ejuncida


de G. extra

Figura 42Pecíolo en vista lateralde G. moelleri


de G. pleurodon

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7(6) Proceso subpeciolar semi-cuadrado, conángulo posterior (Figura 44)...................... 8

- Proceso subpeciolar en forma de un lóbuloque se proyecta anteriormente, sin ánguloposterior (Figura 45) ..........……………. 9

8(7) Área entre la sutura promesonotal y el surcometanotal es estrecho y de ancho uniforme;margen mesonotal anterior es convexo(Costa Rica a Ecuador, Andes).....................................................................bisulca

- Área entre la sutura promesonotal y el surcometanotal es amplio y ovaloide, ojos situadosen la línea media, margen mesononotalanterior redondeada, espiráculos propodealesno se proyectan más allá del margenpropodeal …........................................................................dichotoma especie nueva

9(7) Margen anterior de la lámina del clípeopresenta un ángulo romo; carece de aurículasen el propodeo, en vista lateral, el ápice delpecíolo no se proyecta sobre la cara posteriordel pecíolo (O Colombia) .............. brunnea

- Margen anterior de la lámina del clípeo esconvexo, presenta aurículas en el propodeo,en vista lateral, el ápice del pecíolo seproyecta sobre la cara posterior del pecíolo…....................…. auricula especie nueva

10(5) Nodo peciolar relativamente erecto en vistalateral, sus ángulos posterodorsal yanterodorsal no difiriendo notablemente(Figuras 42, 46) ..................................... 11

- Nodo peciolar inclinado posteriormente envista lateral, margen anterior juntándose conel dorsal a lo largo de una amplia convexidadque contrasta con el ángulo agudo que separalos márgenes posterior y dorsal (Figuras 39,40, 41, 43, 47) ....................................... 12

11(10) LE < 1,08mm (México a N Argentina, regiónCaribe) ..................................... striatula

Figura 44Pecíolo en vista lateralde G. bisulca


de G. brunnea

Figura 46Pecíolo en vista lateralde G. striatula


de G. nigrivitrea

Figura 48Pecíolo en vista lateralde G. porcata

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- LE > 1,08mm (Suramérica tropical)............................................................. moelleri

12(10) Ángulo posterodorsal del nodo peciolar consu ápice romo o agudo y sobrepuesto encimadel margen posterior del pecíolo (Figuras 39,40, 41, 43, 47, 48); proceso subpeciolar, envista ventral, con su esquina inferioruniformemente estrechada y ensanchándoseposteriormente sólo en la unión con el nodo.......................................................... 13

- Dorso peciolar como mucho sobreponiendoligeramente el margen posterior (figuras 49,50); proceso subpeciolar, en vista ventral,con su esquina inferior en forma de flecha:delgada anteriormente y ensanchándoseposteriormente, con su ápice bifurcado elcual forma el ángulo posterior de un procesosemi-cuadrado .................................... 18

13(12) Nodo peciolar con un ápice posterodorsalagudo (Figura 39) (Colombia a Bolivia)..................................................... acuta

- Nodo peciolar con un ápice posterodorsalromo (Figuras 40, 41, 43, 47, 48) ...........14

14(13) Escapo en vista dorsal con más de 10 peloserectos en su margen posterior, sin contar pelosinclinados ni pelos recostados....................15

- El escapo presenta menos de 10 peloserectos en su margen posterior en vistadorsal ................................................. 16

15(14) Cuerpo y patas de color marrón,esculturación costulada a estriada; cuerpocon pubescencia decumbente abundante;

proceso subpeciolar en forma de lóbulo ysin proyección aguda (Colombia) ...............................................................ejuncida

- Cuerpo de color píceo (color brea) y patasferruginosas; cuerpo con pubescenciaabundante; proceso subpeciolar usualmentecon una proyección anteroventral aguda,algunas veces roma, especialmente enespecímenes de Centroamérica (Hondurasa Bolivia) ................................... porcata

16(14)Tibias y escapos con 5 o más pelos erectos.......................................................... 17

- Tibias y escapos con uno o ningún pelo semi-erecto o semi-decumbente (O Colombia -Ecuador) ....................................... extra

17(16) Declive propodeal con cóstulas transversas;nodo peciolar con un pedúnculo anteriorcorto (Figura 43); Suramérica tropical .......................................................pleurodon

- Declive propodeal con cóstulaslongitudinales; nodo peciolar sin pedúnculo(Figura 47); O Colombia........................................................................nigrivitrea

18(12) AC > 0,84, LW > 0,35mm; IO < 0,16(Colombia - Ecuador) ................. andina

- AC < 0,84, LW < 0,35mm; IO > 0,16(México a Colombia) ....................strigata

19(1) Escapos no alcanzando o escasamentealcanzando el margen verticeal cuando lacabeza está en perfecta vista frontal.......................................................... 20

Figura 49Pecíolo en vista lateralde G. andina

Figura 50Pecíolo en vista lateralde G. strigata

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- Escapos claramente sobrepasando elmargen vérticeal, generalmente por más desu ancho apical ..................................... 31

20(19) Frente mandibular con estrías o cóstulascontinuas sobre el cuarto basal o más de sulongitud .............................................. 21

- Frente mandibular enteramente liso ybrillante, algunas veces con punturasesparcidas .......................................... 22

21(20) Clípeo con una carena media distinguible;ojos pequeños, IO < 0,1; frente mandibulardensamente estriado en toda su superficie(Costa Rica - Suramérica tropical).................................. haenschei (parcial)

- Clípeo sin una carena media apreciable;ojos grandes, IO > 0,2; frente mandibularcon cóstulas en su cuarto basal o menos, elresto es liso y brillante (sur de EstadosUnidos – norte de Suramérica)..........................................parte de hartmanni

22(20) Dorso propodeal con estrías transversas engran parte de su superficies................. 23

- Dorso propodeal longitudinalmente estriadoo costulado en gran parte de su superficiecontinuando con el resto de la esculturaciónnotal .................................................. 25

23(22) Cabeza semi-cuadrada, IC > 0,78; cuerpo decolor marrón a marrón oscuro .................................................................................24

- Cabeza notablemente rectangular yelongada, IC < 0,78; cuerpo negro (CostaRica a Ecuador) ........................... alfaroi

24(23) Cóstulas en el mesosoma y el dorso peciolarsemi-opacas; propodeo con dientespequeños; diente metacoxal presente(Brasil y Perú)............................... kempfi

- Mesosoma y nodo peciolar con estrías muyfinas; propodeo sin dientes; dientes

metacoxal ausente (Costa Rica a Suramé-rica tropical) ........................... annulata

25(22) Lámina clipeal recta en su parte media yagudamente angulosa lateralmente; procesosubpeciolar semi-cuadrado, usualmente conun agudo diente posteroventral ............ 30

- Lámina clipeal usualmente cóncava yredondeada lateralmente, nunca angulosalateralmente (raramente con una ligeraproyección media y con ángulos romoslateralmente); proceso subpeciolar por logeneral pronunciado anteriormente enforma de un lóbulo semi-triangular, algunasveces semi-cuadrado, pero nunca con unagudo diente posteroventral .................26

26(25) Metacoxas con un lóbulo o dientedorsobasal ......................................... 29

- Metacoxas sin dientes o lóbulos, a lo sumocon un pequeño tubérculo o saliente......................................................... 27

27(26) Lámina clipeal con ángulos romos en suslados, ligeramente proyectada anterior-mente y con una pequeña concavidad enmedio de la proyección; dorso del segundoesterno del gaster liso y brillante (Figura51) (Costa Rica, Colombia)............................................................................. 28

- Lámina clipeal redondeada lateralmente ycóncava en su parte media; dorso delsegundo esterno del gaster esculturado(México a Suramérica tropical, Jamaica)............................................. interrupta

Figura 51 Cara frontal de G. stellae

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28(27) Esculturación del cuerpo compuesta decostulas, cabeza con menos de 20 cóstulasentre la carena frontal; base de la pro, mesoy metapleura lisas y brillantes........................................andersoni especie nueva

- Esculturación del cuerpo compuesta deestrías, cabeza con más de 30 estrías entrela carena frontal; pro, meso y metapleuraestriadas longitudinalmente .......…. stellae

29(26) Dorso metacoxal con un lóbulo triangularbajo; AC < 1,12; LW < 1,81 mm (México aSuramérica tropical) ................... continua

- Dorso metacoxal con un lóbulo o diente alto,con sus lados aproximadamente paralelos;AC > 1;12; LW > 1,81mm (México aSuramérica tropical) ................... mordax

30(25) Declive propodeal con cóstulas lon-gitudinales que convergen posteriormente;cara anterior del nodo peciolar con cóstulastransversas; sutura meso-metapleuralausente o muy débilmente impresa(Panamá a Bolivia)................................................................................... horni

- Declive propodeal con cóstulaslongitudinales paralelas; cara anterior delnodo peciolar en su mayoríalongitudinalmente costulada, cóstulastranversas basales frecuentementepresentes y raramente ocupando toda lacara; sutura meso-metapleuralapreciablemente impresa (México aParaguay) .............................. regularis

31(19) Mandíbulas alargadas, falcadas o semi-falcadas (encorvadas), apenas sus ápicesse tocan o se cruzan cuando están cerradas........................................................ 32

- Mandíbulas triangulares o semi-triangulares, márgenes apical y basalseparados por un ángulo basal redondeadoo angulado ........................................ 34

32(31 Borde interno basal de las mandíbulas conun lóbulo o flanco ampliamente convexo(Cuenca Amazónica).................................................................... mediatrix

- Borde interno basal de las mandíbulas conun corto diente triangular que representa elángulo basal ...................................... 33

33(32) Clípeo con dos lóbulos anterior a las fosasantenales, dichos lóbulos cubrenparcialmente la lámina clipeal en vistafrontal; espiráculos mesonotalesemplazados en depresiones profundas(Ecuador) ........................... laticephala

- Clípeo sin lóbulos entre las fosas antenalesy la lámina anterior; espiráculosmesonotales no emplazados en depresionesprofundas (Panamá a Ecuador)............................................................. banksi

34(31) Mandíbulas semi-triangulares a triangulares,en su mayoría lisas y brillantes, conpunteaduras esparcidas, algunas veces conestrías o cóstulas presentes pero no másallá del tercio basal; dorso mesosomalusualmente sin suturas transversas(excepto G. concinna)......................... 35

- Mandíbulas generalmente triangulares, conarrugas o estrías longitudinales (algunasveces débilmente impresas); surcometanotal apreciablemente impresa .....................................................................43

35(34) AC > 1,43; LW > 2,27mm.................... 36

- AC < 1,43; LW < 2,27mm.................... 37

36(35) Esculturación costulada; metacoxas condiente dorsal; nodo peciolar terminando enun ángulo romo; color negro (CuencaAmazonas-Orinoco)................tortuolosa

- Esculturación estriada; metacoxas sindiente dorsal, a lo sumo con un tubérculo

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pequeño; nodo peciolar terminando en unángulo o pico agudo; color ferruginoso(México a Suramérica tropical).............................................................. concinna

37(35) Esculturación compuesta de estrías;esquinas anterolaterales del declivepropodeal bordeadas por carenas queatraviesan las cóstulas; escapos antenalesno sobrepasando el margen vérticeal pormás de su anchura apical (sur de EstadosUnidos a norte de Suramérica)......................................... hartmanni (parcial)

- Esculturación compuesta de costas; declivepropodeal sin carenas distintas a las costas;escapos sobrepasan el margen vérticeal poruna distancia mayor a su anchura apical.......................................................... 38

38(37) Cara posterior del nodo peciolartransversalmente costulada ................. 39

- Cara posterior del nodo peciolarlongitudinalmente costulada .................. 41

39(38) Lámina anterior clipeal agudamente angularlateralmente; mandíbulas semi-triangula-res, márgenes basal y apical unidos porconvexidades amplias y continuas (Figura52) ................................................... 40

- Lámina clipeal suavemente convexalateralmente; mandíbulas triangulares, susmárgenes basal y apical se encuentranseparados por un ángulo (Figura 53)(Venezuela a Ecuador) ...................................................................fernandezi

40(39) Nodo peciolar con una proyección posteriorpuntuda; declive propodeal on cóstulasverticeales; cuerpo de color marrón uniforme(Suramérica tropical).................acuminata

- Nodo peciolar algunas veces con una ligeraproyección posterior, pero nunca puntuda;declive propodeal con cóstulas horizontales,raramente verticeales; color variable,

usualmente con áreas marrones yferruginosas, rara vez totalmente marrón(México a Suramérica tropical).................................................................... sulcata

41(38) Lámina anterior clipeal agudamenteangulada lateralmente ........................ 42

- Lámina clipeal redondeada u obtusamenteangulada lateralmente (Costa Rica)................................................. volcano

42(41) AC < 1,11; LW < 1,72mm; lámina anteriorclipeal recta (Figura 54) (norte deSuramérica) ................................. ericae

- AC > 1,11; LW > 1,72mm; lámina anteriorclipeal medialmente convexa y lateralmentecóncava (Venezuela a Colombia) ..............................................curvoclypeata

43(34) Escapos antenales usualmente lisos ybrillantes, con punteaduras ….............. 44

- Escapos antenales con arrugas o estríaslongitudinales ..................................... 45

44(43) Pecíolo más corto que ancho en vista dorsal………….......................……..….. lanei

- Pecíolo más largo que ancho en vita dorsal(oeste de Colombia) ……......…..... enodis

45(43) Dientes propodeales ausentes (Costa Rica,Suramérica tropical) …...................................................haenschei (parcial)

- Dientes propodeales presentes .......…. 46

46(45) Margen anterior pronotal con al menos cincoarrugas o cóstulas transversas; ojosprominentes y protuberantes (Figura 55, 56,57) .................................................... 47

- Margen anterior pronotal con cóstulaslongitudinales que se extienden caudalmentea lo largo de todo el dorso mesosomal; ojosno protuberantes ni prominentes, relati-

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Figura 52Cara frontal de G. sulcata

Figura 53Cara frontal de G. fernandezi

Figura 54Cara frontal de G. ericae

Figura 55Cara frontal de G. bispinosa

Figura 56Cara frontal de G. mecotyle

Figura 57Cara frontal de G. perpicax

vamente planos (Figura 58) (Florida,EE.UU.; Costa Rica a Argentina)........................................................ triangularis

47(46) Vértice con cuatro a cinco cóstulastransversales; mitad anterior del tergopospeciolar rugoso ............................ 48

- Vértice con cóstulas longitudinales; mitadanterior del tergo pospeciolar longitudi-nalmente costulado ............................. 49

48(47) Espinas propodeales al menos tan largascomo la distancia entre los bordes internosde sus bases; especies de color ferruginoso(Costa Rica a Colombia)................................................................ bispinosa

- Espinas propodeales más cortas; especiede color negro (Colombia a Ecuador).......................................................perspicax

49(47) Dorso del metanoto y todo el propodeo concostillaje transversal (Panamá) ..............................................................cuneiforma

- Dorso del metanoto y propodeo concostillaje longitudinal; cara inclinada delpropodeo con costillaje longitudinal débil,medialmente liso y pulido …................. 50

50(49) Pronoto con costillaje longitudinal; procesosubpeciolar en vista lateral es rectangular(Panamá - Suramérica tropical) ................................................................mecotyle

- Pronoto con una franja anterior de costillajetransversal; proceso subpeciolar de forma

Figura 58cara frontal de G. triangularis

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lobular, sin esquinas o ángulos (suroesteColombia)....................................................................................enodis (parcial)

51(1) Esculturación rugosa o con cóstulas toscas;clípeo con un dentículo anteromediano;proceso subpeciolar semi-cuadrado(Colombia - SE Brazil) ............................................................................caelata

- Esculturación de la cabeza, mesosoma ygaster consistiendo en una granulosidadtosca, amorfa o extremadamente fina yopaca; clípeo sin dentículo anteromediano(Bélice - Brasil)........................ .. minuta

- Esculturación estrigulada, dándole un lustrosedoso a parcialmente liso y brillante al tegu-mento; clípeo sin dentículo anteromediano...52

52(51) Surco metanotal bien impreso (Ecuador)..................................................... vriesi

- Surco metanotal ausente o parcialmentedesarrollado ...................................... 53

53(52) Mandíbulas triangulares y denticuladas(Costa Rica) ............................ simulans

- Mandíbulas falcadas y sin dientes (norte deSuramérica) ............................ falcifera

DiagnosisMandíbulas semi-triangulares. Costillas longitu-dinales sobre el mesosoma y cara propodeal endeclive. Suturas transversas del dorso mesosomaldébiles, visibles solamente con ciertas angulaciones


Gnamptogenys acuminata (Emery)

de luz. Cuerpo marrón oscuro a negro. Coxas ydos tercios basales de los fémures testáceos amarrón testáceo. Tibias, ápices de los fémures,antenas y mandíbulas de color marrón.

Biología y distribuciónAnidan a nivel del suelo en madera endescomposición en bosques húmedos tantoprimarios como secundarios, incluyendo cacaotalesy cafetales de sombra. Las localidades de mayoraltura para esta especie apenas sobrepasan los 1000msnm. Depredan principalmente coleópteros, peroen los desechos del nido se han recuperado restos

de dermápteros, hemípteros y cucarachas (Lattke1990).

Esta especie se registra para Caquetá, Meta,Nariño, Putumayo y Valle del Cauca distribuyéndosealtitudinalmente entre los 480-1.000 msnm.

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Figura 59 Habitus G. acuta

DiagnosisSimilar a G. striatula; cuatro a seis costillastransversas sobre la cara anterior pronotal, restodel mesosoma con costillas longitudinales. Costillaslongitudinales sobre la cara anterior del pospecíolo.Cuerpo marrón oscuro a negro, patas marrón.

Gnamptogenys acuta (Brown) (Figura 59)

BiologíaLos pocos registros de esta especie indican quehabita bosques húmedos. Algunos ejemplares sehan colectado forrajeando sobre árboles. EnColombia esta fue registrada por Fernández (1990)

en el Meta y se amplía el rango de distribución parael departamento del Valle del Cauca, a un rangoaltitudinal entre los 180-780 m.

Gnamptogenys alfaroi (Emery) (Figura 60)

DiagnosisDorso mandibular liso y brillante con algunaspuntuaciones. Espina metacoxal presente. Procesosubpeciolar proyectado anteriormente. Segundotergo gastral con la mitad basal con costillaslongitudinales.

Biología y distribuciónEspecie hallada con poca frecuencia en bosqueshúmedos. Longino reporta la captura de algunosejemplares durante la noche forrajeando sobre

Figura 60 Habitus G. alfaroi

vegetación baja. Esta especie en Colombia seencuentra registrada para el Valle del Cauca.

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Gnamptogenys andersoni Mackay y Mackay especie nueva

DescripciónLargo de la cabeza 0,65-0,83 mm. Largo delmesonoto 0,24-0,34. Ancho de la cabeza 0,56-0,67Largo del escapo 0,42-0,52. Diámetro máximo delojo 0,06-0,10. Largo de Weber 0,90-1,06. Índices:índice cefálico 81-88, índice del escapo 74-77, índicedel ojo 63-80. Mandíbula larga (0,54 mm). Bordeanterior del clípeo con una lámina. Carenas frontalesmuy anchas entre sí (0,38 mm). Escaposrelativamente cortos. Mesosoma casi rectodorsalmente. Lado anterior del pecíolo inclinado,formando un ángulo con el lado dorsal, quesobrepasa posteriormente solo un poco el margenposterior del pecíolo.

Pelos rectos moderadamente abundantes en elclípeo (0,16 mm), en las superficies dorsal y ventralde la cabeza (0,03-0,12), en el dorso del mesosoma(0,04-0,12), en el dorso del pecíolo, y en toda lasuperficie del gaster.

La mayoría de las superficies están cubiertas concóstulas fuertes (con 20 entre las carenas frontales)Serie tipo: obrera holotipo (MCZC), seis obrerasparatipos (CASC, CWEM, MIZA, IAvH, MCZC,USNM), Panamá, Chiriquí, Fortuna área, Finca LaSuisse, 12-vi-95, R. Anderson # 17777.

Material examinado: serie tipo y COSTA RICA:Guanacaste, Cacao Field Station, 850m, 13-ii-1996,R. Anderson (#96-008) #17681 (1 D CWEM),Maritza Field Station, 800m, 4-v-1995, R. Anderson#’s 17711, 17712 (3 DD CWEM); Puntarenas, 2 kNE Estación Biológica Alturas, 20-vi-1996, R.Anderson # 18663 (1 D CWEM). PANAMA:Chiriquí, P. Int. La Amistad, Las Nubes, 15-vi-1995,R. Anderson # 17757 (1 D CWEM).

Etimología: nombramos en honor de nuestro amigoBob Anderson, quien nos ha dado muchas hormigasmuy interesantes.

Hábitat: bosque montañoso húmedo, bosquenublado, bosque de madera dura.

Biología: todos los ejemplares han sido colectadosen extracciones de hojarasca.

Discusión: la obrera es relativamente pequeña(largo total 3 mm). Las mandíbulas son subfalcadas,y se cruzan solamente cerca del ápice. El bordeanterior del clípeo es cóncavo, con los ladosredondeados. Los lados de la cabeza son casiparalelos, la cabeza es un poco más anchaanteriormente, el borde posterior es cóncavo. Losescapos son cortos, y llegan como a tres cuartos dela distancia de la esquina posterior de la cabeza.

Toda la cabeza, el dorso del mesosoma, el pecíolo,el pospecíolo, y la parte anterior del segundo tergodel gaster está cubierta con cóstulas longitudinales.Sólo la sutura metanotal interrumpe la escultura deldorso del mesosoma, la sutura promesonotal estáunida con la metanotal. El pecíolo es grueso visto delado, el proceso subpeciolar es muy grande, y consistede un lóbulo ancho.

Esta especie es muy semejante a G. stellae deCosta Rica. Se puede distinguir por el tamaño máspequeño (largo total de G. stellae es 4,5 mm), porla presencia de un diente en la metacoxa (ausenteen G. stellae), y las cóstulas en la cabeza son muchomás gruesas (muy finas en G. stellae).

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DiagnosisSimilar a G. strigata. Escultura con costillajeaproximado. Margen verticeal cóncavo visto defrente. Mandíbula triangular, en su mayoría estríada.Ojos relativamente pequeños. Espiráculo propodealligeramente elevado. Nodo peciolar posteriormenteinclinado. Proceso subpeciolar semi-cuadrado,como es en el subgrupo strigata. Costillaslongitudinales sobre la cara en declive del pospecíolo.Costillas transversas débiles sobre el vientrepostpeciolar.

Gnamptogenys andina Lattke (Figura 61)

Figura 61 Habitus G. andina

DiagnosisCuerpo finamente estriado. Estrías sobre la cabeza,promesonoto y segmentos gástricos dos y treslongitudinales. Dorso del pecíolo con estrías arqueadastransversas. Mandíbulas semi-triangulares. Espinametacoxal ausente. Cuerpo marrón rojizo. Coxasamarillo ferruginoso. Tibias y fémures amarillo atestáceo aunque apicalmente amarillo ferruginoso aferruginoso. A veces con tonalidades más oscuras.

Gnamptogenys annulata (Mayr) (Figura 62)

Figura 62 Habitus G. annulata

BiologíaEspecie hallada en bosques primarios y secundariosdesde nivel de mar hasta los 1.100 m. Los desechosde nido indican una dieta con preferencia por loscoleópteros, pero también depredan dermápteros,

arádidos, otras hormigas, isópteros y pseudoescor-piones. Se ha observado un eucarítido parasitandoestas hormigas (Lattke 1990). Longino reporta paraCosta Rica nidos no solamente sobre el suelo, sino

Biología y distribuciónEsta especie habita bosques andinos entre los 1.000y 2.300 msnm, anidando en madera descompuestasobre el suelo. Esta especie se registra para Colombia

en los departamentos del Amazonas, Antioquia,Caldas, Caquetá, Nariño, Norte de Santander,Quindío, Risaralda, Valle del Cauca y Vichada.

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tambien arbóreos. En Colombia esta especie seencuentra entre los 50-1.000 msnm; Fernández(1990) la registró en Amazonas y Valle del Cauca;

se amplía el rango de distribución a Antioquia,Caquetá, Cauca, Cundinamarca, Meta, Nariño,Norte de Santander y Quindío.

DescripciónLargo de la cabeza 0,92-0,94. Largo del mesonoto0,24-0,26. Ancho de la cabeza 0,79-0,83. Largo delescapo 0,83-0,86. Diámetro máximo del ojo 0,20-0,22. Largo de Weber 1,24-1,39. Índices: índicecefálico 86-88, índice del escapo 104-105, índicedel ojo 76-78.

Mandíbulas se juntan sobre todo la superficiemasticatoria. Borde anterior del clípeo redondeado,sin ángulo medial, proceso malar bien desarrollado.Ojos con aproximadamente 60 omatidios. Escapose extiende aproximadamente el primer segmentofunicular sobre la esquina lateral posterior de lacabeza. Suturas promesonotal y metanotal biendesarrolladas en el dorso del mesosoma, muy anchoentre sí (0,18 mm en el punto medial). Lado posteriordel propodeo separado del lado dorsal por unacarena poco definida, formando dorsalmente ylateralmente arículas (procesos como orejas);dientes metacoxales bien desarrollados. Procesosubpeciolar en forma de un lóbulo, lado posteriordel pecíolo cóncava, el ápice se une con el ladoposterior en un ángulo, que sobresale por encimadel lado posterior.

Pelos rectos y subrectos abundantes, presentes enlos escapos (2 a 4 pelos presentes, largo máximode 0,06 mm), abundantes en el mesosoma, pecíolo,y gaster, pelos en la tibia son cortos, y suberguidos(hasta 0,08 mm de largo).

Todas las superficies, con excepción de losapéndices y mandíbulas, costuladas, mandíbulascompletamente estriadas, apéndices con pocaescultura, predominantemente lisas y brillantes,aproximadamente 20 cóstulas entre los lóbulos delas carenas frontales, cóstulas en la cara posterior

Gnamptogenys auricula Mackay y Mackay especie nueva (Figura 63)

Figura 63 Habitus G. auricula

del propodeo predominantemente longitudinales(verticales), las del dorso del gaster longitudinales,esterno del pospecíolo con cóstulas transversales.

Cuerpo ferrugeníneo, rojizo marrón, apéndicesmarrón claro.

Serie tipo: obrera holotipo (MCZC), 14 obrerasparatipos (CASC, CWEM, IAVH, LACM, MIZA,MCZC, MZSP, USNM), Panamá, Cero Campana,900 m, 5-vi-95, R. Anderson, #’s 17753, 17835,17837, 17840, 17845).

Etimología: latín, auricula, que quiere decir oreja,refiriéndose a los procesos en el propodeo, loscuales son en forma de oreja.

Hábitat: bosque montañoso húmedo.

Biología: todos los ejemplares fueron colectadosen extracción de hojarasca.

Discusión: el borde anterior del clípeo, redondeadoy convexo, además de las carenas frontalesespaciadas muy cerca entre sí, pero con lóbulosbien desarrollados, pone esta especie en el grupo

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striatula. El proceso un subpeciolar, que localizala especie en el subgrupo porcata. G. acutapresenta suturas bien desarrolladas (promesonotoy metanoto). Es muy semejante a G. brunnea, perose puede separar fácilmente de esta especie yaque G. brunnea carece de las arículas en el

propodeo. Las cabezas de los ejemplares de la serietipo no tienen simetría bilateral, en que el ladoizquierdo es más ancho que el lado derecho.

Distribución: reportada solamente en Panamá.

DiagnosisEspecie relativamente grande con cabeza maciza,de costillas finas. Cabeza ancha con escaposlongitudinalmente estríados. Sutura mesometanotalsin impresión profunda, aunque visible. Sin el surcomandibular largo y fino presente en G. laticephala.

Gnamptogenys banksi (Wheeler) (Figura 64)

Figura 64 Habitus G. banksi

DiagnosisOjos semi-globosos, escapos largos, sobrepasandoel margen verticeal. Mandíbulas sin dientes; suturapromesonotal dorsalmente rompe la escultura,aunque no lateralmente. Sutura mesometanotalprofunda y ancha. Cabeza, mesosoma y pospecíolorugoso; ferrugínea.

Gnamptogenys bispinosa (Emery) (Figura 65)

Biología y distribuciónEspecie de bosques húmedos que habitapreferentemente desde 800 hasta 2.100 msnmdonde se dedica a la cacería de diplópodos. Hayregistros del uso de quelodésmidos y epinanolénidos

como presa (Lattke 1995). Diplópodos grandes sonatacados por varias obreras, a veces en un grupode casi cincuenta hormigas, hasta ser sometido. Elwebsite de J. Longino sobre mirmecofauna

Figura 65 Habitus G. bispinosa

Biología y distribuciónEsta especie se halla con poca frecuencia enbosques húmedos, donde se dedica a la cacería dediplópodos. Longino capturó un ejemplar activo

durante horas nocturnas. Fernández et al. (1996)registraron esta especie para Colombia sin localidadespecífica.

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costarricense tiene observaciones detalladas sobreel comportamiento depredador de esta especie. EnColombia esta especie se encuentra entre 800 hasta

2.100 msnm y se registra en los departamentos deCundinamarca y Valle del Cauca (Fernández et al.1996) y se registra además para el Chocó.

DiagnosisCostillas longitudinales sobre el declive propodeal;espinas metacoxales en gancho y triangulares, noaciculares; costillas transversas bien definidas sobreel esterno postpeciolar; espiráculo propodeal tanbajo como la escultura que lo rodea, no elevado.

Gnamptogenys bisulca Kempf y Brown (Figura 66)

Figura 66 Habitus G. bisulca

Biología y distibuciónEspecie que habita bosques montanos húmedos delOccidente desde 1.000 hasta 2.000 msnm. Lalocalidad tipo de esta especie es el departamento

del Valle del Cauca (Colombia). Además estaespecie se registra en los departamentos del Caldas,Chocó, Nariño, Quindío y Risaralda.

DiagnosisSimilar a G. nigrivitrea. Dorso cefálico concostillaje longitudinal. Margen verticeal cóncavo yojos ligeramente detrás de la línea media;mandíbulas triangulares, con costillaje dorsal,márgenes apical y basal con franjas estrechas lisasy brillantes. Margen pronotal anterior con seis aocho costillas transversas las cuales se arqueancerca al dorso y se convierten en costillas longitu-dinales. Costillaje sobre el tergo gástrico dos másfino que el segmento anterior. Cuerpo marrón rojizo,patas amarillo-marrón.

Gnamptogenys brunnea Lattke (Figura 67)

Biología y distribuciónPocos registros para una especie conocida delocalidades boscosas húmedas menores a los 1.000

msnm del occidente del país en los departamentosdel Cauca, Chocó, Nariño y Valle del Cauca.

Figura 67Habitus G. brunnea

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DiagnosisMandíbulas lateralmente arrugadas con el margenapical liso y pulido. Escapos longitudinalmentearrugados. Dorso del mesosoma sin suturas o surcostransversales. Proceso subpeciolar semi-cuadrado.Dentículos propodeales presentes.

Gnamptogenys caelata Kempf (Figura 68)

Biología y distribuciónNada se conoce de la biología de esta hormiga. EnColombia se registra para el departamento delAmazonas (Fernández et al. 1996).

DiagnosisCuerpo con estrías muy finas, propodeo conestriación transversal, declividad lisa medialmente.Sutura promesonotal débilmente impresa o ausente.Surco metanotal ancho y profundo. Dientemetacoxal ausente, como mucho con cresta otubérculo bajo, poco conspicuo.

Gnamptogenys concinna (Smith, F) (Figura 69)

Figura 69Habitus G. concinna

Figura 68Habitus G. caelata

Biología y distribuciónEspecie llamativa por su coloración ferruginosaclara y tamaño respetable, además de sernetamente arbórea. No son comunes pero seconocen ejemplares de diferentes localidades quehacen suponer una amplia distribución geográfica.El hecho de ser arbórea también disminuye lasprobabilidades de ser colectada, aunqueocasionalmente bajan al suelo. Hábita bosquessecos y húmedos, primarios y secundarios dentrode un rango altitudinal que no supera los 1.000

msmn (Lattke 1990). J. Longino halló en un nidomuchos restos de coleópteros y algunos deheterópteros y sus observaciones de obreras conpresa en Costa Rica corraboran esa dieta.Observaciones por Longino indican que son capacesde andar en grupos de10 a 40 obreras para cazar(Lattke 1995). Esta especie se registró para eldepartamento del Meta (Fernández et al. 1996).Se amplía el rango de distribución para Amazonas,Caquetá, Nariño y Valle del Cauca.

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DiagnosisMandíbulas de tendencia linear; surco metanotalimpreso. Cara en declive del propodeo con pequeñoslóbulos superior laterales, mitad superior de caracon costillaje longitudinal e inferior con costillajetransverso. Disco esternal del pospecíolo liso. Caraanterior del nodo peciolar rugosa con algunascostillas transversas inferiores.

Gnamptogenys continua (Mayr) (Figura 70)

Figura 70Habitus G. continua

Biología y distribuciónLos nidos se han encontrado sobre el suelo enmadera descompuesta en zonas boscosas hasta1.500 msnm. Su distribución en el país es amplia,

se registra para los departamentos del Amazonas,Antioquia, Caldas, Caquetá, Cauca, Cundinamarca,Magdalena, Nariño y Valle del Cauca.

DiagnosisCuerpo piceo. Antenas, patas y coxas ferruginosas;sutura promesonotal muy débilmente impresa, visiblesolamente con ciertos ángulos de luz. Meso y

Gnamptogenys curvoclypeata Lattke

metacoxas lisas y brillantes sobre las caras medianay basal lateral. Metacoxas con lóbulos dorsalestriangulares débilmente desarrollados.

Biología y distribuciónEsta especie habita bosques bajos y se tiene unregistro de un nido en madera descompuesta sobreel suelo. Algunos ejemplares han sido capturados

en muestras de hojarasca (Lattke 1990). EnColombia esta especie se registra para el Amazonas.

DescripciónLargo de la cabeza 0,86mm. Largo del mesonoto0,29. Ancho de la cabeza 0,78. Largo del escapo0,76. Diámetro máximo del ojo 0,23. Largo deWeber 1,27. Índices: índice cefálico 90, índice delescapo 97, índice del ojo 68.

Gnamptogenys dichotoma Mackay y Mackay especie nueva (Figura 71)

Mandíbulas sobrepasan en los lados masticatorios,con dentículos pequeños. Borde anterior del clípeoconvexo. Cabeza más ancha al nivel de los ojos;ojos abultados. Escapos se extienden aproxima-damente el primer segmento funicular más allá de

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la esquina posterior lateral de la cabeza. Mesosomacon las suturas promesonotal y metanotal rectas ybien desarrolladas, y separadas (0,26 mm entre sí,mesosoma vista lateral). Márgenes laterales delpropodeo volteados hacia arriba, sin formar espinas.Dientes metacoxales bien desarrollados. Procesoventral del pecíolo rectangular, margen posteriorbifurcado (visto desde abajo), lado anterior inclinadohacia atrás (visto lateral), el lado posterior solo unpoco cóncavo.

Pelos rectos en la mayoría de la superficie,incluyendo el clípeo, el dorso y la superficie ventralde la cabeza, escapo con por lo menos cinco pelosrectos. Mesosoma, coxas, fémures, y tibias conpelos rectos, pecíolo y gaster con pelos rectos,pubescencia abundante en el escapo, y escaso enel resto del cuerpo.

Dorso de las mandíbulas estriadas, clípeo con estríasverticales, cabeza con cóstulas longitudinales, ocelomedial, dorso del mesosoma costulado longitudinal-mente, lado del mesosoma con escultura simular,el lado posterior del propodeo con costulaslongitudinales, divergiéndose posteriormente, el ladoanterior del pecíolo con costulas transversales, elprimero y el segundo tergo del gaster con costulaslongitudinales, superficie entre las cóstulasgranulada, cóstulas en la superficie ventral del pos-pecíolo transversales y paralelas.

Rojizo oscuro casi negro, mandíbulas, antenas, ypatas de color marrón claro.

Hembra y macho: desconocidos.

Serie tipo: obrera holotipo (MCZC). COLOMBIA,Valle del Cauca, bosque Yotoco, 23 junio 1989, 1575m, W. P. Mackay #11606.

Etimología: griego, dichomos, que quiere decircortada en dos partes refiriéndose a las dos suturasen el dorso del mesosoma.

Hábitat: bosque tropical húmedo.

Biología: el holotipo fue colectado en una trampade caída.

Discusión: las dos suturas marcadas en el dorsodel mesosoma, marcando el ancho mesonoto (0,26mm entre sí, con el mesosoma visto de perfil), lasestrías transversales en el pecíolo, las estríaslongitudinales en el gaster, y la espina en lametacoxa, sirven para distinguir esta especie de lamayoría de las especies del género. Además, lasestrías en la superficie ventral del pospecíolo sontransversas, finas y paralelas.

Esta especie podría ser confundida con G. striatula.Se puede distinguir porque las estrías sontransversales, mientras que en G. striatula sonlongitudinales. Todas estas estrías son paralelas,finas, y en forma circular. Se puede separar de G.gentryi (Colombia) porque la superficie dorsal delpecíolo y el segundo tergo gastral tienen estrías, yde G. bisulca (Costa Rica hasta Ecuador) y G.brunnea (Colombia) por las suturas más separadasen el dorso del mesosoma.

Distribución: conocida de la localidad tipo y delalto Bitaco en el departamento del Valle del Cauca.

Figura 71Habitus G. dichotoma

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DiagnosisCara anterior pronotal con más o menos seiscostillas transversales. Proceso subpeciolartriangular, proyectado anteriormente. Cara anteriordel tergo pospeciolar con costillaje transversal hastalas dos terceras partes del lado dorsal, costillajeposterior longitudinal.

Gnamptogenys ejuncida Lattke (Figura 72)

Figura 72 Habitus G. ejuncida

Biología y distribuciónEsta especie esta distribuida en el occidente delpaís, en los departamentos de Antioquia, Chocó,Putumayo, Quindío, Risaralda y Valle del Cauca;

generalmente se ha registrado en bosques húmedosmenores a los 1.000 msnm, pero hay un registro de1.450msnm.

DiagnosisMandíbulas triangulares, alargadas, ojos semi-esféricos. Escapos mayoritariamente lisos conalgunas arrugas longitudinales. Propodeo con franjamediana de costillaje longitudinal rodeado porcostillaje circular. Dientes del propodeo breves.Pecíolo sin nudo, más largo que ancho. Dientesmetacoxales aciculares (Lattke et al. 2004).

Gnamptogenys enodis Lattke, Fernández y Palacio (Figura 73)

Figura 73 Habitus G. enodis

Biología y distribuciónPoco se sabe de su biología, salvo lo que se puedeinferir de las localidades de captura, bosque húmedocerca de los 1.000 msnm. Por su cercanía morfo-lógica a G. mecotyle puede sospecharse que se trata

de una cazadora de diplópodos. Esta especie seregistra para los departamentos del Cauca y Valledel Cauca.

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DiagnosisMandíbulas semi-triangulares. Dorso mesosomalposterior y propodeo con costillaje longitudinal,suturas transversas difícilmente visibles bajo ciertosángulos de luz. Dientes metacoxales pequeños;negras, antenas, patas y mandíbulas marrón amarrón oscuro.

Gnamptogenys ericae (Forel) (Figura 74)

Figura 74 Habitus G. ericae

el suelo. En Colombia se registra en losdepartamentos del Amazonas, Atlántico, Bolívar,Caquetá, Casanare, Guajira, Magdalena, Meta,Putumayo, Sucre y Vichada.

DiagnosisVértice con dos a tres costillas transversales.Superficie anterior pronotal con cinco a sietecostillas transversales. Nudo peciolar en vista lateralcon un margen anterodorsal ampliamente convexo,ligeramente sobresaliendo encima del margenposterior, margen posterior relativemente recto.Proceso subpeciolar semi-cuadrado. Ápice del nodopeciolar bastante puntudo, no tan extremamentecomo en G. acuta. Nodo más robusto y semi-cuadrado (en vista lateral) que en otras especiesdel subgrupo porcata.

Gnamptogenys extra Lattke (Figura 75)

Figura 75 Habitus G. extra

una obrera menor de Atta (Lattke 1990). EnColombia esta especie se registra para Cauca,Chocó y Valle del Cauca.

Biología y distribuciónEsta especie usualmente se encuentra en bosqueshúmedos, tanto primarios como secundarios desdenivel de mar hasta unos 1.000 msnm. Los nidosson contruidos en madera en descomposición sobre

Biología y distribuciónEsta especie tiene una preferencia por bosqueshúmedos bajos hasta una altura 1.100 msnm.Existen algunos registros de presa de los desechosdel nido que incluyen coleópteros y la cabeza de

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DiagnosisMandíbulas falcadas y sin dientes. Clípeo sindentículo anteromediano.Surco metanotal ausenteo parcialmente desarrollado.

Gnamptogenys falcifera Kempf (Figura 76)

ComentariosFernandez et al. 1996 para el departamento deCundinamarca.

Figura 76 Habitus G. falcifera

DiagnosisMandíbulas triangulares con el dorso liso y brillante.Lámina anterior del clípeo convexa. Suturapromesonotal ligeramente impresa y suturamesometanotal ausente. Pecíolo bajo, alargado,posterodorsalmente con punta roma. Dientemetacoxal ausente.

Gnamptogenys fernandezi Lattke (Figura 77)

Figura 77 Habitus G. fernandezi

BiologíaEsta especie habita boques húmedos, tantoprimarios como secundarios, y se conocen nidosconstruidos en madera descompuesta sobre el suelo.En un nido la muestra recolectada se componía de

9 reinas sin alas y 35 obreras (Lattke 1990). Estaespecie en Colombia se encuentra a 50 msnm enlos departamentos del Caquetá, Cauca, Valle delCauca y Vaupés.

DiagnosisSurco metanotal más profundo que la suturapromesonotal. Gaster en su mayoría liso y pulido.

Gnamptogenys gentryi Lattke (Figura 78)

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Biología y distribuciónNo hay información disponible salvo los rótulos delos ejemplares que indican la presencia de estaespecie en bosques húmedos entre 1.200 y 2.300msnm, en Colombia se registra en losdepartamentos de Nariño y Valle del Cauca.

Gnamptogenys haenschi (Emery) (Figura 79)

Figura 78 Habitus G. gentryi

DiagnosisMargen verticeal cóncavo en vista frontal.Mandíbulas con costillaje longitudinal. Cara endeclive del propodeo con estrías longitudinalessuperiormente, basalmente con arrugastransversas. Nodo peciolar transverso; esternopostpeciolar en su mayoría transversamenteestrigulado; sin diente metacoxal.

Figura 79 Habitus G. haenschei

Biología y distribuciónEsta especie anida en bosques húmedos, tantoprimarios como secundarios, usualmente menoresa los 1.000 m. Hay un registro proveniente de unaplantación de palma africana. Esta hormigaaparentemente anida directamente en el suelo obajo madera en contacto con el suelo y rara vez en

madera descompuesta, como suele ser más típicopara el género. En Colombia esta especie fueregistrada por Fernández (1990) en el Meta. Seamplía el rango de distribución de esta especie enAmazonas, Antioquia, Caquetá, Cauca, Chocó,Guajira, Magdalena, Risaralda y Valle del Cauca.

DiagnosisEsquinas superolaterales de la cara en declive delpropodeo con lóbulos o carenas pequeñas.Mandíbulas triangulares a semi-triangulares. Surcometanotal vagamente impreso y cara posterior delnodo con costillaje longitudinal. Dorso metacoxallobulado. Proceso subpeciolar semi-cuadrado.

Gnamptogenys hartmani (Wheeler) (Figura 80)

Figura 80 Habitus G. hartmanni

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Biología y distribuciónEsta especie se captura con poca frecuencia perotiene un rango de distribución que cubre desde elsur de los EE.UU. hasta Perú, inferiéndoseentonces, una amplia distribución en territoriocolombiano, aunque sólo se ha registrado para losdepartamentos de Antioquia y Caquetá. Hayregistros de bosques húmedos usualmente menoresa los 1.000 msnm. Esta especie es una especialista

en atacar y depredar nidos de algunas hormigasattini como Trachymyrmex y Sericomyrmex(Dijkstra y Boomsma 2003). Por medios químicosademás de combate físico someten a la presa,pasando las depredadoras a ocupar el nido de losattini, consumiendo la cría y el hongo paraeventualmente buscar otro nido de cultivadoras dehongos.

DiagnosisMandíbulas semi-triangulares. Dorso del nodo delpecíolo con costillas longitudinales posteromedia-nas, anteriormente transversamente arqueadas.Costillaje en forma de Av@ sobre la cara en declivedel propodeo. Cuerpo marrón oscuro; patas yantenas ferruginosas.

Gnamptogenys horni (Santschi) (Figura 81)

Biología y distribuciónEspecie ampliamente distribuida en el país enbosques húmedos usualmente menores a los 1000msnm, pero ocasionalmente hallándose a mayoresalturas. Los nidos generalmente están en maderadescompuesta sobre el suelo pero hay registros denidos bajo la hojarasca y en materia orgánica elevadaun metro del suelo en un árbol. Algunos nidospueden tener hasta casi 200 obreras. Los restos dedesechos de nido indican que esta especie tienecierta preferencia dietética por otras hormigas, y

Figura 81 Habitus G. horni

en especial por Pheidole, sin embargo se hanencontrado los restos de diversos otros artropodos(Lattke 1990). Pratt (1994) halló división temporalde labores en esta hormiga, además de la capacidadde reclutar a fuentes de recursos, como alimento.Esta especie fue registrada por Fernández (1990)para los departamentos de Nariño y Putumayo. Seamplía el rango de distribución en Amazonas,Antioquia, Caquetá, Cauca, Chocó, Guaviare, Meta,Risaralda, Valle del Cauca y Vaupés.

DiagnosisMandíbula con margen masticatorio denticulado.Sutura promesonotal presente, al menosparcialmente, y costillaje longitudinal sobre el dorso

Gnamptogenys ingeborgae Brown (Figura 82)

del propodeo y tergo pospeciolar frecuentementemal definido a borrado.

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Biología y distribuciónEsta especie habita bosques húmedos, anidando enmadera decompuesta sobre el suelo (Brown 1993).El nido de la serie tipo tenía 15 obreras y una reina.Observaciones detalladas de la depredación de estaespecie sobre diplópodos julídos y polidésmidosestán relatadas en Brown (1993). En Colombia estaespecie se registra para Cundinamarca, Meta yPutumayo (Fernández et al. 1996).

Figura 82Habitus G. ingeborgae

Gnamptogenys interrupta (Mayr)

DiagnosisMandíbulas semi-lineares. Dorso cefálico,mesosoma y primer tergo gastral con costillajelongitudinal. Tergo gastral dos liso. Pleura con

parches lisos. Diente metacoxal ausente. Cuerpomarrón rojizo, patas y antenas ferruginosas.

DiagnosisMandíbulas semi-triangulares, dorsalmente lisas ybrillantes. Costillaje transverso sobre dorsomesosomal y nodo, sin suturas transversasaparentes sobre el dorso mesosomal. Espiráculopropodeal grande y diente metacoxal presente.

Gnamptogenys kempfi Lenko (Figura 83)

Figura 83Habitus G. kempfi

Biología y distribuciónEstas hormigas se encuentran en bosques húmedos,tanto primarios como secundarios, hasta una altitudde 1.400 msnm. Los nidos se construyen en madera

descompuesta sobre el suelo (Lattke 1990). EnColombia esta especie se registra para el Magdalenay el Valle del Cauca.

Biología y distribuciónEs una especie poco colectada que se conoce dela alta cuenca del río Amazonas. En Colombia se

registra para los departamentos del Amazonas y elCaquetá.

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Gnamptogenys lanei Kempf

Gnamptogenys mecotyle Brown (Figura 84)

DiagnosisSutura promesonotal y surco metanotal impresospero sin romper la escultura. Abertura del espiráculopropodeal grande y redondeada, recta debajo deldiente. Diente metacoxal largo y agudo. Carenaoccipital ancha y visible en vista frontal. Láminaclipeal anterior lateralmente redondeada yanteriormente recta a ampliamente convexa.Algunos ejemplares pueden tener los escaposbastante lisos.

Figura 84Habitus G. mecotyle

DiagnosisDorso mandibular liso y brillante y ápice del escaposobrepasando el margen verticeal. Cara en declivedel propodeo plana y separada de la cara dorsal

Gnamptogenys mina (Brown) (Figura 85)

por un ángulo agudo. Espiráculos propodealeselevados hacia el ápice de los tubérculos cilíndricos.

DiagnosisLos ojos son relativamente pequeños. La láminadel clípeo es ligeramente cóncava. La suturapromesonotal es vestigial y los dientes del propodeo

son pequeños. El nodo del pecíolo es alargado ycon costillaje transversal.

Biología y distribuciónLa morfología de la especie indica que estáemparentada con especies que cazan diplópodos.Esta especie se registra para los departamentos

del Chocó (Fernández et al. 1996) y Amazonas alos 150 msnm. de altitud.

Biología y distribuciónEsta especie se encuentra en bosques húmedos conuna altitud menor a los 1.000 msnm, donde se dedicaa la cacería de diplópodos. Esta especie se registra

para los departamentos del Amazonas, Antioquia yel Chocó.

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Figura 85Habitus G. mina

Biología y distribuciónEspecie poco común que habita bosques húmedos.Los ejemplares hallados hasta ahora provienen demuestras de hojarasca y de suelo y se registra estaespecie en Colombia para Amazonas, Caquetá,Nariño y Putumayo.

Gnamptogenys minuta (Emery) (Figura 86)

DiagnosisEsculturación de aspecto opaco y finamentegranuloso. Mandíbulas y antenas castañas, estriadasy brillantes. Espiráculos propodeales generalmenteelevados, formando tubitos.

Figura 86Habitus G. minuta

DiagnosisCostillaje ligeramente tosco. Pronoto con costillajeconcéntrico. Cara mesosomal posterodorsal concostillaje longitudinal. Proceso subpeciolar semi-cuadrado, algunas veces anteriormenteproyectándose en forma de lóbulo.

Gnamptogenys moelleri (Forel) (Figura 87)

Figura 87Habitus G. moelleri

Biología y distribuciónEsta especie se conoce de áreas boscosas húmedastanto primarias como secundarias, hasta una altitudde 1.300 msnm. No es una hormiga común,posiblemente anida en el suelo, ya que losejemplares casi siempre son obtenidos de muestrasde hojarasca. Algunas muestras de hojarasca puedetener varias obreras, sugiriendo la captura parcial

de un nido relativamente superficial, como tambiénla captura de un grupo de forrajeras. En Colombiaesta especie se registró para los departamentos delAmazonas, Guajira y Magdalena (Fernández et al.1996); se amplía el rango de distribución paraAntioquia, Chocó, Nariño, Putumayo, Quindío yValle del Cauca.

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Biología y distribuciónEsta especie se conoce en bosques húmedos bajosusualmente no mayores de 1.000 msnm, anidandoen madera descompuesta sobre el suelo, entre lahojarasca y también en bromelias. Algunos nidospueden superar las 200 obreras (Lattke 1990) y ladieta cubre una amplia gama de invertebrados, tantovivos como muertos, además del apovechamiento

de néctar extrafloral (Cogni y Oliveira 2004). Sudistribución en Colombia indica un patrónAmazonas–Orinoco, registrándose para losdepartamentos del Amazonas, Boyacá, Caquetá,Cauca, Chocó, Cundinamarca, Meta, Nariño, Nortede Santander, Putumayo y Vaupés.

DiagnosisMandíbulas semi-triangulares. Cara en declive delpropodeo con costillaje transverso. Segundo tergogastral puede variar desde liso a costillajelongitudinal o costillado-rugoso. Cuerpo muy oscuro,marrón, casi negro. Patas marrón oscuro.Individuos más pequeños pueden confundirse conG. continua.

Gnamptogenys mordax (Smith, F) (Figura 88)

Figura 88Habitus G. mordax

Biología y distribuciónEsta especie se puede encontrar en bosqueshúmedos, tanto primarios como secundarios hastauna altitud de casi 2.000 msnm, incluyendo cafetalesde sombra. Esta especie, a pesar de su relativogran tamaño, es poco agresiva y usualmente seinmobilizan al ser descubierto el nido. Los desechosde nido indican una tendencia hacia el consumo de

coleópteros. Se ha observado estafilínidos vivosademás de un diplópodo en algunos nidos (Lattke1990). En Colombia, esta especie se registra parael Amazonas, Antioquia, Caquetá, Chocó,Cundinamarca, Norte de Santander, Risaralda,Santander y Valle del Cauca.

DiagnosisCabeza en vista frontal alargada y de ladosaproximadamente paralelos. Lámina del clipeo conun lóbulo mediano. Nodo peciolar con un margenanterodorsal convexo, formando un punto romo quesobresale encima del margen posterior.

Gnamptogenys nigrivitrea Lattke (Figura 89)

Figura 89Habitus G. nigrivitrea

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Biología y distribuciónEsta especie habita bosques húmedos entre lasaltitudes de 1.000 hasta 2.300 msnm; en Colombiase registra para los departamentos de Caldas,

Caquetá, Cundinamarca, Huila, Nariño, Putumayo,Quindío, Risaralda, Santander y Valle del Cauca.

Gnamptogenys perspicax Kempf y Brown (Figura 90)

DiagnosisOjos ligeramente detrás de la línea media cefálica.Escapo longitudinalmente estríado con pilosidadabundante. Nodo del pecíolo más o menoscontinuamente convexo. Esterno del pospecíolo concostillaje o arrugas transversas.

Figura 90Habitus G. perspicax

Biología y distribuciónEspecie grande de bosques húmedos que seespecializa en la cacería de dipópodos.

Esta especie se encuentra entre las altitudes de1.600 hasta 1.800 msnm. La localidad tipo de esta

especies es el departamento del valle del Cauca(Colombia). Fernández et al. 1996 registró estaespecie para Risaralda, también se distribuye enCundinamarca y Valle del Cauca.

Gnamptogenys pleurodon (Emery) (Figura 91)

Figura 91habitus G. pleurodon

DiagnosisPronoto con costillaje concéntrico. Mesonoto concostillaje longitudinal, algunas veces rodeado porcostillas concéntricas. Cara anterior del pospecíolocon tres a cuatro costillas transversas y cara dorsalcon costillaje longitudinal. Diente metacoxal acicular.Cuerpo marrón oscuro, patas marrón. El pecíoloen vista lateral parece tener un breve pedúnculo.

Biología y distribuciónEsta especie se conoce en bosques húmedos tantoprimarios como secundarios, hasta una altitud de

1.000 msnm en la cuenca de los ríos Amazonas yOrinoco. Los nidos pueden estar a nivel del suelo

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Figura 92Habitus G. porcata

Figura 93Habitus G. regularis

terrestres ocasionales (Lattke 1990). Longinoreporta esta especie como depredadora generalistaen Costa Rica, anidando con fecuencia en árboles.Esta especie se registró para el departamento delValle del Cauca por Fernández (1990). Se amplía elregistro para Antioquia, Caquetá, Chocó,Cundinamarca, Guajira, Guaviare, Huila, Nariño,Norte de Santander y Santander.

pero parece haber una preferencia para localidadesmás elevadas en los árboles, y mucho del forrajeode las obreras también es arbustiva – arbórea(Lattke 1990). Hay pocos registros de presa,conociéndose hormigas del género Pheidole yalgunas avispas parasíticas de los desechos de un

nido. G. pleurodon se registró para losdepartamentos del Putumayo y Amazonas(Fernández 1990; Fernández et al. 1996). Se amplíael registro para los departamentos del Caquetá,Guaviare, Magdalena, Nariño y Valle del Cauca.

Gnamptogenys porcata (Emery) (Figura 92)

DiagnosisCostillaje longitudinal media sobre el pronoto inscritoanteriormente por costillaje transverso. Esculturamesosomal posterodorsal variable: ovaloidesconcéntricos con orientación longitudinal otransversa, o con costillas longitudinales inscritasdentro de los concéntricos. Cuerpo píceo con patasferruginosas.

Biología y distribuciónEsta especie frecuenta bosques húmedos, tantoprimarios como secundarios, en las cordillerasandinas, pero con una preferencia a las altitudes entrelos 500 – 2.000 msnm y posiblemente por la cercaníaa cursos fluviales. Los nidos se encuentran en maderadescompuesta sobre el suelo y los pocos registrosde desechos indican una posible preferencia por ladepredación de coleópteros, además de isópodos

Gnamptogenys regularis Mayr (Figura 93)

DiagnosisCara en declive del propodeo, abruptamenteseparada de la cara dorsal, superolateralmente conpequeños lóbulos angulados. Diente metacoxalapicalmente redondeado y no triangular. Cuerpomarrón oscuro, patas testaceas.

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Biología y distribuciónEsta especie se ha colectado en bosques húmedos,tanto primarios como secundarios, en localidadesque varían en altitud desde 500 hasta 1.000 msnm.En un nido se colectó una muestra de 30 hormigas,de las cuales 8 eran reinas sin alas y las demásobreras. Los desechos de un nido indican que los

coleópteros son una parte importante de la dieta(Lattke 1990) pero Longino ha observado ladepredación de hormigas. En Colombia, G.regularis se registra para el Amazonas, Bolívar,Caquetá, Cauca, Magdalena, Meta, Putumayo yValle del Cauca.

Gnamptogenys relicta (Mann)

DiagnosisMandíbulas, vértice y cara anterior postpeciolar lisosy brillantes, occipucio algunas veces con costillastransversas muy tenues. Últimos tres segmentosantenales forman vagamente una maza. Cara endeclive del propodeo con costillaje transverso,

Gnamptogenys stellae Lattke (Figura 94)

espiráculos propodeales elevados. Sutura pronotalpresente aunque fina; sutura metanotal bien impresa,rompiendo la escultura. Sin lóbulos anterolateralessobre la cara en declive del propodeo. Espinametacoxal presente.

Biología y distribuciónEjemplares de esta especie se colectan en pocasocasiones, usualmente en muestras de hojarasca,y su distribución se ubica dentro de las cuencas delos ríos Amazonas y Orinoco (Lattke 1995). En

Colombia esta especie se registra para losdepartamentos del Amazonas y Meta (Fernándezet al. 1996).

DiagnosisCabeza y cuerpo con finas estrías longitudinales,apertura del espiráculo metatóracico montado sobreprotuberancia cónica, ojos compuestos reducidos.

Biología y distribuciónDesconocida. En Colombia esta especie se registrapara el departamento del Valle del Cauca.

Figura 94Habitus G. stellae

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Biología y distribuciónEsta especie se conoce de bosques húmedosandinos, donde usualmente habita un rangoaltitudinal entre los 1.000 y 2.000 msnm. Se colectacon frecuencia en las muestras de hojarsaca. Los

Gnamptogenys striatula Mayr (Figura 95)

DiagnosisCostillaje pronotal semicircular. Costillajelongitudinal dorsal y posteriormente sobre elmesosoma, ligeramente divergiendo caudalmente.Mesometanoto algunas veces con costillassemicirculares. Diente metacoxal triangular.Cuerpo marrón oscuro.

Figura 95Habitus G. striatula

Figura 96Habitus G. strigata

nidos pueden hallarse en madera descompuestasobre el suelo, debajo de semejante madera y debajode piedras como también en el propio suelo. Longinoreporta restos de larvas de lepidóptera, isópodos,

DiagnosisCon costillaje tosco. Superficie postpeciolar anteriorplana y con tres a cuatro costas transversas. Peloslargos, semi-decumbentes y semi-erectos abundan-tes sobre el cuerpo.

Gnamptogenys strigata (Norton) (Figura 96)

una dieta generalista de diversos tipos de insectos(Lattke 1990). La diversidad de formasmorfológicas que pueden ser consideradas comoesta especie, o cercana a ella, indican que se tratade un complejo de especies, en los cuales uno delos sitios con mayor variabilidad morfológica sonlos Andes colombianos. Los nidos suelen serpoliginicos, sea con propias reinas, o con obrerasgamergates, y los nidos nuevos se forman por fusión(Giraud et al. 2000). Las larvas exhiben uncomportamiento de solicitar alimento al adulto pormedio de movimientos laterales de la parte superiordel cuerpo (Kaptein et al. 2004).

Biología y distribuciónEsta especie esta ampliamente distribuída en el país,Fernández (1990) la registró en los departamentosdel Meta y Amazonas. Se amplía el rango dedistribución en Antioquia, Atlántico, Bolívar, Caldas,Caquetá, Chocó, Cundinamarca, Guaviare, Nariño,Norte de Santander, Quindío, Risaralda,Valle delCauca y Vaupés. G. striatula se halla en bosqueshúmedos primarios y secundarios, incluyendocafetales de sombra, desde nivel de mar hasta los1.600 msnm. Los nidos usualmente están en maderaen descomposición sobre el suelo pero tambiénhay registros de hojarasca, bajo piedras y encavidades de roca. Los desechos de nido indican

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dípteros (tanto adultos como larvas), y larvas decoleópteros en los desechos de nidos. En Colombiaesta especie se registró para Caldas y Valle delCauca (Fernández 1990; Fernández et al. 1996).

Gnamptogenys sulcata (Smith, F) (Figura 97)

Figura 97Habitus G. sulcata

Se amplía el rango de distribución para los depar-tamentos de Antioquia, Caquetá, Cundinamarca,Huila, Nariño, Norte de Santander, Putumayo,Quindío, Risaralda y Vichada.

DiagnosisMandíbulas semi-triangulares. Costillaje mesosomaldorsal convergente caudalmente y transverso sobrela cara en declive del propodeo. Diente metacoxalausente, como mucho un tubérculo pequeño o lóbulocorto presente. Color variable.

Biología y distribuciónEsta especie habita bosques menores a 1.000msnm, tanto húmedos como secos, pero con unapreferencia por estos últimos, al contrario de lo típicopara las especies de este género. Inclusive es posiblehallar ejemplares forrajeando en plena sabana,aunque nunca muy lejos del bosque. Los nidos sehallan en madera descompuesta sobre el suelo, y

además de su presencia sobre el suelo las obrerastambién trepan sobre arbustos y árboles (Lattke1990). Se registró esta especie para el departamentode Sucre (Fernández 1990). Se amplía el rango dedistribución en Amazonas, Antioquia, Atlántico,Caquetá, Casanare, Cauca, Chocó, Magdalena,Meta, Nariño, Putumayo, Valle del Cauca y Vaupés.

Gnamptogenys tortuolosa (Smith) (Figura 98)

Figura 98Habitus G. tortuolosa

DiagnosisMandíbulas semi-triangulares. Lámina clipeallateralmente angular y medianamente recta aligeramente cóncava. Propodeo con costillajetransverso; diente coxal pequeño, algunas vecescomo un lóbulo corto. Tibias, fémures y escaposlisos y pulidos. Cuerpo píceo, patas y antenasferruginosas.

100



Biología y distribuciónEsta especie está distribuida en la cuencaAmazonas-Orinoco, específicamente en losdepartamentos del Amazonas, Caquetá, Chocó,Guaviare, Meta (Fernández 1990) y Putumayo;

donde anida en bosques húmedos de altitud menora los 1.000 msnm, sin embargo puede forrajear enzonas de sabana, además del bosque.

DiagnosisSutura promesonotal débilmente impresa. Dorso delnodo con costillas transversas. Proceso subpeciolarsemi-cuadrado. Primer esterno gástrico concostillaje transverso. Diente metacoxal largo ydelgado. Cuerpo píceo.

Gnamptogenys triangularis (Mayr) (Figura 99)

Biología y distribuciónEsta especie anida en troncos y ramas descompues-tas que yacen sobre el suelo, debajo o por encimade la hojarasca, en bosque húmedo tanto primarioscomo secundarios. Se encuentran desde nivel demar hasta elevaciones superiores a los 1.000 msnm,donde se dedica a la cacería de diplópodos. En

Colombia esta especie se registra en los depar-tamentos de Antioquia, Chocó y Magdalena.

AgradecimientosEstamos en deuda con Martha L. Baena, RosaAldana, Inge Armbrecht, Patricia Chacón, AndreaMolano, Elvia L. Gonzalez, Saulo Usma, JavierBustos, Francisco Castaño (fallecido), CarlosSarmiento, Luisa F. Mendoza, Catalina Estrada,Federico Escobar, Miguel Rodríguez M., Giovanni

Ulloa, Germán Domingo Amat, William Cubillos porsuministrarnos material o darnos acceso a suscolecciones. También agradecemos a W.L. BrownJr. (fallecido), C.R.F. Brandão, C. Kugler, W.P.MacKay y P.S. Ward por sus valiosos aportes dematerial y consejos.

Figura 99Habitus G. triangularis

101



Género Typhlomyrmex Mayr

DiagnosisOjos compuestos atrofiados y pecíolo brevementepedunculado e insertado en toda la mitad de la cara

anterior del pospecíolo; reinas con ojos compuestosbien desarrollados y pelos breves (Lattke 2004).

Distribución y BiologíaEstas hormigas son de distribución neotropical, sepueden encontrar desde Veracruz, México hastael noreste de Argentina. No se conocen en islas

caribeñas. Anidan en troncos en descomposición oen el suelo en bosques húmedos (Lattke 2003a).

ComentariosEspecímenes de Typhlomyrmex se pueden confundircon algunas amblyoponinas por similitudes en laforma del pecíolo pero Typhlomyrmex no presentadentículos en el borde anterior del clípeo, carácterque identifica a la subfamilia Amblyioponinae. Elgénero fue revisado Brown (1965), en la revisión deTyphlomyrmex que se puede encontrar en el Anexo

I al final de la sección I, presenta una sinopsistaxonómica detallada de este género y sus especiesy una clave a especie basada en obreras, estosautores proponen dos morfoespecies para Colombia,siendo éstas potenciales especies nuevas para laciencia, además de tres especies ya descritas (T.major, T. pusillus y T. rogenhoferi).

Tribu Typhlomyrmecini

CaracterizaciónOjos vestigiales a ausentes. Fórmula palpar 1,2 o1,1 (esta fórmula no muestra un dimorfismo sexual).Sutura promesonotal presente y flexible, el pronotoy el mesonoto son capaces de moverse uno conrespecto al otro. Pecíolo con fusión tergoesternal.Laterotergos y órgano estridulatorio ausentes. Uñaspretársales con un diente preapical. Hypopigio del

Arias-Penna T. M.

macho con un proceso medio digitiforme, alargadoy curvo hacia arriba. Antena con 12 segmentos (13en los machos). En especímenes alados, lóbulo jugalausente (Bolton 2003).

Esta tribu comprende el género Typhlomyrmex.

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DistribuciónTyphlomyrmex pusillus fue registrada porFernández (1990) en el departamento de Antioquia

Typhlomyrmex pusillus Emery

CaracterizaciónCapsula cefálica subcuadrada, un poco más largaque ancha. Clípeo en vista dorsal con una lamelabien desarrollada y no forma un proceso truncado

en la región media. Sin carena visible en la regiónanterolateral del nodo peciolar. Diente subpeciolarcon una abertura (Anexo I).

y (Anexo 1) en Caldas, Caquetá, Cauca, Quindío,Risaralda y Valle del Cauca.

Typhlomyrmex rogenhoferi Mayr (Figura 100)

CaracterizaciónLos bordes internos de los torulos no contiguos,éstos se ven por la transparencia del tegumento(cabeza en vista frontal). Pecíolo pedunculado envista lateral, con el nodo peciolar poco desarrollado,éste es más largo que alto y con la cúspidesubconvexa, la cara posterior no distintiva. El tergoabdominal III en la vista lateral, sin la cara anteriorclaramente diferenciada (Anexo I).

DistribuciónEsta especie se distribuye en Amazonas, Caldas,Caquetá, Cundinamarca, Huila y Meta (Fernández

Figura 100Habitus Typhlomyrmex rogenhoferi

1990; Fernández et al. 1996) y Valle del Cauca.

Typhlomyrmex major Santschi

CaracterizaciónEn vista frontal, los bordes internos de los tórulosunidos, los cuales se observan por la transparenciadel tegumento. Pecíolo débilmente pedunculado envista lateral, con el nodo bien desarrollado, más altoque largo, con la cúspide distintamente convexa yla cara posterior distintiva. El tergo abdominal III

en vista lateral, con la cara anterior vertical máscorta pero ésta se diferencia claramente. Base delos metafémures en vista anterior se ensanchan derepente, con la cara vertical corta que se separa dela cara ventral por una curvatura grande (Anexo I).Esta especie se encuentra en Nariño (Anexo I).

103



Literatura citadaAlmeida Filho de A.J. 1987. Morfología externa de

Ectatomma quadridens Fabricius (Hymenop-tera, Formicidae, Ponerinae). Anais DaSociedade Nordestina de Zoologia, 2: 185-98.

Arias-Penna T. M. 2003. Nuevos registros deespecies de hormigas de la subfamiliaPonerinae (Hymeoptera: Formicidae) paraColombia. Caldasia, 25(2): 429-431.

Arias-Penna T. M. 2006. Redescripcion of the antEctatomma confine Mayr, 1870(Hymenoptera, Formicidae) and first record forColombia. Entomological News.The AmericanEntomological society, 117(4): 445-450.


Brandão C.R.F. and Lattke J.E. 1990. Descriptionof a new Ecuadorian Gnamptogenys specieswith a discussion on the satus of the Alfariagroup. Journal of the New York EntomologicalSociety, 98: 489-494.

Breed M.D., Abel P., Bleuze T.J. and Denton S.E.1990. Thievery, home ranges, and nestmaterecognition in Ectatomma ruidum. Oecologia,84:117-121.

Brown W.L., Jr. 1958. Contributions toward areclassification of the Formicidae. II. TribeEctatommini (Hymenoptera), Bulletin of theMuseum of Comparative Zoology, 118 (5):175-362.

Brown W.L., Jr. 1965. Contributions to areclassification of the Formicidae. IV. TribeTyphlomyrmecini (Hymenoptera). Pysche(Cam.), 72: 65-78.

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Subfamilia Heteroponerinae



CAPÍTULO 4

Arias - Penna T.M. y Fernández F.

Durante buena parte de su historia taxonómica, estegrupo se consideró como una tribu dentro de lasubfamilia Ponerinae (Brown 1958; Kempf 1972;Bolton 1995). En su propuesta de reclasificación

Bolton (2003) crea una subfamilia propia para estatribu, Heteroponerinae. La caracterización de estasubfamilia (abajo) se basa precisamente en lapropuesta de Bolton (2003).

Caracterización (Bolton 2003:47)Tamaño pequeño a mediano. Dorso cefálico conuna carena media que se extiende desde el margenanterior del clípeo hasta el margen occipital. Clípeoampliamente insertado entre los lóbulos frontales.Margen anterior del clípeo con una estrecha lamela.Fórmula palpal 6,4 a 3,2. Surcos antenalesusualmente presentes. Ojos presentes y visibles areducidos. Sutura promesonotal presente y flexible;el pronoto y el mesonoto son capaces de moverserelativamente uno con respecto al otro. Cavidadesmetacoxales cerradas, o con una sutura en el anulo

o completamente fusionadas. Orificio de la glándulametapleural simple, dirigido posteriormente olateralmente. Metatibia y mesotibia con un espolón.Pecíolo sin fusión tergoesternal. Laterotergospresentes. Helcio proyectado sobre la altura mediade la cara anterior de segmento abdominal III.Carena o borde de la cara anterior del tercersegmento abdominal se arquea dorsolateralmentealrededor del helcio y es separado por un surcobrillante (aparentemente se pierde en algunosHeteroponera). Órgano estridulatorio ausente.

ComentariosLa presencia de una lamela en el margen anteriordel clípeo es un atributo presente también enEctatomminae y algunos Myrmicinae (Bolton2003). Este mismo autor reconoce que no se hanpropuesto sinapomorfias para este taxón, aunquela combinación de varios atributos (carena mediacefálica, surcos antenales, carena arqueada sobreel helcio, espolones reducidos) separa aHeteroponerinae de los poneroides (Bolton2003:47).

Lattke (1994) y Keller (2000) exploranparcialmente la filogenia de los «poneromorfos»con énfasis en Ectatommini. Lattke (1994:110) lista

una serie de caracteres para su grupo Acantho-ponera (que equivale a la subfamilia Hetero-ponerinae), entre las cuales destaca cinco comoposibles derivaciones (antena con maza de tres omás segmentos, carena sobre la superficie anteriordel tercer segmentos abdominal que se arquea enposición dorsal y lateral sobre el helcio y se separade éste por un surco superficial, procesopostpeciolar con una cara anterior vertical queforma un ángulo agudo con el borde ventral, carenacefálica media longitudinal, surco antenal pocoprofundo pobre a bien desarrollado, pedúnculopeciolar presente o no visible). De estascaracterísticas, Lattke (1994) considera la carena

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en el tercer segmento abdominal como única paraeste grupo. Bolton (2003) sugiere la presencia dela carena longitudinal cefálica como posiblesinapomorfia para el grupo. Aunque los estudiosde Lattke (1994) y Keller (2000) son un avance enel entendimiento de las relaciones de estos grupos,quedan demasiados puntos por aclarar. En estosdos trabajos Heteroponerinae (o bienHeteroponerini o grupo Acanthoponera) aparecencomo un grupo definido, hermano de Cerapachyinae+ Ecitoninae + Apomyrminae y de Gnamptogenys+ Rhytidoponera + Ectatomma. Estudiosmolecurales recientes realizados por Moreau et al.

(2006) y Ouellette et al. (2006) ubican a lassubfamilias Heteroponerinae y Ectatomminae(Subclado Ectatomminoide), como grupo hermanode Formicinae y Myrmicinae, subfamilias, todaspertenecientes al clado Formicoide.

Brown (1958) considera a Acanthoponera comoun género primitivo por algunos caracteres (palpos6,4; diente extra en las uñas tarsales; articulaciónflexible entre el pronoto y el mesonoto), aunque lapresencia de lóbulo anal en el ala posterior lointerpreta este autor como un carácter avanzado.

Biología y distribuciónBiología compleja y solo parcialmente estudiada.Se ha supuesto que Acanthoponera es nocturnoy arborícola; uno de nosotros (F.F.) observó unaobrera de este género forrajeando en ramas de unárbol en pleno día en la Reserva Boraceia, SãoPaulo, Brasil. Sus especies presentan ampliasgamas de comportamiento, desde hábitos discretosy especializados como en Acanthoponera y

algunos Heteroponera (Brown 1958). Heteropo-nerinae comprende los géneros Acanthoponera(limitado a la Región Neotropical) y Heteroponera(América tropical y Australia) incluidos en la tribuHeteroponerini (Brown 1958; Kempf 1972). Deposición incierta en la subfamilia es Aulacopone(una especie de Armenia, antigua Unión Soviética).

Tribu Heteroponerini

Caracterización, biología, distribuciónComo en la subfamilia.

Género Acanthoponera Mayr (Figura 1)

CaracterizaciónHormigas de coloración amarilla o marrón claro;ojos convexos grandes. Fórmula palpal 6,4; conpalpos alargados. Maza antenal de cuatrosegmentos; surcos antenales poco profundos.Clípeo largo y algo protuberante. Proceso prosternalunilobulado. Espinas propodeales largas y agudas. Figura 1

Género Achantoponera

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ComentariosBrown (1958) reconoce cuatro especies en estegénero. La taxonomía alfa no está del todo clara yla mayoría de los ejemplares colectados suelen

Biología y distribuciónLos palpos elongados posiblemente favorecen sugran movilidad y amplio radio de acción y al pareceres una respuesta a las condiciones crípticasasociadas con el forrageo nocturno y arbóreo(Lattke 1994); aunque son principalmente nocturnasocasionalmente se colectan durante el día (Kempfy Brown 1968). La presencia de un largo dientepre-apical, probablemente facilita su frecuente

forrageo en la superficie de las hojas (Lattke 1994).Estas hormigas se encuentran recorriendo lavegetación en bosques húmedos pero también enbosques secos (Lattke 2003). El género seencuentra distribuido desde el sur de Veracruz enMéxico hasta el noroeste de Argentina (Lattke2003).

Clave para las especies de la región Neotropical (Modificada de Brown 1958)

La taxonomía de este género está muy pobrementeconocida. Wheeler (1923) ofrece algunas notassobre Acanthoponera (en ese entonces un géneromás ampliamente delimitado). Brown (1958) ofrecenotas y dibujos donde tentativamente acepta seis

«formas» dentro del género. Una de ellas unahembra sin identificación, la segunda A. goeldii conestatus sin definir, y cuatro especies más que sepueden separar por las claves tentativas abajo.

1 Gaster sin constricción: el segundo segmentogástrico es más estrecho que el segmentopostpeciolar en el cual se basa ................ 2

- Gaster con constricción .......................... 3

2(1) Superficie dorsal superior del nudo del pecíololevemente recta con una aguda prolongaciónparalela dirigiéndose atrás ……………....…….........................................…...minor

- Superficie dorsal superior del nudo del pecíolocon una aguda prolongación dirigiéndose hacia

atrás y hacia arriba …...........………..…..... ....................................sp cerca de minor

3(1) Supeficie dorsal superior del pecíolotendiendo a ser cóncava y con suprolongación posterior dorsal hacia atrás ylevantada ….................……….mucronata

- Superficies anterior y dorsal del nudo formanuna curva convexa continua que se prolongaen una espina gruesa proyectada hacia atrás....…….......................……….….. peruviana

encasillarse en dos formas variables: A. minor yA. mucronata.

Ápice dorsoposterior del pecíolo puntiagudo.Ausencia de sedas conspicuas en la concavidadde la base de los tarsos anteriores. Garras tarsalescon un lóbulo basal prominente y un largo diente

pre-apical. Margen dorsal mesosomal en vistalateral plano a débilmente convexo, sin evidenciasde suturas (Lattke 1994).

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Especies en Colombiaalgunas especies, y la falta de una revisión impidenasignación de nombres con seguridad.

Acanthoponera mucronata (Roger)

CaracterizaciónSupeficie dorsal superior del pecíolo tendiendo aser cóncava y con su prolongación posterior dorsalhacia atrás y levantada.

ComentariosEsta especie fue registrada por Fernández (1990)para el Amazonas.

Género Heteroponera Mayr (Figura 2)

CaracterizaciónCarena frontal va desde el clípeo hacia el vértice,atravesando el área frontal. Antena con docesegmentos, con una maza antenal de tressegmentos. Fórmula palpar 3,2. Pronoto anguladoen la región anteroinferior. En vista lateral el dorsomesosomal se divide en dos convexidades

Acanthoponera minor (Forel)

Pertenece al grupo de especies con el gaster sinconstricción. Esta especie es aparentemente la máspequeña del género con un ancho de la cabeza de1 mm o menos. Distribución amplia, desde México

hasta Trinidad, con un ejemplar de Colombiaasignable a esta especie (Caquetá) y registrada porFernández (1990) para el Valle del Cauca.

Acanthoponera sp

Figura 2Género Heteroponera

La cabeza se estrecha desde un punto medio haciael vértice. Esquinas occipitales redondeadas.Eminencia pronotal baja, aunque mejor desarrolladaque en otras especies del género. Surco metanotalclaro, ancho y un tanto profundo. Espinas

propodeales rectas y con elevación oblicua. Especiesimilar a Acanthoponera minor aunque un pocomás grande, con el pecíolo más grueso y la esculturamás tosca. Un ejemplar de Barbacoas, Nariño cuyopecíolo recuerda al de esta especie.

Aunque en las colecciones del país se ha observadomaterial referible a este género (aproximadamenteocho obreras), la ambigüedad en la delimitación de

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separadas por la sutura promesonotal. Suturamesonotal profundamente impresa y se interrumpecon los grabados. Sutura propodeal ausente, algunasveces vestigial y ésta nunca se interrumpe con losgrabados. Surco mesometapleural estrechocomparado con Acanthoponera. Procesoprosternal bifurcado o unilobulado. Dientespropodeales generalmente cortos y triangulares, a

veces vestigiales. Coxas posteriores con espinasen el basidorso. Uñas tarsales simples y carecende un diente medio, sin embargo, algunas especiesneotropicales lo presentan, aunque modesto, lóbulobasal del ápice bífido. Esculturaciones generalmenteásperas, pilosidades y pubescencias bien esparcidas(Lattke 1994).

ComentariosBrown (1958) considera a Heteroponera como ungénero derivado. Las 13 especies americanas sepueden identificar con la ayuda de las claves ycomentarios en la revisión de Brown (1958) y deKempf (1962). Según Brown (1958) las hembras

aladas en H. dolo, H. robusta, H. inermis, H. flava,H. dentinodis y H. mayri, parecen ser una formacomún de la casta. Hembras ergatoides se conocenen H. dolo, H. carinifrons, H. dentinodis y H.mayri.

Biología y distribuciónSe ha hallado nidos, con algunas decenas deindividuos a lo sumo, en madera podrida y bajopiedras en ambientes boscosos algo húmedos, comotambién en los tallos huecos de algunas plantas desotobosque y bajo los rizomas de epífitas y buscanartrópodos en el suelo (Lattke 2003). En un estudioreciente en Brasil, Borges et al. (2004) muestranen Heteroponera dolo colonias monogínicas con

menos de 100 individuos, confinados a maderosmuertos en el suelo. Estos autores establecen quelas hembras poseen 2n = 24 cromosomas.

El género se encuentra desde el sur de Veracruzen México hasta el noroeste de Argentina (Lattke2003).

Clave para las especies de la región Neotropical (Modificada de Kempf, 1962)

1 Ojos diminutos con pocas facetas; propodeosin dientes ………...........................…... 2

- Ojos grandes, con más de 20 facetas; bordemasticador de la mandíbula subperpendicularal borde basal; longitud del tórax superior a0,90 mm; propodeo con dientes...............………………..........……………...…… 3

2(1) Lóbulos frontales en vista dorsal, redon-deados en el ápice, no divergen ni se separanpor un espacio marcadamente cóncavo y nose prolongan hasta el borde anterior delclípeo; margen anterior del clípeo recta

pecíolo en vista dorsal subtriangular...…….............................…..….. microps

- Lóbulos frontales en vista dorsal, redondeadosen el ápice, divergen un poco y se separanpor un espacio marcadamente cóncavo y seprolongan hasta el borde anterior del clípeo;clípeo anterolateralmente redondeado pecíoloen vista dorsal elíptico........................…..…........................................ georgesi

3(1) Tergos I y II del gaster lisos y brillantes, conpuntos diminutos y espaciados; color delcuerpo negro o píceo ...…...….. carinifrons

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- Tergos I y II del gaster con grabados fuertesy ásperos, con puntos gruesos y ásperos; colordel cuerpo variado desde amarillo hastamarrón rojizo oscuro ……..............……................................................................... 4

4(3) Espinas del propodeo largas y agudas, muycomprimidas en la parte basal, ángulosoccipitales en perfil forman un saliente………….......................................….… 5

- Espinas del propodeo cortas o vestigiales;ángulos occipitales en perfil no forman unsaliente lobulado y subtruncado..........………….............................………….... 6

5(4) Cada ángulo occipital forma un lóbulosubtruncado redondeado; escroba antenallarga, sobrepasando el plano de los ojos; dientepeciolar posterodorsal pequeño; color marrónrojizo ….........................................… inca

- Cada ángulo occipital forma un lóbuloprominente y agudo; escroba antenal corta,sin sobrepasar el plano de los ojos; dientepeciolar posterodorsal prominente; colornegro .....................................................…................................................monticola

6(4) Ancho del tórax superior a 1,5 mm; regiónanteromedia de la cara inferior de la cabezacon estrías transversales y arqueadas………..............................................…. 7

- Ancho del tórax inferior a 1,5 mm; regiónanteromedia de la cara inferior de la cabezalisa y brillante sin estrías arqueadas.........……...…...........................................…. 8

7(6) Mandíbula subopaca y densamenteestriada…….............................… robusta

- Mandíbula lisa y brillante, con puntos pilígerosmarcados con estrías confinadas en la partebasal de los dos lados …....................…….........................................................dolo

8(6) Pecíolo sin diente distintivo en la regiónposterodorsal, como mucho obtusamenteangulado; dientes propodeales vestigiales…................................................. inermis

- Pecíolo con una punta posterodorsaldesarrollada, formando más o menos unsaliente subagudo y prominente; dientespropodeales triangulares bien desarrolladoslargos …..................................................................................................................9

9(8) Propodeo liso y brillante sin grabadosmicroscópicos; cara dorsal del pecíolo lisa ybrillante, sin grabados ásperos ….... angulata

- Propodeo con grabados finos; dorso delpecíolo con grabados ásperos …...........…..............................................................10

10(9) Pecíolo subglobular en vista dorsal, nocomprimido; cuerpo de color amarillo oamarillo-castaño claro ……...........… flava

- Pecíolo transverso y comprimido; cuerpo decolor castaño rojizo oscuro ….............….......................................................…11

11(10) Longitud del tórax inferior a 1,20 mm; regiónposterodorsal del pecíolo con la puntaredondeada, sin formar un diente biendesarrollado y evidente en el borde posterior..................................................... mayri

- Longitud del tórax menor de 1,20 mm; regiónposterodorsal del pecíolo con un diente biendesarrollado y evidente en el borde posterior...……...................................... dentinodis

115




Heteroponera inca Brown

CaracterizaciónObreras de color castaño rojizo oscuro, las patasmás claras; longitud de la cabeza 1,11-1,20 mm,ancho de la cabeza 1,00-1,11 mm; longitud del tórax1,44 mm; ángulos occipitales en vista lateral, formanun saliente lobulado y subtruncado; escroba antenallarga, sobrepasa el plano de los ojos; espinas del

propodeo largas y agudas; coxas subopacas yencerradas por cóstulas transversas (Kempf 1972).

El holotipo de esta especie se coleccionó aloccidente de Cali, Colombia, a 1.630 msnm.

Heteroponera monticola Kempf y Brown

CaracterizaciónColor negro; mandíbula triangular lisa y brillantecon puntuaciones pilíferas y esparcidas; borde dela mandíbula aproximadamente con ocho dientespequeños, dientes apical y subapical fuertes, ángulobasal rectangular; clípeo convexo en la parte mediacon una fuerte carina sagital que se prolongadébilmente sobre el dorso de la cabeza desvanecién-

dose en el occipucio; esquinas occipitales formanun lóbulo prominente y agudo; escroba antenaldébilmente definida, terminando indefinidamente enfrente y por debajo de los ojos; ápice posterior delpecíolo con un diente prominente (Kempf y Brown1970).

ComentariosEl habitus general de Heteroponera monticola enparticular el tamaño, los dientes propodeales y laespina peciolar larga y aguda, son caracteresrelacionados con Acanthoponera, pero el número

reducido de segmentos palpares (3,3), las uñastarsales simples y las escrobas antenales obsoletas,se ratifica dentro de Heteroponera (Kempf yBrown 1970).

Biología y distribuciónH. monticola se encuentra en regiones lluviosas yelevadas (Kempf y Brown 1970). Estas hormigasforrajean en la hojarasca y establecen sus nidos en

maderos caídos (Fernández 1993). La localidad tipode esta especie es Valle del Cauca, además fueregistrada en el Meta (Fernández 1990).

116



Heteroponera microps Borgmeier

CaracterizaciónColor amarillo ferruginoso; tamaño reducido; ojosdiminutos con pocas facetas; borde masticador dela mandíbula oblicuo, separado del borde basal porun ángulo muy obtuso; lóbulos frontales en vista

dorsal, no se prolongan hasta el borde anterior delclípeo; pecíolo posterodorsalmente desarmado,subtriangular y grueso (Kempf 1972).

ComentariosLos especímenes de Colombia son más claros y elpecíolo un poco más grueso en el ápice (Kempf1972). Se conoce de Brasil y Colombia (Kempf

1972). Fernández (1990) registra esta especie enAntioquia.

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118



119

Subfamilia Paraponerinae


CAPÍTULO 5


CaracterizaciónSurcos antenales bien impresos hasta la base de lacarena frontal, mandíbula con un diente proximal-basal; tercer segmento abdominal reducido, pecíolocon un pedúnculo largo y sin fusión tergoesternal

Arias-Penna T. M.

completa; y el hipopigidio con espinas. Todas estascaracterísticas son únicas para esta subfamiliaNeotropical.

ComentariosParaponerinae comprende una tribu, un género yuna especie viviente, Paraponera clavata. Elgénero fue separado de Ectatommini por Lattke

(1994) estableciendo la tribu paraponerini y luegofue ascendido a subfamilia por Bolton (2003).

Tribu Paraponerini

CaracterizaciónEsta tribu comprende hormigas de gran tamaño(hasta 3 cm) llamadas congas, yanaves o 24horas. Baroni Urbani (1994) describe una segunda

especie fósil. Las características de la tribu sonlas mismas dadas para la subfamilia (Bolton 2003).

Género Paraponera F. Smith

Este género es muy fácil de reconocer por su grantamaño y sus surcos antenales bien impresos quese encorvan por encima de los ojos. Pronoto con

tumosidades laterales. Proceso postpeciolaranteroventral ausente y margen dorsal delhipopigidio denticulado (Lattke 2003).

120



ComentariosEste género monotípico, contiene la especie P.clavata y al parecer está cercanamente relaciona-do con un fósil del Mioceno perteneciente al ambarDominicano. Según Bolton (2003) este fósilmuestra afinidades con Ectatomminae y Heteropo-nerinae pero no puede ser ubicado confiablementeen alguno de estos taxones. Es importante resaltarque aunque las escrobas antenales se han desa-rrollado innumerables veces en diferentes taxones

de hormigas, la forma de éstas en Paraponerini estotalmente distinta y probablemente es un atributoque se desarrolló independientemente. Hayconvergencia en las prominencias pronotales deParaponera y en algunas especies de Ectatommalas cuales las presentan, pero si se comparan estasestructuras, usualmente están pobrementedesarrolladas en Paraponera (Lattke 1994).

Paraponera clavata (Fabricius) (Figura 1)

CaracterizaciónVéase la caracterización del género.

BiologíaEs una especie con amplios espectros de nidificación,alimentación y relativamente está bien estudiada(Janzen y Carroll 1983), sus nidos suelen ubicarseen la base de árboles con raíces tabulares y nectariosextraflorales, principalmente en bosques húmedos.Son depredadores pero también aprovechan losnectarios extraflorales. Están activas principalmentede noche en los árboles (Lattke 2003). Esta especiepresenta plasticidad en sus ritmos de actividad diurnay nocturna (Hermann 1975; McCluskey y Brown1972), posee capacidad de aprendizaje temporalasociado a la nectarivoría maximizando así laexplotación de ese recurso en las selvas húmedas(Harrison y Breed 1987). Estas hormigas puedenpresentar asociaciones con plantas (Young 1977,1981). En cuanto al forrajeo, existe cierta “facilitaciónsocial” y hay indicios de forrajeo en masa porferomona, que las guía hacia una fuente de alimento

(Breed y Bennet 1985). Igualmente, en este géneropuede presentarse reclutamiento graduado queimplica organización por feromona de orientación(Breed et al. 1987). Su agresividad se manifiestacerca al nido o sobre éste (Hermann y Young 1980).Se ha estudiado la morfología del aparato ponzoñoso(Hermann y Blum 1966), así como la morfología delas larvas (Wheeler y Wheeler 1952), la nidificación(Belk et al. 1989; Breed y Harrison 1988) y eldesarrollo e interacciones intracoloniales (Jorgensenet al. 1984; Breed et al. 1991). Hay numerososestudios sobre la biología de esta especie; Longino yHanson (1995) resumen algunos de estos trabajos.

ComentariosEsta especie es muy abundante en tierras bajas yhúmedas por debajo de 1.000 msnm. Una razónpara su abundancia es la plasticidad ecológica quepresenta en sus hábitos de nidificación, y sobre todo,

de forrajeo y fuentes de alimentación. Esta especiepuede nidificar incluso en zonas de cultivo yrastrojos, y complementar su dieta con nectariosextraflorales y otras fuentes de tejido vegetal.

Figura 1Habitus Paraponera clavata

121



DistribuciónLa única especie se conoce desde Nicaragua hastaParaguay y en el estado de São Paulo, Brasil. Noestá presente en la parte centro-oriental deColombia ni en la parte centro-occidental deVenezuela (Lattke 2003).

P. clavata se encuentra ampliamente distribuidaen las tierras bajas de Colombia. Sus nidos sonhipógeos, por lo general cerca de troncos o basesde árboles. Las poblaciones no pasan de los pocoscentenares de obreras en los nidos observados; laslarvas, pupas, obreras, machos y ginecoides sedispersan en áreas hasta de un metro cúbico.Forrajean en el suelo o en estrato arbustivo. Algunas

han sido observadas en plantas aparentementebuscando nectar extrafloral. Las hembras y machosson comunes especialmente de noche, atraídos porla luz. Existen variaciones morfológicas y decoloración. Rara vez esta especie se aproxima alos 1.000 msnm y prefiere los ambientes mesófilos(Fernández 1993).

Fernández (1990) registró esta especie enAmazonas, Antioquia, Caldas, Caquetá, Casanare,Cauca, Cundinamarca, Chocó, Meta, Nariño,Putumayo, Vaupés y Valle del cauca, entre los 0-1.000 msnm.

Literatura citadaBaroni-Urbani C., Boyan G. S., Blarer A., Billen J.

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Además, puede recurrir a otras estrategias deforrajeo que van más allá de la actividad solitaria(Breed et al. 1987) Sorprende esta plasticidad enuna especie aparentemente con baja heteroci-

gosidad en sus poblaciones (Porter et al. 1986) queal parecer habita los bosques desde el miocenotemprano (Wilson 1986) con escasos cambiosmorfológicos (Fernández 1993).

122



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123

Subfamilia Ponerinae s.str.



CAPÍTULO 6

Fernández F.

Grupo de hormigas cosmopolita y abundanteespecialmente en tierras bajas. Bolton (2003)restringe Ponerinae a las tribus Ponerini,Thaumatomyrmecini y Platythyreini. Las ponerinasen sentido amplio (los poneromorfos de Bolton2003) poseen fusión tergosternal del tercersegmento abdominal (postpecíolo) y el cuartosegmento abdominal (segundo del gaster ) tubuladoy con fusión tergosternal. También se caracterizanpor una constricción entre el primer segmento delgaster y los demás. Odontomachus y Anochetusno poseen esa constricción, pero la cabeza es comoen la Figura 1 Son hormigas de tegumento duro, lamayoría oscuras. Poseen pecíolo con un nodo, quepuede ser grande, del mismo tamaño que el primersegmento postpeciolar, o estar unido al abdomencon poca constricción. La mayoría es deorganización social «primitiva» y de hábitoscazadores.

En sentido estricto, Ponerinae se caracteriza porquelos tórulos están completamente fusionados a loslóbulos frontales y por los lóbulos frontales, cuyosbordes externos forman semicírculos cortos,simples o triángulos romos (Bolton 2003).

Probablemente esta característica sea unasinapomorfia dentro de los poneromorfos,posibilidad que será objeto de evaluación en elanálisis cladístico de esta agrupación. Lasubfamilia, en su nueva delimitación, comprendetres tribus y doce géneros.

Para algunos aspectos de biología, véanse loscomentarios en la sección correspondiente en elCapítulo 1.

Tribu Ponerini

Es la tribu más grande y compleja de Ponerinae.La porción media del clípeo se estrechaposteriormente entre los lóbulos frontales, por loque los alveólos antenales quedan próximos entresí, como en la Figura 1 (Bolton y Brown 2002; Bolton

2003). Comprende diez géneros en el Neotrópico,algunos muy comunes como Pachycondyla (conamplios hábitos de nidificación y alimentación) eHypoponera (muy abundante en hojarasca).Algunos, como Simopelta son más comunes en

Figura 1Cabeza en vista frontal de Odontomachus

124



Género Anochetus Mayr

CaracterizaciónCabeza en forma semi-rectangular ensanchada enel tercio anterior, con los ojos ubicados en la partemás amplía sobre prominencias oculares laterales.Carena nucal redondeada y continua a través delmargen posterodorsal del vértice; líneas apofisialesausentes. Mandíbulas lineares, alargadas yadyacentes, dispuestas paralelamente al estarcompletamente cerradas y formando un ángulo de180° cuando están completamente abiertas. Cadamandíbula posee tres dientes (a veces sólo dos)que conforman el grupo apical y puede o nopresentar en su margen interno una serie de dientesy/o dentículos preapicales que decrecen en tamañoen dirección a la base. Palpos 4,3 ó 4,4. Suturaspromesonotal y mesometanotal bien marcadas;propodeo redondeado, biangulado o bidentado. Elnodo peciolar varía considerablemente en formadentro del género y puede ser columnar o erectocon el ápice redondeado, subtruncado o

Zabala G.

bilateralmente dentado, escamiforme; o axialmentecomprimido y con el ápice emarginado o bidentado.Gaster compacto o esbelto, con su primer segmentogrande y usualmente separado del segundo por unaconstricción distintiva, que puede estar ausente enalgunas especies.

La esculturación corporal varía desde casicompletamente estriada o rugosa con el dorso delgaster densamente reticulado y opaco, a casicompletamente lisa y brillante. Todas las especiespresentan finas estriaciones en el área anteriordorsal de la cabeza. Mandíbulas, antenas y patasusualmente lisas, o fina y densamente puntuadas.La pilosidad varía amplíamente, con pelos erectossimples usualmente finos, abundantes en cuerpo yapéndices, o escasos y limitados a determinadasáreas.

BiologíaEn general, las colonias de Anochetus presentanmenos individuos que las de Odontomachus;usualmente poseen menos de un centenar de adultosque se inmovilizan al ser detectados (Lattke 2003).Las especies de este género están adaptadas a lavida en sitios crípticos y pueden encontrarseanidando en ramas huecas, humus, hojarasca,grietas o ranuras en la corteza de troncos caídos,cavidades arbóreas, intersticios en la base de lashojas de las palmas y pequeñas excavaciones en el

suelo. Algunas especies se consideran muyespecializadas en la selección de hábitat y formasde vida, llegando incluso a establecer asociacionescon epífitas para dar lugar a verdaderos jardinesde hormigas (Delabie et al. 2003). En relación consu tamaño, el forrajeo es extensivo en algunosgrupos. Todas las especies son esencialmentedepredadoras y poco se conoce acerca de otroshábitos alimenticios (Brown 1978).

zonas altas y de hábitos nómadas como las hormigaslegionarias. Fácilmente distinguibles por la formade la cabeza, con mandíbulas largas que nacen haciala mitad del margen anterior cefálico y conmetasoma sin constricción entre el primer y demás

segmentos. Se incluye aquí Odontomachini,considerada subtribu de Ponerini por Brown (1976,1978). Lattke (2003) provee una sinopsis de latribu con referencias de revisiones y clavespublicadas para varios de los géneros.

125



DistribuciónMundial, con preponderancia en los trópicos. Parael Nuevo Mundo se registran 24 especies,distribuidas desde México hasta el norte de

Argentina y algunas islas del Caribe. En Colombiase conocen 16 de ellas. Claves en Brown (1976,1978).

ComentariosAlgunas especies de este género predominante-mente tropical se colectan con poca frecuencia.Se encuentran principalmente en hábitats bienconservados o en remanentes boscosos queconstituyen el último refugio en ambientesalterados; no obstante algunas especies se hanencontrado anidando en plantaciones comerciales(p. ej. Anochetus simoni en cultivos de palma en

el pacífico colombiano). Aunque la taxonomía alfaes clara, resultaría conveniente la actualización delas claves efectuando una revisión exhaustiva delas diferentes colecciones disponibles paraconsiderar las variaciones en caracteres tandeterminantes en el grupo como la dimensión dealgunas estructuras o el número de dientes y/odentículos en el borde masticador de las mandíbulas.

Clave para las especies de la región Neotropical (basada en Brown 1978)

1 Especies grandes; longitud combinada de lacabeza y las mandíbulas cerradas (LC +LM) > 2,2 mm; borde mesial de lasmandíbulas con dos o más dientesprominentes serialmente dispuestos (sinincluir el trío apical) ……………….……2

- Especies con LC + LM < 2,2 mm o con elborde mesial de las mandíbulas sin dienteso dentículos prominentes ….…........… 10

2(1) Mandíbula con más de diez dientes ydentículos preapicales …...........………. 3

- Mandíbula con menos de diez dientes ydentículos preapicales ………......…...... 6

3(2) Nodo peciolar bajo; su cara anterior formaun ángulo de 30° con el eje principal delpecíolo y el ápice termina en dos puntasromas que sobrepasan notablemente la caraposterior del nodo; primer segmento delgaster en forma de campana en vista dorsalo lateral, con su cara dorsal y ventralcóncava, pero abrupta y fuertementeconstreñida justo antes de su margen caudal.………...........................……….…… 3a

- Nodo peciolar alto; su cara anterior formaun ángulo de aproximadamente 45° con eleje principal del pecíolo y el ápice terminaen dos puntas agudas dirigidas dorsalmentesin sobrepasar la cara posterior del nodo;superficie lateral y dorsal del primersegmento del gaster uniformementeconvexa, superficie ventral recta o casirecta; margen caudal ligera y gradualmenteconstreñida …………....................…… 4

3a Dientes o espinas propodeales pobrementedesarrolladas; ápice del pecíolo termina enángulos romos; norte del Perú, ValleMarañón, CA. 1.500 msnm; Colombia:Cauca …………....................…….. inca

- Dientes o espinas propodeales biendesarrolladas; el ápice del pecíolo terminaen dos dientes puntiagudos; sudoeste deColombia: Valle del Cauca………….............................…… elegans

4(3) Especies pequeñas, LC + LM < 2,80 mm.Pronoto fina y densamente puntuado, opacoy sin estriaciones; (sudeste de Brasil: nortede Espíritu Santo) ……................ oriens

126



- Especies grandes, LC + LM > 2,80 mm.Pronoto fina o toscamente estríado, o consu disco parcial o casi completamente liso ybrillante (superespecies emarginatus) ….....………….......................................……5

5a(4) Color amarillo; tronco amarillo ferruginoso.La mayor parte del vértice, disco del pronotoy mitad superior del nodo peciolar liso ybrillante; dientes del ápice peciolar cortos yno muy agudos; Antillas Menores: SanVicente y Granada .............…… testaceus

- Tronco, pecíolo y nodo ferruginosos apíceos; cabeza y patas de color amarillopálido; el pronoto varía desdetransversalmente rugoso o estríado apredominantemente liso y brillante; partesuperior de la cara anterior del nodo peciolarusualmente rugosa y opaca; dientes del ápicepeciolar cortos; Trinidad; norte de la cuencaAmazónica a norte de Colombia ……..……….........................….. emarginatus

5b (4) Cuerpo pardo rojizo oscuro, incluyendo lacápsula cefálica (esquinas de la cabezaligeramente pálidas); patas de color amarillopardusco; área frontal, centro y lados deldisco pronotal, y parte superior de la caraanterior del nodo céreas y con un finocostillaje; parte posterior del disco pronotallisa y brillante; dientes del pecíolo largos (L0,1 mm o más) y agudos; Costa Rica: tierrasbajas del Atlántico …………..… striatulus

- Cuerpo ferruginoso claro; pronoto estríado(por lo menos la mitad anterior);esculturación y dientes del pecíolo varían conla localidad; Centro América, Belize,Bahamas ………….................... micans

6(2) Borde mesial de las mandíbulas con siete anueve dientes y dentículos (excluyendo eltrío apical); Antillas Menores (superespecieshaytianus) …………....................……7

- Borde mesial de la mandíbulas con tres acinco dientes y dentículos (excluyendo el trío

apical; cuenca Orinoco-Amazonas)…...………………...................……… 9

7(6) Dientes propodeales pequeños, biendesarrollados, agudos y erectos; PuertoRico, incluyendo Isla Culebra …..….....................................................kempfi

- Dientes propodeales ausentes, o bajosinconspicuos y obtusos; Isla Española…..............................................……... 8

8(7) Mandíbulas largas, IM > 61; dientes del ápicedel pecíolo largos (L > 0,2 mm) y delgados;Haití: Macizo La Hotte, 1.000+ msnm……………...........……….... longispina

- Mandíbulas cortas, IM < 61; dientes delápice del pecíolo cortos (L < 0,15 mm; estede Haití central)……………...........……………..............................haytianus

9(6) Borde preapical de las mandíbulas con seisdientes, los cuatro apicales aproximada-mente del mismo tamaño.........vallensis

- Borde preapical de las mandíbulas conmenos de seis dientes ………….......… 9a

9a Borde interno preapical de las mandíbulascon tres dientes grandes y espiniformes;Brasil: Pará, Amazonas; Colombia..........……................................horridus

- Borde interno preapical de las mandíbulascon dos dientes grandes y espiniformes;Brasil: nordeste de Mato Grosso…………….…................…..…. vexator

10(1) Margen superior del pecíolo, en vista frontalo posterior, redondeado, levementeaplanado, o débilmente emarginado en laparte media con las esquinas conspicuas yamplíamente redondeadas (grupoaltisquamis) ……..................………... 11

- Margen superior del nodo peciolar, en vistafrontal o posterior, distintivamente cóncavo,

127



con sus dos esquinas formando ángulos odientes bien definidos …...................... 12

11(10) Pronoto liso en la parte media del disco, consus lados surcados y ligeramente brillantes;AC > 1,3 mm; vértice predominantementesurcado y levemente rugoso, con puntuacióninconspicua en la proximidad a la zona lisaposterior; sur de Brasil, norte de Argentina……………......................... altisquamis

- Disco y lados del pronoto lisos y brillantes,con puntuación esparcida; AC < 1,3 mm;vértice liso y brillante con puntuaciónconspicua y esparcida (sudeste de México)………......…..………...…... orchidicola

12(10) Especies pequeñas, longitud combinada dela cabeza y las mandíbulas cerradas (LC +LM) < 1,75 mm; (complejo mayri)………..............................…..……… 13

- Especies grandes (LC + LM > 1,75);..........…………………….…............………. 14

- Algunas especies en el rango intermedio detamaño (LC + LM 1,60 –1,75 mm)posiblemente pueden ubicarse en la copla14; montañas costeras del sudeste de Brasil)……..… especies problema, grupo inermis

13(12) Cabeza y tronco finamente estriados,seríceos u opacos (pronoto algunas vecesdensamente puntuado y opaco); mesopleuracompletamente esculturada; ojos usualmentede 0,13 a 0,16 mm en su diámetro mayor;color rojizo o pardusco, usualmenteuniforme, raramente infuscado (sudeste ycentro de Brasil, sur a norte de Argentinacentral, Colombia: Magdalena)............……......................…….……. neglectus

- Esculturación y color variable; cabezaestriada; pronoto parcial o totalmenteestríado, o completamente liso. Ojosusualmente de 0,09 a 0,13 mm en su diámetromayor; terminalia del macho como en la;sur de México, Antillas Menores, sur de la

cuenca del Amazonas a Bolivia, este de losAndes al sur de Ecuador) …......… mayri

14(12) Especies pequeñas a medianas, AC < 1,20mm; pronoto liso o con esculturaciónvariable, sin llegar a ser toscamente rugoso;dientes propodeales cortos o pobrementedesarrollados ……....…......…..……… 15

- Especies grandes, AC > 1,2 mm; pronotorugoso o toscamente reticulado; dientespropodeales largos, agudos y fuertementedivergentes; Costa Rica, Suramérica,Colombia...…..............……… bispinosus

15(14) Ojos compuestos con su diámetro máximo< 0,08 mm; Centro América...............……...........…......…..………..... minans

- Ojos con su diámetro máximo > 0,08 mm(grupo inermis) ………......…..……… 16

16(15) Dorso de la cabeza y la mayor parte deltronco fina y densamente puntuados, y deaspecto mate; pronoto con un sólo par depelos erectos (uno o ambos pueden estarausentes); color amarillo pardusco,uniformemente claro .....….................… 17

- Cabeza y tronco con esculturación variada:estriada o rugosa, y parcialmente lisa;pronoto con más de cuatro pelos erectos;color variado ….………………….….. 18

17(16) Borde interno de las mandíbulas con un sólomargen que lleva una serie de dientesgruesos; dientes del ápice del pecíolo fuertesy agudos; Colombia, norte de Venezuela,Guyanas, sudeste de Ecuador; en bosque…..…......................................…. simoni

- Borde interno de las mandíbulas con dosmárgenes; margen dorsal desarmado sintener en cuenta el ángulo preapical; margenventral con dentículos variables yconspicuos, o inerme; esquinas del margenapical del pecíolo cortas y romas; norte deSuramérica: Colombia y Venezuela, Trinidad

128



Anochetus sp. grupo altisquamis

CaracterizaciónTamaño mediano, AC > 1,3 mm; cabeza grande ycorta; cuerpo robusto. La mayor parte del vérticeestriado y levemente rugoso. Pronoto liso en la mitad

DistribuciónConocida sólo de Colombia en el departamento deBolívar: Santuario de Fauna y Flora Los Colorados.

Anochetus bispinosus (F. Smith)


y esporádicamente en las Antillas Menores;principalmente en sabanas y en bosques...................................................inermis

18(16) Mesonoto y propodeo con varias setaserectas (la mayoría inclinadas); mandíbulaslevemente ensanchadas en el ápice, con sumargen ventral interno usualmente

desarmado; Trinidad, Colombia a Bolivia .….……….....................…..……… targionii

- Mesonoto y pronoto al menos con una o dossetas erectas; mandíbulas ensanchadasapicalmente, con sus márgenes internos condientes o dentículos bajos, o inermes; Panamá,Colombia y Brasil .......................diegensis

CaracterizaciónTamaño mediano, AC > 1,2 mm. Pronotoirregularmente rugoso. Mesonoto y propodeorugosos o toscamente reticulados. Borde mesial delas mandíbulas sin dientes prominentes previos al

del disco, con sus lados estriados y relativamenteopacos. Pecíolo alto y con su margen apicalredondeado.

ángulo preapical. Pecíolo con su margen apicaldistintivamente cóncavo y con sus dientesdivergentes y agudos. Espinas propodeales biendesarrolladas.

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ComentariosEsta especie se reconoce principalmente por supronoto rugoso y las espinas divergentes delpropodeo y del pecíolo.

Anochetus chocoensis Zabala especie nueva

Disco del pronoto y mesonoto irregularmenterugosos; pronoto con dos setas gruesas inclinadasposteriormente; propodeo con estriacionestransversales toscas e irregulares; lados del pronotoy metapleura transversalmente estríados. Suturapromesonotal amplía y bien impresa. Dientemesopleural bien desarrollado. Mesopleura y declivepropodeal predominantemente lisos y brillantesexceptuando las estriaciones laterales y los márgenesbasales. Espiráculo propodeal pequeño yredondeado. Diente propodeal agudo y erecto.

Nodo peciolar axialmente comprimido, con el margenapical distintivamente cóncavo y con dos dientesdivergentes y agudos; cara anterior transversalmenteestriada con su parte superior lisa y brillante; caraposterior predominantemente lisa y brillante. Gaster lisoy brillante, sin constricción entre el primer y el segundosegmento y con pocos pelos erectos en su superficie.Coxas lisas y brillantes. Cuerpo color marrón;mandíbulas y antenas ferruginosas y patas amarillas.

Reina y macho: desconocidos.

ComentariosEl único ejemplar no se encuentra en óptimoestado. Su cabeza está adherida al resto delcuerpo con un punto fino de pegante especial ysólo una de sus antenas se encuentra adherida ala bandera en la cual se halla el espécimen. Se

ubica dentro del grupo bispinosus porque presentacaracterísticas típicas como tronco rugoso y elpecíolo axialmente comprimido con su margen apicaldistintivamente cóncavo y sus dientes divergentes.

Holotipo: Colombia, Chocó, Nuquí, corregimiento deAruzí, 10 msnm, latitud 5°34’60’’ N, longitud77°28’60’’ O, 21-XI-1998, E. Jiménez leg. colecciónmanual. Una obrera depositada en MEUV.

Medidas del holotipo (obrera): LT 6,4, LC 1,5, AC1,4, LM 1,05, LW 2,1, LE 1,45, DO 0,28, IC 93,IM 75, IE 103,5.

Cápsula cefálica predominantemente lisa ybrillante; las estriaciones frontales alcanzan lacarena nucal. Ojos bien desarrollados y convexos.Mandíbulas lisas y brillantes. Borde mandibularinterno con dos márgenes; margen superiordesarmado excepto por el ángulo preapical;margen inferior con cinco dentículos conspicuos;diente ventral del trío apical del mismo tamañoque el diente dorsal; diente intercalar de un terciode la longitud de los dos primeros. Escapo antenalsobrepasa el borde posterior del lóbulo occipitalpor más de una vez la longitud de su antenómeroapical, observando la cabeza en vista frontal.Artejos antenales más largos que anchos. Fórmulapalpal desconocida.

DistribuciónCosta Rica, Colombia, Brasil y Bolivia. En Colombiase conoce de Amazonas, Caquetá, Guaviare,

Magdalena, Meta, Nariño, Putumayo, Valle del Cauca yVaupés (Fernández 1990, 1995; Fernández et al. 1996).

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EtimologíaEl epíteto específico «chocoensis» se deriva delnombre del departamento en el cual se encuentrala localidad tipo: Aruzí, Chocó.

Anochetus diegensis Forel

erectas. Mandíbulas ensanchadas apicalmente consus márgenes internos inermes o con dientes y/odentículos bajos.

DistribuciónTrinidad, Costa Rica, Panamá, Colombia,Venezuela, Guyanas, Brasil, Ecuador y Perú. EnColombia se conoce de Guajira, Magdalena

(Fernández 1990 y Fernández et al. 1996),Antioquia, Bolívar, Meta y Valle del Cauca.

ComentariosSe separa de A. targionii por la forma de susmandíbulas y el patrón de la pilosidad en el dorsodel mesosoma.

Anochetus elegans Lattke

CaracterizaciónHormigas grandes y esbeltas. Pecíolo bajo; su caraanterior forma un ángulo de aproximadamente 30°con el eje corporal. Espinas propodeales bien

CaracterizaciónHormigas pequeñas, AC < 1,20 mm, LC + LM entre1,75 y 2,2 mm. Ojos con su diámetro máximo >0,08 mm. Pronoto con más de cuatro setas erectas.Mesonoto y propodeo al menos con una o dos setas

desarrolladas y agudas. Dientes del pecíolorelativamente largos, divergentes y agudos.

Distribución y comentariosConocida sólo de Colombia en el Valle del Cauca(localidad tipo) y Nariño. Constituye la especie másgrande del género. Cercana a A. inca, se reconoce

por sus dientes propodeales bien desarrollados ylas espinas de su pecíolo largas, divergentes yagudas.

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Anochetus emarginatus (Fabricius)

CaracterizaciónHormigas grandes (LC + LM > 2,8 mm) decoloración variable. Pronoto usualmente estríadoen dirección transversa. Espinas propodeales

pequeñas pero bien desarrolladas. Pecíolo alto conla parte superior de su cara anterior rugosa y opaca,y con espinas o dientes cortos y agudos en el ápice.

DistribuciónTrinidad, Granada, Colombia, Venezuela, Guyanas,Brasil, y Bolivia. En Colombia esta especie fueregistrada en los departamentos de Amazonas,Caquetá, Guajira, Magdalena, Meta y Valle del

Cauca (Brown 1978; Fernández 1990; Fernándezet al. 1996) también se conoce de Bolívar, Chocó,Nariño, Putumayo y Vichada.

ComentariosEsta especie presenta características variables queposiblemente difieren según la localidad. El tamañode los dientes del pecíolo (< 0,1 mm) la separan de

A. testaceus, y la rugosidad de la parte superior dela cara anterior del nodo la separan de A. striatulus.

Anochetus horridus Kempf

CaracterizaciónHormigas grandes (LC + LM > 2,2 mm).Mandíbulas con tres dientes grandes y espiniformesen su borde prepical.

Distribución y comentariosColombia, Venezuela y Brasil. En Colombia seconoce sólo de Amazonas (Fernández 1990) y Valle

del Cauca. Se reconoce fácilmente por la denticiónde sus mandíbulas.

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Anochetus inca Wheeler

CaracterizaciónEspecie de gran tamaño dentro del género. Pecíolobajo; su cara anterior forma un ángulo deaproximadamente 30° con el plano su superficie

ventral. Espinas propodeales pobrementedesarrolladas. El ápice del pecíolo termina endientes o ángulos romos.

Distribución y comentariosPerú: Valle Marañón, y Colombia: Piamonte,Cauca. Sus espinas propodeales cortas y romas laseparan de A. elegans. Zabala (2003) la registrópor primera vez para Colombia gracias a un único

especímen colectado en el departamento del Cauca,municipio de Piamonte, Serranía de los Churum-belos. J. Bustos leg. 11.viii.98. MEUV.

Anochetus inermis André

CaracterizaciónHormigas pequeñas (AC < 1,20 mm) de coloraciónclara. Ojos con su diámetro máximo > 0,08 mm.Pronoto con un par de setas erectas. Mandíbulascon dos márgenes en su borde interno; margen

dorsal desarmado; margen ventral con o sindentículos. Pecíolo con esquinas o ángulos cortosy romos en su margen apical.

DistribuciónColombia, Venezuela, Trinidad y Antillas Menores:Martinica, Granada y San Vicente. En Colombia

se conoce de Magdalena, Bolívar, Guajira (Brown1978), Valle del Cauca y Vichada.

ComentariosCercana a A. simoni, se diferencia por la presenciade dos márgenes en el borde interno de sus

mandíbulas. Una o las dos setas del pronoto puedenestar ausentes.

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CaracterizaciónHormigas pequeñas (LC + LM < 1,75 mm) decoloración uniforme, rojiza o pardusca. Margenapical del pecíolo distintivamente cóncavo en vistafrontal, terminando en dos dientes bien definidos.Longitud del segundo antenómero, menor que el

Anochetus mayri Emery

CaracterizaciónHormigas muy pequeñas dentro del género (LC +LM < 1,75 mm), de esculturación y color variable.Margen apical del pecíolo distintivamente cóncavoen vista frontal, terminando en dos dientes bien

definidos. Longitud del segundo antenómero, menorque el doble de su máximo diámetro. Ojosusualmente con su diámetro mayor entre 0,09 y0,13 mm.

DistribuciónMéxico, Antillas Menores, Puerto Rico, Haití, Cuba,Jamaica, Costa Rica, Colombia, Venezuela, Brasil,Guyanas, Ecuador y Bolivia. En Colombia se

conoce de Amazonas, Meta (Fernández 1990;Fernández et al. 1996), Caquetá, Meta, Putumayo,Risaralda y Valle del Cauca.

ComentariosDebido a su variabilidad, pueden presentarseconfusiones con pequeños especímenes del grupoinermis o con especímenes de A. neglectus.Estudios poblacionales enfocados a la taxonomíapodrían dar indicios para redefinir la especie, pues

es frecuente encontrar variaciones de tamañocorporal, tamaño ocular, esculturación, color ylongitud del escapo, así como en la dentición de lasmandíbulas (Brown 1978).

Anochetus neglectus Emery

doble de su máximo diámetro. Cabeza y troncofinamente surcados, céreos u opacos. Mesopleuracompletamente esculturada. Ojos usualmente consu diámetro mayor entre 0,13 y 0,16 mm.

Distribución y comentariosColombia, Brasil, Argentina y Uruguay. EnColombia se conoce sólo de Magdalena (Arias

2003). Se separa de A. mayri por su mesopleuratotalmente esculturada.

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Anochetus simoni Emery

CaracterizaciónHormigas pequeñas de coloración clara. Ojos consu diámetro máximo > 0,08 mm. Pronoto con unpar de setas erectas. Borde interno de las

mandíbulas con un margen que lleva una serie dedientes gruesos. Dientes del ápice del pecíolofuertes y agudos.

DistribuciónColombia, Venezuela, Guyanas y Ecuador (Brown1978). En Colombia se conoce de Amazonas, Huila,

Meta, Valle del Cauca (Brown 1978; Fernández etal. 1996) y Risaralda.

ComentariosSe separa de A. inermis por la presencia de unmargen en el borde interno de sus mandíbulas. Al

igual que en A. inermis, una o las dos setas delpronoto pueden estar ausentes.

Anochetus striatulus Emery

Distribución y comentariosCosta Rica, Colombia y Venezuela. En Colombiase conoce de Chocó y Valle del Cauca. Similar aA. emarginatus, se diferencia principalmente por

la esculturación y el aspecto brillante de la partesuperior de la cara anterior del nodo. Zabala (2003)la registró por primera vez para Colombia.

CaracterizaciónHormigas grandes (LC + LM > 2,8 mm) y esbeltas,de coloración marrón o pardo-rojiza. Pecíolo altocon la parte superior de su cara anterior finamente

surcada y brillante, y con espinas o dientes largos yagudos en el ápice.

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Anochetus targionii Emery

CaracterizaciónHormigas pequeñas; AC < 1,20 mm; LC + LMentre 1,75 y 2,2 mm. Ojos con su diámetro máximo> 0,08 mm. Pronoto con más de cuatro setaserectas. Mesonoto y propodeo con varias setas, la

mayoría inclinadas. Mandíbulas ligeramenteensanchadas en el ápice y con su margen ventralinterna usualmente inerme o desarmada.

Distribución y comentariosTrinidad, Colombia, Brasil, Ecuador y Bolivia. Sedistribuye en los departamentos de Amazonas(Fernández 1990), Cundinamarca y Guaviare.

Similar a A. diegensis, se separa por la forma desus mandíbulas y el número de setas en el mesonotoy en el propodeo.

Anochetus vallensis Lattke

CaracterizaciónHormigas grandes (LC + LM > 2,2 mm).Mandíbulas con seis dientes en su borde preapical;los cuatro dientes apicales aproximadamente del

mismo tamaño. Pecíolo alto con dientes divergentesy agudos.

Distribución y comentariosSe conoce sólo de Colombia, en el Valle del Cauca.Se separa de A. horridus y A. vexator por elnúmero de dientes en sus mandíbulas. Su posición

dentro del grupo emarginatus no es clara, debidoal número inferior de dientes en el borde interior desus mandíbulas (Lattke 1986).

Anochetus sp. aff. vexator

CaracterizaciónHormigas grandes (LC + LM > 2,2 mm).Mandíbulas con menos de seis dientes en su borde

preapical; dos de ellos sobresalen por ser grandesy espiciformes.

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Caracterización (Basada en Brown, manuscrito sin publicar)

Distribución y comentariosSe conoce sólo de Colombia en Norte de Santandery Quindío.

Patricia Chacón de Ulloa, a la Dra. Inge Armbrecht,al Dr. Fernando Fernández y a Tania M. Arias-Penna, por su colaboración y confianza.

Género Belonopelta Mayr

Tamaño pequeño. Ojos pequeños, de variosomatidios. Mandíbulas triangulares angostas alineares, con un diente apical largo y delgado seguidode cuatro a cinco dientes en serie, separados porespacios en forma de V. Palpos 3,3. Mesosomadesprovisto de espinas o ángulos. Surco metanotalmoderada a claramente impreso. Espiráculopropodeal redondo. Tibias posteriores con dosespolones, uno de ellos pequeño. Uñas tarsales sin

dientes. Arolia ausente. Ápice del pecíolo entero.Helcio en posición ventral. Proceso subpeciolarredondeado adelante, estrechándose hacia atrás.Tegumento con escultura fina, opaca o semiopaca.

La hembra es básicamente como la obrera, con loscambios típicos en esta casta. Se desconoce elmacho.

ComentariosEl único reto importante en la taxonomía de estenombre es la creación de Leiopelta como un géneroaparte para la especie Belonopelta deletrix(Baroni-Urbani 1975). Este nombre se ha puesto

como sinónimo menor de Belonopelta (Bolton1995; Brown 2000) y aquí se sigue esta propuestahasta tanto se clarifique la filogenia y taxonomíade los géneros de Ponerinae s. str.

BiologíaColonias (o fragmentos de colonias) pequeñas dehasta 16 obreras, en maderos caídos en bosqueshúmedos.

AgradecimientosA la Universidad del Valle y al Instituto deInvestigación de Recursos Biológicos Alexandervon Humboldt, por facilitar el acceso para larevisión de las respectivas colecciones. A la Dra.

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Composición y distribuciónEl género se conoce de dos especies, una deMesoamérica y Colombia, y la otra sólo de Colombia.

Clave para las especies conocidas1 Cada mandíbula con cinco dientes incluyendo

el del ápice; cuerpo, excepto por la parteanterior de la cabeza y áreas gástricasterminales sin pilosidad erecta o semirerecta;pubescencia casi pruinosa; México a suroestede Colombia ….............................. deletrix

- Cada mandíbula con seis dientes incluyendoel del ápice; dorso de mesosoma y nodo delpecíolo con pelos esparcidos erectos ysemirerectos; pubescencia bien desarrollada;Colombia ...............................… attenuata


Figura 3Habitus de obrera de B. deletrix

Género Centromyrmex Mayr

La especie B. attenuata (Figura 2) (característicasdadas en la clave) se describió de un ejemplar deuna localidad no especificada en Colombia (Brown,sin publicar), y hasta la fecha no se ha descubierto

Figura 2Habitus de obrera de B. attenuata

nuevo material referible a esta especie. B. deletrix(Figura 3) se conoce en Colombia de una hembrasin alas del Valle del Cauca (Fernández et al. 1996).

Caracterización (Kempf 1966)Hormigas de tamaño mediano. Cabeza más o menostan larga como ancha, más estrecha anteriormente.Mandíbulas alargadas triangulares, bordemasticador más largo que el basal, aquel condientes. Fórmula palpal 4,3. Clípeo con el margen

anterior convexo, posteriormente forma un áreaestrecha entre los lóbulos antenales. Ojos ausentes.Escapos aplanados hacia la base, nuncasobrepasando el borde del vértice, con losflagelómeros engrosándose gradualmente.

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Mesosoma compacto, con los surcos promesonotaly propodeal bien definidos. Propodeo nunca condientes. Espolón mesial de la tibia media delgado ypuntudo, el de la posterior ancho y pectinado. Tibias

ComentariosLa ausencia de ojos, junto con las gruesas sedasen las patas medias (tibias y tarsos) y posteriores(tarsos) separan a este género de otros ponerinos.Los pocos datos conocidos sugieren que estas

Clave para las especies de la región Neotropical

Especies en ColombiaSon muy pocos los ejemplares de este génerodepositados en colecciones del país (o en otraspartes). Fernández et al. (1996) registraron C.alfaroi (sin datos de localidad) y C. brachycola

y tarsos de las patas medias y tarsos de las patasposteriores con sedas densas y gruesas. Pecíolotan largo o usualmente más largo que ancho.Proceso subpeciolar prominente.

hormigas son depredadoras de termitas (Delabie1995). Se conocen tres especies para la RegiónNeotropical, revisadas en Kempf (1966).

1 Pecíolo escasamente más largo que ancho,cara anterior del nodo oblicua, la dorsalredondeada en perfil; clípeo con un túmuloprominente sobre el disco ................ alfaroi

- Pecíolo claramente más largo que ancho, caraanterior del nodo perpendicular a alargada yrecta en vista dorsal; clípeo sin un túmulo sobreel disco .................................................... 2

2(1) Especies pequeñas, longitud del mesosoma nomás de 2 mm; mandíbulas con diminutos

dentículos no bien definidos, borde masticadorforma un ángulo casi recto con el basal; pecíolocon un proceso subpeciolar corto y puntudo ...................................................brachycola

- Especies grandes, longitud del mesosoma másde 2,5 mm; mandíbulas con dientes biendefinidos en el tercio basal, borde masticadorforma un ángulo obtuso con el basal; pecíolocon un proceso subpeciolar apicalmenteredondeado a subtrunco .................... gigas

(Amazonas, Caquetá, Meta). Una obrera decordillera Oriental (IAvH) no es asignablefácilmente a ninguna de las especies conocidas,luego su estatus taxonómico queda en espera.

Género Cryptopone Emery

Este es un taxón fácilmente asignable aPachycondyla; la única diferencia es la posesiónde un hoyuelo en la parte basal dorsal de lamandíbula. El destino más probable de Cryptoponees su sinonimia bajo Pachycondyla.

Longino (2004a) ofrece notas sobre la probableúnica especies de este género para el Neotrópico.Cryptopone fue delimitado, para el hemisferiooccidental, por Brown (1963) para la especie C.gilva (EE. UU.) y, probablemente, C. guate-

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Biología y distribuciónColonias en nido en el suelo en selva o zonasabiertas. Cazan artrópodos en general. En estegénero no se han encontrado reinas propiamentedichas, sino obreras que hacen la función dereproductoras. Algunos estudios incluyenmonoginia, regulación de apareamiento ydominancia en obreras de D. quadriceps (Monnin

y Dantas de Araujo 1995; Monnin y Peeters 1998),contenido de la glándula mandibular en D. australis(Oldham et al. 1994), glándula pigidial en D.australis (Billen et al. 1995). Paiva y Brandão(1995) revisan aspectos de biología reproductivaen el género. Kempf (1971) revisa el género yreconoce seis especies limitadas a Sudamérica.

Clave para las especies conocidas (Kempf 1971: 387)- Pecíolo más largo y estrecho, ancho < 0,80

mm; escapo de la antena más largo que elmáximo ancho de la cabeza, difícilmente máslargo; tarso de la para posterior notablementemás largo que la longitud de la cabeza ....... 2

malensis (Guatemala y Nicaragua). Longino(2004a) considera indistinguibles ambos taxones, y

prefiere aceptar una sola especie, C. gilva, condistribución desde los EE. UU. hasta Costa Rica.

Género Dinoponera Roger

Hormigas de gran tamaño, con el ancho máximode la cabeza igual o superior a 4 mm. Ojospresentes, conspicuos. Mandíbulas triangulares.Margen anterior del clípeo con un par de dientesgrandes, romos, que se proyectan hacia delante.Fórmula palpal 4,4. Tibia posterior con dos

espolones, uno de los cuales es grande y pectinado,y el otro pequeño y simple. Accesorio estriduladormás o menos desarrollado sobre el acrotergo delsegundo tergo abdominal. Peine corto de espinasdelicadas rodeando el ápice del pigidio e hipopigio.

ComentariosPor su tamaño este género se separa fácilmentede los demás poneromorfos. Paraponera poseehembras (ginecoides) tambíén de gran tamaño, peroen este último género hay surcos antenales ytubérculos pronotales ausentes en Dinoponera.Pachycondyla posee algunas especies de tamaño

apreciable (como P. crassinoda o P. commutata)pero el ancho cefálico nunca llega a las proporcionesde Dinoponera. El par de dientes notorios en elmargen anterior del clípeo distingue también aDinoponera de otros ponerinos.

1. Pecíolo relativamente ancho y corto, ancho> 0,80 mm; escapo de la antena usualmentemás corto que el máximo ancho de la cabeza,difícilmente más largo; tarso de la paraposterior usualmente más corto que lalongitud de la cabeza .................. australis

140



2(1) Lados de la cabeza, disco del pronoto, pecíoloy tergos uno y dos del gaster lisos y brillantes,con microescultura ausente, o si presentesuperficial y obsoleta .............................. 3

- Lados de la cabeza, disco del pronoto, pecíoloy tergos uno y dos del gaster reticuladospuntuados y semiopacos, con microesculturadesarrollada ........................................... 5

3(2) Esquina anterior e inferior del pronotodentada; porción discal de los tergos uno ydos del gaster sin pubescencia recostada...................................................... lucida

- Esquina anterior e inferior del pronotoredondeada o formando un ángulo obtuso;porción discal de los tergos uno y dos delgaster con pubescencia recostada ............ 4

4(3) Dorso de la cabeza y mesosoma conpubescencia larga, densa y pardo dorada;

superficie gular de la cabeza sin estrías; discodel pronoto y tergos uno y dos del gastercubiertos por densos puntos pilíferos .................................................................longipes

- Dorso de la cabeza y mesosoma conpubescencia corta, menos densa y pardusca;superficie gular de la cabeza con estrías; discodel pronoto y tergos uno y dos del gaster sinpuntos pilíferos .............................. mutica

5(2) Esquina anterior e inferior del pronotodentada; superficie gular de la cabeza confina estriación en frente; tergos uno y doscon pubescencia densa ............... gigantea

- Esquina anterior e inferior del pronoto formaun ángulo obtuso; superficie gular de lacabeza prácticamente sin estriación; tergosuno y dos con pubescencia esparcida .........................................................quadriceps


La única especie conocida con seguridad paraColombia es D. longipes Emery (Figura 4) (deltrapecio amazónico y de Putumayo (UNCB, IAvH).Caracteres de identificación se pueden deducir dela clave arriba. Hasta el momento no se conoce deninguna Dinoponera en Colombia al norte del ríoCaquetá, río que se podría tomar como una barrerasi no fuera que una supuesta barrera mayor, el ríoAmazonas, no ha sido obstáculo para la presenciade este género, con más especies hacia el sur.

En el mapa de distribución de las especies deDinoponera Kempf (1971) coloca dudosamenteun registro de D. gigantea hacia el río Caquetá.

Figura 4Habitus de obrera de D. longipes

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Género Hypoponera Santschi (Figura 5)

Este es el género más complicado desde el puntode vista taxonómico. Longino (2004b)elocuentemente ilustra este problema citando aPhilip Ward «es un género notoriamente monótono»

Caracterización (Taylor 1967:9-10)Hormigas pequeñas. Cabeza más larga que ancha,generalmente algo más estrecha anteriormente.Mandíbulas de forma triangular con tres a cuatrodientes apicales más grandes que los demás, el restodel borde masticador sin dientes, con dientespequeños o grandes. Surco u hoyuelo en la partebasal de la mandíbula ausente. Fórmula palpal 1,1ó 1,2, con los palpos maxilares diminutos. Clípeorara vez con algún dentículo medio. Ojos pequeños,con una a pocas omatidas, algunas veces ojosausentes. Ojos situados hacia la parte anterior dela cabeza, algunas veces cerca al borde cefálicoanterior. Escapos rara vez sobrepasan el borde delvértice. Flagelómeros se incrementan ligeramenteen grosor, a veces forma una maza antenal débilde cuatro o cinco segmentos. Mesosoma alargadocon su perfil dorsal frecuentemente plano. Propodeo

nunca con dientes. Surcos mesometanotal ymesonotal lateral ausentes o presentes.Mesepisterno no dividido por sutura horizontal.Tibias medias y posteriores con un espolónpectinado. Nodo del pecíolo usualmente alto ydelgado en vista lateral. Proceso subpeciolar es unlóbulo simple, nunca formando una fenestra odientes posterolaterales en par.

ComentariosTal como señala Taylor (1967), Hypoponera es«sorprendentemente uniforme en su aparienciageneral y carece casi totalmente de atributosmerísticos o discontinuos». Además de loscaracteres nombrados por Taylor (número deomatidias o dientes de las mandíbulas) Longino(2004b) propone medidas o índices para separarmorfoespecies de la fauna de este género paraCosta Rica. Probablemente sea esta la forma deintentar separar especies en este género.

Longino (2004b) señala un problema más en elintento de realizar taxonomía en Hypoponera. Setrata de las intercastas, esto es, formas híbridas entrereinas y obreras e incluso entre obreras y machos.

Este no es un fenómeno exclusivo en el género(Hölldobler y Wilson 1990; Bourke y Franks 1995),pero, en cualquier caso, no está bien comprendido.Las intercastas constituyen un problema entaxonomía, pues borran los límites entre las especiesy pueden conducir a identificaciones erróneas.

Taylor (1967) separa a Hypoponera como géneroválido; de acuerdo con el tratamiento de Taylor(1967) Ponera parece ser monofilético (procesosubpeciolar), pero la carencia de posibles atributossinapomórficos puede dejar a Hypoponera comoun taxón parafilético. Probablemente Hypoponerasea un sinónimo menor de Ponera (Keller,comunicación personal).

y recordando que este taxón doblegó a W.L. BrownJr. en su intento por comprender el grupo en uncontexto mundial.

Figura 5Habitus de obrera de Hypoponera

142



BiologíaHormigas que viven y buscan su alimento en elsuelo, especialmente hojarasca. En algunasespecies como Hypoponera distinguenda haytandem running, es decir, una obrera queencuentra alimento es seguida por otra (Hölldobler1985). Como se señaló arriba, también se ha

estudiado el fenómeno de intercastas, comomachos que parecen obreras (Bourke y Franks1995). Hamilton (1979) registró la presencia demachos ergatoides luchadores en H. puncta-tissima, Yamauchi et al. (1996) registraron machosergatoides dimórficos en H. bondroiti.

DistribuciónGénero cosmopolita, principalmente en elhemisferio sur.

Las especies neotropicales nunca ha sido objetode revisiones completas. Kusnezov (1978) ofrececlaves para la fauna de Argentina; Longino (2004b)

para algunas especies y varias morfoespecies deCosta Rica.

Por los motivos señalados arriba, es imposibleofrecer una clave para la fauna de Colombia,menos aún para las especies neotropicales.


Fernández (1995) y Fernández et al. (1996) listanlas especies H. distinguenda (Cundinamarca:Bogotá), H. fiebrigi famini (Guajira), H. fiebrigiantoniensis (Guajira), H. opaciceps gaigei(Magdalena), H. opacipes opacipes e H. trigonatrigona para el país, además de seis especies noidentificadas. En las colecciones de IAvH y UNCBhay alrededor de 20 a 25 morfoespecies deHypoponera de muchos lugares del país, así comode un amplio rango de alturas. Siguiendo las clavesde Longino (2004b) para la fauna de Costa Rica, y

las claves en construcción en la Web (MacKay2004) es posible la identificación de apenas unaspocas especies, siendo incierto el estatus de la granmayoría de ejemplares de las mencionadascolecciones. Esta información, muy preliminar,unida al material de este género de otrascolecciones (no estudiado) y la falta de colecciónen algunas áreas críticas del país, sugiere que enColombia existe una rica fauna de hormigas deHypoponera.

Género Leptogenys Roger

CaracterizaciónEstas ponerinas de aspecto esbelto se reconocenfácilmente por presentar las garras tarsalesfinamente pectinadas, siendo las únicas ponerinascon semejante rasgo (Bolton 1975). Hay una granvariabilidad en formas y tamaños dentro del grupo,

Lattke J. E.

con algunas especies el tamaño del tarso de lasespecies mayores. Algunas tiene ojos muyreducidos y situados hacia la parte anterolateral dela cabeza mientras que otras tienen ojossemiesféricos y protuberantes que se situan cerca

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de la mitad dorsal de la cabeza. Algunas de lasespecies más espectaculares se destacan porpresentar una cabeza muy ancha con las mandíbulas

falcadas, otras presentan iridiscencia azulada opúrpura. Los machos carecen de la puya en elpigidio, característica típica de Ponerini.

ComentariosLas hormigas de este género se separan de losdemás ponerinos por las modificaciones en las uñasde las patas. Éstas normalmente son pectinadas ensu parte interna, raramente con uno o dos dientespequeños. De acuerdo a Bolton (1994), si hayalguna especie o especies con un sólo pequeñodiente, entonces el clípeo posee una carenalongitudinal muy evidente. La mayoría de especiesson esbeltas, alargadas, con el pecíolo con su siluetacomo en la Figura 6. También hay aspectos debiología característicos, como se señala más abajo.La fauna colombiana incluye un total de 28especies. La única revisión para la fauna americanafue publicada por Wheeler (1923), pero la cantidadde especies descritas desde entonces han inutilizadosu clave.

Figura 6Habitus de obrera de Leptogenys

BiologíaEs poco lo que se sabe de la biología de las especiesamericanas. Son más comunes en bosques húmedos,pudiéndose hallar en bosques deciduos sin unaestación seca muy prolongada e intensa. Suelen hacernidos en madera podrida sobre el suelo, entre lahojarasca y en el suelo mismo. Su cacería se lleva acabo a nivel del suelo y entre la hojarasca. No seconoce ninguna especie americana arbórea, nisiquiera una que pudiese forrajear sobre vegetaciónbaja. El tamaño de los nidos usualmente es pequeñoy rara vez sobrepasa los 100-120 individuos. Sonmuy veloces y rápidamente huyen al ser descubiertas.Su rango de altitud cubre desde el nivel de mar hastabosques de montaña a 2.000 msnm.

La especialización en la dieta parece ser común eneste grupo, figurando los isópodos terrestres como lapresa de preferencia para muchas especies (Dejeany Evraerts 1997; Steghaus-Kovac y Maschwitz 1993;Wheeler 1904, 1936). Aunque algunas especies son

activas durante las horas del día; se ha registradoactividad nocturna como lo más común en el grupo,patrón de actividad que quizá guarde relación con laactividad nocturna de su presa favorita, los isópodosterrestres. Los individuos de las especies de mayortamaño cargan con el crustáceo subyugado por sucuenta y en las especies de menores dimensiones, estetrabajo se efectúa entre varias obreras. La densidad delos nidos generalmente es baja pero localmente puedeser relativamente comunes, y con frecuencia tales sitoscoinciden con tener alta poblaciones de isópodosterrestres.

Las reinas son ergatoides, pareciéndose muchísimo alas obreras, sin ocelos ni alas y sin los escleritosadicionales típicos para el mesosoma de reinas enhormigas (Fuminori 1997). Las reinas tienen el nododel pecíolo más achatado en el sentido anteroposterior,así que típicamente en vista dorsal el nodo de unareina es más ancho que largo, situación usualmente

144



inversa para las obreras. Las reinas también suelentener las cabeza más redondeada cuando se ven enperspectiva dorsal y el mesosoma en vista lateral tieneel perfil dorsal del propodeo más convexo que en laobrera. Con frecuencia la coloración de la reina esmás tenue. Si, por ejemplo, la obrera típicamente esnegra, entonces la reina sería marrón ferruginoso.Adicionalmente el gaster usualmente es más grandeen proporción al resto del cuerpo que en el caso de lasobreras. Reinas con alas o con una configuracionmesosomal más usual para hormigas reinas se conocensólo en algunas especies.

La condición áptera de las reinas implica unadificultad para su dispersión, ya que barrerasgeográficas potenciales como ríos, montañas y zonasdesérticas presentarían obstáculos más formidablesen comparación con especies cuyas reinas soncapaces de volar. En reflejo de esto podría ser losrangos de distribución relativamente restringidospara muchas de estas especies, donde no se puedeseñalar especies nativas cuya distribución podríacubrir toda Suramérica como un ejemplo. Laspoblaciones locales con frecuencia suelen presentarcierta diferenciación, lo que ha generado confusiónentre los taxónomos al declarar estas variantescomo especies.

La morfología de algunas reinas se asemeja un pocoa las reinas de hormigas con hábitos nomádas como

en las ecitoninas o el género de ponerinasSimopelta, pero no llega a ser dictadiiforme. En L.pusillus y L. josephi, las mandíbulas se hanengrosado de manera extraordinaria, adquiriendocierto parecido con las reinas de los dos gruposanteriormente mencionados. Sin embargo hábitosnómadas no se conoce para ninguna especie deLeptogenys en este hemisferio. La convergenciacon las dorilomorfas del estilo de vida nómada y lafácil ubicación de los nidos han hecho de este grupode especies objeto de muchos estudios, encomparación con la carencia de estudios sobre casitodas las demás especies del género.

La biología reproductiva de este género en Américaes una incógnita. Se han documentado varios casosde nidos aparentemente incipientes con más de unareina y algunas obreras. Sin embargo son sóloobservaciones de campo de colectores, en lascuales nunca se supo si todas o algunas de las reinaseran fértiles. Es obvio que los machos deben hallara las reinas para su fecundación, sin embargo nose sabe si esto ocurre mientras ellas aún están ensu nido maternal o en el nido nuevo. Tampoco hayconocimiento sobre si los nuevos nidos se fundanentre varias reinas, una sola y si cuentan con laayuda de algunas obreras, ocurriendo una pequenafisión del nido maternal. En fin, hay mucho trabajopor hacer con este grupo.

DistribuciónEl grupo tiene representación en todo el mundosalvo el Paleártico. En América se reconocen 37especies distribuidas desde el sur de los EE. UU.hasta el norte de Argentina. Se conocen más dedoscientas especies de todo el mundo (Bolton1994).

NotaDebido a que este género está en revisión actualmentepor parte del autor, no se incluyen claves para lasespecies ni descripciones de nuevos taxones. Ademásde las especies reseñadas en la sinopsis que sigue,hay unas 17 especies sin describir para este país.

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Leptogenys dasygyna Wheeler

Cabeza alargada y semi-cuadrada en vista frontal.Ojos grandes, ligeramente convexos y situadosdorsolateralmente. Frente cefálico con finaspunteaduras; escapo sobrepasa margen posteriorcefálico por menos de la cuarta parte de su longitud.Lóbulo medio del clípeo en forma de triángulo conápice redondeado y márgenes laterales con cutículadelgada, de aspecto laminar, ápice del lóbulo conuna a tres setas gruesas breves. Mandíbula másancha en medio que en ápice, con fina estriación

Leptogenys famelica Emery (Figura 7)

Cabeza alargada y esbelta en vista frontal. Ojosgrandes y prominentes, situados dorsolaterales. Elescapo sobrepasa el margen posterior cefálico pormás de la mitad de su longitud. Lóbulo medio delclípeo forma un amplio triangulo. Mandíbulastriangulares con el margen másticador con unadenticion irregular. Mesosoma en vista lateral conel mesonoto anterior muy estrecho, adquiriendo elmesosoma aspecto de reloj de arena. Propodeo conestrías transversales, inerme salvo algun lóbulotransversal prominente. Nodo del pecíolo triangularen vista lateral. Cuerpo negro con iridiscencia azul,apéndices castaño oscuro a negro.

Un nido subterráneo fue recuperado en La Selva,Costa Rica y se ha reportado un falangido comopresa para esta especie.

Leptogenys gaigei gaigei Wheeler

Figura 7Habitus de obrera de Leptogenys famelica

Cabeza alargada y ligeramente más ancho antesde los ojos en vista frontal; ojos compuestos grandesy planos, situados dorsolaterales. Frente conabundantes punteaduras finas; tercer segmentoantenal mucho más largo que el cuarto. Lóbulo delclípeo forma un triangulo redondeado, con el ápiceterminando en un dientecillo, ápice con una a dossetas guesas breves. Mandíbula de ancho uniforme.

Mesosoma en vista lateral con el margen dorsalformado por dos convexidades amplías separadaspor el surco metanotal poco profundo pero amplio.Lóbulo propodeal bajo y redondeado. Nodo en vistalateral triangular, con el margen anterodorsalconvexo, en vista dorsal más largo que ancho, conel margen anterior muy breve. Cuerpo negro coniridiscencia azul. Apéndices castaños.


en superficie dorsal. Surco metanotal apenas senota, en vista lateral el margen dorsal del mesosomaes relativamente plano; tanto meso comometasterno con lóbulos que escudan anteriormentelas respectivas coxas, los lóbulos metasternales sonmás prominentes que los mesosternales. Cuerpocastaño a castaño claro con apéndices más claras.Margen declinante del propodeo en vista lateral conlóbulo triangular opuesto al espiráculo.

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Leptogenys ingens Mayr

La cabeza es más ancha anteriormente queposteriormente en vista dorsal. Ojos grandes yprominentes, situados dorsolateralmente. Escaposobrepasa margen posterior cefálico por más de latercera parte de su longitud. Lóbulo medio del clípeocon lados semi paralelos, el ápice truncado salvootro lóbulo mediano más pequeño. Color del cuerponegro con iridiscencia azul a purpúrea, apéndicescastaño oscuro; cuerpo con abundantes pelos largosdorados; nodo del pecíolo presenta un gran dienteapical de punta roma.

El único registro colombiano para esta especie esel ejemplar tipo, cuyo rótulo especifica«Columbien». Los demás ejemplares colectadosprovienen de la Cordillera de la Costa en Venezuela,donde la localidad más occidental es la Serranía deSan Luis en el estado Falcón. Se conoce delocalidades boscosas, tanto húmedas comoestacionales, cuya altitud varia desde nivel de mar

hasta 1.100 msnm. Es un depredador especializadoen isópodos terrestres, frecuentementedelantándose la presencia de un nido por lapresencia de un montón de trozos de exo-esqueletos blanquecidos de dichos crustáceos cercade la entrada. L. ingens nidifica en el suelo, lasgalerías y cámaras usualmente en contacto conraíces, o debajo de troncos o ramás descompuestas.Hasta ahora no se conocen nidos hechosexclusivamente en madera descompuesta. En estaespecie la reina es tan parecida a la obrera que apesar de contar con varias series de nidos enterosno ha sido posible distinguirla entre sus compañerasde nido. Se han observado obreras solitariasandando durante el día. Junto con L. famelica sonlas especies americanas de mayor tamaño delgénero, donde L. famelica puede ser de mayorlongitud, pero ésta es más esbelta, mientras que L.ingens es de aspecto más robusto.

Leptogenys langi Wheeler

Cabeza semirectangular en vista dorsal. Ojosgrandes, pero planos y situados ligeramentedorsolaterales; escapo sobrepasa borde posteriorcefálico por menos la cuarta parte de su longitud.Primeros segmentos funiculares relativamenteuniformes en longitud. Frente cefálico liso y brillante.

Lóbulo del clípeo esbelto y alargado. Cuerpo liso ybrillante. Margen anterior del mesonoto convexo,margen posterior transversal. Nodo en vista dorsalcon margen anterior casi tan ancho como el margenposterior. Propodeo con un lóbulo lateral. Cuerpocastaño, apéndices castaño ferruginoso.

Leptogenys pubiceps pubiceps Emery

Cabeza alargada a semi-caudrada, más anchaanterior que posteriormente en vista dorsal, dienteshipostomales visibles. Escapo sobrepasa margenposterior cefálico por una tercera parte de su longitud.Ojos grandes y prominentes, situados dorsolaterales.Mandíbula esbelta, arqueada y de ancho uniforme.Lóbulo del clípeo modesto y triangular, con dos acinco setas gruesa apicales. Mesosoma en vista

lateral con surco metanotal profundo. Propodeo conestrías transversales e inerme. Nodo del pecíolo envista lateral con arrugas y el margen posteriorsinusoidal, cara posterior plana y lisa. El ápice delnodo se proyecta de manera variable como una brevecresta posterior hasta un diente romo. Cuerpo negrocon apéndices marrón a marrón ferruginoso.

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Leptogenys punctaticeps Emery (Figura 8)

Ojo grande y prominente, situado dorsolateralmentecon la cabeza en vista dorsal. Escapo sobrepasa elmargen posterior cefálico por más de la terceraparte de su longitud. Mandíbula se ensanchaligermente hacia el ápice. Ápice del lóbulo del clípeocon dos a tres setas gruesas. Dorso cefálico confinas arrugas; labro visible en vista dorsal cefálica.Mesonoto más o menos tan ancho como largo.Propodeo en vista lateral con arrugas, inerme. Surcometanotal profundo. Nodo del pecíolo con arrugaslaterales, cara posterior lisa y relativamente plana.Nodo con margen posterior sinusoidal en vistalateral. Cuerpo negro con apéndices castañoferruginoso.

Figura 8Habitus de obrera de Leptogenys punctaticeps

Leptogenys pusilla pusilla (Emery)

Cabeza alargada y de forma semirectangular envista frontal. Ojo pequeño y lateral, situandose máscerca del punto medio del margen lateral cefálicoque de la inserción mandibular; mandíbula de anchouniforme y con dos a tres setas gruesas en la basedel margen interno. Escapo no alcanza el bordeposterior cefálico. Primeros segmentos funiculares

de longitud relativamente uniforme. Lóbulo delclípeo tiene forma triangular; cutículamayoritariamente lisa y brillante, con algunas estríasen el propodeo posterior. Margen declinante delpropodeo en vista lateral con un bajo lóbulotriangular opuesto al espiráculo. Mesonoto estrechoy de lados semiparalelos.

ObservacionesEn Costa Rica indican que esta especie consumeisópodos terrestres y posiblemente sea poligínico.Las reinas de esta especie y de la especieemparentada L. josephi MacKay y MacKay 2004tienen cada mandíbula hipertrofiada, aparentando

la forma de un cucharón. Este carácter es únicoentre todas las especies del género y se desconocesu significado. Esta especie fue reportada paraColombia por Fernández (1995).

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Leptogenys ritae Forel (Figura 9)

Cabeza alargada y semi-rectangular en vista dorsal.Ojo pequeño y lateral, situado cerca de la inserciónmandibular. Escapo sobrepasa el margen posteriorcefálica por uno o dos anchos apicales. Lóbulo delclípeo en forma de triángulo redondeado con una ados setas gruesas en el ápice. Mandíbula de anchouniforme. Margen dorsal mesosomal en vista lateralplana. Mesonoto en vista dorsal estrecho y de ladosparalelos. Espiráculo propodeal redondo y lateral,propodeo con triángulo lateral. Cuerpo liso ybrillante; cuerpo castaño, apéndices castaño claroa ferruginoso.

Esta especie está entre las más pequeñas delgénero en América.

Leptogenys unistimulosa unistimulosa Roger (Figura 10)

El margen anterior de la cabeza es bastante másancho que el margen posterior. Ojos grandes yprominentes, situados dorsolateralmente. Escaposobrepasa el margen posterior cefálico por más dela tercera parte de su longitud. Lóbulo o dientehipostomal, además del labro, visibles con cabezaen vista frontal; mandíbula de ancho uniforme.Lóbulo medio del clípeo redondeado, con –tres acinco setas gruesas en ápice. Surco metanotal bienimpreso, propodeo con estrías transversales einerme. Nodo del pecíolo con un diente puntiagudoy prominente en su ápice. Cabeza, mesosoma ypecíolo negro. Gaster castaño ferruginoso aferruginoso; apéndices desde castaño a castaño

Figura 9Habitus de obrera de Leptogenys ritae

Figura 10Habitus de obrera de Leptogenys unistimulosa

oscuro. En el campo se puede distinguir fácilmentepor el aspecto bicoloreado del cuerpo.

Género Odontomachus LatreilleRodríguez J.

Caracterización (basada en Deyrup y Cover 2004)

Mandíbulas delgadas, largas, unidas en la mitad delmargen anterior de la cabeza, dobladasabruptamente hacia dentro en el ápice, ápices

ensanchados expandidos con tres dientesorganizados en una serie vertical. Tercer segmentoabdominal no se diferencia del resto del abdomen

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por una constricción. La carena nucal tiene formade V, y en su parte media penetra en un surcomedio-dorsal. Líneas apofiseales presentes comolíneas convergentes desde el vértice de la cabezahasta la carena nucal. La forma de la carena nucaly la presencia de las líneas apofiseales diferenciaOdontomachus del género vecino Anochetus. Elnodo peciolar es más o menos cónico y siempretermina en una punta apical aguda. La esculturavaría según la especie, pero al menos la parte frontalde la cabeza, como también la mayoría delmesosoma presenta estrías regulares (Brown

1976). Hembra: la diagnosis se ajusta a la de laobrera, excepto porque son de mayor tamaño ypresentan un ensanchamiento en el mesosoma coninserción alar. Las alas traseras siempre poseenlóbulo anal. El gaster es un poco más grande queen obreras. Macho: tamaño de 6 a 11mm o más. Elpigidio siempre está compuesto por una espinacurvada hacia abajo. El hipopigio es plano,espatulado o linguiforme, con lados paralelos y ápicesubtruncado o redondeado, gonocoxas subtrian-gulares vistas de lado, con ápices redondeados(Brown 1976).

ComentariosEl género Odontomachus comprende hormigasfáciles de reconocer gracias a la forma de su cabeza(Figura 1) y sus mandíbulas, rectas y dirigidas enlínea con la cabeza y el cuerpo, alcanzando unaapertura de 180º. El pecíolo es bastantecaracterístico del grupo, ya que está constituido poruna espina que une el mesosoma y el gaster porcada uno de sus extremos. Por otro lado, elmesosoma en Odontomachus (y el género vecinoAnochetus) carece de la constricción tergal tanfrecuente en los poneromorfos.

Los miembros del género Odontomachus soncomunes y conspicuos, relativamente grandes(longitud alrededor de 8 mm), con mandíbulas cuyarápida acción es producida por varios músculosacomodados en la cápsula cefálica. Odontomachusha ganado fama debido a la velocidad de cierre desus mandíbulas (en 0,33-1,00 milisegundos), siendo

el movimiento animal más rápido conocido(Gronenberg et al. 1993). No obstante lo anterior,estas hormigas no son particularmente violentas yson vistas usualmente acechando en la hojarasca(Deyrup y Cover 2004).

Desde su descripción por Latreille en 1804, se hanpropuesto numerosos nombres de especies,subespecies y razas. El catálogo de Bolton (1995)incluye 161 nombres específicos y subespecíficosde especies vivientes y extintas de Odontomachus,de los cuales 60 se consideran válidos. La mayoríade los créditos de simplificación de la nomenclaturase debe a la revisión de Brown (1976, 1977). Esteautor propone una re- clasificación a nivel mundial;para el Neotrópico propone 24 especies. Deyrupet al. (1988) y Deyrup y Cover (2004) ofrecennotas sobre la fauna de Florida. Fernández et al.(1996) registraron 16 especies para Colombia.

DistribuciónLas hormigas del género Odontomachus estánamplíamente distribuidas a lo largo de los trópicoshúmedos y la mayoría de las áreas subtropicalesde Asia, África y el Nuevo Mundo, con extensiones

hacia zonas templadas al norte y sur y áreassemidesérticas (Brown 1976). En Colombia setienen datos de los 0 a 2.000 msnm a lo largo detodo el país.

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BiologíaExiste poca información biológica para la mayoríade las especies de Odontomachus. Aparte detrabajos realizados en O. affinis y O. troglodytes,los datos existentes para el resto del género sonfragmentarios (Fowler 1980).

Los miembros de este género nidificanprincipalmente en el suelo, prefiriendo algunasveces hacerlo bajo rocas o madera endescomposición; en los bosques pueden nidificaren la hojarasca, formaciones húmicas, bases deárboles con raíces expuestas, acumulaciones dehojas y detritos en ramás, en epífitas, «jardinescolgantes de hormigas», palmas, termiteros y hastaen corales expuestos en las playas (Brown 1976;Fernández 1990). Se ha reportado la presencia denidos de O. haematodus en bromelias del géneroTillandsia a nivel del suelo (Blüthgem et al. 2000).Algunos nidos son pequeños, bajo rocas y conmenos de 12 individuos (Wheeler 1905); en muchoscasos generan en el suelo una forma externa dedomo.

Las colonias pueden ser monoginas o poliginas, yla reproducción está dada por la reina alada. Lascolonias se reproducen independientemente o porgemación (Wenseleers et al. 1998).

En el caso de la alimentación de los adultos, sebasa principalmente en otros artrópodos o sus larvas(Delgado y Couturier 2003), pero las larvas sonalimentadas con frutos, constituyendo al génerocomo uno de los importantes transportadores desemillas en el bosque. En algunos estudios se haencontrado que O. affinis, O. meinerti y O.chelifer utilizan éste tipo de alimento para susinmaduros, siendo la última la que mayor númerode especies vegetales utiliza para este fin. Éstecomportamiento parece ser más común en lugareshúmedos, debido a una mayor oferta de semillasde frutos carnosos, más atrayentes para lacomunidad de artrópodos del suelo. Se piensa queprobablemente las interacciones que tienen que vercon la remoción o «limpieza» de semillas carnosas

por parte de las hormigas pueden beneficiar lasplantas promoviendo una escapatoria para evitardepredación o un aumento en la germinación (Pizoy Oliveira 2000).

Las hormigas odontomachinas han sido clasificadasdentro del grupo funcional de cazadores solitarios.Como otras poneromorfas, estas hormigas soncazadoras activas. El proceso de caza es bastantecomplejo. Además del movimiento de lasmandíbulas, se ha encontrado gran velocidad en elmovimiento de las antenas de las hormigas delgénero Odontomachus. Al tener la presa, lahormiga toca el objeto suavemente con las dosantenas. Luego trata de optimizar su ángulo paraatacar con las mandíbulas orientándose de tal formaque ambas antenas se mantienen a ángulossimilares cuando aun están en contacto con la presa.La presa es entonces ubicada en el centro conrespecto al eje longitudinal del animal y lasmandíbulas. La hormiga se acerca a una distanciade 1 a 2 mm entre las mandíbulas y la presa; es allícuando las antenas se mueven rápidamente haciaatrás (Ehmer y Gronenberg 1997). Después de estecomplejo proceso de cálculo del ataque se generala respuesta de las mandíbulas. Dicho reflejo derespuesta es generado por el estímulo en pelossensoriales especiales ubicados en la base de lasmandíbulas. Cuando hay un estímulo, se genera uncierre muy rápido de éstas, que generalmenteocasiona una especie de salto de la hormiga haciaatrás. La presa (insectos y otros pequeñosartrópodos) es sometida con el aguijón. A pesar detodo lo anterior, las obreras son tímidas y pocoagresivas hacia los humanos, incluso cuando semolesta al nido (Deyrup et al. 1985).

Las larvas de las poneromorfas difieren mucho deaquellas de otros grupos de hormigas. Las delgénero Odontomachus poseen mandíbulasgrandes, la parte anterior del cuerpo larga y delgadadoblándose sobre la porción abdominal, ademásestán cubiertas con tubérculos con sedas más omenos prominentes (Wheeler 1900).

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Los caracteres empleados en el reconocimiento delos miembros del género Odontomachus sonbásicamente aquellos propuestos por Brown en1976. En general, los miembros del géneroOdontomachus se diferencian por caracteres deescultura, forma de ciertas estructuras y algunasveces por el tamaño. En el presente trabajo se haeliminado la importancia que antes se dio a lasmedidas en las claves, debido a tres razones. Laprimera es que las muestras a las que se le hatomado medida son bastante pequeñas y en algunoscasos se reportan medidas basadas en un ejemplar.La segunda razón es que la toma de medidas generagran cantidad de errores; el control de los mismoses bastante complicado y no se puede asegurar quelas medidas reportadas se han realizado con talcuidado, a menos que el estudio lo mencione. Latercera razón es la dificultad que representa paraalgunas personas tener acceso a un instrumentode medición adecuado que les permita determinarlas especies (Seifert 2002).

Sin embargo, y como lo menciona Brown (1976),no se puede negar que las medidas y en especiallos índices presentan grandes diferencias entreespecies, haciendo posible el análisis de algunosíndices en la caracterización de las mismás. Losíndices son bastante útiles ya que la relación entre eltamaño de las mandíbulas, escapos antenales y elancho de la cabeza con la longitud de la cabeza varíasegún la especie como también la diferencia entreal ancho del vértice y las prominencias oculares.

De los caracteres morfológicos, uno de los másimportantes es la forma y escultura del pecíolo ya

que ésta marca grandes diferencias entre especies.En algunos casos se ha observado gran variaciónal interior de la especie; sin embargo, ladeterminación de las especies se ayuda de éste yotros caracteres a la vez.

Uno de los caracteres que ha resultado ser bastanteútil en la diferenciación de las especies es lapresencia y forma del proceso metasternal. Eltrabajo de Brown reporta las diferencias en ésteproceso para las especies O. haematodus, O.bauri y O.brunneus. En este estudio se utiliza elproceso metasternal, ya que esta estructura ayudaa resolver conflictos de diferenciación entreespecies bastante parecidas, y complementa partesde la clave de Brown (1976) que requerían de larealización de medidas. El proceso metasternal,cuando se presenta, es una prolongación ubicadaentre las dos coxas posteriores, formada por unalámina que corre transversalmente entre éstas yque puede ser redonda, redonda con una divisiónen el medio, bilobulada o formada por dos espinasagudas. Este carácter se observa en vista ventral-oblícua del especímen.

Finalmente, otro de los caracteres utilizados es laescultura del gaster, carácter que es bastante fácilde utilizar, ya que los estados son muy claros y pocovariables. El gaster puede no tener escultura alguna(caso en el cual se observa brillante) o tener unode cinco tipos de escultura: estrías transversales,estrías longitudinales, puntos, puntos mezclados conestrías longitudinales y una leve retícula.

1. Superficie dorsal de la cabeza con estríasque llegan hasta la carena nucal o muy cercade ésta (Figura 11) .............................. 2

- Superficie dorsal de la cabeza con estríasque tan sólo ocupan de la mitad a dos terciosde la región anterior de la cabeza (Figura12) .................................................... 19

Figura 11Cabeza vista frontal obrera de O. bauri

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2(1) Primer segmento del gaster predominan-temente liso y brillante, opaco o suavementereticulado ............................................. 3

- Primer segmento del gaster con esculturaque puede ser de un sólo tipo o una mezclade varios (estríado, punteado, estríado-punteado) ...........................................14

3(2) Mesonoto estríado longitudinalmente (Figura13) ....................................... yucatecus

- Mesonoto estríado transversalmente............................................................ 4

4 (3) Cabeza de color rojo claro que contrasta concuerpo marrón oscuro a negro yextremidades amarillas...................................................... erythrocephalus

- Diferente combinación de color; si la cabezaes rojo claro, entonces el mesosoma debeser también rojo o las extremidades de uncolor oscuro; o la cara anterior del pecíoloes recta o cóncava .................................5

5 (4) Metaesterno, exactamente entre las coxasposteriores posee un par de espinas odientes agudos; primer segmento del gasterreticulado, usualmente opaco; cuerpomarrón, extremidades de color amarillo amarrón .............................. haematodus

- Metasterno sin o con proceso, el cual puedeser bilobulado, dividido en la mitad oredondeado ..........................................6

6 (5) Pecíolo predominantemente suave ybrillante, con borde anterior recto oligeramente convexo, el ápice de éste seestrecha formando una espina larga, delgadaque está dirigida posteriormente (Figura13a); cabeza, mesosoma y pecíolo de colorrojo claro y gaster marrón oscuro................................................ insularis

- Pecíolo de diferente forma; combinación decolor variada ........................................ 7

7 (6) Cara anterior del nodo peciolar se levantacasi verticalmente desde el margen anterior,luego pasa por un ángulo obtuso a unasección larga y cóncava que forma unaespina apical (Figura 14)...................................................................... bradleyi

- Pecíolo con forma diferente ...................8

8 (7) Proceso metasternal como un arco con osin división en el medio; pecíolo suavementeo poco estríado, la cara anterior es convexa,

Figura 12Cabeza vista frontalobrera de O. affinis

Figura 13Mesonoto en vista lateral

de O. yucatecus

Figura 13aPecíolo en vista lateral

de O. insularis


de O. bradleyi

153



al igual que la posterior; la espina del pecíolose va formando gradualmente, lo cual haceque no sea claramente diferenciada de éste.............................................. brunneus

- Proceso metasternal ausente, bilobulado otriangular; pecíolo con diferente forma o siambos lados son convexos hay una espinaclaramente diferenciada del resto del pecíolo.............................................................9

9 (8) Proceso metasternal ausente .................10

- Proceso metasternal bilobulado o triangular...........................................................11

10(9) Color negro; nodo del pecíolo con un par deprominencias posterolaterales y sin estrías;ápice en vista lateral se estrecha hastaformar un diente agudo axialmente erguido.......................................... biumbonatus

- Color claro; nodo del pecíolo sinprominencias o si las posee tiene estrías(Figura 14a); cara posterior del pecíolo almenos débilmente cóncava, la espinapeciolar es corta (0,1mm) ...............................................................................clarus

11(9) Cara anterior del pecíolo al menosdébilmente convexa (Figura 15) ............12

- Parte anterior basal del nodo peciolarcóncava o recta ..................................13

12(11) Proceso metasternal completamentebilobado; color oscuro generalmente..................................................... bauri

- Proceso metasternal formado por un lóbuloancho obtuso, seguido de un rebordetransverso que se observa como un procesode forma triangular; color clarogeneralmente ...........................................................................................biolleyi

13(11) Pecíolo fuertemente estríado transver-salmente, presenta una espina claramente

Figura 14aPecíolo en vista lateral

de O. clarus


de O. biolleyi

diferenciada, especies pequeñas (8,6-9,35mm) (Figura 16) ..................................................................................ruginodis

- Pecíolo sin estrías o suavemente estríado,la espina no está claramente diferenciadadel pecíolo, especies grandes (TL 12 mm)(Figura 17).................................. laticeps

14(2) Primer segmento del gaster con un sólo tipode escultura, que puede ser punteada oestriada ..............................................15

- Primer segmento del gaster con unacombinación de escultura punteada yreticulada (Figura 18)............................. 18


de O. ruginodis


de O. laticeps

Figura 18Primer segmento del gaster

de O. meinerti

154



15(14) Primer segmento del gaster punteado a lolargo de toda su superficie (Figura19)...................................... opaciventris

- Primer segmento del gaster estríado a lolargo de toda su superficie, al menos en vistadorsal .................................................16

16(15) Estrías transversales curvas en el gaster;especies grandes y delgadas (Figura 20)................................................. chelifer

- Estrías longitudinales en el dorso del gaster(Fig 21) ..............................................17

17(16) Mesonoto fuertemente convexo, perofuertemente surcado y estríadolongitudinalmente al menos en la mitad delárea de la parte ........................... caelatus

- Mesonoto suave pero uniformementeconvexo, estríado transversalmente.................................................. laticeps

18(14) Mesonoto estríado longitudinalmente.....................................................scalptus

- Mesonoto estríado transversalmente..........................................................meinerti

19(1) Prominencias oculares con un procesoagudo, oblicuo a manera de diente (Figura22) .......................................... cornutus

- Prominencias oculares redondeadas...........................................................20

20(19) Escapos antenales muy cortos que noalcanzan el borde posterior de la cabeza................................................... spissus

- Escapos antenales sobrepasan el bordeposterior de la cabeza .........................22

21(20) Dos dientes grandes en el ápice de lamandíbula (Figura 23) ................. allolabis

- Tres dientes en el ápice de las mandíbulas...........................................................22

22(21) Espacio entre las coxas posteriores liso, sinproceso ni estrías; gran tamaño (LC 4,34mm) ............................................ mormo

- Espacio entre las coxas posteriores con osin proceso pero siempre con estrías.......................................................................23

23(22) Pecíolo pedunculado, con algunos peloserectos en el pedúnculo, cara anterior rectao débilmente cóncava y la posterior es rectao débilmente convexa (Figura 24)................................................. hastatus


de O. opaciventris Figura 20Primer segmento del gaster

de O. chelifer


de O. caelatus


de O. cornutus

Figura 23Dientes del ápice de la

mandíbula de O. allolabisFigura 24

Pecíolo en vista lateralde O. hastatus

155



- Pecíolo no pedunculado, cara anteriorgeneralmente convexa (Figura 25).............................................................................24

24(23) Mesepisterno con un lóbulo anteroventralredondeado y prominente que se proyectaa los lados del mesosoma en vista dorsal........................................................ mayi

- Mesopleura con una convexidad inconspicuaen su margen anteroventral .................25

25(24) Pecíolo convexo en ambas caras, con unaespina delgada claramente diferenciada...................................................... affinis


de O. mayi


de O. panamensis

- Pecíolo con ambas caras convexas, lascuales convergen en una espina gruesa yaplanada lateralmente (Figura 26)............................................ panamensis


Como ya se mencionó, las medidas realizadas eneste grupo muestran algunas diferencias que puedenllevar a conclusiones interesantes. Sin embargo, haymuchas que se sobrelapan entre especies y de talmanera no son muy informativas al separarlas,además se requeriría de un análisis estadísticobasado en una buena muestra. Por otro lado, lapresencia de obreras naníticas (obreras pequeñas)

en algunas muestras puede llevar a confusiones encuanto a la correcta determinación de losejemplares. De tal forma, es importante saber quelas medidas son útiles pero no dan una pauta clarapara las determinaciones. En la Tabla 1 se muestranlas medidas tomadas a los ejemplares de Colombia,algunas se complementan con medidas hechas enotros trabajos.

Odontomachus bauri Emery (Figura 27)

CaracterizaciónTamaño variable pero generalmente moderado(Tabla 1). Cabeza, mesosoma, pecíolo, gaster yextremidades generalmente negros, algunas vecesestas últimas son marrón claro y muy pocas vecesla totalidad del cuerpo es claro. Vértice ancho,observándose una pequeña diferencia con el anchode las prominencias oculares y llegando a poseeren algunos casos una medida mayor que la del largode la cabeza (Tabla 1). Pecíolo en forma de domo,

con caras anterior y posterior fuertementeconvexas y una espina apical que puede llegar aser bastante larga y dirigida hacia arriba o hacia laparte posterior del cuerpo. Proceso metasternalsuave o fuertemente bilobulado.

Estrías del dorso de la cabeza alcanzando de cercala carena nucal. Estrías del pronoto transversalesen la parte anterior, longitudinales en la media y

156



MICISL(mm)ML(mm)HWO(mm)HWV(mm)TL(mm)

O. chelifer Obrera 15,6-17,7 3,5-4,4 2-2,65 2,4-3,15 2,2-2,5 3,5-4,1 0,55-0,65 57,14-64,63

56,82-62,86

150,94-175

Reina 22,2 4,1 2,3 2,75 2,35 3,9 0,65 56,1 57,32 169,56

*O. cornutus Obrera 13,68-19 3,4-4,56 2-3,1 2,9-3,9 2,15-3,1 3,6-4,5 0,36-0,45 33,70-68 33,7-59 141-180

Reina 19,16 4,79 3,23 4,05 2,92 4,6 0,65 67 61 142

O. erythrocepahlus Obrera 8,8-11,5 2,75-2,85 1,9-2,05 2,2-2,3 1,5-1,7 2,5 0,45-0,5 66,67-74,55

52,63-61,82

121,95-131,58

O. haematodusObrera 8,1-11-4 3,35-3,55 2,1-2,8 1,55-2 1,65-2,25 1,05-1,6 0,35-0,5

64,71-73,80 50-59,52

111,11-175,75

Reina 13,115 2,65 1,9 2,2 1,5 2,55 0,55 71,7 56,6 134,21

Obrera 14,5-18,5 3,15-3,8 1,55-1,85 2,05-2,55 2,2-2,5 3,65-4,2 0,45-0,649,21-48,68

65,79-71,43 225-135,48

O. hastatusReina 3,8 2,05 2,6 2,7 4,15 0,6 53,95 71,05 202,44

Obrera 10,4-10,6 2,35-2,5 1,5-1,65 1,85-1,95 1,25-1,5 2,2-2,25 0,4 63,83-66 53,19-60136,36-146,67O. mayi

Obrera 8,6-9,6 2,05-2,6 1,4-1,8 1,65-2,05 1,2-1,5 1,85-2,35 0,35-0,466,67-70,73

58,53-59,52 127-135,71

O. meinertiReina 9,25 2,1 1,5 1,65 1,1 1,75 0,3 71,43 52,38 116,67

Obrera 17,5 3,9 2,15 2,65 2,6 4,5 0,45 55,13 66,67 209,30O. mormo

Reina 19,7 4,2 2,5 3,1 2,65 4,25 0,6 59,52 63,1 170,0

Obrera 13-15,55 3,05-3,65 2,05-2,45 2,4-3 1,85-2,1 2,7-3,05 0,4-0,567,12-67,21

57,53-0,66

124,49-131,71O. opaciventris

Obrera 9,05-11,4 2-2,85 1,65-2 1,75-2,2 1,35-1,55 0,25-0,3567,12-67,21 57,53-60,6

124,49-131,71O. panamensis

Obrera 7,6-9,35 1,9-2,35 1,3-1,7 1,55-1,8 1,05-1,45 1,65-2 0,3-0,4 68,08-73,91

45,65-63,04

109,37-126,92

O. ruginodisReina 10,2 2,2 1,6 1,8 1,1 1,9 0,4 72,73 50,00 118,75

Obrera 10,05 2,55 1,8 2 1,4 2,25 0,5 70,59 54,90 84,75O. scalptus

Reina 10,05 - 10,5 2,5 1,8 1,9-2,05 1,25-3 2-2,2 0,3-0,35 72 50-52111,11-122,22O. yucatecus

(Complementado conKugler 1980)

T abla 1Medidas realizadas y consultadas de los ejemplares estudiados pertenecientes a las especies de Odontomachus de Colombia

HL(mm) EL(mm) SI

O. bauri Obrera 7,95-14,5 1,4-3,35 1,3-2,95 1,5-2,8 1-2,9 1,7-3,1 0,3-0,660,38-109,26 46,88-86

84,75-171,43

Reina 11-12,25 2,65-3 1,9-2,1 2,2-2,4 2,5-2,65 2,5-2,65 0,45-0,6 70-71,7 56,60126,19-131,58

O. biumbonatus Obrera 13-13,25 3,3-3,5 2,3-2,4 2,6-2,7 1,9-2,25 2,8-3 0,4-0,4568,57-70,15

57,14-67,16

116,67-130,43

O. bradleyi Obrera 12,1-15,5 2,9-3,85 1,75-2,4 2,1-2,8 1,85-2,25 3-3,75 0,4-0,6 60,34-66,67

54,05-64,41

148,94-171,43

O. brunneus Obrera 7,95-10,3 2,1-2,6 1,4-1,85 1,6-2,05 1,15-1,45 1,75-2,2 0,3-0,4566,67-80,95 50-59,52 111,11-125

O. caelatus Obrera12,55-14,45 3,35-3,55 2,4-2,65 2,6-2,8 1,6-2 3,05-3,15 0,4-0,45

71,64-74,65

47,76-56,34

118,87-127,08

2,05-2,55

157



transversales en la posterior, formando círculosconcéntricos; las del mesonoto y metanoto sontransversales.

El pecíolo puede estar fuerte o suavemente estríadopero siempre lo está en toda su superficie y ensentido transversal. Gaster sin escultura ygeneralmente brillante, algunas veces con sectoresopacos. Espacio entre las coxas posteriores,inmediatamente anterior al proceso metasternal conestrías transversales divididas por una línea mediaque puede hacer parte de un pequeño abultamientocentral.

Esta especie ha sido a menudo confundida O.laticeps, sin embargo se diferencian claramenteen la forma del pecíolo, ya que laticeps no poseeuna espina apical diferenciada y la cara anterior noes fuertemente convexa. Por otro lado, esimportante observar el proceso metasternal paradiferenciar a O. bauri de especies como O.brunneus y O. haematodus, este proceso es

redondo en O. brunneus y en O. haematodus estáconformado por dos espinas, en vez de serbilobulado. O. bauri es una de las especies másamplíamente distribuidas y es altamente variable,por lo cual ha sido confundida con especies tandiferentes como O. clarus. Dicha situación puedeser explicada por la colecta de una o dos obrerasnaníticas claras en las que los demás caracteresconcuerdan con la diagnosis de O. bauri.

BiologíaSe han realizado estudios relacionados con laorientación y comunicación de las hormigas de estaespecie en los que se menciona que forrajeanlevantando sus cabezas cada tres a cinco minutosal entrar en un nuevo lugar. Se ha demostrado queésto se relaciona con la importancia que tiene elpatrón del dosel en el forrajeo. El patrón del doseles una herramienta de orientación muy importanteen este tipo de hormigas habitantes de los bosques

tropicales, al igual que los son las sustanciasquímicas. Las hormigas de la especie O. bauripresentan un comportamiento activo dereclutamiento, el cual parece estar mediado porsignos estimulantes, los que pueden estarconformados por un trozo de alimento o el olor delmismo, aunque no se descarta la intervención desecreciones provenientes de la glándula pigidial(Oliveira y Hölldobler 1989).

DistribuciónOdontomachus bauri es una de las especies másamplíamente distribuidas del género. En Colombiase encuentra en la mayoría del territorio, desde elnivel del mar hasta los 2.200 msnm. Fernández(1990) registró esta especie para los departamentosde Amazonas, Antioquia, Caldas, Cauca, Chocó,Córdoba, Magdalena, Meta, Nariño, Putumayo,Sucre, Valle del Cauca. Además, en el presentetrabajo se amplía la distribución de esta especie

para el Atlántico, Bolívar, Boyacá, Caquetá,Cundinamarca, Guaviare, Huila, Quindío, Tolima, yVichada. Los miembros de esta especie han sidocolectados en bosques secos, bosques de galería,potreros, cafetales, matorrales, cerca a quebradas,guandales, guandales inundables, jardines, dentrode termiteros, bosques de tepuy, bosque de tierrafirme, aguacatales y bosques de sabana, entreotros.

Figura 27Habitus de una obrera de O. bauri

158



Odontomachus biumbonatus Brown

Caracterización

Tamaño moderado a grande. Coloracióngeneralmente negra en cabeza, mesosoma, pecíolo,gaster y extremidades. Vértice bastante amplio,dando a la cabeza una forma semi cuadrada.Pecíolo convexo anteriormente, confluyendo en unaespina apical y volviendo a ser convexo posterior-mente. Presencia de un par de prominenciasposterolaterales en la cara posterior, a tres cuartosde la base del pecíolo.

Estrías del dorso de la cabeza alcanzando la carenanucal. Pronoto estríado de varias maneras, pero

siempre formando una banda de estríastransversales en la parte posterior. Mesonoto ymetanoto transversalmente estríados. Pecíolo y elgaster lisos y brillantes.

Es importante tener en cuenta que las prominenciasposterolaterales se observan en otras especies (p.ej. en O. bauri), en las cuales el pecíolo poseeestrías, eso es suficiente para hacer la diferen-ciación, ya que el pecíolo de O. biumbonatus estotalmente liso.

Biología y distribuciónAnida principalmente en madera en descomposición(Brown 1976). Fernández (1990) registró estaespecie para el Amazonas en el Parque NacionalNatural Amacayacu. Además esta especie seencuentra en el departamento de Meta, en la

Serranía de La Macarena a 400 msnm y enMagdalena, en la Sierra Nevada de Santa Marta a2.200 msnm. Generalmente se colecta en sectorescercanos a caños y ríos.

Odontomachus bradleyi Brown (Figura 28)

CaracterizaciónHormigas de tamaño moderado a grande, conmandíbulas gruesas. Mesonoto notablementeconvexo y cabeza con vértice amplio. Pecíoloanteriormente comienza subiendo verticalmente,luego se vuelve suavemente cóncavo hasta formaruna larga espina apical recta y vertical. Parteposterior generalmente cóncava con una secciónmedia ligeramente convexa (Figura 28). Espacioentre las dos coxas posteriores no posee un procesocomo en O. bauri sino una o dos prominencias oun surco longitudinal.

Pronoto estríado a manera de círculos concéntricoshaciendo que las partes anterior y posterior


de O. bradleyi

159



presenten estrías transversales y la medialongitudinales. Mesonoto y metanoto estríadostransversalmente. Pecíolo estríado en la parte basalanterior y posterior o solamente lateral. El primersegmento del gaster es liso y brillante.

Biología y distribuciónO. bradleyi se encuentra generalmente en bosquesy quebradas. Se ha colectado en troncos endescomposición. Se conoce de Norte de Santander,

Nariño, Caquetá, Boyacá y Cauca, entre 250 y1.650 msnm.

Odontomachus brunneus (Patton) (Figura 29)

CaracterizaciónHormigas de tamaño pequeño (Tabla 1) concoloraciones que van desde la totalidad del cuerpooscuro a cuerpo oscuro con las extremidadesamarillas. Vértice ancho, su diferencia con lasprominencias oculares no es muy marcada. Pecíolocon ambos lados convexos pero el anterior essuavemente convexo hasta formar una punta y enel lado posterior la punta baja generando unapequeña región cóncava que luego se vuelvefuertemente convexa, no hay una espina apicaldiferenciada (Figura 29). Proceso metasternal enforma de arco (Figura 29) que algunas veces poseeuna división en la mitad. Estrías de la parte dorsalde la cabeza llegan hasta el borde posterior o muycerca de éste, cuando no lo alcanzan se observauna región brillante. Estrías del pronoto formandocírculos concéntricos que hacen que anterior yposteriormente sean transversales, estrías del mesoy metanoto transversales. Pecíolo generalmente lisoy brillante pero en algunos casos con estríastransversales muy suaves. Gaster brillante yalgunas veces reticulado como en O. bauri y O.haematodus respectivamente.

Brown (1976) sinonimizó Odontomachusruginodis con Odontomachus brunneus, sinembargo de nuevo fue elevada a especie por

Deyrup et al. (1985) Por tal motivo, en el presenteestudio se nombran como especies separadas conbase en algunos caracteres morfológicos. Una delas diferencias más importantes es la presencia deuna espina peciolar diferenciada apicalmente enruginodis, mientras que en brunneus estáfusionada al resto del pecíolo. Adicionalmente elproceso metasteral de O. brunneus es redondo yen O. ruginodis es bilobulado, carácter quetambién separa a O. brunneus de O. laticeps.

Esta especie se puede diferenciar fácilmente deotras por la forma de su pecíolo la cual es única,además por la ausencia del proceso metasternal.


de O. brunneus

160



Aún existen algunos conflictos en la delimitaciónde estas especies, ya que los conceptos parasepararlas son locales y se explican por pocoscaracteres. Deyrup et al. (1985) separan lasespecies basándose en caracteres del macho,estudio que debe ser realizado a futuro en los demáspaíses del neotrópico en los cuales parecen estarlas especies en cuestión. La distribución debrunneus y ruginodis no es clara en EstadosUnidos y aún no se sabe si el brunneus de EE.UU. es la misma especie de las poblacionespertenecientes al Neotrópico.

A estos problemás se suman algunos para ladelimitación de las especies del género, especial-

mente las pertenecientes al complejo haematoduscomo ruginodis y brunneus. La dificultad radicaen la escogencia de caracteres útiles para dichofin ya que aunque algunas de las especies delcomplejo se encuentran bien delimitadas, existenalgunas que son demásiado parecidas entre sí,llevando a dudas en las determinaciones. Lasdiferencias entre algunas de las especies estándadas por uno o dos caracteres que no son clarosen algunos casos. La variación fenotípica entreinsectos simpátricos puede confundir acerca de lacorrecta identificación de algunas especies, así quees necesario llevar a cabo profundizaciones en lacaracterización (Lucas et al. 2002).

BiologíaEn Estados Unidos se han encontrado en hábitatbien y mal drenados, anidando en el suelo o enmadera en descomposición. Las obreras a vecessalen a forrajear en días nublados, perogeneralmente son nocturnas. Las mandíbulas deO. brunneus no dan muestra de ser muy utilizadasen algunos casos de defensa, ya que parecen serhormigas sensibles a las defensas químicas de otrasespecies como Dorymyrmex bureni (Deyrup yCover 2004).

Por otro lado, se ha observado que las aberturasdel nido están en la superficie y son bastante grandespara el tamaño de O. brunneus. Las obreras saltanalgunas pulgadas cuando las molestan, el salto esdado por el cierre de las mandíbulas (Patton 1894).Powel y Tschinkel (1999) registraron conflictosritualizados como un nuevo mecanismo deorganización en colonias, con base en sus estudioscon esta especie.

DistribuciónSe encuentra en las zonas bajas (0-250 msnm).Fernández (1990) registró esta especie para losdepartamentos de Casanare, Santander, Magda-

lena. Se amplía su rango de distribución para losdepartamentos de Amazonas, Bolívar, Caquetá,Meta, Putumayo y Vaupés.

Odontomachus caelatus Brown (Figura 30)

CaracterizaciónHormigas de gran tamaño con antenas cortas yvértice amplio, cabeza posee una forma casicuadrada. Color bastante oscuro, que va de rojo anegro. Proceso metasternal bilobulado como en O.bauri. Estrías del pronoto transversales en la parte

anterior, longitudinales en la media y posterior.Estrías del mesonoto curvas longitudinales y las delmetanoto son transversales. Pecíolo liso y gástercon estrías longitudinales.

161



O. caelatus se puede confundir con otras especiesestriadas longitudinalmente en el mesonoto comoO. yucatecus. Se pueden diferenciar porqueyucatecus posee un gaster brillante y liso mientrasque caelatus posee sólo estrías longitudinales. Otrade las especies similares es O. scalptus de la quese diferencia porque en ésta el gaster posee puntosy líneas longitudinales, lo mismo que ocurre con O.meinerti.

En Colombia, Fernández (1990) registró estaespecie para el departamento del Meta; se amplíasu distribución para las tierras bajas de Amazonasy Vaupés.

Odontomachus chelifer (Latreille) (Figura 31)

CaracterizaciónGran tamaño, coloración que va desde marrón a lolargo de toda la hormiga a colores claros como elamarillo que se presentan en las extremidades yalgunas veces en la cabeza. Vértice angosto, siendomucho menos ancho que las prominencias oculares.Pecíolo se levanta recto, formando un levepedúnculo, que continúa en una cara anterior rectao suavemente convexa y una cara posterior convexa(Figura 31). Proceso metasternal suavementebilobulado. Estrías de la cabeza alcanzando la carenanucal, las del mesosoma (pronoto, mesonoto ymetanoto) son completamente transversales al igualque el gaster, cuya escultura son estrías curvas

Figura 30Habitus de una obrerade O. caelatus

Figura 31Habitus de una obrerade O. chelifer.

transversales. Pecíolo muy suavemente estríadotransversalmente alrededor y en la base.

BiologíaO. chelifer es una de las especies más grandesdel género y forrajea epígeamente. Su presa máscomún son las termitas, para las cuales se tieneuna preferencia según la especie. La presa esllevada al nido donde se comparte a otras obrerasdirectamente desde la mandíbula de la hormiga quela capturó. Sin embargo, se disminuye esa tenden-cia a compartir alimento cuando hay un gran periododesde la última comida. En Paraguay central, lahormiga ponerina Odontomachus chelifer se

encuentra en densidades de menos de 1 colonia/hay está casi siempre asociada a la especie Attasexdens (Fowler 1980). Por otro lado, se hanestudiado las colonias poliginas de esta especie, encuanto a los conflictos de la coexistencia de variasreinas. En esta especie se observa un orden dedominancia que está dado por actividad reproductivadiferencial, que lleva a la monoginia secundaria omonoginia facultativa (Medeiros et al. 1992).

162



DistribuciónEn Colombia esta especie fue registrada porFernández (1990) para los departamentos deAntioquia, Caldas, Chocó, Huila, Magdalena, Meta,Santander y Valle del Cauca. Se amplía el rangode distribución para los departamentos de Bolivar,

Boyacá, Caquetá, Casanare, Norte de Santander,Quindío y Risaralda. Su rango altitudinal va de los600 a los 1.850 msnm. Se ha colectado en bosquehúmedo y espinoso, entre otros.

Odontomachus cornutus Stitz (Figura 32)

CaracterizaciónIndividuos de gran tamaño, con dientes oblicuos enlas prominencias oculares (Figura 32). Color esgeneralmente rojo cobrizo y el vértice es delgado(Tabla 1). Proceso metasternal redondo y con unaestría gruesa longitudinal anteriormente. Pecíoloconvexo en la cara anterior y cóncavo o recto en laposterior, la parte basal posterior siempre es cóncava(Figura 32). Las antenas son bastante largas (Tabla1). Cabeza con estrías tan sólo entre los lóbuosfrontales, el resto es lisa y brillante. Pronoto con estríastransversales en la parte anterior y posterior, ylongitudinales en la media, formando círculosconcéntricos. Mesonoto y metanoto presentandoestrías transversales. Pecíolo y gaster brillantes.

Biología y distribuciónHan sido colectados de nidos en el suelo profundoy suave bajo hojarasca y cerca a ríos (Kugler1980). Esta especie ha sido poco colectada, el únicoindividuo del material revisado fue colectado en el

río Calima, Valle del Cauca. Sin embargo, Kugler(1980) reporta una nueva localidad, correspondienteal departamento de Chocó, al sur a una altitud de610 msnm.

Odontomachus erythrocephalus Emery (Figura 33)

CaracterizaciónHormigas de tamaño moderado, con cabeza de colorrojo claro, que en algunos casos puede tenersectores negros y extremidades rojo o amarillo

claro. Mesosoma, pecíolo y gaster de color negro.Proceso metasternal bilobulado o débilmentebilobulado como en O. bauri.


de O. cornutus

163



Pronoto estríado transversalmente, formandocírculos concéntricos. Mesonoto y metanoto conestrías transversales. Pecíolo presentando estríassuaves alrededor y gaster es liso y brillante.

DistribuciónO. erythrocephalus es amplíamente distribuida ycolectada, se encuentra entre los 6 a 2.200 msnm.Esta especie la registró Fernández (1990) en losdepartamentos de Antioquia, Boyacá, Caldas,Chocó, Cundinamarca, Quindío, Putumayo,Santander, Tolima y Valle del Cauca. Se amplía elrango de distribución para los departamentos de

Cauca, Nariño, Norte de Santander y Risaralda.Se encuentra en variedad de hábitats como bosquessecos, quebradas, cafetales, guandales, bosqueshúmedos tropicales, potreros y cultivos de fríjol.

Odontomachus haematodus (Linnaeus)

CaracterizaciónHormigas de tamaño moderado, color oscuro ygeneralmente extremidades más claras. Vérticeamplio, poca diferencia con las prominenciasoculares. Pecíolo con caras anterior y posteriorconvexas, la anterior confluye en una espina apicaly la posterior se separa claramente de la espina.Proceso metasternal conformado por un par deespinas agudas, generalmente una de ellas máslarga que la otra. Estrías del dorso de la cabeza

alcanzando la carena nucal, las del pronoto soncirculares y las de meso y metanoto sontransversales. Estrías suaves alrededor del pecíolo.

Esta especie puede confundirse con O. brunneusdebido a su coloración y la forma del pecíolo, perose diferencian fácilmente por la presencia de lasespinas en el mestaesterno de O. haematodus.

BiologíaWheeler (1900) estudia el comportamiento de laespecie, a partir de muestras tomadas en Austin,Texas. Los nidos, de estructura simple, consistende galerías irregulares que corren paralelo a lasuperficie o hacia la profundidad del suelo, éstosse encuentran bajo rocas. Los miembros de estaespecie no muestran agresividad alguna contrahormigas de la misma especie pero de nidosdiferentes. O. haematodus es una especie

omnívora que se alimenta generalmente de orugas,moscas, escarabajos, pequeños hemípteros, azúcar,pan y otros alimentos (Wheeler 1900).

Por otro lado existen registros de la existencia deesta especie en los jardines de hormigas (antgardens), una asociación entre plantas epifitas yhormigas (Corbara y Dejean 1996).

Figura 33Habitus de una obrerade O. erythrocephalus

164



DistribuciónO. haematodus fue registarada por Fernández(1990) para los departamentos de Amazonas,Antioquia, Meta y Vichada. Se amplía el rango dedistribución para Bolívar, Boyacá, Caquetá, Cauca,Cordoba, Chocó, Guaviare, Magdalena, Norte de

Santander, Putumayo y Vaupés. El rango altitudinalde esta especie va desde 42 a 2.200 msnm. Secolecta a menudo en lugares cercanos a ríos,bosques primarios y secundarios y borde de bosque,entre otros.

Odontomachus hastatus (Fabricius) (Figura 34)

CaracterizaciónHormigas de gran tamaño, con un vértice bastantedelgado al igual que el mesosoma. Pueden ser decolor totalmente amarillo o amarillo con sectoresmás oscuros. Antenas bastante largas al igual quelas mandíbulas (Tabla 1). Proceso metasternalbilobulado sólo hacia la punta. Pecíolo pedunculado,con caras anterior y posterior rectas o suavementeconvexas. Estrías de la cabeza sólo en la parteanterior entre los lóbulos frontales, ocupandoaproximadamente un tercio de su superficie, restode la cabeza liso y brillante. Pronoto con estríastransversales en toda la superficie o brillante sólohacia la parte posterior. Meso y metanoto estríadostransversalmente. Pecíolo liso y brillante al igualque el gaster.

Esta especie puede confundirse con O. mormo, sinembargo, se diferencian en tamaño (Tabla 1) y enla ausencia de proceso metasternal en O. mormo.


de O. hastatus

Por otro lado podría confundirse con O. cheliferpero ésta posee estrías transversales en el gastermientras que O. hastatus tiene un gaster liso ybrillante.

DistribuciónSe encuentra en los departamentos de Amazonasy Valle del Cauca (Fernández 1990), Caquetá,Cauca, Meta, Nariño, Putumayo, y Vaupés, a una

altitud entre 6 y 1.900 msnm. Ha sido comúnmentecolectada en troncos en descomposición, trochas,bosques húmedos y guandales.

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Odontomachus mayi Mann (Figura 35)

CaracterizaciónHormigas pequeñas de color amarillo claro.Mesepisterno con un par de lóbulos anteroventralesredondeados que se proyectan conspicuamente alos lados del mesosoma. Proceso metasternalredondeado. Pecíolo con ambas caras convexas yuna espina apical. Estrías del dorso de la cabezasólo entre los lóbulos temporales. Estrías fuertes enel mesosoma, formando círculos concéntricos en elpronoto y siendo transversales en meso y metanoto.Pecíolo con estrías suaves alrededor. Procesometasternal redondo como en O. brunneus.

Esta especie podría confundirse con O.panamensis y O. affinis por el color y las estríasdel dorso de la cabeza, se puede diferenciar por la


de O. mayi

BiologíaO. mayi ha sido sujeto de muchos estudios, ya quees una de las protagonistas en la formación de losjardines de hormigas o «ant gardens». Los jardinesde hormigas son asociaciones planta-hormiga enlos que está involucrada una planta epífita. Se hanpropuesto dos hipótesis de su origen, pero aún nose sabe si la planta o la hormiga fue la primera enestablecerse, parece ser que cualquiera de las doses posible para que se lleve a cabo la asociación.Las hormigas incorporan material vegetal a su nido,incluyendo semillas, las cuales germinan y permitenque se establezca la planta. Algunas especies de

hormigas sólo buscan refugio en la estructurapreexistente, pero O. mayi ha sido reportada comoespecie iniciadora de los jardines de hormigas(Orivel y Dejean 1999). Al interior de estos jardinesse llevan a cabo relaciones de parabiosis, en lascuales dos especies comparten el mismo nido peromantienen su descendencia separada. Esta relaciónes mutualista, ya que las especies construyen eincorporan semillas al nido juntas. En la GuyanaFrancesa se ha encontrado este tipo de asociaciónentre Crematogaster limata y Odontomachusmayi (Orivel et al. 1997).

DistribuciónTierras bajas de los departamentos de Amazonas(Fernández 1990) y Valle del Cauca, cuenca delrío Calima.

ausencia de los lóbulos anteroventrales en estasespecies y por la forma del pecíolo, que enpanamensis posee una espina apical aplanada.

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Odontomachus meinerti Forel

CaracterizaciónHormigas pequeñas de color variado que puede irde amarillo claro a negro. Pecíolo con una formabastante particular, ya que la cara anterior enconvexa y forma una espina gruesa apical un pocodirigida hacia atrás. En la cara posterior, apical-mente se forma una región fuertemente convexaque luego vuelve a suavizarse. Proceso metasternalredondo como en O. brunneus. Estrías del dorsode la cabeza delgadas, llegando casi hasta la carenanucal. Estrías del mesosoma fuertemente marcadas,siendo transversales en la parte anterior del pronoto,

longitudinales en la media y posterior. Pecíolo lisoy gaster con una combinación entre esculturapunteada en la parte anterior y líneas longitudinalesen la parte posterior.

Los miembros de esta especie se podrían confundircon O. scalptus debido a la escultura del gaster,pero se diferencian en que O. meinerti tieneestrías transversales en el mesonoto mientras queen O. scalptus son longitudinales.

DistribuciónSe encuentra en los departamentos de Amazonas,Boyacá, Caquetá, Chocó, Meta, Nariño, Norte deSantander, Putumayo, Valle del Cauca, Vaupés y

Vichada entre 6 y 1.480 msnm. Los hábitats máscomunes son bosques inundables, bosques de tepuy,bosques de tierra firme y bosques de galería.

Odontomachus mormo Brown (Figura 36)

CaracterizaciónEs una de las especies de hormigas con mayortamaño presentes en Colombia. El color esgeneralmente oscuro en todo el cuerpo, pero puedehaber individuos con algunas pares de color claro.Mandíbulas y antenas bastante largas encomparación con la longitud y ancho de la cabeza.Vértice bastante angosto, mostrando grandiferencia con el ancho de las prominencias oculares(Tabla 1). Pecíolo pedunculado y cóncavo en labase de la cara anterior, luego pasa por una secciónsuavemente convexa hasta formar la espina. Lacara posterior es fuertemente cóncava (Figura 34).Estrías del dorso de la cabeza sólo entre los lóbulosfrontales. Estrías del pronoto, meso y metanoto sontransversales, pero en el pronoto forman círculosconcéntricos. Pecíolo y gaster lisos y brillantes. O.mormo puede ser confundida con O. hastatus, sin

embargo ésta última es más pequeña y presentaun proceso metasternal bilobulado que está ausenteen O. mormo.


de O. mormo

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DistribuciónEn Colombia se encuentra en los departamentosde Valle, Caldas, Tolima y Antioquia. En el Valledel Cauca se encuentra principalmente en la cuencadel río Calima a alturas de 650 msnmaproximadamente, también en bosques secos. EnAntioquia se ha encontrado a una altitud de 515

msnm en el Parque Cañón del Río Claro. En Caldas(Fernández 1990) se ha encontrado a altitudes entre1.500-1.700 msnm. Finalmente en Tolima se haencontrado a una altura de 1.600 msnm. De talmanera, el rango altitudinal de esta especie enColombia va de 515 a 1.600 msnm.

Odontomachus opaciventris Forel (Figura 37)

CaracterizaciónHormigas de gran tamaño con cabeza ancha, casicuadrada, ya que el vértice es amplio y no presentagran diferencia con el ancho de las prominenciasoculares (Tabla 1). Pecíolo convexo en ambascaras, con algún grado de simetría anteroposteriory una espina recta y perpendicular a la línea delcuerpo. Proceso metasternal redondo como en O.brunneus. Estrías de la cabeza llegando hasta lacarena nucal. Estrías del pronoto formando círculosconcéntricos y generando estrías longitudinales enla parte media. Meso y metanoto presentan estríastransversales. Pecíolo con algún grado deestriación. Gaster punteado y con pelos largos, quealcanzan una longitud mayor a 0,6 mm (Brown1976).

Esta especie ha sido confundida con O.haematodus, que posee gaster reticulado. Se puedediferenciar por el proceso metasternal de O.haematodus que está conformado por dos espinas

agudas. También se puede confundir con otrasespecies que poseen parte del gaster punteado, sediferencia de éstas por los pelos largos del gaster yla ausencia de otro tipo de escultura sobre éste.

DistribuciónSe encuentra en Cundinamarca, Meta y Santander(Fernández 1990), Nariño, Tolima y Valle delCauca, a altitudes entre 520 y 2.200 msnm.

Se ha colectado en lugares asociados a corrientesde agua.


O. opaciventris

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Odontomachus panamensis Forel (Figura 38)

CaracterizaciónEspecies pequeñas de color bastante claro, condiferencia considerable entre el ancho del vérticey el de las prominencias oculares. Escaposantenares no mucho más largos que el largo decabeza. Pecíolo convexo en ambas caras pero conespina apical aplanada lateralmente, formando unapequeña ondulación en el ápice de éste (Figura 38).Proceso metasternal redondeado como en O.brunneus. Estrías del dorso de la cabeza sólo entrelos lóbulos frontales. Las del mesosoma sontransversales en toda su extensión. Pecíolo y gasterlisos y brillantes.

O. panamensis podría confundirse con O. affinis,que es diferente por la espina apical del pecíolo, la


de O. ruginodis


de O. panamensis

cual es aguda y no aplanada como en O. pana-mensis. Otra de las especies similares es O. mayi,de la cual se diferencia por que O. panamensis noposee los lóbulos en el mesepisterno, característicosde O. mayi.

DistribuciónSe encuentra sólo en los departamentos de Nariñoy Caquetá, a altitudes entre 250 y 1.300 msnm.

Odontomachus ruginodis Smith, M.R. (Figura 39)

CaracterizaciónHormigas de pequeño tamaño, generalmente decolor marrón oscuro, con mandíbulas y antenascortas (Tabla 1). Pecíolo convexo, casi recto en laparte anterior y fuertemente convexo en la posterior.Estrías de la cabeza llegando muy cerca al bordeposterior de ésta, las del pronoto forman círculosconcéntricos y en el meso y metanoto sontransversales. Pecíolo fuertemente estríado y gasterliso y brillante.

Esta especie antes fue sinónimo de O. brunneus,hoy se acepta la separación entre las dos especiespor medio de algunos caracteres morfológicos deobreras y en especial machos. Es bastante

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complicado tener dichas bases en estudios en loscuales no se han observado los machos, es por esoque se intentó encontrar una separación que en éstecaso parece ser la forma del pecíolo y el procesometasternal de O. ruginodis que es bastante

diferente al de O. brunneus. Aún se requierennuevos estudios para establecer a la existencia dedicha especie y compararla con ejemplares deEstados Unidos, con los cuales se eliminó lasinonimia.

Biología y distribuciónSe ha observado que algunas colonias seencuentran bajo rocas y son bastante pequeñas,teniendo no más de 12 individuos (Wheeler 1905).Fernández (1990) registró esta especie para el

departamento del Meta, además se conoce deAmazonas, Bolívar, Chocó, Huila y Magdalena aaltitudes entre 150 y 320 msnm.

Odontomachus scalptus Brown (Figura 40)

CaracterizaciónSon hormigas bastante parecidas a O. bauri(Brown 1977). Individuos de gran tamaño, coloroscuro, generalmente negro y cabeza de formacuadrada, ya que el vértice es ancho con respectoa las prominencias oculares. Pecíolo convexo enambas caras, con una espina ancha en el ápice.Proceso metasternal redondo como en O.brunneus . Pronoto y mesonoto con estríaslongitudinales, mientras que en el metanoto sontransversales. Pecíolo fuertemente estríadoalrededor y gaster presentando una esculturacióncombinada de puntos y estrías longitudinales.

Como ya se mencionó, esta especie es bastanteparecida a O. bauri pero se pueden separarfácilmente porque en O. scalptus el mesonoto esestríado longitudinalmente y el proceso metasternalno es bilobado como en O. bauri. Otra de las


de O. scalptus

especies parecidas es O. meinerti, debido a que laescultura del gaster es muy similar. También sepueden separar fácilmente por las estríaslongitudinales del mesonoto de O. scalptus.Finalmente, muchos caracteres podrían confundira scalptus con caelatus. Basta con tener cuidadoal observar la escultura del gaster para darse cuentade las diferencias.

DistribuciónSe ha encontrado a 1.000 msnm en cercanías almunicipio de Medina, en Cundinamarca. Fernándezet al. 1996 registraron esta especie para los

departamentos de Amazonas y Valle del Cauca.departamento de Amazonas, Araracuara a menosde 100 msnm; en Sumapaz a 1.000 msnm.

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Kentucky y Brian Brown, LACM) por sucolaboración en la revisión del material de lacolección, al Instituto de Ciencias Naturales de laUniversidad Nacional de Colombia, en especial aLigia Benavides y los profesores Germán Amat yCarlos Sarmiento por toda su ayuda en el préstamode equipos, en la revisión de la colección en líquidoy en resolver mis inquietudes. Este trabajo haceparte de mi proyecto de grado para optar al títulode Bióloga en la Universidad Nacional de Colombia.

Odontomachus yucatecus Brown

CaracterizaciónHormigas de tamaño moderado, parecidas a O.brunneus en el tamaño de antenas, mandíbulas yen el color. Generalmente de colores oscuros.Pecíolo con ambas caras convexas, la anterior essuavemente convexa y puede llegar a parecer recta.Espina peciolar aguda pero ancha en la base. Estríasde la cabeza llegan muy cerca al borde posteriorde ésta, las del pronoto y mesonoto son longitu-

dinales, mientras que las del metanoto son trans-versales. Pecíolo con estrías fuertes alrededor ygaster liso y brillante.

Esta especie puede ser confundida con O. scalptus,debido a la escultura del mesonoto, pero sediferencian claramente en la escultura del gasterque en scalptus es punteada.

DistribuciónSe ha colectado en los departamentos de Nariño yCaquetá a altitudes de 250 y 700 msnmrespectivamente.

AgradecimientosEn primer lugar quiero agradecer a mi familia porsu apoyo en la elaboración de este capítulo; alprofesor Fernando Fernández por todo lo que meha enseñado, por su paciencia, por permitirmetrabajar en su laboratorio y por su ayuda en cadamomento. Por otro lado quiero agradecer alInstituto de Investigación de Recursos BiológicosAlexander von Humboldt y en especial a Diana yTania Arias y al proyecto NSF (DEB No. 0205982a mombre de Mike Sharkey, Universidad de

Género Pachycondyla Smith, F.

Junto con Hypoponera, este es uno de los génerosde Ponerinae más grandes y conspicuos en elMundo y la Región Neotropical. Su tamaño ydiversidad de morfología externa son máspronunciados que en Hypoponera, lo que hace sutaxonomía más tratable que la de este género. Sin

MacKay W. P., MacKay E., Fernández F. y Arias-Penna T. M.

embargo, Pachycondyla es un taxón complejo, yde acuerdo con recientes revisiones de grupos (P.grupos villosa y apicalis, véase más abajo), ladefinición y delimitación de especies puede requerirde aproximaciones múltiples (morfología,bioquímica, morfometría).

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CaracterizaciónHormigas pequeñas a grandes, el ancho máximode la cabeza nunca llega a los 40 mm. El clípeoforma un triángulo estrecho entre los lóbulosantenales, muy cercanos entre sí. Ojos siemprepresentes, situados sobre o anteriormente a la líneamedia cefálica. Fórmula palpal 4,4 a 2,2. Mandíbulastriangulares a triangulares alargadas, con más decuatro dientes. En algunas especies una carena une

el margen anterior del clípeo al margen anterior delojo. Superficie externa de la tibia media simple ocon sedas duras y gruesas. Tibia posterior con dosespolones, uno grande y petinado, el otro pequeñoy simple. Uñas pretarsales lisas y sin dientes, nuncapectinadas en su borde interior, rara vez hay undiente preapical.

ComentariosA pesar de la gran importancia del géneroPachycondyla, es una lástima que no existanrevisiones taxonómicas para la región Neotropical.Con la excepción de la clave local para las especiesde Paraguay (Wild 2002) no hay nada publicado yreciente que cubra la fauna Neotropical. Longino(2004c) provee claves y notas para la fauna deCosta Rica. Bolton (1995, 2003) siguiendo en parteideas de W.L. Brown Jr. da varios nombres comosinónimos menores de Pachycondyla (Neopo-nera, Termitopone, Wadeura). Esta acción esprobablemente correcta, aunque todavía noconocemos propuestas de monofilia de este género.Las recientes revisiones de los grupos de especies

de P. apicalis (Wild 2005) y P. villosa (Lucas etal. 2002) muestran la complejidad de la taxonomíade estas hormigas, bien sea por errores deinterpretación, o por la existencia de especiescrípticas. En el estudio del grupo de P. villosausando morfología, química y morfometría del nododel pecíolo se sugiere la existencia de tres especies,una de ellas P. villosa. Si esto es más común enotros grupos de hormigas, y si no siempre vamos acontar con herramientas multidisciplinarias paraseparar grupos discretos, entonces estamos aúnlejos de hablar de una taxonomía limpia en estegénero.

BiologíaEste es uno de los géneros de Ponerinae con másestudios en ecología. En algunos aspectos, estegrupo ha mostrado una biología interesante,sugiriendo una rica área por explorar. Algunosejemplos de la ya basta literatura en este grupoincluyen comunicación química (Hölldobler yTraniello 1980; Traniello y Hölldobler 1984),organización social (Oliveira y Hölldobler 1990;

Orivel y Hölldobler 1991; Peeters et al. 1991;Henriques y Moutinho 1994; Düssmann et al. 1996;Oliveira et al. 1998), comportamiento de capturade presas (Dejean y Corbara 1990; Orivel et al.2000), adaptación a vida arbórea (Orivel et al.2001) y transporte de néctar (Dejean y Suzzoni1997). Davidson y McKey (1993) estudian un casode una especie asociada al yarumo.

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1 Superficie extensora de la tibia media consedas muy gruesas, rígidas y cubren por lomenos la mitad de la longitud de su longitud(pueden ser difíciles de ver); obrera amarillao anaranjada; ojos ausentes o muy pequeños............................................................. 2

- Superficie extensora de la tibia media sinsedas muy gruesas y rígidas (sedas finasnormalmente presentes); obrera adultausualmente rojiza o negra, con ojos, aunqueéstos a veces muy pequeños .................. 4

2(1) Mandíbulas sublineares, con el bordemásticador casi contiguo al borde basal,diente medio de la mandíbula notablementemás grande que los demás (el diente final oapical es el más grande); nodo peciolar, envista lateral, subtriangular, más angostocerca del ápice; América Central al surhasta Brasil ........................... guianensis1

- Mandíbulas triangulares, bordes másticadory basal unidos con un ángulo distinto, dientesaproximadamente iguales en tamaño; pecíoloen vista lateral subcuboidal, lados anterior yposterior casi paralelos ......................... 3

3(2) Lado dorsal del pecíolo convexo, casi tanlargo como el lado posterior; Perú al estehasta las Guyanas, al sur hasta Bolivia ................................................ holmgreni

- Lado dorsal del pecíolo convexo perodelgado, mucho más corto que el ladoposterior; Norteamérica y América Central..................................................... gilva2

4(1) Superficie dorsal del mesosoma y del nodopeciolar sin pelos erguidos ..................... 5

Clave para las especies de la región Neotropical (obreras y hembras: las nuevasespecies están en proceso de publicación por parte de MacKay y MacKay)

1 y P. haskinsi2 y P. ochracea rasa guatemalensis, P. obsoleta

- Superficie dorsal del mesosoma yusualmente el nodo pecíolar con peloserguidos .............................................. 9

5(4) Dorso del pronoto con estrías bien definidas;superficie dorsal de la cabeza hasta la regiónposterior del ojo a veces con un parche depubescencia apresada de color dorado encada lado del vértice, semejante a ojosgrandes, estado de Goiás, Brasil; Colombia............................................... magnifica

- Pronoto sin estrías; usualmente sin parchede pubescencia en la cabeza .................. 6

6(5) Ojos muy grandes y convexos, más largosque el último segmento funicular (Figura 41);ápice del pecíolo curvo en el lado posterior............................................................ 7

- Ojos más pequeños, la longitud máxima esmenor que la del último segmento funícular;ápice del pecíolo forma un ángulo abruptocon el lado posterior; sur este de Brasil y elnorte de Venezuela .......................... bucki

7(6) Margen posterior y lateral del pecíolo conun borde agudo, con los bordes de la regiónanterior y posterior cóncavas (visto desdearriba); hipopigio con pocos pelos apresadosen el área cerca del aguijón; ápice delfunículo de color marrón o raramenteanaranjado; muy común, desde el sur deMéxico hasta Paraguay ....................................................................... verenae

- Margen posterior y lateral del pecíoloredondeado, convexo en ambos lados dondese curvan; hipopigio con pelos apresadosdensos; ápice del funículo normalmente

173



amarillo brillante; México o al sur hasta Brasil............................................................ 8

8(7) Tres a seis segmentos apicales del funículoamarillos brillantes; escapo relativamentelargo (más de 2,3 mm), más largo que lacabeza; muy común; sur de México hastael norte de Argentina ..................... apicalis

- Segmentos apicales del funículo marrónclaro hasta marrón oscuro, nunca amarillobrillante; escapo relativamente corto(usualmente menos de 2,3 mm), más cortoque la cabeza; no muy común; Ecuadorhasta Paraguay .................. obscuricornis

9(4) Dorso del pigidio (ápice del gaster) en cadalado del aguijón con un par de dientes fuertes,triangulares y curvos hacia arriba (Figura42); pecíolo cuboidal; especie muy grandey negra, común en bosques tropicales............................................. crassinoda

- Ápice del gaster sin dientes, aunque algunassedas fuertes pueden estar presentes en loslados ................................................. 10

10(9) Mandíbula con –cinco a siete dientes; dorsodel pronoto sin márgenes laterales, pronotodensa y finamente puntuado; relativamentepequeñas (menos de 5 mm en longitud total);Estados Unidos hasta el norte de Argentina;común en madera podrida......................11

- Mandíbulas usualmente con más de ochodientes y dentículos; márgenes pronotalesdistintivas, o el dorso del pronoto liso ybrillante, o de tamaño más grande(usualmente más de 7 mm en longitud total).................................................................18

11(10) Mandíbula con –cinco a seis dientes (Figura43); Estados Unidos hasta el norte deArgentina ........................................... 12

- Mandíbula con siete dientes; México hastaBolivia ................................................. 15

12(11) Proceso subpeciolar redondeado posterior-mente; clípeo dividido por una carenahorizontal indefinida ............................. 13

- Proceso subpeciolar angulado poste-riormente; clípeo dividido por una carenahorizontal y aguda (Figura 44); Caribe, Perú............................................ succedanea3

13(12) Carena horizontal del clípeo biendesarrollada y aguda; Guyanas, Brasil, nocomún ......................................... gilberti


de una obrera de P. verenae

Figura 42Pigidio de una obrera

de P. crassinoda

Figura 44Pecíolo y postpecíolo (primer

segmento del gaster) de unaobrera de P. cauta


de una obrera de P. cauta

3 y P. cauta

174



- Carena horizontal del clípeo pocodesarrollada, con una área curva; muycomún y de distribución amplía ............ 14

14(13) Ancho máximo de la cabezaaproximadamente 1 mm; clípeo sin carenalongitudinal; proceso subpeciolar muygrueso; común y de amplía distribución(Florida hasta Argentina)..........................................................stigma stigma

- Ancho máximo de la cabezaaproximadamente 0,6 mm; clípeo con unacarena longitudinal sin borde; parte anteriordel proceso subpeciolar delgado ytranslúcido; Estados Unidos hasta CostaRica .............................................. gilva4

15(11) Carenas frontales no muy distantes en laregión posterior (distancia entre sí 0,07 mmo menos); proceso subpeciolar anguladoposteriormente; mandíbula con estríaslongitudinales bien desarrolladas, pocobrillante; Costa Rica ...........................................................................cognata

- Carenas frontales bien separadas (con unadistancia de 0,10 mm o más); procesosubpeciolar usualmente redondeadoposteriormente; mandíbulas sin estrías, o conestrías indefinidas, usualmente lisas ybrillantes; México al sur hasta Bolivia ................................................................16

16(15) Espiráculo propodeal en forma de círculo oelíptico y pequeño (Figura 45); obrerarelativamente pequeña (largo totalusualmente menos de 5 mm); México al surhasta Perú y al este hasta Venezuela...................................................................... 17

- Espiráculo propodeal en forma de ranura;obrera de tamaño mediano (longitud total másde 5 mm); sutura metanotal no muy bien mar-

4 y P. guatemalensis y P. obsolita

cada en el dorso del mesosoma; clípeo sincarena longitudinal, pero con una carena trans-versal bien desarrollada; Bolivia ............................................................especie nueva

17(16) Clípeo con una carena longitudinal; Costa Ricaal sur hasta Venezuela.............especie nueva

- Clípeo sin carena longitudinal; con el áreamedial enmuescada, borde medio del clípeocóncavo, con dos ángulos laterales; México......................................... especie nueva

18(10) Apertura del espiráculo propodeal, en vistalateral, pequeño, en forma de círculo oelíptico; obreras pequeñas y de tamañomediano ............................................... 19

- Apertura del espiráculo propodeal, en vistalateral, en forma de ranura, dos veces máslargo que ancho (Figura 46); usualmentehormigas medianas o grandes .............. 35

19(18) Hombro pronotal con margen o carenalateral ................................................. 20

- Hombro pronotal redondeado a los lados, sinmárgenes ........................................... 25

20(19) Pecíolo, visto de lado, no muy cónico, conel ápice redondeado u oblicuamentetruncado, lado dorsal más o menos diferentedel lado posterior; no común, Brasil.................................................................... 21

- Pecíolo, visto de lado, más agudo, con elápice estrechamente redondeado (Figura47); común y de amplía distribución........................................................... 22

21(20) Pecíolo redondeado anterior y poste-riormente, formando un lado dorsal pocodefinido; Espírito Santo, Brasil..................................................................venusta

175



- Pecíolo angulado (anterior y posterior-mente), formando un lado dorsal biendefinido; de una localidad desconocida enBrasil ............................... especie nueva

22(20) Especie muy pequeña, ancho máximo de lacabeza de la obrera 1,1 mm (de la reina 1,25mm); la fila estridulatoria ausente en elsegundo acrotergito del gaster; ojo no másde 0,2 mm en diámetro; Panamá hasta laregión Amazónica ............................... 23

- Especie más grande, el ancho máximo dela cabeza de la obrera es más de 1,4 mm;fila estridulatoria presente en el segundoacrotergito del gaster; ojo de la obrera másde 0,28 mm en diámetro ...................... 24

23(22) Ápice del pecíolo agudo, visto de lado, conel margen posterolateral formando un borde;común y de amplía distribución......................................................... arhuaca

- Ápice del pecíolo redondeado y amplio, vistode lado, con el margen posterolateral

redondeada; conocidos solamente deGuanacaste, Costa Rica ...................................................................especie nueva

24(22) Nodo peciolar muy ancho (vistodorsalmente), el ancho por arriba de lospedúnculos es igual a la distancia entre lascarenas del pronoto, lado posterior delpecíolo muy liso y brillante, con pocoshoyuelos y pubescencia apresada muyesparcida; montañas de sureste de Brasil............................................ metanotalis

- Pecíolo, arriba de los pedúnculos, menos de0,90x de ancho entre las carenas del pronoto,lado posterior densamente puntuado o conestrías irregulares, y con pubescenciaapresada y dorada; Colombia (Boyacá,Meta) el norte de Venezuela (Aragua,Carabobo) .................................. emiliae

25(19) Clípeo con un diente medial agudo, que seextiende más allá del margen anterior;Colombia y Perú ...........................................................................especie nueva

- Clípeo sin un diente medial, borde anteriorconvexo o enmuescado ....................... 26

26(25) Tibia media más corta que el ancho máximodel pronoto (visto de arriba)................... 27

- Tibia media más larga que el ancho máximodel pronoto ......................................... 33

27(26) Pecíolo (visto de lado) delgado ysubtriangular, con el lado anterior y posteriorcasi igual en longitud, y débilmente convexoo recto; sutura metanotal fuertementeimpresa en el dorso del mesosoma.......................................................... 28

- Pecíolo, visto de lado, casi rectangular(posiblemente un poco más delgado cercadel ápice); sutura metanotal no muy fuerte,(apenas interrumpiendo el perfil dorsal delmesosoma); sur de México o hasta surestede Brasil ............................................. 30

Figura 45Espiráculo redondeado

de P. ferruginea ferruginea

Figura 46Espiráculo alargadode P. harpax

Figura 47Mesosoma y pecíolo en vista

lateral de P. arhuaca

176



28(27) Tibias media y posterior con dos espuelas;obreras adultas negras o marrón o con patasnegras; América Central hasta Bolivia.......................................................... 29

- Tibias media y posterior con una solaespuela; marrón claro; Venezuela (Mérida),Brasil (Río de Janeiro, São Paulo) y Bolivia(Cochabamba) ............................. leveillei

29(28) Escapo antenal se extiende más allá de laesquina posterior lateral de la cabeza; clípeocon una área medial impresalongitudinalmente; mesonoto relativamentecorto (aproximadamente 0,18 mm en largo);lados anterior y posterior del pecíolo casiparalelos, formando un lado dorsal (Figura49); Guatemala ...................... pergandei

- Escapo antenal apenas llega a la esquinaposterior lateral de la cabeza; área medialdel clípeo con una carena, o una regiónelevada; mesonoto relativamente largo (másde 0,24 mm); lados del pecíolo convergiendodorsalmente, formando una superficieredondeada y ancha; común y de amplíadistribución ........................ especie nueva

30(27) Proceso subpeciolar con un diente agudo,bien desarrollado, dirigido hacia atrás; dienteapical un poco más largo que el dientesubapical .............................................. 31

- Proceso subpeciolar sin un diente dirigidohacia atrás; diente apical de la mandíbulaaproximadamente tres veces más largo quelos otros dientes ...................especie nueva

31(30) Pecíolo con el lado anterior derecho odébilmente cóncavo, con el lado dorsal curvoen el lado posterior; ápice más ancho quelargo (> 2,5X) visto de arriba (Figura50)..................................................... 32

- Pecíolo casi rectangular (visto de lado), aveces más ancho cerca del ápice, nodo notan ancho (visto de arriba, < 2,0 X).................................................................. lunares


de P. rostrata

Figura 52Pecíolo en vista lateralde una obrera de P. rostrata

Figura 53Pecíolo y primer segmento del

gaster en vista lateral de unaobrera de P. procidua

Figura 49Mesosoma y pecíolo

en vista lateral de una obrerade P. pergandei

Figura 48Mesosoma y pecíoloen vista lateral de una obrerade P. constricta

Figura 50Mesosoma y pecíolo en vista lateralde una obrera de P. ferruginea ferruginea

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32(31) Mandíbulas con más de ocho dientes, conestrías longitudinales; moderadamentecomún y de amplía distribución................................................ferruginea ferruginea5

- Mandíbulas con siete dientes, con hoyuelosesparcidos, sin mucha evidencia de estrías;conocidos solamente del estado de Chiapas,México ............................... especie nueva

33(26) Tamaño pequeño, ancho de la cabeza(obrera y reina), incluyendo los ojos, menosde 1,4 mm; pecíolo visto de lado delgado ysubtriangular, con los lados anterior yposterior débilmente convexos (lado anteriordel pecíolo de la hembra derecho odébilmente cóncavo), unidos en el ápice,formando casi un pico; sutura metanotalfuertemente impresa, separando áreasconvexas del mesonoto y del propodeo(Figura 48); mandíbulas finamenteestrioladas, opacas, con solamente la terceraparte apical lisa; muy común, desde el surde México hasta el norte de Argentina, enmadera podrida y en bosques...............................................constricta

- Tamaño más grande, ancho de la cabezacon los ojos más de 1,5 mm; pecíolo grueso,subtruncado arriba, con los lados anterior yposterior casi verticales y paralelos; suturametanotal débilmente impresa.................................................................... 34

34(33) Sutura metanotal poco profunda, en vistalateral separa el mesonoto de la superficieconvexa del dorso propodeal, que es casirecto y se une con el mesonoto a un nivelmás bajo; mandíbulas lisas y brillantes, conhoyuelos; Panamá y el oeste de Colombia......................................... especie nueva

- Sutura metanotal más profunda, en vistalateral, separa el mesonoto, que es recto de

perfil y relativamente corto, del dorsopropodeal, que es convexo; mandíbulasopacas y con estrías; Ecuador............................................................. especie nueva

35(18) Margen anterior del postpecíolo con un parde tubérculos o ángulos; garras tarsales conun par de dientecillos en el margen interno;conocido solamente de São Paulo, Brasil..................................................... aliena

- Postpecíolo y garras tarsales diferentes ala opción anterior................................. 36

36(35) Mandíbulas muy largas y delgadas,aproximadamente tan largas como la cabeza(Figura 51); pecíolo más largo que su altura(Figura 52); no muy común, pero de amplíadistribución en los trópicos de Suramérica.......................................................... 37

- Mandíbulas no tan largas, más cortas quela cabeza; pecíolo más alto que largo; muycomún ............................................... 38

37(36) Lado anterior del pecíolo convexo; carenabien desarrollada en el hombro pronotal;Colombia, Venezuela y Brasil.................................................................. rostrata

- Lado anterior del pecíolo derecho o muydébilmente cóncavo; carena en el hombropronotal poco desarrollada; Brasil...................................................................agili6

38(36) Primer segmento del gaster con el ladoanterior cóncavo y puntiagudo entre el ladoanterior y el lado dorsal, la punta sobresaledel lado anterior dorsal (Figura 53); ojospequeños; la región Amazónica, poco común................................................ procidua

- Primer segmento del gaster con el ladoanterior formando un ángulo recto con el

5 y P. ferruginea variedad panamensis6 y P. goyana

178



lado dorsal, o redondeado, posiblementesobresale un poco sobre el lado anterior(Figura 54); ojos usualmente grandes........................................................... 39

39(38) Color negro, la mayoría de las superficieslisas y brillantes, con estrías en el lado delmesosoma y a veces en el dorso de lacabeza; hombro pronotal sin carena, o conun margen débil, y con pocos hoyuelosesparcidos; pecíolo rectangular, visto delado (Figura 54) .................................. 40

- Con escultura extensa, si el integumentoes liso y brillante, la cabeza no tiene estríaslongitudinales; dorso del pronoto con estríaso con punteado intenso y fino; hombropronotal a veces con carena; pecíoloraramente rectangular, vista de lado......................................................... 42

40(39) Especie muy grande, ancho de la cabezamás de 2,8 mm; área detrás del ojo conestrías variables; área Amazónica y delOrinoco .............................. commutata

- Especie más pequeña, ancho de la cabeza,incluyendo los ojos, menos de 2,5 mm;cabeza detrás del ojo usualmente lisa ybrillante .............................................. 41

41(40) Superficie dorsal de la mandíbula divididapor una carena longitudinal que se extiendecasi hasta el margen dental, con la partelateral convexa y la parte interior cóncava;el sur de Brasil y el norte de Argentina yBolivia . ................................. marginata

- Superficie dorsal de la mandíbula con unaserie de hoyuelos gruesos alrededor delmargen dental (no dividida por una carenalongitudinal) (Figura 55); América Centralal sur hasta el sureste de Brasil........................................................ laevigata

42(39) Perfil dorsal del mesosoma convexo, surcometanotal casi ausente o completamenteausente en el dorso del mesosoma; hombro

Figura 55Cabeza en vista lateral

de una obrera de P. laevigata

Figura 54Pecíolo y primer segmento delgaster en vista lateral de unaobrera de P. laevigata

Figura 58Cabeza en vista frontalde P. crenata


de P. harpax

Figura 57Mesosoma en vista lateralde una obrera de P. fauveli

Figura 56Mesosoma en vista lateralde una obrera de P. crenata

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pronotal usualmente con una carena biendesarrollada (Figura 56)....................... 43

- Perfil dorsal del mesosoma interrumpido poruna ranura metanotal evidente, el mesonotoforma una convexidad separada de laconvexidad del dorso del propodeo; hombropronotal con un margen distintivo, indistintoo ausente (Figura 57)........................... 60

43(42) Carena distintiva desde el lado lateral de lacabeza cerca de la inserción de la mandíbulahasta o casi hasta el margen anterior delojo (carena preocular) (Figura 58);acrotergito del segundo tergo gastral conuna lima estridulatoria, con bandas decolores como un arco iris; arolias presentesen las garras tarsales ......................... 44

- Carena preocular ausente o pocodesarrollada (Figura 59); lima estridulatoriaausente, arolias ausentes...................... 54

7 y P. rugosinodis

Figura 60Nodo peciolar en vista lateral

de P. unidentata unidentata

Figura 61Pecíolo en vista lateralde P. crenata

Figura 62Pecíolo en vista lateral de una

obrera de P. cavinodis

44(43) Pecíolo (vista lateral) con el lado anteriorvertical (derecho o débilmente cóncavo), ycon la cara posterior redondeada, los doslados se unen cerca del margen anteriordel pecíolo (Figura 60)......................... 45

- Pecíolo, visto de lado, con el punto más altoen el centro o en la parte posterior del ladodorsal (Figura 61) ............................... 47

45(44) Lado lateral y posterior del pecíolo conestrías horizontales; América Central hastala región Amazónica ..........................................................striatinodis striatinodis7

- Pecíolo sin estrías .............................. 46

46(45) Lado posterior del pecíolo convexo; común.............................unidentata unidentata

- Lado posterior del pecíolo cóncavo,conocida solamente de Colombia...........……................................. especie nueva

47(44) Los lados anterior y dorsal del pecíolo, vistosde lado, formando una curva que terminaen punta, sobresaliendo en el lado posterior,que es vertical y cóncavo (Figura 62); nocomún, de Panamá hasta la regiónAmazónica ............................ cavinodis

- Lado posterior del pecíolo, visto de lado,convexo o plano, sin formar una punta;común (Figura 61) ............................. 48

48(47) Pecíolo, visto de lado, más o menosrectangular, con los lados anterior yposterior verticales, y con un lado dorsalhorizontal, pero convexo (Figura61)....................................................... 49

- Pecíolo con los lados anterior y posteriorconvergiendo y formando un ángulo en la

180



mitad o detrás de la mitad del lado dorsal(Figuras 63, 64) ................................. 52

49(48) Lados anterior y posterior del pecíoloconvexos, no paralelos; lado dorsal convexo;común de sur de México al norte deArgentina ........................................... 50

- Lados anterior y posterior del pecíolo casirectos y paralelos, lado dorsal casi plano;no común, pero de amplía distribución(Nicaragua hasta el sur de Brasil) ..........................................................moesta

50(49) Pecíolo (visto de arriba) con el nodo casicircular, un poco más ancho que largo........................................ especie nueva

- Pecíolo usualmente más ancho que largo,los lados convergen anteriormente ....................................................................51

51(50) Relativamente pequeña (longitud total casisiempre menos de 7 mm); nodo peciolartan largo como ancho (visto de arriba);común y de amplía distribución................................................ crenata8

- Más grandes (longitud total 8,5 mm); nodopeciolar más ancho que largo; reportadassolamente de San Bernardino, Paraguay................................................... fiebrigi

52(48) Pecíolo (visto de lado) con el lado posteriorcurvo anteriormente cerca de la mitad(Figura 63); pelos subrectos en las tibiasmedias y posteriores y éstos son más largosque el diámetro máximo de las tibias; surde México hasta el norte de Suramérica(Guyana Francesa) y Trinidad hasta laregión Amazónica ....................... goeldii9

- Pecíolo (visto de lado) con el lado anteriorcasi vertical por la primera mitad, y curvo

hacia atrás en la mitad dorsal, el ladoanterior y posterior formando un ángulo enla mitad del nodo (Figura 64); pelossubrectos en las tibias y sonaproximadamente tan largos como eldiámetro máximo de las tibias...................................................................... 53

53(52) Cabeza (vista frontal) en forma rectangular,con las esquinas posteriores lateralesanguladas (Figura 65); hoyuelos del vérticede la cabeza y del pronoto densos,débilmente brillantes hasta opacos, con losespacios entre hoyuelos del pronoto casi tanestrechos como para formar estrías muyfinas y transversas; sur de México hastaBolivia ................carinulata carinulata10

- Cabeza con las esquinas posterioreslaterales redondeadas; hoyuelos cerca delborde posterior de la cabeza esparcidos, conla superficie moderadamente brillante,hoyuelos en el dorso del pronoto esparcidos,finos, superficie brillante y usualmente coniridiscencia azul; región Amazónica hastaGuyana Inglesa y Bolivia ......................................................................oberthueri

54(43) Pecíolo (vista lateral) grueso, con los ladosanterior y posterior verticales, casiparalelos, con el lado dorsal bien formado;escultura del dorso de la cabeza y delmesosoma usualmente fina, densa, y opaca;mandíbula con más de siete dientes ...................................................................55

- Pecíolo delgado, con el lado posteriorformando una curva continua que se unecon el lado anterior cerca en el punto másanterior; escultura de la cabeza y delmesosoma con hoyuelos separados, con lasuperficie entre las hoyuelos brillante;mandíbula con siete dientes; poco común,Mato Grosso, Brasil........................lenkoi

8 y P. moesta, P. stipitum, P. crenata stirps confusa9 y P. lydiae10 y P. carinulata rasa azteca, P. carinulata gibbinota

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55(54) Tamaño pequeño, mesosoma menos de 3,6mm de largo; pecíolo delgado, visto de lado(menos de 1 mm arriba del espiráculo);Estados Unidos hasta el norte de Argentina........................................................... 56

- Tamaño más grande, mesosoma más de 3,6mm de largo; pecíolo en vista lateral 1,0mm o más arriba del espiráculo........................................................................... 57

56(54) Clípeo con una carena longitudinal media;hombro pronotal sin carena; conocidasolamente de Brasil .......................... lenis

- Clípeo sin carena; hombro pronotal con unacarena en forma de línea marcada; común

y de amplía distribución .................................................................... harpax

57(55) Hombro pronotal con una carena bienmarcada y brillante; borde anterior delclípeo redondeado o recto en la regiónmedia; pigidio punteado en los lados y lisoen el dorso; el sur de Brasil, Paraguay,Uruguay y el norte de Argentina ............................................................ striata

- Hombro pronotal sin carena; borde anteriordel clípeo débilmente hasta fuertementeenmuescado en la mitad; escultura delpigidio variable; sur de México hasta lasmontañas de Perú, al este de Brasil......................................................... 58

58(57) Mandíbula con –ocho a nueve dientes,además con unos pequeños dientecillos;pigidio siempre con arrugas o estrías en loslados, que muchas veces se extienden sobreel dorso de la parte basal del tergo, regiónapical débilmente cóncava; común y deamplía distribución .............................. 59

- Mandíbula con –cinco a seis dientes, y máscuatro a cinco dientecillos; pigidio sinarrugas y estrías, sin una región centralcóncava; Colombia ............................................................................fuscoatrata

59(58) Distancia entre el margen anterior de lóbulofrontal y el margen anterior del clípeo de0,14-0,25 mm, distancia menor o igual aldiámetro de la base del escapo; muy comúny de amplía distribución .....................................................................impressa

- Distancia entre el margen anterior del lóbulofrontal y el margen anterior del clípeo de0,35-0,50 mm, más que el diámetro delescapo en la base; no común, Costa Rica... ..................................... purpurascens

60(42) Cabeza en vista frontal, los ojos se localizanen la línea media o en la región posterior dela cabeza (Figura 66)….....……….……61

Figura 64Pecíolo en vista lateral de unaobrera de P. carinulata


de una obrera de P. goeldii


de una obrera de P. carinulata

Figura 66Cabeza en vista frontalde P. bugabensis bugabensis

182



- Cabeza en vista frontal, ojos localizados másanteriormente de la línea media (Figura67)...................................................... 71

61(60) Lado anterior del pecíolo (vista lateral) casivertical, ápice angulado y se sitúa en o cercade la región anterior del nodo pecíolar,seguido por una curva redonda en el ladoposteriordorsal; márgenes dorso lateralesdel pecíolo, cuando están presentes, llegancasi hasta el ápice (Figura 68); funículo decolor marrón ...................................... 62

- Lado anterior del pecíolo (vista lateral)redondeado hasta el lado dorsal, formandoun ápice redondeado en la región posteriordel lado dorsal; los últimos –cuatro a cincosegmentos del funículo amarillos................................................................... 70

62(61) Ápice del pecíolo redondeado con el margendorsal - lateral ausente; especie delgada conel borde posterior de la cabeza recto odébilmente convexo (vista frontal); escaposantenales largos (largo del escapo / largode la cabeza > 1,2); Costa Rica......................................................... especie nueva

- Pecíolo casi rectangular, con el margendorsolateral bien marcado y completo hastael ápice .............................................. 63

63(62) La mitad medial del dorso de la cabezacubierta con estrías longitudinales muyfuertes y divergiéndose hacía atrás, sinpubescencia, brillantes, y haciendocontraste fuerte con las áreas cercanas sinescultura, y con pubescencia; el ladoposterior del pecíolo con estrías o arrugasverticales, o brillante con poca escultura......................................................... 64

- La mitad medial de la cabeza con esculturay pubescencia (como la otra parte de lacabeza), con hoyuelos o con estrías finas;el lado posterior del pecíolo con estríastransversas o con arrugas o hoyuelos sinorientación ......................................... 65

64(63) El centro del lado posterior del pecíolousualmente con arrugas verticales(raramente ausentes); relativamentepequeñas (largo total menos de 1 cm);áreas tropicales de México hasta Panamá................................................. lineaticeps

- Lado posterior del pecíolo liso y brillante;relativamente grande (largo total más de1,2 cm); reportada solamente del estado deHeredia, Costa Rica .....................................................................especie nueva

65(63) Lados lateral y posterior del pecíolo conestrías horizontales, fuertes, las estrías dellado posterior llegan hasta el ápice; CostaRica hasta Bolivia ....................... foetida

- Lado posterior del pecíolo sin estríashorizontales, por lo menos en la mitadsuperior, con hoyuelos u otra forma deescultura, el lado lateral puede tener estríashorizontales ......................................... 66

Figura 67Cabeza en vista frontalde una obrera de P. chyzeri

Figura 68Pronoto en vista lateralde una obrera de P. villosa

Figura 69Cabeza en vista frontal de

una obrera de P. villosa

183



66(65) Lado lateral del pecíolo con estrías oarrugas horizontales, por lo menos en lamitad inferior, el lado posterior puede tenerestrías en la mitad inferior; América Centralhasta Perú ................................ theresiae

- Lado lateral del pecíolo finamente punteadocon la superficie débilmente brillante......................................................... 67

67(66) Especies grandes, robustas, ancho de lacabeza usualmente más de 2 mm (Figura69), ancho del pronoto más de 1,55 mm;Estados Unidos hasta el norte de Argentina.......................................................... 68

- Especies más pequeñas y delgadas, anchode la cabeza, incluyendo los ojos, menos de2,2 mm; ancho del pronoto más de 1,55 mm;América Central hasta Ecuador.......................................................................... 69

68(67) Lado anterior del pecíolo derecho, unido conel lado posterior (que es redondeado), enun ángulo casi recto; muy común.....................................................villosa

- El lado anterior del pecíolo fuertementecóncavo, unido con el lado posterior en unángulo agudo; no común........................................................................ inversa

69(67) Carenas o carinulas en la parte media delclípeo ausentes o predominantementelongitudinales; cuerpo casi negro, patasusualmente marrón claro o rojizo hastamarrón ...............bugabensis bugabensis

- Carenas en la parte media del clípeohorizontales o transversas; patas casi delmismo color que el cuerpo, que es marrónoscuro ................................especie nueva

70(61) Cabeza finamente estriada; mesosoma ypecíolo con áreas extensas que son

estrioladas; pelo subrectos abundantes y porlo general distribuidos en toda la superficiedorsal de la cabeza, del cuerpo y de toda lasuperficie de los escapos y de las patas; regiónAmazónica ........................ especie nueva

- Escultura predominantemente opaca,densamente punteada; cuerpo con pocospelos rectos, de 0-10 en el promesonoto,usualmente menos de 15 en el pecíolo;pocos en los fémures y tibias dondeusualmente están restringidas a la superficieflexora; región Amazónica ....................................................................... apicale11

71(60) Lados del pecíolo cubierto con estríasfuertes y horizontales; el dorso del pecíoloconvexo, visto de lado; montañas de la parteoeste de Colombia ...........................................................................especie nueva

- Lados del pecíolo finamente punteados ocasi lisos, estrías, si están presentes, muyfinas y restringidas en la mitad inferior.............................................................. 72

72(71) Pecíolo de la obrera, visto de arriba, casitan largo como ancho hasta más largo queancho (el pecíolo de la hembra usualmentees más corto y más ancho que el de laobrera) .............................................. 73

- Pecíolo (visto de arriba) más ancho quelargo ................................................. 76

73(72) De tamaño grande, ancho máximo de lacabeza de la obrera, excluyendo los ojos,más de 2,4 mm; cuerpo y patas negras,pubescencia amarilla - dorada; montañasde sur este de Colombia hasta Bolivia......................................................... chyzeri

- Tamaño más pequeño, ancho de la cabezade la obrera y hembra, excluyendo los ojos,menos de 2,4 mm................................ 75

11 muestras ocasionales llegan aquí.

184



75(73) Color negro, con reflejos bronceados, patasy antenas rojizas brillantes; pubescenciaabundante, largo y conspicuo, de color rojizodorado; las montañas de Ecuador............................................. eleonorae

- Color negro, usualmente con reflejos azules,patas y antenas negras o marrón oscuras(los últimos segmentos del funículo puedenser amarillos en ejemplares de Colombia yEcuador); pubescencia abundante, perocorta, no muy conspicua, de color amarillo- gris hasta rojizo; montañas de Colombiahasta Bolivia ................................fauveli

76(72) Pecíolo (visto de lado) cuboidal, un poquitoestrecho anteriormente; el ápice casihorizontal o un poquito convexo; haciendonidos en árboles de Cecropia......................................................................... 77

- Pecíolo (visto de lado) más alto y másestrecho anteriormente, con el ápiceangulado; negro, usualmente con tonosmetálicos........................................... 78

77(76) Borde anterior del clípeo enmuescado en lamitad; de tamaño más grande (ancho de lacabeza de la obrera más de 0,8, hembra másde 1,05 mm); nodo del pecíolo ancho (anchode la obrera más de 0,50, de la hembra másde 0,65 mm); obrera negra; Panamá............................................... especie nueva

- Borde anterior del clípeo recto hastadébilmente convexo; tamaño más pequeño(ancho de la cabeza de la obrera menos de0,7, de la hembra menos de 1,05 mm);pecíolo más delgado (ancho del pecíolo de

la obrera menos de 0,7, de la hembra menosde 0,56); obrera amarillo-marrón hastamarrón oscuro; región Amazónica de Perú.................................................. luteola

78(76) Cuerpo casi totalmente liso, especialmenteel dorso del mesosoma, finamente cubiertocon hoyuelos esparcidos, la mayoría de lasuperficie con tonos o reflejos azules overdes; Nicaragua al sur hasta Ecuador yVenezuela ......................................... 79

- Cuerpo densamente cubierto con arrugashasta hoyuelos, opaco, excepto el gaster quees brillante con tonos metálicos, otrosreflejos pueden estar presentes; negra;hombro pronotal con una carena; montañasde América Central hasta Colombia............................................. aenescens

79(78) Anepisterno y lado del propodeo ymetapleurón con estrías horizontales;pubescencia en el dorso del gasteresparcida (con pocos pelos sobrepasandopelos cercanos); margen posterolateral delpecíolo muy agudo; distribución amplía ........................................... carbonaria12

- Anepisterno, lado del propodeo ymetapleurón sin estrías (o con pocas), lamayoría de las superficies lisas y conhoyuelos esparcidos; pubescencia del dorsodel gaster dorado, fino, denso (con lamayoría de los pelos tocando peloscercanos); margen posterolateral delpecíolo marginado, pero no muy diferentede la superficie; conocido solamente delestado de Pichincha, Ecuador ............................................................especie nueva

12 y P. atrovirens, P. atrovirens splendida

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Pachycondyla aenescens Mayr (Figura 70)

Caracterización

Esta especie presenta tintes metálicos, enespecímenes limpios y en contraste con la luz, sepueden apreciar reflejos púrpuras. Cuerpodensamente ruguloso, puntuado y opaco, exceptoel gaster que es brillante y finamente puntuado.

DistribuciónEn Colombia esta especie se registra para losdepartamentos de Caldas, Cauca, Quindío,Risaralda y Valle del Cauca, esta especie seencuentra en diversos ambientes desde bosques,

Figura 70Habitus de la obrera

de Pachycondyla aenescens

hasta plantaciones de urapán, roble, eucalipto, pinoy café, y en potreros. Presentando una distribuciónaltitudinal entre los 700-2.130 msnm.

Pachycondyla apicalis (Latreille) (Figura 71)

Hormigas grandes (longitud del mesosoma superiora 3,9 mm). Mandíbulas triangulares y alargadas con12 a 15 dientes. Segmentos apicales de la antenade color amarillo brillante, en contraste con el restode la antena. Cuerpo marrón oscuro a negro.

De acuerdo a Wild (2005) esta especie perteneceal complejo A. apicalis que comprende tresespecies (P. apicalis, P. obscuricornis y P.verenae) el cual lo caracteriza por: «Tegumentodel cuerpo y apéndices satín y opacos; superficiecon una escultura finamente puntuada y conpubescencia densa y fina. Pilosidad esparcida,usualmente ausente sobre el dorso del mesosomay el nodo del pecíolo». Este autor descubre y proponetres especies (arriba mencionadas) en estecomplejo, demostrando que la gran mayoría deejemplares asignables a P. obscuricorniscomprenden realmente P. verenae. Estas tres

especies pueden separarse por la siguiente clavetomada de Wild (2005):

A. Escapo de la antena relativamente corto (LEusualmente < 2,3 mm), más corto que la longitudde la cabeza; hipopigio con pubescencia densaen el área adyacente al aguijón; antenómerosapicales castaño claro a oscuro, nunca amarillos............................................P. obscuricornis


de Pachycondyla apicalis

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- Escapo de la antena relativamente largo (LEusualmente > 2,3 mm), más largo que lalongitud de la cabeza; hipopigio conpubescencia moderada a densa en el áreaadyacente al aguijón; antenómeros apicalesde color variable ................................... B.

B(A). Bordes posterior y laterales del pecíolomarginados; nodo del pecíolo bajo (menos de1,35 mm de alto); cabeza estrecha en vistafrontal (AC < 1,9 mm); tamaño realtivamente

pequeño (LW 3,4 – 4,1 mm); antenómerosapicales tres a seis castaño claro a oscuro................................................ P. verenae

- Bordes posterior y laterales del pecíolousualmente no marginados; nodo del pecíoloalto (más de 1,35 mm de alto); cabeza anchaen vista frontal (AC > 1,9 mm); tamañorealtivamente grande (LW 3,9 – 5,2 mm);antenómeros apicales tres a seis usualmenteamarilo brillantes ........................ P. apicalis

Biología y distribuciónColonias pequeñas, monogínicas, con exhibición deegg-policing por parte de las obreras (Wild 2005).N. Monmarché y colaboradores han usado partede la biología de esta hormiga para proponer unnuevco algoritmo de búsqueda en la Web(Monmarché et al. 2000). Fernández (1990)registró esta especie para los departamentos deAmazonas, Antioquia, Caquetá, Casanare, Chocó,Magdalena, Meta y Valle del Cauca, entre 380-

1.100 msnm; Baena (1993) la registró para eldepartamento de Nariño a 1.850 msnm. Estaespecie también se encuentra en los departamentosdel Atlántico, Bolívar, Boyacá, Cauca,Cundinamarca, Norte de Santander, Putumayo,Quindío, Risaralda, y Vaupés. P. apicalis se hacolectado en bosque tropical lluvioso, seco,inundable y subxerofítico entre 6-2.840 msnm.

Pachycondyla arhuaca (Forel) (Figura 72)

CaracterizaciónLos escapos antenales apenas alcanzan el margendel vértice. Pronoto con un margen lateraldébilmente carenado. Espiráculo propodeal pequeñoy redondeado. Sutura del metanoto débilmenteimpresa.


de Pachycondyla arhuaca

Caquetá, Cundinamarca, Guaviare, Nariño,Putumayo y Valle del Cauca. La especie ha sidocolectada en bosque seco, inundable, de tierra firmey en Tepuy entre un rango altitudianal de 150-1.430msnm.

DistribuciónLa localidad tipo de esta especie es el departamentodel Magdalena (Kempf 1972). Fernández (1990)registró esta especie para el Caquetá. Se amplía elrango de distribución de P. arhuaca para losdepartamentos del Amazonas, Bolívar, Cauca,

187



Pachycondyla carbonaria (F. Smith) (Figura 73)

CaracterizaciónEsta especie presenta tintes metálicos, enespecímenes limpios y en contraste con la luz, sepueden apreciar reflejos verdes. Cuerpo brillante,especialmente en el dorso del tronco el cual presentapuntuaciones espaciadas y lisas.

DistribuciónEsta especie fue registrada por Fernández (1990)para los departamentos de Antioquia Huila yRisaralda a una altitud entre los 2.000-2.400 msnm.Se amplía el rango de distribución para Boyacá,Caldas, Caquetá, Cauca, Cundinamarca, Nariño,

Putumayo y Valle del Cauca; esta especie se haencontrado en bosque y en plantaciones de caféentre 1.500-2.600 msnm.

Pachycondyla carinulata carinulata (Roger) (Figura 74)

CaracterizaciónEsquinas posterolaterales de la cabeza subrectan-gulares. Vértice y pronoto con puntuaciones densas,poco brillantes a opacas.

Biología y distribuciónObreras numerosas y hasta dos reinas se hanencontrado en troncos descompuestos (Baena1993). Esta especie se ha colectado en bosque detierra firme y subxerofítico. Fernández (1990)registró esta especie para el departamento del Meta.Baena (1993) la registró para el Chocó entre 20 y150 msnm. Se amplía el rango de distribución deesta especie para Amazonas, Antioquia, Atlántico,

Caquetá, Cauca, Chocó, Guainía, Guaviare, Huila,Nariño, Risaralda, Valle del Cauca y Vaupés; elrango altitudinal para esta especie se registra entre20-1.300 msnm.


de Pachycondyla carinulata


de Pachycondyla carbonaria

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Pachycondyla cavinodis (Mann) (Figura 75)

CaracterizaciónLas superficies de las caras anterior y dorsal alversen en vista lateral forman una curva redondeadacasi puntuda en el ápice. La cara posterior es verticaly cóncava en el ápice.

DistribuciónEsta especie se ha encontrado en el Vaupés, en laselva húmeda tropical a los 60 msnm.

Pachycondyla chyzeri (Forel) (Figura 76)

CaracterizaciónNodo peciolar en vista dorsal tan ancho como largo.Ancho máximo de la cabeza de una trabajadoraexcluyendo los ojos > 2,4 mm. Cuerpo y patasnegras, pubescencias amarillas, doradas y brillantes.


de Pachycondyla chyzeri

DistribuciónLa localidad tipo de esta especie el Valle del Cauca(Kempf 1972). Se amplía el rango de distribuciónde esta especie considerada por Fernández (1990)como endémica del departamento del Valle delCauca a Boyacá, Caldas, Huila, Magdalena,Quindío y Risaralda. Las especies se han encon-trado en zonas boscosas y se distribuye altitudi-nalmente entre los 230-2.320 msnm.


de Pachycondyla cavinodis

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Pachycondyla commutata (Roger) (Figura 77)

CaracterizaciónHormigas negras, grandes y fuertemente brillantes.Dorso de la cabeza con estriaciones profundas.Superficies dorsales del mesosoma y metasomaglabras, casi completamente desprovistas de escultura.

DistribuciónP. commutata nidifica en el suelo. Forrajea engrupo (comportamiento seminómada). Las obrerascomunican la alarma por medio de sonidos(Fernández 1990).

Fernández (1990) registró esta especie para losdepartamentos del Amazonas y el Meta entre los6-580 msnm. Se amplía el rango altitudinal para losdepartamentos del Caquetá, Cauca, Guaviare,

Nariño, Putumayo y Vichada, las especies se hanencontrado en zonas boscosas como en tierrasinundables y de tierra firme a una altitud entre los6-1.200 msnm.

Pachycondyla constricta (Mayr) (Figura 78)

CaracterizaciónLos escapos antenales se extienden más allá delmargen del vértice. Abertura del espiráculopropodeal redondo o elíptico en vista lateral. Surcomesonotal y metanotal marcadamente impreso.Nodo peciolar subtriangular y tibia media más largaque el ancho máximo del pronoto.


de Pachycondyla constricta

Baena (1993) registró esta especie para el departa-mento del Cauca entre los 35-50 msnm. Se amplía elrango de distribución para los departamentos del Amazo-nas, Antioquia, Bolívar, Boyacá, Caldas, Caquetá,Chocó, Huila, Nariño, Putumayo, Quindío, Risaralda,Valle del Cauca y Vaupés y la distribucón altitudinalpara P. constricta también cambia registrándose entrelos 3-2.840 msnm,, aumentándose considerablementeel rango altitudinal para esta especie.

Biología y distribuciónEsta especie nidifica en ramás podridas en el bosque,forrajean en la hojarasca y al verse molestadaspermanecen sin movimiento hasta que cesa laperturbación (Fernández 2000). Los nidos de estaespecie se han hallado cerca de los de otras hormigasdel género Solenopsis (Myrmicinae) (Baena 1993).

Esta especie fue registrada para el Meta y para elVichada entre los 3-390 msnm por Fernández (1990);


de Pachycondyla commutata

190



Pachycondyla crassinoda (Latreille) (Figura 79)

CaracterizaciónHormigas negras y grandes. Lados del pronoto sinuna carena aguda, sutura metanotal ausente.Pecíolo robusto casi en forma cuboidal. Pigidio muypeculiar, el cual presenta dos proyecciones lateralesa manera de dientes triangulares, encorvados yrobustos.


de Pachycondyla crassinoda

Biología y distribuciónEl estrato de nidificación es el hipógeo y el deforrajeo es el epígeo. El forrajeo es solitario, diurnoy nocturno. Esta especie se ha visto en ambientesabiertos (sabanas, potreros y zonas de ecotono) yparece no preferir el ambiente de bosques mesófilos.Se adapta a lugares transformados por el hombrebuscando sus presas incluso en construccioneshumanas (Fernández 1990). Se ha estudiado elcomportamiento social de esta especie (Henriquesy Mountinho 1994). Esta especie también se ha

colectado en zonas boscosas. Fernández (1990)registró esta especie para los departamentos delAmazonas, Antioquia, Arauca, Chocó,Cundinamarca, Meta, Putumayo, Santander, Valledel Cauca y Vichada con un rango altitudinal entrelos 100-1.567 msnm. P. crassinoda también seregistra en los departamentos de Boyacá, Caquetá,Casanare, Cauca, Guaviare, Nariño y Vaupés, y seamplía su rango altitudinal entre los 6-2.840 msnm.

Pachycondyla crenata (Roger) (Figura 80)

CaracterizaciónLas caras anterior y posterior del nodo peciolarverticales. La cara dorsal del nodo peciolar en vistalateral es convexa y alcanza su altura máxima ensu tercio posterior.

DistribuciónFernandez (1990) registró esta especie para eldepartamento del Meta. Se amplía la distribuciónde P. crenata a los departamentos del Amazonas,Boyacá, Caldas, Caquetá, Cauca, Chocó, Huila,Putumayo, Quindío, Risaralda, Sucre, Valle delcauca y Vaupés. Esta especie se ha colectado enzonas boscosas y en potreros. Se distribuyealtitudinalmente entre los 6-2.025 msnm.

Figura 80 Habitus de la obrera

de Pachycondyla crenata

191



Pachycondyla eleonorae (Forel) (Figura 81)

CaracterizaciónNegra y con reflejos bronce; patas y antenas rojopardusco brillante. Pubescencias abundantes, largasy conspicuas, rojizo dorado brillantes.

DistribuciónAntioquia, Nariño, Putumayo, Santander y Valle delCauca se ha encontrado la especie en zonasboscosas, en plantaciones de café y en potreros.Entre los 60-2.300 msnm.

Pachycondyla fauveli Emery (Figura 82)

CaracterizaciónNegras, con reflejos azules en especímenes limpios,patas y antenas negras o marrón oscuro (antenacon los ápices amarillos, como en P. apicalis),pubescencias abundantes, pero cortas,especialmente no conspicuas, de coloraciónamarillenta grisácea a rojizo oscuro.

DistribuciónEsta especie en Colombia se distribuye en losdepartamentos de Antioquia, Cauca, Chocó, Nariño,Risaralda y Valle del Cauca, entre los 50-2.200msnm en zonas boscosas.


de Pachycondyla fauveli


de Pachycondyla eleonorae

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CaracterizaciónNodo en vista lateral, con las caras anterior oanterodorsal y posterior convergen fuertemente,formando un ápice redondeado cerca de la líneamedia del nodo peciolar.

Pachycondyla ferruginea ferruginea (F. Smith) (Figura 83)

CaracterizaciónClípeo truncado anteriormente. Abertura del espi-ráculo propodeal pequeña y redondeada.

DistribuciónFernández (1990) registró esta especie para elAmazonas: Baena (1993) la registró por primeravez para el departamento del Cauca entre los 35-150 msnm.

En Colombia esta especie se encuentra en losdepartamentos de Antioquia, Caldas, Caquetá,Nariño, Norte de Santander, Putumayo, Quindío,Risaralda y Valle del Cauca. Esta especie se

Pachycondyla foetida Linnaeus (Figura 84)

CaracterizaciónCara posterior del nodo peciolar áspera y transver-salmente estriada en el ápice.

DistribuciónFernández (1990) registró esta especie para eldepartamento del Meta. Se amplía el rango dedistribución de esta especie para Antioquia, Caquetá,Cauca, Meta y Valle del Cauca. P. foetida se registraentre los 6-985 msnm en zonas boscosas.

Pachycondyla goeldii (Forel) (Figura 85)

DistribuciónEsta especie la registró Fernández (1990) para elAmazonas.


de Pachycondyla ferruginea ferruginea

distribuye entre los 180-2.110 msnm de altitud. Estaespecie se ha encontrado en zonas boscosas, enplantaciones de café, de pino, eucalipto y Roble.


de Pachycondyla foetida

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de Pachycondyla goeldii

Pachycondyla guianensis (Weber)

CaracterizaciónAmarillas; ojos ausentes. Mandíbula sublinear,borde másticador oblicuo, pero éste se continúa conel borde basal. Superficie del extensor de la tibia

media con setas cónicas duras, al menos en la mitadde su longitud.

Biología y distribuciónEsta especie presenta estrategias de forrajeosolitario en el estrato epígeo. Se ha encontrado unasola obrera en el interior de un tronco endescomposición, compartiendo el espacio deanidamiento con otros artrópodos (cien pies,escolopendras y pequeñas arañas) (Baena 1993).

En Colombia esta especie se ha reportado para laAmazonia y la Orinoquia (Fernandez 1990); Baena(1993) la reportó para el departamento del Caucaa una elevación de 35 msnm.

Pachycondyla harpax (Fabricius) (Figura 86)

CaracterizaciónClípeo sin carena en la región media; borde lateralde la placa dorsal del pronoto con una carenamarcada y aguda. Ancho del tórax no más de 3,6mm de longitud. En vista dorsal el nodo peciolar esdos veces más ancho que largo. Figura 86

Habitus de la obrerade Pachycondyla harpax

194



BiologíaP. harpax ha sido observada forrajeando en losestratos hipógeo, epígeo y arbóreo. Se haencontrado frecuentemente en interiores de troncoen descomposición anidando en grupos de cuatro a

seis obreras con poca cría (tres larvas, dos pupas)y entre uno y tres machos. Las obreras se hanobservado compartiendo nido con otras obreras delgénero Leptogenys.

DistribuciónEsta especie es amplíamente distribuida enColombia, prácticamente se encuentra en todo elterritorio Colombiano. Fernandez (1990) registróesta especie para los departamentos del Amazonas,Cauca, Cundinamarca, Guajira, Meta y Sucre;Baena (1993) registró esta especie para el Valledel Cauca. Se amplía el rango de distribución paralos departamentos de Antioquia, Atlántico, Bolívar,

Boyacá, Caldas, Caquetá, Chocó, Guaviare, Huila,Magdalena, Nariño, Norte de Santander, Putumayo,Risaralda, Santander, Tolima, Vaupés y Vichada,con una distribución altitudinal entre los 5-3.660msnm. Esta especie se encuentra en zonasboscosas, en plantaciones de café, en manglares,en morichales y en potreros.

Pachycondyla impressa (Roger) (Figura 87)

CaracterizaciónBorde lateral de la placa dorsal del pronoto sin unacarena marcada y aguda. Pigidio en la región media-posterior lisa la cual se encuentra rodeada en laregión anterior y lateral con rugas oblicuas ytransversas.

BiologíaEsta especie habita en estrato epígeo (interioresde troncos y hojarasca), con estrategias de forrajeosolitaria. En el interior de troncos se encuentran


de Pachycondyla impressa

colonias con pocos individuos (Baena 1993). Estaespecie se ha colectado en zonas boscosas, enplantaciones de café y en potreros.

DistribuciónFernández (1990) registró esta especie para losdepartamentos de Boyacá, Chocó, Huila,Magdalena, Meta, Tolima y Valle del Cauca conun rango altitudinal entre los 400-2.400 msnm. Seamplía el rango de distribución de esta especie para

los departamentos de Amazonas, Antioquia,Atlántico, Bolívar, Caldas, Caquetá, Cauca, Nariño,Norte de Santander, Putumayo, Quindío, Risaralday Santander, ampliándose también el rangoaltitudinal entre los 6-2.630 msnm.

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Pachycondyla laevigata (F. Smith) (Figura 88)

CaracterizaciónNegras, lisas y muy brillantes; mandíbula con unasuperficie dorsal convexa y con una serie depuntuaciones ásperas a lo largo del margen dental.


de Pachycondyla laevigata

DistribuciónFernández (1990) registró esta especie para losdepartamentos de Cundinamarca y Valle del Caucahasta los 700 msnm. Se amplía el rango dedistribución de esta especie para Amazonas,Caquetá, Chocó y Putumayo, registrándose en unrango altitudinal entre los 6-730 msnm; individuosde esta especie se han colectado en bosquehúmedo tropical.

Pachycondyla magnifica Borgmeier (Figura 89)

CaracterizaciónRegión frontal de la cabeza y dorso del pronotocon gruesas estrías longitudinales e irregulares.

DistribuciónEsta especie se ha registrado para el departamentodel Putumayo a los 320 msnm (Arias 2003).

ComentariosEl ejemplar presente en la colección del IAvHpresenta algunas diferencias en comparación conla descripción de Borgmeier (1929), éste poseeestriaciones longitudinales en el mesonoto y el

propodeo liso contrastando con la descripción delejemplar original, el cual presenta la cara basal delpropodeo estriada y con leves impresioneslongitudinales (Arias 2003).


de Pachycondyla magnifica

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Pachycondyla pergandei (Forel) (Figura 90)

CaracterizaciónNodo en vista lateral estrechamente subtriangular,con las caras anterior y posterior casi iguales enlongitud y débilmente convexas o rectas. Surcometanotal bien impreso.

DistribuciónFernández (1990) registró esta especie para eldepartamento del Valle del Cauca a 900 msnm.Baena (1993) registró esta especie para el Caucaa 35 msnm. Se amplía el rango de distribución deesta especie para Nariño, Norte de Santander yQuindío, los especímenes se han colectado en zonasboscosas entre los 650-1.985 msnm.

Pachycondyla procidua Emery (Figura 91)

DistribuciónEsta especie se colectó en el Amazonas a los 50msnm, este ejemplar se encuentra depositado en lacolección de la Universidad del Valle.

CaracterizaciónPrimer segmento del gaster con la cara anteriorcóncava y puntiaguda.


Pachycondyla procidua

Pachycondyla rostrata Emery (Figura 92)

CaracterizaciónEsta especie se caracteriza especialmente porpresentar las mandíbulas extremadamente largasy delgadas, tan largas como la cabeza y el pecíoloes más largo que alto. Figura 92

Habitus de la obrerade Pachycondyla rostrata


de Pachycondyla pergandei

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Pachycondyla stigma stigma (Fabricius)

CaracterizaciónOjos reducidos con pocos omatidios. Mandíbula con6 dientes y proceso subpeciolar romo y redondeado.

BiologíaEsta especie se ha encontrado anidando en troncoscaídos con alto grado de humedad; en los nidos sehan registrado entre dos a cinco obreras, cero-diezmachos y dos a tres reinas ergatoides (formásintermedias entre obreras y reinas). Esta es una delas especies donde no existe verdaderas reinas

(Baena 1993). Se han realizado estudios en laorganización social y división del trabajo enPachycondyla stigma stigma (Oliveira et al.1998). P. Stigma stigma se ha colectado en zonasboscosas, en sabanas, en plantaciones de roble yen potreros.

DistribuciónFernández (1990) registró esta especie entre los1.000-1.200 msnm, para los departamentos deAmazonas, Antioquia, Meta, Tolima, Valle delCauca y Vichada; Baena (1993) registró estaespecie para Cauca, Chocó y Nariño, estableciendoel rango altitudinal de esta especie entre los 10-

1.200 msnm. Se amplía el rango de distribución paraBolívar, Boyacá, Caquetá, Guaviare, Huila,Magdalena, Norte de Santander, Putumayo,Quindío, Risaralda y Vaupés, colectándose estaespecie entre lo 6-2.030 msnm.

Pachycondyla striatinodis striatinodis Emery (Figura 93)

CaracterizaciónNodo peciolar en vista lateral, con la cara anteriorsurgiendo abruptamente hasta el ápice angular, ocasi al frente, el cual desciende hacia atrás a travésde una curva amplía. Cara posterior de nodopeciolar con estrías transversales.

DistribuciónFernandez (1990) registró esta especie para elAmazonas. Se amplía la distribución de esta especiepara los departamentos del Amazonas, Caquetá, Cauca,Chocó y Putumayo, el el rango altitudinal de P. stria-tinodis striatinodis se registra entre los 10-330 msnm.Los especímenes se han colectado en zonas boscosas.


de Pachycondyla striatinodis striatinodis

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Pachycondyla theresiae bugabensis Forel (Figura 94)

CaracterizaciónAncho de la cabeza incluyendo los ojos menos de2,2 mm de longitud y ancho del pronoto menor a1,55 mm de longitud.

Figura 94Habitus de la reina

de Pachycondyla theresiae bugabensis

DistribuciónFernández (1990) registró esta especie para eldepartamento del Cauca a 20 msnm. Se amplía elrango de distribución de esta especie para losdepartamentos de Nariño, Risaralda y Valle delCauca, con una distribución altitudinal entre los 223-286 msnm la especie se ha registrado especialmenteen zonas boscosas.

Pachycondyla unidentata unidentata Mayr (Figura 95)

CaracterizaciónCara posterior del nodo peciolar densa y finamentepuntuado. Cuerpo de coloraciones negras, los ladosdel tronco y el nodo a menudo presentan reflejosazules satinados, patas en su mayoría amarillentas,raramente marrones.


de Pachycondyla unidentata unidentata

DistribuciónFernández (1990) registró esta especie para eldepartamento del Meta, a una altitud de 770 msnm.Se amplía la distribución de P. unidentataunidentata para los departamentos del Amazonas,Caquetá, Cauca, Cundinamarca, Guaviare, Huila,Magdalena, Nariño, Norte de Santander, Putumayo,Quindío, Risaralda y Valle del Cauca, ampliándoseel rango altitudinal entre los 30-2.300 msnm, losespecímenes de esta especie se han colectadoespecialmente en bosque.

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Pachycondyla verenae Forel (Figura 96)

CaracterizaciónHormigas pequeñas (longitud del mesosoma menosde 4,1 mm). Mandíbulas triangulares alargadas con12 a 14 dientes. Segmentos apicales de la antenade color castaño rojizo a castaño oscuro. Caraposterior y laterales del pecíolo se reúnen en unamarginación relativamente bien definida. Cuerpocastaño rojizo a oscuro


de Pachycondyla verenaeComentariosEsta especie pertenece al complejo de P. apicalis.Para más comentarios, y la forma de separar lastres especies véase la discusión bajo esta especie.De acuerdo con Wild (2005) los ejemplares demuseos identificados como P. obscuricornis

pertenecen a P. verenae. Esta especie posee,entonces, una amplía distribución en toda la regiónNeotropical, desde México hasta Brasil.

BiologíaEsta especie nidifica en ramás caídas, y forrajeanen estrato epígeo sobre la hojarasca y en estratoarbóreo y atendiendo homópteros conducta inusualen este género. Esta especie prefiere los bosquesmesófilos (Fernández 1990). P. obscuricornistambién ha sido observada alimentándosedirectamente del producto de la descomposición dehongos que se hallan adheridos a los tallos de losárboles (Baena 1993). Las reinas aladas de P.

obscuricornis son funcionalmente reproductivasy morfológicamente presentan muy pocadivergencia con las obreras. Además, existenintercastas, las cuales son capaces de entrecruzarsey reproducirse (Dussmann et al. 1996). En estaespecie se ha realizado un análisis etológicoenfocado en la comunicación química (Traniello yHölldobler 1984).

DistribuciónEn Colombia, esta especie fue registrada porFernández (1990) para los departamentos delAmazonas, Antioquia, Chocó, Meta y Valle delCauca entre los 380-980 msnm. Se amplía el rangode distribución de P. verenae para Bolívar, Boyacá,

Caquetá, Casanare, Cauca, Guaviare, Huila,Magdalena, Nariño, Putumayo y Risaralda; el rangoaltitudinal de esta especie se registra entre los 20-2.840 msnm.

200



Pachycondyla villosa (Fabricius) (Figura 97)

CaracterizaciónLa cabeza presenta una carena que surge desde laesquina lateral del clípeo hasta el margen interiordel ojo. Ojos ubicados por arriba de la línea media;las caras anterior y dorsal del nodo peciolar seencuentran en un ángulo agudo. Cuerpo cubiertocon pubescencias densas y doradas.

BiologíaP. villosa nidifica en el suelo, al parecer asociadaa maderos caídos, tocones y bases de árboles. Estaespecie generalmente busca el alimento en elestrato epígeo o algunas veces en el estrato arbóreobajo (Fernández 1990). Se han realizado algunos

DistribuciónFernández (1990) registró esta especie para losdepartamentos del Amazonas, Antioquia, Atlántico,Casanare, Cauca, Magdalena, Meta, Nariño,Putumayo y Vichada, a un rango altitudinal entrelos 171-1.300 msnm; Baena (1993) la registró parael Valle del Cauca. Se amplía el rango dedistribución de P. villosa para los departamentosde Bolívar, Boyacá, Caquetá, Chocó,Cundinamarca, Guaviare, Risaralda, Santander yVaupés. De esta especie se ha colectado en zonasboscosas de tierras inundables, de tierra firme

subxerofíticos, en matorral espinoso y en rastrojo,a un rango altitudinal entre los 6-1.563 msnm.

Lucas y colaboradores (2002) sugieren una«aproximación multidisciplinaria» para separarentidades discretas («especies») en el complejo deP. villosa. De acuerdo con estos autores, puedenexistir tres especies en este complejo, P. villosa.P. inversa y P. sp. La aceptación final de estapropuesta depende de la revisión del género.


de Pachycondyla villosa

estudios sobre el comportamiento social y predadorde esta especie (Dejean y Corbara 1990, 1998;Dejean et al. 1990).

201



Género Simopelta Mann

La información siguiente se toma principalmentede Gotwald y Brown (1966) y la revisión deMackay y Mackay (Anexo II).

CaracterizaciónMandíbulas normalmente con tres o cuatro dientes,raramente más de cuatro; generalmente conspicuosy bien definidos. En el primer caso los dos dientesapicales tienden a formar un par separados o nodel otro (u otros dos) por un diastema largo. Formulapalpal 2,3 y 2,2. En algunas especies el margenanterior del clípeo forma una espina o diente que

se proyecta sobre el clípeo y hacia adelante.Antenas sin maza definida. Ojos reducidos a unaomatidia, situados un poco en frente de la líneamedia de la cabeza. Surco promesonotal definido,el metanotal indistinto o más o menos impreso.Proceso subpeciolar grueso y más o menostriangular. Cada tibia con un espolón pectinado.

ComentariosLa configuración de la mandíbula, los lóbulosfrontales que forman una plataforma elevada y eldiente o espina clipeal (en varias especies) separana este género de otros ponerinos. Las especies del

género se tratan en la revisión del género Simo-pelta, donde se discuten las diferencias entreSimopelta y Belonopelta.

BiologíaGotwald y Brown (1966) discuten brevemente loshábitos nómadas en las hormigas de este género,convergentes con aquellos de Ecitoninae. Parte deesta sospecha se debe a las hembras modificadas(dictadiformes, esto es, permanentemente ápteras)y observaciones en dos especies, una de ellas S.oculata. Hay observaciones de ataques en másaen nidos de hormigas Pheidole.

Longino (2004d) sugiere que los hábitosreproductivos, probablemente por gemación, junto

con la también probable ausencia de machos, hacede estas hormigas especies susceptibles a lareproducción local por clonación. Esto implica, asu vez, una alta tasa de diferenciación local, lo cualimplica problemás en delimitación de especies.

El género es más común en zonas de montaña,entre los 500 y 2.000 msnm, preferentemente enbosque.

DistribuciónEn la revisión del género Simopelta (Anexo II),MacKay y MacKay proponen dividir el género en

dos grupos de especies y 21 especies (Centro ySur América), 11 de ellas nuevas para la ciencia.

202



Clave para las especies en Colombia (MacKay y Mackay, Anexo II)

1 Mandíbula con tres dientes, aproximadamentede igual tamaño; relativamente comunes........2

- Mandíbula con cuatro dientes, aproximada-mente de igual tamaño; raramente coleccio-nadas........................................................8

2(1) Pronoto en su mayor parte liso y brillante,como buena parte del dorso anterior de lacabeza y varias partes del mesosoma; negras;sur de Colombia ………................…….......laevigata Mackay y Mackay n. sp (Anexo II).

- Cabeza y mesosoma, incluyendo el pronoto,en su mayor parte con alguna escultura y máso menso opaco; color usual marrónrojizo........................................................3

3(2) Parte posterior de la cabeza, parte frontal delpronoto, mesonoto y propodeo más o menoscon estrías o rúgulas transversas; lóbulo medioclipeal sin un diente delgado o procesodelgado; marrón oscuro ........................... 4

- Cabeza y mesosoma vistos desde arribauniforme y densamente puntuados ogranulosos, si hay estrías, éstas son en sumayoría longitudinales; clípeo puede tenerdiente o proceso media; color variable, confrecuencia rojizo; [superficie dorsal de lasmandíbulas opacas y cubiertas con estriolas];Guatemala a Colombia y Venezuela...............................................................pergandei

4(3) Pelos suberectos sobre la superficie externade la tibia posterior, estos pelos de doslongitudes diferentes: los más cortos de 0,07mm, los más largos de 0,13 mm; nodo delpecíolo más ancho que largo (visto desdearriba); occidente de Colombia.............................. transversa Mackay y Mackay n. sp.(Anexo II).

- Pelos suberectos sobre la superficie externade la tibia posterior de longitudes aproxi-

madamente iguales (usualmente menos de0,07 mm), o ausentes .................................5

5(4). Tercer diente (el más basal) casi siempre romoy trunco; nodo del pecíolo usualmente de formacuadrada o circular (visto desde arriba);mesonoto aproximadamente tan largo como lacara dorsal del propodeo .............................6

- Tercer diente (el más basal) casi siempretermina en una punta aguda; nodo del pecíolousualmente más largo que ancho y estrechoanteriormente (visto desde arriba); mesonotomás corto que el propodeo (visto de lado); surde Colombia ................................................fernandezi Mackay y Mackay n. sp. (Anexo II).

6(5). Lóbulo clipeal alargado, proyectándose sobreel apron clipeal; suroccidente de Colombia ycentro de Ecuador.........................................longirostris Mackay y Mackay n. sp. (Anexo II).

- Lóbulo clipeal no alargado, redondeado oligeramente angulado, sin extenderse noto-riamente sobre el apron clipeal.....................……………………........……………...… 7

7(6). Lados y parte superior del nodo del pecíolo(Figura 6.100) claramente con estrías o rúgulas;Costa Rica a Ecuador.…............... williamsi

- Lados y parte superior del nodo del pecíolocasi lisos y brillentes; Colombia y Ecuador....……………...............................................vieirai Mackay y Mackay n. sp. (Anexo II).

8(1). Margen posterior de la cabeza claramentecóncavo en la parte media, en vista de frente;suroccidente de Colombia y norte del Perú………........................................... laticeps

- Margen posterior de la cabeza casi recto, envista frontal; suroccidente de Colombia a surdel Brasil ……...............................................mayri Mackay y Mackay n. sp. (Anexo II).

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Simopelta fernandezi MacKay y MacKay n. sp. (Anexo II)

CaracterizaciónMandíbula con tres dientes, escapo relativamentelargo (entre 0,90 y 0,99 mm), mesonoto

notoriamente más corto (0,30 mm) que la caraposterior del propodeo (> 0,40 mm).

ComentariosEspecie cercana a S. williamsi; de la cual se puedeseparar por el mesonoto relativamente corto(mesonoto y cara dorsal del propodeoaproximadamente de la misma longitud en S.

williamsi) y el diente más basal (el tercero) de lamandíbula es agudo (trunco en S. williamsi). Seconoce de Caquetá, Colombia.

Simopelta laevigata MacKay y MacKay n. sp. (Anexo II)

CaracterizaciónMandíbula con tres dientes, pelos erectosesparcidos, buena parte del cuerpo liso y de algunaforma brillante.

ComentariosEl tegumento lustroso separa a esta especie delresto en el género, excepto S. manni del Ecuador.S. laevigata es ligeramente más grande, con lacabeza más ancha y con puntos más toscos que S.mann (Figura 98). Se conoce de Huila y Nariño,Colombia.

Figura 98Habitus de la obrerade Simopelta manni

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Simopelta longirostris MacKay y MacKay n. sp. (Anexo II)

CaracterizaciónMandíbula con tres dientes bien desarrollados.Lóbulo estrecho sobre el clípeo, el cual sobrepasael apron clipeal claramente. Porciones delmesosoma lisas y lustrosas, incluyendo el tercioinferior del pronoto y la mitad inferior de lamesopleura.

ComentariosEl lóbulo estrecho del clípeo, el cual sobresale sobreel clípeo separa a esta especie de las demás delgénero. Se conoce de Nariño, Colombia y Ecuador.

Simopelta mayri MacKay y MacKay n. sp. (Anexo II)

CaracterizaciónMandíbula con cuatro dientes bien desarrollados.Pecíolo relativamente estrecho visto en perfil.

ComentariosSe separa de S. curvata (especie parecida) porestrías transversas moderadamente desarrolladassobre la mitad posterior de la cabeza. El clípeo, a

Simopelta laticeps Gotwald y Brown

CaracterizaciónMandíbula con cuatro dientes. Borde medio anteriordel clípeo con una espina o diente corto y agudo(0,06 mm). Esquina lateral posterior de la cabezaforma un ángulo agudo. Margen posterior de lacabeza fuertemente cóncava.

ComentariosLa combinación de cuatro dientes en cadamandíbula y la espina o dientes agudos en el clípeosepara a esta especie de las demás del género. Seconoce de Nariño, Colombia y Perú.

ambos lados del diente clipeal, es notoriamentecóncavo. Se conoce de Nariño, Colombia.

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Simopelta pergandei (Forel) (Figura 99)

CaracterizaciónHormigas pequeñas (3 mm) de color rojoamarillento: mandíbula con tres dientes agudos.Clípeo con una espina larga y delgada (0,08 mm).Pecíolo delgado en perfil.

ComentariosEl tamaño y color separan a esta especie de lasdemás del género. Se conoce de Guatemala aVenezuela y Colombia (Magdalena).


de Simopelta pergandei

Simopelta transversa MacKay y MacKay n. sp. (Anexo II)

CaracterizaciónMandíbula con tres dientes del mismo tamaño.Borde anterior del clípeo amplíamente redondeado.

Dorso de la cabeza cubierto de rugas o estríastransversas. Pelos de las patas largos.

ComentariosSe separa de las demás especies por la combinaciónde estrías transversas en la cabeza, presencia depelos largos suberectos sobre la superficie externa

de la tibia posterior y el nodo del pecíolo (visto desdearriba) mucho más ancho que largo. Se conoce deValle del Cauca, Colombia.

Simopelta vieirai MacKay y MacKay n. sp. (Anexo II)

CaracterizaciónMandíbula con tres dientes del mismo tamaño, elsegundo y terceros usualmente truncos. Lados delpecíolo muy finamente estríados, el dorso delpecíolo casi sin escultura.

ComentariosEspecie muy parecida a S. williamsi, de la cual sesepara por la escultura del pecíolo. Se conoce deQuindío y Nariño, Colombia y Ecuador.

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Tribu Platythyreini

Simopelta williamsi Wheeler (Figura 100)

CaracterizaciónMandíbula con tres dientes bien desarrollados, conel más basal (el tercero) casi siempre termina entruncación oblicua, y el segundo agudo. El escapose extiende bien después del margen del vértice.Longitud del mesonoto aproximadamente igual a lalongitud de la cara dorsal del propodeo.

ComentariosEsta especie se puede confundir con S.breviscapa, de la cual se separa por los escaposmás largos. Se conoce de Costa Rica, Colombia(Nariño) y Ecuador.

Esta es una tribu pequeña, comprendiendo dosgéneros (Platythyrea y Probolomyrmex) siguiendoa Brown (1975). Bolton (2003) reduce la tribu a unsólo género, pasando Probolomyrmex a lasubfamilia Proceratiini, en su propia tribu. La

caracterización de la tribu es la misma del género(véase abajo). Bolton (2003) señala como la únicapotencial sinapomorfia el aspecto pruinoso deltegumento.

Género Platythyrea Roger

Caracterización (Brown 1975)Obreras de tamaño pequeño ha moderado.Hormigas pequeñas. Cabeza ligera a notoriamentemás larga que ancha, generalmente con los ladosparalelos. Mandíbulas de forma triangularedentadas, excepto P. prizo. Fórmula palpal 6,4 a3,2. Clípeo ancho, plano a cóncavo; triángulo frontaldébilmente impreso, formando un delgado surco o

banda longitudinal. Receptáculos antenalesrelativamente separado. Ojos grandes; ocelosausentes. Ojos situados en frente o hacia la líneamedia de la cabeza. Escapos cerca del borde delvértice o sobrepasándolo notoriamente.Flagelómeros no se incrementan en grosor, sinformar maza antenal. Mesosoma alargado con el


de Simopelta williamsi

207



ComentariosComo se señala en el apartado de la tribu, la únicacaracterística que puede considerarse comosinapomorfia potencial corresponde al aspectopruinoso (opaco) del tegumento. Esta característicano es exclusiva del grupo, pues se conoce tambiénen otros ponerinos como Belonopelta, algunosLeptogenys y algunos Proceratiini (Bolton 2003).

El cuerpo alargado y el pecíolo con el nodo que noes más alto que largo, con su parte posterior trunca

o excavada, ayudan a separar este grupo de otrosponerinos.

Brown (1975) comenta sobre ejemplares queparecen ser híbridos o intergrados entre variasespecies, dificultando su ubicación taxonómicaprecisa. Para este autor, la mayoría de especies,en el complejo punctata, comprenden o bien unasola especie variable o un conjunto de cincoespecies cuyos límites son difíciles de definir.

surco promesonotal presente y flexible. Tibiasmedias y posteriores con dos espolones pectinados,el mesal grande, el lateral pequeño. Uñas tarsalescon un diente medio visible o no. Pecíolo sésil, nomás alto que largo con la cara posterior trunca o

excavada. Helcio usualmente se proyecta desde laaltura media de la cara anterior del tercer segmentoabdominal. Proceso subpeciolar presente, nosiempre desarrollado. Aguijón bien desarrollado.Tegumento del cuerpo de aspecto pruinoso.

BiologíaEste es un género relativamente poco estudiado, sile comparamos con Pachycondyla o Leptogenys.Peeters (1987) registró gamergates en P. schultzei;Hölldobler y Wilson (1990) refieren datos deliteratura sobre depredación de Platythyrea sobreescarabajos y larvas de Noctuidae en África. Estosautores también llaman la atención sobre unapublicación de Lévieux en 1983 donde se sugiere,en una especie no identificada de África, el

comportamiento de cosecha de semillas (el cual estípico en géneros como Pogonomyrmex oMessor).

Se han descrito ocho especies para la regiónNeotropical. Brown (1975) ofrece una clave parala mayoría de especies, y Kugler (1976) describeuna especie de Costa Rica. Longino (2004e) ofreceuna clave para las especies de Costa Rica.

Clave para las especies de la región Neotropical (Brown 1975)

1 Borde másticador de las mandíbulas condientes; Costa Rica ........................... prizo

- Borde másticador de las mandíbulas sindientes .................................................. 2

2(1) Especies grandes, ancho de la cabeza,incluyendo ojos, > 0,90 mm ..................... 3

- Especies pequeñas, ancho de la cabeza,incluyendo ojos, < 0,90 mm ..................... 7

3(2) Base de la mandíbula con un surco curvonotorio que se origina en al inserción sobre ellado dorsal y de inmediato corre oblicuamentehacia el margen lateral ............................ 4

- Base de la mandíbula sin dicho surco, o sipresente no es notorio, bien sea porque estéoculto por la pubescencia que le rodea oporque se limita a una corta sección cerca ala inserción ............................................ 6

208



4(3) Nodo del pecíolo > 0,85 mm .................... 5

- Nodo del pecíolo < 0,85 mm .......................................................................punctata

5(4) Ancho de la cabeza > 1,4 mm, incluyendo losojos; nodo del pecíolo ligeramente más largoque ancho; Haití ...............................strenua

- Ancho de la cabeza < 1,4 mm, incluyendo losojos; nodo del pecíolo mucho más largo queancho ...................................................................................................sinuata

6(3) Fémures de las patas anteriores muynotoriamente ensanchados, el máximo anchoes mayor al 38% de la longitud ..................................................................angusta

- Fémures de las patas anteriores sólo un terciotan anchos como largos ................................................................................pilosula

7(2) Cabeza larga y relativamente delgada(excluyendo ojos e incluyendo clípeo), índicecefálico < 80; clípeo ensanchado y convexoen la parte media; en vista dorsal, el margenposterior del nodo del pecíolo con las esquinaslaterales proyectándose como dientes oángulos cortos y romos; Brasil ......... exigua

- Cabeza corta y ancha, índice cefálico > 80;clípeo casi plano, margen libre débilmenteemarginado en la mitad; en vista dorsal, elmargen posterior del nodo del pecíolo con lasesquinas redondeadas .....................................................................................zodion


Especie con los fémures de las patas anterioresnotoriamente muy ensanchados.

DistribuciónSe distribuye en el Amazonas y el Putumayo, siendoel primer registro de esta especie para Colombia.

Platythyrea angusta Forel (Figura 101)

Platythyrea pilosula (F. Smith) (Figura 102)

Especie grande, con la base de la mandíbula sin surcoy fémures no tan ensanchados como en angusta.Diferencias con P. punctata se ofrecen abajo.

Se ha coleccionado del Amazonas, Valle del Cauca(Fernández et al. 1996), se amplía su rango dedistribución para el Atlántico y Bolívar.


de Platythyrea angusta


de Platythyrea pilosula

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Platythyrea prizo Kugler (Figura 103)

Descrita con base en material de Costa Rica (Kugler1976) esta especie se separa de las demás en la regiónNeotropical por la posesión de mandíbulas con dientesnumerosos y pequeños. Kugler (1976) señala que estaespecie podría pertenecer al grupo de especies de P.puntacta, grupo con la mayoría de especiesrestringidas al Viejo Mundo (Brown 1975).

Especie recientemente registrada para Colombiaen el departamento del Valle del Cauca (y Américadel Sur, Arias 2003).

Platythyrea punctata (F. Smith)

De acuerdo a Brown (1975) esta es una especiepequeña (longitud del mesosoma usualmente menosde 2,5 mm), con el nodo corto, ancho, en vista dorsalcon los lados divergiendo hacia atrás y esquinas enforma de dientes. El surco basal de la mandíbulaes usualmente completo y el fémur anterior con unensanchamiento modesto.

P. punctata difiere de P. pilosula por su tamañomás pequeño, pecíolo más ancho con sus esquinas

posterolaterales agudas y el surco mandibular biendefinido.

Se ha coleccionado del Amazonas, Bolívar yCaquetá (Fernández et al. 1996). Recientemente secoleccionó un nido de esta especie en un termiteroen la Isla de San Andrés (Félix Castellanos,comunicación personal). Además, éste es el primerregistro de esta especie para la isla.

Platythyrea sinuata (Roger)

El nodo peciolar es más largo que ancho. Estaespecie se distribuye en Amazonas, Meta (Fernández1990) y Huila (Fernández et al. 1996). P. sinuata seregistra además en el Cauca y Valle del Cauca.

Tribu Thaumatomyrmecini

Tribu monotípica, confinada a la región Neotropical.El único género, Thaumatomyrmex, es uno de los me-nos coleccionados de hormigas. Las mandíbulas sonnotorias, con unos tres dientes de los cuales el apical

es de tamaño exagerado. Revisiones en Kempf (1975),Longino (1988) y en la revisión del género Thauma-tomyrmex (Anexo III).


de Platythyrea sinuata

Figura 103Habitus de la obrerade Platythyrea prizo

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Género Thaumatomyrmex

Caracterización (Kempf 1975)Hormigas de tamaño mediano, entre 3,3 y 5,0 mm.Mandíbulas alargadas, delgadas, con tres dientesespiniformes largos, siendo el diente apical el máslargo. De cada base de diente surgen largos pelossensores. Fórmula palpal 3,2. Flagelómeros de lasantenas engrosándose apicalmente. Ojos grandes,convexos, situados antetiormente a la porción mediade la cabeza. Mesosoma corto y compacto. Pronoto

convexo, mesonoto muy corto. Surco metanotalpresente o ausente. Cada tibia con un sólo espolón,los de las tibias anterior y posterior grandes ypectinados, el de la tibia media pequeño y en formade espina. Nodo del pecíolo alto, robusto, con elproceso subpeciolar desarrollado y alargado. Colornegro con apéndices que pueden ser de coloresclaros.

ComentariosThaumatomyrmex (y la tribu que lo contiene)siempre han formado un taxón claramentediferenciado dentro de las hormigas poneromorfas.La forma de la cabeza y, sobre todo, las mandíbulascon tres grandes y conpsicuos dientes espiniformes,permiten el reconocimiento del grupo de una solavez. Otro problema es esclarecer las relaciones de

este grupo con sus vecinos dentro de Ponerini, antela ausencia de hipótesis al respecto.

La revisión de base corresponde a Kempf (1975).Longino (1988) ofrece notas taxonómicas adicionales,aunque evidencias posteriores hacen tomar con pre-caución las conclusiones de este autor (Longino 2004f).

Biología y distribuciónAsí como morfológicamente estas hormigas son tanllamativas, lo es igualmente su biología en loconocido hasta ahora. Brandão et al. (1991)describen a Thaumatomyrmex mutilatus como undepredador especializado en milípedos del ordenPolyxenida. Estos miriápodos están protegidos porpelos duros desprendibles que causan daño a unpotencial enemigo. Las obreras de las hormigasThaumatomyrmex usan sus mandíbulas especia-lizadas para capturar y posteriormente «depilar» a

estas presas para ofrecerlas «desnudas», y por lotanto inofensivas, a sus larvas en el nido.

De acuerdo a Jahyny et al. (Anexo III) el génerocomprende 11 especies exclusivas de la regiónNeotropical, dos de ellas en Colombia. La siguienteclave es una condensación de la propuesta por estosautores en esa revisión, así como la caracterizaciónde las dos especies conocidas en Colombia.

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1 Dos pelos largos insertados en la parte mediadel clípeo; casi todo el cuerpo con estríasmicroscópicas dándole un aspecto opaco ysedoso; Brasil …….........……………... 2

- Sin pelos largos insertados en la parte mediadel clípeo; cuerpo liso y brillente o conescultura limitada …........……………... 3

2(1) Cabeza, en vista frontal, claramente másancha que larga (CI > 110) y ensanchadaanteriormente; fémures posteriores máscortos que las mandíbulas .......... contumax

- Cabeza, en vista frontal, apenas más anchaque larga (CI > 110) y no ensanchadaanteriormente; fémures posteriores comomínimo de la longitud de la mandíbula ...........................................................mutilatus

3(1) Cabeza con frente y vértice rugoso puntuados;mesosoma y pecíolo puntuados................... 4

- Cabeza, vértice, mesosoma y pecíolo lisosy brillantes ........................................... 7

4(3) Borde másticador de la mandíbula con undiente pequeño situado al nivel del ángulo basalde la mandíbula, este diente precede a los tresdientes espiniformes; Cuba ..................... 5

- Borde másticador de la mandíbula sin undiente pequeño situado al nivel del ángulobasal de la mandíbula ........................... 6

5(4) Grandes (LT > 4,8 mm), cabeza vista defrente muy ancha y fuertemente ensanchadaanteriormente (AC 1,14 a 130 mm; CI >130) ................................ mandibularis

- Menos grandes (LT 4,2 mm), cabeza vistade frente menos ancha y menos ensanchadaanteriormente (AC 0,96 mm; CI > 126) ........................................................bariay

6(4) Lados del mesosoma con fina puntuación yreticulación; lados del pecíolo y gaster concananículos o surcos densos anastomosados...................................................... nagely

- Lados del mesosoma con puntos grandesesparcidos; lados del pecíolo y gasterraramente con surcos densosanastomosados ....................... cochlearis

7(3) El ápice del diente apical de la mandíbula,en vista de frente, no pasa el ángulo lateralde la cabeza o si lo hace es ligeramente ynunca sobrepasa el nivel de los ojos .....................................................................8

- El ápice del diente apical de la mandíbula,en vista de frente, sobrepasa claramente elángulo lateral de la cabeza y el nivel de losojos ..................................................... 9

8(7) Mesonoto vestigial, con los surcos anteriory posterior visibles; márgenes posterol-aterales del propodeo con carenas biendiferenciadas en su cuarto inferior; bordemásticador de la mandíbula con un dientepequeño situado al nivel del ángulo basal dela mandíbula, este diente precede a los tresdientes espiniformes; Panamá y Colombia..................................................... zeteki

- Mesonoto reducido, sólo un surco visibleentre el pronoto y el propodeo; márgenesposterolaterales del propodeo sin carenasbien diferenciadas; borde másticador de lamandíbula sin un diente pequeño situado alnivel del ángulo basal de la mandíbula;Venezuela y Brasil ...................... paludis

9(7) Cabeza, vista de frente, ligeramente másancha que larga (IC < 110) y débilmenteensanchada anteriormente; longitud delfémur posterior es casi la longitud máximade la cabeza; Belice ................... T. sp. 14

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- Cabeza, vista de frente, claramente másancha que larga (IC > 115) y claramenteensanchada anteriormente, de formatrapezoidal; longitud del fémur posteriorinferior a la longitud máxima de la cabeza;Belice ..............................................................................................................10

10(9). Longitud máxima entre los bordes externosde los lóbulos frontales claramente superiora la longitud máxima del pronoto; escapo dela antema casi tan largo como la longitud dela cabeza (IE 95); Bolivia ............................................................................. manni

- Longitud máxima entre los bordes externosde los lóbulos frontales igual a la longitudmáxima del pronoto; escapo de la antema

claramente más corto que la longitud de lacabeza (IE > 90) .................................. 11

11(10) Borde másticador de la mandíbula con undiente pequeño situado al nivel del ángulobasal de la mandíbula, este diente precedea los tres dientes espiniformes; superficieentre el borde posterior de las insercionesantenales y el borde intreno de los ojos conrugosidades más o menos semicirculares;Guyana, Trinidad y Colombia ............. atrox

- Borde másticador de la mandíbula sin undiente pequeño situado al nivel del ángulobasal de la mandíbula; superficie entre elborde posterior de las inserciones antenalesy el borde intreno de los ojos sin rugosidades;Honduras ........................................ ferox


Thaumatomyrmex atrox Weber

Mandíbulas con tres dientes espiniformesacompañados de un pequeño diente situado almismo nivel del ángulo basal. Superficie entre elborde posterior de las inserciones antenales y elborde interno de los ojos con rugosidades más o

menos semicirculares. Guyana y Colombia enAtlántico, Bolivar, Cundinamarca, Magdalena,Sucre y Valle (Fernandez 1995, Fernández et al.1996).

Thaumatomyrmex zeteki M.R. Smith

Mesonoto vestigial, con los surcos pronotal ypropodeal visibles. Márgenes posterolaterales delpropodeo con la carena claramente diferenciadasobre el cuarto inferior. Borde másticador con tres

dientes espiniformes precedidos de un pequeñodiente situado al nivel del ángulo basal de lamandíbula. Se conoce de Panamá y Colombia.

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Subfamilia Proceratiinae

CAPÍTULO 7

Sosa-Calvo J. y Longino J. T.

IntroducciónLa subfamilia Proceratiinae, recientemente elevadade estatus taxonómico por Bolton (2003),comprende individuos que son raramentecoleccionados en trampas convencionales, siendolas técnicas de tamizado de hojarasca conextractores Winkler y embudos de Berlese las quemayor número de especímenes han aportado a laciencia. Los miembros de esta subfamilia sonindividuos relativamente pequeños a medianos queviven en la hojarasca, troncos en descomposicióno, inclusive, en sacos de huevos de arañas. Hastala fecha todos los géneros, con excepción deDiscothyrea, han sido objeto de revisión (Taylor1965; Agosti 1994; O’Keefe y Agosti 1997; Baroni-Urbani y de Andrade 2003); sin embargo, y debidoquizá a sus hábitos crípticos y reducido tamaño, se

Caracterización (Bolton 2003: 48)Además de las características que distinguen algrupo de los poneromorfos (ver Capítulo 1), lasubfamilia Proceratiinae presenta las siguientescaracterísticas: tamaño relativamente pequeño amediano, monomórficos; inserciones antenaleshorizontales y parcial o completamente expuestas,a menudo en un escudo frontoclipeal, dirigidas haciael extremo posterior cefálico (Figura 1); ojosreducidos o ausentes; sutura del promesonotofusionada o ausente, no permitiendo el movimientoindependiente del pronoto y del mesonoto (Figura2); en muchas especies (tribu Proceratiini) el tergoabdominal IV atrofiado, recurvado ventralmentecon su correspondiente esterno reducido (Figuras2a y 2b); tibias medias y posteriores con un espolón,

han llevado a cabo pocos trabajos acerca de lahistoria natural y comportamiento de las especiesdentro de esta subfamilia dejando la puerta abiertapara futuros trabajos de investigación.

Las claves taxonómicas se basan en las revisionesde Taylor (1965), Agosti (1994) y O’Keefe y Agosti(1997) de Probolomyrmex y la revisión de Baroni-Urbani y de Andrade (2003) de Proceratium. Porotro lado, la revisión del género Discothyrea seencuentra aún en proceso y la clave suministradaen este capítulo se restringe a las especiesconocidas de Colombia, y se basa en parte en lasclaves propuestas por Weber (1939), Borgmeier(1949) y Longino (2005).

[Nota: fotos de microscopía electrónica tomadas usando unmicroscopio Philips XL30 ESEM LaB6. Especímenes fuerontambién fotografiados usando una video cámara JVC KY-F700montada en un Stereomicroscopio Leica M420 y conectada a uncomputador IBM IntelliStation M Pro en el cual imágenescompuestas fueron ensambladas usando el Software Auto-Montage Versión 3.04 (Synoptics Ltda)]

Figura 1Inserciones antenales de Discothyrea humilis.

220



o tibia media sin espolón; garras tarsales anterioressimples; orificio de la glándula metapleural simpley lateral; pecíolo desprovisto de tergos laterales; y

lóbulo jugal ausente en el ala anterior de losreproductores (Figura 3a).

BiologíaEl conocimiento de la biología en estas hormigasse limita a unos pocos estudios de comportamiento,los cuales sugieren un alto grado de especialización.Brown (1954, 1979) reportó que individuos deProceratium y Discothyrea usualmente acumulany se alimentan de diferentes tipos de huevos deartrópodos. En sus experimentos de laboratorio, esteautor demostró que Proceratium prefería los huevosde arañas en lugar de partes de insectos. Estudios

más recientes (Dejean y Dejean 1998; Dejean etal. 1999) con Discothyrea sugieren que especiesdentro de este género no sólo se alimentan de loshuevos de las arañas, sino que también construyensus nidos en los sacos de dichos huevos. Por otraparte, Taylor (1965) propone que individuos deProbolomyrmex comparten los mismos hábitosalimenticios a los observados por los representantesde la tribu Proceratiini, basando sus conclusiones

Figura 3bVista del ala posterior

de un macho de Proceratium pergandei

Figura 3aVista del ala anterior

de un macho de Proceratium pergandei

Figura 3

Figura 2aVista lateral

de Discothyrea denticulata

Figura 2bVista lateral

de Proceratium micrommatum

Figura 2cVista lateral

de Probolomyrmex boliviensis

Figura 2

221



en la similitud presentada en la parte anterior de lacabeza. Sin embargo, Ito (1998) registra ladepredación de milpiés polixénidos porProbolomyrmex dammermani, un comportamientoque había sido reportado anteriormente sólo paraThaumatomyrmex (Brandão et al. 1991) yGnamptogenys (Lattke 1990). Los vuelosnupciales, aunque no existe prueba contundente,ocurren con las primeras precipitaciones de laestación lluviosa. Sus colonias son pequeñas conno más de un centenar de individuos (Menozzi 1925;Kennedy y Talbot 1939; Wesson y Wesson 1940;Brown 1958) y en algunas especies, dentro de losgéneros Discothyrea y Probolomyrmex, las larvaspresentan la inusual característica de no poseercapullos, característica compartida por otrasespecies en los géneros Amblyopone, Ponera ySimopelta (Taylor 1967; Hölldobler y Wilson 1990;Baroni-Urbani et al. 1992; Peeters 1997; Dejeanet al. 1999).

En América estas hormigas son habitantesprincipalmente de la hojarasca y el suelo. En bosquelluvioso tropical pueden encontrarse ocupandopequeñas galerías dentro de madera endescomposición o debajo de piedras en bosques secos.Algunas especies también han sido encontradasforrajeando en árboles (Brown 1958, 1974). Esimportante anotar que la reducción o ausencia de ojos,la forma del cuerpo (especialmente en individuospertenecientes a Probolomyrmex), y la pocarepresentación en colecciones, podrían indicar queestas especies tienen hábitos subterráneos. Si esto escierto, entonces esta subfamilia podría ser mucho másabundante de lo supuesto. Cabe anotar además, quemuchos de los individuos que pertenecen a estasubfamilia, cuando son perturbados, adoptan unaposición estática o imitan individuos muertos,camuflándose así con el ambiente haciendo sudetección mucho más complicada.

Composición de la subfamiliaCompuesta por dos tribus y tres géneros vivientes[Discothyrea, Proceratium (Proceratiini) yProbolomyrmex (Probolomyrmecini)] y un géneroextinto [Bradoponera (Proceratiini)], la subfamiliaProceratiinae, con casi 120 especies reconocidas(Bolton 1995) se encuentra distribuida en todo elmundo. De América se conocen unas 35 especies

distribuidas desde el sur de Canadá hasta Argentinaincluyendo algunas islas del Caribe (Cuba,República Dominicana y Trinidad) (Weber 1939;Taylor 1965; Kempf 1972; Baroni-Urbani 1977;Agosti 1994; O’Keefe y Agosti 1997; de Andrade1998; Baroni-Urbani y de Andrade 2003).

Tribu Proceratiini

Además de los caracteres enumeradosanteriormente para la subfamilia, los géneros queconforman la tribu Proceratiini comparten lossiguientes caracteres: inserciones antenales casi acompletamente expuestas, dichas inserciones seaproximan en apariencia a las presentes en losdorylomorfos, excepto por aquellas subfamilias enlas cuales los lóbulos frontales están retenidos (p.ej. Cerapachyinae); sutura promesonotal vestigialo ausente, no permitiendo la movilidad del pronotoy el mesonoto; cuarto tergo abdominal alargado y

fuertemente recurvado, el tergo exageradamentedesarrollado comparado con su respectivo esterno,el cual está fuertemente reducido (Figuras 2a y 2b).Este carácter, aunque no es único de Proceratiini(también presente en algunos poneromorfos ymirmecomorfos), es de gran ayuda al momento desepararlas de otras hormigas (Lattke 1994; Baroni-Urbani y de Andrade 2003; Bolton 2003); tergo yesterno del pecíolo fusionado y antenas con seis adoce segmentos (en los machos, las antenas contrece segmentos).

222



Género Discothyrea Roger

El género Discothyrea Roger 1863, con 27especies, se encuentra distribuido en los trópicos yen la región templada meridional del mundo (Bolton1995; de Andrade 1998). El género está constituido

por individuos muy pequeños que generalmenteconstruyen sus nidos en la hojarasca y en troncosen descomposición.

segmento abdominal fuertemente curvado(condición que comparte con Proceratium yalgunas Gnamptogenys), pero usualmentesegmentos III y IV casi del mismo tamaño.

Discothyrea comprende individuos que por sureducido tamaño son problemáticos al momento deidentificarlos. En el pasado Weber (1939) yBorgmeier (1949) ofrecieron claves de las especies,las cuales usaban el número de segmentosantenales (siete o nueve) como un carácter con elcual se podían separar las especies reconocidashasta la fecha para la región Neotropical.Borgmeier (1954) describe la especie Discothyreasexarticulata, cuyo carácter distintivo es lapresencia de seis artejos antenales. El uso delnúmero de segmentos antenales como caráctergenérico y específico ha sido cuestionado. Brown(1958) sinonimiza con Discothyrea los génerosProdiscothyrea (caracterizado por tener diez

CaracterizaciónAunque morfológicamente similares a Proceratium,los individuos dentro de Discothyrea difieren, almenos en la región Neotropical, por la carencia dedientes o dentículos en el margen interno de lasmandíbulas; machos con tres a doce dentículos;último segmento antenal formando una maza simpley muy larga (Figura 4), más larga o igual a la longitudde los restantes segmentos sin incluir el pedícelo;antenas de obreras y reinas con seis a nuevesegmentos (hasta doce en las especies del ViejoMundo) aumentando de tamaño gradualmentehacia el ápice, en los machos, antena filiforme detrece segmentos; fórmula palpal de la obrera y reinacon mucha variación (5,4; 4,4; 4,3; 3,4; ó 1,3), enlos machos, sin embargo, mucho más estable (5,4);carenas frontales fusionadas formando una láminamedia vertical y no cubriendo las insercionesantenales; los escapos cortos, nunca sobrepasandoel borde posterior cefálico; ojos muy pequeños, deun omatidio, o ausentes (Brown 1958); cuarto

Figura 4aSeis artejos

(antena de D. sexarticulata)

Figura 4bSiete artejos(D. humilis)

Figura 4cNueve artejos

(D. neotropica)

Figura 4Número de segmentos antenales en Discothyrea

223



segmentos antenales) y Pseudosysphincta,considerado como una Discothyrea con docesegmentos antenales. El mayor problema con losespecímenes de Discothyrea es la reducciónpresentada en sus segmentos antenales, lo cual hacemás difícil la tarea de contarlos. El escapo y el mazoantenal no presentan ningun problema, ya que sonde gran tamaño y pueden ser fácilmenteidentificados, el problema radica en los restantessegmentos funiculares los cuales son pequeños, enforma de anillo, y pueden estar, en algunosespecímenes, parcialmente fusionados (Longino2005). Aunque cuestionado, el número desegmentos antenales es de gran ayuda al momentode separar las especies de Colombia y es usado enesta clave. La posición de los espiráculospropodeales es otro carácter usado aquí paraseparar las especies. Estos pueden encontrarsecerca de la bula de la glándula metapleural (D.

humilis y D. neotropica), cerca al margen dorsaldel propodeo (algunas D. denticulata), o intermedio(D. sexarticulata, D. testacea, D. horni y algunasD. denticulata); además de su apariencia cuandoes examinado en vista dorsal (proyectandose comotubérculo o no).

Actualmente se reconocen para las Américas ochoespecies dentro del género Discothyrea. La especieD. testacea parece ser la única especie del géneropresente en el Neártico, mientras que el resto seencuentran distribuidas desde México hastaArgentina (Weber 1939; Borgmeier 1949; Smith yWing 1954; Smith 1955; Alayo y Zayas - Montero1977). Sin embargo, los límites taxonómicos de lasespecies son aún problemáticos y necesitan trabajo.Debido a la gran riqueza faunística presente en lostrópicos es muy posible que el número de especiespara la región Neotropical aumente.

Clave para las especies del género Discothyrea para Colombia

1 Espiráculos propodeales muy cercanos a labula de la glándula metapleural (Figuras 5 y 9………….........................…….....…….. 2

- Espiráculos propodeales distantes a laglándula metapleural (Figuras 6 y 7)……..................................................................3

2(1) Lámina interantenal reducida a un dienteagudo (Figura 5) ….................…… humilis

- Lámina interantenal desarrollada, convexa,en vista lateral. En vista frontal ligeramentehinchada (Figura 9) …….......................................................................nr. neotropica

3(1) Antena con seis segmentos (Figuras 4a y 8)………...........................…... sexarticulata

- Antena con ocho segmentos (Figura 6a).....…............................…………………….4

4(3) Espiráculos propodeales cercanos al bordedorsal de propodeo o dirigidos hacia la partemedia lateral del propodeo (Figuras 6 y 7).Lámina interantenal siempre con un dientemedio...................................... denticulata

- Espiráculos propodeales siempre dirigidosmás hacia la parte media lateral del propodeo(Figura 10). Lámina interantenal carece deun diente medio ..................................horni

224




Figura 5aVista frontal

Figura 5Obrera de Discothyrea humilis

Figura 7



Obrera de Discothyrea sexarticulata



Figura 6Obrera de Discothyrea denticulata

225



Figura 8



Obrera de Discothyrea nr. neotropica

Figura 9



de Obrera de Discothyrea horni

Esta especie fue descrita por Weber (1939) basadoen una obrera colectada por él en hojarasca en unbosque de Guyana. En el mismo artículo, Weberreporta la presencia de un «metatipo» colectadopor él en otro lugar en Guyana. Longino (2005),después de examinar el «metatipo», discute lapresencia de ocho segmentos antenales en lugar


Discothyrea denticulata Weber (Figura 6)

de los siete argumentados por Weber. Esta especiepuede ser reconocida por el número de segmentosantenales (ocho), lámina interantenal desarrolladay con un dentículo medio agudo, y tegumento delcuerpo, incluyendo el gaster, de aspecto pruinoso(opaco) y finamente punteado. La ubicación de losespiráculos propodeales puede presentar

226



Discothyrea horni Menozzi (Figura 9)

Esta especie fue descrita por Menozzi (1927)basado en una reina alada de Costa Rica. Más tardeel mismo autor describiría la obrera basándose enun único ejemplar colectado en Costa Rica(Menozzi 1931). En su descripción, Menozzidocumenta la presencia de nueve segmentosantenales. Sin embargo, hemos visto material deColombia y Costa Rica muy similar a D. hornicuyas obreras presentan reducción en los segmentosantenales (ocho segmentos); dicha variación ocurregeneralmente entre los diminutos segmentos

funiculares (entre los segmentos dos y el apical).Individuos dentro de esta especie (al menos paraColombia y Costa Rica) comparten con D.denticulata el número de segmentos antenales. EnD. denticulata se ofrece una discusión acerca delas diferencias entre estas dos especies.

Individuos de esta especie han sido colectados enhojarasca de bosque húmedo y bosque de niebla.Esta especie ha sido colectada del Caquetá, Bolívary Quindío.

Discothyrea humilis Weber (Figura 5)

Esta especie fue colectada y descrita por Weber(1939) de la Isla de Barro Colorado en Panamábasado en una reina. Individuos dentro de estaespecie pueden ser separados de otros por lareducción en la lámina interantenal (en vista lateralaparece como un diente entre las insercionesantenales), antenas con siete segmentos ytegumento no esculturado y brillante. Las especiesde Colombia además presentan lámina clipeal con

pelos o setas que se extienden sobre las mandíbulas.Este carácter difiere de la forma típica descrita porWeber y distribuida desde Panamá hasta CostaRica. Sin embargo, no tenemos suficiente evidenciapara considerar esta una nueva especie. Individuospertenecientes a esta especie han sido colectadosen bosque húmedo tropical. En Colombia estaespecie ha sido encontrada en Amazonas yCaquetá.

variaciones. Hemos visto especímenes de CostaRica, Colombia, y Guyana. En los especímenes deCosta Rica, los espiráculos propodeales seencuentran hacia la parte media del propodeo,cuando vistos en vista lateral. En Guyana, por otrolado, miembros de esta especie presentan losespiráculos propodeales dirigidos más hacia la partedorsal del propodeo. En los especímenes deColombia, por el contrario, se pueden apreciar lasdos formas. Aquí tratamos estos especímenes comola misma especie, pero una revisión exhaustiva delgénero podría proporcionar más información sobrela variación aquí expresada. Esta especie se

asemeja a D. horni en la presencia de ochosegmentos antenales, pero en esta última la láminainterantenal carece de un diente medio y en algunamanera en la forma de la margen anterior del clípeo:subtriangular en D. denticulata comparado conconvexo a casi plano en D. horni.

Especímenes de esta especie han sido colectadosen muestras de hojarasca de bosque húmedo ybosque seco tropical. Esta especie ha sidocolectada del Amazonas, Caquetá, Cauca, Nariño,Norte de Santander, Putumayo y Valle del Cauca.

227



Discothyrea nr. neotropica Bruch (Figura 8)

Esta especie fue descrita por Bruch (1919) basadoen un solo ejemplar (reina) colectado de Alta Gracia,Provincia de Córdoba, Argentina. Esta representa laprimera descripción del género para Suramérica. Enel Museo de Historia Natural de los Estados Unidos(USNM), en Washington D.C., existe un ejemplar(reina) colectado en San Fernando, Provincia deBuenos Aires, Argentina (~ 600-1000 km de AltaGracia). Al igual que el especímen descrito por Bruch,este especímen presenta el margen anterior mediadel clípeo sinuosa (cóncava) y en vista lateral, la láminainterantenal en forma semicircular. En el especímende San Fernando también se pueden apreciar sietesegmentos antenales como lo describe Bruch. Por laaparente cercanía entre los dos sitios en Argentina,pensamos que el especímen depositado en el USNMcorresponde a D. neotropica, sin embargo un exámendel tipo podría cambiar esta apreciación. Hemos visto

material de Colombia y Venezuela (cinco y tresobreras, respectivamente) muy parecido a la reinacolectada de San Fernando. Al igual que el especímende San Fernando, Argentina; los especímenes deColombia y Venezuela presentan el margen anteriormedio del clípeo sinuoso y la lámina interantenalhinchada, en vista frontal. Este carácter no fuedocumentado por Bruch (1919). Los especímenes deColombia y Venezuela se diferencian del especímendepositado en el USNM y en la descripción de Bruchpor la presencia de nueve segmentos antenales enlugar de siete. Sin embargo, esta variación puede estardada por la fusión de segmentos y por la posición delespecímen, lo cual hace difícil la tarea de contar dichossegmentos antenales. Individuos pertenecientes a estaespecie han sido colectados en bosque seco y húmedotropical, bosque montañoso y sabana. Esta especiese conoce de Caquetá, Bolívar y Magdalena.

Discothyrea sexarticulata Borgmeier (Figura 7)

Esta especie fue descrita por Borgmeier (1954) conbase en seis ejemplares (tres reinas y tres obreras)colectados de Brasil y se diferencia de las otrasespecies dentro del género por la reducción de lossegmentos antenales (seis), tegumento del cuerpofuertemente reticulopuncteado, y lámina interantenalcon un pequeño diente medio (similar a D.denticulata, pero mucho más reducido).

Kugler (1991) en su estudio acerca del aguijón dealgunos poneromorfos, reporta la presencia de estaespecie en Colombia con tres obreras colectadasen el departamento del Magdalena. Aquí se amplíala distribución de esta especie a los departamentosdel Amazonas y Caquetá.

Género Proceratium Roger

Recientemente revisado por Baroni-Urbani y deAndrade (2003), el género Proceratium Roger1863, se encuentra distribuido en áreas tropicales

y templadas del mundo. En el Neotrópico y elNeártico, el género contiene 28 especies, de lascuales cinco son fósiles (no incluidas en esta clave)

228



CaracterizaciónEl género puede ser reconocido fácilmente por lossiguientes caracteres: las inserciones antenales nose encuentran sobre una prominencia clipeal,permitiendo ver las mandíbulas en vista frontal(contrario a lo observado en Discothyrea en dondelas mandíbulas están cubiertas total o parcialmentepor la placa frontoclipeal); margen interno de lamandíbula con dos a doce dentículos, siendo el apicalel más grande y agudo; fórmula palpal variable (2,2;3,2; 3,3; ó 4,3); segmentos del segundo palpo maxilar

en forma de martillo (Baroni-Urbani y de Andrade2003); escapos antenales sobrepasando, alcanzando,o más cortos que el margen occipital; ojos presenteso ausentes, si ojos presentes, siempre reducidos auna faceta; propodeo simple, angulado o denticulado,en algunas especies con un par de espinas;constricción del primer y segundo segmento gastralvariablemente impresa; pelos pueden ser: a) cortosy densos, b) suberectos o subdecumbentes, c)largoserectos o suberectos, ó d) raramente ausentes..

Clave para las especies de Proceratium para el Neotrópico

(traducida y modificada de Baroni-Urbani y de Andrade 2003).

1. Espolón de tibia media no pectinado...........……………………………................. 2

- Espolón de tibia media pectinado....................................................................... 11

2(1) Parte dorsal del propodeo con unabultamiento cubierto solamente con peloscortos....................................................3

- Dorso del propodeo sin dicho abultamientoy cubierto con pelos largos o cortos.....................................................................6

3(2) Gaster completamente esculturado...................................................................... 4

- Escultura presente sólo sobre la mitadposterior del gaster o menos...............….5

4(3) Cabeza y mesosoma reticulado-foveoladoy granulado. Abultamiento (pequeño

monticulo) en dorso del propodeo ancho ybajo. Ecuador..................… ecuadoriense

- Cabeza y mesosoma granulado.Abultamiento propodeal estrecho y alto.Colombia…......................... colombicum

5(3) Pecíolo un quinto más largo que ancho.Primer tergo del gaster más corto que lamitad del segundo tergo del gaster. Gasterconvexo. Colombia………....…….. catio

- Pecíolo un octavo más largo que ancho.Primer tergo del gaster cercanamente máslargo que la mitad del segundo tergo gastral.Gaster menos convexo. Brasil..............................................................brasiliense

6(2) Basitarso medio con pelos más cortos quela mitad de la longitud del basitarso………7

y una especie, Proceratium longiscapus, de la cualsólo se conocen las reinas (no incluida en la clave).En Colombia, el género está representado por cincoespecies, siendo estas P. catio, P. colombicum, P.mancum, P. micrommatum y P. transitionis. Estashormigas pueden ser encontradas habitando madera

en descomposición y en la hojarasca. Por sucondición críptica y tamaño, estas hormigas, al igualque Discothyrea, son muy difíciles de ver a simplevista, lo cual hace que el género no sea representadoampliamente en colecciones entomológicas.

229



- Basitarso medio con al menos un pelo cercade la mitad de la longitud del basitarso….............................................................8

7(6) Segmento abdominal III más corto que lamitad de la longitud del segmento abdominalIV. Longitud del cuerpo e» 3,70 mm.Individuos con coloración marrón oscura.República Dominicana…................ taino

- Segmento abdominal III casi la mitad de lalongitud del segmento abdominal IV.Longitud del cuerpo d» 3,00 mm. Individuoscon coloración marrón clara Cuba..........................................................cubanum

8(6) Área entre las caras basales y del declivedel propodeo con una carena angulada olateralmente denticulada. México...............................................…….. mexicanum

- Área entre las caras básales y del declivedel propodeo con trazos muy superficialesde una carena transversa…………...……..........................................................9

9(8) Mesosoma, visto lateralmente, moderadamenteconvexo. Segmento abdominal III, en vistadorsal, más convexo y ligeramente anguladoantero-lateralmente. Escultura delintegumento impresa. Costa Rica,México……........................ convexiceps

- Mesosoma, visto lateralmente, másalargado. Segmento abdominal III, en vistadorsal, rectangular y anterolateralmenteangulado. Escultura del cuerpo mássuperficial…………………............…..10

10(9) Hormigas grandes, longitud del cuerpo e»3,80 mm. Longitud del mesosoma e» 1,05mm. Costa Rica, Panamá...................................................................panamense

- Hormigas más pequeñas, longitud delcuerpo< 3,60 mm. Longitud del mesosomad» 0,95 mm. Antillas, Texas hasta Ecuador.(Figura 13) ………............ micrommatum

11(1) Pecíolo rectangular en vista lateral. Bordeanterior del clípeo recto. Fórmula palpal 2,2…............................................……...12

- Pecíolo convexo. Borde anterior del clípeosubconvexo, rectangular, o triangular.Fórmula palpal 3,2 ó 4,3 ……………...15

12(11) Hormigas grandes, longitud del cuerpo >3,7 mm. Área frontal (frons) más anchaque un tercio del ancho máximo de lacabeza. Estados Unidos......................….................................................croceum

- Hormigas de tamaño mediano, longitud delcuerpo < 3,5 mm. Área frontal ligeramentemás ancha que el ancho máximo de lacabeza, o , el área frontal es un tercio elancho máximo de la cabeza (P. mancum),entonces los basitarsos medio y posteriorcon pelos de casi la mitad de la longitud delos basitarsos…….......................…….13

13(12) Mitad posterior del dorso de la cabeza ymitad anterior del mesosoma lisos ydiminutamente punteados. Pelos con dostercios la longitud del basitarso medio y lamitad de la longitud del basitarso posterior.México hasta Colombia............. mancum

- Mitad posterior del dorso de la cabeza ymitad anterior del mesosoma con esculturamarcada. Pelos con la mitad de la longitudde los basitarsos medios. Estados Unidos yCanadá …..............…………………..14

14(13) Área frontal del ancho máximo de la cabezay la carena frontal divergiendo finamenteen su parte posterior. Pelos permanentesen el gaster, separados y cortos. EstadosUnidos……….................… crassicorne

- Área frontal más ancha que la anchuramáxima de la cabeza y la carena frontaldivergiendo fuertemente en los dos terciosanteriores. Pelos permanentes en el gasterdensos y largos. Sur de Canadá y EstadosUnidos…………….................. silaceum

230



15(11) Ojos compuestos de una sola faceta.Carena frontal ancha y fuertementedivergiendo posteriormente. Pelos erectosdensos y largos. Escultura del cuerpodensamente gr ...............................…...16

- Ojos ausentes o compuestos por un grupode omatidios diminutos. Carena frontalestrecha y finamente divergiendoposteriormente. Pelos erectos ausentes o,algunas veces, separados y cortos.Escultura del cuerpo retículopunteada ygranulada…….................…………….19

16(15) Tibia anterior sin una espina basal gruesa.Fórmula palpal 3,2……....……………..17

- Tibia anterior con una espina basal gruesa.Fórmula palpal 4,3…...........................18

17(16) Clípeo rodeando las inserciones antenales,subrectangular y sobresaliendo anteriormente.Dorso del propodeo con un abultamientomedio. Colombia …............... transitionis

- Clípeo no rodea las inserciones antenales,medialmente reducido y triangular. Dorsodel propodeo sin abultamiento medio.Venezuela………………………... lattkei

18(16) Lados del propodeo con un ángulo obtuso.Proceso subpeciolar cortamente triangular.Segmento abdominal III más corto que elsegmento abdominal IV. Costa Rica ….…......................................................goliath

- Lados del propodeo con un diente biendiferenciado. Proceso subpeciolar distintivoy espiciforme. Segmento abdominal III unséptimo más corto que el tergo delsegmento abdominal IV. México.........………..........................................… tio

19(15) Sutura propodeal impresa. Clípeo antero-medialmente triangular. Lados del propodeo

sin lamela. Pelos largos subdecumbentes odecumbentes, raramente en las antenas yausentes en las patas. Estados Unidos..…............................................californicum

- Sutura propodeal ausente. Clípeo antero-medialmente rectangular. Lados delpropodeo con lamela. Pelos largossuberectos y distribuidos enteramente porel cuerpo ….…..............................…. 20

20(19) Escapos antenales no sobrepasan el margenoccipital. Primer segmento funicular unquinto más largo que ancho. Segmentosfuniculares dos al diez igual en tamaño oligeramente más anchos que largos.Basitarsos medios más cortos que losbasitarsos anteriores ……...............…. 21

- Escapos antenales alcanzando osobrepasando el margen occipital. Primerunión funicular más larga que ancha.Segmentos funiculares dos al diez máslargos que anchos. Basitarsos medios deigual longitud o más largos que losbasitarsos anteriores..........................................................................................22

21(20) Gaster corto, opaco y con pelos cortos ydensos. Estados Unidos …..... pergandei

- Gaster alargado, brillante y con pelos largosy espaciados. Estados Unidos............................................................. chickasaw

22(20) Escapos antenales sobrepasando el margenoccipital. Individuos grandes, longitud delcuerpo > 5,5 mm. Estados Unidos................................................................creek

- Escapos antenales alcanzando osobrepasando el margen occipital.Individuos más pequeños, longitud delcuerpo < 5,5 mm. Sur de Estados Unidos yMéxico................................... compitale

231



Especies de ColombiaProceratium catio de Andrade (Figura 10)

Esta especie pertenece al grupo micrommatum queincluye P. colombicum, P. micrommatum y P.transitionis, el cual se caracteriza por poseer lossiguientes caracteres taxonómicos (Baroni-Urbani yde Andrade 2003: 119): rastros de un surco propodealtransversal en la obrera; basitarsos medios de la obreracon un pelo que es la mitad o más largo que lalongitud del basitarso; tergo del segmento abdominalIII parcial o completamente granulado; fórmulapalpal 3,2.

Diferencias entre las especies dentro de este grupose ofrecen adelante. Endémica de Colombia, esta

especie ha sido colectada de Risaralda y Valle delCauca (Baroni-Urbani y de Andrade 2003).

Proceratium colombicum de Andrade (Figura 11)

Esta especie, endémica de Colombia, es la máspequeña dentro del grupo micrommatum. Difierede P. catio por presentar cutícula en la cabeza,mesosoma, pecíolo y segmento abdominal III conuna textura granulosa densa en lugar de granulada-rugosa foveolada y la superficie del segmentoabdominal IV es completamente granulosa en lugarde parcialmente. Colectada de Nariño (Baroni-Urbani y de Andrade 2003).

Proceratium mancum Mann (Figura 12)

Figura 10Obrera de Proceratium catio

Figura 11Obrera de Proceratium colombicum

Figura 12Obrera de Proceratium mancum



232



Proceratium micrommatum (Roger) (Figura 13)

Esta especie puede ser reconocida por la ausenciade un espolón pectinado en la tibia media (Ward1988), la carencia de un abultamiento en el dorsodel propodeo (propio de P. colombicum), pecíolo yprimer segmento del gaster con depresionesfoveoladas espaciadas.

Individuos de esta especie han sido colectados enGuajira y Quindío.

Figura 13Vistas frontal y lateral de obrerade Proceratium micrommatum

Proceratium transitionis de Andrade (Figura 14)

Endémica a Colombia, esta especie es la más basaldentro del grupo micrommatum y puedereconocerse de las otras especies que ocurren enColombia por la forma del clípeo (ancho ysubrectangular en P. transitionis) en contraste conel clípeo estrecho, triangular o convexo en P. catio,P. colombicum y P. micrommatum. Además, carenafrontal ancha y cubriendo parcialmente lasinserciones antenales. Se conoce de Santander(Baroni-Urbani y de Andrade 2003). Figura 14

Obrera de Proceratium transitionis

Tribu Probolomyrmecini

Esta tribu fue recientemente creada por Bolton(2003) y comprende un unico género Probolo-myrmex Mayr 1901 y 11 especies descritas para el

mundo. La caracterización de la tribu es la mismadel género.

El único representante del grupo silaceum enColombia. Puede ser reconocida fácilmente por lafórmula palpal 2,2 (a diferencia de especies dentrodel grupo micrommatum, donde fórmula palpal 3,2),

nodo del pecíolo subrectangular, proceso sub-peciolar semi-cuadrado con el ángulo posterioragudo y proyectándose como un pequeño diente.Se conoce de Antioquia, Caquetá y Quindío.

233



Claves para las especies de Probolomyrmex de la región Neotropical(modificada de Agosti 1994; y O’Keefe y Agosti 1997)

Género Probolomyrmex Mayr

En 1901, Mayr crea el género Probolomyrmexbasado en un especímen colectado en África elcual presentaba el clípeo y la carena frontalfusionada apareciendo como un lóbulo sobre la basede las mandíbulas. Más tarde, Santschi (1914)describe el segundo especímen de Probolomyrmexfiliformis en Guinea Francesa. Pero no sería sinohasta una década más tarde, cuando Mann (1923)

describe el primer especímen para Sur América,Probolomyrmex boliviensis. El género estárepresentado ahora por cuatro especies distribuidasen las Américas (Taylor 1965; Agosti 1994;O’Keefe y Agosti 1997). Salvo algunos estudiosde comportamiento (Ito 1998) y observaciones enlaboratorio (Taylor 1965), muy poco es conocidoacerca de los hábitos de forrajeo de estas hormigas.

CaracterizaciónAparte de las características de la subfamilia, latribu Probolomyrmecini presenta los siguientescaracteres: i) ojos en las obreras ausentes; ii)mandíbulas pequeñas, triangulares y cubiertas porel clípeo (en vista lateral); iii) promesonoto sin unasutura visible; iv) tibias con una espuela pectinada;v) fusión tergo-esternal en el pecíolo ausente; vi)en Probolomyrmecini el tergo IV del abdomen noesta fuertemente curvado y su respectivo esternitono presenta reducción, a diferencia de los miembros

de la tribu Proceratiini; vii) los machos con laexpansión frontoclipeal presente, pero no igualmentedesarrollada como en la obrera o reina; viii) venadel estigma presente en el ala anterior; ix) antenacon doce segmentos, trece en los machos; x)fórmula palpal 4,2; xi) mandíbulas con seis a ochodientes en obreras y reinas, en los machosmandíbula con un sólo diente; y xii) cuerpo y patasalargados.

1 Hormigas grandes y con escapos antenaleslargos (longitud del cuerpo > 0,95 mm; índice delescapo > 110). Cuerpo marcadamenteesculturado. (Figura 16) …...…...............…................................................boliviensis

- Hormigas pequeñas y con escapos antenalescortos (longitud del cuerpo < 0,95 mm; índicedel escapo < 110). Cuerpo uniforme yfinamente esculturado………........……….2

2(1) Proceso subpeciolar rectangular. (Figura17)............................................. petiolatus

- Proceso subpeciolar denticulado ……......…..............................................................3

3(2) Cabeza pequeña (longitud de la cabeza < 0,62mm; ancho de la cabeza < 0,37 mm). Escaposantenales cortos (índice del escapo= 99)..................................................... brujitae

- Cabeza grande (longitud de la cabeza > 0,62mm; ancho de la cabeza > 0,37 mm). Escaposantenales largos (índice del escapo 106).................................................. guanacastensis

234



Especie pequeña (longitud del mesosomausualmente menor de 0,80 mm), escapos antenalescortos, la cabeza ancha y el proceso subpeciolarrectangular. Esta especie fue descrita de materialcolectado por Weber (1940) en Panamá, y Agosti(1994) extiende el rango de distribución al norte deSuramérica (Colombia y Venezuela).En Colombia se ha colectado en el Meta (Agosti1994).

Especies de Colombia

Probolomyrmex boliviensis Mann (Figuras 15)

Descrita con base en material de Bolivia (Mann1923), fue el primer representante del género paraSuramérica. Esta especie es identificada fácilmentepor su tamaño (longitud del mesosoma usualmentemás de 1 mm), por el largo de los escapos antenales

y por la escultura del tegumento. Taylor (1965) ensu revisión del género para el mundo presenta unadetallada descripción de la biología de esta especie.Se ha coleccionado de Antioquia y Magdalena.

Probolomyrmex petiolatus Weber (Figura 16)

AgradecimientosA Fernando Fernández y Tania Arias por lainvitación para ser parte de esta publicación. Porsus comentarios y sugerencias acerca delmanuscrito, los autores agradecen a L. Alonso, C.

Figura 15Obrera de Probolomyrmex boliviensis

Figura 16Vista lateral de reina

de Probolomyrmex petiolatus

R. Brandão, D. Campos, H. Fernández, J. Lattke,C. Marshall, y C. Micheli. A S. Whittaker (NationalMuseum of Natural History-Smithsonian Institution)por su ayuda con las fotos de microscopía electrónica



235



y a E. Palacio por las ilustraciones. Esta publicaciónfue posible en parte gracias a las becas NSF DEB-0205982 a Dr. M. Sharkey, NSF- IRCEB 0110073a Dr. T. Schultz y A.W. Mellon ResearchExploration Awards en Biología Tropical, a J. Sosa-Calvo. J.S.C. esta en deuda con el Dr. Ted Schultz

por permitir el acceso a la Colección deEntomología del Instituto Smithsonian enWashington D.C. y uso de su estación de auto-montage y a Enrique Castillo y al Instituto Alexandervon Humboldt por los préstamos de material ypermisos para ver la colección de Entomología.

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238



ANEXOS

SECCIÓN I

240



241

Typhlomyrmex Mayr, 1862: un genre meconnu de petites fourmis cryptiques et predatrices (Ectatomminae: Typhlomyrmecini)


Typhlomyrmex Mayr, 1862:un genre meconnu de petites fourmis cryptiqueset predatrices (Ectatomminae: Typhlomyrmecini)

ANEXO I

Lacau S., VillemantC., Jahyny B. et Delabie J H.C.

RésuméLe genre Typhlomyrmex Mayr (Ectatomminae:Typhlomyrmecini) est un groupe fascinant de petitesfourmis cryptiques et prédatrices, distribuées danspresque toute la région néotropicale. C’estaujourd’hui l’un des genres de fourmisponéromorphes les plus mal connus, mais il faitactuellement l’objet d’une révision systématique etd’une étude de la biologie de trois de ses espèces(Lacau et al., en cours). L’écologie diversifiée deses espèces est particulièrement intéressante, carelle implique parfois des associations biotiques avec

d’autres insectes. La première partie de ce chapitrepropose un synopsis taxonomique du genre etrépertorie les espèces présentes en Colombie. Uneclef d’identification des espèces de Colombie estprésentée pour la caste ouvrière. La deuxièmepartie présente la première descriptionmorphologique de l’appareil venimeux pour legenre Typhlomyrmex. Des implications possiblespour la phylogénie des Ectatomminae sontdiscutées. L’ensemble des données présentéesprovient de la recherche doctorale du premier auteur.

Synopsis taxonomique du genre Typhlomyrmex

Bref historique taxonomique

Le genre Typhlomyrmex (Formicidae: Ectatommi-nae: Typhlomyrmecini) fut créé par Mayr en 1862,afin de décrire une nouvelle espèce brésilienne dePonerinae provenant de la région centrale duBassin Amazonien (état d’Amazonas): Typhlo-myrmex rogenhoferi. Depuis lors, à partir dematériel provenant de différentes localitésd’Amérique du Sud et d’Amérique Centrale,plusieurs auteurs ont décrit diverses autres espèces,sous-espèces, variétés et races dans ce genre. En1911, dans le cadre de sa monumentale révision dela famille des Formicidae, Emery inclut le genreTyphlomyrmex dans la nouvelle sous-tribu desTyphlomyrmicini (ainsi orthographiée) au sein dela tribu des Ectatommini (Ponerinae).

Wheeler (1925) fournit la première clefd’identification des ouvrières pour les formesdécrites du genre. Brown (1950) élevadéfinitivement les Typhlomyrmecini au statut detribu au sein des Ponerinae. Il en retira les genresPrionopelta Mayr, 1866 et Rhopalopone Emery,1897 (un synonyme junior de Gnamptogenys), qu’ilinclut respectivement dans les Amblyoponini(Brown, 1953 et 1960) et les Ectatommini (Brown,1958). En 1965, à partir de huit espèces, une sous-espèce et une variété décrites, ce même auteurrévisa pour la première fois le genre Typhlomyrmexau niveau spécifique. Il synonymisa six taxons etdécrivit une nouvelle espèce du Costa Rica,Typhlomyrmex prolatus, ramenant ainsi le genre

242



à seulement six espèces valides. La tribuTyphlomyrmecini fut ensuite placée par Bolton(2003) avec les Ectatommini, dans la nouvelle sous-famille des Ectatomminae. Lacau et al. (2004)décrivirent une septième espèce, Typhlomyrmexmeire, endémique du corridor central de la ForêtAtlantique brésilienne. Enfin, Bolton (1995: 422) etLacau et al. (2005) statuèrent sur l’identité du taxon

Typhlomyrmex bruchi Santschi, 1923 comme étantun nomen nudum.

Le genre Typhlomyrmex (Formicidae: Ectatomminae:Typhlomyrmecini) fait actuellement l’objet d’unerévision systématique complète par le premierauteur, qui comprendra la description de plusieursnouvelles espèces (Lacau et al., en cours).

Caracterisation des ouvrieres du genre (Planches 1-4)

Morphologiquement, les Typhlomyrmex sont depetites fourmis robustes mais allongées, dont lalongueur totale varie de 1,5 mm pour les plus petitesespèces à plus de 5 mm pour la plus grande. Leurcouleur varie selon les espèces du jaune très pâleau brun-roussâtre, et les mâles sont toujoursbeaucoup plus foncés que les femelles.

Au premier abord, la plupart des espèces sontmorphologiquement très semblables. Elles seséparent cependant, plus ou moins facilement, pardes caractères portant principalement sur la tête(ex.: forme de la capsule, clypéus, mandibules,antennes), le mésosoma (ex.: forme des pattes) etle métasoma (ex: forme du pétiole), mais aussi parla sculpture et la pilosité du corps (Brown, 1965;Lacau et al., 2004 et en cours). Les femelles et lesmâles de Typhlomyrmex possèdent tous lescaractères diagnostiques des sous-famillesponéromorphes (sensu Bolton, 2003) et tous ceuxdéfinissant la sous-famille des Ectatomminae(sensu Bolton, 2003).

Les ouvrières de Typhlomyrmex peuvent êtrereconnues par la combinaison de caractèressuivante (d’après Brown, 1965; Bolton, 2003; Lacauet al., 2004 et en cours):

tête, vue de face, de forme généralement carréeou subcarrée, mais pouvant être très allongée etnettement rectangulaire; faces latérales de lacapsule au plus légèrement convexes, et parfoisfaiblement convergentes antérieurement et/oupostérieurement; bord du vertex droit à légèrementconcave, les angles postéro-latéraux toujours bien

arrondis; yeux vestigiaux, formés de 1 à 6ommatidies; clypéus largement inséré entre leslobes frontaux, formant un dôme médian trèsconvexe, nettement proéminent par rapport à sesmarges latérales étroites; une étroite lamellecuticulaire est généralement présente et biendéveloppée sur la totalité du bord antérieur duclypéus, mais elle est parfois réduite latéralement,voire, dans de rares cas, complètement absente;lorsque présente, la lamelle peut former un lobemédian, plus ou moins évasé à la base, plus ou moinsavancé antérieurement (et de ce fait, plus ou moinsdistinct), et arrondi ou nettement tronqué à sonextrémité; lobes frontaux modérément développés,couvrant seulement partiellement l’insertionantennaire, horizontaux, rapprochés mais toujoursséparés par un discret sillon frontal; bords externesdes lobes frontaux non pincés postérieurement etdivergeant légèrement, en s’atténuant rapidement;pas de fosse antennaire; toruli incomplètementfusionnés aux lobes frontaux; antennes de 10 ou12 segments; scapes robustes, leur apex atteignantau moins les trois quarts postérieurs de la longueurde la capsule lorsqu’ils sont rejetés vers l’arrière etau maximum l’apex du vertex (sans jamais ledépasser); massue terminale de 3 ou 4 articles;mandibules de forme triangulaire à subtriangulaire,plus ou moins croisées, insérées aux angles antéro-latéraux de la capsule; bord masticatoire droit oulégèrement courbé, formant avec le bord basal unangle droit ou obtus, plus ou moins arrondi; dentapicale toujours massive par rapport au reste de ladentition, très distincte de par sa grande taille, saforme plus ou moins allongée et courbe, et plus oumoins aiguë; reste de la denture très variable selon

243



Planche 1

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les espèces, formé de nombreux denticules, dentsou crénulations toujours petites, plus ou moinsréduites et de forme très variable; appareil maxillo-labial volumineux, avec palpes maxillaires et labiauxformés de 1 ou 2 segments; labre bilobé, avec unelarge incision médiane.

Mésosoma robuste; pronotum en vue dorsalenettement arrondi antérieurement; suture pronoto-mésonotale présente et flexible, le pronotum et lemésonotum capables de mouvements relatifs l’unpar rapport à l’autre; mésonotum en vue latéralene formant jamais une forte convexité proéminente;mésonotum en vue dorsale plus ou moins comprimélatéralement derrière la suture mésonoto-propodéale; sillon métanotal généralement visibleen vue dorsale, plus ou moins resserré et creusé,mais parfois complètement invisible; propodéum envue dorsale plus ou moins arrondi postérieurement,ne portant jamais d’épine; ampoule de la glandemétapleurale visible par transparence sous letégument, toujours renflée, et toujours en contactavec l’anneau du spiracle propodéal; orifice de laglande métapleurale, en vue de profil, formant unefente longitudinale ou légèrement oblique, bordé endessous par une proéminence cuticulaire convexequi oriente l’orifice vers le haut ou dorso-latéralement; orifice non bordé dorsalement par unépaississement cuticulaire et portant ventralementdeux soies dressées verticales; lobes propodéauxvestigiaux ou absents; cavités métacoxales ouvertesà leur bord interne, avec les pointes terminales del’annulus aiguës et accolées l’une à l’autre; pattescourtes et épaisses; pattes pro- et mésothoraciqueslégèrement plus courtes et robustes que les pattesmétathoraciques; formule des éperons tibiaux1, 1,1; éperons des pattes mésothoraciques etmétathoraciques très petits (souvent difficilementvisibles mais présents), légèrement pectinés ousimples; griffes tarsales des pattes prothoraciquesavec une dent subapicale nette; griffes simples pourles autres pattes, hormis parfois la présence deminuscules dents sur les griffes des pattesmésothoraciques de certaines espèces.

Métasoma avec segment pétiolaire généralementsessile, mais parfois nettement pédonculé; tergiteet sternite fusionnés sur toute la longueur du

segment, les latérotergites absents; sternite avecune carène médiane plus ou moins sclérotisée,formant une dent de taille et de forme très variables,pouvant être très arrondie à nettement anguleuse(en forme de triangle ou de parallélogramme deforme variable, aux angles plus ou moins émoussés);dent parfois recourbée postérieurement en formede crochet à cause de la concavité de son bordpostérieur; une fenêtre, percée ou non, est parfoisprésente; pétiole séparé postérieurement dusegment III par une constriction toujours nette, plusou moins resserrée; gastre allongé, rectiligne oulégèrement courbé ventralement, sa largeurmaximale au niveau des segments abdominaux IVou V; segment abdominal III avec helciumrelativement large, placé à mi-hauteur environ dela face antérieure; sternite helcial rétracté,chevauché latéralement par le prétergite; tergitehelcial avec un lobe cuticulaire médian (apodème)situé antéro-dorsalement à son bord interne; tergiteavec une petite face antérieure verticale, parfoisindistincte; segments abdominaux III et IV avecfusion tergosternale complète; segment abdominalIV avec présclérites différenciés et une constrictionmarquée entre le présclérite et le postsclérite;stridulitrum absent; spiracles des segmentsabdominaux V à VI parfois visibles, le spiracle duseptième segment toujours recouvert par les bordspostérieurs du tergite précédent; pygidium ethypopygium ne portant jamais de soies dentiformesdressées; aiguillon bien développé mais court, sonextrémité toujours saillante «au repos».

Sculpture fine. Tête avec dorsum entièrementsculpté par une combinaison variable de stries etde rugosités longitudinales, associées à de densesponctuations pilifères; front et vertex imprimés aumilieu par une étroite bande longitudinale de finesstries superficielles, parallèles, qui émergent de labase des lobes frontaux et divergent juste avant lebord vertexal; pas de carène médiane à ce niveau;les rugosités longitudinales de la capsule céphalique,souvent présentes, sont toujours plus marquées surla partie antérieure du dorsum, à cause de l’absencede ponctuations; ponctuations généralementrestreintes aux marges latérales du tiers postérieurdu dorsum, mais recouvrant parfois la totalité de latête; fosse frontale lisse et brillante; clypéus plus

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Planche 2

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ou moins sculpté, le dôme généralement lisse etbrillant dans sa partie médiane, le reste d’aspectmat et sculpté par des rugosités longitudinalessuperficielles; mandibules lisses et brillantes, avecdes ponctuations plus ou moins éparses; mésosoma,pétiole et gastre plus ou moins lisses, avec desponctuations plus ou moins éparses, et/oupartiellement sculptés par des stries ou desrugosités, la sculpture s’attenuant toujourspostérieurement; pronotum à sculpture variable,généralement mate, et entièrement parsemé depetites ponctuations pilifères ne laissant entre ellesaucune surface lisse visible; ponctuations parfoislégèrement plus éparses, séparées les unes desautres par de petites surfaces lisses et brillantesdont la taille n’excède pas le diamètre desponctuations; rarement, présence de rugositéslongitudinales superficielles; une bande médianelongitudinale lisse et brillante parfois présente surtoute la longueur du sclérite, ou seulement dans sapartie postérieure; mésonotum généralement mat,avec une ponctuation pilifère resserrée, quelquefoisplus marquée à sa marge antérieure; une bandelongitudinale, lisse et brillante, parfois présente enson milieu; rugosités transversales parfois présentes,soit restreintes à la marge antérieure oupostérieure, soit recouvrant tout le sclérite quiprésente alors un aspect très mat et nettement rugo-strié transversalement; ponctuations et rugositésparfois mélangées; propodéum à face dorsalegénéralement lisse et brillante, mais parfoisponctuée sur ses marges dorso-latérales, ou bienentièrement mate et striée transversalement, avecdes ponctuations superficielles éparses; faceslatérales soit lisses et brillantes, soit finement striéeslongitudinalement ou ornées d’une ponctuationéparse, ou parfois les deux; face postérieuregénéralement lisse et brillante, parfois striéetransversalement; sommet du nœud du pétiole lisseet brillant, ou faiblement ponctué et mat; gastre àsegments lisses et brillants, à ponctuation éparse,mais segment abdominal III parfois densémentponctué et d’aspect mat.

Pilosité abondante sur la tête et le corps, distribuéecomme suit: une fine pubescence formée de soiesblanchâtres et inclinées, recouvrant densémentpresque tout le corps, les pattes et les antennes,hormis les faces latérales du mésosoma et dupétiole; quelques soies généralement très éparses,couchées sur la face dorsale de la mandibule (dontune soie située à la base de chaque dent); de longuessoies jaunâtres ou blanchâtres parfois dressées çaet là sur l’ensemble du corps, des pattes et desantennes, ainsi que plusieurs autres soiesregroupées latéralement à la base du dôme clypéal,ainsi qu’à l’apex du gastre qui présente un aspecttouffu; une paire de très longues soies simples,blanchâtres, dressées latéralement à la base dudôme clypéal, ainsi qu’une autre, couchée versl’avant, à la base du mentum; quelques soiesdenticuliformes dressées au bord distal de la faceventrale des tarsomères de chacune des pattes, uneautre insérée basalement à la face postérieure duprobasitarse, dans la concavité faisant face aupeigne du strigile; parfois, une dizaine d’autresdistribuées de façon éparse sur la face antérieuredu mésotibia, et/ou une ou deux autres sur la faceantérieure du mésobasitarse.

Couleur du corps généralement jaunâtre-roussâtre,mais parfois jaune pâlex; capsule céphaliquesouvent plus roussâtre que le mésosoma; toruli avecles bords antérieur et interne brun foncés, visiblesà travers le tégument entre les lobes frontaux;lamelle clypéale de couleur roussâtre ou jaunâtre;mandibules jaunâtres à roussâtres, plus claires ouplus foncées que la capsule céphalique; bordmasticatoire généralement souligné par une frangebrun-roussâtre; dents brunâtres ou roussâtres, ladent apicale souvent complètement noire; bordexterne des mandibules, en vue dorsale, avecparfois une fine marge brunâtre; anneau du spiraclepropodéal plus foncé que le reste du propodéum;pattes plus jaunâtres que le reste du mésosoma;soies denticuliformes nettement roussâtres.

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Planche 3

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Difficultes relatives a la taxonomie des especes du genre typhlomyrmex

La systématique du genre Typhlomyrmex souffredepuis longtemps d’une certaine confusion, tant auniveau de l’identité des espèces que par l’absencede groupes d’espèces définis. Brown (1965) notaitainsi dans sa révision que Typhlomyrmex pusillusprésentait une si grande variabilité morphologiqued’une région à l’autre, qu’elle devait probablementcorrespondre à plusieurs espèces confondues sousce même nom.

Les difficultés relatives à la taxonomie du genreTyphlomyrmex ont plusieurs causes: 1) Les travauxde systématique sur le genre ont longtemps souffertde la rareté du matériel disponible dans lescollections de fourmis néotropicales, le genre y étanttrès peu représenté (Lacau et al., 2004: 3). De plus,ce matériel rare est dispersé dans de nombreusescollections, ce qui ne facilite pas les comparaisons.2) Les descriptions anciennes sont souvent peuprécises et la diagnose des taxons mal justifiée. 3)Beaucoup d’espèces sont morphologiquement trèssemblables et leur séparation est particulièrementdifficile (Lacau et al., en cours). 4) Les espècesterricoles sont souvent de très petite taille, parfoisinférieure à 1,5 mm; l’observation de certainscaractères morphologiques étant particulièrementdifficile, les erreurs d’identification sont possibles.5) La morphologie des différentes castes d’un taxondonné est rarement connue. Chez les espèces dont

toutes les castes sont connues, ces dernières ontété souvent décrites séparément, à partir de matérielcollecté dans des localités distinctes, de sorte queles séries complètes incluant ouvrières, gynes etmâles provenant d’une même colonie ou localitésont extrêmement rares dans les collections (Lacauet al., 2004: 3). C’est la raison pour laquelle, larévision taxonomique en cours a permis de constaterque beaucoup des spécimens de Typhlomyrmexmal identifiés correspondaient à de nouvellesespèces (Lacau et al., en cours).

Lors de cette révision, nous avons souvent observédans les collections muséologiques que desouvrières de Prionopelta (Amblyoponinae) étaientconfondues avec celles de petites espèces deTyphlomyrmex (Ectatomminae). Cette erreurprovient d’une grande ressemblance morphologiqueentre les deux taxons (Lacau, en cours), lesquelsétaient autrefois réunis par Emery (1911) dans latribu Typhlomyrmecini. Les deux genres sontpourtant facilement séparés par l’absence dedenticules au bord antérieur du clypéus chezTyphlomyrmex, et plus ou moins facilement, parl’articulation entre les segments abdominaux II(pétiole) et III (premier segment gastral), qui estgénéralement beaucoup plus étroite chezTyphlomyrmex que chez Prionopelta.

Composition de la tribu typhlomyrmecini emery

Typhlomyrmex Mayr, 1862 est le genre type etl’unique représentant de la tribu TyphlomyrmeciniEmery dans la sous-famille des EctatomminaeBolton, 2003. Il comprend sept espèces valides(Lacau et al., 2004) :

Typhlomyrmex clavicornis Emery, 1906Typhlomyrmex foreli Santschi, 1925

Typhlomyrmex major Santschi, 1923Typhlomyrmex prolatus Brown, 1965Typhlomyrmex pusillus Emery, 1894Typhlomyrmex rogenhoferi Mayr, 1862Typhlomyrmex meire Lacau, Villemant &Delabie, 2004

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Planche 4

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Clef d’identification specifique des ouvrieres de Typhlomyrmex pour la Colombie(Clef modifiée à partir de Brown (1965) et Lacau et al. (2004)). (Planches 1-4)

RemarquesOutre trois espèces valides, deux autresmorphospecies présentes en Colombie ont étédistinguées dans notre étude des Typhlomyrmexde ce pays, et prises en compte dans cette clef.Ces dernières représentent de nouvelles espècesmais elles ne sont ici, ni décrites, ni nommées, étantseulement signalées et partiellement diagnostiquéesdans la clef. Elles seront formellement décrites dansnotre révision taxonomique du genre (Lacau et al.,en cours). Cette clef intègre aussi pour la premièrefois les ouvrières non décrites de Typhlomyrmexprolatus Brown, espèce jusqu’ici inconnue deColombie, mais dont la présence y est fortementsuspectée. Elle est en effet présente en AmériqueCentrale et dans les parties brésilienne etvénézuelienne du Bassin Amazonien (Lacau et al.,en cours).

1. Bords internes des toruli vus par transparencesous le tégument (la tête étant vue de face),non jointifs (Figure 1c); pétiole nettementpédonculé en vue latérale, le nœud très peudéveloppé, plus long que haut, au sommetsubconvexe (presque plan) et sans facepostérieure distincte (Figure 2f); tergiteabdominal III en vue latérale, sans faceantérieure clairement différenciée (Figure 2f);espèce à polymorphisme marqué, présentantdes ouvrières de grande taille pour le genre......................T. rogenhoferi Mayr (largementdistribué entre 20°N et 30°S).

– Bords internes des toruli vus par transparencesous le tégument (la tête étant vue de face),jointifs (Figure 3a); pétiole faiblementpédonculé en vue latérale, le nœud biendéveloppé, plus haut que long, avec un sommetnettement convexe et une face postérieuredistincte (Figure 3b); tergite abdominal III envue latérale, avec une face antérieure verticaleplus ou moins courte mais clairementdifférenciée (Figure 3b); espèce de taille petiteou moyenne pour le genre, à ouvrièresmonomorphes...........................................4

4. Base des métafémurs brusquement etfortement élargie vers le bas en vue antérieure,de sorte qu’elle présente une courte faceverticale séparée de la face ventrale par unelarge courbure (Figure 3c); métafémuratteignant sa hauteur maximale à moins d’unquart de sa longueur ...................................................... T. major Santschi (Argentine,Brésil, Colombie et Pérou).

– Base des métafémurs graduellement etfaiblement élargie vers le bas en vue antérieure,sans différencier de face basale verticale(Figure 1g); métafémur atteignant sa hauteurmaximale à au moins un quart de salongueur.....................................................................................................................5

5. Nœud pétiolaire en vue dorsale avec une facepostérieure fortement concave (Plancha 4b);tergite abdominal III en vue latérale, avec unecourte carène longitudinale proéminente auniveau de sa déclivité (Figure 4a); largeur dela tête > 0,55 mm...........................................................T. prolatus Brown (Costa Rica,Vénézuela, Brésil).

– Nœud pétiolaire en vue dorsale avec facepostérieure plane (Figures 2g et 3g); tergiteabdominal III en vue latérale, sans carènemédiane au niveau de sa déclivité (Figure 3b);largeur de la tête < 0,55 mm........................................................................................6

6. Capsule céphalique de forme nettementallongée, rectangulaire; clypéus en vue dorsaleavec une lamelle réduite latéralement etdéveloppé en son milieu en un processustronqué, séparé des parties latérales par un netdécrochement (Figures 4d et 4f); carènes bienvisibles au niveau des marges antéro-latéralesdu nœud du pétiole; dent sous-pétiolaire sansfenêtre..................................................... 7

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– Capsule céphalique subcarrée, un peu pluslongue que large; clypéus en vue dorsale aveclamelle bien développée sur toute la largeur etne formant pas de processus médian tronqué(Figures 3a et 3f); pas de carène visible auniveau des marges antéro-latérales du nœuddu pétiole; dent sous-pétiolaire avec unefenêtre percée................................................................Typhlomyrmex pusillus Emery(Argentine, Bolivie, Brésil, Costa Rica,Colombie).

7. Capsule céphalique dont la largeur maximaleest située à la moitié de sa longueur, avec faceslatérales nettement convergentes antérieu-rement; carène occipitale absente; clypéus envue dorsale, avec le bord antérieur formantune nette convexité resserrée; lamelle clypéaleportant un processus médian court et étroit(sa largeur maximale nettement inférieure àcelle du scape), saillant et nettement tronquéà l’apex (Figure 4d); scape en vue dorsale

fortement élargi vers l’arrière à son tiers basal;sillon métanotal totalement régressé etindistinct...............................................................morphospecies A (Brésil,Colombie, Pérou).

– Capsule céphalique dont la largeur maximaleest située aux deux tiers de sa longueur, avecfaces latérales faiblement convergentesantérieurement (Figure 4e); carène occipitalevisible latéralement; clypéus en vue dorsaleformant une large convexité très évasée(Figures 1c et 3a); lamelle clypéale portantun large lobe médian bien avancé, convexemais nettement tronqué à l’apex (Figures 4e-4f); scape en vue dorsale, fortement élargi versl’arrière dans sa moitié distale (Figure 3f);sillon métanotal large et superficiel, peumarqué mais bien distinct........................................................morphospecies B (Brésil,Colombie).

Le genre Typhlomyrmex en Colombie (Carte 1)

Carte 1

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Lors de la révision taxonomique du genreTyphlomyrmex, le premier auteur (S.L.) a étudiéles spécimens correspondant à plus de 580 épinglesmuséologiques provenant d’une vingtaine decollections entomologiques (Lacau et al., en cours).Au total, 56 épingles portant 71 spécimens deTyphlomyrmex récoltés en Colombie ont étéexaminées. L’étude de ce matériel (68 ouvrièreset 3 gynes) a montré que ce pays compte au moins3 espèces décrites (Lacau et al., en cours), ainsique plusieurs morphospecies dont certainesreprésentent de nouvelles espèces potentielles pourla science. La répartition connue du genreTyphlomyrmex en Colombie a été cartographiée(Carte 1).

Pour chacune des espèces valides connues deColombie, nous présentons ici une diagnose, un synopsisde leur distribution géographique dans la régionnéotropicale et, lorsqu’elles sont connues, des donnéesconcernant leur histoire naturelle. Les acronymes desmuséums cités sont ceux de Brandão (2000); ils sontécrits en caractères gras et présentés entre [ ]. Pourchaque spécimen cité, le numéro de référence qui luicorrespond dans la révision taxonomique en cours estécrit en caractères gras et présenté entre ( ). Lecontenu des informations portées sur les étiquettes dechaque épingle est présenté entre { }. Les étatsauxquels sont rattachées des localités géographiquesdu Brésil, sont cités par leurs abréviations telles quedéfinies dans Kempf (1972).

Typhlomyrmex major Santschi, 1923 (Figures 3a-c)

Typhlomyrmex pusillus stat. major Santschi,1923: 246. Description originale, ouvrière. Localitétype: BRÉSIL. Matériel type: syntypes dans la

collection Emery au [NHMB]. Description de lagyne: Brown, 1965: 72. Mâle inconnu. Elevée aurang d’espèce: Brown, 1965: 71.

Matériel de Colombie examiné1 ouvrière (SL#188) dans [IAvH], étiquetée:{COLOMBIA, Nariño Orito, Territorio Kofan,

00°30’N77°13’W, 1000m, Bosque, winkler 11,25.ix.1998, E.L. González leg.}.

Diagnose de l’ouvrièreEspèce de taille moyenne, à ouvrièresmonomorphes; capsule céphalique subcarrée, unpeu plus longue que large, avec sa largeur maximaleaux deux tiers postérieurs (HW: 0,68 ± 0,09 mm; n= 3); faces latérales nettement convexes ; bordsinternes des toruli visibles par transparence sous letégument et jointifs (la tête étant vue de face);antennes de 12 articles; scape atteignant les 4/5postérieurs de la capsule; clypéus au bord antérieurnettement convexe, lamelle clypéale réduitelatéralement et pourvue d’un lobe médian convexe,très évasé et bien avancé; dôme clypéal vu de profilnettement incliné vers l’arrière depuis le bordantérieur; mandibules triangulaires croisées

seulement au niveau de la dent apicale lorsquefermées, leur bord basal rectiligne touchant le bordantérieur du clypéus; denture formée d’une grossedent apicale, modérément allongée et aiguë, suivied’une très courte dent subapicale très émoussée etde 7-8 petits denticules très courts et arrondis, bienespacés entre eux; sillon métanotal large et biencreusé en vue dorsale; pas de soies denticuliformessur la face antérieure du mésotibia; base desmétafémurs brusquement et fortement élargie versle bas en vue antérieure, de sorte qu’elle présenteune courte face verticale séparée de la face ventralepar une large courbure; métafémur atteignant sahauteur maximale à moins d’un quart de sa

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longueur; pétiole en vue latérale, faiblementpédonculé, le nœud large et bien développé, plushaut que long, sans carène antéro-latérale visible,avec un sommet nettement convexe et une facepostérieure distincte; nœud subtrapézoïdal en vuedorsale, avec une face postérieure plane; processusventral du pétiole formant une dent ventrale trèsaiguë en forme de parallélogramme; bord postérieurlégèrement concave, donnant à la dent la formed’un crochet recourbé postérieurement; gastre envue dorsale atteignant sa largeur maximale auniveau du segment IV; tergite abdominal III en vuelatérale, avec une courte face antérieure verticale

bien différenciée, sans carène longitudinaleproéminente au niveau de sa déclivité; dorsum dela tête d’aspect finement strié, à cause de laprésence sur ses deux tiers postérieurs de rugositéslongitudinales mélangées à des ponctuationsserrées; clypéus mat avec des rugositéslongitudinales, excepté le dôme lisse et brillant;pronotum mat, densément ponctué avec une bandemédiane lisse et brillante; mésonotum avec desrugosités superficielles transversales mélangéeslatéralement à des ponctuations; tête et corpsroussâtres.

DistributionEspèce connue de quatre pays d’Amérique du Sud:Argentine (Pilcomayo), Brésil (Blumeneau (SC):localité type; Piracicaba (SP); Itambé (BA)),

Colombie (Nariño Orito; limite altitudinale connue:1000 m) et Pérou (Pozuzo, dept. of Pasco).

Histoire naturelleIl n’existe aucune information directe sur la biologiede cette espèce. Les ouvrières connues des étatsde Bahia et de São Paulo au Brésil, ont été récoltéesau piège Winkler. Il est donc possible que T. majorniche dans la litière, ou bien, comme c’est le cas detoutes les espèces du genre dont la biologie estconnue (hormis T. rogenhoferi), il pourrait s’agird’une espèce cryptique du sol venantoccasionnellement chasser dans la litière. Par

ailleurs, les mandibules de T. major ressemblentbeaucoup à celles de T. rogenhoferi, et les deuxespèces possèdent des ouvrières de taille semblable(quoique polymorphes chez T. rogenhoferi). Onpeut donc supposer que le régime alimentaire estsemblable pour ces deux espèces, de typegénéraliste, où les proies sont des petits arthropodesdivers (voir histoire naturelle de T. rogenhoferi,ci-après).

Typhlomyrmex pusillus Emery, 1894 (Figures 3d-h)

Typhlomyrmex pusillus Emery, 1894: 141, planche1: figure 2. Description originale, ouvrière. Localitétype: BOLIVIE, Cantoni di Coroico e ChilumaniYungas, 1600 m. Matériel type: holotype dans lacollection Emery au [MCSN]. Description originalede la gyne: Emery, 1906: 111.

Typhlomyrmex schmidti Menozzi, 1927: 268.Description de la gyne et du mâle. Localité type:COSTA RICA. Matériel type dans [DEIC].Synonyme junior de Typhlomyrmex pusillusEmery: Brown, 1965: 73.

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Matériel de Colombie examiné2 ouvrières (SL#176 et SL#177) dans [IAvH],étiquetées: {COLOMBIA, Risaralda Mun. Pereira,04°49’02'’N 75°04’50'’W, PRN. Ucumari Bos.Secun. La Suiza 1750m v., 1995 UCPON 107,Usma & Aldana leg.}; 1 ouvrière (SL#253 dans[MCZ], étiquetée: {COLOMBIA, Venecia, nr.Medellin}; 3 ouvrières (SL#552) dans [IAvH, n°catalogue: 26700], étiquetées: {COLOMBIA,Caldas Aranzazu, Chambery Las Garzas, MatrizPotrero, 05°17’45,4"N-75°28’19,2"W, 2060m, 26-28.vii.2003, Transecto 2 Winkler 12, L.E. Franco& J. Cruz, leg.}; 4 ouvrières (SL#544 et SL#558)dans [IAvH, n° catalogue: 26688 et 26705],étiquetées: {COLOMBIA, Risaralda Pereira, LaSuiza Tesorito, Bosque Maduro 8, 04°43’20’’N-75°33’36"W, 2050m, 27-29.xi.2002, Transecto,Winkler, E. Jiménez, L.E. Franco & E. Londoño,leg.}; 2 ouvrières (SL#532 SL#555) dans [IAvH,n° catalogue: 54660 et 54661], étiquetées:{COLOMBIA, Valle del Cauca, La Cumbrecoregimiento Bitaco Chicoral Monte Bello AltoBitaco, Relicto de Bosque Primario, 03°33’30"N-76°34’58"W, 2030m, 30.vii.2003, Cap. Manualmuestra #42 et #56, Quintero & E. González, leg.};3 ouvrières (SL#551) dans [IAvH, n° catalogue:26706], étiquetées: {COLOMBIA, CaldasSalamina, El Cedrito, Cerca Viva 8, 05°19’41,8"N-75°27’54,6"W, 2020m, 27-28.vii.2003, Transecto 2Winkler 1, L.E. Franco & J. Cruz, leg.}; 1 ouvrière(SL#530) dans [IAvH], étiquetée: {COLOMBIA,Valle del Cauca, La Cumbre coregimiento BitacoChicoral Monte Bello Alto Bitaco, Relicto de BosquePrimario, 03°33’56"N-76°35’3"W, 2020m,30.vii.2003 I, Cap. Manual muestra #42, Quintero& E. González, leg.}; 2 ouvrières (SL#545) dans[IAvH , n° catalogue: 26704], étiquetées:{COLOMBIA, Caldas Aranzazu, San José SantaTeresa, Cañada 4, 05’19"29,1N-75°29’52,3"W,2005m, 02-04.viii.2003, Transecto 1 Winkler 3, L.E.Franco & J. Cruz, leg.}; 1 ouvrière (SL#562) dans[IAvH , n° catalogue: 26710], étiquetée:{COLOMBIA, Caldas Aranzazu, Sabana Larga,Las Colinas de Zega,Matriz Potrero 7 05°19’01"N-75°28’32"W, 2000m, 25.vii.2003, Transecto 2 Pitfall10, L.E. Franco & J. Cruz, leg. }; 1 ouvrière(SL#548) dans [IAvH, n° catalogue: 26686],

étiquetée: {COLOMBIA, Risaralda Pereira, LaSuiza Pez Fresco, Bosque Maduro 3, 04°44’23,6"N-75°34’47,6"W, 1980m, 22-24.xi.2002, Transecto 2Winkler 12, E. Jiménez & M.F. Reina, leg.}; 1ouvrière (SL#536) dans [IAvH, n° catalogue:26708], étiquetée: {COLOMBIA, Caldas Salamina,El Cedrito, El Cedrito, Matriz Potrero 8,5°19’52,2"N-75°28’2,78"W, 1960m, 27-29.vii.2003,Transecto 1 Winkler 2, L.E. Franco & J. Cruz,leg.}; 3 ouvrières (SL#539, SL#546 et SL#556)dans [IAvH, n° catalogue: 26691, 26692 et 26693],étiquetées: {COLOMBIA, Risaralda Pereira, LaSuiza Tesorito, Bosque Secundario 8, 04°43’17’’N-75°33’42"W, 1940m, 27-29.xi.2002, Transecto 2,Winklers 7, 9 et 12, E. Jiménez, L.E. Franco & E.Londoño, leg.}; 1 ouvrière (SL#541) dans [IAvH,n° catalogue: 26701], étiquetée: {COLOMBIA,Caldas Aranzazu, Chambery Las Garzas,Fragmento de Bosque Maduro 6, 05°18’07,48"N-75°28’14,3"W, 1940m, 31.vii-02.viii.2003, Transecto1 Winkler 6, L.E. Franco & J. Cruz, leg.}; 1ouvrière (SL#559) dans [IAvH, n° catalogue:26711], étiquetée: {COLOMBIA, Caldas AranzazuBuenavista Naranjal La Esperanza, Cañada 1,05°16’49,4"N-75°30’2,55"W, 1930m, 4.viii.2003,Transecto 1 Winkler 4, L.E. Franco & J. Cruz,leg.}; 1 ouvrière (SL#533) dans [IAvH, n°catalogue: 26690 ], étiquetée: {COLOMBIA,Risaralda Pereira, La Suiza SFF Otún Quimbaya,Bosque Secundario, 07°04’43"45,11N-75°34’41,23"W, 1900m, 24-26.xi.2002, Transecto1 Winkler 1, M. Reina & L. E. Franco, leg.}; 2ouvrières (SL#535 et SL#566) dans [IAvH, n°catalogue: 26702 et 26697], étiquetées:{COLOMBIA, Risaralda Pereira La Suiza SFFOtún Quimbaya, Plantación Urapán 7, 04°43’57"N-75°34’48"W, 1870m, 19-21.xi.2002, Transecto 1,Winklers 1 et 3, E. Jiménez, M.F. Reina & L.E.Franco, leg.}; 1 ouvrière (SL#547) dans [IAvH,n° catalogue: 26698], étiquetée: {COLOMBIA,Risaralda Pereira, El Manzano Santa Isabel, Bosque3, 04°42’18,53"N-75°37’25,57"W, 1860m, 15-17.vii.2002, Transecto 1 Winkler 9, E. Jiménez &L. E. Franco, leg.}; 2 ouvrières (SL#549 etSL#557) dans [IAvH, n° catalogue: 26703 et26699], étiquetées: {COLOMBIA, Quindío Filandia

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Cruces La Chena, Matriz Potrero 5, 04°40’58"N-75°39’13"W 1820m, 17-19.vi.2002, Transecto 2,Winklers 11 et 16, E. Jiménez & L. E. Franco, leg.};1 ouvrière (SL#550) dans [IAvH, n° catalogue:26695], étiquetée: {COLOMBIA, RisaraldaPereira, La Suiza SFF Otún Quimbaya, PlantaciónPino 2, 04°44’20,9"N-75°35’26,08"W, 1820m, 19-21.xi.2002, Transecto 2 Winkler 9, E. Jiménez, M.F.Reina & L.E. Franco, leg.}; 1 ouvrière (SL#565)dans [IAvH, n° catalogue: 26689], étiquetée:{COLOMBIA, Risaralda Pereira, La Suiza, ElAmparo de Niños, Bosque Secundario 1,04°44’46,46"N-75°35’53,8"W, 1810m, 28-30.xi.2002, Transecto 1 Winkler 3, L. E. Franco,leg.}; 1 ouvrière (SL#553) dans [IAvH, n°catalogue: 26694], étiquetée: {COLOMBIA,

Risaralda Pereira, La Suiza El Amparo de Niño,Matriz 1-2, 04°44’53,91"N-75°36’13,89"W, 1790m,25-27.xi.2002, Transecto 1 Winkler 5, E. Jiménez& M.F. Reina, leg.}; 1 ouvrière (SL#528) dans[IAvH], étiquetée: {COLOMBIA, Caquetá, SanVicente del Caguán Andalucía, PNN Picachos,Inspección de Policía Guayabal, Alto del río Pato,02°47’51"N-74°51’18"W , 1775m, xinkler 8, 23-xi-1997, E. González, leg }; 1 ouvrière (SL#534) dans[IAvH , n° catalogue: 26696], étiquetée:{COLOMBIA, Risaralda Pereira, La Suiza SFFOtún Quimbaya, Plantación Roble 6,04°44’04,992"N-75°35’10,78"W, 1790m, 19-21.xi.2002, Transecto 2 Winkler 11, E. Jiménez, M.F.Reina & L.E. Franco, leg.}.

Matériel de Colombie non examinéL’espèce est cité de Colombie par Fernández (1996:363) comme étant présente à Antioquia. Dans notrerévision du genre, nous n’avons malheureusement

pas pu examiner de matériel de T. pusillus qui aitété collecté à Antioquia.

Diagnose de l’ouvrièreEspèce de petite taille, à ouvrières monomorphes;capsule céphalique subcarrée, un peu plus longueque large, sa largeur maximale (inférieure à 0,55mm) à la moitié de sa longueur; faces latéraleslégèrement convexes; clypéus au bord antérieurformant une large convexité (très évasée), lalamelle clypéale développée sur toute la largeur,mais plus mince latéralement et formant un lobeconvexe médian, bien évasé et avancé; dômeclypéal vu de profil nettement incliné vers l’arrièreà partir du bord antérieur; bords internes des torulivisibles par transparence sous le tégument et jointifs(la tête étant vue de face); antennes de 12 articles,avec le scape atteignant l’apex du vertex sans ledépasser; mandibules subtriangulaires nettementcroisées lorsque refermées, avec le bord basalrectiligne touchant le bord antérieur du clypéus;denture formée d’une grosse dent apicale, allongéeet aiguë, suivie par une courte dent subapicaleémoussée et 7-8 petits denticules courts, aigus etbien espacés entre eux; sillon métanotal large et

bien creusé en vue dorsale; base des métafémursgraduellement et faiblement élargie vers le bas envue antérieure, sans différencier de face basaleverticale, suivie d’une forte courbure; métafémuratteignant sa hauteur maximale à au moins un tiersde sa longueur; pétiole en vue latérale, faiblementpédonculé, le nœud large et bien développé, plushaut que long, sans carène antéro-latérale visible,avec un sommet nettement convexe et une facepostérieure distincte; nœud subrectanguaire àtrapézoïdal en vue dorsale, avec les faces latéralesconvexes et faiblement convergentes antérieu-rement, et une face postérieure plane; pas decarène visible au niveau des marges antéro-latéralesdu nœud du pétiole; processus ventral du pétioleconstitué par un très court parallélogramme auxangles totalement émoussés, formant une trèscourte dent ventrale, nettement arrondie et projetéeantérieurement; fenêtre présente et percée; gastreen vue dorsale atteignant sa largeur maximale auniveau du segment IV; tergite abdominal III en vue

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latérale, avec une face antérieure verticale biendifférenciée, sans carène longitudinale proéminenteau niveau de sa déclivité; dorsum de la tête mat etchagriné, à cause de la présence de finesponctuations serrées sur ses deux tiers postérieurs,et de fines rugosités longitudinales sur son tiersantérieur qui présente un aspect finement strié;clypéus mat avec des rugosités longitudinales,

excepté le quart médian du dôme lisse et brillant;pronotum mat, densément et uniformément ponctué;mésonotum densément ponctué, avec des rugositéstransversales superficielles mélangées auxponctuations sur les deux-tiers postérieurs; pas desoie denticuliforme sur la face antérieure dumésotibia; tête et corps roussâtres.

Distribution géographiqueCette espèce est connue de nombreux paysd’Amérique du Sud et d’Amérique Centrale:Argentine, Bolivie (localité type), Brésil (SC, PR,PA), Colombie, Costa Rica, Honduras, Guyana,Guyane Française et Pérou. Brown (1965) cite unerécolte dans une plantation de café à Venecia, prèsde Medellin (Colombie). Lors de notre révisiontaxonomique du genre, dans le matériel emprunté[MCZ], nous avons pu étudier deux ouvrières(SL#253) d’une petite espèce dont la localité de

récolte correspond à celle citée par Brown. Il s’agitdonc très probablement du matériel cité par cetauteur sous le nom de T. pusillus. Brown (1965:69) fait également référence à des spécimens deT. pusillus, récoltés du Surinam et étudiés parKempf (1961), qui précise cependant n’être passûr de leur identification. Nous avons étudiépartiellement ce matériel et déterminé qu’ilcomprend des spécimens d’une nouvelle espècede Typhlomyrmex.

Histoire naturelleIl n’existe que très peu d’informations directes surla biologie de T. pusillus. Selon Brown (1965: 69),cette espèce du sol vit aussi bien en milieu forestierque dans des milieux naturels plus ouverts, tels lespampas. Elle est présente jusqu’à au moins 1800m d’altitude.

D’après nos propres observations sur le terrain enGuyane Française, T. pusillus est assurément uneespèce cryptique, strictement hypogée (Lacau, obs.pers.). Les colonies nidifient dans de petites cavités

du sol de dimensions millimétriques et leur populationne semble pas dépasser quelques dizainesd’individus. Nous n’avons pas pu identifier le régimealimentaire de l’espèce. Si les ouvrières doiventprincipalement fourrager dans les minusculesgaleries du sol, elles apparaissent aussi, rarement,dans les pièges winklers utilisés pour étudier la faunede litière (Lacau et al., en cours). La petite tailledes ouvrières et le faible nombre d’individus dansun nid, indiquent que cette espèce doit chasser desproies de petite taille.

Typhlomyrmex rogenhoferi Mayr, 1862 (Planches 1-2 et 5-11)

Typhlomyrmex rogenhoferi race robustus Emery,1890: 40. Description de l’ouvrière (également décritecomme nouvelle par Emery, 1894: 46). Localité type:COSTA RICA. Matériel type dans [MCZC].

Typhlomyrmex rogenhoferi Mayr, 1862: 737.Ouvrière. Description originale, ouvrière. Localitétype: BRESIL, Amazonas. Matériel type dans[NHMW].

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Typhlomyrmex robustus subsp. manco Wheeler,W.M. 1925: 2. Description de l’ouvrière et du mâle.Localité type: PEROU.

Centromyrmex sculpturatus Santschi, 1931: 266.Description originale, gyne. Localité type:PANAMA.

Matériel de Colombie examiné1 ouvrière de grande taille (SL#180) dans [IAvH],étiquetée: {COLOMBIA, Valle R.F. Escalerete 80m, tronco. Nov.17/1995, RSC-106. Usma-Aldana};3 ouvrières de grande taille (SL#181, SL#182 etSL#183) dans [IAvH], étiquetées: {COLOMBIA,Valle Andalucia. Queb. El Naranjo. M. Baena.Mayo/1990. N-19}; 2 ouvrières (SL#526 etSL#564) dans [IAvH, n° catalogue: 35296],étiquetées: {COLOMBIA, Caquetá Puerto Solano,

PNN La Serranía de Chiribiquete, Río Cuñaré,Bosque de Tierra Firme, 00°32’04"N-72°37’57"W,alt. 250 m, 19.xi.2000 M. Ospina & E.González,leg. }; 1 ouvrière (SL#527) dans [IAvH, n°catalogue: 51298], étiquetée: {COLOMBIA,Caquetá Puerto Solano, PNN La Serranía deChiribiquete, Río Sararamano, Bosque de TierraFirme, 00°09’26"N-72°37’45"W, alt. 250 m,17.iv.2000, E. González, leg.}.

Matériel de Colombie non examinéDes ouvrières citées par Fernández & Palacio(1995: 588) et étiquetées: {COLOMBIA, Huila,cerca a Neiva, 750m, 02.iii.82, ICN-NHN, WPM,W.P. Mackay & E. Mackay, leg.}; 4 ouvrières, 1mâle, 1 gyne cités par Fernández & Palacio (1995:588) et étiquetés: {COLOMBIA, Meta, PNN LaMacarena, Caño La Curía, 580m, 16-JUN-90,EPIC, E. Palacio leg.}; 10 ouvrières et 2 gynes

cités par Fernández & Palacio (1995: 588) etétiquetés: {COLOMBIA, Cundinamarca, Tena,Pedro Palo, 2100m, 30-AGO-90, EPIC, UNESIS,E. Palacio leg.}. En plus des localités déjà citées,l’espèce est également rapportée de Colombie parFernandez (1996: 364) comme présente à Caldaset Caquetá.

Diagnose (ouvrière)Espèce de grande taille pour le genre, àpolymorphisme marqué; capsule céphaliquesubcarrée, un peu plus longue que large, sa largeurmaximale (inférieure à 0,95 mm) à la moitié de salongueur; faces latérales légèrement convexes;clypéus au bord antérieur formant une largeconvexité (très évasée), la lamelle clypéaledéveloppée sur toute la largeur et sans lobe médiandistinct; dôme clypéal vu de profil, nettement inclinévers l’arrière à partir du bord antérieur; bordsinternes des toruli vus par transparence sous letégument (la tête étant vue de face), non jointifs;antennes de 12 articles, l’extrémité du scapeatteignant les 4/5 postérieurs de la capsule;mandibules triangulaires non croisées lorsquerefermées, avec le bord basal rectiligne touchant

le bord antérieur du clypéus; denture formée d’unegrosse dent apicale, courte et plus ou moins aiguë,suivie par une dent subapicale arrondie nettementplus petite mais beaucoup plus grande que la dizainede denticules, très courts, émoussés et bien espacésentre eux, qui la suivent; sillon métanotal resserréet peu marqué en vue dorsale; base des métafémursgraduellement et faiblement élargie vers le bas envue antérieure, sans différencier de face basaleverticale; métafémur atteignant sa hauteurmaximale à plus d’un tiers de sa longueur; pétioleen vue latérale nettement pédonculé, le nœudfaiblement développé, plus long que haut et sanscarène antéro-latérale, son sommet subconvexe(presque plan) et sans face postérieure distincte;nœud trapézoïdal en vue dorsale, sans concavité

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postérieure; processus ventral du pétiole en triangleà base étroite, formant une dent ventrale très aiguëet proéminente vue de profil; pas de fenêtredifférenciée; gastre en vue dorsale atteignant salargeur maximale au niveau du segment IV; tergiteabdominal III en vue latérale, sans face antérieureclairement différenciée et sans carène longitudinaleproéminente au niveau de sa déclivité; dorsum dela tête mat, avec de fines rugosités longitudinalesmélangées à des ponctuations denses sur les deux

tiers postérieurs, et des rugosités longitudinales surle tiers antérieur; clypéus mat avec des rugositéslongitudinales, excepté le quart médian plutôt lisseet brillant au milieu du dôme; pronotum mat,densément et uniformément ponctué; mésonotumdensément ponctué (les ponctuations légèrementplus éparses que sur le pronotum), avec une étroitebande médiane lisse postérieurement; pas de soiedenticuliforme sur la face antérieure du mésotibia;tête et corps roussâtres.

Distribution géographiqueCette espèce, déjà rapportée comme présente enColombie par Fernandez & Palacio (1995: 588),possède la plus vaste aire de répartition connue dansle genre (Brown, 1964; Lacau et al., 2004). Elle serencontre dans presque toute l’Amérique du Sudet toute l’Amérique Centrale, dans une zonecomprise entre 30°S et 20°N. L’espèce est aussila plus fréquemment rencontrée sur le terrain et on

la trouve depuis le niveau de la mer jusqu’à plus de2100 mètres d’altitude dans la Cordillère des Andes.Les registres muséologiques indiquent qu’elle estprésente dans de nombreux pays: Argentine, Bolivie,Brésil (localité type), Colombie, Costa Rica,Equateur, Honduras, Guyana, Guyane Française,Mexique, Panama, Paraguay, Pérou, Venezuela.

Histoire naturelle (Planches 5 et 6)La presque totalité des informations suivantesprovient d’observations faites depuis 11 ans par lepremier auteur (S.L.) sur de nombreuses coloniesde T. rogenhoferi étudiées sur le terrain en Guyanefrançaise et dans les états du Para et de Bahia auBrésil. Un certain nombre ont été élevées aulaboratoire afin de réaliser des observationscomportementales.

T. rogenhoferi est la plus grande espèce du genre.Bien que son mode de vie soit aussi totalementcryptique, elle se distingue nettement des autresespèces par une série de traits biologiques notables.

Morphologiquement, il s’agit de la seule espèceprésentant un net polymorphisme de taille chez lesouvrières, celles-ci variant du simple au double. Al’inverse des autres espèces qui sont strictementhypogées, T. rogenhoferi nidifie uniquement àl’intérieur de souches de bois mort (Lacau et al.,2001) reposant sur le sol de divers types

d’écosystèmes forestiers néotropicaux (restinga,forêt ombrophile, cerrado, etc.). Les souches debois mort colonisées peuvent avoir quelques dizainesde centimètres à plusieurs dizaines de mètres delong, avec un diamètre supérieur à 1,5 m. Le nid setrouve généralement situé dans les parties du boisles plus dures (Lacau, obs. pers.; Lattke, com.pers.), toujours protégées d’une écorce dure oubien en cours de décomposition naturelle. Le nidse compose de très nombreuses chambres dedimensions centimétriques reliées par denombreuses galeries de quelques millimètres dediamètre. Une partie de ces cavités provient decompartiments abonnés par des insectesxylophages. Par ailleurs, les observations aulaboratoire ont montré que les ouvrières sontparfaitement capables de creuser de nombreusesgaleries et cavités dans le bois des souches. Lataille de la population adulte d’un nid dépassefréquemment les 2 000 individus (Lacau, obs. pers.),ce qui représente un effectif rarement atteint chez

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Planche 5

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proies typiques dans les conditions naturelles.L’espèce semble en fait opportuniste, chassant touteproie potentielle dans les galeries des souches. Ilest très facile d’observer des ouvrières fourrageantseules dans des galeries sous les écorces desouches. Aucun recrutement simple du type «tandem-running » n’a été jusqu’ici mis en évidence.Les proies semblent être ramenées au nid sanscoopération entre les ouvrières du nid.

Cette espèce a presque toujours été trouvéeassociée à des larves de diverses espèces deColeoptera Lampyridae, dont l’identité varie selonles régions géographiques (Lacau et al., 2001). Ceslarves de Lampyridae vivent en association étroiteavec ces fourmis. Bien que leurs pièces buccalessuggèrent un régime alimentaire basé sur laprédation, elles ne semblent consommer ni lecouvain, ni les adultes de la fourmi hôte. Les larvesde Lampyridae circulent au milieu du couvain sansqu’aucune agressivité ne soit manifestée à leurencontre par les ouvrières. Des larves d’au moinscinq espèces de Lampyridae ont été rencontréesassociées avec des colonies de différentespopulations de T. rogenhoferi donnée. On netrouve en général qu’une seule espèce deLampyridae dans une même colonie deTyphlomyrmex. Cette diversité spécifique descommensaux associée à l’absence d’agressivité desfourmis, montre qu’il s’agit vraisemblablement d’uneassociation très aboutie sur le plan évolutif. Si leslarves de Lampyridae étaient de simplescommensaux, il serait très surprenant que lesfourmis ne les attaquent jamais, alors qu’elles netolèrent la présence d’aucun autre arthropode decette taille dans le nid. De plus, nous avons observéque les ouvrières de T. rogenhoferi léchaientfréquemment les larves de lampyres. Cesséquences de léchages peuvent durer trèslongtemps. Chronométrée, l’une d’entre elle,effectuée par la même ouvrière, a duré plus de 25minutes en continu. Cette durée est très supérieureà la durée moyenne d’une séquence de toilettesociale interindividuelle de la fourmi. Il est évidentque ces larves de Lampyridae sécrètent unesubstance attractive pour les ouvrières. Ellespossèdent des protubérances dorso-latérales surchacun des segments thoraciques et abdominaux,

les Ectatomminae. La distribution spatiale desindividus dans la souche est complexe à décriredans le cas de grandes colonies. En effet, desfragments importants de la colonie, constituésprincipalement d’ouvrières et de couvain, mais aussiparfois de nombreux reproducteurs ailés, sontconcentrés dans des chambres souvent trèsdistantes les unes des autres, sans être pour autantisolées, car des ouvrières circulent librement del’une à l’autre.

L’espèce est strictement monogyne, comme le sontaussi T. meire et une nouvelle espèce du genrerécoltée du sud de Bahia (Lacau, en cours). Lalocalisation de la reine est difficilement prévisiblecar les nids sont très étalés dans l’espace et ontune architecture hétérogène. La reine a toujoursété trouvée dans les parties du nid où la densité dujeune couvain est la plus forte. Il est probable queles ouvrières emportent et redistribuent largementle couvain. Les sexués, produits en très grandnombre, sont concentrés dans de grandes cavitésdu nid, souvent distantes des poches à couvain.D’après les observations de Kaspari et al. (2001)à Barro Colorado (Panama), l’espèce ne montrepas de vol nuptial saisonnier, celui-ci se produisantrégulièrement tout au long de l’année. L’essaimagesemble avoir lieu le jour, car les sexués de T.rogenhoferi sont très rares dans les piègeslumineux (Nascimento, com. pers.). La fondationdes colonies semble être strictement haplométrique.

Sur la base des observations réalisées sur le terrainet en laboratoire, il semble clairement établi quel’espèce est un prédateur généraliste de petitsarthropodes des souches. Ce régime est trèsdifférent de celui de T. meire qui est un prédateurspécialisé de fourmis du genre Acropyga (Lacauet al., 2003) La morphologie des mandibules de T.rogenhoferi (voir diagnose de l’espèce) représentel’archétype des mandibules de fourmisgénéralistes. En élevage, de très nombreux typesd’arthropodes sont acceptés par les colonies:diverses espèces de Coleoptera, de Diptera,d’Orthoptera, d’Opilionida, etc., bien qu’ellesmontrent une préférence marquée pour lesdrosophiles. Il n’est cependant pas possible deconsidérer que ces dernières représentent leurs

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hormis le telson, qui ne sont d’ailleurs pas les seulesparties du corps à être léchées mais qui semblentfaciliter la manipulation des lampyres par lesfourmis. Les modalités de cette association restentà étudier. Signalons qu’aucune des larves deLampyridae n’a été trouvée dans une souche de

bois non colonisée par T. rogenhoferi, bien quedes milliers de souches aient été examinées au coursde nos études sur le terrain au Brésil et en Guyane.Ceci traduit un degré étroit d’association spécifiqueentre T. rogenhoferi et ces Coléoptères.

Planche 6

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Typhlomyrmex morphospecies A (Figure 4d)

Matériel examiné de Colombie1 ouvrière (SL#241) dans [MCZ], étiquetée:{COLOMBIA: 7km N. Leticia, 10-25 feb.72. B-230. S. & J. Peck}.

RemarqueCette espèce de très petite taille est facile àcaractériser, notamment par sa capsule céphaliqueallongée et son processus clypéal unique dans legenre. Elle n’est connue de Colombie que par uneunique ouvrière. Cependant, elle est aussi connue

Typhlomyrmex morphospecies B (Figures. 4e-g)

de diverses localité du Brésil e du Pérou et seraformellement décrite et nommée ultérieurement(Lacau et al., en cours). Aucune informationn’existe sur sa biologie.

Matériel examiné de Colombie6 ouvrières (SL#184, SL#185, SL#186, SL#529,SL#531 et SL#568) dans [IAvH], étiquetées:{COLOMBIA, Caquetá PNN, Los Picachos,

1775m, 02°48’N-74°40’W, Manual 3 3hs, xi. 1997,F. Escobar, leg.}.

RemarqueEn Colombie, cette espèce n’est connue que d’uneunique localité située à haute altitude (1775m), danslaquelle une série composée de six ouvrières a étérécoltée. Cette morphospecies a par ailleurs aussiété capturée dans diverses localités du Brésil. Elle

est ici signalée pour information et seraformellement décrite ultérieurement (Lacau et al.,en cours). Aucune information n’existe sur sabiologie.

Premiere etude de l’appareil venimeux du genre Typhlomyrmex

Introduction

L’appareil venimeux des Hyménoptères Aculéatesest une structure morpho-fonctionnelle complexequi représente une remarquable adaptation à laprédation (Kugler, 1978). Bien que sa morphologiesoit encore insuffisamment étudiée chez de

nombreuses familles, il est établi qu’il présente uneforte variabilité morphologique, non seulementd’une famille à l’autre, mais aussi d’un genre etd’une espèce à l’autre (Edson & Vinson, 1979;Maschwitz & Kloft, 1986; Kugler, 1994). Il montre

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en effet des adaptations morphologiques en relationavec la nature des proies chassées (Kugler, 1978).

Les Aculéates forment un groupe monophylétique(Brothers, 1975 et 1999; Brothers & Carpenter,1993), dont l’aculéus des femelles constitue laprincipale autapomorphie. Les variations observéesdans sa morphologie dérivent donc toutes d’unmême plan d’organisation ancestral. On considèreaujourd’hui qu’il dérive de l’archétype del’ovipositeur des femelles d’Hyménoptères primitifs(Kugler, 1978), tel qu’on l’observe chez lesSymphytes actuels. Ses parties sclérotiséescorrespondent aux segments VIII à XI del’abdomen dont la morphologie est fortementmodifiée (Kugler, 1978).

L’appareil venimeux des Formicidae, comme cheztous les Aculéates, comprend 8 sclérites articulés(Kugler, 1978) formant une capsule rétractée àl’extrémité de l’abdomen (Maschwitz & Kloft,1986), dans une chambre formée par le pygidiumet l’hypopygium, qui correspondent respectivementau tergite et au sternite du dernier segmentabdominal visible des femelles (Kugler, 1991). Ils’agit donc d’une structure internalisée dont lescaractères sont inaccessibles sans une dissectionappropriée, ce qui explique que sa morphologie aitété rarement prise en compte dans les étudestaxonomiques ou phylogénétiques sur lesFormicidae (Kugler, 1991).

Charles Kugler (1978, 1979, 1980, 1986, 1991, 1992et 1994) a beaucoup contribué à la connaissancede la morphologie de l’appareil venimeux des

Formicidae. Ses travaux, particulièrementdidactiques et riches de données morphologiquesinédites, concernent plus de 80 genres de fourmis,représentant 7 sous-familles. Ils démontrentclairement le fort potentiel que représente l’appareilvenimeux pour fournir de nouveaux caractères d’ungrand intérêt taxonomique, comme pourcomprendre l’histoire évolutive de la famille.

Chez les Formicidae, les caractères de l’appareilvenimeux varient peu d’une espèce à l’autre maissuffisamment toutefois pour constituer un puissantoutil diagnostique. Kugler (1994) les a ainsi pris encompte pour la première fois dans la révisiontaxonomique d’un genre de fourmi (i.e. Rogeria).Ils permettent, par exemple, de séparer des espècestrès semblables pour le reste de leur morphologie,ou encore de définir des groupes d’espècesmonophylétiques. Si la morphologie de l’appareilvenimeux varie fortement d’une sous-famille defourmis à l’autre, elle est plus conservative auniveau générique, ce qui permet de définirrigoureusement des genres et de mieux cerner lesrelations phylogénétiques entre tribus et genresd’une même sous-famille.

Toutes les espèces du genre Typhlomyrmex sontprésumées prédatrices. Les femelles utilisent leurappareil venimeux pour paralyser les proies qu’ellescapturent avant de les rapporter au nid. Nousdécrivons ici pour la première fois la morphologieexterne de l’appareil venimeux de ce genre, endiscutant les implications de nos résultats sur laphylogénie des Ectatomminae.

Materiel et methode

Etude morphologiqueQuinze ouvrières de Formicidae, représentant 10espèces, 8 genres, 7 tribus et 6 sous-familles (voirAnnexe B), ont été disséquées sous une loupebinoculaire Olympus SZ40 pour prélever lesdifférentes parties de leur appareil venimeux. Lespièces isolées ont été clarifiées par un traitement àl’acide lactique pur (80°C, durant 12 heures) avantd’être montées entre lame creuse et lamelle dans

l’acide lactique, et observées en trois dimensionssous un microscope ZEISS Jena, à desgrossissements allant jusqu’à x1000. Les mesuresmorphométriques de l’appareil venimeux ont étéfaites à des grossissements variables (x100, x400et x1000) à l’aide d’un micromètre oculaire. Lesmesures (enregistrées avec une précision de 0,01mm) et les indices sont ceux utilisés par Kugler

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(1978): SL. Longueur de l’aiguillon: somme deslongueurs des trois régions de l’aiguillon définiesdans Kugler (1991); SVL. Longueur du segmentvulnérant: elle correspond au « sting shaft length »sensu Kugler (1991); IR: Indice de réduction =(SVL / Largeur du pronotum). Les photographiesen microscopie optique ont été faites avec unappareil numérique SONY MVC-CD 330 accolé àl’oculaire de la loupe. Les photographies enmicroscopie électronique à balayage ont étéréalisées à l’aide d’un microscope JEOL JSM-840au Service commun de Microscopie électroniquedu MNHN (Paris, France). La nomenclature suitBolton (1995 et 2003). La terminologie suit Kugler(1978 et 1991); l’ensemble des abréviations utilisées

dans les figures pour désigner les différentsterritoires de l’appareil venimeux est repris sous laforme d’un glossaire en Annexe A. Le terme « bulbede l’aiguillon » est utilisé sensu Kugler (1978): lebulbe implique uniquement la partie de l’aiguillonsituée avant la chambre valvulaire. Le terme « stingshaft » utilisé par Kugler (1978) pour désigner lesegment le plus apical de l’aiguillon, est ici nommé« segment vulnérant ». Des spécimens témoins denotre étude ont été déposés dans la collection deFormicidae du [CPDC]. Les descriptions suivantesse réfèrent uniquement aux structures sclérotiséesde l’appareil venimeux (d’origine ectodermique);les structures tissulaires « molles » ne sont pasétudiées ici.

Etude phylogénétiqueAfin d’analyser quelles implications pour laphylogénie des Ectatomminae (sensu Bolton, 2003)on peut tirer de la morphologie de l’appareilvenimeux du genre Typhlomyrmex, nous avons ajoutéce taxon à ceux de l’étude phylogénétique réaliséepar Kugler (1991). Le codage des états de caractèrespour ce genre a été fait à partir de nos observationsinédites sur les appareils venimeux de trois ouvrièresdisséquées de T. rogenhoferi (voir Annexe B).

Dans notre matrice, les caractères 1 à 7 sont à labase ceux de Kugler (1991), parmi lesquels lescaractères 2, 5 et 6 ont été redéfinis, tandis que lescaractères 8 à 12 ont été ajoutés à la matrice afin detester leur valeur phylogénétique (cf. Annexe C).

Le caractère 2 de Kugler (1991: 163) a été redéfinipour tenir compte du degré de développement del’incision postérieure de la plaque oblongue. En effet,dans sa description du genre Gnamptogenys,Kugler (1991: 157) montre que le genre comprenddes espèces possédant une incision postérieure(groupe 1 de Kugler (1991)) et d’autres qui en sont

dépourvues (groupes 2, 3 et 4). En conséquence, iln’est pas possible pour ce genre d’évaluerl’importance relative du prolongement du brasfulcral le long de l’incision postérieure (caractère 2de Kugler (1991: 163)), si celle-ci manque chez uneespèce donnée. Sur la base de nos propresobservations, nous considérons ici que l’incisionpostérieure existe bien chez les groupes 2, 3 et 4de Gnamptogenys de Kugler (1991: 159), maisqu’elle est extrêmement réduite par rapport à laprofonde incision postérieure présente chez lesespèces considérées par Kugler (1991: 163) commepourvues d’une incision postérieure. Trois états ontainsi été définis pour ce caractère, qui a été codépolymorphe chez Gnamptogenys, contrairementau codage de Kugler (1991: 163).

Malgré la présence d’un gonostyle simple (forméd’un seul segment) chez les Proceratiinae, lesgenres Proceratium et Discothyrea ont été codéspar Kugler (1991) comme possédant une pilositéabondante sur le segment « distal ». Après avoiranalysé le problème de l’homologie1 entre la partie

1 D’un point de vue évolutif, la possession d’un gonostyle complexe représente une symplésiomorphie des Formicidae. Enconséquence, la possession d’un gonostyle simple représente un état dérivé, et constitue une synapomorphie potentielledes Proceratiinae. Au moins trois types d’évolution, éventuellement combinées entre elles, sont envisageables pour passerde l’état primitif à l’état dérivé: une fusion des deux segments du gonostyle, ou la régression totale du segment basal ou dusegment distal. Dans l’état actuel des connaissances, le mécanisme évolutif ayant conduit à la formation du gonostyle simple

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apicale du gonostyle simple des Proceratiinae et lesegment apical du gonostyle complexe (formé dedeux segments distincts) des autres genres pris encompte dans la présente étude, le caractère 4 estfinalement codé ici comme par Kugler (1991: 163).Le caractère 5, codé monomorphe et dans un étatdérivé pour le genre Gnamptogenys dans lamatrice de Kugler (1991: 163), a été ici recodécomme polymorphe. En effet, la description deslancettes par Kugler (1991: 157), de même que lesfigures accompagnant le texte, montrent que chezplusieurs espèces de ce genre l’extrémité deslancettes n’est pas toujours différenciée en uneépine bien individualisée. Ce caractère est doncpolymorphe chez Gnamptogenys.

Le caractère 6 de Kugler (1991: 163) a été redéfinien considérant l’existence d’un gradient évolutif dela morphologie de la furcula. Primitivement, cettestructure est bien développée, indépendante del’aiguillon sur lequel elle est articulée, et son brasdorsal, nettement élargi à l’extrémité, présente desfranges lamellaires latérales bien distinctes formantdes lobes latéraux (état [0] du caractère 6 de Kugler(1991: 163)). Cette structure évolue graduellementavec une réduction progressive de sa taille par rapportà celle de l’aiguillon et une simplification marquéepar la régression du bras dorsal. Cette évolutionatteint son maximum lorsque la furcula fusionne avecla base de l’aiguillon, son bras dorsal ayant fortementrégressé, voire totalement disparu (état [3] ducaractère 6 de Kugler (1991)). Les états [2] et [3]du caractère 6 de Kugler (1991: 163) ont été icirespectivement regroupés en un seul et même état:«bras dorsal de la furcula absent». Ce caractère ne

considère donc plus ici le degré de mobilité de lafurcula sur la base de l’aiguillon.

Constatant qu’il existe de grandes différences d’ungenre à l’autre, la proportion relative des segmentsbasal et distal par rapport à la longueur totale dugonostyle a été prise en compte dans notre analysecladistique. Pour cela, le caractère 11 a été rajouté,indépendamment de l’absence d’une suture visiblesur le gonostyle simple des Proceratiinae (cf.caractère 3 de Kugler (1991: 163) et de la présenteétude; voir aussi la note 1 relative au caractère 4de notre étude). Pour ce caractère, 4 états ont étédéfinis (cf. Annexe C).

Par ailleurs, les deux états de caractères inconnuspour le genre Acanthoponera (caractères 1 et 6)dans la matrice de Kugler (1991), ont ici étécomplétés à partir de nos observations sur uneouvrière disséquée (cf. Annexe D). Comme relevépar Kugler (1991), le gonostyle de ce genre présentedeux soies sétiformes dont la position dorso-terminale et l’isolement suggèrent qu’elle sonthomologues de celles présentes chez lesEctatomminae. Pour cela, le caractère 8 a été codédans un état dérivé pour le genre Acanthoponera.

Pour l’ensemble des taxons, le codage des étatsdes caractères 8 à 12 a été fait à partir des donnéesmorphologiques présentées dans l’étude de Kugler(1991), et/ou à partir de nos propres observationssur du matériel disséqué (cf. Annexe B).

Bien que rattachés autrefois aux Ectatomminae,les genres Discothyrea et Proceratium d’une part,

des Proceratiinae n’est pas connu. Nos propres observations en microscopie optique sur l’appareil venimeux de Discothyreaoculata, ont montré l’absence de toute trace de suture au niveau des gonostyles, dont la présence vestigiale aurait pu prouverl’existence d’un segment basal distinct d’un segment distal. Dans l’absolu, il est donc impossible d’établir une homologieprimaire entre la partie distale du gonostyle simple des Proceratiinae et le segment distal du gonostyle des autres genres.Cependant, l’analyse morpho-fonctionnelle du gonostyle de D. oculata montre que, comme chez les autres Proceratiinaefigurés par Kugler (1991), il possède un apex nettement renflé en massue et nettement pileux. L’étude des soies enmicroscopie optique montre qu’elles sont du même type sensillaire que celles rencontrées sur le segment apical du gonostylecomplexe des autres genres de l’étude. Ceci suggère donc une homologie entre le territoire apical du gonostyle simple desProceratiinae et le segment apical du gonostyle complexe des autres genres. Pour cela, nous suivons le codage effectué parKugler (1991), considérant que chez les Proceratiinae la partie terminale renflée du gonostyle simple des Proceratiinae(Plancha 40 dans Kugler, 1991) correspond au segment distal du gonostyle primitif. Implicitement, chez les Proceratiinae,la partie basale de la massue apicale du gonostyle sera ici considérée homologue du segment basal du gonostyle complexe desautres genres de l’étude.

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Resultats

Etude morphologiqueSous-famille ectatomminaeTribu typhlomyrmecini

et Paraponera d’autre part, sont aujourd’huiconsidérés comme appartenant respectivement auxsous-familles Proceratiinae et Paraponerinae(Bolton, 2003). Dans notre étude sur lesEctatomminae, ils sont cependant maintenus dansle groupe interne, afin de voir si, sur la base descaractères de l’appareil venimeux sélectionnés,l’introduction du genre Typhlomyrmex dansl’analyse remet en question cette classification. Parailleurs, afin de tenir compte du placement parBolton (2003) du genre Probolomyrmex dans lasous-famille Proceratiinae, celui-ci a été rajoutédans l’étude, codant ses états de caractères à partirde la dissection de l’appareil venimeux d’uneouvrière disséquée à cet effet (cf. Annexe B). Demême, plusieurs auteurs ayant suggéré que lesMyrmicinae pouvaient représenter le groupe frèredes Ectatomminae (Ward, 1994; Bolton, 2003;Lattke, 2004), nous avons ajouté une espèce dugenre Myrmica (Myrmicinae: Myrmicini) à l’étude,en codant ses états de caractères à partir des

résultats de Kugler (1978: 429). Comme dansKugler (1991), l’appareil venimeux du genreAmblyopone a été pris comme un archétyped’appareil venimeux de fourmi primitive afin depolariser les caractères.

A partir de cette matrice (cf. Annexe D), uneanalyse cladistique a été réalisée à l’aide du logicielPAUP 3.1.1. (Swofford, 1991), en mode exhaustif.Les transformations des états de caractères ontété étudiées à l’aide du logiciel MacClade 3.07.(Madison & Madison, 1977). Tous les caractères ontété traités comme étant de même poids, non ordonnés,réversibles et non additifs (Darlu & Tassy, 1993).

Les résultats de notre analyse, qui reposeuniquement sur des caractères de l’appareilvenimeux, seront discutés principalement parrapport à ceux de Kugler (1991), dont le travailconstitue la seule autre étude phylogénétique desEctatomminae reposant sur ce type de caractères.

Typhlomyrmex rogenhoferi Mayr (Planches 7-11)

Pygidium (PY; Figures 7a-c). Scléritecorrespondant au septième tergite abdominal. ChezTyphlomyrmex, le corps (cP) est subtriangulaireen vue dorsale et très convexe en vue latérale; lesbords latéraux (blP) convergent postérieurement,et sont légèrement convexes en vue dorsale; le bordantérieur (baP) est bordé d’une carène sclérotisée,prolongée par les apophyses antéro-latérales (aaP)bien sclérotisées; de nombreuses soies allongéessur tout le sclérite, particulièrement denses près del’apex; pas d’épines ou de soies dentiformes; unecourte membrane tronquée à l’apex du pygidium,engainant la partie saillante de l’aculeus et desgonostyles. L’existence d’une glande pygidiale n’apas été recherchée.

Hypopygium (HY; Figures 7a-b, d). Scléritecorrespondant au septième sternite abdominal. ChezTyphlomyrmex, le corps (cH) est pentagonal envue ventrale et peu convexe en vue latérale; le bordantérieur (baH) est bordé d’une épaisse carènesclérotisée sur toute sa largeur, prolongée par deuxlongs apodèmes antéro-latéraux (aaH) et s’élargitlatéralement en deux larges apodèmes triangulaires(plH); l’apex porte une nette échancrure concavepourvue d’une membrane engainant la partiesaillante de l’aculéus et des gonostyles; la faceventrale du sternite est glabre sur ses deux tiersbasaux, excepté deux faisceaux longitudinaux de12 soies basiconiques, et porte près de l’apex dessoies fines et allongées, très denses.

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Planche 7

Plaques spiraculaires (PS; Figures 7e et 8c).Structure paire, homologue du huitième tergiteabdominal (Kugler, 1978), formée de deux plaquesovales (cpS) chez Typhlomyrmex, bordéesantérieurement et latéralement par une carène biensclérotisée (point d’attache avec la membrane

intersegmentaire VII-VIII) et dépourvues d’angleou de tubercule postéro-ventral; apodème antérieur(aaS) large et fortement épaissi antéro-latéralement; lobe postéro-dorsal (lpS) large avecun épaississement postérieur distinct; échancruredorsale (edS) étroite et peu profonde; spiracles (spS)

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grands et bordé d’un anneau très sclérotisé,s’ouvrant très près du bord postérieur; connexionmédiane (cmS) large, entièrement membraneuse àl’exception du bord antérieur plus sclérotisé, sonbord postérieur convexe et sa largeur maximaledans sa partie la plus médiane.

Plaques triangulaires (PT; Figures 9a-b, 10a-c).Structure paire, qui pourrait être homologue duhuitième sternite abdominal (Matsuda, 1957, 1958),des huitièmes gonocoxae (Michener, 1956; Sharov,1966; Smith, 1970), ou du neuvième sterniteabdominal (Gustafson, 1950; Scudder, 1961).Structure compacte, épaisse et fortementsclérotisée chez Typhlomyrmex, nettementtriangulaire, moins de deux fois plus longue quehaute; elle se rétrécit graduellement vers l’avantpour rejoindre ventralement le premier ramus (R1);processus dorso-apical (pdT) et ventro-apical (pvT)courts; tubercule dorsal (tdT) présent mais trèsémoussé et peu distinct; tubercule médian (tmT)fortement développé et saillant; tubercule latéral(tlT) très petit.

Plaques quandrangulaires (PQ; Figures 8c, 9a-d). Structure paire, homologue du neuvième tergiteabdominal (Kugler, 1978), formée de deux grandesplaques rectangulaires, aussi larges ventralementque dorsalement chez Typhlomyrmex; bordantérieur des plaques (baQ) droit et bord postérieurentier et rectiligne, ne dépassant pas le braspostérieur de la plaque oblongue (bpO); apodèmelarge (aQ), de surface équivalente à celle du corpsde la plaque (cpQ) dont elle est séparée par uneligne médiane (mlQ), mais plus sclérotisé, surtoutantérieurement; lobe médian (lmQ) et lobe latéral(llQ) bien développés dorsalement; angle antéro-dorsal (adQ) proéminent, aigu en vue latérale; lecorps de la plaque recouvre partiellement le braspostérieur des plaques oblongues; arc anal (aaQ)fin mais bien sclérotisé.

Plaques oblongues (PO; Figures 9a-b, 10a-d).Structure paire, probablement homologue desneuvièmes gonocoxae (Kugler, 1978), fortementdilatée dorsalement chez Typhlomyrmex, maisdépourvue de tubercule à l’avant de l’articulationvalvifère; apodème antérieur (aaO) très large et

très long, son apex aigu dirigé latéralement; braspostérieur (bpO) avec un lobe médian (lmO) biensclérotisé en position distale, mais sans apodèmepostérieur, ni tubercule subterminal; bras ventral(bvO) séparé du bras postérieur par une incisionpostérieure (ipO) large et profonde; bras fulcral(bfO) oblique, large, subtriangulaire, fortementsclérotisé et prolongé dorsalement tout le long del’incision postérieure; pré-incision non observée. Laplaque oblongue porte quelques sensillesintervalvifères (siO) (nombre indéterminé maisfaible), 7-8 sensilles ramales, 7 sensilles fulcralesantérieures (sfO) et 1 sensille fulcrale postérieure.

Plaque anale (PA; Figures 8c et 9a-d). Structureimpaire formée d’une plaque médiane (pmA)flanquée de deux petites plaques latérales (plA).Chez Typhlomyrmex, cette plaque a des limites maldéfinies, mais ses trois territoires sont discernables.Plaque médiane subtrapézoïdale, peu sclérotisée,portant quelques rares soies marginales fines etcourtes, peu visibles (sensilles anales d’un type nondéfini); les plaques latérales, encore moinssclérotisées que la plaque médiane, sont dépourvuesde sensilles.

Premiers rami (R1) et lancettes (L) (Figures 8a,8c, 9a-b, 10a-b et d, 11a-b et d-e). Cette structurepaire comprend les premiers rami (R1), prolongésde deux lancettes (L) courtes et très effilées, biensclérotisées, avec deux valves, inégales chezTyphlomyrmex: la valve antérieure (vaL) fortementélargie et la valve caudale (vcL) nettement pluspetite; un fin sillon court le long des premiers rami(siR1) et des lancettes (siL); membrane ligulée dupremier ramus (mlR1) bien développée, formantpostérieurement la lame dorsale (ldL) et la lameventrale (lvL) en se comprimant latéralement;l’extrémité des lancettes, légèrement redressée, trèseffilée et aiguë, est dépourvue de barbeluredistincte.

Gonostyles (GO; Figures 7a-b, 8a-c, 9a, 10a et d).Structure paire, parfois considérée comme unepartie de la plaque oblongue (Scudder, 1961).Relativement longs chez Typhlomyrmex, lesgonostyles (GO) sont formés de deux segmentsarticulés, modérément sclérotisés: un segment basal

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Planche 8

(sbG) effilé et un segment apical (saG) nettementplus large, non échancré à l’apex, sans bordmembraneux terminal et environ deux fois plus longque le segment basal; un lobe médian (lmG) trèsdiscret mais un peu plus sclérotisé, en positiondistale; segment basal glabre, à l’exception de deuxfortes soies chaetiformes ventrales externes àl’angle qui le sépare du segment apical (spG1 etspG2), la soie la plus longue étant la plus ventrale;segment apical presque glabre, hormis la soie

dorsale apicale (cdG) et la soie compagne (scG),et 2 paires de soies basiconiques (sbcG) sur la faceexterne.

Aiguillon (A) et seconds rami (R2) (Figures 7a-b, 8a et c, 9a-b, 10e-f, 11a-c). Les seconds ramisont une structure paire tandis que l’aiguillon estimpair. L’ensemble correspond à une modificationdes gonapophyses du neuvième segment abdominal(Kugler, 1978) et forme l’aculéus (acA),

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synapomorphie des Aculéates. Les seconds ramisont fusionnés à l’aiguillon entre les bases desprocessus articulaires (paA). Chez Typhlomyrmex,l’aiguillon est relativement court mais massif,fortement sclérotisé et aiguisé à l’apex, parfaitementvulnérant; SL: 0.38 mm; trois territoires morpho-fonctionnels sont reconnus antéro-postérieurementpar Kugler (1978, 1991): le bulbe (buA), la chambrevalvulaire (cvlA) et le segment vulnérant (svA).La partie vulnérante assez large est nettement plushaute que large, non redressée à l’extrémité et nonbarbulée; son apex, dépourvu de bourrelet latéral,est plus aigu en vue latérale qu’en vue ventrale;SVL: 50% environ de la longueur de l’aiguillon (n= 1); l’hémocèle (hA), haut, est bien développé surpresque toute sa longueur; il est moins haut et non

élargi à l’extrémité; la frontière entre le segmentvulnérant et la chambre valvulaire est indistincteantérieurement, le mur interne dorsal (miA) et lemur externe dorsal (meA) ne se rencontrant pas àl’extrémité caudale de la chambre valvulaire. Lachambre valvulaire est haute en vue de profil, ellereprésente environ 25% de la longueur de l’aiguillon(n = 1), son bord dorsal ne formant pas uneconvexité distincte du bord dorsal du bulbe;apophyses internes (aiA) présentes, peu allongées,ne s’étendant pas nettement le long de la chambrevalvulaire; bulbe de l’aiguillon relativement court,plus court que la chambre valvulaire, sa base plateet non arquée; bord basal (bbA) de la base del’aiguillon présent mais très peu sclérotisé;processus articulaire large et épais; processus

Planche 9

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Planche 10

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antéro-latéraux (palA) présents; incision basale(ibA) profonde et ouverte, les processus antéro-latéraux redressés dorsalement; quelques raressensilles campaniformes (scA) présentes à lasurface externe de la chambre valvulaire etdorsalement sur la moitié basale de la partievulnérante; au repos, aculéus dépassantnaturellement de l’apex du gastre chez lesspécimens vivants ou morts; indice de réduction del’aiguillon IR: 31,6.

Furcula (F; Figures 9b, 10e-i, 11a-c). Structureimpaire, qui correspondrait à la fusion de la basedes gonapophyses (Hermann et Blum, 1967; Smith,1970; Kugler, 1978). Chez Typhlomyrmex, la furculaest réduite mais bien distincte, et non fusionnée àl’aiguillon; le bras dorsal (bdF), à large base, trèscourt et bien sclérotisé doit être considéré commeabsent; bras latéraux (blF) longs, très effilés etfaiblement sclérotisés, s’insérant au niveau duprocessus antéro-latéral.

Planche 11

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Analyse cladistique (Graphique 1)Nous avons obtenus 6 arbres équiparcimonieux,longs de 25 pas. Les indices de cohérence (CI) etde rétention (RI), qui sont respectivement de 0,760et 0,806, témoignent d’un taux d’homoplasierelativement faible et d’une assez bonne résolutiondes relations de parenté au sein du groupe interne.L’arbre de consensus strict est présenté dans legraphique 13. Sa topologie montre la reconnaissancede quatre clades et l’existence de trois irrésolutions.La première est une trichotomie basale au groupeinterne ((Myrmica + (Acanthoponera +Ectatomma + (Typhlomyrmex + Gnamptogenys)))+ Paraponera + (Proceratium + Discothyrea +Probolomyrmex)). La seconde est une trichotomiebasale au clade (Acanthoponera + Ectatomma +(Typhlomyrmex + Gnamptogenys)). La dernièreest une trichotomie terminale pour le clade(Proceratium + Discothyrea + Probolomyrmex).Celui-ci, de par sa composition générique, confirmela monophylie des Proceratiinae sensu Bolton(2003). Il est soutenu par deux apomorphies. Lapremière représente une synapomorphie locale decette sous-famille: bord postérieur de la plaquespiraculaire nettement échancré dans sa moitiépostérieure (caractère 1, état [1]), mais cet état decaractère a été acquis indépendamment parconvergence chez Paraponera. La deuxièmeapomorphie est reconnue comme uneautapomorphie des Proceratiinae: gonostylesformés d’un seul segment visible (caractère 3, état[1]). Le clade (Myrmica + (Acanthoponera +Ectatomma + (Typhlomyrmex + Gnamptogenys)))est soutenu par trois apomorphies. La premièrereprésente une synapomorphie locale du groupe:indice de réduction inférieur à 0,6 (caractère 7, état[1]). Par convergence, cet état de caractère a étéacquis indépendamment chez certains genres deProceratiinae. La deuxième apomorphie estreconnue comme une autapomorphie pour cegroupe: gonostyles avec soie chaetiforme dorso-terminale et soie compagnon présentes à leurextrémité dorso-terminale (caractère 8, état [1]).La troisième apomorphie est reconnue comme uneautapomorphie pour ce groupe: gonostylesbisegmentés, avec pilosité éparse sur la moitié oula totalité du segment distal (caractère 4, état [1]).

Le clade (Acanthoponera + Ectatomma +(Typhlomyrmex + Gnamptogenys)) est soutenupar une seule autapomorphie: la possession deplaques triangulaires au corps large et fortementépaissi, massif et compact, en forme de trianglepresque équilatéral (caractère 12, état [1]). Enfin,le clade (Typhlomyrmex + Gnamptogenys) estsoutenu par trois apomorphies. La premièrereprésente une synapomorphie locale pour les deuxgenres: spiracles très proches du bord ou sur lebord postérieur des corps de la plaque (caractère9, état [1]), mais cet état a été acquisindépendamment par convergence chezProbolomyrmex. La deuxième et la troisièmeapomorphie sont reconnues comme desautapomorphies du groupe: présence de deux soieschaetiformes, bien isolées, situées en positionventro-latérale externe à l’apex du segment basaldes gonostyles (caractère 10, état [1]); gonostylesallongés et formés de deux segments, avec lesegment distal au moins deux fois plus long que lesegment basal (caractère 11, état [2]).

Graphique 1

Thyphlomyrmex Thyphlomyrmecini

ECTATOMMINAE

HETEROPONERINAE

MYRMICINAE

PROCERATIINAE

AMBLYOPONINAE

PARAPONERINAE

GnamptogenysEctatomma Ectatommini

Acanthoponera Heteroponerini

Myrmica Myrmicini

Probolomyrmex Probolomyrmecini

ProceratiumProceratiini

Discothyrea

Paraponera Papaponerini

Amblyopone Amblyoponini

n = 3TL = 25

274



Discussion et implications pour la phylogenie des ectatomminae

La comparaison de la morphologie de l’appareilvenimeux du genre Typhlomyrmex avec celle desEctatommini (sensu Bolton, 2003), desHeteroponerinae et des Myrmicinae2, montreplusieurs ressemblances notables entre ces taxons.

Une partie de ces traits communs provient dupartage de symplésiomorphies3 dans le clade(Myrmica + (Acanthoponera + Ectatomma +(Typhlomyrmex + Gnamptogenys))): plaquesspiraculaires avec une large connexion médiane,une profonde échancrure postéro-dorsale en formed’incision, et le bord postérieur des corps nonéchancré dans sa moitié dorsale; plaquesquadrangulaires de grande taille avec une largeconnexion médiane, étendues ventralement jusqu’àl’articulation avec la plaque triangulaire, etprésentant des lobes, médian et latéral, distincts;plaque anale avec des plaques latéralesdifférenciées; plaques oblongues avec uneprofonde incision postérieure; gonostyles formés dedeux segments; lancettes avec apex non différenciéen forme d’épine4.

Une autre partie des ressemblances observées entreces taxons, provient de plusieurs synapomorphiespotentielles. Ainsi, dans notre étude et dans cellede Kugler (1991), la possession d’un aiguillon massifet aigu, sans barbule à son extrémité, avec le bulbecourt, d’un segment vulnérant pourvu d’une

chambre valvulaire relativement longue, et d’unbulbe et d’une chambre valvulaire un peu plus largesque la base du segment vulnérant, représente unesérie d’apomorphies remarquables pour le clade(Myrmica + (Acanthoponera + Ectatomma +(Typhlomyrmex + Gnamptogenys))). Tous lesmembres de ce clade présentent un aiguillon ausegment vulnérant peu ondulant et peu compressédorso-ventralement, de taille fortement réduite parrapport à la largeur du pronotum, l’indice deréduction de l’aiguillon étant toujours inférieur à 0,6.Une autre synapomorphie remarquable de ce cladeest la possession de gonostyles ayant une soiechaetiforme et une soie compagnon à leur extrémitédorso-terminale5. L’hypothèse d’un ancêtrecommun aux Myrmicinae et au clade (Ectato-mminae + Heteroponerinae), telle que suggérée parce résultat, a déjà été proposée par Brown (1950,1954 et 1958), Kugler (1978), Ward (1994),Hashimoto (1996), Bolton (2003) et Lattke (2004).Selon Bolton (2003), ces trois sous-famillesprésentent en effet plusieurs traits communsnotables dans leur morphologie générale, commepar exemple: un clypéus largement inséré entre leslobes frontaux, avec le bord antérieur présentantune étroite lamelle frangeante; une structureidentique de l’orifice de la glande métapleurale6; laprésence d’un lobe médian en position antéro-dorsale sur la face interne du pré-tergite du segmentabdominal III7. Au sein du clade (Acanthoponera

2 Les Myrmicinae ne sont représentées dans notre étude que par le genre Myrmica. Celui-ci est le genre type de la sous-famille,et la morphologie de son appareil venimeux a été décrite par Kugler (1978). Pour cela, il a été pris comme un représentanttypique des Myrmicinae dans notre étude, bien qu’il ne soit pas considéré comme un taxon particulièrement primitif de cettesous-famille. Les points relatifs à sa morphologie dans nos conclusions doivent donc être pris avec prudence, car cette sous-famille est très diversifiée au niveau générique, ce qui sous-entend une grande variation morphologique de l’appareil venimeux.

3 Voir discussion dans l’étude de Kugler (1978: 159).

4 Les lancettes présentent un apex différencié en forme d’épine chez Ectatomma et chez certaines espèces de Gnamptogenys,mais cet état semble avoir été acquis indépendamment par convergence.

5 Soies dorso-terminales parfois secondairement perdues chez certaines espèces d’Ectatomma, et modifiées chez Acanthoponera.

6 Voir Bolton (2003: 45 et 53).

7 Nous avons pu vérifier la présence d’un tel lobe dans les genres Typhlomyrmex, Acanthoponera et Heteroponera, dontBolton (2003: 45) dit ne pas avoir connaissance, et son absence dans les genres Discothyrea et Paraponera. Ce caractèreparaît donc représenter une synapomorphie potentielle pour le clade (Myrmicinae + (Heteroponerinae + Ectatomminae)).

275



+ Ectatomma + (Typhlomyrmex + Gnamptogenys)),la morphologie de l’appareil venimeux du genreTyphlomyrmex ressemble à celle des Ectatomminiet des Heteroponerinae par le partage dessynapomorphies suivantes: plaques oblongues avecun bras fulcral de forme basiquement triangulaire8;plaques triangulaires avec les corps larges etfortement épaissis, massifs et compacts, en formede triangle presque équilatéral; gonostyles avec unepilosité éparse sur le segment distal; furcula avecbras dorsal simple et réduit, parfois vestigial ouabsent9.

Enfin, entre tous les genres de notre étude, le plusproche de Typhlomyrmex par la morphologie deson appareil venimeux est Gnamptogenys. Cetteressemblance provient notamment de troissynapomorphies potentielles de ces deux genres:spiracles de la plaque propodéale situés à proximitéou sur le bord postérieur des corps de la plaque10;présence de deux soies chaetiformes latéro-externes sur la face ventrale de l’apex du segmentbasal des gonostyles; gonostyle avec segment distalbeaucoup plus long que le segment proximal. Ausein du groupe interne, ces deux derniers caractèressont autapomorphiques pour le clade(Typhlomyrmex + Gnamptogenys). Le résultat decette étude suggère donc que la tribu Ectatomminipourrait ne pas être monophylétique. Notonscependant que le nombre de caractères utilisésest très modeste en regard du nombre de taxonsconsidérés, et que, comme le fait remarquer Kugler(1994), les caractères de l’appareil venimeuxconstituent un jeu de caractères parmi d’autres,qui présente naturellement un certain degréd’homoplasie. Enfin, il est possible qu’une partie

des synapomorphies reconnues dans le présenttravail et celui de Kugler (1991), soit due à desphénomènes de réduction ou de simplification decertaines parties de l’appareil venimeux,accompagnant la réduction de la taille des taxons.Pour ces différentes raisons, nous resterons ici trèsprudents sur l’hypothèse d’un ancêtre commundirect aux genres Typhlomyrmex et Gnampto-genys.

A côté de l’existence de traits communs avec lesEctatommini, le genre Typhlomyrmex se distinguede ceux-ci par au moins deux autapomorphies: lapossession d’une plaque spiraculaire avec desapodèmes antérieurs très proéminents, et de plaquesoblongues très épaisses présentant undéveloppement très important de l’apodèmeantérieur. De plus, la présence chez Typhlomyrmexd’une profonde incision postérieure, avec un longbras fulcral s’étendant sur toute sa longueur,représente une autapomorphie de ce genre au seindes Ectatomminae11.

En conclusion générale, nous observons que, dansla limite des caractères considérés dans cette étude,le genre Typhlomyrmex apparaît globalement dérivéen ce qui concerne la morphologie de son appareilvenimeux. Celle-ci est en fait très proche de celledes Ectatommini et des Heteroponerinae. Nosrésultats fournissent ainsi plusieurs synapomorphiespotentielles supportant la proposition de Bolton(2003) de regrouper les Typhlomyrmecini et lesEctatommini dans les Ectatomminae. En se basantsur les seuls caractères de l’appareil venimeux, lamonophylie des Ectatommini semble discutable ausein des Ectatomminae. Par ailleurs, si nos résultats

8 Comme le fait remarquer Kugler (1991), cet état est différent chez Amblyopone. Par ailleurs, un bras fulcral de formebasiquement triangulaire se rencontre aussi, à la fois chez Nothomyrmecia et chez Paraponera, ce qui pourrait signifier qu’enréalité la forme triangulaire est un état primitif qui constitue donc une symplesiomorphie des Ectatomminae.

9 Une furcula avec un bras dorsal simple représente une synapomorphie potentielle des (Ectatomminae + Heteroponerinae),mais cette évolution est souvent corrélée à la réduction de la taille de l’aiguillon, et il s’agit peut-être ici d’une convergence.

10 Ce caractère a évolué indépendamment vers le même état chez Probolomyrmex.

11 Ce caractère est en fait homoplasique si l’on considère le groupe interne dans son ensemble, car, par évolution convergente,les Proceratiinae et le genre Paraponera présentent un état identique à Typhlomyrmex pour ce caractère.

276



ne remettent pas en question la proposition de Bolton(2003) de regrouper les genres Heteroponera etAcanthoponera dans une sous-famille (lesHeteroponerinae) séparée des Ectatomminae, ilsne fournissent cependant aucun argument justifiantcette séparation taxonomique (aucuneautapomorphie particulière n’a été relevée pourAcanthoponera). Les résultats montrent en faitque les Heteroponerinae ont un ancêtre commundirect avec les Ectatomminae. Ils montrent aussique le genre Paraponera et les Proceratiiniappartiennent à des clades bien distincts de celuiincluant les Ectatomminae, appuyant donc leplacement respectif de ces taxons dans les sous-familles Paraponerinae et Proceratiinae commeproposé par Bolton (2003). Nos résultats sontégalement cohérents avec le placement du genreProbolomyrmex dans les Proceratiinae, commeproposé par Bolton (2003). Enfin, l’hypothèse d’unancêtre commun aux Ectatomminae,Heteroponerinae et Myrmicinae est supportée parla présente étude qui reconnaît deuxautapormorphies potentielles pour un tel clade dansla morphologie de l’appareil venimeux.

Malgré le faible taux d’homoplasie rencontré dansnotre analyse cladistique, et un indice de consistancerelativement fort, qui autorisent une certaineconfiance dans les hypothèses phylogénétiquessuggérées, celles-ci doivent être relativisées et

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A travers ses divers travaux sur l’appareil venimeux,Charles Kugler a largement démontré le grandpotentiel de cette structure complexe pourcomprendre l’évolution des fourmis, là où d’autressystèmes de caractères s’avèrent insuffisants.Comme le suggère cet auteur, réaliser une étudephylogénétique de la structure de l’aiguillon desfourmis équivaut à étudier l’évolution des régimesalimentaires de ces prédateurs.

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279



Annexe A

Abréviations des figures de morphologie

La liste suivante présente, selon l’ordrealphabétique, le nom des structures de l’appareilvenimeux étudiées, ainsi que les abréviationscorrespondantes utilisées dans les figures. La

dernière lettre de chaque abréviation fait référenceà la structure complexe à laquelle appartient leterritoire considéré, qui est défini par les deuxpremières lettres de l’abréviation.

A Aiguillon

acA: aculeusaiA: apophyse internebA: basebbA: bord basalbuA: bulbecvlA: chambre valvulairecvA: canal venimeuxhA: hémocèleibA: incision basalemeA: mur dorsal externemiA: mur dorsal internepalA: processus antéro-latéralpaA: processus articulairescA: soies campaniformessvA: segment vulnérant

F Furcula

bdF: bras dorsalblF: bras latéral

GO Gonostyles

cdG: soie dorsale apicalelmG: lobe médiansaG: segment apicalsbG: segment basalsbcG: sensilles basiconiquesscG: soie compagnonsdG: segment distal

spG1: soies postéro-ventrales type 1spG2: soies postéro-ventrales type 2

HY Hypopygium

aaH: apodème antérieurebaH: bord antérieurblH: bord lateralcH: corpsplH: processus latéral

L Lancette

ldL: lame dorsalelvL: lame ventralesiL: sillonvaL: valve antérieurevcL: valve caudale

PA Plaque anale

plA: plaque latéralepmA: plaque médianesaA: sensilles anales

PO Plaque oblongue

aaO: apodème antérieuraiO: articulation intervalvifèrebdO: bord dorsal du bras postérieurbfO: bras fulcralbpO: bras postérieur

280



bvO: bras ventralcbO: corps du bras postérieuripO: incision postérieurelmO: lobe médiansfO: sensilles fulcralessiO: sensilles intervalvifères

PQ Plaque quadrangulaire

aaQ: arc analaQ: apodème antérieurbaQ: bord antérieur de l’apodèmeadQ: angle antéro-dorsalcpQ: corps de la plaquellQ: lobe latérallmQ: lobe médianmlQ: ligne médiane

PS Plaque spiraculaire

aaS: apodème antérieurbvS: bord ventraledS: échancrure dorsalecmS: connection médianecpS: corps de la plaquelpS: lobe postéro-dorsalspS: spiracletsS: trachée

PT Plaque triangulaire

cT: corps de la plaquepdT: processus dorso-apicalpvT: processus ventro-apicaltdT: tubercule dorsaltlT: tubercule latéraltmT: tubercule médian

PY Pygidium

aaP: apodème antérieurbaP: bord antérieurblP: bord latéralcP: corps

R1 Premier ramus

mlR1: membrane liguléesiR1: sillon

R2 Second ramus

srR2: sensilles ramales

S6 Sternite abdominal VI

T6 Tergite abdominal VI

281



12 T. rogenhoferi est une espèce nettement polymorphe par la taille de ses ouvrières, dont la longueur totale varie du simple audouble. Afin de limiter l’influence d’une éventuelle allométrie sur la taille relative des différentes parties de l’appareilvenimeux, nous n’avons choisi dans cette étude que des spécimens de grande taille.

Annexe B

Liste du matériel biologique disséqué (Hymenoptera, Formicidae)

Amblyoponinae Amblyoponini Amblyopone cleae1 ouvrière du Brésil, Bahia, alt.880m16-19.xi.2004, Col. S. Lacau

Heteroponerinae Heteroponerini Acanthoponera sp nov1 ouvrière de Guyane Française,Saint-Eugène, xi.1997, col. S. Lacau

Ectatomminae Ectatommini Ectatomma2 ouvrières Brésil, Bahia, Ilhéus,CEPEC, v.2003, col. S. Lacau

Ectatomminae Ectatommini Ectatomma ruidum1 ouvrière Brésil, Bahia, Ilhéus,CEPEC, col. S. Lacau

Ectatomminae Ectatommini Gnamptogenys striatula2 ouvrières Brésil , Bahia, Ilhéus,CEPEC, v.2003, col. S. Lacau

Ectatomminae Ectatommini Gnamptogenys annulata 1 ouvrière Brésil , Bahia, Ilhéus,CEPEC, v.2003, col. S. Lacau

Ectatomminae Typhlomyrmecini Typhlomyrmex rogenhoferi3 grandes ouvrières12 du Brésil,Bahia, Ilhéus, CEPEC, v.2003, col. S.Lacau

Paraponerinae Paraponerini Paraponera clavata 1 ouvrière de Guyane Française,Saint-Eugène, xi.1997, col. S. Lacau

Proceratiinae Proceratiini Discothyrea oculata 2 ouvrières, Côte d’Ivoire, Lamto,22.vi.1968, col. J. Lévieux

Proceratiinae Probolomyrmecini Probolomyrmex longinodus 1 ouvrière, Japon,Yonaguni Kiko,15.i.2004, J. LeBreton

282



Annexe CListe des caractères et de leurs états

1. Bord postérieur de la plaque spiraculaire:[0] non échancré; [1] nettement échancrédans sa moitié dorsale.

2. Incision postérieure et bras fulcral de laplaque oblongue: [0] Incision postérieureprofonde, bras fulcral court, ne se prolongeantpas sur toute la longueur de la l’incision; [1]incision postérieure profonde, bras fulcral longs’étendant sur toute la longueur de l’incision;[2] incision postérieure courte, bras fulcralcourt.

3. Segmentation des gonostyles: [0]gonostyles formés de deux segments; [1]gonostyles formés d’un seul segment.

4. Pilosité des gonostyles: [0] gonostylesunisegmentés ou bisegmentés, avec pilositéabondante sur le segment distal ou sonterritoire homologue; [1] gonostylesbisegmentés, avec pilosité éparse sur la moitiéou la totalité du segment distal.

5. Apex des lancettes: [0] non épineux; [1]épineux.

6. Bras dorsal de la furcula: [0] présent, largeavec franges lamellaires présenteslatéralement; [1] présent, réduit à un simpleaxe vertical plus ou moins développé, maisdistinct et dépourvu de franges lamellaireslatérales; [2] absent.

7. Indice de réduction de l’aiguillon: [0]>0,6; [1] <0,6.

8. Soies dorsales terminales des gonostyles:[0] absentes; [1] soie chaetiforme dorso-terminale et soie compagnon présentes.

9. Position des spiracles sur la plaquespiraculaire: [0] spiracles distants ou peurapprochés du bord postérieur des corps dela plaque (jamais très proches); [1] spiraclestrès proches du bord ou sur le bord postérieurdes corps de la plaque.

10. Pilosité ventro-latérale externe à l’apexdu segment basal des gonostyles: [0]absente; [1] représentée par deux soieschaetiformes bien isolées.

11. Proportion relative des segments desgonostyles: [0] gonostyles allongés et formésde deux segments, le segment distalnettement plus court que le segment basal;[1] gonostyles allongés et formés de deuxsegments, le segment distal légèrement pluscourt ou aussi long que le segment basal; [2]gonostyles allongés et formés de deuxsegments, le segment distal au moins deuxfois plus long que le segment basal; [3]gonostyles très courts et formés d’un seulsegment terminé en massue.

12. Forme du corps des plaquestriangulaires: [0] corps bien sclérotisé maisrelativement minces, de formesubrectangulaire à subtriangulaire, toujoursnettement allongée; [1] corps large etfortement épaissi, massif et compact, enforme de triangle presque équilatéral.

283



Annexe D

Matrice des états de caractères utilisés ans l’analyse cladistique

Amblyopone

Acanthoponera

Discothyrea

Ectatomma

Gnamptogenys

Myrmica

Paraponera

Probolomyrmex

Proceratium

Typhlomyrmex

1 32 4 65 7 98 10 11 12

0 00 0 00 0 00 0 0 0

0 00 1 10 1 01 0 1 1

1 11 0 20 1 0 0 3 0

0 00 1 21 1 001 0 1 1

0 02 1 20 1 01 0 0 0

0 002 1 101 1 11 1 2 1

1 00 0 00 0 00 0 0 0

1 11 0 10 0 10 0 3 0

1 11 0 10 1 00 0 3 0

0 01 1 20 1 11 1 2 1

0

284



285Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt

Revision of the ants of the genus Simopelta Mann


ANEXO II

Mackay W.P. and Mackay E.

Mann described Simopelta as a subgenus ofBelonopelta in 1922. Wheeler raised it to genericrank in 1935, where it remained until Baroni Urbaniconsidered it a synonym of Belonopelta in 1975.Hölldobler and Wilson revived it from synonymyin 1990, and it has been considered as a valid genussince (Bolton, 1995). There have been severalrevisions of the genus (Wheeler, 1935; Gotwaldand Brown, 1966; Baroni-Urbani, 1975).

The mandible of the worker has two apical teeth,which are approximately equal in size, and haveacute tips. In most cases, there is a long diastema,or toothless gap, followed by a single basal tooth.Some species have three teeth, some four or fivedistinct teeth and one species has approximatelysix teeth. The species that have three or four teethmay have tiny denticles in the diastema. The tipsof the teeth are often truncated. The maxillary palpsare composed of two segments, the labial palps oftwo or three segments. The antenna has 12segments, without a defined club (Figure 1), butthe segments are usually larger toward the apex.The frontal lobes form a raised platform, fused withthe medial part of the clypeus, which overhangsthe remainder of the clypeus, or the apron (Figure14). This medial part of the clypeus is usuallyangulate, and may even form a spine, which maybe reduced in some members of a series or possiblybroken. The eyes are small, and apparentlycomposed of a single ommatidium in the workers.

The mesosoma of the worker is elongated, and theanterior edge of the mesonotum is often lower than

the posterior edge of the pronotum. The dorsaloutline of the mesosoma is usually broadly concave;the metanotal suture is usually distinct andimpressed. The propodeum is usually higher thanthe mesonotum and broadly rounded posteriorly(without spines). The anterior and posterior facesof the petiole are usually straight and vertical, andthe apex may form a horizontal face. The subpetiolarprocess is well developed, and often triangular, witha concave posterior face, but may be quadrate. Eachof the tibiae has a single, pectinate spur.

Fine, silver hairs are present on most surfaces ofthe worker, and may be appressed, decumbent, oreven erect. Appressed, fine pubescence is sparse.

The workers of most species are coarselysculptured, often with poorly defined striae orrugulae, which may be transverse on the dorsumof the head, as well as the dorsum of the mesosoma.The petiole generally has horizontal striae. Thegaster is usually smooth and glossy. There is somevariation in the sculpturing of the species, whichis helpful in separating them.

Figure 1Antenna of a worker of S. oculata(from Gotwald and Brown, 1966).

286 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt


Most workers are dark reddish-brown to black,occasionally the workers are medium brown tonearly yellow.

The females are known from only 3 species (S.oculata, S. pergandei, and S. transversa). Basedon these three species, they are very unusualspecimens, and do not resemble the workers, butare only slightly larger. They are dichthadiiform(Figure 2), with sickle-shaped mandibles (Figure3), and broad, subquadrate heads, with reduced eyes(only slightly larger than the eyes of the workers),the ocelli are absent, or only the anterior ocellus ispresent, the antennae are shorter than those of theworker (both scape and funicular segments). Themesosoma is very unusual, with both the scutum(Figure 2) and scutellum (reduced in S. pergandei)being swollen and convex, when the mesosoma isviewed in profile (Figure 2). They are wingless.The petiole is narrow in profile, and greatlywidened in frontal view (Figure 2), wider than themesosoma, with a median sulcus, an emargination,or at least somewhat concave medially. The gasteris relatively large. The females are much lesscoarsely sculptured than the corresponding worker.

The male is unknown.

The larvae of Simopelta (based on S. pergandei andtwo unidentified species) can be ranked with thoseof Leptanilla and Proceratium as being the mostaberrant and bizarre among the ants (Wheeler andWheeler, 1957, 1964, 1986, 1989). They appear tobe somewhat dipterous, and the presence ofnumerous tubercles appears to be the only

Figure 2Side view of a female of S. pergandei.

The inset shows the petiole as seen from the front.

resemblance they have to other members of the tribePonerini. They are unique among the known antlarvae in the general shape of the body and shapeof the thorax in particular, the partial retractabilityof the prothorax, complete absence of hairs, andthe shape and position of the mandibles (Wheelerand Wheeler, 1957).

The relationship of this genus to other ant generais difficult to discern. Wheeler (1935) consideredit to be closely related to Ponera. Some larvalcharacteristics, including the head shape, highantennae, and the lack of hairs on the head, suggesta relationship to Leptogenys (Wheeler and Wheeler,1957). The shape of the mesosoma of the workersof most species is similar to that of the workers ofLeptogenys. The poison apparatus of Simopeltaoculata is distinctly like the army ants inappearance, and suggests a close relationship(Hermann, 1968). Specifically, the anterior end ofthe sting bulb extends anteriorly, as it does in mostNew World members of Ecitoninae. No otherPonerinae species are reported to possess thischaracteristic (Hermann, 1968). The pairedgonostyli are also similar to those found in armyants (Hermann, 1968). The females are alsodichthadiiform (Brady, 2003) and wingless, similarto those of the Ecitoninae, although this is probablydue to convergence (Borgmeier, 1950; Gotwald andBrown, 1966). There is considerable question asto the evolutionary origin of these females (Peeters,1991), although they are apparently not derivedfrom the worker caste, based on morphological andtheoretical evidence (Villet, 1989). Hopefully, themales will be discovered soon, and may help to

Figure 3Head of a female of S. pergandei

1 mm

Petiole

Propodeum



place this genus in a proper relationship with theother genera of Ponerinae.

The genus has been traditionally considered closelyrelated to Belonopelta (Borgmeier, 1950, Baroni-Urbani, 1975). It can be separated from Belonopeltaby a number of characteristics (Table 1), includingthe shape of the mandibles and the lack of the smallmesotibial and metatibial lateral spurs (Borgmeier1950). The medial part of the clypeus extends as alobe over the remainder of the clypeus, which isabsent in Belonopelta deletrix. The petiole is eithernarrow, or very broad, with the anterior and posteriorfaces being nearly parallel, not with a broadlyrounded anterior face, and a broad, slightly concaveposterior face, outlined with carinae, as inBelonopelta deletrix. They also have erect orsuberect hairs on many of the bodily surfaces, or atleast decumbent hairs, whereas Belonopelta deletrixis nearly hairless. There are other similaritiesbetween the two genera, such as the angulate medialborder of the clypeus, small eyes, relatively smallfrontal lobes, and small propodeal spiracle.

Once Belonopelta and Simopelta are separated,Simopelta becomes a relatively homogeneousgroup of ants, with a similar structure of themandibles (numbers of teeth vary), diameter ofeyes, and structure of the mesosoma (usually withdorsal outline concave, and propodeum roundedposteriorly). The species of Simopelta are easilyseparated into the two species complexes, curvata,with a narrow petiole, and williamsi, with a broadpetiole (both as seen from the side).

Simopelta is interesting biologically. It is one ofthe few Ponerinae that lay an odor trail (Gotwaldand Brown, 1967). It is one of the few genera ofPonerinae to exhibit group raiding behavior(Hermann, 1968), which is a definite army ant likebehavior (Wilson, 1958; Djiéto-Lordon et al., 2001;Miyata et al., 2003), but also similar to that of themass foraging Leptogenys species of the diminutacomplex. Wheeler (1935) suggested that Simopeltamay feed on small, soft-bodied insect larvae, orsubterranean termites. Simopelta oculata is apredator on other ants, especially Pheidole species.

Table 1A comparison of the genera Belonopelta and Simopelta (modified from Brown, unpublished)

Belonopelta SimopeltaCharacteristic

Frontal lobes Not raised RaisedEye Ommatidia discernible in eye Eye single convex facet

Mandible With 4 - 5 large teeth in uninterrup-ted series, all intervals V-shaped

With 3 - 8 teeth, sizes irregular,largest gap round-bottomed

Maxillary palp 3-segmented 2-segmentedMetatibial spurs Large spur plus small lateral spur One pectinate spurArolium Absent or undeveloped Present, with bladder

Female «Normal» alate, similar to worker Dichthadiiform, very differentfrom worker

Form of larva Slender, Ponera-like in form(Wheeler and Wheeler, 1964), tu-berculate, with paired viscidia onabdominal terga; mandible normal,with two teeth

Stout, with papillae or no tuber-cles; paired large viscidia absent;mandibles falcate, withoutmedial teeth

Pupae Enclosed in cocoons Apparently lack cocoonsColony size Small, less than 30 workers Large, reaching 1000 or more

Predatory behavior Solitary predators on soft bodiedarthropods

Act like army ants, raidingcolonies of other ants.



The nest population may reach 1000 or moreworkers, and probably does not exceed 2000(Gotwald and Brown, 1966). There is generallyonly a single female, but one colony also had acallow queen (Borgmeier, 1950), which suggeststhat Simopelta reproduces by swarming (Gotwaldand Brown, 1966). Most specimens are collectedfrom litter or soil extractions, although they areoccasionally collected in hollow twigs or branches,especially those laying on the soil surface. It mayproduce brood in phases, as do the army ants(Ravary and Jaisson, 2002).

In this anex, we divide the species of Simopelta intotwo species complexes, provide a key for theidentification of workers, include illustrations andmaps of all of the species, describe the female of S.transversa, and describe eleven new species,including S. andersoni, S. breviscapa, S. fernandezi,S. laevigata, S. longinoda, S. longirostris, S. mayri,S. pentadentata, S. quadridentata, S. transversa, andS. vieirai, with the total of the species in the genusnow being twenty-one.

The museums used in the study, together with theassociated curators (if applicable) are:

AMNH American Museum of Natural History,James Carpenter.

CASC California Academy of Science, RobertZuparko.

CWEM Collection of William and Emma Mackay.

IAvH Collection of the Humboldt Institute, Villa deLeyva, Colombia, Tania Arias and FernandoFernández.

INBio Institute for Biodiversity, San José, CostaRica, Manuel Solís.

GBFM Graham Fairchild Museo de Invertebrados,Universidad de Panamá, Roberto Cambra,Diomedes Quintero.

LACM Los Angeles County Museum of NaturalHistory, California, Weiping Xie, Roy Snelling.

MCZC Museum of Comparative Zoology, HarvardUniversity, Stefan Cover.

MHNG Muséum d’histoire naturelle, Genève,Daniel Burckhardt.

MIZA Instituto de Zoología Agrícola, Maracay,Venezuela, John Lattke.

MZSP Museu de Zoologia da Universidade de SãoPaulo, Roberto Brandão.

NHMB Naturhistorisches Museum, Switzerland,Bernard Merz.

NHMW Naturhistorisches Museum, Wien, StefanSchödl and Herbert Zettel.

QCAZ Museo de Zoología, Pontificia UniversidadCatólica del Ecuador, Juan Vieira.

USNM United States National Museum, TedSchultz.

The measurements are as follows:

HL - Head length, from the anterior edge of theclypeus (disregarding the spine, if present) to themedial posterior border of the head.

HW - Head width, maximum.

Eye Length - maximum diameter.

Scape length - excluding basal condyle.

Total Length - maximum length, with the head in avertical position and the mesosoma and gaster in astraight line.

Weber’s length - length from anterior border ofpronotum to posterior border of lobe ofmetapleural gland.

Lectotypes and paralectotypes were named in orderto stabilize the nomenclature of members of thisgenus.



Species complexesMembers of Simopelta can be divided into twospecies complexes:

curvata species complexThe workers in this species complex are mostlysmall, with the total length usually being less than4 mm (S. mayri is larger). The anterior medialborder of the clypeus nearly always has anelongated spine or at least forms a sharp point. Thedorsum of the mesosoma is slightly depressed, andthe petiole is narrow.

Members of this species complex include S. bicolor,S. curvata, S. mayri, S. minima, and S pergandei.Simopelta bicolor, a southeastern Brasilian species,can be recognized, as the mandibles have more thanfour teeth, and the two apicalmost teeth are not

noticeably separated from the other teeth. Simopeltaminima is a tiny (Total Length 2.5 mm),southeastern Brasilian species. The other threespecies, S. curvata, S. mayri, and S. pergandei arelarger (total length usually over 3 mm) and arefound in Central America and South America.Simopelta mayri (Colombia) is larger (total lengthgreater than 4 mm) and dark brown. Simopeltacurvata (SE Brasil) is smaller (TL 3.5 mm) andhas four mandibular teeth. Simopelta pergandei(Central and northern South America) is smaller(TL ~ 3 mm), medium brown, and has threemandibular teeth.

williamsi species complexThe workers of these ants are relatively large (totallength approximately 4 - 5 mm). The anterior medialmargin of the clypeus may be rounded, or slightlyangulate, and may even have a spine. The mesosomais broadly and strongly depressed between thepronotum and the propodeum, when viewed in profile.The petiole is relatively thick, when viewed in profile,and with the dorsal face sloping downwardlyanteriorly.

Members include S. andersoni, S. breviscapa, S.fernandezi, S. jeckylli, S. laevigata, S. laticeps, S.longinoda, S. longirostris, S. manni, S. oculata, S.paeminosa, S. pentadentata, S. quadridentata, S.transversa, S. vieirai and S. williamsi.

Three of the species (S. breviscapa, S. fernandezi,and S. longinoda) have a relatively short mesosoma,with the length of the mesonotum being about 2/3of the length of the dorsal face of the propodeum.The petiolar node (seen from above) is longer thanbroad, and noticeably narrowed anteriorly.

Simopelta longinoda from Costa Rica can beseparated from the others by the relatively smoothand glossy dorsal face of the petiole. The node ofthe petiole of the southern Colombian Simopeltafernandezi, and Panamanian S. breviscapa isroughly sculptured. The short antennal scapes,which barely extend past the posterior lateralcorners of the head, separate S. breviscapa from S.fernandezi (caution, S. longinoda also has shortantennal scapes). The antennal scapes of S.fernandezi extend at least the first funicular segmentpast the posterior lateral corner.

The other species have a longer mesosoma, with themesonotum being about the same length as the dorsalface of the propodeum. Two of these species aremostly smooth and shining. Of these, S. manni fromnorthern Ecuador has coarse, dense punctures on atleast the posterior part of the head; S. laevigata(Colombia) has only a few scattered, fine puncturesin the same position. All of the other species areroughly sculptured, including the head.



Simopelta jeckylli (Ecuador and Brasil) has tiny,insignificant eyes, which are much smaller indiameter than punctures on the head; the otherspecies all have larger, noticeable eyes (but stillsmall). Simopelta oculata from Costa Rica hasrelatively large eyes (diameter 0.1 mm), and acoarsely and densely punctated head, S. paeminosa(Costa Rica and Panamá) has either a granulatedhead or the head is covered with poorly defined,longitudinal striae, and the dorsum of thepostpetiole (first gastral tergum) is covered withcoarse punctures. The remainder of the species havetransverse striae on at least the posterior part of thedorsum of the head.

One of the remaining species in this complex, theCosta Rican S. pentadentata, has five mandibularteeth. Three of the species (S. laticeps, S. andersoniand S. quadridentata) have four mandibular teeth.Of these three, only S. laticeps (SW Colombia andN Perú) has a medial spine on the clypeus. Of the

remaining two Costa Rican species, S. andersoni hasa relatively large eye (diameter 0.1 mm), S.quadridentata has a smaller eye.

Of the four remaining species (S. transversa, S.longirostris, S. vieirai, and S. williamsi), only one,the Colombian S. transversa, has long, suberect orerect hairs on the posterior tibia, some of which areas long as the greatest diameter of the tibia. The otherthree species have much shorter hairs, which arenearly appressed to the surface. The medial clypealprocess of the southern Colombian and EcuadorianS. longirostris is greatly elongated, and extends wellpast the remainder of the clypeus as a narrow lobe;the medial border of the clypeus in the other twospecies is broadly rounded. The sides and top of thepetiole (seen from above) of S. vieirai from Colombiaand Ecuador is barely sculptured, and mostly smoothand glossy, the same surfaces of S. williamsi areroughly sculptured with striae.

Key to Simopelta workers1. Mandible with 6 or more teeth (Figure 4);

bright ferruginous red, appendages, petiole,and gaster yellow; Brasil (Espírito Santo).......................................... bicolor Borgmeier

- Mandible with 3 - 5 teeth (Figure 5 and 6);usually dark, nearly black; widely distributed.................................................................2

2(1). Mandible with 5 teeth (Figure 5), twoapicalmost teeth well developed, remaining3 teeth smaller (some may be broken ormissing); Costa Rica …......................................... pentadentata Mackay and Mackay

- Mandible with 3 or 4 teeth (Figure 6), allapproximately equal in size, if additionaltooth is present, it is much smaller thanothers; widelydistributed....................................................................................................................3

Figure 4Head and mandible of a paratype worker of S. bicolor.

Only a small portion of the sculpturing is shown on the head.



3(2). Mandible with 3 teeth, approximately equalsized (Figure 6, left); relatively common.....………..…….....................................….. 4

- Mandible with 4 teeth, approximately equalsized (Figure 6, right); rarely collected.......……………......................................…. 17

4(3). Pronotum mostly smooth and shining, as arelarge part of anterior dorsum of head andvarious other parts of mesosoma (Figure 7);background may be punctated (Figure 8) orotherwise sculptured; black .....................5

- Head and mesosoma, including pronotum,mostly roughly sculptured and more or lessopaque (Figure 9); usually dark reddish-brown ………..........................……...…......................................................................6

5(4). At least posterior ¼ of head punctated,pronotum with weak punctures; northernEcuador …………...……………………………......................… manni Wheeler

- Head glossy and shiny from frontal lobesto posterior border of head (Figure 8); pro-notum glossy; Colombia......................…...................laevigata Mackay and Mackay

6(4). Eye (single ommatidium, maximumdiameter ~ 0.1 mm) relatively large andconspicuous (Figure 9), greatest diametergreater than or equal to antennomere 4; darkbrown; head densely and evenly punctate;dorsum of postpetiole (first segment ofgaster) smooth and glossy; Costa Rica......................... oculata Gotwald & Brown

- Eyes smaller (Figure 10), greatest diameter(usually less than 0.08 mm) distinctly lessthan greatest width of antennomere 4, if eyeslarger, dorsum of postpetiole punctate, orhead with transverse costulae or granulated...................................................................7

7(6). Posterior part of head, front of pronotum,mesonotum and propodeum more or less

Figure 7Side view of a worker of S. manni (from Wheeler, 1935).

Figure 8Head of the holotype worker

of S. laevigata.

1 mm

Figure 6Mandibles of holotype workers

of S. breviscapa and S. andersoni.


of S. pentadentata.The sculpture is shown only on

the left side of the head.

1 mm

breviscapa andersoni

1 mm



distinctly transversely striate or rugulose(Figure 5); median clypeal lobe withoutslender tooth or process (Figure 10);blackish brown .…....................................8

- Head and mesosoma as seen from aboveuniformly and densely punctate or granulose,if striae are present, they are mostlylongitudinal; tooth or process may be presenton clypeus; color varies but often reddish..................................................................14

8(7). Suberect hairs on outer surface of posteriortibia (Figure 11) of two distinct lengths: shorterhairs 0,07 mm, longer hairs 0.13 mm; petiolarnode wider than long (seen from above -Figure 13); western Colombia............................................transversa Mackay and Mackay

- Suberect hairs on outer surface of tibia (Figure12) all approximately same length (usuallyshorter than 0.07 mm), or absent..................

.................................................................9

9(8). Third tooth (basalmost) nearly always bluntlytruncated (Figure 10); petiolar node usuallysquare-shaped or circular (as seen fromabove); mesonotum approximately as long asdorsal face of propodeum (Figure 7) ….…....................................................……10

- Third tooth (basalmost tooth) nearly alwayssharply pointed (Figure 14); petiolar nodeusually longer than broad (Figure 17) andnarrowed anteriorly (seen from above);mesonotum shorter than propodeum (asseen from side - Figure 17).........................

...............................................................12

10(9). Clypeal lobe elongated, projecting aboveclypeal apron (Figure 14); extremesouthwestern Colombia and north centralEcuador..........................………..........................longirostris Mackay and Mackay

- Clypeal lobe not elongated, rounded orslightly angulate (Figure 15), not greatlyextending over clypeal apron................…………………………..………….… 11

Figure 9Head of a worker

of S. oculata(from Gotwald and Brown,

1966).

Figure 13Petioles of workers of S. transversa (holotype),

P. williamsi (Puntarenas, Costa Rica), S. vieirai (holotype)and S. breviscapa (paratype) as seen from above.

Figure 12Posterior left tibia of aparatype workerof S. breviscapa,as seen from the front.

Figure 11Posterior left tibia of the

holotype workerof S. transversa,

as seen from the front.

Figure 10Head of a worker of S. williamsi(modified from Wheeler, 1935),showing the truncatedmandibular tooth.

1 mm

1 mm

1 mm

Truncatedthirdtooth

williamsitransversa

vieirai breviscapa



11(10).Side and top (Figure 13) of petiolar nodewith distinct striae or rugulae; Costa Ricasouth to Ecuador …..........…………..……..…….....…...................…williamsi Wheeler

- Side and top (Figure 13) of petiolar nodenearly smooth and glossy; Colombia andEcuador..…..…....…...................................

.......................vieirai Mackay and Mackay

12(9). Antennal scape elongate (Figure 15),extending about 0.25 mm (more than lengthof first 2 funicular segments) past posteriorlateral corner; southern Colombia...............…...…… fernandezi Mackay and Mackay

- Antennal scape less elongate (Figure 16),extending about 0.12 mm past posteriorlateral corner (less than length of firstfunicular segment); Costa Rica andPanamá. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .………...........................……...………. 13

13(12). Node of petiole (seen from above)approximately as long as broad (Figure 13);lower third of pronotum and mesopleuronsculptured and moderately shining; dorsalsurface of propodeum covered withtransverse or longitudinal striolae; top ofpetiolar node coarsely sculptured; Panamá...............breviscapa Mackay and Mackay

- Node of petiole much longer than broad(Figure 17); lower third of pronotum andmesopleuron polished and shiny; dorsalsurface of propodeum granulated; dorsumof petiole nearly smooth and glossy (Figure17); Costa Rica …......................................

................longinoda Mackay and Mackay

14(7). Larger species (head width usually > 0.66mm, total length > 4 mm); punctures of head,mesosoma and node of petiole coarse,separate punctures of head larger than eye(Figure 18); color ferruginous red to black,with contrasting yellow, red or brown gasterand appendages; anterior medial clypealmargin with sharp tooth; Ecuador (Orellana);Brasil (Rondônia)................ jeckylli (Mann)

Figure 16Head of the holotype workerof S. breviscapa

1 mm


of S. fernandezi.

Figure 14Head of the holotype workerof S. longirostris.

Figure 17Mesosoma and petiole of the holotype worker

of S. longinoda, and the petiolar node as seen from above.

1 mm

Smooth and shiny areas

Punctures

Eye

Figure 18Side view of the eye and

surrounding region of thehead of a paralectotype

worker of S. jeckylli.

1 mm

Lobe

Apron

1 mm



- Usually smaller species (head width often <0.66 mm; total length usually less than 4mm); punctuation fine and shallow, separatepunctures of head about 1/3 size of eye(Figure 19), or head granulose, or withpredominantly longitudinal striae; coloryellowish-brown to dark brown; clypeuswith or without tooth; Central Americasouth to Brasil.............................………………........……..………..........15

15(14).Yellowish to reddish brown; head finelypunctate; petiole narrow as seen from side(Figure 20); dorsum of postpetiole (firsttergum of gaster) with tiny, sparse punctures…….…...................................................…

...............................................................16

- Dark reddish black; head granulose, or withpoorly defined, longitudinal striae or rugae;petiole thick as seen from side (Figure 21);Dorsum of postpetiole (first gastral tergite)punctate (Figure 21); Costa Rica andPanamá ………….............................…......

......................................paeminosa Snelling

16(15).Small (total length less than 2.5 mm); headelongate (0.73 e• HW/HL e» 0.78); dorsalsurface of mandibles smooth and glossy;Bahia, Brasil …......………………..…….....................…..… minima (Brandão)

- Larger (TL > 3 mm); head less elongate(HW/HL > 0.8, excluding spine); dorsalsurface of mandibles dull, covered withstriolae; Guatemala south to Venezuela(Tachira) and Colombia (Magdalena)…….............................. pergandei (Forel)

17(3). Clypeus with well developed medial tooth(Figure 24); Perú and Brasil..................……………………..…….....…………. 18

- Clypeus without medial tooth, broadlyrounded anteriorly (Figure 26); Costa Rica(Puntarenas) ….......................................…

...............................................................20

Spine

Figure 19Side view of the eye

and surrounding regionof the head of a worker

of S. pergandei(Tachira, Venezuela).

Punctures

Eye

Figure 22Head of a worker

of S. pergandei(from Wheeler, 1935),

showing the medialclypeal spine.

Figure 21Mesosoma, petiole and part of the postpetiole

(first gastral tergum) of a paratype worker of S. paeminosa.The sculpture is shown only on small portions of the body.

Punctures on dorsum of postpetiole

Figure 20Side view of a worker

of S. pergandei (from Wheeler, 1935)

Figure 23Head of a worker of S. laticeps(from Gotwald and Brown,1966).



18(17).Posterior margin of head distinctly concavein middle, as seen in full-face view (Figure23); southwestern Colombia and northernPerú ……….............................................……...................…laticeps Gotwald & Brown

- Posterior margin of head nearly straight, asseen in full-face view (Figure 25); Colombia(Nariño), southern Brasil (Mato Grosso,Santa Catarina) …...................................................................................................... 19

19(18).Larger (Total length 5 mm); posterior dorsalregion of head with distinct, transversestriolae; southern Colombia (Nariño)............................... mayri Mackay and Mackay

- Smaller (TL < 3.5 mm); posterior dorsalregion of head punctate, without evidenceof striolae; southern Brasil (Mato Grosso,Santa Catarina)…....................................… ...............................................curvata Mayr

20(17).Eye (Figure 25) relatively large (maximumdiameter e•0.1 mm); hairs on scape slightlyelevated from surface …………...…...……

……...……andersoni Mackay and Mackay

- Eye (Figure 26) smaller (< 0.07 mm); hairson scape appressed to surface......................

...........quadridentata Mackay and Mackay.

Figure 25Head of the holotype workerof S. andersoni.


of S. quadridentata,with the mandible.

1 mm

Figure 24Head of a worker of S.

curvata, showing the clypealtooth.

The inset shows the mandibleas seen from the front.

Tooth

1 mm



Species account

Simopelta andersoni new species

williamsi species complex

Discussion and descriptionThe worker of this species can be characterized bythe large eye (maximum diameter 0.10 - 0.14 mm),composed of a single ommatidium, and locatedabout 1½ diameters from the anterior margin ofthe head, and the four toothed mandible. It is amoderately large (total length about 5 mm), darkreddish brown species, with transverse rugulae onthe dorsum of the head. The head length rangesfrom 0.99 - 1.03 mm, the head width 0.74 - 0.82.The anterior margin of clypeus is moderately acute,but does not form a spine. The scape (0.96 - 1.06mm) extends about 1/3 length past the posteriorlateral corner of the head. The anterior border ofthe mesonotum is distinctly lower than the posterioredge of pronotum; the mesonotum to the anteriorpart of propodeum is concave. The anterior andposterior faces of the petiole are nearly parallel,and straight, and a well-developed, flattened, dorsalface is present. The spiracular horns (Figure 27) ofthe petiole are well developed. The subpetiolarprocess is rectangular shaped; the posterior face ofthe process is only slightly concave.

Erect hairs are sparse, and are present on theclypeus, mandibles, and gaster, the remaining hairsare suberect to decumbent, and present on the head,scape, dorsum of the mesosoma, petiole, and thelegs, including the tibiae.

The mandibles are longitudinally striate, thedorsum of head has transverse rugulae, or striae,which curve anteriorly between the eyes and frontalcarinae, and on the sides of head. The rugulae onthe ventral surface of the head curve obliquely andextend anteriorly. The dorsum of the pronotum hastransverse striae, which form concentric circleslaterally, the mesonotum has transverse striae, the

Figures 6 (mandible), 25 (head), 27 (mesosoma), 28 (tibia); Map 1

Figure 27Side view of the mesosoma, petiole and postpetiole

(first gastral segment) of the holotype worker of S. andersoni.

Figure 28Posterior left tibia of the holotype worker

of S. andersoni, as seen from the front.

propodeum has transverse striae, which curveobliquely anteriorly and align with the striae presenton the mesopleuron. The side of the petiole has amixture of transverse (posteriorly) to obliquelyvertical (anteriorly striae), the striae on the dorsumof the petiole are transverse, the postpetiole andthe remainder of the gaster have fine, coriaceoussculpture, and are mostly smooth and glossy.Thefemale and male are unknown.

The large eye and the four mandibular teeth wouldseparate this species from all of the others in thegenus Simopelta. It would be most likely confusedwith the large eyed S. oculata, which only has three

Concave mesosoma

Subpetiolar process

Spiracular horn

1 mm

1 mm



Figures 4 (head & mandible), 29 (mesosoma); Map 2

mandibular teeth. The transverse striae or rugulaeon the dorsum of the head could result in confusionwith S. transversa and similar species, all of whichhave three mandibular teeth. Additionally, the topof the petiolar node has distinct, transverse striae,the top of the node of S. transversa has an indistinct,granulate sculpture.

It is closely related to S. quadridentata, but differsin a number of consistent characteristics. The eyeis larger, the subpetiolar process is more elongated(length at bottom of lobe > 0.1 mm, versus < 0.1

mm in S. quadridentata) and the same depth overthe length (wider posteriorly in S. quadridentata).The upper part of the node of the petiole has verticalstriae, which then pass transversely over the top ofthe node. The node of S. quadridentata has mostlyhorizontal striae, which encircle the node andisolate the similar transverse striae. The long, lobedprocess over the clypeal apron could causeconfusion with S. longirostris. They can be easilyseparated, as S. andersoni has four mandibularteeth, S. longirostris has three.

DistributionKnown only from the type series in the state ofPuntarenas, Costa Rica.

HabitatWet montane forest.

BiologyAll of the specimens were extracted from leaf litter.

Type seriesHolotype worker (MCZC), 6 paratype workers(CASC, CWEM, INBio, MCZC, MZSP, USNM)Costa Rica, Punt., Las Cruces 4 kS San Vito, 19-vi-1998, R. Anderson # 18662.

EtymologyNamed in honor of the collector, Bob Anderson,who has given us thousands of tropical ants.

Simopelta bicolor Borgmeier

curvata species complexSimopelta bicolor Borgmeier, 1950:377-380,Figures 13-20, worker, Brasil: Espírito Santo:Santa Teresa [paratype seen, MCZC]; Belonopelta

bicolor: Baroni-Urbani, 1975:299; Simopeltabicolor: Gotwald & Brown, 1966:273; Bolton1985:383.

Map 1Simopelta andersoni

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5



DiscussionThe worker of this species is easily recognized, as themandible has six or more teeth. The clypeus lacks aspine. All other species in the genus have three - fivemandibular teeth. The mesosoma is only slightlydepressed at the promesonotal and metanotal sutures.It is bright, ferrugineous red with a yellow petioleand gaster.

The female and male are unknown.

The narrow petiole (as seen from the side) couldcause confusion with the Brasilian S. minima andthe central and northern South America S.pergandei, which also have narrow petioles. It canbe separated from both of these species by thenumber of mandibular teeth: the latter two speciesonly have three teeth.

DistributionKnown only from the type locality in the state ofEspírito Santo, Brasil.

HabitatUnknown.

BiologyUnknown.

Figure 29Mesosoma of a paratype worker of S. bicolor.

Only a small portion of the sculpturing is shown.

Simopelta breviscapa new species

from 0.74 - 0.76 mm. The eye is small (maximumdiameter 0.06 - 0.07 mm). The antennal scape (0.79- 0.83 mm) barely surpasses the posterior lateralmargin of the head. The mesonotum is broadlyconvex, and shorter in length than the dorsal face ofthe propodeum. The anterior and posterior faces of

Figures. 6 (mandible), 12 (tibia), 13 (top of petiole), 16 (head), 30 (mesosoma); Map 3

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Map 2Simopelta bicolor


Discussion and descriptionThis is a relatively small species (total length about3.5 mm), black, with brown mandibles, antennae,and legs, which are pale brown at the extremities.The mandible has three teeth, the basalmost tooth isoften obliquely truncated and dull. The head lengthranges from 0.89 - 0.90 mm, the head width ranges



the petiole are nearly parallel, forming a well-developed, horizontal apex, which has a broadlyconvex surface. The spiracular horns are welldeveloped, and the subpetiolar process is triangular-shaped, with a slightly concave posterior face.

Short (0.03 mm), erect and suberect hairs are presenton most surfaces, including the dorsal and ventralsurfaces in the head, dorsum of the mesosoma, anddorsum of the petiole. Longer erect hairs are sparse,and mostly restricted to the mandibles, ventralsurface of the head, and the gaster.

The mandibles are finely striated, the dorsum ofthe head is covered with granulated sculpture,forming poorly defined, transverse rugulae (at leastnear the posterior edge), which become longitudinalon the sides and anterior half of the head. Thepronotum is granulated, with poorly defined,transverse rugulae. The posterior part of the sideof the pronotum is smooth and glossy, the remainderof the pronotum has longitudinal rugulae. Themesonotum and dorsum of the propodeum havepoorly defined, transverse striolae; the striae on thesides of the mesosoma are mostly longitudinal. Thesides of the petiolar node have striolae, whichencircle the node, the apex of the node hastransverse rugulae. The gaster is smooth and glossy.

Figure 30Side view of the mesosoma, petiole and postpetiole (first gastral

tergum) of the holotype worker of S. breviscapa. The insetshows the bottom of the petiole as seen obliquely from the side.

The male and female are unknown.

This small species could be confused with S. williamsiand S. fernandezi. It can be easily distinguished bythe short antennal scapes. The transverse striae on theposterior half of the head are not as well defined asthey are in S. fernandezi, and especially in S. wi-lliamsi. It could also be confused with S. longirostris,from which it differs in having a less developed lobeon the clypeus. It could also be confused with S. lon-ginoda, the other species in which the antennal scapebarely exceeds the posterior lateral corner of the head.It differs in having a wider petiolar node (length 0.23mm, maximum width 0.25 mm; versus length 0.23mm, maximum width 0.20 mm in S. longinoda).Additionally, the lower parts of the pronotum andmesopleuron are sculptured and only moderatelyshining, not smooth and glossy as in S. longinoda.

Map 3Simopelta breviscapa

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DistributionKnow only from state of Chiriquí, Panamá

HabitatUpper montanecloud forest, at 700 - 1520 m elevation.

BiologyMost workers were extracted from leaf litter.

Type seriesHolotype worker (MCZC), 4 paratype workers (CASC,CWEM, GBFM, IAVH), Panamá, Chiriquí, FortunaArea, Finca La Suisse, 11-vi-95, R. Anderson # 17826.

EtymologyFrom Latin, brevis meaning short, and scapus, meaningstaff, referring to the relatively short antennal scape.

Spiracular horn Weakly concave1 mm



curvata species complexBelonopelta curvata Mayr, 1887:532, worker,Brasil: Santa Catarina (without locality) [lectotypeand paralectotype workers seen, NHMW];Belonopelta (Simopelta) curvata: Mann, 1922:10;Simopelta curvata: Wheeler, 1935:13-14;Belonopelta curvata: Baroni-Urbani, 1975:300;Simopelta curvata: Gotwald and Brown, 1966:265;Bolton 1995:383.

DiscussionThe worker is a small (total length 3.5 mm),ferrugineous red species. The mandibles have four,well-developed teeth. The medial anterior borderof the clypeus terminates in a sharp point, or aspatulate spine (Figure 32). The head is slightlywidened anteriorly, and the posterior border isnearly straight. The eye is small (maximum diameter0.03 mm), located about three maximum eyediameters from the anterior edge of the head. Thescape is relatively short, and barely reaches theposterior lateral corner of the head. The mesosomais broadly depressed at the metanotal suture, thepetiole is relatively narrow when viewed in profile,with the anterior face being slightly concave.

Long (up to 0.15 mm), erect hairs are present onthe mandibles, and on the ventral surface of thegaster. Shorter (0.03 mm) erect hairs are abundanton the head, mesosoma, petiole, and dorsum of thegaster. The hairs on the legs are nearly appressedto the surface.

The surface of the mandible is shiny and glossy,with scattered punctures, the dorsum of the head iscovered with fine punctures, which are weaklyarranged in transverses rows. The dorsum of themesosoma has poorly defined, transverse striolae,similar striolae are present on the side of mesosoma,but are predominantly longitudinal. The petiole isfinely striolate, and moderately to strongly shining.

Figure 31Mesosoma and petiole of the lectotype worker of S. curvata,

as seen from the side.

Figure 32Medial clypeal process of the paralectotype worker

of S. curvata, as seen from the front and from the side.

Simopelta curvata (Mayr)Figures 24 (head), 31 (mesosoma), 32 (clypeal process; Map 4

The gaster is slightly coriaceous, and shining.


This species is nearly identical to S. pergandei, beingthe same size and color. It can be separated by thefour-toothed mandible (three toothed in P.pergandei). It can be separated from many of theother species with four mandibular teeth, by thepresence of the narrow process on the anterior medialborder of clypeus. It shares this characteristic withS. laticeps and S. mayri. It can be separated from S.laticeps by the nearly straight posterior margin ofthe head (strongly concave in S. laticeps). It is muchsmaller than S. mayri, and lacks the well defined,transverse striolae on the posterior half of the head,that are present in S. mayri.

Frontal view

Side view

Medial process



Map 4Simopelta curvata

Material examinedTwo workers, from type series.

DistributionSouthern Brasil: Mato Grosso (Kempf, 1972);Santa Catarina (Borgmeier, 1950), interior ofsouthern Brazil, São Paulo (Gotwald and Brown,1966).

HabitatUnknown.

BiologyUnknown.

Simopelta fernandezi new speciesFigures 15 (head), 33 (mesosoma); Map 5


Discussion and descriptionThe worker is medium sized (total length < 4 mm),dark reddish brown ant, with lighter brownappendages. The head length ranges from 0.86 - 0.94mm, the head width from 0.66 - 0.70. The anteriormedial border of the clypeus is angulate, but does notproject significantly from the border. The mandiblehas three teeth, which are approximately equal in sizeand all with sharp tips. The eye is relatively small(maximum diameter 0.09 mm) located nearly twomaximum eye diameters from the anterior border ofthe head. The scape (0.90 - 0.99 mm) is relativelylong, and extends well past the posterior lateral cornerof the head. The anterior border of the mesonotum isnoticeably lower than the posterior border of thepronotum, and the outline of the mesosoma is broadlyconcave. The mesonotum is noticeably shorter inlength (0.30 mm, as seen in profile) than the dorsalface of the propodeum (> 0.40 mm). The anterior and

posterior faces of the petiole are nearly parallel, anda well defined, horizontal, dorsal face is present. Thenode is elongate and narrowed anteriorly, as viewedfrom above. The spiracular horns are developed andthe subpetiolar process is developed into a triangular-shaped form. The process can be seen to be thickenedand nearly bipartite posteriorly, when viewed frombelow.

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Figure 33Side view of the mesosoma and petiole of the holotype

worker of S. fernandezi. The inset shows the nodeof the petiole as seen from above.

1 mm



Erect hairs are short (< 0.04 mm), sparse, and mostlyrestricted to the clypeus, the ventral surface of thehead, and all surfaces of the gaster. Most of theremainder of the hairs are decumbent or suberect,including the hairs on the legs, and the scapes. Theposterior half of the dorsum of the head is coveredwith reticulated striae, which pass transversely acrossthe head and turn anteriorly along the sides of thehead. The anterior half of the dorsum of the head ismostly punctate. The dorsum and sides of themesosoma have similar sculpture, although thetransverse rugulae are more defined on themesonotum and dorsum of the propodeum. The sideof the pronotum has concentric, curved rugulae,those on the mesopleuron and side of the propodeumare longitudinal, and oblique. The striae on thepetiole pass around the anterior face, the side andthe posterior face, and pass transversely across thetop. The gaster is smooth and glossy. The femaleand male are unknown.

This species could be confused with S. williamsi, asboth have well defined, transverse striae on theposterior half of the head. It can be separated by therelatively short mesonotum (the mesonotum anddorsal face of the propodeum are about equal inlength in S. williamsi). Additionally the third(basalmost) mandibular tooth is sharp, not truncatedas in S. williamsi. It could also be confused with S.breviscapa, but differs in having an elongatedantennal scape. The relatively large eye could causeconfusion with S. oculata. It can be easily separatedby the transverse striae on the dorsum of the head,the head of S. oculata is densely punctated.

A few specimens have a relatively long mesonotum,as well as an elongated petiolar node (Colombia:Magdalena, Valle del Cauca, Caquetá, IAVH). Thespecimens will be considered to be “near williamsi”until more specimens become available.

DistributionColombia: Caquetá (Parque Nacional Picachos, SanVicente del Caguán [Inspección de PolicíaGuayabal, PN Picachos, Alto del Río Pato,2°47’51”N 74°51’18”W]).

HabitatHigh elevation (1770 - 1800 m) tropical forest.

BiologyThe three specimens were collected by hand.

Type seriesHolotype worker (IAVH), one paratype worker(CWEM), COLOMBIA Caquetá, PNN Picachos2°47’51N 74°51’18W 1770m, manual 3h No 6-3.xi.97, F. Escobar E. González.

EtymologyThis species is named in honor of our close friendand colleague, Fernando Fernández, tropicalmyrmecologist, who has done extensive work tofurther the understanding of Neotropical ants.

Map 5Simopelta fernandezi

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Simopelta jeckylli (Mann)

williamsi species complexBelonopelta jeckylli Mann, 1916:415-416, Plate 2,Figures 12, 13, worker, Brasil: Rondônia: E. F.Madeira-Mamoré, km. 284 [lectotype and 48paralectotypes seen, LACM, USNM]; Belonopelta(Simopelta) jeckylli: Mann, 1922:10; Simopeltajeckylli: Wheeler, 1935:14, Figure 2; Gotwald andBrown, 1966:267; Belonopelta jeckylli: Baroni-Urbani, 1975:300; Simopelta jeckylli: Bolton,1995:383.

DiscussionThe worker is a medium to large sized specimen(total length 4 - 5 mm). Color ranges from darkreddish-brown, with a ferrugineus gaster andappendages, to black, usually with lighter coloredappendages. The mandibles have 3 teeth, but theremay be a bump or a tiny tooth in the diastema. Theanterior border of the clypeus is formed into amedial spine. The sides of the head are nearlyparallel, but are slightly narrowed posteriorly. Theeye is tiny (maximum diameter 0.02 mm)approximately the same size, or slightly smallerthan the coarse, surrounding punctures. Theantennal scape barely surpasses the posterior lateralcorner of the head. The shape of the mesosoma,and petiole are similar to that of other members ofthe genus.

The head, mesosoma, and petiole are covered withcoarse punctures, the mandibles, scapes, and gasterare moderately to strongly shining (the gaster issmooth and glossy).

Erect, mostly short (up to 0.1 mm) hairs are foundon the head, scape, mesosoma, legs, petiole, andgaster. The erect hairs on the scapes are sparse, andof varying lengths, but none is over 0.12 mm inlength.


Figures 18 (eye), 34 (side view), 35 (head), 36 (top of petiole); Map 6

The large diameter punctures on the head of thisspecies (larger than the size of the eyes) willseparate it from all of the others in the genus. Inaddition, the spine on the clypeus will separate itfrom many species, which may have similarsculpture, such as S. oculata. It is larger than S.pergandei.

Figure 36Petiole of a worker of S. jeckylli

(from Wheeler, 1935).

Figure 34Side view of a worker of S. jeckylli


Figure 35Head of a worker of S. jeckylli(modified from Wheeler, 1935).

Medialspine

Petiole

Pos

tpet

iole



DistributionEcuador: Orellana (Yasuni [00°30’S 75°55’W]QCAZ). Brasil: Rondônia (type series).

HabitatUnknown, specimens have been collected at 250 m.

BiologyThe type collection consisted of workers collectedunder forest litter, which appeared to be travelingin a definite direction, suggesting a foraging column(Gotwald and Brown, 1966).


Discussion and descriptionThe worker is a medium sized (total length 4 mm),shiny black ant. The mandible has 3 teeth, the twoteeth near the apex are sharp and well-developed,the third (basal most) is thickened, with a somewhatrounded apex. The anterior border of the clypeusis broadly rounded. The eye is moderately large(maximum diameter 0.07 mm), and extends pastthe sides of the head. The antennal scape (0.78 -0.80 mm) extends about the first funicular segment(0.18 mm) past the posterior lateral corner of thehead. The head is relatively wide (head length 0.83- 0.87 mm, and head width is 0.65 - 0.70 mm). Thehead is widest near the eye, and posterior border isnearly straight. The mesosoma is broadly depresseddorsally, and reaches the lowest point at themetanotal suture. The petiole is wide when viewedin profile, with well-developed spiracular horns,and a poorly developed subpetiolar process.

Erect hairs are sparse, but are present on themandibles, the clypeus, dorsum of the mesosoma,petiole, and all surfaces of the gaster. Suberect hairs

Simopelta laevigata new species Figures 8 (head), 37 (mesosoma); Map 7

are abundant, and present on the scapes, dorsal andventral surfaces of the head, mesosoma, legs, andare sparse on the petiole and gaster.

Most surfaces are smooth and glossy, including theentire dorsal surface of the head (with a fewscattered punctures), the dorsum of the mesosoma,the side of the pronotum, the dorsum of the petiole,and gaster (with tiny, indistinct punctures); themesopleuron and side of the propodeum haveoblique striae. The side and both faces of the petiolehave poorly defined striolae, and are mostly glossy.The female and male are unknown.

Map 6Simopelta jeckylli

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of S. laevigata.

1 mm



The glossy surfaces of this species would easilyseparate it from nearly all of the other members ofthe genus. It could only be confused with S. manni,which is also mostly smooth and glossy. It can bedistinguished, as usually the entire dorsum of thehead of S. manni (at least the posterior ¼ ) is coveredwith coarse punctures, as is the dorsum of thepronotum. It is also slightly larger (the total lengthof S. manni is less than 4 mm), and has a wider head.

DistributionColombia, Chocó, 10 km SW San José del Palmar,Finca los Guaduales, (CWEM; IAvH, LACM,MCZC, MZSP, USNM); Huila (Parque NacionalCueva de los Guácharos); Nariño (Municipio Orito[Territorio Kofán Bosque, 0°30’7”N 77°13’43”W]CWEM).

HabitatTropical rain forest, (1430 - 1950 m).

BiologyOne specimen was collected by hand, the second(holotype) was extracted from a Winkler sample.

Type seriesHolotype worker (IAVH), Colombia Huila PNNCueva de Los Guácheros Cabaña Cedros 1°37’N

76°6’W, 1950m Winkler 2-5-xii.2002, R. ParameroLeg. M.3375.

EtymologyFrom Latin, laevigatus, meaning smooth, referring tothe smooth sculpture of the worker of this species.

Simopelta laticeps Gotwald and BrownFigures 23 (head), 38 (mesosoma); Map 8

williamsi species complexSimopelta laticeps Gotwald and Brown, 1966:273-275, Figures 15, 16, worker, [holotype seen]Perú:Lambayeque: 20 mi. E Olmos; Belonopeltalaticeps: Baroni-Urbani, 1975:299; Simopeltalaticeps: Bolton, 1995:383

DiscussionThe worker is a large (total length about 5.5 mm),reddish-brown to black specimen, with reddish

Medial clypealtooth

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Map 7Simopelta laevigata

Figure 38Side view of a worker of S. laticeps(from Gotwald and Brown, 1966).



appendages. The mandibles have four well-developed teeth. The anterior medial border of theclypeus has a sharp, short (0.06 mm), spine or tooth.The eye is small (maximum diameter 0.06 mm),and the scape extends about the first funicularsegment past the sharply angulate, posterior lateralcorner of the head. The posterior margin of the headis strongly concave. The dorsum of the mesosomais broadly depressed, and reaches its lowest pointat the metanotal suture. The petiole is only weaklynarrowed as seen in profile; the subpetiolar processforms a single low, flattened lobe, which is angulateposteriorly.

The mandibles are striate, the dorsum of the headis punctate, and finely striolate, with the puncturesbeing smaller than the diameter of the eye. Thedorsum of the mesosoma, excluding the propodeumis transversely striolate, the sides are obliquely ornearly horizontally striate. The dorsum of thepropodeum of the type series is shining (Gotwaldand Brown, 1966), that of specimens fromColombia is transversely striolate. The side andboth faces of petiole are horizontally striate, thedorsum is shining (Gotwald and Brown, 1966) orfinely striated (specimens from Colombia). The

dorsum of the postpetiole is smooth and glossy,with scattered punctures.

Most surfaces have erect and suberect hairs,including the scapes, dorsal and ventral surfaces thehead, dorsum of the mesosoma, petiole, and gaster,suberect to appressed hairs are also present on thesesurfaces, as well as on the legs, including the tibiae.

The holotype is in the CASC, a paratype is reportedto be in the MCZC (not found).


The worker of this species can be easily separatedfrom most of the others in the genus, by the fourmandibular teeth, and the sharp spine on the anteriormedial margin of the clypeus. It could be confusedwith S. mayri, which shares these characteristics.It can be separated, as the posterior margin of thehead is strongly concave, and the posterior lateralcorners are sharply angulate. Additionally, thepetiole is thicker (width at level of peduncles,including the poorly developed spiracular horn 0.42mm, height at same region 0.36 - 0.42 mm).

DistributionColombia: Nariño (Municipio Barbacoa Tajadas[1°40’24”N 78°8’6”W] CWEM, IAVH). Perú:Lambayeque.

HabitatCloud forest zone on the west slope of a low Andeanpass at 2000 m (Gotwald and Brown, 1966).

BiologyUnknown.

Map 8Simopelta laticeps

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Simopelta longinoda new speciesFigures 17 (mesosoma), 39 (head); Map 9


Discussion and descriptionThe worker is a small (2.2 - 2.5 mm), black antwith dark brown legs. The head length ranges from0.70 - 0.71 mm, the head width ranges from 0.51 -0.53 mm. The mandible has three teeth, the anteriorborder of the clypeus is convex, and slightlyoverhangs the clypeal apron. The eye is small(maximum diameter 0.05 mm), located about twodiameters from the anterior margin of the head. Thescape is short, extending only slightly past theposterior lateral corner of the head. The sides ofthe head are nearly straight and parallel, theposterior border is weakly convex. The dorsum ofthe mesosoma is nearly straight, the mesonotum isslightly shorter than the dorsal face of thepropodeum. The anterior face of the petiole isconcave, the posterior face is straight, the two facesare nearly parallel, and the dorsal face is broadlyconvex. The spiracular horns are moderatelydeveloped, and the subpetiolar process is weaklydeveloped. The petiolar node is long and narrowas seen from above.

Erect hairs (up to 0.1 mm) are present on the clypeus,and a few are present on the dorsum of themesosoma, and all surfaces of the gaster, the remainderof the hairs are short (0.03 mm), and present on thedorsum and ventral surfaces of the head, the scapes,sides of the head, posterior border, dorsum of themesosoma, very sparse on the petiole, and gaster, thehairs on the legs are similar, and suberect.

The head is covered by large punctures, with theregion between them being smooth and glossy,those on the anterior half of the head are morescattered, those on the posterior half are in rows,giving that region the appearance of havingtransverse striae, the dorsum of the mesosoma issimilar, the punctures on the side of the mesosomaare mixed with striae, the lower third of thepronotum, lower fourth of the mesopleuron, andthe gaster are smooth and glossy.


The short antennal scape would cause confusionwith S. breviscapa, the other species in which theantennal scape barely exceeds the posterior lateralcorner of the head. It can be easily separated bythe narrower petiole node (length 0.23, maximumwidth 0.20 mm, versus length 0.23, width 0.25 mmin S. breviscapa) and in that the lower parts of thepronotum and mesopleuron are smooth and glossy(sculpture only moderately shiny in S. breviscapa).The predominantly punctured head could result in thisspecies being misidentified as S. oculata. It can beeasily separated by the much smaller eye, and theshorter antennal scape (extends well past the posteriorlateral corner in S. oculata).

John Longino refers to this species as JTL-002 onhis website.

DistributionKnown only from the type locality in the state ofGuanacaste, Costa Rica.

Figure 39Head of the holotype worker of S. longinodai,

showing samples of the sculpture.

1 mm



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HabitatUnknown.

BiologyUnknown.

Type seriesHolotype worker (INBio), one paratype worker(CWEM), Est. Pitilla, 700m, 9km S Sta. Cecilia,P.N. Guanacaste, Prov. Guanacaste, Costa Rica, C.Moraga, 2-9 mar 1992, L-N 330200,880200.

EtymologyFrom Latin, longus, meaning long and nodus,meaning swelling or node, referring to the relativelylonger petiolar node as compared to the closerelative S. breviscapa.

Simopelta longirostris new species

Figure 40Side view of the mesosoma and petiole of the holotype

worker of S. longirostris.

The anterior and posterior faces of the petiole areparallel; the dorsal face is well developed andslopes upwards. The spiracular horns and thesubpetiolar process are weakly developed.

Short (0.04 mm) erect and suberect hairs are presenton most surfaces, including the dorsal and ventral


Discussion and descriptionThe worker is a small (total length 3.0 - 3.5 mm),black ant, with brownish legs. The head is relativelyelongated, the head length is 0.82 mm, the headwidth 0.58 mm. The mandibles have three, well-developed, sharp teeth. The clypeus forms anextended, narrow lobe which passes over the apronof the clypeus. The sides of the head are nearlyparallel, only slightly narrowed anterior to, andposterior to the eye. The posterior border of thehead is broadly convex. The eye is small (maximumdiameter 0.06 mm) located more than 2 diametersfrom the anterior margin of the head. The scape isrelatively short (0.74 - 0.78 mm) and extends onlyslightly past the posterior lateral corner of the head.The mesonotum (length 0.28 mm) is noticeablyshorter than the dorsal face of the propodeum(length 0.42 mm), when both are viewed in profile.

Figures 14 (head), 40 (mesosoma); Map 10

Map 9Simopelta longinoda

1 mm



surfaces of the head, the scapes, dorsum of themesosoma, legs, dorsum of the petiole, and dorsumof the gaster. Longer hairs (up to 0.1 mm in length)are present on the mandibles, clypeus, and ventralsurface of the gaster. A few scattered hairs are nearlyappressed.

The mandibles are dull and finely striated, thedorsum of the head is covered with transverse striae,which pass anteriorly on the sides of the head andare mostly transverse on the ventral surface of thehead. The striae on the mesosoma are similar,although portions are smooth and glossy, includingthe lower one third of the pronotum, lower half ofthe mesopleuron, and most of the legs. The sideand dorsum of the petiole and postpetiole (with tiny,

scattered punctures) are finely striated and partiallysmooth and glossy.


The worker of this species is easily recognized by thenarrow lobe of the clypeus, which overhangs theremainder of the clypeus. The transverse striae on thehead, as well as the relatively short antennal scapesand the short mesonotum could cause confusion withS. breviscapa, but the latter species has a broadlyrounded medial clypeal border or at the most a slightlyangulate point. The long, lobed process over the clypealapron could cause confusion with S. andersoni. Theycan be easily separated as S. andersoni has fourmandibular teeth, S. longirostris has three.

DistributionColombia, Nariño (type locality). Ecuador:Cotopaxi (Otonga Reserve [0°25’S 79°0’W]QCAZ).

HabitatHigh elevation tropical cloud forest (1840m).

BiologyBoth type specimens were collected from a Winklerextraction. The series from Ecuador formed acolumn on the forest floor.

Type seriesHolotype worker (# 50123 IAVH), one paratypeworker (# 50122 CWEM), COLOMBIA Nariño R.N.La Planada Vía Hondón, 1°15’N 78°15’W 1930m,Winkler 16-20.xii.2000, G. Olivia Leg. M.1446.

EtymologyFrom Latin longis meaning long, and rostrum,meaning beak, referring to the long clypeal processwhich overhangs the apron of the clypeus.

Map 10Simopelta longirostris

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Simopelta manni Wheeler

williamsi species complexSimopelta manni Wheeler, 1935:17 - 18, Figure 4,worker, Ecuador: Mera [cotype seen, MCZC];Belonopelta manni: Baroni-Urbani, 1975:299;Simopelta manni: Gotwald and Brown, 1966:273;Bolton, 1995:383.

DiscussionThe worker is a relatively small (total length 3.5mm), dark reddish black ant, with brownappendages. The eye is small (maximum diameter0.06 mm), located nearly two diameters from theanterior margin of the head. The dorsum of themesosoma is nearly straight, with the anterior marginof the mesonotum nearly as high as the posteriormargin of the pronotum, and the metanotal suture isonly slightly depressed. The anterior and posteriorfaces of the petiole are nearly parallel, and the apexis broadly rounded, nearly forming a distinct face.

The head is densely and coarsely punctate, withthe regions between the punctures being moderatelysmooth and glossy, the side of the mesosoma isvery finely sculptured, and glossy, the dorsum ofthe pronotum has punctures similar to those of thehead, but glossy between the punctures, the dorsumof the mesonotum and propodeum are mostlysmooth and glossy. The side of the petiole is veryfinely sculptured, and glossy, as is the dorsalsurface, the postpetiole and remainder of the gasterare finely sculptured, and smooth and glossy.


It would not be likely to confuse this species withmost of the other members of Simopelta, due to thesmooth sculpture of most surfaces. It could beconfused with S. laevigata , but differs as the headand the pronotum are without sculpture in S. laevigata.

DistributionEcuador: Pichincha (Mera, 3 k east of Tandapi).

Figure 41Head of a worker of S. manni(from Wheeler, 1935).

HabitatWet ravine at 1300 m.

BiologyWorkers have been collected in leaf litter.

Figure 42Dorsal view of the petiole

and postpetiole of a workerof S. manni


Map 11Simopelta manni

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Petiole

Pos

tpet

iole

Figures 7 (mesosoma), 41 (head), 42 (top of petiole); Map 11



Simopelta mayri new species

curvata species complex

Discussion and descriptionThe worker is a moderate sized (total length 4.5mm), reddish brown specimen. The mandible hasfour well-developed teeth, the anterior medialborder of the clypeus has a single, short (0.05 mm)sharp tooth, with the area adjacent to the tooth beingdistinctly concave. The head length is 1.11 mm(excluding the clypeal tooth), the head width is 1.03mm. The eye is small (maximum diameter 0.04 mm,and the scape (1.04 mm) extends past the posteriorlateral corner of the head. The mesosoma isdepressed at the metanotal suture, the petiole isrelatively narrow when viewed in profile, with theanterior and posterior faces being nearly parallel,and forming a broadly rounded apex. Thesubpetiolar process is a single, narrow flange,which is slightly angulate posteriorly.

The mandibles are coarsely striated, the head ismostly punctate, but fine, transverse striae may bepresent, especially posteriorly. Transverse striae arepresent on all surfaces (top and side) of themesosoma, including the propodeum. The petiolehas poorly defined, horizontal striae on all surfaces.The dorsum of the postpetiolar is smooth andglossy, with only fine sculpture.

Erect and suberect hairs are present on all surfaces,including the dorsal and ventral surfaces of thehead, the scapes, the mesosoma, the legs, thepetiole, and the gaster. Hairs tend to be of twodistinct lengths, the longest are about 0.3 mm inlength, and are sparse, the other hairs are muchmore abundant, and about 0.04 mm in length.


The four mandibular teeth, and the spine on themedial anterior clypeal border, would separate thisspecies from most of the others in the genus. Itcould be confused with S. laticeps, from which it

Figures 43 (mesosoma), 44 (head); Map 12

differs in having the posterior edge of the headnearly straight, where it is strongly concave, andforms sharp, posterior lateral lobes in S. laticeps.Additionally, the petiole is relatively narrow (widthat the base of the peduncles, including the poorlydeveloped spiracular horn 0.30 mm, height at thesame level 0.32 mm).

This species differs from S. curvata, in havingmoderately well-developed, transverse striae on theposterior half of the head, which bends anteriorlytowards the eyes on the sides of the head.Additionally, the region on both sides of the toothof the clypeus is noticeably concave (Figure 44).


of S. mayri, as seen from the side.

Only portions of the sculpture are shown.

Figure 44Head and mandible of the

holotype worker of S. mayri.Only a small portion of the

sculpture is shown.

1 mm

1 mm

Toothsurroundedby concave

areas



DistributionKnown only from the type locality in the state ofNariño, in southern Colombia.

HabitatTropical rain forest, 1430 m.

BiologyUnknown, the worker from Colombia was collectedby hand.

Type seriesHolotype worker (50084, IAVH), COLOMBIA:Nariño, Mun. Orito, Territorio Kofán Bosque,0°30’7”N 77°13’43”W, 1430m, Cap. Manual, 1-425.ix.1998 E. González, Leg.

EtymologyNamed in honor of Ernst Mayr, one of the mostprominent biologists of our time, who recently diedat 100 years of age. Dr. Mayr generously supportedour research at the Museum of ComparativeZoology.

Map 12Simopelta mayri

Simopelta minima (Brandão)Figures 45 (mesosoma), 46 (head); Map 13

curvata species complexBelonopelta minima Brandão, 1989:136 - 138,Figures 1-4, worker, BRASIL: Bahia, km. 22,Ilhéus-Itabuna road (BR 415) [paratype seen,MCZC]; Simopelta minima: Bolton, 1995:383.

DiscussionBased on Brandão, 1989: the worker is a small (totallength less than 2.5 mm) bright ferrugineous redant with yellow antennae and legs. The mandiblehas three well-developed, sharp teeth, and theanterior medial margin of the clypeus has a well-defined, sharp spine, followed posteriorly by a well-developed carina. The eyes are tiny, and the scape

Figure 45Side view of a worker of S. minima (holotype,

modified from Brandão, 1989, used with permission).

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KatepisternumSubpetiolar

process



fails to reach the posterior lateral corner of the headby almost twice its apical width. The sides of thehead are nearly parallel, and meet the nearly straightposterior border through broadly rounded occipitalcorners. The dorsum of the mesosoma is nearlystraight, and only slightly depressed at thepromesonotal and metanotal sutures. The petioleis moderately narrowed (profile), and a subpetiolarprocess is large, and angulate anteriorly.

Long, erect hairs are present on the central portionof the clypeus, mandibles, ventral surface of gaster,and near the tarsal claws. The entire ant, includingthe appendages, is covered by a fine, dense, andshort subdecumbent pubescence (suberect on thepropodeum and dorsum of the petiole), which issparse only on the mandibles, clypeus, posteriorface of the propodeum, sides of the mesosoma, andsloping faces of the petiole.

The dorsal surfaces of the mandibles are smooth andshiny, the head is densely and finely punctulate, thepunctures are nearly contiguous, subopaque. Thedorsum of the mesosoma is also finely punctulated,although the sculpture is shallower, leaving smoothareas near the promesonotal suture. Thekatepisternum (lower half of the mesopleuron, Figure45) and sides of the propodeum are covered withfine, almost parallel, longitudinally orientedstriations over an even finer punctulated surface. Thesame sculpture is plainly visible on the posterior faceof the propodeum and posterior face of the petiole.


The workers of this species should be easilyrecognized by their small size, much smaller thanany of the other known species. It can be separatedfrom similar species, such as S. pergandei, by theshiny surfaces of the mandible. It can bedistinguished from the similar S. bicolor by thepresence of three mandibular teeth, S. bicolor hasat least six teeth.

Figure 46Head of a worker of S. minima(holotype, modified fromBrandão, 1989, used withpermission).

DistributionKnown only from the type locality in the state ofBahia, Brasil.

HabitatOld shaded cocoa plantation (Brandão, 1989).

BiologyThe workers were collected from Berlese extractionsof 0-15 centimeter deep soil samples near trees.

Map 13Simopelta minima

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williamsi species complexSimopelta oculata Gotwald and Brown, 1966:267-273,Figures 1-14, worker, female, Costa Rica: Limón: RíoToro Ama-rillo near Guapiles; Belonopelta oculata:Baroni-Urbani, 1975:300; Simopelta occulta: Bolton,1995: 383.

DiscussionThe worker is a small (total length 3.5 mm), blackant, with dark brown appendages. The mandiblehas 3 teeth, and the anterior margin of the clypeusis broadly rounded or only slightly angulate. Therelatively large eye (maximum diameter ~ 0.1 mm),which is located less than two eye diameters fromthe anterior margin of the head, characterizes thisspecies. The dorsum of the mesosoma is broadlyconcave. The petiole is thick when viewed inprofile, with well-developed spiracular horns anda poorly developed subpetiolar process.

The head is covered with punctures, as is the dorsumof the pronotum. The lower half of the side of thepronotum is smooth and shining, the mesonotum andpropodeum have transverse, poorly defined striolate,most of the side of the mesopleuron is smooth andshiny, and the sides of the propodeum havelongitudinal, poorly defined striae. Most of the sideof the petiole is moderately smooth and glossy, thedorsum has transverse, poorly defined striolae, thedorsum of the first tergum is mostly smooth and shiny.

The female is wingless and has a large, protrudingscutum and scutellum, as well as a large propodeum,and a wide petiole (when viewed from above).

The large eyes would separate this species from mostother species. Simopelta andersoni also has relativelylarge eyes, but can be separated by the four-toothedmandibles (S. oculata has a three-toothed mandible).Occasionally, the eyes of S. paeminosa are moderatelylarge, and in these cases the partially smooth and shinymesopleuron would separate the two species (mostlycoarsely sculptured in S. paeminosa). It would not be

Figure 47Side view of a worker of S. oculata(from Gotwald and Brown, 1966).

Figure 49Dorsal view of a female

of S. oculata(from Gotwald and

Brown, 1966).

Figure 50Head of a female of S. oculata(from Gotwald and Brown,1966).

Figure 48Side view of a female of S. oculata(from Gotwald and Brown, 1966).

Figures 1 (antenna worker), 9 (head worker), 47 (side view worker),48 (side view female), 49 (top view female),50 (head female); Map 14

Simopelta oculata Gotwald and Brown



williamsi species complexSimopelta paeminosa Snelling, 1971:17, Figure 1,worker, Costa Rica: Puntarenas, 4 mi S San Vitode Java [paratype seen, MCZC]; Belonopeltapaeminosa: Baroni-Urbani, 1975:300; Simopeltapaeminosa: Bolton, 1995:383.

DiscussionThese are moderate sized (total length slightly over4 mm), dark reddish black ants, with appendagesbeing somewhat paler. The mandible has three teeth,the basalmost tooth usually being poorly developed.The anterior border of the clypeus is broadly convex,without a spine. The eye is relatively small (0.08mm, maximum diameter about ½ distance between

Simopelta paeminosa SnellingFigures 21 (mesosoma), 51 (head); Map 15

Figure 51Head of a paratype worker of S. paeminosa.

Only a small portion of the sculpturing is shown.

anterior edge of eye and anterior edge of head). Theanterior face of the petiole is broadly rounded,meeting the posterior, vertical face at a right angle.

ant genus in the area. Partly eaten pieces of preywere found in the twig. The nest contained at leastseveral hundred workers, plus a female and brood.The workers ran rapidly, holding their antennae ina similar fashion to the workers of Ecitoninae.Workers are able to sting, which feels somethinglike a mosquito bite (Gotwald and Brown, 1966).

confused with S. pergandei due to its larger size andwider petiole as seen from the side. The large eyeswould also separate this species from those that occurin South America, such as S. fernandezi, in which thedorsum of the head has transverse striae.

DistributionCosta Rica: Limón (about 1/2 km NW of bridgeover Río Toro Amarillo, near Guapiles); Guanacaste(Maritza Field Station CWEM).

HabitatDense second growth rain forest.

BiologyThe type series formed a column about 30-150 cmabove the ground in vegetation in deep shade(Gotwald and Brown, 1966). The nest was in ahollow, dead twig 1.5 cm in diameter and 33 cmlong, suspended vertically by a dead vine about1.5 m above the soil surface. The column wascarrying larvae, pupae and workers of a medium-size species of Pheidole, which was the dominant

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Map 14Simopelta oculata

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Map 15Simopelta paeminosa

Erect and suberect hairs are present on mostsurfaces, including the dorsal and ventral surfacesof the head, scape, mesosoma, petiole, gaster, thehairs on the legs are finer and suberect.

The entire head, mesosoma, and petiole are granulateand dull, or with poorly defined rugae, the dorsumof the propodeum and petiole have poorly defined,transverse rugae, the dorsum of the postpetiole iscovered with scattered, punctures, with the regionbetween the punctures being smooth and glossy.

The relatively small eye would separate this speciesfrom S. oculata and S. andersoni. The granulatedsculpturing of the head distinguishes it from severalspecies, which have transverse striae or rugae (i.e.S. transversa). The three-toothed mandibleseparates it from the Brazilian S. curvata. The darkcolor distinguishes it from the Brazilian S. minimaand the Central and South American S. pergandei.The punctures on the dorsum of the postpetiolewould distinguish it from all the other species. Fivespecimens (5 k SW of the Estación Biológica LasCruces) differ in having finer and sparser punctures(about 6 per 0.1 mm2 versus about 10 per 0.1 mm2),as well as in having small punctures on the secondgastral tergum, which are lacking in the typical S.paeminosa, and could be a new species.


The holotype is deposited in the LACM, paratypesare in the LACM, AMNH and MCZC.

DistributionCOSTA RICA: Puntarenas (4 mi S San Vito de Java,Las Cruces Biological Station [CWEM], 5 k SW ofResearch Station, Monte Verde [CWEM]); Puntarenas(16 k SSE La Virgen, INBio). PANAMA: Chiriquí(Fortuna Area, Finca La Suisse, CWEM).

HabitatWet montane tropical and cloud forest, 1050 - 1150m.

BiologyWorkers have been extracted from leaf litter.

Figures 5 (head and mandible), 52 (mesosoma); Map 16


Discussion and descriptionThe worker is a moderate sized (total length 4 mm),black ant, with brown legs. The mandible has fiveteeth, with the apical and subapical being larger. Thehead length ranges from 0.86 - 0.99 mm (excludingthe clypeal lobe), the head width ranges from 0.66 -

0.68 mm. The anterior border of the clypeus isbroadly rounded, forming a short, blunt lobe. Theeye is moderate in size (maximum diameter 0.1 mm)located about 1½ times the maximum diameter fromthe anterior margin of the head. The scape is

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Simopelta pentadentata new species



relatively long (0.90 - 0.94 mm) and extends wellpast the posterior lateral border of the head. Themesonotum is elongated (0.43 mm), approximatelyas long as the dorsal face of the propodeum (0.45 mm).The anterior face of the petiole is concave, the posteriorface is nearly straight, the two faces are approximatelyparallel, and the dorsal face is well defined. Thespiracular horn is moderately well developed; thesubpetiolar process is small and rectangular-shaped.

Short (0.03 mm), erect and suberect hairs are presenton the dorsum of the head, on the scape, on themesosoma, legs, petiole, and dorsum of the gaster,longer, mostly erect hairs (up to 0.18 mm) are presenton the mandibles, clypeus, and ventral surface ofthe gaster.

The mandibles are striate and dull; the dorsum of thehead is covered with coarse, transverse striae, whichpass to the ventral surface of the head on the posteriorhalf of the head. The dorsum of the mesosoma iscovered with coarse, transverse striae, the striae onthe remainder of the side of the mesosoma are mostlyhorizontal, or obliquely elevated posteriorly on themesopleuron and the side of the propodeum. The side,and anterior and posterior faces of the petiole havehorizontal striae, the dorsum has transverse striae, andthe postpetiole is smooth and glossy.


This species could be easily confused with thewidespread S. williamsi, but can be immediatelyrecognized by the five teeth on the mandible.Additionally, the petiolar node is elongated whenviewed from above, not essentially square-shaped asit is in S. williamsi. It could also be confused with thesouthern Colombian S. fernandezi, which has similarsculpture patterns, and an elongated petiolar node. Itcan be easily separated, as the mesonotum iselongated, and the mandible has more teeth than arepresent in S. fernandezi (3 teeth).

John Longino refers to this species as JTL 001 andJTL-CR01.

DistributionKnown only from Costa Rica: Guanacaste (typelocality), Heredia (16 k SSE La Virgen [10°16’N

84°5’W, INBio], Parque Nacional Braulio Carrillo,INBio), Alajuela (Reserva Forestal Arenal [CASC]).

HabitatElevations from 700 - 1150 m.

BiologyUnknown.

Type seriesHolotype worker (# 748544, INBio), four paratypeworkers (INBio, CWEM, MCZC), Est. Pitilla, 700m,9km S Sta. Cecilia, Prov. Guan., COSTA RICA, ICurso Microhym., Ene 1991, L-N-330200, 380200.

EtymologyFrom Greek, pente, meaning five and from Latin,dentatus meaning toothed, referring to the five teeth ofthe mandible.

Figure 52Side view of the mesosoma and petiole

of the holotype worker of S. pentadentata.The inset shows the petiole as seen from above.

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Map 16Simopelta pentadentata

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Simopelta pergandei (Forel)

Figures 2 (mesosoma and petiole female), 3 (head female), 19 (eye worker), 20 (mesosomaworker), 22 (head worker), 53 (top of petiole worker), 54 (mesosoma worker worker); Map 17

curvata species complexBelonopelta pergandei Forel, 1909:242-244,worker, Guatemala (without locality); Borgmeier,1950:372-377, female, Figs 1-12; Belonopelta(Simopelta) pergandei: Mann, 1922:10; Simopeltapergandei: Wheeler, 1935:11-13, Figure 1; Gotwaldand Brown, 1966:265; Belonopelta pergandei:Baroni-Urbani, 1975:300; Simopelta pergandei:Bolton, 1995:383.

DiscussionThe worker of this species is a small (total lengthabout 3 mm), yellowish red ant, with the gaster andappendages slightly lighter in color. The mandiblehas three sharp teeth, which are approximately equalin size. The anterior medial border of the clypeusgenerally has a long (0.08 mm), slender spine, whichis often somewhat widened apically, although theprocess may be reduced to a small (0.03 mm) angle.A short, clypeal carina is present. The eye is verysmall (maximum diameter 0.02 - 0.03 mm), locatedabout four diameters from the anterior margin of thehead, but noticeably larger than the punctures onthe head. The head is nearly as wide (0.6 mm) as itis long (0.7 mm, excluding the spine). The posteriorborder of the head is nearly straight, the sides of thehead nearly parallel, although they are slightlyconvex. The mesosoma is unusual for the genus, inthat the dorsum is nearly straight, with only slightindentations at the promesonotal and metanotalsutures. The petiole is slender in profile, with aslightly concave anterior face, the two faces arenearly parallel, usually narrowest about ½ of thedistance to the apex. The subpetiolar process is largeand triangular or rectangular shaped, with a concaveposterior face, which is angulate posteriorly.

Erect hairs are sparse, with a few on the mandibles,clypeus, few or none on the scapes, they are presenton the posterior border of head, ventral surface of

the head, dorsum of the mesosoma, dorsum of thepetiole, and all surfaces of the gaster, appressedhairs are present on the scapes, head, mesosoma,gaster, the hairs on the tibiae are nearly appressed.

The mandibles are finely striolate, the head isdensely and evenly punctate, as is the dorsum ofthe mesosoma, the sides of the mesosoma aregranulate, with poorly defined striolae, and petioleis finely punctate, the dorsum of the gaster is mostlyshining, with a few scattered punctures. The dorsumof the postpetiole is smooth and glossy.

The female is a small, yellowish ant, with a large,swollen scutum, the scutellum is poorly developed,

Figure 53Petiole and postpetiole of a worker of S. pergandei as seen

from above (from Wheeler, 1935).

Figure 54Mesosoma of two workers of S. pergandei, showing the

variation in the depressed metanotal suture (top image fromMagdalena, Colombia, bottom “normal” mesosoma).



or possibly fused with the scutum. The mandiblesare without teeth, and two frontal lobes are morewidely separated, and larger than in the worker. Thepetiole is large when viewed from the front andflattened and slender when viewed from the side.


This species would be unlikely to be confused withany other species, based on the lighter color, and thesmaller size. Additionally, the eyes are smaller, whichwould separate it from S. oculata. The finely punctatehead would separate it from S. paeminosa, whichhas granulose sculpture on the head. It could beseparated from S. minima on the basis of distribution(S. minima occurs in Brasil). This species would notbe confused with S. curvata and S. mayri, whichhave four well-developed mandibular teeth.

The specimens from the state of Magdalena,Colombia differ by the nearly flat dorsal surfaceof the mesosoma, and the lack of a depression atthe metanotal suture (Figure 54).

DistributionGuatemala (without locality). Costa Rica: San José(16 k W La Caja, San José, La Caja, 8 km fromSan Jose [Borgmeier, 1950]). Colombia:Magdalena (Parque Nacional Sierra de Santa Marta[Marta El Ramo, 10°48’N 73°39’W]), Valle (4 kW Queremal). Venezuela: Falcón (betweenTrapichito and Curimaqua); Aragua, (ParqueNacional Henri Pittier); Sucre (road from Las

Melonas - Santa Isabel); Tachira (Road from SantaAna - Río Frio, Curimaqua Valley, Parque LaPetrolea near Rubio, San Cristóbal).

HabitatHigh elevation tropical forest, between 920 - 2500 m.

BiologyThe four workers from Colombia were collectedin a malaise trap.

Simopelta quadridentata new species


Discussion and descriptionThe mandibles have four teeth, which areapproximately equal in length. The head lengthranges from 0.98 - 1.00 mm, the head width from0.73 - 0.78 mm. The clypeal apron is concave, theanterior margin of the clypeus is convex and

Figures 26 (head), 55 (mesosoma); Map 18

Figure 55Side view of the mesosoma and petiole

of the holotype worker of S. quadridentata.

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Map 17Simopelta pergandei

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angulate, but does not form a spine, the eye isrelatively small (maximum diameter 0.07 - 0.09mm) as compared with S. andersoni, located abouttwo diameters from the anterior margin of the head.The scape is relatively long (0.96 - 1.00 mm) andextends about the first 2 funicular segments pastthe posterior lateral margin of the head. The anteriormargin of the mesonotum (Weber’s length 1.57 -1.58 mm) is at a noticeably lower level than theposterior border of the pronotum, the dorsum ofthe mesosoma is broadly concave. The anterior andposterior faces of the petiole are approximatelyparallel, and form a distinct, horizontal, dorsal face.The spiracular horns are well developed, and thesubpetiolar process is large and basically triangularshaped, without a concave posterior face.

Erect hairs are sparse on most surfaces, except forthe clypeus, the ventral surface of the head, andthe ventral surface of the gaster. Most other hairson the head, mesosoma, petiole, and gaster aredecumbent to appressed, including the hairs on thetibiae.

The head is covered with transverse rugae or striae,which pass anteriorly on the sides and ventralsurface of the head. The rugae or striae on thedorsum of the mesosoma are finer than those on

the head, and less well defined, especially on thedorsum of pronotum. The sculpture forms concave,curved, concentric rugae on the side of thepronotum, the striae on the mesopleuron andpropodeum are obliquely vertical. The petiole isencircled with striae, the apex of the node hastransverse rugae. The gaster is smooth and glossy.The ant is dark reddish-brown to black.


This species could be confused with S. transversa,as well as other similar species. It can be easilyseparated by the four mandibular teeth (mandibleshave three teeth in S. transversa, and the other, relatedspecies). Among the species with four mandibularteeth, it can be separated from S. laticeps, S. mayriand S. curvata, by the lack of the median tooth onthe anterior border of the clypeus. Separation fromS. andersoni is difficult, but it differs in having asmaller eye (the maximum diameter of the eye ofandersoni is > 0.1 mm), and the hairs on the scapeare appressed against the surface (slightly elevatedin S. andersoni). See the discussion of S. andersonifor more characteristics that can be used to separatethese two species.

DistributionCosta Rica: Puntarenas (4 km SSE of San Vito);Guanacaste (Cacao Field Station, 1158m, 15-ii-1996, R. Anderson # 17670, CWEM).

HabitatRain forest.

BiologyThe workers were foraging on the ground.

Type seriesHolotype worker (MCZC), 1 paratype worker(CWEM), CR Puntarenas: 4 km SSE San Vito,8°47’N 82°58’W [?], 1200m, 27-iii-1990, P. S.Ward # 10662-1.

EtymologyFrom Latin, quattuor for four and dentatus meaningtoothed, referring to the four teeth of the mandible.

Map 18Simopelta quadridentata

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Simopelta transversa new speciesFigures 11 (tibia worker), 13 (top of petiole worker), 56 (head worker),

57 (mesosoma worker), 58 (head of female), 59 (side of female); Map 19


Discussion and descriptionThe workers are moderately large specimens (totallength 4.5 mm), dark reddish-brown, with lighterbrown appendages and gaster. Head length rangesfrom 0.97 - 1.02 mm, head width from 0.77 - 0.83mm. The mandibles have 3 teeth, which areapproximately equal in size. The anterior borderof the clypeus is broadly rounded, and the eyes aresmall (maximum diameter 0.05 - 0.07 mm), locatedmore than two diameters from the anterior marginof the head. The scape (0.88 - 0.94 mm) extendsapproximately the first three funicular segmentspast the posterior lateral corner. The mesosoma(Weber’s length 1.48 - 1.60 mm) is deeply impressedat the metanotal suture. The anterior and posteriorfaces of the petiole are nearly parallel, and thedorsal face is moderately defined, and horizontal.The spiracular horns are moderately well-developed, and the subpetiolar process is triangular,with a concave posterior face.

The dorsum of the head is covered with coarse,transverse rugae or striae, which pass anteriorly onthe sides of the head, as well as the ventral surfaceof the head. The dorsum of the pronotum,mesonotum, and propodeum have transverserugulae (especially on the pronotum) or poorlydefined striae (especially on the propodeum). Therugulae on the side of pronotum form concentriccurves, those on the mesopleuron and propodeumare obliquely vertical, or completely vertical. Thedorsum of the gaster is mostly smooth and glossy.

Erect hairs are present on the mandibles, clypeus,the dorsal and ventral surfaces of the head, thescape, the dorsum of the mesosoma, the petiole,and the gaster, the hairs on the legs are long anderect to suberect.

Figure 58Head of the paratype femaleof S. transversa.

1 mm


of S. transversa.

Figure 59Side view of the paratype female of S. transversa.The inset shows the petiole as seen from the front.

1 mm

1 mm

Figure 57Mesosoma, petiole and part of thepostpetiole (first gastral tergum) ofa paratype worker of S. transversa.

1 mm

Front



The female is small (total length 6 mm, Weber’slength 1.44 mm), with an enlarged gaster. Themandibles of the female are sickle-shaped, withoutteeth. The clypeal apron and the anterior margin ofclypeus are concave medially. The head is nearlyround (head length 0.88 mm, head width 1.00 mm),and the eye is small (0.08 mm maximum diameter),located about three diameters from the anterior borderof the head, and apparently contains about ten poorlydefined ommatidia. The scapes are missing in thespecimen (Brown, in an unpublished manuscript liststhe length for this specimen as 0.65 mm). The dorsumof the pronotum is rounded, the scutum is roundedand convex, bulging, the scutellum is narrow andprojecting strongly upwards, the propodeum isangulate posteriorly, the petiole is narrow whenviewed in profile, composed of two distinct lobeswhen seen from the front. The subpetiolar process isstrongly angulate, and directed ventrally.

The dorsum of the head of the female is coveredwith coarse punctures, and lacks the transverserugae of the worker, the mesosoma is similar, andalso lacks rugae. The dorsum of the gaster ismoderately smooth and shining, but withroughened, granulate sculpture.

The dorsum of the head has several erect todecumbent hairs, as does the mesosoma, the hairson the petiole are mostly erect, as are the hairs onthe gaster, the hairs on the legs are mostly suberect.


Several species with transverse striae on the dorsumof the head could be confused with the workers ofthis species. It can be easily separated from all ofthem by the long, suberect hairs on the outer surfaceof the posterior tibia. Additionally, the node of thepetiole (seen from above) is much broader thanlong, which is rare in the genus.

DistributionKnown only from the type locality, Pance, frommunicipality of Cali, Valle del Cauca, Colombia.

HabitatWet mountain rain forest.

BiologyFrom an unpublished manuscript by Brown: thetype colony was collected on a steep slope in theforest along a large stream. The ants were runningrapidly downhill among moderately abundant leaflitter, all moving in the same direction. Almostall of them were carrying white pupae, and perhapsa few larvae, the brood of a medium-size Pheidolespecies. The column formed a bivouac consistingof a mass of workers, brood, and prey in a shallowbasin of a leaf beneath another leaf. The colonysize was estimated at 1000 or more adult workers.

Type seriesHolotype worker (MCZC), 44 paratype workers(CASC, CWEM, IAVH, MIZA, MCZC, LACM,NHMB, USNM), 1 paratype female (MCZC),Pance, 1700m, Mun. of Cali, 16-vi, mt. rain forest;COLOMBIA: Valle, 1971.WL Brown S. Chaplin.

EtymologyFrom Latin, transversus meaning crosswise,referring to the rugae on the dorsum of the head.William Brown suggested the name.

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Map 19Simopelta transversa

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Simopelta vieirai new speciesFigures 13 (top of petiole), 60 (mesosoma), 61 (head), 62 (tibia); Map 20


Discussion and descriptionThe worker is a moderately sized (total length 4.5mm), dark reddish-brown ant with brown legs. Themandibles have three equal sized teeth, in whichthe second and third teeth are usually truncated.Head length ranges from 1.04 - 1.06 mm, headwidth 0.79 - 0.83 mm. The anterior border of theclypeus is broadly convex and somewhat angulate,and slightly overhangs the apron of the clypeus.The eye is moderate in size (maximum diameter0.07 mm), located about two diameters from theanterior edge of the head. The scape (1.06 - 1.11mm) extends between three or four funicularsegments past the posterior lateral corner. The sidesof the head become wider anteriorly, and theposterior border is nearly straight. The mesosomais strongly concave at the metanotal suture, andthe metanotum is approximately as long as thedorsal face of the propodeum. The anterior andposterior faces of the petiole are nearly straight,and the dorsal face is broadly convex. Thespiracular horns are moderately developed, but thesubpetiolar process is poorly developed.

Long (up to 0.2 mm), erect hairs are present on theclypeus, ventral surface of the head, scattered onthe mesosoma, and on the ventral surface of thegaster, much shorter (0.02 mm) suberect todecumbent hairs are present on the dorsum of thehead, dorsum of the mesosoma, dorsum of thepetiole, and dorsum of the gaster, the hairs on thelegs are similar, but slightly longer (up to 0.06 mm).

The head has well defined, transverse striae, whichpass ventrally and anteriorly to the underside ofthe head and are nearly vertical between frontallobes and the eyes. The dorsum of the mesosomahas transverse striae, the side has oblique striae.The side of the petiole is very finely striated, thedorsum of the petiole is nearly without sculpture.The gaster is nearly smooth and glossy, with faint,coriaceous sculpture.


The worker of this species is nearly identical to thatof S. williamsi. It differs in having the sides and top ofthe petiole nearly without sculpture, glossy andshining. The sides of the petiole of S. williamsi arehorizontally striated, and the dorsum is granulated,usually with a longitudinal depression in the middle,the latter longitudinal depression is lacking in workers

Figure 60Mesosoma, petiole, and part of the first gastral tergum

of the holotype worker of S. vieirai.

1 mm

Figure 62Posterior left tibia of the holotype worker

of S. vieirai as seen from the front.

1 mm

Figure 61Head of the holotype worker of

S. vieirai. The mandible isfrom a paratype worker,

showing the truncatedsecond and third teeth.

1 mm

Second

Third



of S. vieirai. The petiolar node is nearly circular (seenfrom above) in S. vieirai, not angulate posteriorly asin S. williamsi. Actually, the shape of the petiolar node,as well as the smooth sculpture on the node, wouldseparate this species from all of the others that havetransverse striae on their heads.

DistributionColombia: Quindío (Municipio Córdoba [Fca. SanDiego Guandal 4°24’12”N 75°41’24”W], IAVH);Nariño (Reserva Natural La Planada Ricaurte [1°9’N77°58’W], IAVH). ECUADOR: Cotopaxi (typeseries); Pichincha (Reserva Biológica Maquifucuna[CASC]).

HabitatHigh elevation montane cloud forest at 1350 - 2000 m.

BiologyThe foragers of the type series formed a columnon the forest floor. One worker was extracted fromridge top leaf litter.

Type seriesHolotype worker (QCAZ), 11 paralectotypeworkers (CASC, CWEM, QCAZ, IAVH, MCZC,MZSP, USNM).

Simopelta williamsi Wheeler

EtymologyNamed in honor of our friend Juan Vieira, of Quito,Ecuador, who collected the type series.

williamsi species complexSimopelta williamsi Wheeler, 1935:14-16, Figure3, worker, Ecuador: Naranjapata [cotype seen,MCZC]; Belonopelta williamsi: Baroni-Urbani,1975:300; Simopelta williamsi: Bolton, 1995:383.

DiscussionThe worker is a moderate sized (total length slightlymore than 4 mm), dark reddish brown ant, withslightly lighter colored legs. The mandible has three

Map 20Simopelta vieirai

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Figure 63Side view of a worker of S. williamsi


Figures 10 (head), 13 (top of petiole), 63 (mesosoma), 64 (top of petiole); Map 21



well-developed teeth, the basalmost tooth (third)is nearly always obliquely truncated, the middle(second) tooth is sharp. The anterior border ofclypeus is broadly rounded. The eye is small(maximum diameter 0.05 mm). The scape extendswell past the posterior lateral border of the head.The length of the mesonotum is approximatelyequal to the length of the dorsal face of thepropodeum (both seen in profile). Anterior andposterior faces of the petiole are approximatelyparallel, and a well-developed dorsal face is present.The node of the petiole, as seen from above, is inthe shape of a square, with relatively square cornersposteriorly, and rounded anteriorly. The spiracularhorns of the petiole are well-developed, as is thesubpetiolar process, which is angulate posteriorly.

The dorsum of the head is covered with transverse,curved striae, similar striae are present on thedorsum of the pronotum, where many of them formconcentric circles, the striae on the mesonotum anddorsum of the propodeum are mostly transverse,and partially absent on the dorsum of thepropodeum. The striae on the side of the petioleare very poorly formed, leaving the surface slightlysmooth and glossy. The dorsum of the petiole hasa few, fine, transverse striolae, with part of thesurface smooth and glossy. The dorsum of thepostpetiole is finely coriaceous, but mostly smoothand glossy.


This species could be confused with S. breviscapa. Itdiffers in having much longer scapes, which extendwell past the posterior lateral corner of the head (thescapes extend only slightly past the corner of the headin S. breviscapa). This species is similar to S.fernandezi, but can be separated by the truncated basalmandibular 1tooth, which is sharp in S. fernandezi.Additionally, the mesonotum is about the same length

Figure 64Dorsal view of a petiole ofa worker of S. williamsi(from Wheeler, 1935).

as the dorsal face of the propodeum, when they areviewed in profile. It can be separated from S. vieiraias the petiole has sculpture on all surfaces, and is notnearly smooth and glossy as in S. vieirai.

A few specimens have a relatively long mesonotum,as well as an elongated petiolar node (Colombia:Magdalena, Valle del Cauca, Caquetá, IAVH). Thespecimens will be considered to be “near williamsi”until more specimens become available.

DistributionCosta Rica: Puntarenas (11 k SW Las Cruces,CWEM). Colombia: Nariño (Río Ñambí [1°18’N78°5’W], IAVH), Reserva Natural La PlanadaRicaurte [1°9’N 77°58’W], IAVH). Ecuador:Guayas (Naranjapata, QCAZ).

HabitatWet cloud forest at 570 (Wheeler, 1935) - 1450meters elevation.

BiologyUnknown. Many specimens have been extractedfrom leaf litter.

Map 21Simopelta williamsi.

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Table 2Checklist of the species of Simopelta

Bras

il /G

uian

as/U

rug.

andersoni wi xbicolor cu xbreviscapa wi xcurvata cu xfernandezi wi xjeckylli wi xlaevigata wi xlaticeps wi xlonginoda wi xlongirostris wi xmanni wi xmayri cu xminima cu xoculata wi xpaeminosa wi xpentadentata wi xpergandei cu xquadridentata wi xtransversa wi xvieirai wi xwilliamsi wi x

x

Speciesco

llect

ed

com

plex

wor

ker (

x =

desc

ribe

d)

USA

Mex

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CA

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xx x x

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x xx xx

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ale

mal

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AcknowledgementsWe would like to thank Tania Arias, FernandoFernández, Manuel Solís, Stefan Cover, JuanManuel Vieira, John Lattke, Ted Schultz, DanielBurckhardt, Stefan Schödl, Herbert Zettel, andBernard Merz for the loan of material, withoutwhich this revision would not have been possible.

Tania Arias, Fernando Fernández, Stefan Cover andGary Alpert provided valuable advice and lodging.

Numerous visits to the Museum of ComparativeZoology were generously supported by the ErnstMayr Fund of the Museum. Collection of some ofthe Costa Rican and Panamanian material wassupported by the National Geographic Society,Robert Anderson, principal investigator, and someof the Colombian material was supported by theNational Science Foundation of the United States,Michael Sharkey, principal investigator.

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329

Le genre Thaumatomyrmex Mayr 1887, cryptique et prédateur spécialiste de Diplopoda Penicillata


ANEXO 3

Jahyny B., Lacau S. , Delabie J. H.C. and Fresneau D.

El género Thaumatomyrmex (Ponerinae,Thaumatomyrmecini) es un ejemplo sobresalientede hormigas crípticas. Abarca 11 especiesconocidas, incluyendo varias especies de Cuba quehan sido descritas recientemente. Los principalesestudios sobre este género se han enfocado en susistemática, la cual sigue siendo hoy en día pocoexplorada y conocida dada la escasez deespecimenes que se encuentran en las coleccionesentomológicas. En lo relativo a las especiesconocidas, únicamente la casta obrera ha sidodescrita, y se ha encontrado que estas hormigaspodrían reproducirse por medio de gamergates. LasThaumatomyrmex poseen una morfologíaencefálica sobresaliente dentro de la familiaFormicidae. En particular, poseen largasmandibulas delgadas con forma de hoz, cada unacon tres o cuatro dientes en forma de espina. Esta

Resumen – El género Thaumatomyrmex Mayr 1887, críptico y despredadorespecializado de Diplopoda Penicillata

arquitectura representa una adaptación a su modode depredación especializada en los Penicillata(Myriapoda, Diplopoda). Estos últimos, usan demanera notable una defensa física al lanzar haciasus adversarios sus trichomas, hilos desprendibles,con púas y ganchos. Las Thaumatomyrmex formanparte de los pocos artrópodos que logran superareste sistema de defensa. Las diferentes especies deThaumatomyrmex pueden vivir en ecosistemasmuy variados, secos y húmedos, de gran o escasaaltitud, naturales o antrópicos. Constituyenpequeñas unidades de población formadasgeneralmente por cinco individuos agrupados encavidades preexistentes. Existen cuatro especiesque han sido identificadas en Colombia, pero ladiversidad real del género Thaumatomyrmex aúnno se conoce por completo.

Le genre Thaumatomyrmex Mayr 1887, cryptique etprédateur spécialiste de Diplopoda Penicillata

Palabras clave: hormigas crípticas, depredación especializada, Diplopoda Penicillata.

330



Abstract - The genus Thaumatomyrmex Mayr 1887, cryptic and specialistpredator on Diplopoda Penicillata

The genus Thaumatomyrmex (Ponerinae,Thaumatomyrmecini) is a remarkable example ofcryptic ants. It includes 11 known species; amongthese are several recently described Cuban species.At present, the principal studies that have beenconducted on this genus have been related to itssystematic, which still remain insufficientlyunderstood due to the small number of specimensin museum collections. Within the extant knownspecies, only the worker morph has been described,thus these species may reproduce using gamergates.Thaumatomyrmex ants have a notable cephalicmorphology within Formicidae, particularly theirlong, fine, and sickle-shaped mandibles, whichcarry three or four spiniform teeth. This architecturerepresents an adaptation to their specialized

Key-words: cryptic ants, specialized predation, Diplopoda Penicillata.

predation on Penicillata (Myriapoda, Diplopoda).The latter use a remarkable physical defensewherein they project their trichomes – detachablebarbed and hooked hairs – onto their aggressors.Thaumatomyrmex belong to the rare group ofarthropods that are able to work around thisdefense. The several species of Thaumatomyrmexcan live in diversified ecosystems, ranging fromdry to wet, low to high altitude, and in natural andanthropogenized habitats. They form smallpopulation units made up of less than fiveindividuals gathered in a preexistent cavity. Fourspecies from Colombia were identified, but the realdiversity of the genus Thaumatomyrmex has yet tobe understood.

Synopsis du genre Thaumatomyrmex

Le genre Thaumatomyrmex a été décrit par Mayren 1887 par monotypie pour décrire l’espèce Thau-matomyrmex mutilatus. Ce genre fait partie de lasous-famille des Ponerinae (Bolton 2003) et futplacé dans la nouvelle tribu Thaumatomyrmecini1

par Emery (1901). La morphologie larvaire a étédécrite par Wheeler & Wheeler (1964). Il s’agitd’un petit genre néotropical qui se rencontre depuisle Mexique jusqu’au sud du Brésil. Huit espècesvalides sont reconnues dans la révision de Kempf(1975). Celui-ci les sépare en trois groupesd’espèces distincts : le groupe ferox, le groupe

mutilatus et le groupe cochlearis. De ce derniergroupe, trois nouvelles espèces de Cuba ont depuisété décrites (Fontenla 1995, Baroni Urbani & DeAndrade 2003). Longino (1988) a révisé le groupeferox et synonymisé plusieurs espèces. En tenantcompte des trois espèces récemment décrites deCuba, le genre Thaumatomyrmex comprend à cejour 112 espèces nommées suivant la révision dugenre de Kempf (1975), ou huit espèces si l’on tientcompte de celle sur le groupe ferox de Longino(1988)3.

1 Originellement orthographié Thaumatomyrmii.

2 Au moment de la finalisation de ce chapitre, une douzième espèce, Thaumatomyrmex soesilae a été décrite du Surinamepar Makhan (2007). Dans sa description, celle-ci n’est comparée qu’avec T. contumax et n’est classée dans aucun desgroupes d’espèces définis pour le genre. (Makhan D. 2007. Thaumatomyrmex soesilae sp. nov. from Suriname(Hymenoptera: Formicidae). Calodema Supplementary Paper 58:1-3)

3 Voir annexe A. Bolton (1995) et Bolton et al. (2006) ont gardé les synonymies proposées par Longino (1988)

331



4 Les descriptions des femelles sont basées uniquement sur le morphe « ouvrière», le morphe « gyne» n’a jamais été décritbien que présent dans quelques collections entomologiques. Le terme « ouvrière » désignera une femelle ne possédant pasd’ocelle, avec un mésosoma dépourvu de ptérosclérites. Le terme « gyne » désignera une femelle présentant des ocelles,avec un mésosoma doté de ptérosclérites complets.

5 La morphologie du sexe mâle dans le genre a seulement été décrite chez Thaumatomyrmex mutilatus Mayr (Kempf 1954,1975).

6 Ce denticule n’a jamais été mentionné dans la description de la mandibule d’aucune espèces, alors qu’il est présent chezcertaines espèces déjà décrites et visible sur la photographie au microscope électronique à balayage de la tête deThaumatomyrmex zeteki M.R. Smith publiée dans la révision de Kempf (1975 : 121) (Jahyny et al. en prep.).

Diagnose simplifiée du genre (modifiée d’Emery (1911) et de Kempf (1975))

Les femelles4 et les mâles5 du genre Thaumato-myrmex possèdent tous les caractères des fourmisPonéromorphes et tous ceux définissant lesPonerinae (sensu Bolton 2003 : 40). Au sein decette sous-famille, les ouvrières de Thau-matomyrmex se reconnaissent par la combinaisonde caractères suivante: ouvrières monomorphes etde taille moyenne, comprise entre 3,3 et 5,0 mm;forme de la tête variable en vue de face, pouvantêtre légèrement plus longue que large et non évaséeantérieurement jusqu’à beaucoup plus large quelongue en même temps qu’évasée antérieurement;yeux larges et convexes, placés dans la moitiéantérieure des faces, très proches de l’insertionmandibulaire; antennes formées de 12 segmentsavec scape peu élargi distalement; funiculegraduellement renflé, sans toutefois former demassue distincte, les articles plus larges que longs,excepté le premier et le dernier, celui-ci plus longque les trois précédents pris ensemble ; clypéus plat,plus large que long en vue dorsale, avec le bordantérieur droit et le bord postérieur large et convexe;parties latérales du clypéus réduites à un bord étroitjusqu’à l’insertion mandibulaire, à cause del’avancement et du fort écartement des lobesfrontaux ; ces derniers, très développés, recouvrententièrement l’insertion antennaire, et atteignent,voire dépassent, le bord antérieur du clypéus;carènes frontales courtes, plus rapprochées desbords latéraux de la tête qu’elles ne le sont de la

ligne médiane et légèrement divergentespostérieurement ; mandibules très allongées, fineset falciformes, avec le bord externe nettementconvexe; denture formée de trois longues dentsspiniformes, la dent apicale beaucoup plus longue,une petite dent supplémentaire quelquefois présenteà l’angle basal de la mandibule, ainsi qu’undenticule parfois présent sur le bord interne à labase de la dent apicale6; mésosoma court et massif;mésonotum totalement réduit, de telle sorte qu’uneseule suture est visible entre le pronotum et lepropodéum, ou bien présent dans un état vestigial,avec les sutures pronoto-mésonotale et mésonoto-propodéale visibles ; formule des éperons tibiaux:1, 1, 1; éperons tibiaux simples sur les pattesmésothoraciques et pectinés sur les pattes pro- etmétathoraciques; griffes simples pour toutes lespattes; pétiole avec un nœud beaucoup plus hautque long ; helcium placé très basalement sur la faceantérieure du segment abdominal III; tergiteabdominal III avec une très haute face antérieure,parfaitement verticale; constriction entre présclériteet postsclérite du segment abdominal IV indistincte;stridulitrum présent sur le prétergite du segmentabdominal IV; aiguillon long ; pilosité très éparsesur tout le corps, formée de longues soies simplesplus ou moins inclinées, voire couchées; clypéusavec quelques paires de soies placées sur ses bordset parfois aussi en son milieu; couleur du corpstoujours noire, les appendices souvent plus clairs.

332



Diagnose simplifiée des groupes d’espèces

Groupe mutilatus (modifié de Kempf 1975)

CompositionThaumatomyrmex mutilatus Mayr, 1887 etThaumatomyrmex contumax Kempf, 1975.

DiagnoseDeux (plus rarement trois ou quatre) longues soiesbasalement rapprochées, insérées au centre duclypéus, souvent divergentes apicalement pourformer un « V »; pétiole squamiforme en vuelatérale ; mésonotum totalement réduit, une seulesuture étant visible sur le mésosoma; margespostérolatérales du propodéum avec trois soiesalignées verticalement; bord masticatoire des

mandibules avec trois dents spiniformesaccompagnées d’une petite dent située au niveaude l’angle basal; presque toutes les parties du corps(la gula incluse) avec la cuticule entièrementcouverte par des stries microscopiques, donnant unaspect chagriné et soyeux.

Distribution géographiqueBrésil (hors Bassin Amazonien), nord del’Argentine et Paraguay (Kempf 1975; données nonpubliées de CPDC7).

Groupe cochlearis (modifié de Kempf 1975, Fontenla 1995, Baroni Urbani et DeAndrade 2003)

CompositionThaumatomyrmex cochlearis Creighton, 1928,Thaumatomyrmex bariay Fontenla, 1995,Thaumatomyrmex mandibularis Baroni Urbani &De Andrade, 2003 et Thaumatomyrmex nageliBaroni Urbani et De Andrade, 2003.

DiagnosePas de soies placées au centre du clypéus; front etvertex rugo-ponctués ; gula lisse et brillante; clypéus

plus ou moins fortement strié longitudinalement ;mésosoma et pétiole ponctués.

Distribution géographiqueCuba (Creighton 1928, Kempf 1975, Fontenla1995, Baroni Urbani & De Andrade 2003) etRépublique Dominicaine (UCDC: Specimen CodeCASENT0010674 et CASENT0173033).

7 Voir liste des acronymes des collections dans Agosti, D., Majer, J.D., Alonso, L.E., and Schultz, T.R., (eds). 2000. Ants:Standard Methods for Measuring and Monitoring Biodiversity. Biological Diversity Handbook Series. SmithsonianInstitution Press, Washington and London. 19 + 280pp. pp176-182 et dans Fernández F. (ed.). 2003. Introducción a lasHormigas de la Región Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá,Colombia. XXVI + 398 p. pp419-424.

333



Groupe ferox (modifié de Kempf, 1975)

CompositionDeux sous-groupes d’espèces (voir ci-après) ontété proposés par Kempf (1975)8.

DiagnosePas de soies placées au centre du clypéus ; surfacedu corps lisse et brillante, hormis la présenceéventuelle de rugosités et/ou de stries longitudinales

sur les lobes frontaux, le clypéus et la base desmandibules.

Distribution géographiqueAmérique du Sud et Amérique Centrale, du Belize/sud du Mexique jusqu’à la Bolivie/sud-est du Brésil(Bahia) (Kempf 1975, Longino 1988, données nonpubliées de CPDC).

Sous-groupe 1 (sensu Kempf 1975)

CompositionThaumatomyrmex paludis Weber, 1942 etThaumatomyrmex zeteki M.R. Smith, 1944.

DiagnoseTête vue de face presque aussi longue que large;mandibule repliée avec l’extrémité de la dent apicalene dépassant pas, ou seulement légèrement, l’angleantérolatéral de la tête (opposé à l’insertion de cettemandibule), mais jamais les yeux.

Sous-groupe 2 (sensu Kempf 1975)

CompositionThaumatomyrmex ferox Mann, 1922, Thauma-tomyrmex atrox Weber, 1939, Thaumatomyrmexmanni Weber, 1939 et Thaumatomyrmex sp. (Belize)(voir Kempf 1975)

DiagnoseTête vue de face nettement plus large que longue,de forme trapézoïdale, évasée vers l’avant, ou bien

légèrement plus large que longue et modérémentévasée antérieurement; mandibule repliée avecl’extrémité de la dent apicale dépassant largementl’angle antérolatéral de la tête (opposé à l’insertion decette mandibule) ainsi que les yeux ; mésonotumvestigial, avec les sutures pronoto-mésonotale etmésonoto-propodéale visibles.

8 Dans sa révision du groupe ferox, Longino (1988) a proposé les synonymies suivantes : T. paludis et Thaumatomyrmex sp.(Belize) synonymes juniors de T. ferox ; et T. manni et T. zeteki synonymes juniors de T. atrox. Longino (1988) sépare lesmorphes T. atrox des morphes T. ferox par la présence chez le premier et l’absence chez le second, d’une petite dent situéeau niveau de l’angle basal du bord masticatoire des mandibules qui portent de plus trois longues dents spiniformes.

334



Espèces de Thaumatomyrmex susceptibles d’être présentes en Colombie

Aucun spécimen de Thaumatomyrmex collecté enColombie n’a malheureusement pu être étudiédirectement par les auteurs de ce chapitre. Ladiversité des sources des données implique desacteurs différents pour l’identification du matérielbiologique. Par ailleurs, la complexité de lataxonomie du genre justifie ici la plus grandeprudence dans la considération des identités. Nousne nous baserons que sur les données de Kempf(1975), qui révisa lui-même le genre, et sur cellesdisponibles sur le site Internet de Fisher et al. (http://www.antweb.org/index.jsp). Parmi les espècesprésentes en Colombie, nous avons donc T. zeteki,la seule espèce formellement identifiée deColombie (province de Cundinamarca) par Kempf(1975) et une espèce9 déterminée comme T. atrox(http://www.antweb.org/specimen.do?name=casent0010857&shot=p1&project=worldants -Figure 1a et 1b). L’espèce T. paludis est connue àla fois au Venezuela et au Brésil (AM), deux payslimitrophes à la Colombie, il est donc probablequ’elle y soit présente. Les espèces du groupemutilatus se rencontrent dans le nord del’Argentine, au Paraguay ainsi qu’au Brésil maispas dans les états du nord-ouest brésilien frontaliersde la Colombie, il est donc peu probable de trouvercelles-ci en Colombie. Il en est de même pour lesThaumato-myrmex du groupe cochlearis récoltéesseulement à Cuba et en République Dominicaine.Pour les autres espèces, toutes appartenant augroupe ferox, nous avons décidé de les intégrer dansla clé d’identification qui suit étant donnénotamment les interrogations posées par denouvelles informations qui ont suivies l’étude deLongino (1988, voir annexe A). D’ailleurs certainesespèces récoltées en Colombie ont été identifiéescomme T. atrox, T. paludis, T. ferox et T. zeteki dansles collections.

BFigure 1

Spécimen de Thaumatomyrmex de Colombiede la collection UCDC, identifié comme

Thaumatomyrmex atrox Weber.

9 Ouvrière de Thaumatomyrmex atrox de UCDC. Informations portées sur les étiquettes : COL Magdalena: Cienaga Grandede Sta Marta 10°50’00"N 074°25’00"W H.-G.Müller 2.vi.1985 leaf-litter on mangrove islands CASENT0010857.

Figure 1aTête vue de face

Figure 1bHabitus vu de profil. (avec l’aimable autorisation de

AntWeb.org, images créées par April Nobile).

Les espèces de Thaumatomyrmex étant toutescryptiques et difficilement récoltées, il estvraisemblable que la diversité réelle du groupe soitsous-estimée, tant en Colombie, que, d’une façongénérale, dans l’ensemble de la région Néotro-picale.

335



Clef basée sur les ouvrières pour l’identification des espèces deThaumatomyrmex susceptibles d’être présentes en Colombie

(Modifiée à partir de Kempf (1975), voir ce même article pour les mesureset les indices morphométriques)

10 Synonymes juniors de Thaumatomyrmex atrox selon Longino (1988).

1. Mandibule repliée avec l’extrémité de la dentapicale ne dépassant pas, ou seulementlégèrement, l’angle antérolatéral de latête (opposé à l’insertion de cette mandibule),mais jamais les yeux (Figure 2a et 3a) ; têtevue de face presque aussi longue que large, deforme presque carrée (CI : 94-103), et nonélargie antérieurement; mésonotum vestigial,avec les sutures pronoto-mésonotale etmésonoto-propodéale visibles, ou bienmésonotum totalement réduit, une seule sutureétant visible sur le mésosoma ..........…....................................................................….............2

- Mandibule repliée avec l’extrémité de la dentapicale dépassant largement l’angleantérolatéral de la tête (opposé à l’insertion decette mandibule) ainsi que les yeux (Figure 4,5a et 6a) ; tête vue de face nettement plus largeque longue, de forme trapézoïdale, élargie àl’avant, ou bien légèrement plus large quelongue et modérément élargie antérieurement(CI e» 108); mésonotum vestigial, avec lessutures pronoto-mésonotale et mésonoto-propodéale visibles................................................................................................................. 3

2. Mésonotum vestigial, mais avec les deuxsutures pronoto-mésonotale et mésonoto-propodéale visibles (Figure 2b); margespostérolatérales du propodéum avec carène trèsnettement différenciée dans leur quartinférieur ; bord masticatoire avec trois dentsspiniformes précédées d’une petite dent situéeau niveau de l’angle basal de la mandibule (Figure2c); TL: 3,3 mm; distribution: Panama, Colombie......................................................................................Thaumatomyrmex zeteki M.R. Smith10.

Figure 2Thaumatomyrmex zeteki M.R. Smith, ouvrière:

Figure 2cMandibule droite (modifié de Kempf 1975).

Figure 2bMésosoma et pétiole vus de profil


336



- Mésonotum totalement réduit de telle sorte qu’uneseule suture est visible entre le pronotum et lepropodéum (Figure 3b); marges postérolatéralesdu propodéum sans carène nettement différen-ciée; bord masticatoire avec trois dentsspiniformes, l’angle basal arrondi et sans dentdifférenciée (Figure 3c); TL: 3,7-4,1 mm ;distribution: Venezuela, Brésil (Amazonas)........................................................................…....……...…Thaumatomyrmex paludis Weber11

3. Tête vue de face légèrement plus large quelongue (CI < 110) et faiblement élargieantérieurement (Figure 4); longueur dumétafémur à peu près égale à la largeurmaximale de la tête; TL: 4,1mm; distribution:Belize……...…….…….……..........................……...........…Thaumatomyrmex sp. (Belize)11

- Tête vue de face nettement plus large quelongue (CI > 115), très élargie antérieurement,nettement trapézoïdale (Figure 5a, 6a, 7a);longueur du métafémur inférieure à la largeurmaximale de la tête…...............………………......................................................................4

4. Largeur maximale séparant le bord externe deslobes frontaux nettement supérieure à la largeurmaximale du pronotum; scape antennairepresque aussi long que la longueur de la tête(SI = 95); pétiole vu de profil, avec le sommetfaiblement convexe et différenciant une courteface dorsale (Figure 5b); TL: 5,0 mm;distribution: Bolivie ............................................................ Thaumatomyrmex manni Weber10

- Largeur maximale séparant le bord externe deslobes frontaux sub-égale à la largeur maximaledu pronotum ; scape antennaire nettement pluscourt que la longueur de la tête (SI < 90); pétiolevu de profil avec sommet convexe et sans facedorsale nettement différenciée (Figure6b)................................................................…......................................................................5

Figure 3Thaumatomyrmex paludis Weber, ouvrière:



Figures 4Thaumatomyrmex sp. (Belize), ouvrière:

Tête vue de face. (modifié de Kempf 1975).

11 Synonymes juniors de Thaumatomyrmex ferox selon Longino (1988).

Figure 3cMandibule gauche

(modifié de Kempf 1975)

337



5. Bord masticatoire des mandibules avec troisdents spiniformes accompagnées d’une petitedent située au niveau de l’angle basal (Figure6c); surface située entre le bord postérieur desinsertions antennaires et le bord interne des yeuxavec des rugosités plus ou moins semi-circulaires;TL: 4,4 mm; distribution : Guyana, Trinidad ........….................... Thaumatomyrmex atrox Weber

- Bord masticatoire des mandibules avecseulement trois dents spiniformes, l’angle basalarrondi et sans dent différenciée (Figure 7b) ;pas de rugosités entre le bord postérieur desinsertions antennaires et le bord interne desyeux; TL: 4,7 mm; distribution: Honduras………....................Thaumatomyrmex ferox Mann

Figures 6Thaumatomyrmex atrox Weber, ouvrière:



Figure 6cMandibule gauche


Figures 7Thaumatomyrmex ferox Mann, ouvrière:


Figure 7bMandibule droite


Figures 5Thaumatomyrmex manni Weber, ouvrière:



(modifié de Kempf 1975).

338



Notes sur la biologie du genre Thaumatomyrmex12

Le mode de vie cryptique des espèces du genreThaumatomyrmex a longtemps constitué un sérieuxobstacle à l’étude de leur biologie. Avant les travauxde Delabie et al. (2000), les auteurs s’accordaientsur la rareté de ce genre (Kempf 1975, Longino 1988,Brandão et al. 1991). En effet jusque dans les années1990, le nombre total de spécimens de Thau-matomyrmex dans les collections muséologiques nedépassait pas la centaine (Brandão et al. 1991). Parailleurs, seulement cinq colonies appartenant à troisespèces de ce genre avaient été inopinément récoltées(voir Mann 1922, Kempf 1975, Brandão et al. 1991,Delabie et al. 2000, Mariano & Cardoso com. pers.).Cependant, grâce à leur étude basée sur des donnéesrecueillies par l’échantillonnage de la faune de lalitière à l’aide de pièges Winkler, Delabie et al.(2000) ont démontré la relative abondance d’uneespèce dans plusieurs milieux du biome ForêtAtlantique au Brésil. La rareté apparente de certainesespèces de Thaumatomyrmex serait due en fait à

12 Afin de présenter ici les connaissances acquises sur la diversité et la répartition du genre Thaumatomyrmex en Colombie,nous avons d’une part procédé à l’analyse des données disponibles dans la littérature et sur Internet, et d’autre part, grâceà Erika Vergara (Universidad Nacional de Colombia) et à Tania Arias et Elizabeth Jiménez (Instituto Alexander vonHumboldt, Colombie), nous avons pu consulter le catalogue des spécimens de Thaumatomyrmex déposés dans les collectionsCENICAF, IAvH et UDVC.

un artefact d’échantillonnage, comme ce doit êtrele cas pour de nombreuses autres espècesconsidérées « rares ». Delabie et al. (2000) ont aussidiscuté différentes hypothèses relatives à la tailleréduite des colonies et à l’originalité de lareproduction des espèces de ce genre,exclusivement assumée par des ouvrières fécondéeset pondeuses, ou « gamergates » (sensu Peeters &Crewe 1984). La biologie de ces fourmis resteencore très mal connue. Seule une étude de leurcomportement alimentaire, spécialisé sur laprédation des Penicillata (Myriapoda, Diplopoda),a été publiée (Brandão et al. 1991). Bien qu’iln’existe aucune information sur la biologie desespèces de Thaumatomyrmex de Colombie, nousnous basons ici sur une série de données trouvéesdans la littérature et provenant des collectionsmuséologiques. Il est raisonnable de penser quebeaucoup des traits biologiques observés soientcommuns à toutes les espèces du genre.

Habitats et milieux de vieDans la littérature et dans les collections,généralement peu d’informations sont disponiblessur le milieu de récolte des spécimens deThaumatomyrmex, et souvent seule la localité estmentionnée. Toutes les espèces du genreThaumatomyrmex vivent dans la régionNéotropicale. Elles se rencontrent depuis le niveaude la mer sur le littoral brésilien (Delabie et al.2000), jusqu’à plus de 2000 m d’altitude dans lesmontagnes de Colombie (Jahyny obs. pers. sur lematériel des collections [IAvH] et [UDVC]). Lesmilieux naturels des diverses espèces sont trèsvariés: milieux humides tels que les forêtsombrophiles (Weber 1942, Kempf 1975, Delabieet al. 2000, collection UCDC), les forêts semi-

décidues (Fontenla 1995); et milieux plus secs telsque la restinga (Delabie et al. 2000), la mata-de-cipó brésilienne (Brandão et al. 1991), le cerradoet la caatinga brésiliens (Kempf 1975), le pastizaldenso du Costa Rica (Jahyny obs. pers. sur lematériel de la collection INBio), et la forêt déciduesèche de plaine de Cuba (Baroni Urbani & DeAndrade 2003). Certaines espèces peuvent aussicoloniser avec succès des milieux anthropiques(Weber 1942, Kempf 1975, Delabie et al. 2000).

Les données recueillies de Colombie montrentqu’au moins 22 spécimens de ce genre appartenantà quatre espèces ont été récoltés dans 14 localitésde Colombie. Trois d’entre elles se situent sur la

339



13 Il est fort possible que l’espèce identifiée comme T. ferox soit en réalité T. paludis ou vice-versa car ces deux espèces ontété synonymisées par Longino (1988) parce qu’elles possèdent toutes deux seulement trois longues dents sur le bordmasticatoire de la mandibule.

côte Pacifique et abritent l’espèce identifiée commeT. atrox, neuf dans les chaînes montagneuses desCordillères jusqu’à plus de 2000 m d’altitude oùvivent sans doute en sympatrie locale les espècesidentifiées comme T. paludis, T. zeteki et T. ferox13,et deux en forêt amazonienne avec les espèces T.atrox et T. zeteki (Figure 8).

Les espèces colombiennes de Thaumatomyrmex ontété rencontrées en forêt tropicale humide, en forêtciliaire, en forêt sèche, en forêt secondaire, ensavane arborée, dans les états successifs d’une forêten régénération après déforestation, ainsi que dansune île de mangrove. Ces fourmis possèdent doncune grande capacité d’adaptation, occupant aussibien des milieux relativement humides que secs,de basse ou haute altitude, naturels ou anthropiques.Certaines espèces comme T. mutilatus du Brésilpeut même vivre dans des milieux très contrastés,car elle est ainsi aussi bien récoltée en forêtxérophile qu’en forêt humide (Kempf 1975,Brandão et al. 1991, Delabie et al. 2000).

Figure 8Carte de répartition des espèces du genre ThaumatomyrmexMayr, 1887 en Colombie, basées sur des données recueilliesdans Kempf (1975) et Longino (1988) ainsi qu’auprès des

collections [CENICAF], [IAvH] et [UDVC]).

Structures et caractéristiques des nidsPeu de colonies de Thaumatomyrmex ont étérécoltées et il est donc difficile de pouvoirdéterminer les caractéristiques des sites denidification. Des spécimens ou des colonies de T.mutilatus et T. ferox ont été trouvées au Brésil etau Honduras dans des cavités situées sous l’écorcede troncs d’arbres morts tombés au sol (Mann 1922,Kempf 1975, Mariano & Cardoso com. pers.), alorsque dans une cacaoyère de l’état de Bahia au Brésilune colonie a été récoltée à la base de feuilles sèchesd’une bromélia (Bromeliaceae) tombée sur la litière(Brandão et al. 1991), une autre dans un ancien nidde guêpe solitaire (Delabie et al. 2000) (Figure 9et 10) et plusieurs autres dans des coquillesd’escargots (Jahyny et al. 2003, Jahyny et al. en

prep.). Ces cavités sont préconstruites ourudimentaires. Les Thaumatomyrmex ne semblentpas avoir de comportement constructeur. Lors del’ouverture du nid ou lorsqu’elles sont dérangées,les ouvrières de T. contumax restent totalementimmobiles les pattes repliées et collées contre lethorax pendant quelques minutes sans doute pourdéconcerter l’agresseur (Figure 11) (Brandão et al.1991, Jahyny et al. en prep.). Aucun nid situé dansun arbre n’a été rencontré seules quelques ouvrièresfourrageant y ont été récoltées (Weber 1942,Kempf, 1975, Delabie et al. 2000).

Panama

Venezuela

BrasilEcuador

Peru200 0 200 400 Km

Thaumatomyrmex zetekiThaumatomyrmex paludisThaumatomyrmex feroxThaumatomyrmex atrox

ColombiaRíos

Elaboración: Hilda Susele Rodríguez Alves

-78 -74 -70

12

8

4

0

-4

340



Structure des coloniesAucune colonie vivante comprenant simultanémentles deux morphes femelles (gynes et ouvrières) n’aencore été récoltée bien qu’il existe des gynes encollection (Kempf 1975, Mackay & Mackay 2004:http://www.utep.edu/leb/ants/Thaumatomyrmex.doc, CPDC). Les espèces du genre Thaumato-myrmex semblent former de petites unitésd’individus (ouvrières, mâles et couvain) regroupésdans une même cavité. Les observations de Brandãoet al. (1991) et Delabie et al. (2000) sur T. contumaxont montré que les nids comptent en moyenne moinsde cinq ouvrières. Il semble que cela soit égalementle cas chez T. mutilatus (Kempf 1975) et T. ferox(Mann 1922). Certaines ouvrières sont fécondées etpondent des œufs et seraient donc des gamergatessuivant la définition de Peeters et Crewe (1984)(Jahyny et al. 2002, Jahyny et al. en prep.). Chaquenid pourrait représenter une calie d’une société

Figure 9Nid de guêpe en terre (longueur: 3cm)

semblable à celui dans lequel a été trouvéla colonie de Thaumatomyrmex contumax de la figure 9

(Brésil, Bahia, Ilhéus, aires expérimentales de la CEPLAC).

Figure 10Colonie de Thaumatomyrmex contumax récolté en octobre1995 dans une cacaoyère d’une aire expérimentale de la

CEPLAC (Ilhéus, BA, Brésil) dans un nid de guêpe en terre.

Figure 11Thaumatomyrmex contumax, ouvrière : posture lors del’ouverture du nid (spécimen provenant d’une des airesexpérimentales de la CEPLAC Brésil, Bahia, Ilhéus).

polycalique, une société faisant partie d’un ensemblede sociétés polydomiques, ou alors une société à partentière sans échange avec les sociétés voisines. Dansce dernier cas, les Thaumatomyrmex formeraientalors les plus petites colonies de Formicidae connues(Jahyny et al. 2002, Jahyny et al. en prep.). Les mâlesdes Thaumatomyrmex spp. étudiées par Delabie etal. (2000) se rencontrent tout au long de l’année. Ilne semble donc pas exister de vols nuptiauxsaisonniers, ni groupés, mais plutôt sporadiques,étalés durant toute l’année. Chez les espèces nepossédant que des ouvrières et se reproduisant grâceà des gamergates, le mode de fondation des coloniesest probablement la scission de la colonie.

341



PrédationLe régime alimentaire des Thaumatomyrmex futl’objet de spéculations pendant de nombreusesannées. Elles ont été tour à tour prédateurspotentiels d’escargots (Creighton 1928), de couvaind’autres fourmis (Weber 1942) ou encore determites (Kempf 1975). Ce n’est quand 1989 que

Diniz et Brandão (1989) découvrirent que lesThaumatomyrmex sont des prédateurs spécialisésde Penicillata (Myriapoda, Diplopoda). Brandão etal. (1991) décrivirent donc, un peu plus tard, plusen détail, les comportements associés à la prédationspécialisée de ces fourmis.

Régime alimentaire: spécialisationDes tests alimentaires réalisés en laboratoire surune espèce brésilienne, T. contumax, par Brandãoet al. (1991) et Delabie et al. (2000), ont montréque seuls les Penicillata sont acceptés par cesfourmis. Les autres Arthropodes proposés, récoltésdans les mêmes milieux que les colonies, ainsi quedes substances sucrées (miel, eau sucrée) et ducouvain d’autres Formicidae n’ont jamais été vusemmenés et consommés dans le nid. Les Penicillatasont des Diplopoda détritivores et/ou végétariens,ils ont une taille ne dépassant pas le centimètre, etleur cuticule est molle et non minéralisée. Leurcorps segmenté porte de nombreuses soiesbarbelées et/ou crochues, détachables, appeléestrichomes dont ils se servent pour se défendre(Schömann 1956, Eisner et al. 1996) (Figure 12a,12b et 12c). A l’état adulte, ces diplopodes n’ontpratiquement pas de prédateurs connus. Brandãoet al. (1991), observant le comportement desThaumatomyrmex vis-à-vis des trichomes dePenicillata néotropicaux, ont suggéré, avant l’étuded’Eisner et al. de 1996 sur un Penicillata néarctique,que des substances répulsives ou irritantes devaientleur être associés. En effet, les trichomes sont rejetésà l’extérieur du nid et les ouvrières évitent lemaximum de contact avec eux. Les Penicillatanéotropicaux, contrairement aux Penicillatanéarctiques (Eisner et al. de 1996), pourraient doncavoir une défense à la fois mécanique et chimiqueque les Thaumatomyrmex réussiraient à contourner.

Les caractéristiques morphologiques des espècesdu genre Thaumatomyrmex, notamment leursmandibules fines et falciformes portant trois ouquatre dents spiniforme, représentent sans doutedes adaptations spécifiques à leur prédation

Figure 12Penicillata:

Figure 12aImago en vue dorsale ainsi que deux larves

(Costa Rica, Heredia, Estación Biológica La Selva).

Figure 12bVue latérodorsale

(Brésil, Ilhéus, aires expérimentales de la CEPLAC).

Figure 12cVue latéroventrale


342



spécialisée sur les Penicillata un Arthropode aucorps mou recouvert de longues soies défensives,les trichomes. Bien qu’elles aient le même régimealimentaire, une grande variabilité morphologiques’observe entre les espèces de Thaumatomyrmex.Cette variabilité concerne principalement leur taille,la sculpture du corps, la morphologie céphalique,le nombre de dents des mandibules, la longueur decelles-ci et leur degré de fermeture. Elle résulte sansdoute d’adaptations liées aux différents milieux

dans lesquels elles vivent. Ces différencesmorphologiques doivent être de plus accentuéeschez deux espèces sympatriques sans doute pourune meilleure séparation des niches écologiques.Elles pourraient ainsi traduire des adaptationsmorphologiques secondaires, superposées à laprédation, et qui seraient liées à d’autres facteurscomme le site de nidification. Des relationsd’allométrie ne sont toutefois pas à exclure.

FourragementDans la région Néotropicale, les Penicillata vivent,dispersés ou rassemblés, dans les cavités de surfacedu sol, dans la litière, sous les écorces des arbres etjusque dans l’humus retenu par les épiphytes et dansles chambres de termitières en carton suspenduesaux branches d’arbres ou au sol (Jahyny pers. obs.).Ces micro-milieux peuvent donc, a priori, fairepartie des zones de fourragement des Thauma-tomyrmex. Une ouvrière de T. atrox et une de T.contumax (Brandão et al. 1991) ont ainsi été trouvées

fourrageant au niveau de la litière. Alors que d’autresont été capturées dans des arbres (Weber 1942,Kempf 1975, Delabie et al. 2000). L’espèce T.contumax étudiée en laboratoire par Brandão et al.(1991) n’a jamais montré de fourragement engroupe, ni de recrutement, même lorsque denombreux Penicillata étaient présents dans l’airede fourragement. Les auteurs ont donc considéréque le fourragement devait être solitaire.

Détection, capture et transport du Penicillata (d’après Brandão et al. 1991)Les ouvrières de T. contumax explorent seules l’airede fourragement, la proie étant recherchée activement.Quand une proie est détectée la fourmi l’inspecte avecses antennes. Une fois bien identifiée, la fourmil’attaque et la saisie entre ses mandibules spécialisées(Figure 13a). Sa prise assurée, la fourmi pique le

diplopode au moyen de son aiguillon, au niveau de lamembrane intersegmentaire afin de l’immobiliser parl’action du venin ainsi injecté (Figure 13b). Elle letransporte jusqu’au nid en prenant la base de sa têtedans ses mandibules et en le portant au-dessus de satête (Figure 13c – Jahyny et al. en prep.).

Figure 13Séquence abrégée de chasse d’une ouvrière de Thaumatomyrmex contumax sur un Penicillata

(Brésil, Bahia, Ilhéus, aires expérimentales de la CEPLAC):

Figure 13aCapture de la proie

Figure 13aPiqure de la proie

Figure 13bTransport de la proie

343



Epilation et consommation du Penicillata (d’après Brandão et al. 1991).Le Penicillata paralysé ramené au nid est déposé surle sol. La fourmi le prend ensuite dans ses mandibuleset l’épile à l’aide des tarses des pattes préthoraciquesqui portent de courtes et robustes soies (Figure 14).Lors de cette séquence la fourmi se toiletterégulièrement comme si des substances répulsivesou irritantes étaient associées aux trichomes.D’ailleurs, les trichomes laissés sur le sol aprèsl’épilation sont rejetés à l’entrée et à l’extérieur dunid. Le Penicillata épilé (Figure 15) est ensuiteconsommé directement par les imagos puis les restessont donnés aux larves (Figure 16a et 16b).

Les trichomes forment la défense mécanique efficacedes Penicillata, l’adulte les projette sur son adversaireet les dépose sur ses œufs pour les protéger. Le faitque les Thaumatomyrmex les accumulent à l’entréedu nid pourrait ainsi aussi leur servir de barrière

mécanique (et voir chimique s’ils portent dessubstances repoussantes et/ou toxiques) pourdéfendre leur propre nid contre les intrusions (Jahynyet al. en prep.).

Les espèces du genre Thaumatomyrmex étudiéessont des prédateurs spécialistes de Penicillata, unArthropode végétarien et détritivore de la litière etelles peuvent vivre aussi bien dans desenvironnements naturels que dans des agro-écosystèmes avec une structure forestière où leurproie est présente. Ces deux caractéristiques, sansdoute partagées par la majorité des espèces de cegenre, en font de bons candidats pour servirnotamment d’espèces bio-indicatrices et«sentinelles» des conditions, au niveau de la méso-faune, du fonctionnement des couloirs naturels etartificiels (Delabie et al. 2007).

Figure 14Ouvrière de Thaumatomyrmex contumax épilant un Penicillata


Figure 15Deux Penicillata, l’un en vue dorsale et l’autre en vue

ventrale, après épilation par une ouvrière de Thaumatomyrmexcontumax (Brésil, Bahia, Ilhéus, aires expérimentales de la

CEPLAC).

Figure 16Consommation du Penicillata:

Figure 16aPar deux ouvrières de Thaumatomyrmex contumax

sur la même proie.

Figure 16bPar une larve de Thaumatomyrmex contumax


344



Bibliographie citeBaroni Urbani C., De Andrade M.L. 2003. The ant

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346



Annexe A

Remarques sur la systématique du genreThaumatomyrmex:

A partir de la révision de Kempf (1975), Longino(1988) révisa entièrement le groupe d’espèces feroxsur la base d’une étude morphométriqueconsidérant la longueur et la largeur de la tête, ainsique la longueur des mandibules. Il synonymisaainsi trois espèces de ce groupe. Longino restacependant prudent dans sa conclusion et discutade la définition du concept d’espèces dans le genreThaumatomyrmex, proposant trois hypothèses detravail:

- le genre Thaumatomyrmex entier pourrait nereprésenter qu’une seule et même espèce. Lamorphologie des individus serait en fait variablegéographiquement, en suivant une distributioncontinue. A cette époque, cette hypothèse étaitsupportée par l’absence de cas connus desympatrie pour toutes les espèces du genre;

- le genre Thaumatomyrmex serait constitué d’unensemble de populations allopatriques etmorphologiquement différentes. Dans ce cas, laséparation des espèces serait arbitraire et leurreconnaissance serait donc discutable;

- le genre Thaumatomyrmex serait constituéd’une mosaïque («patchwork») d’espècesparapatriques ou bien montrant d’étroites zonesde sympatrie. Dans ce dernier cas, certainessynonymies proposées par cet auteur seraientdiscutables.

Longino regretta l’insuffisance de données pourpouvoir faire des comparaisons et conclure sur ladiversité réelle du genre. Le principal problème

venait du faible nombre de spécimens collectés dansune même région, ou bien dans des régionséloignées. Plusieurs cas de sympatrie d’espèces dugenre Thaumatomyrmex ont été récemmentdécouverts dans plusieurs biomes de l’AmériqueCentrale et de l’Amérique du sud. Ces sympatriesremettent en question les deux premièreshypothèses proposées par Longino. L’un des casde sympatrie impliquant justement deux des troisespèces synonymisées sous le nom de T. atrox.Longino considérant ces nouveaux résultats estimaque beaucoup plus de matériel biologique seraitnécessaire pour mesurer la variabilité naturelle destaxons et pour établir des bases taxonomiquessolides pour le genre. La systématique des espècesdu genre Thaumatomyrmex se base en effet dans lamajorité des cas sur très peu de spécimens. De plus,ceux-ci proviennent souvent de localités éloignées.Dans l’état actuel des connaissances, la taxonomiedu genre se révèle donc particulièrement complexe.Nous ne pouvons pas ici nous prononcerobjectivement sur la validité des synonymiesproposées par Longino concernant les espèces dugroupe ferox. En conséquence, nous présenteronsici un catalogue des espèces basé sur les donnéesoriginales de la révision de Kempf (1975),accompagné d’une clef d’identification actualiséedes espèces susceptibles d’être présentent enColombie. Les modifications apportées parLongino (1988) seront toutefois précisées sous laforme de notes en bas de page. Nous invitonsvivement le lecteur à consulter les différents travauxde systématique sur le genre. On peutraisonnablement espérer que le problème de ladéfinition des espèces du groupe ferox pourra êtrerésolu dans un futur proche, grâce à l’augmentationdes récoltes de spécimens, notamment à l’aide depièges Winkler.

SECCIÓN II

BIOGEOGRAFÍAY CONSERVACIÓN

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Biogeografía de las hormigas cazadoras de Colombia



CAPÍTULO 8

Lozano-Zambrano F. H., Jiménez E.,Arias-Penna T. M., Arcila A. M., Rodríguez J. y Ramírez D. P.

IntroducciónColombia es considerada uno de los países másricos en flora y fauna del planeta; se calcula quecerca del 10% del total mundial de especies seencuentra en el territorio colombiano (Andrade etal. 1992). Una de las causas de esta megadiversidades la variedad de ecosistemas que comprende lagran cadena montañosa andina con sus trescordilleras, vertientes, valles, paramos, selvastropicales, llanuras y desiertos.

Las múltiples manifestaciones de la diversidadbiológica dependen en cierta medida de la escalaespacial. Una de ellas es la diversidad de unidadesbiogeográficas que se expresa en diferencias en lacomposición de la biota al nivel de los biomas, comoresultado de la acumulación de eventos deespeciación, dispersión y extinción (Pielou 1977).Las unidades biogeográficas han sido identificadasprincipalmente basadas en criterios de tipofisiográfico, geográfico y ecológico.

Hernández- Camacho y colaboradores en 1992,propusieron nueve provincias biogeográficasterrestres y 58 centros de endemismo para la biota

terrestre y acuática continental de Colombia,basados en criterios fisonómicos de la vegetación,criterios de paisaje, condiciones climáticas ycomponentes de la biota. Sin embargo, laclasificación de las unidades biogeográficas deColombia carece de información de la distribuciónactual de muchas de las especies, así como laextensión original que tuvieron (Halffter y Ezcurra,1992).

Estudios biogeográficos en Colombia que presentanla distribución de las especies y que permitan ponera prueba estas hipótesis biogeográficas son muyescasos. Es necesario por lo tanto, impulsar estasinvestigaciones y sobretodo, promover ladiversificación generando información desde laperspectiva histórica y actual de otros gruposbiológicos megadiversos como los insectos. Lashormigas cazadoras son una oportunidad paraconocer y caracterizar biológicamente al país, yde esta manera conocer la distribución actual desu biota, aportartando herramientas conceptualespara el manejo y la conservación de la biodiversidadcolombiana

Los insectos en estudios biogeográficos neotropicales y en Colombia

En general, los insectos han sido poco usados paraeste tipo de investigaciones debido principalmenteal escaso conocimiento de sus localidades, sufilogenia y también por la complejidad generadapor su alta diversidad (Morrone 2006). Elconocimiento de la distribución espacial de muchosinvertebrados es evidentemente escaso, los grupos

de insectos más utilizados en estudios dedistribución y biogeografía son las mariposas(Brown 1976 describe la distribución de lasmariposas en la región Neotropical) y loscoleópteros en especial los de la familiaScarabaeidae (Hortal-Muñoz et al. 2000, Márquezy Morrone 2003, Jerez 2000). Sin embargo, aun

350



para estos dos grupos que cuentan con el mayorvolumen de estudios entomológicos, sigue siendoinsuficiente la información sobre su distribución parael Neotrópico. Una de las razones, es que lamayoría de estos estudios se realizan a escalas muylocales o los trabajos sistemáticos se restringen aestudiar la distribución de un solo género.

Abrahamovich et al. (2004) compararon lospatrones de distribución de 36 especies andinas yneotropicales del género Bombus (Hymenoptera:Apidae); hallaron ocho trazos generalizados y tresnodos panbiogeográficos, coincidiendo estospatrones con los reportados para el ordenColeóptera por Márquez y Morrone (2003). Otrostrabajos establecen la distribución de los insectos auna escala regional o áreas geográficas pequeñascomo el realizado por Jerez (2000) en Chile,evaluando los patrones de distribución geográficade coleópteros en ecosistemas desérticos de laregión de Antofagasta. En este estudio Jerezencontró tres áreas de endemismo para la región,las cuales corresponden a tres grandes ecosistemasdistribuidos en un gradiente altitudinal: desiertolitoral, desierto de los aluviones y zona tropical.

En el caso de los coleópteros Scarabaeinae, Hortaly Lobo (2002), proponen una metodología parapredecir la distribución de la diversidad biológicabasada en la modelación de la distribución de 53especies de escarabajos al relacionar variablesambientales como la geomorfología (modelo digitaldel terreno), las variables climáticas y mapas conlos usos el suelo de la península ibérica. Estudioscomo este se destacan por profundizar en un grupoy trabajar en una gran escala espacial.

Para las hormigas, su gran diversidad y losproblemas taxonómicos de algunos géneros hangenerado que el grupo sea menos atractivo paraestudios biogeográficos en la región Neotropical(Lattke 2003). La mayoría de los estudios dedistribución de géneros y especies de hormigas seenfocan en hábitat particulares (Fisher 1997), espor esto que investigaciones sobre biogeografía dehormigas a escalas regionales e interregionales(Ward 2000) son insuficientes. El estudio de Johnsony Ward (2002), es uno de los pocos que abordó la

distribución espacial y el endemismo de las hormigasen la península de baja California (México),basándose en la distribución de 170 especies dehormigas nativas. En este estudio se encontró queel 27,6% de las especies son endémicas de lapenínsula. Sin embargo los patrones de riqueza degénero y especies a través de cinco bloqueslatitudinales no proporcionaron soporte a la acciónde un efecto peninsular sobre la mirmecofauna, elcual predice que la diversidad disminuye de la basea la punta de la península. La diversidad de hábitatsrelacionada con la topografía del relieve, pareceser el factor más importante que afecta el gradientede especies de hormigas en la baja California.

Algunos patrones gruesos sobre la distribuciónespacial de la diversidad de las hormigas han sidorevelados por diversos autores: el número deespecies dado en un sitio (diversidad alfa) estánegativamente correlacionado con la latitud y laaltitud, produciéndose un ligero decline en la riquezade especies en las elevaciones más bajas del trópico.Este atributo es de gran importancia para elrecambio de la mirmecofauna (diversidad beta)entre regiones biogeográficas (Ward 2000). EnColombia van der Hammen y Ward (2005)encontraron un patrón similar al reportar que lashormigas presentan baja diversidad en los Andespor debajo de los 900 msnm y un máximo dediversidad entre 900 y 1.700 msnm. Entre los 1.700a 2.300 msnm ocurre la diversidad más baja, y entrelos 2.300 a 2.750 aparecen algunas pocas especiescon muy baja abundancia. Por encima de esta altura,en el estudio no reportaron hormigas y el descensogradual en el número de especies parece estarrelacionado con la alta humedad y pluviosidad delos bosques de niebla y cuando el clima se vuelveseco como en los valles interandinos, en los cualesla diversidad de especies tiene una sutil disminución.

La mirmecofauna colombiana en algunosdepartamentos aún se encuentra pobrementeestudiada a pesar de contar con especialistas enlas áreas de taxonomía y ecología. La altadiversidad de este grupo, la gran diversidadecosistémica de Colombia y los problemas de ordenpúblico en muchas áreas del país tienen comoconsecuencia que los esfuerzos de muestreo para

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inventariar este grupo se hayan quedado cortos yconcentrados en localidades como losdepartamentos del Valle del Cauca, Cundinamarca,Quindío, Risaralda, Nariño y Amazonas (Lozano-Zambrano y Fernández 2007). Sin embargo, elcreciente interés en estudios con este grupo con eldesarrollo de proyectos como «Conservación y usosostenible de la biodiversidad en los Andescolombianos», «Diversidad de insectos de ColombiaNSF» y los llevados acabo por el grupo deexploración y monitoreo ambiental (GEMA) delInstituto Humboldt, ha permitido mejorar elinventario nacional de hormigas y obtenerinformación en 29 departamentos (93% de losdepartamentos colombianos), paisajes rurales

ganaderos y cafeteros. Además, se ha conseguidomonitorear 17 parques nacionales naturales, tressantuarios de fauna y flora, dos reservas naturalesy un área natural única.

El fortalecimiento de áreas geográficas comounidades de conservación, con límites establecidosa través de consideraciones biológicas y ecológicasen vez de políticas, es quizás el principal reto parala conservación de nuestra biodiversidad. Esteestudio hace un aporte a la biogeografía deColombia al presentar un análisis numérico de ladistribución de las hormigas cazadoras en Colombiadescribiendo los patrones de distribución actualencontrados.

Métodos

Área de EstudioEste análisis biogeográfico se realizó en la Repúblicade Colombia que está ubicada en la esquinanoroccidental de Suramérica. La extensióncontinental del territorio del país se calcula en1.141.748 km2. Los territorios insulares no seincluyeron en este análisis (p. ej. archipiélago deSan Andrés y Providencia, Malpelo, Gorgona yGorgonilla). La mayor parte de la superficie del

país corresponde a llanuras bajas situadas pordebajo de los 500 msnm y según Hernández-Camacho (1992), Colombia se puede dividir en dosregiones: la región transinterandina que incluye lastres cordilleras, los valles interandinos y las franjaslitorales caribeña y pacífica, y la región cisandinaque abarca las llanuras de la Orinoquia y laAmazonia.

Análisis de la informaciónSe elaboró una lista de las especies de hormigascazadoras de Colombia mediante la revisión,identificación taxonómica, sistematización ygeorreferenciación de especimenes de lasprincipales colecciones mirmecológicas deColombia (p. ej. Instituto Humboldt, Cenicafé,Universidad del Valle y Universidad Nacional) ylos registros de hormigas cazadoras aportadas porlos megaproyectos; Andes (Conservación y UsoSostenible de la Biodiversidad en los Andescolombianos) y NSF (Diversidad de Insectos deColombia).

Se estableció una base de datos con 11.402registros de hormigas cazadoras para Colombia.De estos registros, 2.377 no fueron utilizados enlos análisis por las siguientes razones: para muchosfue imposible generar coordenadas geográficasespecíficas; los de las hormigas del géneroHypoponera, no cuentan con una revisióntaxonómica actual; los registros pertenecientes amorfoespecies de diferentes géneros no fueronidentificados a especie; y finalmente, otros sedescartaron por presentar inconsistencias en lainformación sobre la localidad de colecta. Al final,

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la base de datos utilizada para desarrollar los análisisnuméricos de las especies fue de 9.025 registros,que son los que ofrecían información taxonómica ygeográfica completa.

En este estudio se entenderá por hormigascazadoras o ponerofauna a aquellas hormigas queantes hacían parte de la subfamilia Ponerinae en elsentido de Fernández (1990) o «poneromorfos» enel sentido de Bolton (2003) y que ahora se dividenen dos clados aparentemente naturales, el cladoPoneroide (subfamilias Ponerinae s.str.,Paraponerinae, Proceratiinae y Amblyoponinae) yel subclado Ectatomminoide (subfamiliasHeteroponerinae y Ectatomminae) del cladoFormicoide (Brady et al. 2006). Los 9.025 registrosde especies de poneroides y ectatomminoides paraColombia, corresponden a 170 especies dehormigas cazadoras. Para 63 especies de lasanteriores, su distribución geográfica estuvorepresentada por medio de puntos y en los casosen que no se contó con suficiente información paraestablecer el rango altitudinal y/o el tipo deecosistema asociado no se elaboró el mapa dedistribución potencial.

Se elaboraron mapas con áreas de distribuciónpotencial para 107 especies de poneroides yectatomminoides y 50 mapas de especies quepresentaron solamente puntos de distribución(Anexo B). Estos mapas se construyeron utilizandoel programa ArcGIS 9 (Anexo B: mapas 1 al 157).Para la elaboración de estos mapas se utilizaroncomo insumos la información del mapa general deecosistemas de Colombia (Etter 1998) y el modelodigital de elevación (dem_col_4pol1) de la Unidadde SIG del IAvH. Se establecieron los siguientescriterios generales para la elaboración de cada unode los 105 mapas. Se definió el rango altitudinalpara cada especie de hormiga cazadora según lainformación recopilada en la base de datos, tipo ycontinuidad del ecosistema donde la especie seregistró según los reportes de la base de datos y deacuerdo al mapa de ecosistemas de Colombia y unaagrupación de los tipos de ecosistemas en cuatrocategorías principales para su representación visual(ecosistemas naturales, ecosistemas transformados,ecosistemas de sabanas naturales y plantaciones).

Utilizando estos criterios se definieron los polígonosde presencia potencial de acuerdo a la distribuciónde puntos donde las especies fueron registradas.

Es importante aclarar que esta aproximación a ladefinición de áreas de distribución de las especiesde hormigas cazadoras en Colombia continua siendopreliminar. Aunque se hizo un trabajo sinprecedentes en el país, en el cual se recopiló y revisóinformación, se identificó taxonómicamente y sedescribieron nuevas especies, y que generó un granavance en el conocimiento de este grupo dehormigas; somos conscientes de que el inventarionacional está aún incompleto.

La distribución biogeográfica de las hormigascazadoras en Colombia se analizó por medio de unprocedimiento numérico basado parcialmente en elaplicado por Hagmeier y Stultz (1964) para elanálisis de los patrones de distribución de losmamíferos norteamericanos. Se empleó un mapade Colombia cuadriculado cada medio grado(cuadrantes de 55 x 55 km aproximadamente), delcual se excluyeron todos los cuadrantes fronterizosen los que menos de 50% del área hace parte delterritorio nacional (n=372). Los territorios insularesno se incluyeron en los análisis.

El mapa de Colombia cuadriculado se sobrepuso acada uno de los mapas de distribución potencial delas especies para obtener una matriz de presencia–ausencia de las 105 especies en los 372 cuadrantes(Figura 1). En la matriz el número de columnascorresponde al número de especies, mientras queel número de filas equivale al número de cuadrantes(372). Todas las especies tuvieron igual peso en elanálisis. Además, con la matriz se efectuó unanálisis de agrupamiento aglomerativo y jerárquico,utilizando el índice de Jaccard como medida desimilitud y el procedimiento de ligamiento promediocomo algoritmo de agrupamiento. Losprocedimientos estadísticos se efectuaron con losprogramas SAS y NTSYS. Los resultadosobtenidos en el dendograma se presentan comomapas para facilitar la visualización del actual patrónbiogeográfico.

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Figura 1Mapa de Colombia cuadriculado cada medio grado

(cuadrantes de 55 x 55 km) del cual se excluyentodos los cuadrantes fronterizos.

Figura 2Zonas biogeográficas al nivel de 20% de similitud.La zona en gris oscuro se separa del resto del país

al 20% de similitud.

VENEZUELA

BRASIL

PERU

ECUADOR

MARCARIBE

OCEANOPACÍFICO

ResultadosDel proceso de revisión, identificación taxonómica,sistematización y georreferenciación se consolidóuna base de datos con 9.025 registros de localidadesde hormigas cazadoras para Colombia. Alextrapolar estos datos para la elaboración de losmapas de distribución potencial de las especies dehormigas cazadoras, se generaron 15.566 registrospotenciales en los 372 cuadrantes del mapa deColombia. Estos datos se usaron para generar eldendrograma de similitud.

El dendograma obtenido mostró entre 0 a 10% desimilitud, la separación de cuadrantes solitarios (11en total) principalmente en el Caribe colombianoen departamentos como la Guajira, Bolívar,Atlántico, Córdoba y Sucre. Al nivel del 20% desimilitud, se evidencia la separación de una grancantidad de cuadrantes que conforman la región

atlántica colombiana del resto del país. Esta áreaincluye localidades en los departamentos de laGuajira, Magdalena, Atlántico, Bolívar, Sucre, Césary Córdoba, principalmente en ecorregiones comomatorrales xerofíticos de la Guajira, bosques secosdel valle del Sinú, bosques húmedos del Magdalenay bosques montanos de la cordillera Oriental. Ensu mayor proporción estas localidades enecosistemas transformados (Figura 2).

A nivel del 35% de similitud el dendrograma separala mayoría de cuadrantes que hacen parte del valleinterandino del río Magdalena y gran parte del flancooccidental de la Cordillera Oriental del resto del país.Esta área corresponde a departamentos como Huila,Tolima, Cundinamarca, Caldas, Boyacá, Antioquia,Santander, Córdoba y sur de Bolívar, Sucre y Cesar;principalmente en las ecorregiones bosques

354



montanos del valle del Magdalena, bosques secosdel valle del Magdalena y bosques húmedos delMagdalena/Uraba (Figura 3).

A nivel de 50% de similitud se observa la separaciónde dos grandes grupos (Figura 4); dentro del primergrupo se separa el Chocó biogeográfico desdeNariño hasta Antioquia, la Cordillera Occidental, elvalle geográfico del río Cauca, la Cordillera Central,el Macizo Colombiano y la Cordillera Oriental.Dentro del segundo grupo se separa la región de laOrinoquia y la Amazonia colombiana.

Después de 70% de similitud, los dos gruposconformados al 50% de similitud los separa eldendograma en seis subgrupos (Figura 5). Seseparan el andén pacífico o Chocó biogeográfico yla cordillera Occidental como el subgrupo (1), enecorregiones como bosques húmedos del Chocó/Darién y bosques montanos del noroeste andino; elsubgrupo (2) conformado por el valle geográfico

Figura 3Zonas biogeográficas al nivel de 35% de similitud.

La zona en gris oscuro forma un nuevo grupo que se separadel resto del país al 35% de similitud.

VENEZUELA

BRASIL

PERÚ

ECUADOR

MARCARIBE

OCEANOPACÍFICO

Figura 4Zonas biogeográficas al nivel de 50% de similitud.

El primer grupo aparece separado y resaltado en gris oscuroy el segundo grupo se resalta en gris claro, ambos grupos se

separan del resto del país al 50% de similitud.

del río Cauca y la Cordillera Central en ecorregionescomo bosques montanos del Valle del Cauca ybosques secos del Valle del Cauca y por último, elsubgrupo (3) conformado por la cordillera Orientaly la porción oriental del Macizo Colombiano enecorregiones como bosques montanos de lacordillera Oriental, páramos de los Andes del nortey bosques montanos del este de la cordilleraOriental. De otra parte, se separan como elsubgrupo (4) la región de la Orinoquiaprincipalmente en ecorregiones como bosquessecos de Apure/Villavicencio y Llanos; el subgrupo(5) conformado por gran parte de los departamentosde Vichada, Guainía, Meta, Guaviare, Vaupés yCaquetá en ecorregiones como bosques húmedosdel Negro/Blanco y bosques húmedos del Caquetá,y por último, el subgrupo (6) conformado por labaja Amazonía y el trapecio amazónico en laecorregión bosques húmedos de Solimoes/Jarupa.

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Figura 5Subgrupos biogeográficos a nivel del 70% de similitud.

Los subgrupos se identifican con números.

DiscusiónCon la información disponible en la literatura sobrela distribución de las hormigas poneroides yectatomminoides, revisión de colecciones y criteriosbásicos para extrapolar los datos, se generaronmapas con áreas de distribución potencial de lasespecies de hormigas cazadoras para Colombia.Este ejercicio sumado al método de análisisnumérico, permitió analizar preliminarmentehipótesis sugeridas por algunos autores para explicarla distribución de las hormigas cazadoras deColombia (Fernández 1990, Lozano-Zambrano yFernández 2007).

Si bien existen regiones del país donde hay pocosinventarios o se han hecho muy pocos muestreosde hormigas cazadoras, por ejemplo la costa Caribey el valle del Magdalena, este análisis contiene

mucha más información que análisis previos(Lozano-Zambrano y Fernández 2007). Por lo tanto,la cantidad de datos extrapolados es menor y lasconclusiones que se pueden sacar a partir de losmismos son más robustas y conservadoras. Algunosgrupos coinciden con los hallados por Lozano-Zambrano y Fernández (2007), pero otros difierenlo cual discutiremos en detalle a continuación.

En los resultados obtenidos por el análisis numérico,se encontró una rápida separación en eldendrograma de 11 cuadrantes que correspondena localidades en el Caribe colombiano endepartamentos como Guajira, Bolívar, Atlántico,Córdoba y Sucre. Esto se debe probablemente a labaja diversidad promedio de estos cuadrantes (2especies/cuadrante) en comparación con la

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diversidad promedio del total de cuadrantes (42especies/cuadrante). Seguidamente se separa laregión del Caribe seco, a un nivel de similitudcercano al 20%. Corresponde a la zona con lafauna de hormigas cazadoras más pobre, con unpromedio conjunto con los cuadrantes anterioresde 13 especies/cuadrante, casi la tercera parte delvalor promedio para el país.

Para explicar la baja diversidad de hormigascazadoras hallada en esta región, se debe tener encuenta que el muestreo fue pobre (siete cuadrantessin datos) y a pesar de estar concentrado en zonasprotegidas (Reserva Hacienda Monterrey-Bolívar,SFF Los Colorados, PNN Tayrona y PNN SierraNevada de Santa Marta), en general el carácterseco del ambiente y la preponderancia de zonasabiertas dentro de los mismos parques, no son elóptimo ecológico para el grupo de hormigasestudiado, las cuáles, con algunas excepciones, sonpredominantemente especies de bosque (Capítulo15). Esto se refleja igualmente en la composiciónde la ponerofauna, siendo las especies más comunesOdontomachus bauri, Ectatomma ruidum, yPachycondyla harpax, consideradas comoecológicamente polivalentes (Fernández 1990).

El siguiente grupo en separarse, con el 35% desimilitud, es el de los cuadrantes correspondientesal valle del Magdalena, constituyendo de estamanera tres grupos junto con el Caribe seco y elresto del país. Esta división difiere de las zonastransinterandina (las tres cordilleras, los vallesinterandinos y las fajas litorales caribeña y pacífica),y cisandina (llanuras de la Orinoquía y laAmazonía), propuesta por Hernández-Camacho(1992), Henao (1997) y Rojas (1997), para un nivelde similitud comparable del 30%. La división enestas regiones se cumple en palmas y en avespiciformes, pero se ha encontrado que otros gruposcomo las aves de la familia Thraupidae (tangaras,azulejos y asomas) y rapaces diurnas y buitres seajustan más a una división entre tierras altas ytierras bajas (Zoraida Calle, com. pers.) El análisisprevio realizado por Lozano-Zambrano y Fernández(2007) con hormigas cazadoras, tampoco diosoporte a la división en estas dos regiones.

La preponderancia de ecosistemas secos ytransformados a lo largo del río Magdalena, al igualque en la región Caribe, puede explicar que estasregiones se separen a una similitud muy baja del restodel país. Estas circunstancias contribuyen alempobrecimiento y homogenización de la fauna dehormigas cazadoras, predominando especiesgeneralistas como Ectatomma ruidum, E.tuberculatum, Gnamptogenys mordax, G.nigrivitrea, G. striatula y Odontomachus bauri.Sin embargo, debe tenerse en cuenta otracoincidencia entre ambas regiones y es el pobreesfuerzo de muestreo.

Con una similitud del 50% además de los conjuntosmencionados anteriormente, se separaron dosgrandes grupos: el primero conformado por elChocó biogeográfico, los tres ramales de lacordillera de los Andes y el valle del río Cauca, y elsegundo por la Orinoquía y la Amazonia.Essorprendente que a pesar de estar separados porla cordillera de los Andes, el Chocó biogeográfico,las cordilleras y el valle del Cauca, no se separende la región cisandina sino por encima del 50% desimilitud.

En América Tropical Continental, desde el sur deMéxico hasta el Valle del Amazonas, existen másde 60 especies de amplia distribución constituyendoel más amplio núcleo de evolución y expansión delgrupo de las hormigas cazadoras, se tiene lahipótesis que su centro de origen pudo ser elAmazonas (Fernández 1990). Si esto fuera así, estafauna debió tener su expansión en un tiempo en elcual los Andes aún no constituían barreras físicasimportantes para el movimiento, razón por la cualtendría sentido que las regiones arriba mencionadascompartan gran cantidad de especies. Existentambién casos documentados como el deOdontomachus biumbonatus, presente en elAmazonas y en la Isla Gorgona, cuya presencia enambas localidades se debe probablemente a quesu distribución antes del surgimiento de los Andesabarcó toda la porción sur de Colombia, y una vezsurgieron los Andes estas lograron sobrevivir comoreliquias disyuntas de afinidad amazónica (Baenay Alberico 1991).

357



Se encontraron 42 especies compartidas entre ambosgrupos (Anochetus mayri, A. emarginatus,Ectatomma bruneum, E. edentatum, E. ruidum,E.tuberculatum, Gnamptogenys acuminata,G.andina, G.annulata, G.concinna, G. continua,G.fernandezi, G.haenschei, G. horni, G. minuta, G.mordax, G.pleurodon, G. porcata, G.regularis,G.strigata, G.tortuolosa, O. bauri, O, brunneus,O.hastatus, O. meinerti, O.opaciventris,O.ruginodis, Pachycondyla apicalis, P. carinulata,P. constricta, P. crenata, P.ferruginea, P. foetida, P.harpax, P. impressa, P. laevigata, P. stigma, P.striatinodis, P.unidentata, P. verenae, P. villosa yParaponera clavata). De este grupo, el 56% sonespecies de amplia distribución en el país (ennegrilla) y solo G. concinna, G. fernandezi, G.regularis, G. tortuolosa y P. striatinodis seencuentran exclusivamente en estas dos regiones,principalmente en áreas bien conservadas, devegetación natural bosques y/o sabanas.

Con los datos disponibles el número de especiescompartidas representa el 47% del total para Chocó,cordilleras y Valle del Cauca, mientras que para laAmazonia y Orinoquia las especies compartidasrepresentan un 67%. Esto probablemente se debaa diferencias en las metodologías de muestreoempleadas en ambas regiones, lo cual se reflejatambién en la identidad de las especies compartidas.El muestreo en la región cisandina se hizo en sumayoría en áreas de parques naturales nacionales,empleando principalmente trampas Malaise lascuales no son muy eficientes en la captura dehormigas. En contraste, gran cantidad de los puntosde muestreo en las cordilleras y el Valle del Cauca,han utilizado como principal metodología de muestreoel cernido de hojarasca a través de sacos winkler,más eficiente para capturar hormigas cazadorasprincipalmente las especies cripticas. Por lo tanto,de mejorar el muestreo de especies crípticas en laAmazonía y Orinoquia, es posible que el patrón desimilitud cambie.

A un nivel de similitud del 70%, la cordilleraOccidental se agrupa con el Chocó biogeográfico,región con la cual presenta una mayor afinidad quecon el valle del Cauca. La región Pacífica secaracteriza por una alta diversidad de especies y

muchos endemismos, principalmente en la regióndel Bajo Calima (Valle del Cauca) puede ser efectoprincipalmente de su ubicación entre las cordillerasandinas y el océano Pacífico, lo cual la aísla delresto de Colombia y Suramérica, favoreciendoprocesos de especiación. De igual forma el corredornatural desde Chocó hasta el Ecuador, sustenta lagran afinidad de la región pacífica con lamirmecofauna centroamericana, gracias a lainteracción entre ambas regiones a través dePanamá (por ejemplo Aphaenogaster oStenamma); en donde el bosque primario bajo hastalos bosques de ladera y montaña ofrecen una granvariedad de microhábitats y grandes posibilidadesde interacciones ecológicas para la ponerofaunade esta exuberante región.

Con la misma similitud, el Valle del Cauca se agrupacon la cordillera central, a pesar de presentar zonasde vida muy diferentes como el bosque seco y elbosque montano, ambas tienen en común una mayortransformación a nivel del paisaje por la presenciadel hombre, lo que implica una mayor fragmentaciónde los ecosistemas naturales y por tanto un menornúmero de especies y endemismos. Sin embargo,es importante resaltar que tanto los fragmentos debosque seco del Valle del Cauca (Capítulos 15 y16), como los fragmentos de bosque altoandino bienconservados (Capítulo 11), son fundamentales parael mantenimiento de la diversidad regional dehormigas cazadoras. El Parque Regional Ucumarí(Risaralda), el cañón del río Barbas (Quindío yRisaralda) y el bosque del alto Quindío, poseenelementos quizá relictos de poblaciones endémicasadaptadas a condiciones de bosque de montaña porende la conservación de estos bosques esfundamental para el mantenimiento de poblacionesde hormigas cazadoras que tienen distribucionespor encima de los 1.500 msnm.

Finalmente, se esperaría que cómo resultado delreciente levantamiento de la cordillera Orientalfrente a la antigüedad de las otras dos (Cuatrecasas1989), esta se agrupara con el valle del Magdalena;sinembargo este no fue el caso, muy probablementedebido a los pocos datos existentes para el segundo.Como consecuencia de este mismo hecho seesperaría también una mayor similitud entre la

358



fauna de hormigas de la Amazonía y el Valle delMagdalena, situación que no se reflejó en losresultados de la matriz.

Están todavía por esclarecerse las relacionesexistentes entre las regiones con poco muestreo,como el Caribe y el valle del Magdalena, con elresto del país. Aunque el análisis numérico de lospatrones de distribución de las hormigasponeromorfas en el país no se ajusta comple-tamente a los resultados obtenidos por Hernández-Camacho et al. (1992), sí soporta preliminarmentelas explicaciones dadas en la literatura por algunosautores (p. ej. Fernández 1990) a los patrones de

distribución de las hormigas cazadoras en Colombia.Sin embargo, es necesario seguir estimulandotrabajos que llenen los vacíos en información sobredistribución, aspectos taxonómicos (principalmenteen el género Hypoponera), y por supuesto de laecología de la mirmecofauna del país, de maneraque se permita poner a prueba estas hipótesisbiogeográficas de distribución, mejorar y actualizaresta primera propuesta de mapas de distribuciónpotencial para cada especie y se pueda apoyar laplanificación para la conservación de la biodiversidadcolombiana desde la perspectiva de las hormigascazadoras.

AgradecimientosAl profesor Michael Alberico (que en pazdescanse), por ser el actor intelectual de lapropuesta de generar análisis zoogeográficos y porconllevar la propuesta de hacerlo desde laperspectiva de un grupo de invertebrados. ACenicafé, Universidad del Valle y la UniversidadNacional por facilitar la revisión de la informaciónde sus colecciones. A Fernando Fernández y el

grupo GEMA por permitir la revisión de la colecciónde hormigas del proyecto NSF (Diversidad deInsectos de Colombia). A la Embajada Real de losPaíses Bajos, el GEF y el Banco Mundial por lafinanciación de este trabajo a través del proyectoConservación y Uso Sostenible de la Biodiversidaden los Andes Colombianos.

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361



ANEXO ANúmero del mapa de las especies con distribución potencial (o punto de localización)

utilizados para generar los patrones biogeográficos de las hormigas cazadoras de Colombia

Subfamilia AmblyoponinaeTribu Amblyoponini

Amblyopone degenerata Borgmeier, 1957

Amblyopone lurilabes Lattke, 1991

Amblyopone orizabana Brown, 1960

Prionopelta amabilis Borgmeier, 1949

Prionopelta antillana Forel, 1909

Prionopelta modesta Forel, 1909

Subfamilia PonerinaeTribu Ponerini

Anochetus bispinosus (Smith F., 1858)

Anochetus chocoensis Zabala nueva especie

Anochetus diegensis Forel, 1912

Anochetus elegans Lattke, 1987

Anochetus emarginatus (Fabricius, 1804)

Anochetus horridus Kempf, 1964

Anochetus inca Wheeler W.M., 1925

Anochetus inermis André, 1889

Anochetus mayri Emery, 1884

Anochetus neglectus Emery, 1894

Anochetus simoni Emery, 1890

Anochetus striatulus Emery, 1890

Anochetus targionii Emery, 1894

Anochetus vallensis Lattke, 1987

Centromyrmex alfaroi Emery, 1890

Dinoponera longipes Emery, 1901

Leptogenys dasygyna Wheeler W.M., 1923

Leptogenys famelica Emery, 1896

Leptogenys gaigei Wheeler W.M., 1923

Leptogenys langi Wheeler, 1923

1

2

3

4

5

6

Hormigas CazadorasNúmeroMapa

7

8

9

10

11

12

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18

19

20

21

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23

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25

26

362



Leptogenys pubiceps Emery, 1890

Leptogenys punctaticeps Emery, 1890

Leptogenys pusilla (Emery, 1890)

Leptogenys ritae Fore1, 1899

Leptogenys unistimulosa Roger, 1863

Odontomachus bauri Emery, 1892

Odontomachus biumbonatus Brown, 1976

Odontomachus bradleyi Brown, 1976

Odontomachus brunneus (Patton, 1894)

Odontomachus caelatus Brown, 1976

Odontomachus chelifer (Latreille, 1802)

Odontomachus cornutus Stitz, 1933

Odontomachus erythrocephalus Emery, 1890

Odontomachus haematodus (Linnaeus, 1758)

Odontomachus hastatus (Fabricius, 1804)

Odontomachus insularis Guérin-Méneille, 1844

Odontomachus laticeps Roger, 1861

Odontomachus mayi Mann, 1912

Odontomachus meinerti Forel, 1905

Odontomachus mormo Brown, 1976

Odontomachus opaciventris Forel, 1899

Odontomachus panamensis Forel, 1899

Odontomachus ruginodis Smith M.R., 1937

Odontomachus scalptus Brown, 1978

Pachycondyla aenescens (Mayr, 1870)

Pachycondyla apicalis (Latreille, 1802)

Pachycondyla arhuaca Forel, 1901

Pachycondyla carbonaria (Smith F., 1858)

Pachycondyla carinulata (Roger, 1861)

Pachycondyla cavinodis Mann, 1916

Pachycondyla chyzeri Forel, 1907

Pachycondyla commutata Roger, 1860

Pachycondyla constricta (Mayr, 1884)

Pachycondyla crassinoda (Latreille, 1802)

27

28

29

30

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32

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56

57

58

59

60


363



Pachycondyla crenata (Roger, 1861)

Pachycondyla eleonorae Forel, 1921

Pachycondyla fauveli (Emery, 1896)

Pachycondyla ferruginea (Smith F, 1858)

Pachycondyla foetida (Olivier, 1791)

Pachycondyla harpax (Fabricius, 1804)

Pachycondyla impressa Roger, 1861

Pachycondyla laevigata (Smith F., 1858)

Pachycondyla magniftca Borgmeier, 1929

Pachycondyla pergandei (Forel, 1909)

Pachycondyla stigma (Fabricius, 1804)

Pachycondyla striatinodis (Emery, 1890)

Pachycondyla theresiae bugabensis Fore1, 1899

Pachycondyla unidentata (Mayr, 1862)

Pachycondyla verenae (Forel, 1922)

Pachycondyla villosa (Fabricius, 1804)

Simopelta fernandezi Mackay y Mackay especie nueva

Simopelta laevigata Mackay y Mackay especie nueva

Simopelta laticeps Gotwald y Brown, 1967

Simopelta longirostris Mackay y Mackay especie nueva

Simopelta mayri Mackay y Mackay especie nueva

Simopelta vieirai Mackay y Mackay especie nueva

Simopelta williamsi (Wheeler W.M., 1935)

Tribu Thaumatomyrmecini

Thaumatomyrmex atrox Weber, 1939

Thaumatomyrmex ferox Mann, 1922

Thaumatomyrmex zeteki M.R. Smith, 1944

Tribu Platythyreini

Platythyrea angusta Forel, 1901

Platythyrea pilosula (Smith F., 1858)

Platythyrea prizo Kug1er, 1977

Platythyrea sinuata (Roger, 1860)

61

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66

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89

90

364



Gnamptogenys ejuncida Lattke, 1995

Gnamptogenys enodis Lattke, Fernández y Palacio, 2004

Gnamptogenys ericae Forel, 1912

Gnamptogenys extra Lattke, 1995

Gnamptogenys fernandezi Lattke, 1990

Gnamptogenys gentryi Lattke, 1995

Gnamptogenys haenschei (Emery, 1902)

Gnamptogenys hartmani (Wheeler W.M., 1915)

Gnamptogenys horni Santschi, 1929

Gnamptogenys ingeborgae Brown, 1993

Gnamptogenys interrupta Mayr, 1887

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122

Subfamilia EctatomminaeTribu Ectatommini

Ectatomma brunneum Smith F., 1858

Ectatomma confine Mayr, 1870

Ectatomma edentatum Roger, 1863

Ectatomma gibbum Kug1er y Brown, 1982

Ectatomma goninion Kug1er y Brown, 1982

Ectatomma lugens Emery, 1894

Ectatomma opaciventre Roger, 1861

Ectatomma ruidum Roger, 1860

Ectatomma tuberculatum (Olivier, 1792)

Gnamptogenys acuminata Emery, 1896

Gnamptogenys acuta (Brown, 1956)

Gnamptogenys andina Lattke, 1995

Gnamptogenys annulata Mayr, 1887

Gnamptogenys bispinosa (Emery, 1890)

Gnamptogenys bisulca Kempf y Brown, 1968

Gnamptogenys brunnea Lattke, 1995

Gnamptogenys caelata Kempf, 1967

Gnamptogenys concinna (Smith F., 1858)

Gnamptogenys continua Mayr, 1887

Gnamptogenys curvoclypeata Lattke, 1990


Gnamptogenys dichotoma Mackay y Mackay especie nueva

365



123

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140

141

142

143

Gnamptogenys kempfi Lenko, 1964

Gnamptogenys lanei Kempf, 1960

Gnamptogenys mecotyle Brown, 1958

Gnamptogenys mina (Brown, 1956)

Gnamptogenys minuta (Emery, 1896)

Gnamptogenys moelleri (Forel, 1912)

Gnamptogenys mordax (Smith F., 1858)

Gnamptogenys nigrivitrea Lattke, 1995

Gnamptogenys perspicax Kempf y Brown, 1970

Gnamptogenys pleurodon (Emery, 1896)

Gnamptogenys porcata (Emery, 1896)

Gnamptogenys regularis Mayr, 1870

Gnamptogenys relicta (Mann, 1916)

Gnamptogenys striatula Mayr, 1884

Gnamptogenys strigata (Norton, 1871)

Gnamptogenys sulcata (Smith F., 1858)

Gnamptogenys tortuolosa (Smith F., 1858)

Gnamptogenys triangularis Mayr, 1887

Tribu Typhlomyrmecini

Typhlomyrmex major Santschi, 1923

Typhlomyrmex pusillus Emery, 1894

Typhlomyrmex rogenhoferi Mayr, 1862

Subfamilia HeteroponerinaeTribu Heteroponerini

Acanthoponera minor Forel, 1899

Acanthoponera mucronata (Roger, 1860)

Heteroponera inca Brown, 1958

Heteroponera microps Borgmeier, 1957

Heteroponera monticola Kempf y Brown, 1970

Subfamilia ParaponerinaeTribu Paraponerini

Paraponera clavata (Fabricius, 1775)

144

145

146

147

148

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366



150

151

152

153

154

155

156

157

Subfamilia ProceratiinaeTribu Proceratiini

Discothyrea horni Menozzi, 1927

Discothyrea testacea Roger, 1863

Proceratium brasiliense Borgmeier, 1959

Proceratium catio de Andrade, 2003

Proceratium colombicum de Andrade, 2003

Proceratium micrommatum (Roger, 1863)

Proceratium transitionis de Andrade, 2003

Tribu Probolomyrmecini

Probolomyrmex boliviensis Mann, 1923


367



ANEXO BMapas de las especies con distribución potencial (o punto de localización) utilizados para

generar los patrones biogeográficos de las hormigas cazadoras de Colombia

Subfamilia Amblyoponinae - Tribu Amblyoponini1. Amblyopone degenerata Borgmeier, 1957 2. Amblyopone lurilabes Lattke, 1991

3. Amblyopone orizabana Brown, 1960 4. Prionopelta amabilis Borgmeier, 1949

368



5. Prionopelta antillana Forel, 1909 6. Prionopelta modesta Forel, 1909

Subfamilia Ponerinae - Tribu Ponerini7. Anochetus bispinosus (Smith F., 1858) 8. Anochetus chocoensis Zabala nueva especie

369



9. Anochetus diegensis Forel, 1912 10. Anochetus elegans Lattke, 1987

11. Anochetus emarginatus (Fabricius, 1804) 12. Anochetus horridus Kempf, 1964

370



13. Anochetus inca Wheeler W.M., 1925 14. Anochetus inermis André, 1889

15. Anochetus mayri Emery, 1884 16. Anochetus neglectus Emery, 1894

371



17. Anochetus simoni Emery, 1890 18. Anochetus striatulus Emery, 1890

19. Anochetus targionii Emery, 1894 20. Anochetus vallensis Lattke, 1987

372



21. Centromyrmex alfaroi Emery, 1890 22. Dinoponera longipes Emery, 1901

23. Leptogenys dasygyna Wheeler W.M., 1923 24. Leptogenys famelica Emery, 1896

373



25. Leptogenys gaigei Wheeler W.M., 1923 26. Leptogenys langi Wheeler, 1923

27. Leptogenys pubiceps Emery, 1890 28. Leptogenys punctaticeps Emery, 1890

374



29. Leptogenys pusilla (Emery, 1890) 30. Leptogenys ritae Fore1, 1899

31. Leptogenys unistimulosa Roger, 1863 32. Odontomachus bauri Emery, 1892

375



33. Odontomachus biumbonatus Brown, 1976 34. Odontomachus bradleyi Brown, 1976

35. Odontomachus brunneus (Patton, 1894) 36. Odontomachus caelatus Brown, 1976

376



37. Odontomachus chelifer (Latreille, 1802) 38. Odontomachus cornutus Stitz, 1933

39. Odontomachus erythrocephalus Emery, 1890 40. Odontomachus haematodus (Linnaeus, 1758)

377



41. Odontomachus hastatus (Fabricius, 1804) 42. Odontomachus insularis Guérin-Méneille, 1844

43. Odontomachus laticeps Roger, 1861 44. Odontomachus mayi Mann, 1912

378



45. Odontomachus meinerti Forel, 1905 46. Odontomachus mormo Brown, 1976

47. Odontomachus opaciventris Forel, 1899 48. Odontomachus panamensis Forel, 1899

379



49. Odontomachus ruginodis Smith M.R., 1937 50. Odontomachus scalptus Brown, 1978

51. Pachycondyla aenescens (Mayr, 1870) 52. Pachycondyla apicalis (Latreille, 1802)

380



53. Pachycondyla arhuaca Forel, 1901 54. Pachycondyla carbonaria (Smith F., 1858)

55. Pachycondyla carinulata (Roger, 1861) 56. Pachycondyla cavinodis Mann, 1916

381



57. Pachycondyla chyzeri Forel, 1907 58. Pachycondyla commutata Roger, 1860

59. Pachycondyla constricta (Mayr, 1884) 60. Pachycondyla crassinoda (Latreille, 1802)

382



61. Pachycondyla crenata (Roger, 1861) 62. Pachycondyla eleonorae Forel, 1921

63. Pachycondyla fauveli (Emery, 1896) 64. Pachycondyla ferruginea (Smith F, 1858)

383



65. Pachycondyla foetida (Olivier, 1791) 66. Pachycondyla harpax (Fabricius, 1804)

67. Pachycondyla impressa Roger, 1861 68. Pachycondyla laevigata (Smith F., 1858)

384



69. Pachycondyla magniftca Borgmeier, 1929 70. Pachycondyla pergandei (Forel, 1909)

71. Pachycondyla stigma (Fabricius, 1804) 72. Pachycondyla striatinodis (Emery, 1890)

385



73. Pachycondyla theresiae bugabensis Fore1, 1899 74. Pachycondyla unidentata (Mayr, 1862)

75. Pachycondyla verenae (Forel, 1922) 76. Pachycondyla villosa (Fabricius, 1804)

386



77. Simopelta fernandezi Mackay y Mackayespecie nueva

78. Simopelta laevigata Mackay y Mackayespecie nueva

79. Simopelta laticeps Gotwald y Brown, 196780. Simopelta longirostris Mackay y Mackay

especie nueva

387



81. Simopelta mayri Mackay y Mackayespecie nueva

82. Simopelta vieirai Mackay y Mackayespecie nueva

83. Simopelta williamsi (Wheeler W.M., 1935)Tribu Thaumatomyrmecini84. Thaumatomyrmex atrox Weber, 1939

388



85. Thaumatomyrmex ferox Mann, 1922 86. Thaumatomyrmex zeteki M.R. Smith, 1944

Tribu Platythyreini87. Platythyrea angusta Forel, 1901 88. Platythyrea pilosula (Smith F., 1858)

389



89. Platythyrea prizo Kug1er, 1977 90. Platythyrea sinuata (Roger, 1860)

Subfamilia Ectatomminae - Tribu Ectatommini91. Ectatomma brunneum Smith F., 1858 92. Ectatomma confine Mayr, 1870

390



93. Ectatomma edentatum Roger, 1863 94. Ectatomma gibbum Kug1er y Brown, 1982

95. Ectatomma goninion Kug1er y Brown, 1982 96. Ectatomma lugens Emery, 1894

391



97. Ectatomma opaciventre Roger, 1861 98. Ectatomma ruidum Roger, 1860

99. Ectatomma tuberculatum (Olivier, 1792) 100. Gnamptogenys acuminata Emery, 1896

392



101. Gnamptogenys acuta (Brown, 1956) 102. Gnamptogenys andina Lattke, 1995

103. Gnamptogenys annulata Mayr, 1887 104. Gnamptogenys bispinosa (Emery, 1890)

393



105. Gnamptogenys bisulca Kempf y Brown, 1968 106. Gnamptogenys brunnea Lattke, 1995

107. Gnamptogenys caelata Kempf, 1967 108. Gnamptogenys concinna (Smith F., 1858)

394



109. Gnamptogenys continua Mayr, 1887 110. Gnamptogenys curvoclypeata Lattke, 1990

111. Gnamptogenys dichotoma Mackay y Mackayespecie nueva 112. Gnamptogenys ejuncida Lattke, 1995

395



113. Gnamptogenys enodis Lattke, Fernández yPalacio, 2004 114. Gnamptogenys ericae Forel, 1912

115. Gnamptogenys extra Lattke, 1995 116. Gnamptogenys fernandezi Lattke, 1990

396



117. Gnamptogenys gentryi Lattke, 1995 118. Gnamptogenys haenschei (Emery, 1902)

119. Gnamptogenys hartmani (Wheeler W.M., 1915) 120. Gnamptogenys horni Santschi, 1929

397



121. Gnamptogenys ingeborgae Brown, 1993 122. Gnamptogenys interrupta Mayr, 1887

123. Gnamptogenys kempfi Lenko, 1964 124. Gnamptogenys lanei Kempf, 1960

398



125. Gnamptogenys mecotyle Brown, 1958 126. Gnamptogenys mina (Brown, 1956)

127. Gnamptogenys minuta (Emery, 1896) 128. Gnamptogenys moelleri (Forel, 1912)

399



129. Gnamptogenys mordax (Smith F., 1858) 130. Gnamptogenys nigrivitrea Lattke, 1995

131. Gnamptogenys perspicax Kempf y Brown, 1970 132. Gnamptogenys pleurodon (Emery, 1896)

400



133. Gnamptogenys porcata (Emery, 1896) 134. Gnamptogenys regularis Mayr, 1870

135. Gnamptogenys relicta (Mann, 1916) 136. Gnamptogenys striatula Mayr, 1884

401



137. Gnamptogenys strigata (Norton, 1871) 138. Gnamptogenys sulcata (Smith F., 1858)

139. Gnamptogenys tortuolosa (Smith F., 1858) 140. Gnamptogenys triangularis Mayr, 1887

402



Tribu Typhlomyrmecini141. Typhlomyrmex major Santschi, 1923 142. Typhlomyrmex pusillus Emery, 1894

143. Typhlomyrmex rogenhoferi Mayr, 1862Subfamilia Heteroponerinae-Tribu Heteroponerini144. Acanthoponera minor Forel, 1899

403



145. Acanthoponera mucronata (Roger, 1860) 146. Heteroponera inca Brown, 1958

147. Heteroponera microps Borgmeier, 1957 148. Heteroponera monticola Kempf y Brown, 1970

404



Subfamilia Paraponerinae-Tribu Paraponerini149. Paraponera clavata (Fabricius, 1775)

Subfamilia Proceratiinae - Tribu Proceratiini150. Discothyrea horni Menozzi, 1927

151. Discothyrea testacea Roger, 1863 152. Proceratium brasiliense Borgmeier, 1959

405



153. Proceratium catio de Andrade, 2003 154. Proceratium colombicum de Andrade, 2003

155. Proceratium micrommatum (Roger, 1863) 156. Proceratium transitionis de Andrade, 2003

406



Tribu Probolomyrmecini157. Probolomyrmex boliviensis Mann, 1923

407

Conservación de hormigas cazadoras: rareza y endemismo

Instituto de Ivestigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt


CAPÍTULO 9

Jiménez E., Lozano- Zambrano F. H., Rodríguez J. y Ramírez. D. P.

IntroducciónUtilizar insectos como organismos modelo para laconservación puede ser todo un desafío (Amat etal. 2000). Los insectos son un grupo poco atractivo,su gran diversidad y abundancia sobre el planeta,su pequeño tamaño y estar asociados amicrohábitats como un tronco caído (que puedellegar a ser considerados como todo su universo),hace extraño pensar que pueden tener problemaspara sobrevivir, y más raro aún, que generenpreocupación para la conservación. Sin embargo,los insectos son uno de los grupos biológicos másagredidos y perseguidos, ejemplo de esto sonalgunos lepidópteros y coleópteros que por subelleza son sacrificados en grandes cantidades porcomerciantes para satisfacer la demanda de unospocos coleccionistas insensibilizados (Martin-Piera1999). Otros problemas que afectan la diversidadde insectos son el uso indiscriminado de insecticidaspara el control de insectos perjudiciales para laagricultura, la perdida de hábitat nativo y laintroducción de especies invasoras.

A pesar de las conocidas amenazas a la diversidadde insectos y de los innumerables serviciosecológicos que éstos nos proporcionan, existen muy

pocos esfuerzos para conservarlos. Característicasbiológicas como las dinámicas metapoblaciones, susestrategias reproductivas, ciclos vitales y adapta-ciones ambientales, limitan la aplicación de loscriterios y procedimientos de conservación que sonusados con otros organismos, por lo quegeneralmente terminan siendo excluidos en la tomade decisiones para la conservación de áreas(Gaston 1991, Martin-Piera 1999 y Morrone 2006).

La conservación de los insectos debe retomar comopunto de partida la realización de estudios sobre ladistribución geográfica de las especies (Martin-Piera 1999). Ésta podría realizarse a través de lautilización de grupos objetivo, que seantaxonómicamente bien conocidos de manera quese pueda generar la predicción de áreas potencialesde distribución con criterios ecosistémicos, yvariables ambientales y topográficas con la ayudade sistemas de información geográfica (SIG) (Jerez2000). Así se podría avanzar también en la identifi-cación de áreas de concentración de especies,definición de rareza, amenaza y endemicidad; crite-rios que contribuyen a la selección de áreas parala conservación de hábitats.

Conservación de hormigas cazadoras en Colombia

Existen cerca de 11.500 especies de hormigasdescritas en el mundo, de las cuales 3.100 especieshan sido reportadas para el Neotrópico,representando casi el 30% de las especies dehormigas del mundo. Las hormigas cazadorasconstituyen el 13% de las especies registradas para

la región Neotropical con 430 especiespertenecientes a seis subfamilias y 24 géneros(Sendoya y Fernández 2004). Hasta el 2004, sehabía reportado 74 especies de hormigas cazadoraspara Colombia (Sendoya y Fernández 2004). En laactualidad el número de especies ha aumentado

408



gracias al reporte de nuevas especies (onceespecies nuevas: seis especies del género Simo-pelta, tres especies del género Gnamptogenys, unaespecie de Anochetus y una especie de Belo-nopelta) y el registro de especies que no estabanreportadas para nuestro país. En Colombia estánpresentes todas las subfamilias reportadas para el

Neotrópico, el 92% de los géneros (22 géneros) ycerca del 55% de las especies (250 especies)(Figura 1). Esta gran riqueza de la ponerofaunacolombiana ubica a nuestro país como uno de losmás ricos en el Neotrópico, constituyéndose en ungran patrimonio biológico.

Criterios para conservación de hormigas cazadorasLa identificación de especies objeto de conser-vación se hace generalmente a través del desarrollode listas de especies amenazadas, esta es una grantarea para países como Colombia, donde los datosde distribución, abundancia y tamaños poblacionalesde especies aun para los grupos mas conocidos,son escasos y a veces inexistentes; llenar estosvacíos de información sobre estas especies es unode los mayores problemas para la conservación(Martin-Piera 1999).

Para los insectos existe un problema mayor, puesmuchos de los criterios para establecer listados deespecies amenazadas no pueden ser aplicados. Susciclos de vida cortos, sus variaciones poblacionales

espaciales y temporales (que pueden diferirconsiderablemente en sus niveles demográficos enrespuesta a los cambios ambientales), la falta dedatos cuantitativos sobre el tamaño y la densidadpoblacional hacen difícil la aplicación de algunosde estos criterios (Martin-Piera 1999).

En este estudio utilizamos un sistema decategorización de especies (índice de prioridadesde conservación, IPC) basado en criterioscualitativos, con el cual se hace un aporte para latoma de decisiones en conservación desde laperspectiva de las hormigas cazadoras. (Modificadode Cofré y Marquet 1999).

Figura 1Proporción de géneros y especies

para cada una de las subfamilias presentes en Colombia

GÉNEROS

ESPECIES

100

9 0

8 0

7 0

6 0

5 0

4 0

3 0

2 0

1 0

0

SUBFAMILIAS

NÚ

ME

RO

DE

ES

PE

CIE

S

Amblyoponinae Heteroponerinae Ponerinae

409



1.Rango de distribución geográfica de la especie en ColombiaLas especies con distribución restringida puedenser consideradas como rarezas geográficas, aldepender de unos pocos biomas, estas especiespueden ser más vulnerables que aquellas que tienengrandes rangos de distribución.

Para este criterio se tuvo en cuenta la presenciade registros de la especie de acuerdo al mapa deecorregiones para Colombia (WWF 1997); debidoa la falta información para algunas ecorregionesse estableció la distribución de las especies dehormigas cazadoras agrupando las 34 ecorregionespropuestas por la WWF en 14 ecoregiones así:bosques montanos del Valle del Cauca, bosques

montanos del noreste andino, bosques montanosde la cordillera Oriental, bosques secos del Valledel Sinú, matorrales xerofiticos de la Guajira,bosques secos del Valle de Cauca, bosqueshúmedos Amazónicos, bosques montanos delValle del Magdalena, bosques montanos de SantaMarta, bosques húmedos del Choco/Darien,bosques húmedos del Magdalena/Uraba, Llanos,bosques montanos de la Macarena, bosquessecos del Valle del Magdalena.

Los rangos para asignar el puntaje se establecieronmediante el método de percentiles, dependiendode la frecuencia de los datos (Tabla 1).

MetodologíaEl avance en el inventario nacional de este grupoha sido posible gracias a diferentes proyectos einstituciones nacionales que incluyen a las hormigascomo grupo objetivo para evaluar y monitorear ladiversidad en todo el territorio colombiano,Actualmente se tiene información de 29 departa-mentos que corresponden al 93% de losdepartamentos colombianos exceptuando el archi-piélago de San Andres y Providencia, además delmonitoreo de 17 Parques Nacionales Naturales,tres Santuarios de fauna y flora, dos Reservas Natu-rales, un Área Natural única, una Reserva privadapara un total 25 reservas naturales; con base en

esta información se construyeron los mapas dedistribución potencial para cada especie de hormigacazadora sobre los que se aplicaron cuatro criteriospara evaluar la prioridad de conservación de 165especies de hormigas cazadoras, los criteriosincluidos en el análisis fueron agrupados en rangoscon valores entre 10, 15 y 20 puntos, excepto parael criterio de endemismo que tuvo el valor de 20puntos (no se incluyeron especies casi endémicaspor información insuficiente sobre la abundancia ydistribución de las especies en otros países), acontinuación se describen los cinco criteriosconsiderados en el cálculo del índice.

Tabla 1Distribución potencial de cada especie en las diferentes ecorregiones

Distribución potencial Puntaje

Distribución potencial de la especie en 5 o más ecorregiones 10 puntos

Distribución potencial de la especie en 3 a 4 ecorregiones 15 puntos

Distribución potencial de la especie en 1 a 2 ecorregiones 20 puntos

410



3.Hábitat asociado a la especieDe acuerdo a la base de datos, se establece unadiferencia entre las especies reportadas en lossistemas productivos o en los fragmentos de hábitatnatural (p. ej. parches de bosque, cañadas, entreotras). Este criterio pretende establecerdiferencias entre las especies que aunque estánen áreas altamente transformadas requieren de

áreas de bosque nativo para mantenerse en elpaisaje, de aquellas especies más tolerantes a latransformación del hábitat nativo y que puedenhacer uso de los agroecosistemas. Este criterioes un indicador del grado de especialización delas especie por el uso del hábitat.

2. Efecto de la actividad humanaLa fragmentación y la destrucción del hábitat sonconsecuencia de la actividad humana y sonconsideradas las principales causas de la perdidade diversidad y del deterioro genético de las po-blaciones. El efecto de la actividad humana fuemedido como el porcentaje de área pertenecientea ecosistemas transformados (de acuerdo al mapa

de ecosistemas de Etter 1998), en el cual existenregistros de la especie analizada y que formaparte de su área de distribución potencial. Coneste criterio se le da prioridad a las especies quetienen el mayor porcentaje de su área de distri-bución en ecosistemas transformados.

4. Especies endémicasCon este criterio consideramos a las especies cuyadistribución se restringe a Colombia, todas estasespecies fueron calificadas en el índice con el mayorpuntaje (20 puntos). Las especies endémicas tienenun valor de conservación para el país, debidoprincipalmente a su reducido rango de distribución(Cofre y Marquet 1999). Las especies que se

encuentran sólo en Colombia hacen parte delpatrimonio biológico del país y se tiene una granresponsabilidad en su conservación. Este criterioincluye las especies que aunque no tienen un rangode distribución restringida a un bioma o ecorregiónsu conservación sólo dependen de las decisionesde conservación que se tomen en Colombia.

Agroecosistemas 10 puntos

Parches pequeños de bosque 15 puntos

Bloques grandes de bosque (> 1000 Ha) 20 puntos

Porcentaje de área transformada Puntaje

10 % a 40% 10 puntos

41% a 70 % 15 puntos

71% a 100% 20 puntos

Tabla 2Porcentaje de área transformada perteneciente a la distribución potencial de cada especie

Tabla 3Tipo de hábitat asociado a los registros de la especie

Hábitat asociado Puntaje

411



5.Grado de protecciónCon este criterio se busca conocer si las especiesde hormigas cazadoras están siendo preservadaspor el Sistema Nacional de Áreas Protegidas(SINAP). Las especies cuyas poblaciones seencuentren conservadas en alguna de las áreasdel país tendrán una mayor probabilidad desobrevivir que aquellas que se encuentrenfragmentos de bosque sin protección. Se le asignóun valor de 20 puntos a las especies que no seencuentran representadas en ninguna de lasáreas protegidas del país, y un valor de 10 puntosa las que están reportadas en al menos un áreaprotegida.

El valor del índice (IPC) para cada especie es lasumatoria de cada uno de los criterios para cadaespecie.

La calificación de los cinco criterios fue incluidaen el (Anexo A). De acuerdo a la calificación elvalor más alto del índice será de 100 puntos, paraestablecer los rangos de prioridad deconservación de las especies se establecieroncuatro rangos mediante el método de percentilescon base en la frecuencia de distribución de losvalores obtenidos para todas las especies.Consideramos como prioridad de conservacióna aquellas especies que se encuentran en losrangos altos y medios del índice.

ResultadosLos valores del índice IPC oscilaron entre 40 y 100puntos, estableciéndose el rango de alta prioridadde conservación para especies que obtuvieron unacalificación entre 66 y 100 puntos. Los valoresmedios de prioridad de conservación para especies

que obtuvieron entre 61 y 65 puntos, los de bajaprioridad de conservación para las que obtuvieronvalores entre 51 y 60 puntos, y entre 40 y 50 puntosse ubicaron las especies no prioritarias.

Hormigas Cazadoras con prioridad de conservación

Con base en el índice IPC encontramos 119especies de hormigas cazadoras (corresponden al72% de las especies analizadas) que son prioridadde conservación (Anexo A), estas especiespresentan valores altos y medios del IPC y seencuentran principalmente asociadas a áreasboscosas, con requerimientos especializados dehábitat y distribución geográfica restringida (el 70%de las especies presentan una distribuciónrestringida a una ó dos ecorregiones). El 22% deestas especies no se encuentran representadas enel SINAP, presentándose principalmente asociadasa pequeños parches de bosques en áreas altamentetransformadas, lo que se constituye en la principalamenaza para la conservación de estas especies.

De las 165 especies de hormigas cazadorasanalizadas 23 (13%) son consideradas endémicasde Colombia, aunque algunas de estas son especiesnuevas, no son reportadas en la actualidad paraningún otro país. En la medida que se hagan másestudios de diversidad y se evalúen otras áreas,esta situación puede cambiar. Pero, para efecto deeste estudio estas especies nuevas también hacenparte de las especies endémicas de Colombia:Gnamptogenys bisulca, G. brunnea, G.dichotoma, G. ejuncida, G. ericae, G. gentryi,G. ingeborgae, G. nigrivitrea, G. perpicax, G.pilosa, Heteroponera inca, H. monticola,Proceratium catio, P. colombicum, P. transitionis,Anochetus elegans, A. vallensis, A. chocoensis,

4IPCi = C (i,j) j = 1

412



Leptogenys mucronata columbica, Pachycon-dyla chyzeri, Belonopelta attenuata, Simopeltafernandezi, Simopelta laevigata.

Las especies con valores IPC d 55 puntos, fueroncategorizadas como especies con baja prioridad deconservación, en esta categoría se encontraron 25especies. Aunque estas especies tienen poblacionesen áreas altamente transformadas, lo cual puederepresentar un problema para su conservación,también se encuentran presentes en una o másáreas protegidas. Por lo cual, las acciones deconservación no necesariamente deban hacerse deinmediato (p. ej. Ambyopone lurilabes, Anochetusbispinosus, Ectatomma lugens, Gnamptogenysconcinna, Thaumatomyrmex zeteki, etc).

46 especies con valores IPC d 50 puntos fueronconsideradas no prioritarias, algunas de ellas porpresentar una distribución amplia y en zonas pocotransformadas con bosques grandes y continuos enel país como la amazonía, el piedemonte de lavertiente occidental de la cordillera Oriental o losbosques húmedos de la vertiente oriental de lacordillera Occidental (p. e,. Ectatomma edentatum,Gnamptogenys acuminata, Gnamptogenysannulata, Odontomachus haematodus). También

en esta categoría se encuentran especies con unaamplia distribución en el país asociada a áreasabiertas y altamente transformadas (p. ej.Ectatomma ruidum, E. tuberculatum, Odontoma-chus erythrocephalus etc.).

El 90% de las especies pertenecientes a lassubfamilias Proceratiinae y Amblyoponinaepresentan una alta prioridad de conservación, estassubfamilias están representadas por pocas especiesde hábitos crípticos y generalmente no muyabundantes en los muestreos, registros de especiescomo Proceratium brasiliense, P. colombicum,P. micrommatum están asociados a fragmentospequeños de bosque en áreas altamentefragmentadas, lo que aumenta la amenaza sobreestas poblaciones, la singularidad filogenética deestas subfamilias esta siendo altamente impactadapor las actividades humanas y pobrementepreservadas en las áreas protegidas.

Las subfamilias Ectatomminae y Ponerinae poseenun gran número de especies, son diversas y engeneral abundantes en los muestreos de hormigas,aproximadamente el 50% de las especiespertenecientes a estas subfamilias tienen una altaprioridad de conservación (Figura 2).

Figura 2Número de especies prioritarias por subfamilia (barra negra).

Amblyoponinae

Heteroponerinae

Ectatomminae

Paraponerinae

Ponerinae

Proceratiinae

TOTAL1009 08 07 06 05 04 03 02 01 0

0

ALTA PRIORIDAD

413



Identificación de áreas geográficas importantes para la conservación dehormigas CazadorasEn este trabajo se utilizaron 14 ecorregiones (bosquesmontanos del Valle del Cauca, bosques montanosdel noreste andino, bosques montanos de la cordilleraOriental, bosques secos del Valle del Sinú, matorralesxerofiticos de la Guajira, bosques secos del Valle deCauca, bosques húmedos Amazónicos, bosquesmontanos del Valle del Magdalena, bosques montanosde Santa Marta, bosques húmedos del Chocó/Darién,bosques húmedos del Magdalena/Urabá, Llanos,bosques montanos de la Macarena, bosques secosdel Valle del Magdalena), para la priorización de lasecorregiones se tuvo en cuenta los siguientescriterios: número de especies priorizadas porecorregión, número de especies endémicas y elnúmero de especies con distribución restringida acada ecorregión (Tabla 4).

En la Tabla 4 se puede observar que los bosqueshúmedos Amazónicos, bosques montanos delnoreste andino, bosques montanos de la cordilleraOriental tienen la mayor diversidad de especies,mientras los matorrales xerofíticos de la Guajira esla ecorregión con menos diversidad. Con respectoal número de especies endémicas por ecorregiónlos bosques montanos del noreste andino contienennueve especies, seguido por los bosques montanosdel Valle del Cauca y los bosques montanos de lacordillera Oriental con ocho especiesrespectivamente, mientras que en los bosqueshúmedos del Magdalena/Urabá y los bosques secosdel Valle del Magdalena no se registraron especiesendémicas.

Tabla 4Ecorregiones importantes para la conservación de las hormigas cazadoras

Ecorregión RiquezaN° de

especiespriorizadas

% deespecies

priorizadasRango

N° deespecies

endémicas

% deespecies

endémicasRango

N° deespecies condistribuciónrestringida

% deespecies condistribuciónrestringida

Rango IPCE Categoría

51 23 45,09 5 8 15,68 5 7 13,72 5 15 AltoBosques montanos del Valle del Cauca

Bosques montanos del noroeste Andino

Bosques montanos de la Cordillera Or

Bosques secos del Valle del Sinú

Bosques secos del Valle del Cauca

Bosques húmedos amazónicos

Bosques montanos del Valle del Magdalena

Bosques montanos de Santa Marta

Bosques húmedos del Chocó/Darién

Bosques húmedos del Magdalena/Urabá

Llanos

Bosques montanos de la Macarena

Bosques secos del Valle del Magdalena

Matorrales Xerofiticos de la Guajira

74 31 41,89 5 9 12,16 3 7 9,45 5 13 Alto

60 24 40 5 8 13,33 3 6 10 5 13 Alto

31 10 32,25 3 3 9,67 3 3 9,67 5 11 Alto

36 13 36,11 5 5 13,88 3 1 2,77 1 9 Medio

79 26 32,91 3 1 1,26 1 14 17,72 5 9 Medio

31 8 25,8 3 4 12,9 3 1 3,22 3 9 Medio

12 1 8,33 1 2 16,66 5 1 8,33 9 Medio

53 14 26,41 3 1 1,88 1 4 7,54 3 7 Medio

32 6 18,75 1 0 0 1 1 3,125 3 5 Bajo

58 6 10,34 1 1 17,2 1 0 0 1 3 Bajo

37 1 2,7 1 1 2,7 1 0 0 1 3 Bajo

19 0 0 1 0 0 1 0 0 1 3 Bajo

2 1 50 5 1 50 5 0 0 1 11 Alto

3

414



De las 119 especies de hormigas cazadoraspriorizadas (IPC 60), 31 especies (26%) seencuentran en los bosques montanos del noresteandino; 26 especies que corresponden al 22% seencuentran en los bosques húmedos amazónicos; yel 19% fueron registradas en los bosques montanosde la cordillera Oriental y en los bosques secos delValle del Cauca respectivamente (Tabla 4).

Con el proyecto insectos de Colombia se recopilóinformación de 21 parques y santuarios naturalesque representan el 43% del total de parquesnacionales. En la Figura 3 se observa que ladistribución de las áreas de protección en Colombiapresenta vacíos en ecorregiones como los vallessecos del Cauca y Magdalena, bosques secos delvalle del Sinú, los bosques xerofiticos de la Guajira,los bosques húmedos del Magdalena/Urabá, y muypoca representación en áreas tan diversas comolos bosques montanos del noreste andino y losbosques húmedos del Chocó/Darién.

DiscusiónSe encontró que el 32% de las especies con prioridadde conservación alta y media se encuentranamenazadas por condiciones antrópicas tales comola transformación del hábitat nativo por sistemasproductivos y la reducción del hábitat nativo.

El carácter de endemicidad y la no representatividadde las especies en las áreas protegidas del país,son los principales criterios que separan a lasespecies con alta prioridad de conservación de lasespecies con prioridad media; de esta manera, lasespecies que se encuentran en estos valores podríanestar indicando que corresponden a especies queson especialistas de hábitat, presentan un rango dedistribución pequeño, son raras, presentanvulnerabilidad a las actividades antrópicas y no seencuentran en áreas protegidas como parquesnaturales o reservas, por lo cual, son consideradasespecies frágiles, propuestas como objeto parafuturas investigaciones con el fin de aclarar suestatus de prioridades de conservación.

Figura3Distribución de las áreas de protección en Colombia,teniendo en cuenta las ecorregiones de la WWF 1997.

Los valores de IPC altos y medios para una especiesignifican que esta tiene una alta amenaza que seve traducida en una prioridad alta de conservación.Especies que tienen un IPC bajo o no prioritariopueden estar indicando un menor riesgo, porque seencuentran distribuidas en ecorregiones pocotransformadas con bosques grandes y continuos oporque son especies indicadores de actividadesantrópicas, especies resistentes a la pérdida decobertura, con amplia distribución.

El análisis por ecorregiones muestra que en generalpodemos decir que los bosques montanos delnoreste andino, bosques montanos del Valle delCauca y los bosques montanos de la cordilleraOriental tienen una alta diversidad y otrasecorregiones presentan deficiencia de información.Las ecorregiones mas diversas son las quepresentan la mayor cantidad de especies priorizadasy endémicas, lo cual se debe a que estas áreas seencuentran menos aisladas o menos intervenidas y

415



cercanas a centros de concentración y diversi-ficación de especies como son las vertientes andinascon influencia de los bosques húmedos amazónicosy chocoanos.

Una estrategia para la conservación de áreasgeográficas podría considerar las ecorregiones losvalles secos del Cauca, bosques secos del valle delSinú, los bosques húmedos del Magdalena/Urabá,los bosques montanos del Valle del Magdalena ydel Cauca, como áreas con prioridad de conser-vación aunque tienen valores medios de conserva-ción e incluyen pocas especies endémicas, lasespecies que se encuentran en estas ecoregionesestán altamente amenazadas por la transformacióndel hábitat y poca representación en el SINAP.También se evidencia la importancia de incrementarla cobertura de áreas de conservación en regionestan diversas como los bosques montanos del noresteandino y los bosques húmedos del Chocó/Darién,al proteger áreas con una alta riqueza de especiesse protege también un gran numero de especiespriorizadas y endémicas.

Durante los últimos cinco años en Colombia se haincrementado el número de investigaciones quemarcan el inicio para hacer análisis cuantitativosdel estado de conservación de la biota de insectosy en particular de las hormigas cazadoras, a pesarde los esfuerzos de los últimos años la informaciónaún está muy fragmentada y dispersa, La falta dedatos adecuados para los criterios de conservaciónse ha convertido en un obstáculo para la conser-

vación de la biodiversidad de diferentes grupos deinsectos (Martin-Piera 1999, Jerez 2000, Hortal etal. 2003). Es por esto que el análisis de prioridadesde conservación e identificación de áreasgeográficas de importancia para la conservaciónde hormigas son un primer paso que pretendeinvolucrar a uno de los grupos más diversos yabundantes de los ecosistemas terrestres en laselección de áreas de conservación, además deevidenciar los vacíos de información biológica ygeográfica, que motive nuevas investigaciones quefortalezcan futuros análisis para la conservaciónpresente y futura de muchas especies en Colombia.

El índice de prioridades de conservación (IPC)clasifica a las especies en cuatro categorías (altaprioridad, media prioridad, baja prioridad y noprioritarias). Aunque los criterios utilizados para estaclasificación son arbitrarios y están basados en lainformación cartográfica y biológica disponible, aligual que algunos de los criterios asignados con finessimilares para la conservación como los utilizadospor la UICN (Cofre y Marquet 1999), consideramosque las variables asumidas aquí son importantes paraidentificar las amenazas, así como las cualidades deimportancia del taxa; tales como las especiesendémicas, las especies restringidas a una ecorregión,y el hábitat al que se encuentran asociadas. Elresultado de este índice indica también las prioridadesde profundizar en investigaciones para la obtenciónde nuevos datos y determinar de la misma manera laszonas donde puedan realizarse estas investigaciones.

AgradecimientosA Rocío García y Eduardo Botero por permitir larevisión de la colección de hormigas de Cenicafé,Patricia Chacón por facilitar y apoyar la revisiónde hormigas del Museo entomológico de laUniversidad del Valle, a Fernando Fernández porel apoyo en la determinación, de algunos ejemplaresy por facilitar el acceso a la colección de laUniversidad Nacional, a Mónica Ospina, MauricioÁlvarez y Diana Carolina Arias, por permitir la

revisión de las colecciones de hormigas del GEMAy del proyecto «Insectos de Colombia» de NSF. Ala Embajada Real de los Países Bajos, el GEF y elBanco Mundial por la financiación de este trabajoa través del proyecto Conservación y UsoSostenible de la Biodiversidad en los Andes Colom-bianos. Un especial agradecimiento a GustavoÁlvarez e Ingrid Quintero, por sus valiosos comen-tarios a este manuscrito.

416



Literatura citadaAmat, G., G. Andrade, A. Bonilla, & M. Zúñiga.

2000. Los insectos como modelos en estudiosde Conservación. Memorias del Primercongreso colombiano de Zoología.

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Gaston K. 1991. The magnitude global insectspecies richness. Conservation Biology, Vol5, N° 3, 283-296 p.

Hortal J., Lobo J. M. y Martin-Piera, F. 2003. Unaestrategia para obtener regionalizacionesbióticas fiables a partir de datos incompletos:el caso de los escarabeidos (Coleoptera,Scarabaeinae) Ibérico-Baleares. Graellsia, 52(2-3).

Jerez V. 2000. Diversidad y patrones de distribucióngeográfica de insectos coleópteros en ecosis-

temas desérticos de la región de Antofagasta,Chile. Revista Chilena de Historia Natural, 73:79-92.

Martín-Piera, F. 1999. Apuntes sobre Biodiversidady Conservación de Insectos: Dilemas, Ficcionesy ¿Soluciones?. Boletín electrónico deentomología. www.sea-entomologia.org/aracnet 2007. Nº 2, Marzo de 1999.Versiónelectrónica del artículo «Los Artrópodos y elHombre».1997. Sociedad EntomológicaAragonesa, Bol.SEA, monográfico, 468 pp.

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World Wildlife Foundation. 1997. Global 200ecorregions (mapa), WWF, Washinton. D.C.

417



Gnamptogenys dichotoma sp. nov. 20 20 20 20 20 100 AltaGnamptogenys perspicax 20 20 20 20 20 100 AltaProceratium catio 20 20 20 20 20 100 AltaProceratium transitionis 20 20 20 20 20 100 AltaAnochetus vallensis 20 15 20 20 20 95 AltaGnamptogenys ingeborgae 20 15 20 20 20 95 AltaAnochetus chocoensis sp. nov. 20 10 20 20 20 90 AltaGnamptogenys gentryi 20 10 20 20 20 90 AltaHeteroponera monticola 20 20 20 20 10 90 AltaGnamptogenys nigrivitrea 15 20 20 20 10 85 AltaPachycondyla chyzeri 15 20 15 20 10 80 AltaAcanthoponera minor 20 20 20 - 20 80 AltaAnochetus elegans 20 10 20 20 10 80 AltaDiscothyrea horni 20 20 20 - 20 80 AltaDiscothyrea testacea 20 20 20 - 20 80 AltaEctatomma confine 20 20 20 - 20 80 AltaGnamptogenys bisulca 15 15 20 20 10 80 AltaGnamptogenys brunnea 20 10 20 20 10 80 AltaHeteroponera inca 20 15 15 20 10 80 AltaPachycondyla aenescens 20 20 20 - 20 80 AltaProceratium brasiliense 20 20 20 - 20 80 AltaProceratium colombicum 20 10 20 20 10 80 AltaProceratium micrommatum 20 20 20 - 20 80 AltaSimopelta fernandezi sp. nov. 20 10 20 20 10 80 AltaSimopelta laevigata sp. nov. 20 10 20 20 10 80 AltaThaumatomyrmex ferox 20 20 20 - 20 80 AltaGnamptogenys ejuncida 15 15 20 20 10 80 AltaPachycondyla holcotyla sp. nov. 20 20 15 - 20 75 AltaAcanthoponera mucronata 20 10 20 - 20 70 AltaAmblyopone degenerata 20 20 20 - 10 70 AltaAnochetus diegensis 20 20 20 - 10 70 Alta

ANEXO A

Puntaje de cada una de las 165 especies de hormigas cazadoras para cada uno delos criterios utilizados en el Índice de prioridades de conservación (IPC)

PriorizaciónEspecie Distrib.geográfica

Efectode la

actividadhumana

Hábitatasociado

Especiesendémicas

Grado deprotección IPC

Media

418



Anochetus horridus 20 10 20 - 20 70 AltaAnochetus inca 20 10 20 - 20 70 AltaGnamptogenys ericae 15 10 15 20 10 70 AltaLeptogenys pubiceps 20 20 20 - 10 70 AltaOdontomachus cornutus 20 10 20 - 20 70 AltaOdontomachus insularis 20 10 20 - 20 70 AltaPachycondyla cavinodis 20 10 20 - 20 70 AltaPlatythyrea pilosula 20 20 20 - 10 70 AltaTyphlomyrmex pusillus 20 20 10 - 20 70 AltaAnochetus neglectus 20 20 20 - 10 70 AltaSimopelta laticeps 20 10 20 - 20 70 AltaCentromyrmex alfaroi 20 20 15 - 10 65 MediaGnamptogenys acuticularis 20 15 20 - 10 65 MediaGnamptogenys interrupta 20 10 15 - 20 65 MediaGnamptogenys triangularis 15 20 20 - 10 65 MediaLeptogenys unistimulosa 20 15 20 - 10 65 MediaOdontomachus mormo 20 20 15 - 10 65 MediaPachycondyla sp. 1 15 20 20 - 10 65 MediaPachycondyla carbonaria 15 20 20 - 10 65 MediaPachycondyla eleonorae 15 20 20 - 10 65 MediaPrionopelta modesta 20 20 15 - 10 65 MediaPachycondyla scalaris sp. nov. 15 15 15 - 20 65 MediaAmblyopone orizabana 20 15 15 - 10 60 MediaAnochetus striatulus 20 10 20 - 10 60 MediaDinoponera longipes 20 10 20 - 10 60 MediaEctatomma gibbum 20 10 20 - 10 60 MediaEctatomma opaciventre 20 10 20 - 10 60 MediaGnamptogenys acuta 20 10 20 - 10 60 MediaGnamptogenys andina 15 15 20 - 10 60 MediaGnamptogenys caelata 20 10 20 - 10 60 MediaGnamptogenys curvoclypeata 20 10 20 - 10 60 MediaGnamptogenys destrata sp. nov. 20 10 20 - 10 60 MediaGnamptogenys enodis 20 10 20 - 10 60 MediaGnamptogenys extra 20 10 20 - 10 60 MediaGnamptogenys hartmani 20 10 20 - 10 60 MediaGnamptogenys kempfi 20 10 20 - 10 60 MediaGnamptogenys lanei 20 10 20 - 10 60 Media


Efectode la

actividadhumana

Hábitatasociado

Especiesendémicas


419



Gnamptogenys relicta 20 10 20 - 10 60 MediaGnamptogenys rugalis 20 10 20 - 10 60 MediaLeptogenys dasygyna 20 10 20 - 10 60 MediaLeptogenys famelica 20 10 20 - 10 60 MediaLeptogenys gaigei 20 10 20 - 10 60 MediaLeptogenys langi 20 10 20 - 10 60 MediaLeptogenys punctaticeps 20 10 20 - 10 60 MediaOdontomachus biumbonatus 20 10 20 - 10 60 MediaOdontomachus bradleyi 20 15 15 - 10 60 MediaOdontomachus caelatus 20 10 20 - 10 60 MediaOdontomachus mayi 20 10 20 - 10 60 MediaOdontomachus rectangularis 20 10 20 - 10 60 MediaOdontomachus scalptus 20 10 20 10 60 MediaPachycondyla magnifica 20 10 20 - 10 60 MediaPachycondyla pergandei 20 15 15 - 10 60 MediaPachycondyla rupinicola sp. nov. 20 10 20 - 10 60 MediaPachycondyla theresiae bugabensis 20 10 20 - 10 60 MediaPlatythyrea angusta 20 10 20 - 10 60 MediaPlatythyrea prizo 20 10 20 - 10 60 MediaPlatythyrea sinuata 15 20 15 - 10 60 MediaSimopelta longirostris sp. nov. 20 10 20 - 10 60 MediaSimopelta mayri sp. nov. 20 10 20 - 10 60 MediaSimopelta vieirai sp. nov. 20 10 20 - 10 60 MediaSimopelta williamsi 20 10 20 - 10 60 MediaThaumatomyrmex atrox 20 15 15 - 10 60 MediaTyphlomyrmex major 20 10 20 - 10 60 MediaTyphlomyrmex rogenhoferi 20 10 20 - 10 60 MediaGnamptogenys strigata 15 15 20 - 10 60 MediaOdontomachus chelifer 10 20 20 - 10 60 MediaAmblyopone lurilabes 15 10 20 - 10 55 BajaAnochetus bispinosus 15 10 20 - 10 55 BajaAnochetus inermis 20 10 15 - 10 55 BajaAnochetus simoni 15 15 15 - 10 55 BajaAnochetus targionii 15 10 20 - 10 55 BajaEctatomma goninion 15 10 20 - 10 55 BajaGnamptogenys acuminata 15 15 15 - 10 55 BajaGnamptogenys annulata 10 15 20 - 10 55 Baja


Efectode la

actividadhumana

Hábitatasociado

Especiesendémicas


420



Gnamptogenys bispinosa 15 10 20 - 10 55 BajaGnamptogenys concinna 15 15 15 - 10 55 BajaGnamptogenys minuta 10 20 15 - 10 55 BajaGnamptogenys moelleri 15 15 15 - 10 55 BajaOdontomachus panamensis 15 10 20 - 10 55 BajaOdontomachus ruginodis 10 20 15 - 10 55 BajaPachycondyla arhuaca 15 15 15 - 10 55 BajaPrionopelta antillana 15 15 15 - 10 55 BajaThaumatomyrmex zeteki 15 15 15 - 10 55 BajaGnamptogenys continua 10 15 20 - 10 55 BajaGnamptogenys mina 20 10 15 - 10 55 BajaGnamptogenys pleurodon 10 15 20 - 10 55 BajaGnamptogenys tortuolosa 15 10 20 - 10 55 BajaLeptogenys ritae 15 15 15 - 10 55 BajaOdontomachus haematodus 15 10 20 - 10 55 BajaOdontomachus hastatus 10 15 20 - 10 55 BajaOdontomachus laticeps 15 10 20 - 10 55 BajaOdontomachus opaciventris 15 10 20 - 10 55 BajaPachycondyla fauveli 10 20 15 - 10 55 BajaPachycondyla stigma 10 20 15 - 10 55 BajaProbolomyrmex boliviensis 10 20 15 - 10 55 BajaOdontomachus meinerti 15 10 20 - 10 55 BajaEctatomma edentatum 15 10 15 - 10 50 NPEctatomma lugens 10 10 20 - 10 50 NPGnamptogenys fernandezi 10 10 20 - 10 50 NPPachycondyla laevigata 10 10 20 - 10 50 NPPachycondyla striatinodis 10 10 20 - 10 50 NPAnochetus mayri 10 15 15 - 10 50 NPEctatomma brunneum 10 15 15 - 10 50 NPGnamptogenys haenschei 10 10 20 - 10 50 NPGnamptogenys horni 10 15 15 - 10 50 NPGnamptogenys mecotyle 15 10 15 - 10 50 NPGnamptogenys mordax 10 15 15 - 10 50 NPGnamptogenys regularis 15 10 15 - 10 50 NPGnamptogenys striatula 10 15 15 - 10 50 NPGnamptogenys sulcata 10 15 15 - 10 50 NPHeteroponera microps 10 20 10 - 10 50 NP


Efectode la

actividadhumana

Hábitatasociado

Especiesendémicas


421



Leptogenys pusilla 15 10 15 - 10 50 NPOdontomachus bauri 10 15 15 - 10 50 NPOdontomachus brunneus 10 15 15 - 10 50 NPPachycondyla apicalis 10 15 15 - 10 50 NPPachycondyla carinulata 10 15 15 - 10 50 NPPachycondyla commutata 15 10 15 - 10 50 NPPachycondyla constricta 10 15 15 - 10 50 NPPachycondyla crassinoda 15 10 15 - 10 50 NPPachycondyla crenata 10 15 15 - 10 50 NPPachycondyla sp. 2 10 15 15 - 10 50 NPPachycondyla foetida 10 15 15 - 10 50 NPPachycondyla harpax 10 15 15 - 10 50 NPPachycondyla impressa 10 15 15 - 10 50 NPPachycondyla unidentata 10 15 15 - 10 50 NPPachycondyla verenae 10 15 15 - 10 50 NPPachycondyla villosa 10 15 15 - 10 50 NPParaponera clavata 15 10 15 - 10 50 NPPrionopelta amabilis 10 15 15 - 10 50 NPGnamptogenys porcata 10 10 20 - 10 50 NPEctatomma ruidum 10 15 10 - 10 45 NPEctatomma tuberculatum 10 15 10 - 10 45 NPOdontomachus erythrocephalus 10 15 10 - 10 45 NPAnochetus emarginatus 10 15 10 - 10 45 NP


Efectode la

actividadhumana

Hábitatasociado

Especiesendémicas


422



SECCIÓN III

ESTUDIOS DE CASO

424



425

Riqueza y rareza de hormigas cazadoras en el gradiente bosque-borde-pastizal de un fragmento de bosque subandino (Quindío, Colombia)


CAPÍTULO 10

Chaves M. C., Chacón de Ulloa P. y Lozano-Zambrano F. H.

Riqueza y rareza de hormigas cazadorasen el gradiente bosque-borde-pastizalde un fragmento de bosque subandino (Quindío, Colombia)

IntroducciónLas zonas premontañas y montañas andinas hansido consideradas como destacados reservoriosgenéticos, centros de diversidad y evolución en elNeotrópico (Saavedra y Freese 1986) e impor-tantes reguladores de ciclos hídricos (Cavelier1991). A pesar de ésto, las cordilleras y los vallesinterandinos colombianos han sido altamentetransformados; el 85% del área de bosquespremontanos y montanos han sido alterados enalgún grado, la mayor parte de forma severa(Orejuela 1985 citado por Kattan 1997). Lasladeras andinas también han sufrido un procesointenso y extenso de conversión de bosques enpotreros, cultivos y zonas urbanas (Kattan 1997).En la franja altitudinal entre 1.000 y 2.500 msnm,los bosques han sido reducidos a pequeñosfragmentos, que en la mayoría de los casos nosobrepasan las 50 hectáreas en promedio (Kattan1997).

Las transformaciones de los ecosistemas naturalesconllevan a la creación de paisajes fragmentadoso sistemas ecológicos constituidos por parches devegetación natural, inmersos en matricesantropogénicas (Forman 1997). El estudio de estasconfiguraciones es de gran importancia, ya que suestructura puede determinar los patrones dedistribución de las especies por la afinidad de estasa los distintos hábitats (With y Crist 1995). Lasinteracciones entre los elementos del paisaje puedenafectar la diversidad y abundancia de especies(Kattan 2002). Las configuraciones donde se

encuentran hábitats altamente contrastantes, porejemplo los fragmentos de bosques lindando conpastizales, son ideales para observar estasinteracciones, ya que los cambios en lascomunidades biológicas pueden ser fácilmentedetectables (Majer et al. 1997, Kotze y Sammays2001).

La dinámica de los bordes está afectada princi-palmente por cambios en el microclima, estructuray diversidad de la vegetación, efectos de borde ode matriz sobre especies focales, la permeabilidaddel borde e invasión de especies típicas deambientes perturbados (Murcia 1995, Turner 1996,Lidicker 1999). El efecto borde puede provocaraumentos o disminuciones de alguna variable ofunción en, o cerca al borde, que afectarádirectamente la distribución de las especies en lamezcla de los dos tipos de hábitat (Lidicker 1999).Aunque existe una amplia bibliografía avaluandoel efecto de borde sobre comunidades de insectos(Dejean y Gibernau 2000, Dauber y Wolters 2004)pocos estudios evalúan el efecto de borde sobrecomunidades de hormigas en bosques montanosandinos.

En este trabajo se estudió el gradiente espacialbosque-borde-matriz de pastizal, en un fragmentode bosque premontano, y su efecto sobre la riqueza,abundancia y distribución espacial de hormigascazadoras, con el fin de investigar el impacto deestas disposiciones sobre la ponerofauna del suelo.

426



Además, se contribuye al conocimiento de lahistoria natural (preferencia de hábitat, etc.) asícomo a la capacidad de adaptación de la especie adiferentes ambientes, ya que sorprendentemente

es muy poco lo que se sabe sobre la biología de lashormigas tropicales (Kaspari 2003), como las delos bosques andinos de Colombia.

Metodología

Área de EstudioEl estudio se realizó en los meses de febrero ymarzo del 2003, en el bosque muy húmedopremontano (bmh-PM) de la Reserva ForestalNatural y de Investigación Bremen-La Popa,ubicada en la jurisdicción de los municipios deFilandia y Circacia al norte del departamento deQuindío, Colombia. La precipitación anual promedio

es de 2.792 mm y la temperatura media anual de16,9 °C, con una máxima media de 21,5 °C y unamínima media de 7,4 °C (Serna 2001). El área deestudio cubre un área aproximada de 1.200 hacompuesta por bosque nativo maduro, borde debosque y pastizales adyacentes.

Diseño del muestreoSe marcaron 28 transectos de 50 m, de los cuales 16fueron dispuestos de forma perpendicular al bordedel bosque: ocho transectos desde el borde al interiordel bosque, y ocho desde el borde hacia los pastizales.Los transectos se, dispusieron paralelamente ydistanciados 200 m, tratando de abarcar toda laperiferia del bosque; preferiblemente ubicados encondiciones similares en estructura del bosque, tipode borde y matriz (pastos bajos, sin árboles de sombraen el recorrido del transecto). Los 12 transectosrestantes se dispusieron tanto en el interior de bosquecomo en el pastizal (seis trampas en cada hábitat),para determinar las especies propias de cada uno de

los ambientes. Para esto, se marcaron tanto en elbosque como en el pastizal, dos transectos a unadistancia de 200 m y cuatro transectos a los 500 m.

En cada uno de los 16 transectos perpendiculares alborde, se ubicaron seis estaciones de muestreo, a los5, 10, 20, 30, 40 y 50 m, y se instaló una estación ceroen la línea borde, compartida por los dos transectosopuestos (Figura 1). En cada estación de muestreo setomaron datos de temperatura del aire, con untermómetro, y del suelo, con un higrómetro (KelwaySoil® Acidity and Moisture Tester) y un termómetro(Testo).

Colecta de hormigasEn cada estación se instaló una trampa de caída(Pitfall) y se colectó 1 m2 de hojarasca, paraprocesar en sacos mini-winkler (metodologíamodificada de Agosti et al. 2000). Las trampas decaída se separaron por una distancia de 5 m,actuando por 24 horas. Las muestras de hojarascase cernieron y dispusieron en sacos mini-Winkler,funcionando por 48 horas. Las trampas estaban 10m separadas entre sí, y por cada lado del transectose intercalaron una Winkler y una Pitfall (Figura 1).

Una vez en el laboratorio, los especímenes se separarone identificaron a nivel genérico con ayuda de las clavestaxonómicas de Hölldobler y Wilson (1990), Lacau yDelabie (2002) y Palacio y Fernández (2003). Para laidentificación específica se examinó la colección dehormigas presentes en la zona, generada por el proyecto«Identificación de oportunidades de conservación debiodiversidad», de la Línea de Investigación yConservación de la Biodiversidad en Paisajes Rurales,del Instituto Alexander von Humboldt.

427



Análisis de datosPara evaluar la eficiencia del diseño empleado y larepresentatividad del muestreo se elaboraron curvasde acumulación de especies, y utilizaronestimadores de riqueza basados en datos defrecuencia (ICE y Chao1). Se utilizó el programaEstimateS (versión 6.0b1) (Colwell 1997).

Para iniciar el análisis estadístico de los datos ydeterminar la realización de pruebas paramétricasy no paramétricas, se usó la prueba Wilk-shapiropara conocer la normalidad de los datos, y la pruebade Cochran para establecer la homogeneidad devarianzas (Zar 1996). Se utilizaron pruebas noparamétricas (Mann-Whitney y Kruskal-Wallis)para encontrar diferencias significativas entre la

riqueza del bosque y del pastizal, y entre las diversasdistancias al borde. Todos los análisis se hicieroncon los programas Statistix® para Windows®

(Versión 2.0) y Past® (Versión 0.98c).

Para corroborar la preferencia de hábitat de lasdiferentes especies se utilizaron los registros de labase de datos nacional de hormigas cazadoras dela Línea de Investigación de la Diversidad enPaisajes Rurales, del Instituto Alexander vonHumboldt, el Museo de Entomología de laUniversidad del Valle, y revisión de literatura(Bustos 1994, Bustos y Chacón 1997, Estrada yFernández 1998 y Aldana y Chacón 1999).

Resultados

Riqueza y abundanciaSe colectaron 751 ejemplares pertenecientes a 13especies y ocho géneros de hormigas cazadoras(Tabla 1). La subfamilia mejor representada fuePonerinae (43% de los registros), seguida porHeteroponerinae (27%), Ectatomminae (25%),Proceratiinae (6,49%) y Amblyoponinae (1,7%).

La curva de acumulación de especies de hormigascazadoras del bosque Bremen y sus alrededores mostróuna forma asintótica a partir de las 200 muestras.(Figura 2). La representatividad, según los estimadoresutilizados fue del 100%; es decir, se colectaron todaslas especies de suelo presentes en estos ambientes.

Figura 1Trazado de dos transectos opuestos pastizal-borde y bosque-borde, mostrando la disposición

de las trampas de caída y la colecta de hojarasca para los sacos mini-Winkler.

PASTIZAL

50m 40m 30m 20m 10m 5m 5m 10m 20m 30m 40m 50m

BORDE BOSQUE

Transecto 2Transecto 1Trampas Winkler

Trampas Pitfall

Estación en borde

Eje central del transecto

10m

428



Figura 2Curva de acumulación de especies de hormigas cazadoras

registradas en el bosque Bremen y matriz circundante, Finlandia (Quindío).

Tabla 1Especies encontradas en el muestreo de la ponerofauna en la Reserva Natural

y de Investigación Bremen- La Popa y matriz circundante

1 6

1 4

1 2

1 0

8

6

4

2

00 5 0 100 150 250 400

RIQUEZA OBSERVADA

ICE

CHAO 1

ÚNICOS

DUPLICADOS

NÚ

ME

RO

DE

ES

PE

CIE

S

NÚMERO DE MUESTRAS

200 300 350

Subfamilia Tribu Género Especie oMorfoespecie

Ponerinae Ponerini Pachycondyla aenescens

pergandei

ferruginea

Odontomachus erhytrocephalus

Hypoponera sp. 1; sp. 2

Heteroponerinae Heteroponerini Heteroponeramicrops

monticola

Ectatomminae Ectatommini Gnamptogenys bisulca

Proceratiinae ProceratiiniProceratium brasiliense

Discothyrea sp. 1; sp. 2

Amblyoponinae Amblyoponini Amblyopone orizabana

429



El bosque de Bremen y su pastizal circundante(matriz) resultaron significativamente diferentestanto en la riqueza promedio de especies (U0.05,54,62=883; p<0,01), como en la abundancia relativa,entendida como frecuencia de aparición (U0.05,54,62=48,5; p<0,003).

En el bosque de Bremen se encontró un promedio deespecies, por estación, igual a 1,92; mientras que enlos pastizales fue de 0,63. La abundancia de especiespor estación también fue mayor en el bosque ( bosque= 7,56) comparada con el pastizal (pastizal = 0,25). Enla Figura 3 muestra la riqueza y abundancia deespecies a cada una de las distancias al borde, tantopara el bosque como para el pastizal. No seencontraron diferencias estadísticas respecto a la

Figura 3Riqueza promedio de especies y abundancia promedio

(entendida como frecuencia de aparición de las especies en los transectos) a través del gradiente espacialde las distancias al borde, desde el bosque y desde el pastizal, Finlandia (Quindío)

0

0

0

0

8

1 0

1 2

Pastizal Distancia (m) Bosque

05 0500 200 4 0 3 0 2 0 1 0 5 5 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 200 500

Borde

18,75 14,5 24,75

RIQUEZA

ABUNDANCIA

UN

IDA

DES

riqueza de especies por estación desde la distancia0 m hasta los 500 m para el pastizal (F0.05(1),56=1,16;P= 0,155). En el bosque sí se hallaron (F0.05(1),60=20,29; P= 0,01), y fueron significativas entre lasdistancias 200 y 500 m. Se observaron valores másaltos de la riqueza promedio en los puntos másinternos del bosque (500m= 24,75 y 200m= 14,5), dondeéste se encuentra más conservado y menosperturbado. También en el pastizal se observa unaumento en la riqueza y abundancia de especies enlas distancias más alejadas (500 y 200 m del borde).Es importante aclarar que la abundancia a los 500m en el pastizal, es debida a la alta frecuencia decaptura (96%) de una sola especie, Heteroponeramicrops.

TemperaturasLos datos encontrados muestran que el bosque yel pastizal son hábitats contrastantes: en general,el microclima del bosque es más fresco y estable(temp suelo= 14,38 ±0,55; temp ambiental= 19,95 ±1,41) queel de los pastizales abiertos donde las temperaturasson entre cuatro y cinco grados más altas y variables(temp suelo= 19,86 ±0,92; temp ambiental= 23,83 ±2,51).

En la Figura 4, se muestra la temperatura ambientaly del suelo y el número de especies de hormigas acada distancia en ambos hábitats. Se encontró unacorrelación significativa entre la riqueza de especiescon la temperatura del suelo (r= 0,78, g.l.= 11, p <0,002) y con la temperatura ambiental (r= 0,72, g.l.=11, p < 0,01).

430



0

5

10

15

20

25

30

-50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 50

Distancias (m)

Uni

dade

s

Tº Suelo (Cº) Tº Ambiental (Cº) Riqueza neta

BosquePastizal

Distribución de las especies en el gradiente espacial pastizal-borde-bosque

Figura 4Temperatura del suelo (círculos fucsia), temperatura ambiental (cuadrados azules)

y riqueza promedio de especies (triángulos verdes) en el gradiente espacialpastizal-borde-bosque, Finlandia (Quindío)

Al conocer la distribución espacial las especies a lasdiferentes distancias a través del gradiente bosque-pastizal, se puede observar que la mayoría seencuentran en el bosque y no en el pastizal (Figura5).Al evaluar los porcentajes de captura de cadaespecie por estación y la distribución de las mismasen los hábitats, se pueden conformar tres grupossegún la frecuencia de ocurrencia de las especiesen cada hábitat (Tabla 2). El primer grupo estáconformado por las especies poco frecuentes enambos hábitats o en uno sólo, con una captura muyinferior al 3% por estación, al haber sido capturadostan pocos individuos no se pueden considerar propiasde algún hábitat. El segundo grupo estaríaconformado por especies que son propias delbosque, es decir, que no se colectaron en el pastizal;

con un rango de captura más alto entre 5 y 10%. Yel tercer grupo, conformado por las especiescomunes con los rangos más altos de captura en elmuestreo entre 15 y 30. Estas especies estánpresentes en los dos hábitats pero prefieren (o sonmás frecuentes) uno de ellos, ya sea el bosque o elpastizal.Al hacer un análisis de agrupamiento de las especies(Figura 6) según las distancias al borde en loshábitats donde fueron colectadas se puede observarque se forman dos grupos bien separados: uno delas especies que prefieren o son más comunes enel hábitat bosque y otro grupo de una sola especieHeteroponera microps que prefiere el hábitatpastizal.

DiscusiónNo se encontró un aumento ni una disminuciónestadísticamente significativa de la riqueza oabundancia de especies, ni de la temperaturaambiental o del suelo, en o cerca al borde (entre lasdistancias 0-50 m del bosque o del pastizal), lo quedemuestra que los bordes del bosque Bremen no

están influenciados por el efecto borde. Esto puededeberse a las condiciones de los bordes estudiados,en los cuales el bosque secundario conserva lamayoría de sus atributos hasta casi el límite entrehábitats y no hay una degradación gradual hasta llegaral pastizal, posiblemente porque el borde (0 m) está

0

5

10

15

20

25

30

-50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 50

Distancias (m)

Uni

dade

s

Tº Suelo (Cº) Tº Ambiental (Cº) Riqueza neta

BosquePastizal

UN

IDA

DES

Riqueza netaTo Suelo (Co) To Ambiental (Co)

Pastizal Distancia (m) Bosque

431



poco degradado, y actúa como un amortiguador. Estopuede influenciar la distribución de las especiescazadoras del bosque induciendo a que éstas lleguencasi todas hasta el límite de los biotopos.

El hecho que haya tan pocas especies saliendo delbosque al pastizal, podría estar reflejando una altaaversión de las hormigas por el pastizal y unapreferencia de las mismas por el bosque que lesbrinda microhábitats más frescos y húmedos.Además, los pastizales poseen una baja biomasa ycomplejidad estructural (Murcia 1995), comparadoscon los bosques, debido particularmente a la faltade cobertura vegetal y a la ausencia de hojarasca,lo que puede resultar en una menor heterogeneidadde microhábitats y una alta limitación de recursostróficos y de anidación. Armbrecht y Ulloa-Chacón(1999), en fragmentos de bosque seco en el Valledel Cauca, sugirieron que los altos índices dediversidad presentes en los fragmentos reflejabanmayor cantidad de nichos con respecto a la matriz.Además para Armbrecht y Perfecto (2003), lacobertura vegetal fue la variable de hábitat más

importante en el aumento de la riqueza de especiesde hormigas. En los pastizales la competencia porlos pocos recursos existentes debe ser más agresivaque en los bosques, por lo que pocas especiespueden mantenerse en estas condiciones. Kaspari(2003) arguye que donde hay abundante sol(insolación), hay evidencias crecientes de que lascolonias de hormigas compiten entre sí por recursoscomo nido o alimento. Además, las diferencias detemperaturas encontradas entre el bosque y elpastizal (cuatro a cinco grados más altas y variablesen los pastizales) pueden estar jugando un papeldeterminante en la distribución de las especies. Estehecho es ratificado por Torres (1984a), quienencontró que la temperatura es un factor importanteen la distribución de hormigas pues determinan susactividades de forrajeo y lugares de anidación. Elmismo autor observó que las especies de bosqueresisten menos tiempo en altas temperaturas quelas especies de áreas abiertas; así como argumentóque las hormigas de la subfamilia Ponerinae toleranmenos las altas temperaturas que las quepertenecen a otras subfamilias como Formicinae,

Figura 5Distribución y patrones de abundancia (frecuencia de aparición) a las diferentes distanciasde las especies con mayor número de eventos de captura en el muestreo. A. Pachycondyla

ferruginea; B. Hypoponera sp. 2; C. Heteroponera monticola; D. Pachycondyla pergandei;E. Amblyopone orizabana; F. Gnamptogenys bisulca; G. Pachycondyla aenescens;

H. Discothyrea sp. 1; I. Discothyrea sp. 2; J. Odontomachus erythrocephalus,K. Hypoponera sp. 1, L. Heteroponera microps, M. Proceratium brasiliense.

BOSQUE

PASTIZAL

500metros

500metrosA

BC

DE

FG

HI

J

KLM

200 50 40 30 20 510 0 5 10 20 30 40 50 200

432



Myrmicinae y Dolichoderinae. Esta hipótesis podríaexplicar, en parte, la baja riqueza y abundancia deespecies cazadoras en los pastizales.

Esta distribución observada para las hormigascazadoras concuerda con la señalada por Lattke (2003),más frecuente en áreas boscosas húmedas. No seencontraron especies que se distribuyeran sólo en elborde, o que fueran más abundantes en el mismo;corroborando el hallazgo de que no hay efecto de borde.El cambio abrupto en la composición de especies de lacomunidad de hormigas al atravesar el límite entre loshábitats fue similar al reportado por Majer et al. (1997),

entre el bosque de una reserva en Brasil y los pastizalesadyacentes.

En el pastizal se observó un aumento en la riqueza yabundancia de especies en las distancias más alejadas(500 y 200 m del borde), lo cual puede deberse a lainfluencia de otros elementos del paisaje con coberturavegetal como cañadas y otros fragmentos de bosqueque pueden estar aportando especies a los pastizales,por efecto de especies turistas.

La riqueza promedio y la abundancia de la mayoríade las especies fueron superiores a los 500 m del

Especies poco frecuentes

Proceratium brasiliense BosquePastizal

Odontomachus erythrocephalus BosquePastizal

Amblyopone orizabana BosquePachycondyla ferruginea BosqueDiscothyrea sp. 2 BosqueEspecies propias de bosque

Pachycondyla pergandei BosquePachycondyla aenescens BosqueHeteroponera monticola BosqueDiscothyrea sp. 1 BosqueHypoponera sp. 2 BosqueEspecies comunes

Gnamptogenys bisulca BosquePastizal

Hypoponera sp. 1 BosquePastizal

Heteroponera microps BosquePastizal

Tabla 2Porcentajes de captura de las especies por estación, por transecto

y por diferentes métodos de muestreo en los biotopos estudiados: Bosque y pastizal.

29,90,617367,1

21,4

1,10,60,50,62,22,21,6

7,68,77,14,98,7

2111653

21201617105

Especie Hábitat%captura

/estación

Númeroindividuos

1981

1437

75

129

Odontomachus erythrocephalus

Amblyopone orizabana

Especies propias de bosque

Hypoponera sp. 1

433



1

0,9

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

1 8 10975 642 3 12 1311

H. m

icro

ps

P. b

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P. fe

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P. p

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D. s

p1

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D. s

p2

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p2

H. s

p1

H. m

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o

P. a

enes

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Sim

ilari

ry

Figura 6Análisis de agrupamiento con ligamiento simple y correlación, de las especies de cazadoras

encontradas, según sus frecuencias de aparición a las distancias al borde.

borde donde el bosque esta más conservado (Figura5), lo cual es comparable a los hallazgos de Majeret al. (1997) para los bosques húmedos en Bahía,Brasil, donde la máxima riqueza de hormigas sedetectó en el punto más interno del bosque. Lasespecies de hormigas estudiadas podrían estarprefiriendo condiciones de bosque maduro en lugarde bosque secundario, y son altamente sensibles ala perturbación. Esto se agudiza en el caso de lasespecies Pachycondyla ferruginea y Discothyrea(disk. 2), las cuales sólo se encontraron a los 500m del bosque. Bustos et al. (1997) y Estrada yFernández (1998), en sus muestreos en diferentesestados sucesionales de diversos bosques, reportana Pachycondyla ferruginea sólo presente enbosque maduro con baja perturbación. Sin embargo,esta especie ha sido registrada en Colombia en otrosbiotopos con mayores grados de perturbación,aunque son pocos los registros en estos tipos dehábitats comparados con los de los bosques (AnexoA). Claramente Pachycondyla ferruginea es unaespecie de bosque, poco frecuente (Tabla 2) ybastante sensible a la perturbación, y que debetenerse en cuenta como indicadora en programasde conservación de bosques.

También perteneciente al primer grupo de especiespoco frecuentes (Tabla 2), está Amblyoponeorizabana, que fue encontrada sólo en el bosque.En Colombia aparece registrada sólo en áreas concobertura vegetal, como bosques maduros ysecundarios (Anexo A). Las especies del géneroAmblyopone son crípticas, depredadorasespecializadas en Chilopoda (Agosti et al. 2000),lo que puede explicar en parte su preferencia porel bosque rico en hojarasca donde su presa abunda.Proceratium brasiliense fue también pocofrecuente en el muestreo (Tabla 2), se colectaronsólo tres individuos, dos en el bosque y uno en elpastizal. En Colombia hay muy pocos registros deesta especie, la mayoría en áreas intervenidas comocafetales y cañadas. Este registro se constituye enel primero para la especie en bosques maduros.

Las especies de este género son crípticaspredadoras especializadas de huevos de arañas yde otros artrópodos. Estas dos especies pueden serconsideradas como especies raras e importantespara la conservación porque pueden cumplirpapeles importantes en los ecosistemas. Por último,en este primer grupo de especies poco frecuentes

434



(Tabla 2), Odontomachus erythrocephalus, fuecolectada solamente en dos ocasiones, pero por losnumerosos registros nacionales (363 en total) noparece ser realmente una especie poco frecuenteen los muestreos de hormigas. La mayoría de losregistros son de áreas bastante perturbadas comopotreros de rastrojo y arbolados, también es bastanteabundante en bosques secos (Anexo A).

En el segundo grupo de especies propias de bosque(Tabla 2) está Heteroponera monticola, quien esuna especie propia de hábitats con cobertura vegetal,y al parece es bastante sensible a hábitatsperturbados. Se ha registrado en bosques tantosecundarios como primarios (86,5% de losregistros), y en cañadas y plantaciones (4% de losregistros). De forma similar, Pachycondylapergandei se colectó sólo en el bosque, desde los5 a 500 m del borde. En el bosque secundario (0-50 m) la especie se encontró ocasionalmente y fuemás común en el bosque maduro (500 m), lo quepodría estar mostrando una alta sensibilidad a laperturbación (Figura 5). En los registros revisados(20 en total) aparece sólo en bosques de estadossucesionales primarios y secundarios (Anexo A).Por el contrario, Pachycondyla aenescens(perteneciente al mismo grupo de especies propiasde bosque, Tabla 2), tiene muchos registros a nivelnacional (339) y se ha encontrado en múltipleshábitats con cobertura vegetal como plantaciones,cafetales y cañadas. Esta especie parece ser máscomún y menos sensible que las especies citadasanteriormente. El 1% de los registros (o sea unindividuo) fue encontrado en pastizales (donde puedeestar presente como especie turista), mientras que enbosques ya sean maduros o secundarios es bastantefrecuente (el 62% de los registros Anexo A).

Gnamptogenys bisulca, perteneciente al tercergrupo de especies comunes (Tabla 2), aparece másfrecuente en el bosque maduro, pero un buen númerode individuos fue colectado en bosque secundario, y

su distribución llegó hasta el límite de los biotopos (alos 0 m). Esto puede estar sugiriendo que es unaespecie que puede ser menos sensible a laperturbación y a cambios en las temperaturas alacercarse al pastizal, pero no lo suficiente para salira éste. En la mayoría de los registros revisadosaparece en bosques en varios estados sucesionales,y es bastante común en bosques maduros. Sinembargo, se ha encontrado en plantaciones, cañadasy raramente (1% de los registros) ha sido en potreros(Anexo A). Es una especie que prefiere los bosquespoco perturbados, pero que es capaz de habitar otrotipo de hábitats medianamente perturbados.

No se encontró ninguna hormiga cazadora propiadel pastizal (es decir que sólo se haya colectado eneste hábitat). La única especie que fue másfrecuente en el pastizal que en el bosque fueHeteroponera microps, perteneciente al tercergrupo de especies comunes en el muestreo (Tabla2). En el análisis de agrupamiento de las especiessegún los sitios donde fueron colectadas (Figura 6)se puede constatar cómo esta especie se separade las demás formando un grupo aparte, lo queindica que su distribución es bastante diferente alresto de las cazadoras estudiadas, aunque sí se leencuentra en el bosque; definitivamente no es desu preferencia. Esta especie parece ser bastanteresistente a las temperaturas altas y variables, faltade cobertura vegetal y escasez de recursos tróficosy de anidación que se puede hallar en un hábitatcomo el pastizal. Es bastante cosmopolita, enColombia se ha registrado en múltiples biotopos, lamayoría en áreas muy perturbadas como cercasvivas, matrices de potrero, cafetales con sombra,entre otras, aunque también es muy común enbosques (Anexo A). No se encuentra muchainformación sobre su biología en la literatura, perose puede deducir que es una especie poco sensiblea la perturbación, por lo menos la menos sensiblede las especies estudiadas en el presente estudio.

435



ConclusionesNo se detectó la influencia del efecto borde sobrela mirmecofauna del bosque Bremen. Las especiescazadoras que se encontraron en este estudio son,en general, un grupo de hábitos boscosos y sensiblesa la perturbación. Son poco resistentes a lavariabilidad y las altas temperaturas de lospastizales. Sólo una especie, Heteroponeramicrops, mostró tener un rango amplio de toleranciaa condiciones de perturbación, por lo tanto, fuebastante cosmopolita y más frecuente en lospastizales.

El bosque maduro definitivamente alberga una riquezay abundancia mayor de especies cazadoras por lo quees estratégico protegerlo para conservar especies quepueden llegar a considerarse raras como Amblyoponeorizabana y Heteroponera monticola.

La mejor estrategia para la conservación dehormigas del suelo, en particular las hormigascazadoras, es mantener los bosques, en cualquierestado sucesional, aunque los bosques madurosdeben ser prioritarios. Es importante que los bordesde estos bosques que linden con ambientes

altamente degradados, actúen como amortiguadoresdel bosque, y le permitan mantener sus atributoshasta el límite, ya que así la comunidad de hormigaslogra mantenerse hasta el borde mismo. En otroshábitats que no sean bosque, es necesario conservarárboles que brinden algo de cobertura vegetal,permitiendo así mantener las temperaturas del sueloy ambientales en rangos más bajos y estables quesi estuviesen al sol directo. Además la presenciade árboles puede aumentar en alguna medida laheterogeneidad del hábitat gracias a la caída dehojas y ramitas que pueden ser utilizadas como sitiosde anidamiento y forrajeo. Estas condiciones hacenque hábitats bastante perturbados como pastizales,rastrojos, cultivos, entre otros, sean más amigablespara muchas especies de hormigas cazadoras.

Es importante estudiar este tipo de configuracionesdel paisaje (bosques-bordes-matrices) porquepermiten entender cómo las especies se distribuyensegún sus afinidades y su sensibilidad a los cambiosambientales. Así se contribuye no sólo alconocimiento de la historia natural de las especiessino al entendimiento de las dinámicas del paisaje.

AgradecimientosAgradecemos al Proyecto Andes, a través de laLínea de Investigación Conservación de laBiodiversidad en Paisajes Rurales, del InstitutoAlexander von Humboldt por la financiación de esteestudio. A la Universidad del Valle por el préstamode los equipos y de laboratorio. A Elizabeth Jiménezy a Tania Arias por su colaboración con la

información de la base de datos del proyecto«Oportunidades de conservación en paisajesrurales», y del proyecto «Hormigas cazadoras deColombia» del Instituto Humboldt, respectivamente.Al la CRQ por permitir la realización del estudio enel bosque Bremen a su cargo, y a todos los que deuna u otra forma colaboraron con este estudio.

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438



Habitas o Biotopos Pf Ao Pb O e Ho Pp Pa Hi Gb

Bosque 25 21 - 2 19 35 14 4,4 18,3

Bosque maduro 15 21 - 0,3 61 - 22 4,2 21,2

Bosque secundario 14 21 - 0,5 6,5 20 22 4,2 14,2

Bosque seco 1 - - 8,2 - - 3,3 - 2,3

Fragmento - 6,2 - - - - 4,2 2 3.4

Bosque inundable 2 4,1 - - - - - - -

Borde 3,3 4,1 - 0,8 1 - 7,4 2 5,4

Cañada 7 - 28,5 - 2 - 6,2 3,4 13,3

Plantación (roble, pino, urapán u otros) 7 4,1 - - 1 - 16 6 3

Cafetal con sombra 6 - 28,5 3,5 - - 1 12,1 0,2

Cafetal asociado 2 - 28,5 0,3 - - - 4 0,2

Cafetal de libre exposición - - - 0,3 - - - 3 -

Cultivo de fríjol - - - 0,5 - - - 3 -

Caña panelera - - - 0,3 - - - 0,4 -

Cerca viva 6 2 14,3 5,2 - - - 16 -

Potrero arbolado - - - 6 - - - 6,3 -

Rastrojo alto - - - 0,3 - - - 9 -

Potrero rastrojo 2 - - 13,4 - - - 6 -

Matriz de potrero 1 - - 3 - - 1 12,3 1

Potrero limpio - - - 1,4 - - 0,1 0.4 0,2

Pf: Pachycondyla ferruginea (120 registros en total); Ao: Amblyopone orizabana (48 registros);Pb: Proceratium brasiliense (7 registros); Oe: Odontomachus erythrocephalus (363 registros);

Ho: Heteroponera monticola (199 registros); Pp: Pachycondyla pergandei (20 registros);Pa: Pachycondyla aenescens (688 registros); Hi: Heteroponera microps (494 registros);

Gb: Gnamptogenys bisulca (442 registros).

Anexo APorcentajes de aparición en los diferentes habitas según el total de registros de cada una de las especiesencontradas. Esta información fue recogida de la base de datos nacional de cazadoras del Instituto AlexanderVon Humboldt, de la base de datos del proyecto Andes: Paisajes Rurales y de la base de datos del Museode Entomología de la Universidad del Valle (no se tiene en cuenta los registros del presente estudio).

Diversidad alfa ( ) y beta ( ) de hormigas cazadoras del suelo en tres paisajes ganaderos de los Andes centrales de Colombia


Diversidad alfa (á) y beta (â) de hormigas cazadorasdel suelo en tres paisajes ganaderos de los andes centralesde Colombia

Frente a esta problemática, el Instituto de Inves-tigación de Recursos Biológicos Alexander vonHumboldt, viene trabajando desde el año 2002 lalínea de investigación en «Conservación deBiodiversidad en Paisajes Rurales» en el marcodel Proyecto «Conservación y Uso Sostenible dela Biodiversidad en los Andes Colombianos», Elestudio de los paisajes rurales ganaderos de los andescolombianos ha utilizado las hormigas como grupobiológico objetivo para evaluar los patrones dediversidad en dos paisajes ganaderos de los andescentrales de Colombia.

Las hormigas son uno de los grupos de artrópodosmás diversos, en muchos ambientes estosorganismos comprenden la mayor parte de la faunade Artrópodos (Olson 1991, Agosti et al. 2000, Del-Claro 2004). Además, presentan diversos tipos derelaciones con otros organismos lo que los haceimportantes en diferentes ecosistemas (Agosti etal. 2000), han sido consideradas como indicadorasde perturbación (Olson 1991) y de rehabilitaciónde ecosistemas (Majer 1983, Andersen 1997).

Dentro de la familia Formicidae, las hormigas cazadorasforman un grupo con características primitivas, quegeneralmente habitan la hojarasca y la madera endescomposición. Son depredadoras de insectos ydiversos artrópodos, por lo que son consideradas

IntroducciónUn paisaje rural generalmente esta conformado porparches de vegetación nativa de diferentes formas,tamaños y distancias, inmersos en una matriz desistemas productivos que domina el paisaje. Son elresultado de la fragmentación del hábitat, procesoque afecta la continuidad del los hábitats nativos adiferentes escalas espaciales (Saunders et al.1991,Turner et al. 2001).

La fragmentación del hábitat es considerada comola principal causa de pérdida de diversidad de losecosistemas alterados (Laurence et al. 2001). Ladiversidad es el patrimonio o riqueza biótica singulare irrepetible de cada lugar, región o continente y,en última instancia, de toda la humanidad (Wilson1988), por lo tanto es uno de los componentes másimportantes de los ecosistemas. Con el incrementode la perdida de hábitat y de especies en el mundo,se ha generado la creciente necesidad de valorarla diversidad y diseñar estrategias de conservaciónque minimicen el impacto y disminuyan la pérdidade especies, no obstante, esto no es tarea fácil, laaproximación a la diversidad biológica debe hacersea través medidas sustitutas como la utilización deun determinado grupo biológico, a nivel de especies,grupos de especies (gremios o grupos funcionales),ensamblajes ecológicos y combinaciones de estoshan sido algunas de las propuestas para medir ladiversidad.

CAPÍTULO 11

Jiménez E., Lozano – Zambrano F. H. y Álvarez – Saa G.

440



controladoras y modeladoras de las poblaciones deartrópodos de suelo y de hojarasca, aunque estánasociadas con mayor frecuencia a hábitats boscososhúmedos algunas especies pueden encontrarse enáreas perturbadas y en sistemas productivos, lo quelas convierte en un buen grupo para hacer evalua-ciones de diversidad en paisajes rurales.

En Colombia los estudios de hormigas de altamontaña son muy escasos, salvo por unos pocos

trabajos de Estrada y Fernández 1998, Bustos yChacón 1997, los trabajos con hormigas son general-mente realizados a una escala muy local, no hayestimativos acerca de los patrones de diversidadde hormigas cazadoras a nivel de paisaje, nicomparaciones entre paisajes. Este trabajo buscaconocer dichos patrones de diversidad a dos escalasespaciales (local y de paisaje) entre paisajes ruralesganaderos con diferente grado de fragmentación.

Área de EstudioLas caracterizaciones de hormigas se llevaron acabo en tres áreas de estudio o ventanas de 2500ha. ubicadas en la vertiente occidental de lacordillera Central, en un rango altitudinal entre 1700y 2100 msnm La vegetación nativa es propia de losorobiomas subandinos del zonobioma húmedotropical o bosque muy húmedo montano bajo. Dosde las ventanas tienen como principal uso del suelolos pastizales (Pennisetum clandestinum) paraganadería vacuna en la producción de carneprincipalmente y difieren en la cantidad de área de

bosque nativo. En la tercera ventana el principaluso del suelo esta destinado a la conservación, porlo cual esta ventana se considera como referentede paisaje con mínima transformación. En laventana del río Barbas se encuentran dos grandesfragmentos de bosques que superan las 700 ha yposeen una red de cañadas que se extienden entrelos pastizales. Por otro lado, la ventana del ríoChambery, presenta fragmentos de bosques ycañadas más pequeños y aislados.

MetodologíaPara todas las ventanas, se realizó un orto-fotomosaico escala 1:25000 a partir de fotografíasaéreas pancromáticas de los años 1990 y 1991,utilizando el programa Erdas Imagine®. Lascoberturas vegetales interpretadas y corregidas encampo (años 2002 y 2003), fueron transferidascomo mapas formato vector a ArcView 3.2®. Conbase en las coberturas vegetales se identificaronlos diferentes tipos de elementos del paisaje (Forman

y Godron 1999). Sólo se consideraron los elementosdel paisaje con más del 5% de cobertura respectoal total del área, cada ventana de paisaje sesubdividió en ocho cuadrantes de igual tamañodonde se seleccionó de manera sistemática uno decada tipo de elemento del paisaje en cada cuadrante(Mendoza et al. 2007), los elementos estudiadosen cada ventana se resumen en la Tabla 1.

Descripción de los elementos del paisaje

Cuenca media del río OtúnLa ventana de estudio de la cuenca media del ríoOtún, se encuentra localizada en el Santuario deFlora y Fauna Otún Quimbaya (SFFOQ), entre

los 1.700y 2.100 m de altura, el 80% de este paisajese encuentra en cobertura boscosa nativa por loque la matriz para esta ventana es la formación



vegetal del bosque subandino. En esta ventanatambién encontramos una franja de plantacionesprotectoras de urapan y roble ubicadas en la margen

de la ribera del río Otún y algunas plantacionescomerciales de pino y eucalipto (Figura 1).

BosquesRepresentan el 80% del área total de la ventana loque equivale a 2.000 ha, presentan en términosgenerales, tres estratos, el estrato arbustivo: tieneuna altura promedio de 5 m y es dominado porespecies como Piper crassinervium, Miconiaacuminifera, Acalypha diversifolia, Palicoureaangustifolia, Oreopanax floribundum, Chamaedoreapinnatifrons, Palicourea acetosoides, Chrysochlamiscolombiana, Besleria solanoides y Miconialehmannii. Estrato arbóreo Inferior: la alturapromedio de este estrato es de 10 a 12 m. Algunasespecies que lo conforman son Chrysochlamiscolombiana, C. dependens, Ocotea ablonga,

Elaeagia utilis, Cyathea caracasana, Hedyosmumbonplandianum, Hyeronima macrocarpa, H.scabrida, Zanthoxylum verrucosum. EstratoArbóreo Superior (dosel): con una altura promediode 25 m aunque en algunos lugares se encontraronindividuos que alcanzan los 35 a 40 metros de altura.Entre las especies que mayor altura alcanzan estánlos cauchos (Ficus tonduzii, F. glabrata, F. killipi.,Clarisia biflora), bombacáceas (Matisiabolivarii, M. obliquifolia), laureles y cominos(Aniba perutilis, Ocotea spp., Nectandra spp..),palmas de cera (Ceroxylon quinduense) y el otobo(Otoba lehmannii) (informe IAvH).

Tabla 1Características de las ventanas de estudio

Ventana de estudioUbicaciónmunicipio

(Dpto.)Principal uso

del suelo

Área dela ventanaen Bosque

Elementosdel paisaje(# réplicas)

Cuenca media del río Otún Pereira(Risaralda)

Conservación:Santuario

de Flora y FaunaOtún-Quimbaya

80%Bosque (16)

Plantaciones forestalesPino - Eucalipto - Urapan -

Roble (8)

Cuenca media del río Barbas

Filandia(Quindío)y Pereira

(Risaralda)

Ganadería vacunay silvicultura

comercial(Eucalyptus, Pinus

y Cupressus)

41%

Bosques (8)Fragmentos de Bosque (5)

Cañadas (6)Bordes de bosques (7)

Plantaciones (5)Pastizales (8)

Cuenca media del río Chamberi Aranzazu(Caldas)

Ganaderíavacuna

y caficulturatecnificada

y tradicional

20%

Fragmentos de Bosque (8)Cañadas (8)

Cercos Vivos (7)Café Asociado (5)Café Sombrío (4)

Cultivo de Fríjol (5)Pastizales (8)

442



PinoEstas plantaciones son de uso comercial, en lamayoría de los casos presentan sólo 2 o incluso 1estrato (arbóreo superior y/o arbustivo). El estratoarbustivo: compuesto por especies pioneras debosque joven como Piper crassinervium, P.lacunosum, Miconia lehmannii, Palicourea

PlantacionesLas plantaciones representan el 7% del área de laventana lo que equivale a 175 ha.

acetosoides, Palicourea angustifolia, Renealmialigulata. La altura promedio encontrada es de 3m. El estrato arbóreo superior: compuesto por lasespecies cultivadas que alcanzan los 30 a 40 m.Las especies son, Pinus patula (Informe IAvH).

UrapánPresentan el mayor tiempo de establecimiento puesson plantaciones con fines protectores, lo quefavorece la aparición y permanencia de especiesacompañantes. En estas plantaciones se puedenobservar los tres estratos, estrato arbustivo con unaaltura promedio de 5 m; compuesto por especiescomo, Piper crassinervium, Miconia lehmannii,Palicourea acetosoides, Palicourea angustifolia,

Urera baccifera, Acalypha diversifolia,Capsicum lycianthoides, Oreopanax flori-bundum, Miconia caudata, Chamaedoreapinnatifrons. El estrato arbóreo inferior, presentauna altura promedio entre 8 y 10 m, y el estratoarbóreo superior compuesto por los individuos deurapanes (Fraxinus chinensis) con un promediode 20 a 25 m (Informe IAvH).

Figura 1Imagen de la cuenca media del río Otún.

(los puntos representan todos los sitios de muestreo)



Cuenca media del río BarbasEn la cuenca media del río Barbas se encuentrancinco tipos de coberturas o elementos del paisaje,los bosques, cañadas y fragmentos representancerca del 41% del área total de la ventana, las

plantaciones forestales de pino, ciprés y eucalipto,y los pastizales que considerados la matriz de estepaisaje representan el resto de las coberturas(Figura 2).

BosquesLos bosques nativos con poco grado de intervenciónse localizan en las partes altas de las montañas yse han conservado por lo escarpado del terreno ysu difícil acceso. Este elemento del paisaje, ocupacerca de 782 ha, lo que equivale al 29,41% de laventana. La mayoría son bosques maduros con más

de 35 años de antigüedad, con presencia de los 5estratos (rasante o mucinal, arbustivo, subarbóreo,arbóreo inferior y arbóreo superior). El estratoarbóreo superior o dosel tiene en promedio 25 m,aunque en algunos casos alcanza hasta los 35 o40m (Informe IAvH).

Fragmentos de bosqueSe caracterizaron por tener áreas promedio nosuperiores a las 20ha ocupando cerca del 4,44%del área total de la ventana con 118 ha. La mayoríade los fragmentos de bosque no se encuentran

cercados y es frecuente encontrar ganadopastoreando dentro de ellos, los estratos arbóreosen promedio no varían mucho respecto a losbosques extensos (Informe IAvH).

CañadasOcupan 203 Ha del total de la ventana. La mayoríade estos elementos no se encuentran cercados y el

acceso por parte del ganado es frecuente, algunasde ellas presentan sotobosques deteriorados

Figura 2Imagen de la cuenca media del río Barbas


444



principalmente por pisoteo. Son utilizadas comobebedero y proveen sombra a los animales de los

potreros. El dosel presenta alturas promedio de 18-20 m (Informe IAvH).

Bordes de bosqueSon bordes abruptos entre los bosques y matriz depastizales. Relieve ligeramente escarpado conpendiente promedio es 18,6 °C. La altura de los

estratos varía ampliamente, sin embargo, el doselalcanza un promedio de 18 m (Informe IAvH).

Plantaciones forestalesCompuestas principalmente por tres especies Pinuspatula, Eucalyptus globulus y Eucalyptusgrandis, cubren 345 ha de la ventana de paisajerural ganadero. La ubicación de estas plantacionescoincide con las áreas de menor pendiente, suelosmás profundos propicios para las actividadeseconómicas. Se caracterizan por carecer de estrato

arbóreo inferior o este es muy bajo comparado conlos otros elementos. Doseles abiertos de hasta 40m y sotobosques pobres dominados por especiescolonizadoras de áreas abiertas como Miconialehmannii, Cinchona officcinalis, Palicoureaangustifolia, Rubus guianensis, Lepidaploacanescens, Piper sp. (Informe IAvH).

PastizalesDe las 2.500 ha de estudio, 1.207 están en pastos,destinados a la ganadería extensiva para producciónde leche y en menor proporción carne se desarrollaespecialmente con razas cebú y cruces con criolla.Las zonas de pastos naturales están asociadas conrastrojos; los potreros son tradicionales con mezclade gramíneas y arvenses y escasas prácticas demanejo. Los estratos medidos fueron gramíneos,dato muy variable ya que los potreros iban desdeusados para cría de equinos con altura de 0,5 cm

hasta algo enmalezados o con pasto Brachiariadecumbens con altura máxima de 50-60 cm.Dominados por la familia Poaceae (Brachiariadecumbens, Paspalum paniculatum, Paspalumconjugatum y Paspalum macrophyllum). Enarvenses y arbustos se encontraron especies comoTibouchina cilliaris, Austroeupatorium inua-lefolium, Rubus guianensis, Verbena litoralis,Hyptis capitata, Coccocypselum hirsutum.

Cuenca media del río ChamberyEl paisaje de la cuenca media del río Chambery,presenta el 20% de vegetación nativa, los principalessistemas productivos de la ventana son el café y

los pastizales para la ganadería que conforman lamatriz dominante del paisaje. (Figura 3).

Fragmentos de bosque y cañadasLos fragmentos de bosques y las cañadasrepresentan el 20% de la ventana lo que equivale a500 ha con tamaños que varían entre 1 y 27 ha. Entérminos generales, se presentan tres estratos(arbustivo, arbóreo inferior y arbóreo superior). Elestrato arbustivo: Tiene una altura promedio de 2 a3 m y es dominado por especies como Besleria

solanoides, Piper crassinervium, Miconianotabilis, Palicourea angustifolia, Oreopanaxpallidum, Chamaedorea pinnatifrons, Pali-courea acetosoides, y P. thyrsifolia. El estratoarbóreo inferior con una altura promedio entre 8 a10 m. Algunas especies que lo conforman sonChrysochlamis dependens, Nephelea sp.1, C.



colombiana, Hedyosmum bonplandianum,Hyeronima scabrida, Heliocarpus popayanensisy el estrato arbóreo superior (dosel) con una alturapromedio de 15 a 20 m. Algunas especies que locaracterizan son Weinmannia pubescens,Toxicodendron striatum, Cecropia telealba,Clarisia biflora, Cedrela montana, Sapiumstylare, Pouteria lucuma (Informe IAvH).

Cercas VivasTodas las cercas muestreadas tenían unacomposición similar y presentaron tres estratos. Secaracterizaron por ser cercas mixtas dominadaspor una especie exótica, el lechudo verde(Euphorbia neriifolia), originaria de Africa yespecies nativas plantadas como el arboloco(Montanoa quadrangularis) o espontáneaspropias de ambientes secundarios como (Viburnumcornifolium, Myrsine coriacea) (Informe IAvH).

Cafetales asociadosPresentan mayoritariamente el estrato arbustivo,compuesto por café (Coffea arabiga) con plantasde hasta 5 m. El estrato superior lo forman individuosde plátano y banano que en promedio tienen entre6 a 8 m (Informe IAvH).

Cafetales con sombraEste tipo de sistema aunque no presenta un doselde árboles acompañantes continuo, en términosgenerales presenta dos de los tres estratosconsiderados: arbustivo compuesto por las plantasde café y otro arbóreo superior cuya composiciónestá dominada por los guamos (Inga edulis, I.margunata). Aunque se encuentran otras especies

útiles como aguacate (Persea americana),arboloco (Montanoa quadrangularis) y plátanoy banano (Musa x balbisiana y M. x acuminata)(Informe IAvH).

PastizalesEste tipo de elemento presenta en todos los casosdos estratos básicos: el estrato de gramíneas (conuna altura variable entre 5 y 25 cm de altura, debidoal uso) y el estrato de arvenses (plantasacompañantes, con rango de alturas muy similaral de gramíneas). En pocos casos se encontraron

árboles en los potreros y en su mayoría eranindividuos de especies útiles guayaba (Psidiumguajava), naranja (Citrus sinenis) y aguacate(Persea americana), con una altura promedio de5 a 8 m (Informe IAvH).

Figura 3Imagen de la cuenca media del río Chambery


446



Colecta de datosEste trabajo se desarrolló entre los meses de mayoy julio de 2002 para la ventana del río Barbas, entrenoviembre y diciembre del 2002 para la ventanadel río Otún y entre julio y Agosto de 2003 para laventana del río Chambery.

La caracterización de hormigas de suelo se realizóen cada elemento del paisaje mediante un transectode 150 m de largo por 10 m de ancho, utilizando dos

métodos de captura (trampas de caída o pitfall ycernido de hojarasca con saco Winkler), modificandola metodología propuesta por Agosti y Alonso (2000)reduciendo el tamaño del transecto de 200 a 150 m,con 12 estaciones de muestreo, cada estación demuestreo consistió en la unión de los métodos decaptura ubicados perpendicularmente al transectoprincipal y separados por una distancia de 10 m entresí (Figura 4).

La trampa de caída consistió en un vaso plásticode 14 onzas semi-lleno con una solución de alcoholal 70%, el cual se enterró en el suelo y se dejódurante 24 horas en el campo. Para el cernido dehojarasca se realizó la extracción de 1 m2 raspandola primera capa de superficie del suelo, el materialcernido se colocó en un saco Winkler por 48 horasen el laboratorio. Se ubicaron doce estacionesperpendiculares al transecto principal, en dosbloques de seis estaciones, separados entre sí poruna distancia de 50 m (Figura 4). El esfuerzo demuestreo fue de 288 estaciones con 576 trampaspara el paisaje de la cuenca media del río Otún,

468 estaciones con 936 trampas para el paisaje dela cuenca media del río Barbas y 540 estacionescon 1.080 trampas para el paisaje de la cuencamedia del río Chambery.

El área total del muestreo correspondió a 28.000m2 para la ventana del río Otún, 39.000 m2, para laventana del río Barbas y 45.000 m2 para la ventanadel río Chambery. Las hormigas capturadas fueronidentificadas en su mayoría hasta especie utilizandoclaves taxonómicas disponibles y la colecciónmirmecológica del Instituto Alexander vonHumboldt.

Figura 4Diseño metodológico, arreglo espacial de las trampas usadas

para colectar las hormigas del suelo en cada replica de todas las ventanas de paisajes evaluado

0m

Transecto 2Transecto 150m 50m

ESTACIÓN DE MUESTREO

(Pitfall + Winkler)

10m

50m 100m

10m50m

Trampa Pitfall Libres entre

los transectos

Trampa Winkler



Análisis de datosLa representatividad del muestreo se estimó através de curvas de acumulación de especies(Soberón y Llorente 1993) con estimadores noparamétricos para datos de incidencia, (estimador

Chao 2 Colwell 2001). Las curvas se construyeroncon base en la estación de muestreo (unión de unatrampa de caída y una trampa Winkler).

rarefacción (Hammer 2004), basada en frecuenciade capturas. Las curvas fueron construidas utili-zando el programa Past 1,24 (Hammer et al. 2004);a partir de los valores obtenidos, se evaluarondiferencias significativas entre la riqueza por tipode elemento del paisaje mediante análisis deKruskal-Wallis con prueba a posteriori de Tukeyno paramétrico (Zar 1996).

composición de especies entre tipos de elementosdel paisaje, esta prueba aunque tiene el problemade ser sensible a las especies dominantes, esindependiente del tamaño de la muestra (Magurran1988).

ResultadosEn total se encontraron 30 especies de Hormigascazadoras agrupadas en trece géneros y cincosubfamilias (Amblyoponinae, Ectatomminae,Heteroponerinae, Proceratiinae, Ponerinae). Losgéneros con mayor número de especies fueron

Pachycondyla (5 spp.) y Gnamptogenys (4 spp.).El porcentaje de estimación de especies para cadaventana de paisaje fue superior al 80% de estima-ción, utilizando el estimador Chao2. (Anexo A).

La mayor riqueza se encontró en los bosques, lasréplicas tienen poca variación en el número deespecies entre siete a trece especies (desv: +/- 1,66).Las plantaciones presentan mayor variación en el

Diversidad Alfa ( )La diversidad alfa ( ) se estimó como la riqueza deespecies (Moreno 2001). Para cada réplica delpaisaje la diversidad alfa se calculó como el númerode especies acumulado por las doce estaciones demuestreo; para los elementos la diversidad alfa fuecalculada como el acumulado de especies de cadaréplica por tipo de elemento, debido a que el númerode réplicas entre tipos de elementos del paisaje fuediferente, para su comparación se utilizó la

Diversidad Beta ( )La diversidad beta ( ) entre réplicas (escala local)fue calculada por medio del análisis multivariadoMSD y entre elementos (a escala de elementos)fue calculada indirectamente utilizando el índice deMorisita-Horn el cual evalúa la similitud en

Diversidad Alfa ( )

Cuenca media del río Otún.Se encontraron 25 especies de Hormigas cazadorasagrupadas en doce géneros y cinco subfamilias(Amblyoponinae, Ectatomminae, Heteroponerinae,Proceratiinae, Ponerinae).

448



número de especies entre sus réplicas ocho a tresespecies. (desv: +/- 2,75), siendo las plantacionesde eucalipto las más ricas en especies y las de pinolas más pobres (Figura 5). Se presentan algunasespecies muy dominantes, que son comunes paralos bosques y las plantaciones como es el caso dePachycondyla aenencses y Gnamptogenysbisulca, Hypoponera sp. 1, sin embrago en las

plantaciones G. bisulca es desplazada porHeteroponera microps. H. microps es una especiemuy común de pastizales y plantaciones mientrasG. bisulca parece restringirse a elementos concobertura arbórea nativa, aparece con muy bajaabundancia en algunas plantaciones, especialmenteen plantaciones de eucalipto con sotobosque biendesarrollado. (obs. Pers.).

La curva de rarefacción muestra que los bosquesson más diversos que las plantaciones, presentanuna amplia diferencia en cuanto al número deespecies al comparar las dos curvas en la frecuenciamínima de captura (n= 100; bosques 25 spp. y las

plantaciones 10 spp). Las plantaciones presentancinco especies menos que los boques, además lacurva de las plantaciones se aleja desde su iniciodel límite de confianza inferior de los bosques(Figura 6).

Figura 5Comparación de la riqueza de especies entre las réplicas de la cuenca media del río Otún

0

5

10

15

20

25

30

BM1 BM3 BM7,2 BS1 BM2 BM8 BS5 BM6 BM7 BS2 BS7 BS8 BS6 PE5 BM5 BS3 BS4 PU7 PR6 PP1 PP2 PU6 PU8 PP3

RiquezaRIQUEZA

Figura 6Curvas de rarefacción de los bosques y plantaciones de la cuenca media del río Otún

25

20

15

10

5

0

1 5 100 150 200 250 350 250300 400 436 494

ES

PE

CIE

S E

SP

ER

AD

AS

E (

sn)

OCURRENCIAS

BOSQUE

PLANTACIONES

INTERVALO SUP. 95%

INTERVALO INF. 95%



Cuenca media del río BarbasEn esta ventana se encontraron 23 especies dehormigas cazadoras agrupadas en diez géneros ycinco subfamilias (Amblyoponinae, Ectatomminae,Heteroponerinae, Proceratiinae, Ponerinae. En estaventana las réplicas de los bosques vuelven a serlas más ricas en especies seguidas por algunosfragmentos y cañadas, las réplicas de los bosquesvarían ampliamente en el número de especies cincoa trece especies (desv: +/- 2,50), las cañadas yfragmentos varían entre cuatro a nueve especies(desv: +/- 2,0) y las plantaciones y pastizales entre

uno y tres especies (desv:+/- 0,83). (Figura 7) Aligual que en la ventana de Otún, Gnamptogenysbisulca, Hypoponera sp.1 y Pachycondylaaenenscens fueron las especies dominantes. Semantuvieron en este orden de dominancia en losbosques, bordes y cañadas, en los fragmentos la P.aenenscens es la más dominante y las plantacionesy pastizales la especie G. bisulca desaparece y esremplazada por Heteroponera microps en lasplantaciones y por Hypoponera sp. 3 en lospastizales.

Diversidad Alfa ( )

La curva de rarefacción para los elementos de laventana del río Barbas, muestra los elementos concobertura arbórea (nativa o plantada) muy cercanasentre si formando un grupo difícil de diferenciar, elnúmero de especies entre estas coberturas (paraun n= 100) varia entre 10 y 15 especies siendo los

bordes y los bosques los elementos con másespecies, seguidos por los fragmentos, cañadas yplantaciones. La prueba de Kruskal- Wallis indicadiferencias significativas entre los bosques - bordesy los pastizales (H0,05= 12,19; p= 0,03; gl= 5) siendoeste el elemento de menor riqueza (Figura 8).

Figura 7Comparación de la riqueza de especies entre las réplicas de la cuenca media del río Barbas

0

5

10

15

20

25

30

B5 B7 B6 F5-1 B4 F6 E1 E7 C2 P3 E6 C5 C1 P8,3 C8 M1 M3 P4 M7 M4

RiquezaRIQUEZA

450



-5

0

5

10

15

20

25

FBM6 C6 CA4 CA2 C5 M4 CV2 M6 FBS3 CS8 M8 CV1 CS4 CA3 M1 CV8 CF2 CF1 CA7 CV6

RiquezaRIQUEZA

RIQUEZA

Cuenca media del río ChamberySe encontraron 23 especies de hormigas cazadorasagrupadas en once géneros y cinco subfamilias(Amblyoponinae, Ectatomminae, Heteroponerinae,Proceratiinae, Ponerinae. Las réplicas con mayorriqueza en esta ventana no parecen responder a untipo de cobertura en particular, el fragmento debosque maduro (FBM6), la cerca viva (CV1-2), lacañada (C6) y el cafetal asociado a plátano (CA2),son algunas de las réplicas más ricas en especiesde hormigas cazadoras. La variación entre réplicas

pertenecientes a un mismo elemento es bastanteamplia, en Chambery se encuentran los pastizalesmás ricos entre las tres ventanas seis a dos especies(dev: +/-3,8). Aunque las especies que se encuentranen estos pastizales son de amplia distribución comoOdontomachus erythrocephalus, frecuentementeencontradas en pastizales y en plantaciones comoHeteroponera microps, Hypoponera sp. 3,Typhlomyrmex pusillus (Figura 9).

Figura 8Curva de rarefacción de los elementos del paisaje de la cuenca media del río Barbas

Figura 9Comparación de la riqueza de especies entre las réplicas de la cuenca media del río Chambery

RIQUEZA

0

5

10

15

20

0 30 60 90 120 15V0 180 210 240 270 300 330 360

Bosque Fragmento Borde Cañada Plantación Pastizal

FRECUENCIA DE CAPTURA

NÚM

ERO

DEES

PECI

ES



Diversidad Beta ( )

Cuenca media del río OtúnLas réplicas de la ventana de Otún presentan unabaja diversidad beta, las plantaciones de urapan,aunque tienen una baja riqueza en comparación conlos bosques, la mayoría de las especies seencuentran compartidas entre estas dos coberturas.Estas plantaciones tienen cerca de 30 años de habersido plantadas con fines protectores por lo que

Diversidad Beta ( )

La curva de rarefacción muestra los elementosagrupados en tres grupos, en el primero seencuentran los fragmentos de bosque (17 spp.), loscafetales asociados y con sombra (13 y 10 spp.)respectivamente; en el segundo grupo tenemos loselementos lineales como las cañadas y las cercasvivas (15 y 13 spp.); y en el tercer grupoencontramos los pastizales y el cultivo de fríjol (8 y6 spp.). Cuando comparamos los elementos en elmenor número de muestras (n= 50) los cafetales

asociados y los fragmentos de bosque son loselementos más diversos. Sin embargo, el segundogrupo se encuentra muy cercanos al límite deconfianza inferior del 95% de los fragmentos debosque que conforman el primer grupo, la pruebade Kruskal-Wallis encuentra diferenciassignificativas entre los pastizales y el cultivo de fríjoly los demás elementos (fragmentos, cañadas,cercas vivas y cafetales H0,05= 24,22; p= 0,0005;gl=6) (Figura 10)

mantienen un sotobosque desarrollado y tienen unamayor complejidad estructural que las plantacionescomerciales de pino; estas últimas, tienenaproximadamente de 15 a 20 años de haber sidoplantadas y por sus prácticas de manejo ycondiciones alelopáticas tienen poco sotobosque,por esto son las únicas que se separan del grupo de

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130

Interv. Superior 95% Interv. Inferior 95% CañadaCerca Viva Café asociado Café con sombraPastizal Cultivo de frijol Fragmento

Figura 10Curva de rarefacción de los elementos del paisaje de la cuenca media del río Chambery

NÚM

ERO

DEES

PECI

ES

452



PP3

PP2

BM6

PU7

BS3

BS2

PU6BS8

BS1

BM7

BM7

BM8

BS7

BS5

BS6

BM2

BS4

BM5

BM1

BM3

PP11.41.5

1.31.21.1

10.90.80.70.60.50.40.30.20.1

0-0.1-0.2-0.3-0.4-0.5-0.6-0.7-0.8-0.9

-1-1.1-1.2

-1 0-2 1-2

coberturas (Figura 11). La diversidad beta entreelementos también es baja, es decir presenta unaalta similaridad entre las plantaciones de urapan y

los bosques nativos, compartiendo cerca del 89%de las especies.

Cuenca media del río BarbasEn la ventana del río Barbas las réplicas muestranuna alta diversidad beta entre las matrices y algunasplantaciones con respecto a los elementos concobertura arbórea nativa (bosques, fragmentos ycañadas). Sin embrago, entre las réplicas con

cobertura arbórea nativa la diversidad beta es baja.En este paisaje las réplicas de los bordes de bosque yalgunas plantaciones parecen tener una composiciónde especies intermedia entre las matrices y loselementos con cobertura nativa (Figura12).

1.41.5

1.31.21.1

10.90.80.7

0.40.3

0.10

-0.1

-0.2-0.3-0.4

-0.5

-0.6-0.7-0.8

-0.9-1

-1.1-1.2

0.6

0.5

0.2

-1.3

-1.4-1.5-1.6

-2 -1 0 1

1.61.7

1.8

B7

B2B4

B6

B5

B3

B1

E1

C7

C5P83

F52

E3

C1

F8

C2

C6B8

F7

C4

C8

E6

F4

E5

F51P63

F6E2

P2

M2

M8

M3

M5

M6

P4

Axis 1

Axi

s 2

Figura 12Comparación entre las réplicas de la cuenca media del río Barbas, utilizando Non-metrics MDS con el índice de Sorensen.

Figura 11Comparación entre las réplicas de la cuenca media del río Otún, utilizando Non-metrics MDS con el índice de Sorensen



La diversidad beta también es baja entre loselementos con cobertura arbórea nativa, los valoresmás bajos de diversidad beta (alta similitud) de 70 a88% se presentaron en los elementos con coberturaboscosa nativa (bosque, fragmento, borde, cañada).Sin embargo, las plantaciones también presentaron

valores altos de similitud con los bordes y fragmentosde bosque. Al igual que entre las réplicas, los valoresmás altos de diversidad beta se observaron entre lospastizales y elementos con cobertura arbórea nativa,mientras los bordes presentan un valor de diversidadbeta de 50% con los pastizales (Tabla 2).

Cuenca media del río ChamberyLa diversidad beta entre las réplicas de la ventanade Chambery es alta y separa los diferentes tiposde coberturas en tres grupos: el primer grupoformado por las réplicas de los fragmentos debosque y cañadas; el segundo grupo formado porlas cercas vivas y los cafetales; y el tercer grupoformado por los pastizales y los cultivos de fríjol(Figura 13). Aunque la diversidad alfa entre estascoberturas sea similar, la diversidad beta nos indicaque la composición de especies es diferente, estoquiere decir que cada sitio evaluado presenta un

ensamblaje de especies particular que contribuyea la diversidad del paisaje.

Lo mismo ocurre con la diversidad beta entreelementos, con valores entre el 23–48% desimilaridad entre los elementos con cobertura arbóreanativa y los sistemas productivos (Tabla 3) . Noobstante, a la escala del elemento no se detectandiferencias entre las cercas vivas, los fragmentos ycañadas, compartiendo el 70% de las especies conlos fragmentos de bosque y el 62% con las cañadas.

Figura 13Comparación entre las réplicas de la cuenca media del río Chambery, utilizando Non-metrics MDS con el índice de Sorensen.

1.41.5

1.31.21.1

10.90.80.7

0.40.3

0.10

-0.1

-0.2-0.3-0.4

-0.5-0.6-0.7-0.8

-0.9-1

-1.1-1.2

0.60.5

0.2

-1.3

2.1

1.9

1.61.71.8

2

10-1

F13

F12

F9

C4

C8

C7C6

C5

F10

F15

F11

F14

C1

C2

CV8

CS3

CS8CA7

CV2

CV1

CV4

CA4

CA2CV1-2

CF6

CV6

CA3CF2

CS8-2

M2

CF1

CF3

M4

M7

M8

Axi

s 2

Axis 1

Bosque 0,92 0,89 0,78 0,55 0,14Borde 0,9 0,84 0,54 0,15Cañada 0,84 0,53 0,14Fragmento 0,74 0,31Plantación 0,52

Tabla 2Índice de similaridad de Morisita - horn,

para los elementos de paisaje de la cuenca media del río Brabas

Borde Cañada Fragmento Plantación Pastizal

454



DiscusiónLa diversidad alfa de las réplicas en todas las áreasde estudio presenta muy pocas especies comparadacon la riqueza acumulada del elemento o con lariqueza acumulada del paisaje, además presentanuna amplia variación entre las réplicaspertenecientes a un mismo tipo de cobertura. Estasdos características de la diversidad local de lasventanas refleja la particularidad e importancia decada sitio evaluado, pues cada réplica aportaespecies nuevas al acumulado del paisaje. Por otrolado, se evidencia la respuesta de las hormigas alas condiciones microambientales, la presencia deárboles dispersos en el potrero aporta ramas ytroncos caídos al suelo, los cuales son recursosimportantes para el establecimiento de nidos dealgunas especies de hormigas, estos recursospueden estar favoreciendo la presencia de un mayornúmero de especies de hormigas cazadoras en lospastizales de Chambery.

En los paisajes de Otún y Barbas la riqueza dehormigas cazadoras esta asociada a las coberturasarbóreas nativas (bosques fragmentos y cañadas).Sin embargo, este patrón no se repite para la ventanade Chambery, donde la transformación del paisajeha sido mucho mayor que en las otras dos áreas, lamayor riqueza de hormigas cazadoras en Chamberyno se encuentra asociada a un tipo de cobertura y

parece estar relacionada sólo con la presencia decobertura arbórea (nativa o plantada) e influenciadapor la cercanía y conexión entre estos elementos. Elpaisaje de Chambery se encuentra en el umbral (20–30% de hábitat nativo), donde parecen ocurrir losmayores cambios ecológicos (Andrén 1994).

La diversidad alfa acumulada a escala del elementosepara dos grandes grupos para las ventanas deBarbas y Chamberi; el primer grupo está formadopor los elementos con cobertura arbórea comobosques, fragmentos, cañadas, plantaciones,cafetales y cercas vivas; el segundo grupo por loselementos sin cobertura arbórea como pastizales ycultivos de fríjol. Para la ventana de Otún la riquezaacumulada de los bosques es mucho mayor que lade las plantaciones, los bosques de esta ventanason en su mayoría bosques maduros y pocointervenidos, mientras que en las ventanas deBarbas y Chambery encontramos fragmentospequeños perturbados por diversas actividadeshumanas y cañadas con sotobosques deterioradospor el pisoteo del ganado. La unión de las diferentesréplicas según el tipo de cobertura produce lamezcla de diferentes estados de sucesión y de áreasde bosque con diferente grado de intervención, locual dificulta la separación entre los elementos concoberturas arbóreas nativas y plantadas.

Diversidad Beta ( )

La gran diferencia en la cantidad de bosque nativoentre las diferentes ventanas estudiadas no reflejaen una diferencia marcada de la riqueza de especiesentre estos paisajes, por el contrario, las áreas deestudio presentan valores de riqueza muy similaresy altos si consideramos los ambientes estudiados ylas limitaciones altitudinales que pueden afectar aeste grupo de insectos.

Uno de los factores que puede estar favoreciendola alta riqueza de especies es la heterogeneidad delpaisaje vista como la presencia de hábitats condiferentes estados sucecionales y la composición

en mosaico de los diferentes elementos antrópicosdel paisaje, esto a su vez favorece la presencia deespecies tanto generalistas como especialistas dehábitat. Quizás sea esta la razón por la cual lacuenca media del río Chambery tiene una altadiversidad alfa acumulada, ya que aunque es laventana con menor proporción de bosque (20%)es la ventana con la mayor heterogeneidad(diversidad de elementos en el paisaje).

En general, los elementos más diversos son loselementos con cobertura arbórea nativa (bosques,fragmentos de bosque y cañadas para las ventanas



de Otún y Barbas). En el caso de Chambery loselementos más diversos, son los que tienen algúntipo de cobertura arbórea sea nativa o plantada, locual sugiere que elementos antrópicos concobertura arbórea están favoreciendo elmanteniendo la diversidad de esta ventana. Todosestos elementos deben ser considerados claves ala hora de priorizar sitios de conservación, puesestos elementos antrópicos con cobertura arbóreapueden ser fácilmente aceptados por lospropietarios para permitir realizar acciones deconservación en tierras privadas, y deben ser tenidosen cuenta en la formulación de las herramientas demanejo del paisaje para la conservación de labiodiversidad.

Los estudios de hormigas a nivel de paisaje sonescasos debido a que la mayoría de trabajosrealizados con hormigas se limitan a comparar doszonas con diferentes grados de cobertura odiferentes grados de aislamiento o perturbación, porlo tanto, la comparación con otros trabajos de estanaturaleza aún no es posible. Existen pocos trabajosa escalas regionales y mucho menos comparacionesde diversidad de las hormigas a escalasinterregionales (Ward 2000).

Los datos obtenidos en las tres ventanas en esteestudio arrojaron datos similares de riqueza dehormigas a pesar de presentar características decantidad y tipo de coberturas diferentes. Dichosresultados se deben a que dos de las ventanas seencuentran con diversos grados de intervenciónantrópica tanto en las áreas con cobertura nativacomo en las coberturas no nativas. La entresacade maderas finas, la entrada del ganado a losbosques y cañadas generan diversos tipos depresiones sobre los remanentes de hábitos nativos,entre los cuales se encuentran los efectos de lamatriz y del borde. Siendo este último consideradocomo uno de los principales tensores que altera laspoblaciones de insectos (Didham 1997) y entre ellosla composición de hormigas (Punttila et al. 1994;Caravalho y Vasconcellos 1999). Como resultadode estas presiones se produce una alteración delas condiciones bióticas y abióticas (Murcia 1995)lo cual trastorna los microhábitats, permitiendo elestablecimiento de especies tolerantes a estos

cambios en las cañadas, fragmentos y bordes y eldesplazamientos de especies sensibles o de rangosestrechos de microhábitat. De esta manera, laalteración de las coberturas en las ventanas deChambery y Barbas ocasiona una variación en lascondiciones que genera diversos hábitats o hábitasque se encuentran en diferentes estadossucecionales, (hipótesis de heterogeneidad del hábitatMacArthur y Wilson 1967; Tews et al. 2004) estasvariaciones estarían generando una mayor cantidadde nichos lo que incrementaría la diversidad deespecies, llegando a ser equiparables a ventanas enlas que la cobertura nativa es mayor, como en elcaso de la ventana de la cuenta del río Otún.

El mayor aporte a la diversidad del paisaje odiversidad gamma fue hecha por la diversidad alfaen cada una de las ventana, lo cual se puede debera que las nuevas coberturas (las antrópicas)ofrecen un gradiente diferencial de calidades dehábitat (Schoereder et al. 2004, Bestelmeyer yWiens 2001, Hunter 2002), en mayor o menor gradola presencia de árboles plantados, sotobosque,sombra, ayudan a disminuir la fluctuación de latemperatura, favorecen presencia de hojarasca,troncos caídos y de insectos fitofagos; todos estosrecursos son esenciales para el establecimiento delas hormigas cazadoras.

Nuestros resultados no ofrecen diferenciassignificativas entre la riqueza y composición seespecies de las ventanas, lo que puede significarque la transformación del hábitat opera de maneradiferencial sobre las diferentes especies dehormigas; observaciones similares fueron realizadaspor Bestelmeyer y Wien (2001), quienes encon-traron que determinadas especies de hormigaspresentan una cierta flexibilidad con respecto al tipode vegetación en la que viven, dentro de los factoresque operan en la riqueza de las hormigas seencuentran los elementos conectores que permitenel transporte de genes y que funcionen comoespecies de puentes o piedras de paso (Major etal. 1999, Lessard y Buddle 2005). Este factorparece estar operando en Barbas y Chamberydonde los bosques grandes se encuentranconectados por cañadas y cercas vivas queatraviesan matrices de pastizal arrojaron datos de

456



riqueza altos indicando que son utilizados por lashormigas como conectores efectivos entrefragmentos de bosque; mientras que en las cercasvivas o cañadas conectadas a los fragmentospequeños y aislados se encontró una riqueza menor.

El aporte de la diversidad alfa como el principalcontribuyente de la diversidad del paisaje sugiereque las hormigas responden a una escala local

debido a su estrecha relación con las variablesmicroambientales. Por lo tanto, para elmantenimiento de la diversidad de hormigas esrelevante considerar a nivel de paisaje elmantenimiento de diferentes tipos de coberturasarbóreas (heterogeneidad) y promover el manejode los elementos aislados para mejorar suconectividad.

AgradecimientosAl GEF, Banco Mundial y La Embajada Real delos Países Bajos por la financiación del proyecto«Conservación y Uso Sostenible de la Biodiversidaden los Andes Colombianos» desarrollado por elInstituto Alexander von Humboldt. A William Vargaspor la ayuda en la determinación del materialvegetal. A Diana P. Ramírez por el apoyo desde la

unidad de S.I.G. A Luis Edier Franco por su apoyoy compromiso en el trabajo de campo y laboratorio.A Fernando Fernández y Tania Arias por su ayudaen la identificación de algunos especimenes y aGladis Cuadros y Clara Inés Ríos por el apoyologístico en campo.

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ANEXO A

Lista de especies de hormigas cazadoras (abundancia y porcentaje por ventana)reportadas en los paisajes rurales sub andinos de los Andes centrales de Colombia

Amblyopone degenerata 2 0,6 1 0,2 2 0,4Amblyopone orizabana 15 4,5 15 3,2 2 0,4Belonopelta sp. 1 0 0 1 0,2 1 0,2Discothyrea horni 34 10,1 40 8,5 4 0,7Discothyrea testacea 2 0,6 5 1,1 6 1,1Gnamptogenys andina 0 0 1 0,2 0 0Gnamptogenys bisulca 85 25,3 140 29,9 62 11,2Gnamptogenys minuta 0 0 1 0,2 0 0Gnamptogenys nigrivitrea 6 1,8 2 0,4 1 0,2Gnamptogenys strigata 0 0 14 3,0 22 4,0Heteroponera microps 13 3,9 37 7,9 19 3,4Heteroponera monticola 24 7,1 40 8,5 0 0Hypoponera sp. 1 66 19,6 94 20,8 53 9,6Hypoponera sp. 2 26 7,7 65 13,9 25 4,5Hypoponera sp. 3 2 0,6 2 0,4 27 4,9Hypoponera sp. 4 0 0 0 0 2 0,4Leptogenys sp. 1 1 0,3 1 0,2 0 0Odontomachus erythrocephalus 1 0,3 3 0,6 25 4,5Pachycondyla aenecesns 144 42,9 99 21,2 6 1,1Pachycondyla becculata 21 6,3 17 3,6 51 9,2Pachycondyla ferruginea 26 7,7 22 4,7 11 2,0Pachycondyla pergandei 0 0 10 2,1 0 0Pachycondyla crenata 1 0,3 1 0,2 0 0Pachycondyla sp. 1 9 2,7 4 0,9 5 0,9Probolomyrmex boliviensis cf. 0 0 1 0,2 0 0Proceratium brasiliense cf. 1 0,3 2 0,4 5 0,9Simopelta sp. 1 2 0,6 1 0,2 0 0Simopelta sp. 2 0 0 1 0,2 0 0Thaumathomyrmex zeteki 1 0,3 0 0 5 0,9Typhlomyrmex pusillus 15 4,5 4 0,9 5 0,9Total abundancias 497 622 339Total de especies 25 25 23

Otún %Chambery%BarbasEspecie %

460



461

Hormigas cazadoras (Formicidae: grupos Poneroide y Ectatomminoide) en paisajes cafeteros de Colombia


CAPÍTULO 12

García Cárdenas R., Zabala G. A. y Botero J. E.

Hormigas cazadoras (Formicidae: grupos Poneroide yEctatomminoide) en paisajes cafeteros de Colombia

IntroducciónLa biodiversidad en paisajes rurales es un temaque ha despertado gran interés en años recientesdesde los puntos de vista científico y de laconservación (Usher 1997, Ormerod y Watkinson2000). En parte este interés ha surgido debido a lamagnitud de la transformación de los hábitatsnaturales que ha ocurrido en muchas zonas ruralesproductivas del mundo y, por lo tanto, debido a lanecesidad y urgencia de encontrar oportunidadesde conservación de la biodiversidad en esasregiones y de desarrollar herramientas útiles paralograr esa conservación (Petit y Petit 2003). Enlas últimas décadas se han adelantado estudios endiferentes regiones agrícolas productivas, endiferentes tipos de paisajes rurales y a diversasescalas espaciales, ya sea a nivel de lote de cultivo,de unidad productiva o de región (Petit y Petit2003).

Entre los diversos paisajes productivos que hanrecibido mayor atención en este tipo deinvestigaciones está la caficultura. El café es uncultivo semipermanente de arbustos, que puedeencontrarse en zonas montañosas de laderas enciertas regiones y en otras bajo un estrato arbóreo,denominado sombrío. Debido a estas característicasy a sus potenciales económicos, el café ha surgidocomo un sistema productivo con posibilidades paraapoyar la conservación de la biodiversidad regional,ya sea suministrando albergue para muchas

especies o mejorando la conectividad de la matrizen los paisajes rurales.

El café ha sido uno de los productos agrícolas demayor influencia en el desarrollo económico deColombia en el siglo XX (Pizano 2001); y al igualque en varios países latinoamericanos, durantevarias décadas fue uno de los principales productosde exportación. En Colombia, la producción de caféha tenido una importante influencia en el desarrolloy transformación de gran parte de la región andinalocalizada entre 1.000 y 2.000 msnm en las trescordilleras colombianas y la Sierra Nevada de SantaMarta. A pesar de que el café no es el único sistemaproductivo en esa zona, su influencia económica,social y cultural ha sido tan marcada, que esasregiones han llegado a ser conocidas como regionescafeteras.

Un buen número de estudios se han sido realizadossobre la biodiversidad en diferentes regionescafeteras del mundo (Greenberg et al. 1997a,Greenberg et al. 1997b, Shahabuddin 1997, Calvoy Blake 1998). Algunos de estos estudios hanidentificado el valor de ciertos sistemas productivosde café y otros han evaluado las diferencias entrelos variados sistemas, como por ejemplo entre cafécon sombra y café al sol (Greenberg et al. 1997a)o entre diferentes tipos de sombrío (Greenberg etal. 1997b; Calvo y Blake 1998; Moguel y Toledo

462



1999). Estos estudios confirman que algunossistemas cafeteros son de gran valor para laconservación de la biodiversidad (Perfecto et al.1996). Otros estudios han demostrado que labiodiversidad puede reducirse en monocultivos decafé a libre exposición debido a cambios en la luz yen la hojarasca (Perfecto y Vandermeer 1996,Armbrecht et al. 2005) y a la reducción de los sitiosde nidificación para diversas especies (Perfecto yVandermeer 1994, Roberts et al. 2000). En estoscasos las hormigas han resultado ser un grupo útilen términos de biodiversidad y conservación(Armbrecht y Ulloa-Chacón 1999). La calidad dematriz que circunde a los bosques determinará lapresencia de ciertas especies en estos, así el caféa libre exposición podría funcionar como unsumidero para algunas poblaciones de hormigasnativas de bosques cercanos, y el café con sombrapodría sostener poblaciones e incluso funcionarcomo fuente de especies (Perfecto y Vandermeer2002).

Con el objeto de caracterizar la biodiversidad en elpaisaje cafetero colombiano, Cenicafé, con el apoyodel Instituto Alexander von Humboldt, realizóinventarios de aves, hormigas terrestres yvegetación en los principales elementos del paisajecafetero en tres localidades diferentes. Este estudio

hace parte la Línea de Investigación en Biodiver-sidad en Paisajes Rurales financiada por el proyecto«Conservación y uso sostenible de biodiversidaden los Andes colombianos», el cual buscó priorizarsitios importantes para la conservación en diferentespaisajes agropecuarios del país.

El paisaje cafetero colombiano, actualmente secaracteriza por ser un mosaico de sistemasproductivos, con algunos remanentes de hábitatsnaturales, los cuales adquieren especial importanciapara la conservación de ciertas especies. Teniendoen cuenta lo anterior, esta investigación tuvo comopropósito la caracterización biológica de hormigascazadoras en los diferentes elementos del paisajecafetero de los Andes colombianos. Entre lashormigas terrestres colectadas en el estudio, el grupode las hormigas cazadoras tuvo una importanciaespecial. En este capítulo queremos presentar losresultados iniciales de las colecciones de hormigascazadoras que se hicieron en diferentes elementosdel paisaje en tres regiones cafeteras de Colombia.Dos objetivos principales se consideraron en laelaboración de este capítulo: primero presentar lacomposición de la comunidad de hormigascazadoras presentes en las tres zonas cafeterasmuestreadas y segundo, comparar los diferentestipos de elementos del paisaje encontrados.

Metodología

Área de estudioComo parte de la caracterización de la biodiversidaden paisajes rurales cafeteros, se realizaron muestreosde hormigas en tres localidades cafeteras del país,denominadas «ventanas». Las tres ventanas de 2.500ha cada una, estuvieron localizadas en un rangoaltitudinal comprendido entre 1.200 y 1.800 m y

ubicadas en el departamento del Valle del Cauca,municipio de El Cairo (ventana 1), departamentode Antioquia, municipio de Támesis (ventana 2) ydepartamento de Santander, municipios de San Gil,Páramo, Pinchote y Socorro (ventana 3).

Ventana 1: El Cairo, departamento del Valleporciones de 14 veredas localizadas inmediatamenteal sur y occidente de la cabecera municipal. Enesta región, el Comité Departamental de Cafeterosdel Valle, en asocio con Conservación Internacional,

Esta ventana estuvo localizada en la zona cafeteradel municipio de El Cairo, en el extremonoroccidental del departamento del Valle del Cauca,sobre la cordillera Occidental. Comprendió

463



promueven un programa de café de conservaciónque incluye la producción orgánica de café. Losprincipales sistemas productivos de esta ventanafueron café con sombra, potreros y cultivos de cañapanelera. El café de la zona debe ser producidobajo sombra, debido a las limitaciones que imponenlas condiciones climáticas regionales. La parte altade esta región, es denominada Serranía de losParaguas, una zona de importancia para laconservación por su cercanía con la regiónchocoana.

Cuatro elementos del paisaje fueron estudiados enesta ventana: bosque secundario, café con sombra,café en cañada, potrero con rastrojo bajo, potrero

limpio y caña panelera (Tabla 1). El café con sombrafue el elemento predominante en la región. Sinembargo, se encontró que el sombrío esrelativamente uniforme y con pocas especies. Entotal se registraron 13 especies de árboles en lostransectos de vegetación muestreados en los ochocafetales con sombra, entre las cuales predominaronlos guamos, del género Inga. La ventana tambiénincluyó varios fragmentos pequeños de bosquesecundario. Sin embargo, la vegetación de lascañadas ha sido reemplazada por café u otroscultivos. Se encontró, además, que los fragmentosde bosque eran de tamaños pequeños y estabandesconectados entre si, y también de los bosquesde las partes altas de la Serranía de los Paraguas.

Ventana 2: Támesis, departamento de AntioquiaLa segunda ventana de estudio estuvo localizadaen el municipio de Támesis, en el departamento deAntioquia, sobre la vertiente oriental de la cordilleraOccidental. Comprendió un área que se extendiódesde la vereda La Virgen hacia el sur, pasandopor la cabecera municipal e incluyó porciones deocho veredas. Los sistemas productivospredominantes fueron café con sombra y al sol ypotreros. Se encontraron algunos cafetalesorgánicos, de los cuales cuatro fueron incluidos enel estudio.

Ventana 3: San Gil, Páramo, Pinchote y Socorro, departamento de Santander

Siete elementos del paisaje fueron estudiados en laventana de Támesis: café con sombra y a libreexposición, café orgánico, potreros con rastrojo bajo,potreros arbolados, cerca viva y rastrojo alto (Tabla1). Sólo se encontraron fragmentos de rastrojo alto,principalmente a lo largo de cañadas, con alturaspromedios entre 7 y 12 m, que presentaron especiesde sucesiones tempranas. La cobertura vegetal enalgunas de estas cañadas se extendía hacia las partesaltas, convirtiéndose en conectores o corredores debiodiversidad con los bosques de esa zona.

La tercera ventana de estudio estuvo localizada enla zona cafetera de Santander, en porciones de losmunicipios de San Gil, Páramo, Pinchote y Socorro,en terrenos de once veredas diferentes. Esta zonaesta ubicada sobre la vertiente occidental de lacordillera Oriental. Sus condiciones climáticas sondiferentes a las de las dos zonas anteriores, conprecipitaciones más bajas y períodos secos másprolongados. En esta zona, la caracterización delas hormigas se realizó al final del período seco.Los sistemas productivos predominantes fueroncafé con sombra y potreros para producciónganadera. Además, se encontró caña panelera ymaíz. De las tres ventanas, ésta es la que cuentacon la más larga historia de ocupación histórica y

posiblemente la que ha sufrido una mayor alteraciónen sus hábitats naturales.

Los elementos seleccionados en esta zona fueroncafé con sombra, potrero con rastrojo, potreroarbolado, cerca viva y rastrojo alto (Tabla 1). Loscafetales fueron primordialmente de sombra, conuna proporción significativa de café orgánico y conotros tipos de certificaciones ambientales otorgadaspor Rainforest Alliance, a través de la FundaciónNatura. La mayoría de los rastrojos existentesfueron franjas pequeñas de vegetación alrededorde las cañadas y en algunos casos en pequeñosfragmentos aislados en cimas de montañas, conespecies de sucesión secundaria temprana.

464



Elementos del paisajeCada ventana de 2.500 ha fue dividida en ochosegmentos de igual tamaño, los cuales fueronubicados espacialmente de forma que la ventanacubriera áreas dentro del rango altitudinal de laszonas cafeteras. Debido a las característicastopográficas de las zonas, la disposición espacialde los ocho segmentos varió de acuerdo con lascondiciones de la región. En cada ventana seseleccionaron los elementos más representativosdel paisaje, los cuales en lo posible debieron abarcarun área total mayor al 5% del área de la ventana.Por lo tanto, el número y el tipo de elementos delpaisaje y el número de réplicas no fue el mismopara las tres ventanas y dependió de lascaracterísticas de cada región. El número de réplicaspara cada elemento varió dependiendo de su

presencia o ausencia en los segmentos y en lasventanas (Tabla 1).

Las tres ventanas de estudio se caracterizaron porser mosaicos con diferentes tipos de uso del suelo,en donde predominó una matriz cafetera. Noobstante, en las tres regiones se detectó unatendencia al reemplazo de café por potreros, sinembargo este proceso no fue evaluado. Además,como en muchos de los paisajes ruralescolombianos, se encontró una eliminación casi totaldel bosque.

Las tres ventanas mostraron diferencias en el tipode elementos del paisaje presentes, número deréplicas e incluso en las características de esos

Tabla 1Descripción de los elementos encontrados en las tres ventanas de estudio

Ventanas Elementos Réplicas

1. Municipio de El CairoDepartamento del Cauca

Bosque secundarioCafé con sombra

Café con sombra en cañadaCaña panelera

Potrero con rastrojoPotrero limpio

2. Municipio de TámesisDepartamento de Antioquia

Rastrojo AltoCafé con sombra

Café a libre exposiciónCerca viva

Potrero arboladoPotrero con rastrojo

488382

884888

3. Municipios de Pinchote, Páramoy SocorroDepartamento de Santander

Rastrojo AltoCafé con sombra

Cerca vivaPotrero arbolado

Potrero con rastrojo

68778

465



elementos. Por ejemplo, mientras los sombríos enEl Cairo tuvieron una diversidad baja, en Santanderésta fue alta. Mientras en El Cairo se encontraronfragmentos de bosque, en Támesis y Santander la

Colecta de datosEl muestreo de hormigas se realizó siguiendo elprotocolo metodológico desarrollado por el InstitutoAlexander von Humboldt y adaptando algunasmodificaciones. Éste protocolo establece, que en cadaestación de muestreo se realizan dos transectos de50 m de longitud separados entre sí por una distanciade 50 m. En cada estación de muestreo se ubican 12puntos de muestreo a intervalos de 10 m. Cada puntode muestreo fue referenciado con GPS y nombradocon un código para facilitar su ubicación.

En los puntos de muestreo se utilizaron dos métodosde captura. El primero corresponde a trampas decaída, que consiste en vasos desechables semillenoscon una solución de agua-alcohol. Estos vasos seentierran en el suelo y se dejan actuar por 24 horas.El segundo método consiste en la recolección deun metro cuadrado de hojarasca, el cual se pasapor un cernidor y posteriormente se coloca en lossacos mini-Winkler durante 48 horas. Los métodosde captura fueron intercalados en cada punto deconteo a lo largo del transecto.

Las hormigas colectadas en campo fueronseparadas por morfoespecies utilizando unestereoscopio. Además se le asignó un código acada una de ellas para la elaboración de unacolección de referencia, la cual se preservó enfrascos con alcohol al 70% y en colecciones enseco. En la determinación de hormigas se utilizó laclave morfológica de subfamilias y géneros paraColombia de Palacio et al. (Sin publicar), Hölldoblery Wilson (1993) y Jaffe et al. (1993). Laconfirmación en la determinación específica de lashormigas cazadoras se realizó con ayuda de labióloga Tania Arias del Instituto Alexander vonHumboldt. Un duplicado de las hormigas fueentregado al Museo de Entomología de laUniversidad del Valle y otro se depositó en el MuseoEntomológico de Cenicafé.

La colección de referencia fue entregada al InstitutoAlexander von Humboldt.

Análisis de DatosLa información recolectada se organizó de formapreliminar en una base de datos en Excel. Paraevaluar la diversidad alfa, se considero a laabundancia como el número de capturas y la riquezacomo el número de especies en cada sitio demuestreo. El índice de diversidad de Shannon seevaluó utilizando el programa BioDiversity Pro®

vesión 2. La eficiencia de los muestreos se midiómediante el análisis de curvas de acumulación deespecies, con el estimador no paramétrico Chao2basado en la incidencia, usando el programa

Estimates® 5.0.1 (Colwell 1997). Para eliminar elefecto de las diferentes técnicas de colecta utilizadasen el estudio así como el orden en el cual seadicionaron las muestras, éstas se aleatorizaron 100veces. Se comparó la diversidad entre elementospara cada ventana calculando el índice de diversidadponderado en función de la frecuencia de cadaespecie y comparando varianzas a través de una t-student, siguiendo lo propuesto por Hutcheson en1970 (Zar 1996).

vegetación natural sólo pudo ser considerada comopropia considerado como propio de rastrojos altos.De igual manera se encontraron diferencias en lascaracterísticas de las cercas vivas y en los potreros.

466



Para la diversidad beta se utilizó la complemen-tariedad de especies entre los elementos de cadaventana con el índice de complementariedad (IC)propuesto por Colwell y Coddington (1994), como

una medida del recambio de especies. La diversidadgama se evalúo para cada ventana teniendo encuenta la riqueza de especies según la definición deLander (1996), de la siguiente manera:

Resultados y discusión

Diversidad de especies en los elementos de cada ventana

Ventana 1. Departamento del Valle del Cauca

En el municipio de El Cairo, departamento del Valledel Cauca, se ubicaron 33 transectos en seiselementos del paisaje, para un total de 396 muestras.En estas muestras se efectuaron 445 eventos decaptura correspondientes a 24 morfoespecies dehormigas de la subfamilia Ponerinae. El 75% de

las hormigas reportadas, fue determinado a nivelde especie, el 6% restante son morfoespecies degéneros taxonomicamente difíciles de trabajar comoHypoponera y Leptogenys. Según el estimadorChao2, el muestreo registró el 82,44% de lasespecies esperadas para la ventana (Figura 1).

Figura 1Estimación del número de especies para la ventana 1, con Chao2

Gamma = alfa promedio + beta

donde

Beta = SqJ (St-Sj)

qj: peso proporcional de la comunidad j, basado en el número de réplicas

St: número total de especies registradas en el conjunto de comunidades

Sj: número de especies registradas en la comunidad j

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0 10 20 30 40

MUESTRAS

ES

PE

CIE

S

SOBS

UNIQUES

DUPLICATES

CHAO2

467



Ectatomma ruidum fue la especie dominante porsu presencia en todos los elementos y su altonúmero de capturas (123 eventos de captura),Hypoponera sp. 6 e Hypoponera micropsigualmente se presentaron en todos los elementosdel paisaje; sin embargo, no en forma tan abundantecomo E. ruidum. El mayor número de especiesentre elementos, lo mostró el café con sombra en

cañada (15 especies), seguido muy de cerca por elbosque secundario y el café con sombra (13especies cada uno). El potrero con rastrojo registróel mayor número de capturas, a pesar de mostrarun bajo número de especies (11 especies en 117capturas). Los elementos caña panelera y potrerolimpio registraron los más bajos números deespecies y de capturas (Tabla 2).

Tabla 2Composición de especies y eventos de captura para cada elemento del paisaje cafetero en la ventana 1.BS: bosque secundario, CCS: café con sombra, CSC: café con sombra en cañada, CP: caña panelera,

PR: potrero con rastrojo, PL: potrero limpio

Anochetus simoniDiscothyrea sp. 1Ectatomma ruidumGnamptogenys andinaGnamptogenys annulataGnamptogenys bisulcaGnamptogenys sp. 1 (grupo minuta)Heteroponera incaHeteroponera micropsHypoponera sp. 1Hypoponera sp. 2Hypoponera sp. 6Leptogenys sp. 1Odontomachus bauriOdontomachus erythrocephalusPachycondyla becculataPachycondyla carbonariaPachycondyla crenataPachycondyla ferrugineaPachycondyla harpaxPachycondyla impressaProbolomyrmex boliviensisProceratium goliathTyphlomyrmex pusillus

No capturasNo especies

3 25 4 3 1 13

1 26 4 18 65 9 123

11 4 3 2 242 21 1

13 3

7 4 1 2 5 1 20

6 9 11 4 2 323 3

9 18 28 10 23 3 91

1 16 7 4 175 1 8 5 19

4

1 2

BS CCS CSC CP PR PLTotalGral.

2 21 1

1 2 31 1

2 8 15 7 327 16 20 43

1 11 1

1 2 2 5

54 105 104 44 117 21 44513 13 15 7 11 6 24

TAXAELEMENTOS DE LA VENTANA

5

468



El café con sombra en cañada y el bosque secun-dario fueron los elementos con mayor número deespecies exclusivas (cuatro y tres respectivamente),destacándose aún más la importancia de su aporte ala fauna de hormigas cazadoras de la región. Se resaltael reporte de Probolomyrmex boliviensis en el potrerolimpio y una especie desconocida de Leptogenys enel potrero con rastrojo, pues según sus hábitos no sonespecies muy comunes en este tipo de hábitat.

Al medir la estructura de la comunidad con el índicede diversidad de Shannon-Wiener, se obtuvo el valormás alto en el bosque secundario seguido por cafésombra y café sombra en cañada. Al comparar entrelos diferentes elementos del paisaje, se observó quela diversidad del bosque secundario es diferente ala diversidad en caña panelera, potrero con rastrojoy potrero limpio. Así mismo, la diversidad del potrerocon rastrojo resultó diferente a la del café consombra y al café con sombra en cañada (Tabla 3).

El bosque secundario fue un elemento exclusivopara esta ventana, se tomaron pocas muestras deél, pues sólo se ubicó en cuatro cuadrantes, y conáreas muy pequeñas como resultado de la fuertepresión por la extensión de la ganadería y otrasactividades humanas. Sin embargo, aporta unafauna muy interesante de hormigas al paisaje, asícomo de hormigas propias, brindando un refugio aestas especies.

Estos resultados muestran una comunidad másequitativa en la distribución de las abundancias delas especies en el bosque secundario y, en general,no se observan diferencias estadísticas en ladiversidad entre éste y los elementos café consombra y café con sombra en cañada. Posiblementela cubierta arbórea que aún prevalece en estoscultivos, permite que se den los microhábitats y lascondiciones apropiadas para la adaptación de lasespecies a hábitats transformados por el hombre.

Tabla 3En la diagonal, índices de diversidad ponderado; en casillas t-calculado y en paréntesis t-tabla y grados de libertad *

diversidades diferentes. BS: bosque secundario, CCS: café con sombra, CSC: café con sombra en cañada,CP: caña panelera, PR: potrero con rastrojo, PL: potrero limpio.

0,65

ELEMENTOS BS CPCCS CSC PR PL

BS 0,968 2,126*(1,96-43,98)

0,06(1,96-112,92)

0,188(1,96-111,62)

3,078*(1,96-125)

2,446*(2,07-21,9)

CCS

CSC

1,64(1,96-99,9)

0,961 0,086(1,96-208,95)

2,199*(1,96-221,8)

1,919(1,96-49,53)

CP

PR

1,566(1,96-100,76)

0,949 2,099*(1,96-220,6)

1,846(1,96-50,12)

0,7 0,306(2,07-21,7)

0,28(1,96-55,57)

0,651 0,066(1,96-51,46)

PL

469



Ventana 2. Departamento de Antioquia.Esta ventana se realizó en el municipio de Támesis,donde se ubicaron 44 transectos en seis elementosdel paisaje y un total de 528 muestras. Se colectaron30 morfoespecies de hormigas cazadoras en 746capturas, de las cuales el 73,3% fue determinado anivel específico. Según el estimador Chao2, en elmuestreo se colectó el 83% de las especies esperadaspara esta ventana (Figura 2).

En Támesis dominó la especie Heteroponeramicrops, tanto por su presencia en todos los elementoscomo por su abundancia (178 capturas).Hypoponera sp. 2 y Ectatomma ruidum presenta-ron eventos de captura altos (98 y 90 capturasrespectivamente) pero no se reportaron en elelemento café a libre exposición. El café con sombramostró el mayor número de especies y de capturasde hormigas (22 y 177 respectivamente). Los elemen-tos potrero arbolado, cerca viva y rastrojo altopresentaron un número muy similar de especies yde capturas (Tabla 4). El café a libre exposición re-sultó ser el elemento con menos especies y capturas.

Adicionalmente, el café con sombra presentó elmayor número de especies exclusivasGnamptogenys ejuncida, Pachycondyla carbo-

naria, Probolomyrmex boliviensis y Proceratiumgoliath. Cabe anotar la importancia de reportarespecies que se destacan por habitar zonas pocointervenidas como Proceratium catio en el café alibre exposición, y un individuo de Thauma-tomyrmex ferox en el potrero arbolado.

El índice de diversidad de Shannon-Wiener mostróun valor más alto en el café con sombra en cañadaseguido por el rastrojo alto. La comparación entrelos índices de diversidad arrojó diferencias entre elcafé con sombra y el elemento café a libreexposición, potrero arbolado y potrero con rastrojo.El rastrojo alto se diferenció del café a libreexposición y del potrero arbolado y este último dela cerca viva (Tabla 5). Las cercas vivas de laventana se ubicaron alrededor de cafetales yalgunas alrededor de rastrojos, esta cercanía puedeser una posible explicación para que lasdiversidades de hormigas cazadoras en estoselementos no muestren diferencias. El café a libreexposición presentó el índice de diversidad más bajojunto al potrero arbolado, justamente estos doselementos presentaron poca o ninguna coberturaboscosa en comparación con los elementosrestantes.

Figura 2Estimación del número de especies para la ventana 2 con Chao2

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0 10 20 30 40 50

SOBS

UNIQUES

DUPLICATES

CHAO2

MUESTRAS

ES

PE

CIE

S

470



Anochetus simoni

Discothyrea sp. 1

Ectatomma ruidum

Ectatomma tuberculatum

Gnamptogenys andina

Gnamptogenys annulata

Gnamptogenys ejuncida

Gnamptogenys sp. 1 (grupo minuta)

Heteroponera microps

Hypoponera sp. 1

Hypoponera sp. 2

Hypoponera sp. 3

Hypoponera sp. 4

Hypoponera sp. 5

Leptogenys sp. 1

Odontomachus bauri


Pachycondyla becculata

Pachycondyla carbonaria

Pachycondyla eleonorae

Pachycondyla ferruginea

Pachycondyla harpax

Pachycondyla impressa

Prionopelta amabilis

Probolomyrmex boliviensis

Proceratium catio

Proceratium goliath

Thaumatomyrmex ferox

Typhlomyrmex pusillus

No capturas

No especies

Tabla 4Composición de especies y eventos de captura para cada elemento del paisaje cafetero en la ventana 2.

CCS: café con sombra, CLE: café a libre exposición, CV: cerca viva, PA: potrero arbolado,PR: potrero con rastrojo y RA: rastrojo alto.

3 4

7 4 11

13 39 32 90

3 5 102 18

1 2

1 142 14 41 28 19 34 178

13 12 9 3 6 48

98

2 3 5

5 34

17 1 9

1 1 2

2

3 3

CCS CLE CV PA PR RATotalGral.

1 2

5 33

1 1

9 23

2 1 10

3 4 9

8 70

2 2

3 3

1 1


1

6 3

11113

1

5

26 12 26 17 17

4 10 5 5

1

164 1 71 121

7

2

3 103 1125

9 3414 812

5

11

112 343 76 142

129 746125 12356 136177

816 3017 138 1622

471



Ventana 3. Departamento de SantanderLa ventana del departamento de Santander, se ubicóentre los municipios de Pinchote, Páramo y Socorro,donde se seleccionaron cinco elementos en una matrizde café con sombra. Dentro de estos elementos setrazaron 36 transectos con 432 muestras, secolectaron 20 especies de hormigas cazadoras en

380 eventos de captura. El 60% de las hormigascolectadas fue determinado a especie. Chao2, estimóque la muestra de hormigas colectadas en estaventana corresponde al 68% de las especies que seesperaban encontrar (Figura 3).

Tabla 5En la diagonal, índices de diversidad ponderado; en casillas t-calculado y en paréntesis t-tabla y grados de libertad *

diversidades diferentes CCS: café con sombra, CLE: café a libre exposición, CV: cerca viva,PA: potrero arbolado, PR: potrero con rastrojo y RA: rastrojo alto.

0

5

10

15

20

25

30

35

0 10 20 30 40

SOBS

UNIQUES

DUPLICATES

CHAO2

ES

PE

CIE

S

MUESTRAS

Figura 3Estimación del número de especies para la ventana 3 con Chao2

1,045

ELEMENTOS CCS PACLE CV PR RA

CCS1,091 4,36

(1,96-216)*3,41

(1,96-126)*1,710

(1,96-277)2,781

(1,96-259)*0,874

(1,96-286)

CLE

CV

0,084(1,96-183)

0,866 1,788(1,96-125)

1(1,96-122)

2,578(1,96-110)*

PA

PR

2,204(1,96-202)*

0,99 0,924(1,96-259)

0,827(1,96-262)

0,86 1,279(1,96-233)

3,22(1,96-223)*

0,938 1,808(1,96-248)

RA

472



Pachycondyla impressa fue la especie dominantetanto en la ventana como en cada elemento,Odontomachus erythrocephalus también fue unade las especies más colectadas en la ventana. Lariqueza de especies fue muy homogénea entre losdiferentes elementos, este valor osciló entre unmáximo de 14 especies en el rastrojo alto y un mínimode 11 especies en el potrero con rastrojo. Este mismocomportamiento se observó en el número de capturascon un incremento en el rastrojo alto (98 capturas).El rastrojo alto fue el elemento con más especiesexclusivas mientras que el potrero arbolado y el

potrero con rastrojo no presentaron especiesexclusivas. Las especies Leptogenys sp. 3,Pachycondyla becculata, P. eleonorae,Probolomyrmex boliviensis y Gnamptogenys sp.1, presentaron un único evento de captura (Tabla 6).

Los índices de diversidad fueron igualmente muysimilares entre los diferentes elementos del paisaje,siendo ligeramente más alto el índice del rastrojo alto.La prueba de comparación no arrojó diferencias,aceptándose la hipótesis nula de que las diversidadesde los elementos del paisaje son iguales (Tabla 7).

Tabla 6Composición de especies y eventos de captura para cada elemento del paisaje cafetero en la ventana 3.

CCS: café con sombra, CV: cerca viva, PA: potrero arbolado, PR: potrero con rastrojo y RA: rastrojo alto.

2

Anochetus simoni

Discothyrea sp. 1

Ectatomma ruidum

Gnamptogenys sp. 1 (grupo minuta)

Heteroponera microps

Hypoponera sp. 1

Hypoponera sp. 3

Hypoponera sp. 4

Hypoponera sp. 6

Leptogenys sp. 1

Leptogenys sp. 3


Pachycondyla becculata

Pachycondyla eleonorae

Pachycondyla harpax


Prionopelta amabilis

Probolomyrmex boliviensis

Proceratium catio

Typhlomyrmex pusillus

No. capturas

No. especies

11 1211 16 11

7 10 30

13 29

5

8 33

2 2 3 3 8 18

1

1 50

1

25

1

27

1

1 7

14

CCS CV PA PR RATotalGral.

3

8

9 82

1 5

8

2

13

72

20

1


1

11

1048

12

3

1 1

1

26

5217

1

1 1

4

72

11 1412 1313

1

1

76

4 1

14

2 4 23

415 14 3 393

583 9

2

5

62 98 380

2

473



Diversidad de especies entre elementosPara la ventana 1, los valores del índice decomplementariedad (IC) o el grado de disimilituden la composición de especies, fluctuó entre el 76y el 40% de especies complementarias entre losdiferentes elementos. Las mayores diferencias seobservaron al comparar el potrero limpio con el cafécon sombra en cañada y el bosque secundario (76y 73% respectivamente). El 70% de las especiesde la caña panelera se complementan con las delcafé con sombra en cañada y el 67% de las especiesdel bosque secundario son complementarias con lacaña panelera y el potrero con rastrojo (Tabla 8).

Tabla 7En la diagonal, índices de diversidad ponderado; en casillas t calculado y en paréntesis t tabla y grados de libertad *

diversidades diferentes. CCS: café con sombra, CV: cerca viva, PA: potrero arbolado,PR: potrero con rastrojo y RA: rastrojo alto

En la ventana 2, los valores del recambio deespecies oscilaron entre el 70% al comparar cafécon sombra y café a libre exposición y el 35% alcomparar rastrojo alto y café con sombra. Lacomplementariedad de especies entre el rastrojoalto y el café a libre exposición fue igualmente alta(67%). En general, el grado de disimilitud deespecies fue mayor al comparar el café a libreexposición y los elementos restantes, lo anterior sededuce al observar el número de especiescompartidas (Tabla 9).

Tabla 8Ventana 1. Índices de complementariedad sobre la diagonal, especies compartidas bajo la diagonal.

BS: bosque secundario, CCS: café con sombra, CSC: café sombra en cañada, CP: caña panelera,PR: potrero con rastrojo y PL: potrero limpio.

0,953

ELEMENTOS CCS PRCV PA RA

CCS0,879 0,505

(1,96-130)0,709

(1,96-139)0,938

(1,96-134)0,623

(1,96-146)

CV

PA

1,206(1,96-108)

0,935 0,25(1,96-143)

0,273(1,96-165)

PR

RA

1,423(1,96-102)

0,951 1,152(1,96-168)

0,83 1,414(1,96-169)

ELEMENTOS BS CCS CSC CP PR PLBS - 0,47 0,53 0,67 0,67 0,73

CCS 9 - 0,44 0,46 0,4 0,64

CSC 9 10 - 0,7 0,63 0,76

CP 5 7 5 - 0,5 0,56

PR 6 9 7 6 - 0,58

PL 4 5 4 4 5 -

474



Diversidad de especies en el paisajeLa diversidad gamma basada en la riqueza deespecies, teniendo en cuenta la diversidad alfa de lascomunidades y la diversidad beta (diferenciaciónentre comunidades), mostró un mayor valor para laventana 2 (gamma= 29,19), donde la diversidad alfacomprende el 52,52% y la diversidad beta el 47,48%de la diversidad del paisaje. En la ventana 1, se

Los elementos de la ventana 3, presentaron unrecambio de especies por debajo del 50%, conexcepción del rastrojo alto y el potrero con rastrojo(61%). La fauna de hormigas cazadoras en estaventana resultó ser más similar entre los diferentes


elementos que lo observado en las otras ventanas.Incluso el número de especies compartidas entrelos elementos es muy semejante (entre diez y sieteespecies) (Tabla 10).


observó el segundo valor más alto de la diversidadgamma (22,23), donde la diversidad alfa comprendeel 46,7% y la diversidad beta el 53,3% de la diversidadgamma de la ventana. En al ventana 3 se obtuvo ladiversidad gamma más baja (20,03), donde ladiversidad alfa comprende el 62,9% y la diversidadbeta el 37,10% de la diversidad de la ventana.

ELEMENTOS CCS CLE CV PACCS - 0,7 0,48 0,5

CLE 7 - 0,59 0,61

CV 13 7 - 0,43PA 13 7 12 -

PR0,6

0,6

0,390,42

RA0,35

0,67

0,40,57

PR 10 6 11 11 - 0,55RA 15 6 12 10 9 -

ELEMENTOS CCS CV PA PR

CCS - 0,44 0,38 0,29

CV 9 - 0,34 0,47PA 10 10 - 0,29PR 10 8 10 -

RA

0,5

0,380,50,61

RA 9 10 9 7 -

475



Consideraciones generales y conclusiones

El uso del suelo en el paisaje cafetero de Colombiacontinúa en su proceso de transformación, no sóloal pasar de un cultivo con sombra a cultivostotalmente expuestos al sol, la tecnificación y elauge de los cafés orgánicos cambia los procesosque se dan al interior de los cultivos y las técnicasvarían en cada región. Adicionalmente, cultivos decafé son reemplazados por pastizales para el ganadou otro tipo de cultivo. Lo anterior se ve reflejado enlos diferentes elementos del paisaje seleccionadosen este estudio para cada ventana, pues de los diezelementos totales sólo dos fueron comunes a lastres ventanas. Otra de las consecuencias de latransformación del paisaje cafetero es la pérdidade los bosques, sólo en cuatro cuadrantes de laventana 1 se encontraron pequeños fragmentosmuy intervenidos. Sin la presencia de bosques enbuen estado fue imposible hacer comparaciones conbase en un control, y será igualmente imposiblesaber cuántas especies de hormigas existían ycuántas se perdieron en este tipo de hábitat.

Dada la posición geográfica de las ventanas y lagran heterogeneidad en cada región cafeteravisitada pese a que la matriz dominante fue la misma(café con sombra), se decidió analizar por separadocada una de ellas. Los resultados muestran aTámesis en Antioquia, como la región cafetera conmayor número de especies y eventos de capturas,igualmente su diversidad gamma fue mayor. Laselección de elementos en esta ventana demostróuna mayor variabilidad de hábitats presentes encada cuadrante, es decir un mayor número deréplicas por elemento. Estos dos factores,heterogeneidad y número de réplicas, posiblementeexpliquen los resultados obtenidos. En El Cairo, porla presencia de algunos fragmentos de bosque, seesperaba encontrar un mayor número de especies,pero al seleccionar otros elementos se reflejó unamayor homogeneidad a través de toda la ventana,siendo difícil encontrar elementos adicionales a lamatriz, con algunos hábitats diferentescaracterizados por un bajo número de réplicas. Laventana de Santander, se caracterizó por presentarcafetales con un sombrío denso y diverso,lamentablemente las condiciones climáticas hacen

de ésta una región muy seca, y el inicio del muestreocoincidió con la etapa final de una fuerte sequía, queposiblemente afectó la captura de hormigas de suelo.

Al observar los diferentes elementos del paisaje, elcafé con sombra mostró un alto número de especiesen las tres ventanas, inclusive más que bosques enla ventana 1, y fue el elemento más rico en laventana 2. Sin embargo, la distribución de loseventos de captura para cada especie, indican queel bosque secundario es el elemento más diversopara la ventana 1, el rastrojo alto en la ventana 3 yel café con sombra en la ventana 2. En la ventana1 se visualiza una tendencia a presentar diversidadesmás altas en los elementos con mayor coberturavegetal, esto se ratifica al comparar los índices dediversidad ponderados con una t-student, en loscuales no se encontró diferencias entre loselementos bosque secundario, café con sombra ycafé con sombra en cañada. En la ventana 2 sucedealgo similar entre el rastrojo alto, el café con sombray las cercas vivas. En la ventana 3 los datos fuerontan homogéneos que estadísticamente no mostrarondiferencias. Es muy importante resaltar estosresultados, pues muestran cómo algunos elementosdel paisaje modificados por el hombre pueden seruna opción viable para la fauna siempre y cuandopresenten ciertas características necesarias comola permanencia del componente arbóreo.

Como un complemento a lo anterior, en la ventana2 se encontró diferencias en la diversidad entre elcafé a libre exposición y el café con sombra. Estosmismos resultados fueron obtenidos por Armbrechty Perfecto (2003) y Armbrecht et al. 2005, quienesafirman que la calidad de los cultivos de café esimportante para el establecimiento de poblacionesasociadas a la hojarasca.

La diversidad beta medida como el recambio deespecies entre elementos, mostró en la ventana 1una complementariedad entre el 40 y el 73%, com-partiendo más especies aquellos elementos conmayor cobertura vegetal. Este mismo comporta-miento se presentó en la ventana 2 y en la ventana3. Lo anterior demuestra el uso de estos elementos

476



como medios alternativos de desplazamiento eincluso de nidificación para varias especies dehormigas. La implementación de cercas vivas en lospotreros con especies arbustivas o arbóreas nativas,garantizan beneficios para la biodiversidad alcontribuir con hojarasca en el suelo y otro tipo derefugios para diferentes especies. La hojarasca yla presencia de troncos o ramas huecas, esimportante para el establecimiento de hormigascazadoras, pues según Lattke (2003), las hormigascazadoras nidifican principalmente en estos sustratos.

La mayoría de las especies se observaron en másde un elemento, pero en la ventana 1, el café consombra en cañada y el bosque secundario aportaronel mayor número de especies exclusivas, losregistros de especies únicas y exclusivas comoProbolomyrmex boliviensis en el potrero limpio yLeptogenys sp. en el potrero con rastrojoposiblemente no correspondan a poblaciones bienestablecidas en estos hábitats, podrían ser individuostransportados accidentalmente. Sin embargo, esnecesario confirmar lo anterior para posiblesestrategias de conservación. En la ventana 2, elcafé con sombra aportó el mayor número deespecies exclusivas, el rastrojo alto a pesar de sualta diversidad no presentó especies exclusivas,mientras que los elementos potrero arbolado y caféa libre exposición con una menor diversidadpresentaron especies únicas como Proceratiumcatio y Thaumatomyrmex ferox, especies genera-lmente presentes en hábitats mejor conservados.La captura de un sólo individuo por especie puedeser consecuencia de transporte accidental o unindicador del desplazamiento de especies a otroshábitats. En la ventana 3, por el contrario el rastrojoalto fue el elemento con más especies exclusivas y

el café con sombra sólo presentó una especiesexclusiva. Si se analiza el paisaje en forma globalsin separar elementos por ventanas, se observa quealgunas especies se distribuyen por todo el paisajeocupando los diferentes elementos seleccionadoscomo Heteroponera microps, Hypoponera sp. 1,Pachycondyla harpax y Pachycondylaimpressa. Pero, algunas especies fueron exclusivaspara ciertos hábitats como Pachycondyla crenataque sólo fue hallada en bosque secundario oGnamptogenys ejuncida, en café con sombra.

En general, el número de especies colectadas nofue muy alto, pues de las 348 especies registradaspara el Neotrópico (Fernández 2003), sólo sereportaron 34 especies para el paisaje cafeterocolombiano repartidas en las tres ventanas, de lascuales según su abundancia, el 40% se encuentrarepresentado por las especies Ectatomma ruidum,Heteroponera microps y Pachycondylaimpressa. El género Ectatomma se encuentra enbosques y sabanas, son generalistas y suelen sermuy conspicuas y abundantes, razón por la cualdominaron en el área del muestreo. Heteroponeraes un género que generalmente nidifica enambientes boscosos algo húmedos, sin embargo, laespecie H. microps fue hallada en todos loselementos del paisaje cafetero, aún en aquellos sincobertura boscosa y poca humedad. Pachycondylaes reportada como el segundo grupo más diversode las cazadoras, muy común y con gran variedadde hábitos, y P. impressa lo refleja claramente eneste estudio al ser colectada en todos los elementosdel paisaje. La dominancia de unas pocas especiescon poblaciones grandes refleja el grado dealteración que ha sufrido la región cafetera.

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Efecto de la tecnificación del cultivo de café sobre las hormigas cazadoras de Risaralda


CAPÍTULO 13

Armbrecht I., Chacón P., Gallego M. C. y Rivera L.

Efecto de la tecnificación del cultivo de cafésobre las hormigas cazadoras de Risaralda

Introducción

El fenómeno de la intensificación de la agricultura en la zona cafetera

Desde los orígenes de la agricultura, los humanoshan venido modificando la tierra de acuerdo consus propias necesidades (Paoletti 1995), pero sólorecientemente en la historia es que han aparecidolas mayores amenazas a la biodiversidad mundial(Paoletti et al. 1992, Pimm 1998, Lacher et al.1999). La intensificación e industrialización de laagricultura ha llevado a monocultivos que dependende altos insumos de fertilizantes, herbicidas, aguay pesticidas (Matson et al. 1997). Este fenómenose puede explicar en términos de los doscomponentes de la biodiversidad en agroecosis-temas, que son la biodiversidad planeada y laasociada (Vandermeer y Perfecto 1995). Ladecisión del agricultor sobre las clases y propor-ciones de plantas que se van a sembrar se llamabiodiversidad planeada. Esta biodiversidad está,positiva pero no linealmente, correlacionada con labiodiversidad asociada, la cual está constituida portodos aquellos organismos que llegan o sobrevivenen los agroecosistemas, independientemente de losplanes de los agricultores (Vandermeer et al. 1998).En cualquier caso, si la biodiversidad planeada seconcibe en términos de un gradiente deintensificación agrícola, el resultado será siempreuna pérdida de la biodiversidad asociada, aunqueen patrones diferentes (Vandermeer et al. 1998).Frecuentemente, es difícil evaluar la contribución

de cada variable en el deterioro ecológico de unsistema, debido a que hay gradientes muy ampliosde manejo de la tierra en los agroecosistemas,desde muy heterogéneos y diversos, hastamonocultivos industriales con muy baja diversidadvegetal (Swift et al. 1997).

En Colombia, la zona cafetera aún se encuentraen manos de numerosas familias con parcelasrelativamente pequeñas que dan al paisaje una grandiversidad de usos como cafetales, huertas caseras,frutales y numerosos parches de bosque. Estascondiciones permiten estudiar el impacto que sobrelas hormigas cazadoras puede tener el cambio dehábitat natural hacia hábitats manejados por el serhumano.

Los modelos de cultivo de café se constituyen entrelos que mejor ilustran cómo la intensificación de laagricultura afecta negativamente la biodiversidadplaneada y asociada (Vandermeer y Perfecto 1997,2000; Moguel y Toledo 1999; Perfecto y Armbrecht2003). Diferentes sistemas de plantaciones de cafése pueden ubicar en un gradiente de intensificación,en el cual el extremo más biodiverso estárepresentado por los cafetales tradicionales queconstituyen una matriz importante para laconservación de vertebrados e invertebrados

480



(Pineda et al. 2005). El modelo de cafetal consombra de árboles fue transformado a modeloscada vez más simplificados y finalmente aplantaciones de café con muy poca o ningunasombra de árboles (café de sol).

Estos últimos tipos de cafetales requieren mayoresinsumos de agroquímicos como fertilizantes,insecticidas y herbicidas. Se ha encontrado que laintensificación de los cafetales reducesignificativamente la biodiversidad asociada deartrópodos, aves y otros vertebrados en elNeotrópico (Borrero 1986, Gallina et al. 1992,Perfecto y Snelling 1995, Perfecto et al. 1997,Greenberg et al. 1997), algunos de los cuales sesabe que son agentes de control biológicoimportantes (Ibarra-Núñez 1990, Ibarra-Núñez etal. 1995, Greenberg et al. 1997) incluyendo hormi-

gas depredadoras (Lachaud y García-Ballinas 1999;Gallego y Armbrecht en prensa). Es más, lalocalización estratégica de las plantaciones de caféen regiones de alta diversidad y endemismos(Moguel y Toledo 1999) como Colombia, enfatizala gran importancia de este tipo de cultivo para laconservación de la biodiversidad. Aunque enColombia la mayoría del área cultivada de café fueindustrializada a cafetales de sol (Perfecto et al.1996), todavía una gran área continúa siendocultivada bajo sombra (Federación Nacional deCafeteros, http://www.juanvaldez.com/menu/advertising/more_quality.html consultado abril 4,2005) esto podría mejorar debido a la política decertificación de cafetales de sombra que preservanbiodiversidad y cuyo producto se vende a preciossuperiores en el mercado internacional (Mas yDietsch 2004).

Las hormigas como grupo foco en estudios ecológicos y el papel de las hormigas cazadoras

Las hormigas son diversas en la mayoría de loshábitats y están consideradas como un componentemayor de la fauna en ecosistemas naturalestropicales (a veces más de 80%) (Holldobler yWilson 1990). Estos insectos constituyen un grupopromisorio para estudios de conservación ybiodiversidad (Agosti et al. 2000, Andersen y Majer2004) debido a que tienen papeles funcionalesimportantes en la dinámica de las comunidades delsuelo (Kaspari 1993, 1996, Baur et al. 1998), altaabundancia, ubicuidad (Ward 2000) y sensibilidadecológica (Agosti et al. 2000).

Las razones para escoger los ensamblajes dehormigas como taxón foco en investigaciónagroecológica son: 1) la sensibilidad de ciertosensamblajes o gremios a cambios de hábitat,incluyendo cambios en la condición ecosistémica(Peck et al. 1998, Floren et al. 2001, Bruhl et al.2003); 2) sensibilidad a perturbación/rehabilitación(Goehring et al. 2002, Andersen et al. 2002); 3)taxonomía relativamente clara (Alonso y Agosti2000); y específicamente 4) su fuerte respuesta acambios en el contexto de intensificación de laagricultura, como es el caso del cultivo de café

(Perfecto y Snelling 1995, Perfecto y Vandermeer2002, Armbrecht y Perfecto 2003).

Se ha encontrado que la diversidad de hormigas engeneral disminuye con la intensificación del café(Perfecto y Armbrecht 2003) y su abundanciaaumenta con la intensificación agrícola de café ycacao (Klein et al. 2002). Los mecanismos quepueden causar pérdida de biodiversidad en ciertosensamblajes de hormigas involucran, tanto cambiosmicroclimáticos que afectan negativamente lasespecies adaptadas al bosque (p.ej. Nestel yDickschen 1990, Perfecto y Vandermeer 1994,1996) como la interacción con diferentescomponentes de la comunidad ecológica (Kaspariet al. 2000, Vandermeer et al. 2003, Armbrecht etal. 2005); incluyendo además limitaciones endiversidad y cantidad recursos de nidificación(Armbrecht et al 2004, Philpott 2005).

Gran cantidad de especies de hormigas cazadorasse encuentran en la hojarasca y el suelo de bosquesnaturales y de agroecosistemas (Hölldobler yWilson 1990). Dado que mucha de la diversidad delas hormigas cazadoras está constituida por

481



especies que son raras demográficamente (obs.pers., Brown 2000) y dada la alta especializacióntrófica y ecológica que llegan a exhibir este tipo dehormigas (Delabie et al. 2000), se podría predecirque el ensamblaje se verá fuertemente afectadocuando ocurren cambios «catastróficos» en elhábitat. Dichos cambios pueden resultar de la

Comparación de la diversidad de hormigas cazadorasen bosques y cafetales de Apía, Risaralda

dinámica natural de los ecosistemas tropicales comohuracanes, inundaciones o caída de árboles (Wilson1988), o pueden ser introducidos por la actividadhumana, como la transformación de los bosquesen tierra para aprovechamiento agrícola yganadero.

Entre 2001 y 2002 se muestrearon 12 fincascafeteras en el departamento de Risaralda paradeterminar si el manejo agroecológico, por su mayorintensificación, afecta las hormigas cazadoras conrespecto a Formicidae en general. Además, se tomaron

algunos datos bióticos y abióticos de cada sistema yse planteó la hipótesis de que la diversidad de hormigascazadoras se verá negativamente afectada con latransformación de bosque en cafetal y con lareducción de la sombra arbórea en los cafetales.

Área de estudioEl municipio de Apía, departamento de Risaralda,está situado en la zona montañosa cafetera deColombia (5º 08’ N; 75º 56’W) con una temperaturamedia anual 20 °C. La precipitación anual es 2.320mm mostrando una distribución bimodal con valoresmáximos en mayo y noviembre. Su elevaciónfluctúa entre 1.300-1.750 msnm, con pendientesfrecuentemente superiores al 40%, e irrigada pornumerosos arroyos situados entre parches depequeños bosques aislados. Hace aproximadamente10 años, se aceleró el proceso de intensificaciónproductiva por diversas razones, entre otras,personas que compraron tierra y derribaron todoslos árboles de los cafetales de sombra. En loscafetales recién convertidos se observaba grancantidad de materia orgánica en el suelo, y una capade 6 a 7 cm de hojarasca (obs. pers. de la autora2001-02), indicando suelos bien conservados cuandose usaba el cafetal de sombra. Al momento delestudio (2001) todavía se observaba el paisaje comoun mosaico de diferentes formas de manejo decafetales, con tendencia al incremento de la tala yquema de la cobertura arbórea de la zona, tantopara cafetales de sol como por pastos en ganadería.Tan sólo dos años después del estudio (2004) lasladeras montañosas estaban dominadas por

cafetales a libre exposición (Obs. Pers. de la autora2001-02) A partir de una inspección visual de loscultivos y entrevista con sus dueños se seleccio-naron, de una manera fortuita, 12 fincas para elestudio. Las fincas se distribuyeron de formainterdispersa en un área de aproximadamente 84km2 (~7 por 12 km) (Armbrecht et al. 2005). Lasplantaciones tenían alrededor de seis años de edad.

Tomando como base la variedad de árboles y elporcentaje de sombra, se clasificaron las fincas encuatro tipos de manejo (Nestel y Altieri 1992), enorden de intensificación creciente: 1) bosque (B),los bosques eran parches de vegetación naturalsecundaria y no se cultivaba café debajo de su dosel,que era cerrado, de aproximadamente 15m dealtura; las tres fincas que contenían bosques fueronMonteverde (bosque 1), Playabonita (bosque 2) yEl Porvenir (bosque 3). 2) Cafetal poligenérico (Ps)o cafetal con varios géneros de árboles de sombra,de manejo orgánico y al menos 10 especies deárboles por hectárea; los nombres de las fincasfueron La Playita I (Ps1), La Esperanza (Ps2) yLa Clarita (Ps3). 3) Cafetal monogenérico (Ms) ocafetal con un sólo género de árboles de sombra;las fincas fueron Monteverde (Ms1) con sombra

482



de nogal (Cordia alliodora), Finca Buenos Aires(Ms2) y Finca El Convenio (Ms3), estas últimasdos fincas con árboles de guamo (Inga edulis)como sombra. 4) Sol (S), café sin sombra o a plenaexposición, sin árboles o con barreras de plátano

(Musa x paradisiaca); las fincas fueron La Felisa(S1), La Estrella (S2) y La María (S3). Unadescripción detallada de la zona de estudio y análisiscuantitativo del hábitat se encuentra en Armbrecht(2003a).

Métodología

Caracterización del hábitatPara realizar la caracterización vegetal de cada unade las fincas del estudio, en cada cafetal seescogieron dos puntos de referencia separados unodel otro por 200 m aproximadamente. Para cadapunto se midieron algunas variables habitacionalesque pueden influir en la presencia y actividaddepredadora de las hormigas. En cada punto setrazó un círculo de 24 m de diámetro y se definierondos ejes dentro del círculo: uno oriente–occidentey el otro norte–sur. Sobre los ejes, cada cuatrometros, se tomaron datos de heterogeneidadvertical (Mills et al. 1991) y cobertura de dosel(medida con un densiómetro esférico ForestrySuppliers). Para estimar la riqueza y densidad

arbórea por unidad de área, se recolectaronmuestras de los árboles con perímetro superior a25 cm (8,13 cm diámetro a pecho o DAP) que seencontraban dentro del círculo. Se calculó elporcentaje de dominancia de especies arbóreas, semidió la altura de los arbustos de café (medida conuna vara). Se contaron los arbustos de café que seencontraban en un segundo círculo de 10 metrosde diámetro trazado dentro (y en el centro) delprimer círculo y así se estimó la densidad de siembradel cultivo. Finalmente, se contó el número detroncos en descomposición que se encontraban encada punto de muestreo en un área de 4 m2.

Muestreos de suelo y cafetosLa región de Apía se muestreó dos veces: octubre-noviembre 2001 (época húmeda) y enero-febrero2002 (época seca). Para colectar las hormigas dehojarasca se establecieron 20 unidades de muestreo(UM), 10 en época húmeda y 10 en época seca;las UM eran parcelas de 1 m2 en el suelo, separadas10 m entre sí, a lo largo de un transecto como lorecomiendan Alonso y Agosti (2000). En cada UMse siguieron dos procedimientos: 1) se inspeccionóvisualmente, durante 20 minutos, para colectarespecies de rápido movimiento y buscar en ramitasy troncos; 2) a continuación se usó la técnica deextracción con sacos mini-Winkler. Toda lahojarasca de la parcela se retiró y en un sacocernidor que se agitó horizontal y verticalmente,por 2 a 5 minutos, según la humedad de la hojaras-ca. El material cernido se colgó por espacio de 48horas en los sacos mini-Winkler, después de lo cual

las hormigas extraídas se preservaron en alcoholetílico al 70%. Se contó el número de obrerasindividuales incluyendo soldados. En la inspecciónvisual (procedimiento 1) se contaron las hormigasindividualmente hasta 99; después de 99 individuosse consideró como 100 por razones logísticas. Losdatos de ambos métodos de muestreo secombinaron para calcular las curvas de acumulaciónde especies y riqueza de cada sistema de manejo.Dado que el mismo criterio se aplicó a todos lostratamientos, los criterios de abundancia noafectaron diferencialmente las curvas deacumulación de especies.

Para cada parcela de suelo descrita arriba semuestreó visualmente el arbusto de cafeto inmedia-tamente más cercano (usualmente 0 a 50cm) por15 minutos. Debido a que en los bosques no se

483



encuentran (o muy ocasionalmente) arbustos decafé, se muestreó la planta de sotobosque máscercana a la unidad muestral del suelo, sin tener en

cuenta su especie, pero que tuviera una altura entre1,5 y 3,0 m. La abundancia se estimó del mismomodo descrito arriba.

Experimento de nidificaciónEn cada una de las 12 fincas se establecieron 40parcelas de 50 x 50 cm. En un diseño factorial enbloques de cuatro parcelas se añadieron 10 trozosde bambú de ~2 cm de diámetro a dos parcelas yse triplicó el perfil de hojarasca en otras dos. Unade las parcelas no fue manipulada. Al cabo decuatro meses, se contabilizaron las colonias dehormigas cazadoras en cada parcela. El experimentose montó en septiembre de 2001 y se recogió en

enero de 2002. Las hormigas colectadas sedeterminaron a género utilizando clavestaxonómicas (Bolton 1994) y (Holldobler y Wilson1990). La determinación a especie fue realizadapor especialistas en el grupo. La colección en secose encuentra depositada en el Museo deEntomología de la Universidad del Valle, MEUV(asignación de campo en proceso), Cali, Colombia.

Variables de hábitatSe tomaron medidas con el fin de relacionar elmicroclima de cada tratamiento y la mirmecofaunamuestreada. El procedimiento fue el siguiente: 1)toma de temperatura en la superficie de lahojarasca mediante un termómetro de suelo; 2)medición del perfil de hojarasca introduciendo unaregla hasta la tierra con lo cual se obtenía la medidadel espesor en cm (promedio de 2 puntos tomados

Análisis de datosPara caracterizar el hábitat se usó el índice demanejo (IM) de Mas y Dietsch (2003) que le dapeso a cada variable a lo largo de una escala decero a uno, donde cero representa el sistema másnatural o menos intervenido. El valor estandarizadodel IM de cada variable, se sumó de manera que elnúmero de variables incluidas en el estudioconstituyó el máximo valor posible del IM, es decirocho. Las diferentes variables se analizaronmatemáticamente tratadas de acuerdo al protocolode Mas y Dietsch. Por ejemplo, para variables comola riqueza de especies de árboles la cual se asumedecrece con la intensificación del cultivo, se asignóun valor de cero para la mayor riqueza encontradaen el bosque más rico. Por tanto, se calculó laproporción de la riqueza de árboles con respecto albosque más rico y luego este valor se le restó a

al azar); 3) medición de la cobertura del doselmediante densiómetro esférico de vegetación(Forestry supplies, Inc., modelo C); 4) toma de pHdel suelo a 10 cm de profundidad utilizando un SoilTester Kelway (Kel Instruments Co., Inc.); 5)humedad del suelo a 10 cm de profundidad medidaregistrada (con el instrumento del punto 4).

uno, de modo que el valor más alto del índice deesa variable reflejaría una mayor intensificación.

Para analizar los datos obtenidos con las hormi-gas cazadoras, se utilizaron diferentes índicesecológicos. El número observado de especies dehormigas muestreadas es un estimativo sesgado dela riqueza real (Longino et al. 2002) por lo cual seusó el programa EstimateS®-5 de Colwell (Colwell1997) para obtener curvas de rarefacción. Comoel número de unidades muestreadas no es igual entodos los tratamientos, es decir, los cuatro tipos demanejo, se comparó directamente la riquezaobservada con estas curvas de rarefacción (Longinoy Colwell 1997; Gotelli y Colwell 2001). Ademásse usó el estimador no paramétrico conocido como«Incidence-based coverage estimator» (ICE) con

484



EstimateS® (Colwell 2000). Los estimadores noparamétricos se correlacionan fuertemente con eltamaño de muestra hasta que la mitad de la faunatotal se observe, pero después se tornangradualmente independientes del tamaño demuestra (Colwell y Coddington 1994). Los valoresICE para cada tipo de manejo fueron comparadospor medio de un Análisis de Varianza (Anova) deuna vía (cuatro tipos de manejo, tres fincas cadauno) usando SPSS-8 (SPSS Inc©) para Windows®.Se usaron funciones de semejanza, específicamenteel índice de Jaccard con Past (ejecutable paraWindows®, página web http://palaeoelectronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm, (Hammer et al. 2001)para determinar en cuál tipo de manejo el ensamblajese asemeja más, en términos de sus hormigascazadoras, a los parches de bosque de la región.La estratificación vertical de las hormigas cazadorasse analizó mediante un test de Chi cuadrado (Zar1999) usando como valores esperados la proporción

encontrada en el resto del ensamblaje de hormigasde la zona. Se calculó el índice de diversidad deShannon-Wiener (Zar 1999). Se realizó un análisisde correlación con el programa Statistica® 6 entrecada una de las variables bióticas y abióticastomadas en cada finca (promedio de los datostomados en cada UM) y la riqueza de especies enhojarasca y en cafetos, tanto para el grupo dehormigas cazadoras como para el total de hormigas.

Las medias de las variables en los cuatro tipos demanejo fueron comparados estadísticamente poruna mezcla de modelo de análisis anidado devarianza con círculos anidados en las fincas y lasfincas anidadas dentro de los manejos. Se realizaronpruebas de normalidad (Kolmorogov-Smirnov) yhomogeneidad de varianzas (Levene’s) (Zar 1999).Los datos que no se distribuyeron normalmente, setransformaron a raíz cuadrada.

Resultados y discusiónSe registraron 1.469 individuos de las hormigascazadoras en todas las parcelas del suelo, 1.442 enel suelo y 27 en cafetos. En total, se encontraron28 especies (Tabla 1). Se destacaron los génerosHypoponera con el 56% de los individuosobservados y seis morfoespecies, Gnamptogenyscon el 35% y siete especies, y Pachycondyla que,con tan solo 3% de los individuos sumó cincoespecies. Ectatomma ruidum, conocida en nuestromedio como «hormiga cachona», y que ha sidopropuesta como indicadora negativa debiodiversidad en bosque seco (Domínguez yFontalvo 2005), se destaca por haberse encontradopresente en todos los sistemas agrícolas pero noen los bosques (Tabla 1).

Los bosques albergaron el 58% (844) de todos losindividuos y el 61% (17) de las todas las especiesencontradas en el estudio (Tabla 1), pero no fueronlos más ricos en especies. Los cafetales con sombrade árboles superaron a los bosques en número deespecies de hormigas cazadoras, pues aquelloscafetales con sombra monogenérica presentaron

18 especies (Tabla 1). El índice de diversidad deShannon-Wiener H’ (Moreno 2001) tuvo en elgradiente bosque-Ps-Ms-Soles, los siguientesvalores respectivamente: 1,3 – 0,9 – 1,8 – 0,9.Aunque la riqueza de hormigas cazadoras alcanzósus máximos valores en sistemas sombreados, nohubo una disminución drástica de su diversidad enel gradiente de intensificación de la zona de Apía.Las medias del número de especies de hormigascazadoras por tipo de manejo no fueronestadísticamente diferentes (F3,8 =1,93; P=0,204).Tampoco fue diferente la media de los manejosusando los valores del estimador ICE en las 12fincas (Tabla 2) (F3,8 = 1,53; P=0,280).

El número de especies de hormigas cazadoras encada manejo (bosques o cafetales), contrastó conlos resultados encontrados para todo el conjuntode especies de Formicidae (Tabla 2), en las cualessí hubo diferencias significativas para los mismosmanejos con tendencia a reducción en la diversidadcon la intensificación agrícola (Armbrecht et al.2005). El número total de especies de hormigas

485



halladas en los 12 cafetales y bosques de Apía(Armbrecht et al. 2005) no aumentó linealmentecon el número de especies de cazadoras (R2=0,018;P > 0,05). Sin embargo, la mayoría de las especieshormigas cazadoras exclusivas de un solo tipo demanejo estuvieron en bosques (Figura 1). Laabundancia, en términos de número de individuos

exclusivos, también fue mayor en los bosques. Encafetales de sol se destacó por su abundancia unasola especie (Gnamptogenys striatula), presenteen uno de los tres cafetales de sol (Figura 1, Tabla1). Esta especie, que anida en suelo, fue responsabledel 79% de la abundancia de hormigas cazadorasen estos cafetales de sol (Tabla 1).

0

Tabla 1Identidad de las especies de hormigas cazadoras y sus abundancias

en cada uno de los usos de tierra (bosques y cafetales) del Municipio de Apía, Risaralda

Ponerinae Anochetus emarginatus complex

Proceratiinae Discothyrea amProceratiinae Discothyrea peEctatomminae Ectatomma ruidumEctatomminae Gnamptogenys andinaEctatomminae Gnamptogenys annulataEctatomminae Gnamptogenys bisulcaEctatomminae Gnamptogenys continuaEctatomminae Gnamptogenys minutaEctatomminae Gnamptogenys striatulaEctatomminae Gnamptogenys cf. strigataHeteroponerinae Heteroponera incaHeteroponerinae Heteroponera micropsHeteroponerinae Heteroponera panamensisPonerinae Hypoponera caPonerinae Hypoponera ngPonerinae Hypoponera mnPonerinae Hypoponera pePonerinae Hypoponera punctatissimaPonerinae Hypoponera sp. B KempfPonerinae Leptogenys sp. 1Ponerinae Odontomachus erytrocephalusPonerinae Pachycondyla carbonariaPonerinae Pachycondyla crenata

Ponerinae Pachycondyla ferrugineaPonerinae Pachycondyla impressa

Ponerinae Pachycondyla nees

Ponerinae Simopelta cf. williamsi 01

Sol00

016

000

0184

00072

001201

0

3

1

00

4

Subfamilia Especie de poneromorfa Bosque Ps M s025

0010015140

500260002160031

130000

15108005132007

000584488

1400105717502032101

311

227

020228

136100

00

486



Los resultados del estudio de nidificación enparcelas del suelo mostraron una mayor riqueza yabundancia de colonias de hormigas cazadorasanidando en los bosques (Tabla 3), y éstas usaronla mayor variedad de recursos para nidificar.Aunque no significativa, se observó una relaciónentre la riqueza de hormigas cazadoras anidando yla riqueza del resto del ensamblaje de hormigas quese encontraron anidando (Figura 2).

Las hormigas cazadoras en los muestreos prefirieronel estrato de suelo u hojarasca. El número de especiesexclusivas de hojarasca, exclusivas de cafetos ycompartidas fue de 20, 1 y 8 respectivamente parahormigas cazadoras, mientras que para el resto de lasFormicidae (excluyendo las hormigas cazadoras) estosmismos valores fueron de 48, 7 y 60 respectivamente

(Figura 2). Las hormigas cazadoras se encontraronsignificativamente en mayor proporción en hojarascaque el resto de las Formicidae encontradas durante elestudio (X2 =19,5; g.l.=2; p<0,00001).

Se encontró una correlación inversa entre latemperatura y la abundancia de hormigas dehojarasca en general (r=0,86; gl. 10; p<0,001) y larelación con las hormigas cazadoras fue tambiénnegativa pero no tan alta (r=0,406), ni significativa.La tendencia general con respecto a la coberturavegetal fue al aumento de riqueza y diversidadsugiriendo que mientras más sombra (árboles) sepresente en un sistema, el componente de hormigasva ha ser también más alto y la temperatura en eselugar será más baja.

25,7325,9626,0625,92

Tabla 2Número de especies hormigas cazadoras, número total de especies de Formicidae (tomado de Armbrecht et al. 2005)

y variables bióticas y abióticas, encontradas en 12 fincas cafeteras de Apía, Risaralda. Las variables en las últimas cinco columnasen orden representan Temperatura, pH (acidez), Humedad Relativa, Cobertura Vegetal y Espesor de hojarasca (mm)

Manejo

EstimadorICE parahormigascazadoras

en hojarasca

No. deespecies

hormigascazadoras

en hojarasca

No. Totalespecies

Formicidaehojarasca

No. deespecies

hormigascazadorasen cafetos

No. Totalespecies

Formicidaeen cafetos

Bosque 1

TºC pH HR C V EH

12 18,8 6,27 77,4 82,7 32,5Bosque 2

10 33 1 1518,79 6,28 77,32 82,44 33,389 8 35 2 13

Bosque 3 6 18,83 6,29 77,19 82,06 34,04Promedio bosques

5 35 0 1618,81 6,28 77,30 82,40 33,319,00 7,67 34,33 1,00 14,67

Ps 1 21,88 6,7 50,85 63,83 36,258 6 38 1 17Ps 2 7 21,97 6,69 50,89 63,1 37,07Ps 3

4 37 0 2522,12 6,69 49,59 64,51 38,175 4 43 1 25

Promedio poligenéricos 6,67 21,99 6,99 50,44 63,81 37,164,66 39,33 0,67 22,33

Ms 1 22,55 6,42 67,35 32,28 31,7510 8 25 1 17Ms 2 6 22,73 6,41 66,97 33,07 31,84Ms 3

5 31 0 2422,86 6,4 67,57 33,82 32,6821 9 28 0 17

Promedio monogenéricos 9,33 22,71 6,41 67,30 33,06 32,097,33 28,00 0,33 19,33

Sol 1 6,45 70 7,7 19,255 4 28 1 18Sol 2 8 6,46 70 7,95 19,46Sol 3

7 33 0 136,44 69,5 7,45 19,694 4 23 3 17

Promedio soles 5,67 6,45 69,83 7,70 19,475,00 28,00 1,33 16,00

TOTAL ESPECIES 28 115 8 67TOTAL INDIVIDUOS 1.429 22.927 27 6.479

487



0

1

2

3

4

5

6

7

Bosques Ps Ms Soles

#spp EXCLUSIVAS

LOG.No. DE INDIVIDUOS ESXCLUSIVOS

MANEJOS

No.

DE

ES

PE

CIE

S O

LO

G N

o. IN

DIV

IDU

OS

Figura 1Número de especies hormigas cazadoras y número de individuos exclusivos,

es decir, que sólo se encontraron en cada manejo.

Figura 2Resultados de anidación, número de colonias totales y hormigas cazadoras anidando en 12 fincasclasificadas en cuatro manejos a lo largo de un gradiente de intensificación agrícola en su orden:

bosques, cafetales de sombra poligenérica (Ps), cafetales de sombra monogenérica (Ms) y cafetales sin sombra (soles).Las barras verticales corresponden al error standard (n = 3).

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

Bosques Ps Ms Soles

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

TODO FORMICIDAE

SOLO Spp. PONEROMORFAS

TO

TA

L D

E E

SP

EC

IES

AN

IDA

ND

O

PO

NE

RO

MO

RF

AS

AN

IDA

ND

O

488



El examen de la identidad de hormigas cazadorasen los diferentes hábitats reveló fuertes tendenciasen la composición. Un análisis de aglomeraciónusando el índice de similitud de Jaccard reveló quela identidad de hormigas cazadoras presentes enlos bosques difiere notablemente de aquellaencontrada en los cafetales (Figura 3). Loscafetales sin sombra (Soles) y aquellos con sombramonogenérica (Sombra Mo) formaron un grupo quese unió con otro sistema de cafetales más diversoen vegetación, es decir los cafetales de sombrapoligenérica (Sombra Po), y este grupo a su vez seligó con el grupo de los bosques, que se situó aparteen el dendrograma (Figura 3).

Los valores del Índice de Manejo (Mas y Dietsch2003) incrementaron secuencialmente con el gradode intensificación de los cultivos en las diferentes fincasy con la reducción de la sombra asociada de árboles(Figura 4). Se observó una tendencia negativa entreel índice de manejo y la riqueza (y abundancia denidos) de hormigas cazadoras encontradas en cadafinca en el experimento de nidificación (Tabla 3). Estosignifica que, a medida que se reduce la sombra, ladiversidad vegetal y la complejidad del agroecosistema,se disminuye la función de nidificación de estashormigas cazadoras. Por tanto, se recomienda el usode una agricultura ambientalmente amigable para laconservación de este tipo de fauna asociada.

Figura 2Porcentaje de especies hormigas cazadoras y de especies de otras Formicidae

encontradas únicamente en hojarasca (estrato suelo), encontradas únicamente en cafetos y compartidas.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Exclusivas de hojarasca

Exclusivas de cafetos

Compartidas

TOTAL FORMACIDAE (sin Poneromorfas)

PONEROFORMAS

% D

E E

SP

EC

IES

Figura 3Análisis de aglomeración usandola identidad de hormigas cazadorasmediante el índice de similitud deJaccard y ligamiento Simple paired.

Som

bra

Mo

Som

bra

Po

1 2 3 4 5

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

Bosq

ues

Sol

489



ÍND

ICE

DE

MA

NE

JO

0

1

2

3

4

5

6

7

8

B1 B3 B2 Ps2 Ps3 Ps1 Ms2 Ms1 Ms3 Sol1 Sol2 Sol3

FINCAS

Ectatomma ruidumGnamptogenys grGnamptogenys bisulcaGnamptogenys continuaHeteroponera incaHypoponera caHypoponera ngHypoponera negHypoponera mnHypoponera peOdontomachus erytrocephalusPachycondyla impressaSimopelta cf. williamsi

Total

Convenciones:r: ramita, b: bambú, t: tronco, s: suelo, h: hojarasca, p: pecíolo de hoja de plátano (Musa x paradisiaca), v: vainade Inga (guamo)

Figura 4Índice de Manejo para cada una de las fincas ordenadas en un gradiente de intensificación creciente.

Cada barra representa la suma de las ocho (8) variables de vegetacióny hábitat evaluadas para cada finca (rango del índice de 0 a 8)

Tabla 3Colonias de hormigas cazadoras y tipo de sustrato de anidamiento

en los usos de tierra (bosques y cafetales), del municipio de Apía, Risaralda

122

331

38

1h

1296

Especie de poneromorfa Bosques Ps M s Soles Total Colonia

2s 22r 2

19r, 8b, 2t 296r 6

2r, 1t 1r 41s 2r 3

12b, 21r, 1p, 2h 1r, 1b3r, 1b 1h, 1b 6

13 b, 2s, 1t, 5r8 b, 2r, 1t, 1v1r

1s 1s1s 1s

89 10 24

490



Consideraciones generalesEn este capítulo se presentan los resultadosconcernientes a hormigas cazadoras obtenidos enla zona cafetera de Risaralda (Armbrecht 2003b)y se reporta la lista de especies de acuerdo con lostipos de manejo de la tierra, bosque, cafetal consombra poligenérica, cafetal con sombramonogenérica y cafetal sin sombra. La zonacafetera también ha mostrado tener alta diversidadde Formicidae en otros estudios realizados (Sossay Fernández 2000).

De acuerdo al marco teórico expuesto en laintroducción, y dadas las cualidades de Formicidaecomo grupo indicador ecológico (Brown 1991,Andersen et al. 2002) se esperaba que las hormigascazadoras reflejaran el comportamiento ecológicoen general de todo el ensamblaje de hormigas.Aunque Formicidae se vio drásticamente afectadacon el gradiente de intensificación (Armbrecht etal. 2005), no ocurrió así con el sistema de lashormigas cazadoras, en el que la riqueza no fueestadísticamente diferente a lo largo del gradientede intensificación agrícola. Por tanto, la riqueza dehormigas cazadoras no reflejó la riqueza odiversidad encontrada en el ensamblaje total dehormigas (p > 0,05) en este sistema cafetero. Esposible que el análisis estadístico de Armbrecht ycolegas (2005) fue poderoso por haber incluido enéste una réplica más para cada tipo de manejo (p.ej. 16 en vez de 12 fincas) proveniente de la regiónde Támesis, Antioquia, y este análisis no afecta laidentidad de las hormigas.

No haber encontrado una reducción significativaen la riqueza de hormigas cazadoras a lo largo delgradiente en la zona cafetera, tal como se encontrócon todo Formicidae, debe alertar a losinvestigadores para que se tenga precaución antesde asumir a priori, comportamientos ecológicospara un grupo que se considera posible indicadorecológico. En la zona cafetera, por otro lado, siguesiendo posible que con una(s) réplica(s) más pormanejo, se hubieran encontrado resultados máscontundentes ya que sí se observó tendencia amenor riqueza en los cafetales sin sombra. Tambiénes posible que la mayor riqueza en cafetales de

sombra monogenérica (Ms) pueda deberse a lapresencia de especies turistas, y esto hayadeformado la tendencia decreciente en el gradientede intensificación de cafetales. Lo anterior se apoyaen dos hechos: este tipo de manejo (Ms) fue elmás rico, pero también compartió el mayor númerode especies hormigas cazadoras con más cantidadde sistemas (Tabla 1). Además los resultados denidificación, que son indicativo de dónde estánsiendo viables reproductivamente las hormigascazadoras, mostraron baja riqueza de especiesanidando en los cafetales de sombra monogenérica(Ms) (Tabla 3) concordando con la explicación deespecies turistas.

Analizando los datos encontrados para todoFormicidae, Rivera y Armbrecht (2005) encontraronque diferentes gremios en la comunidad de hormigasresponden de manera diferente a la intensificaciónen el manejo de estos cafetales. Esto sugiere quees más confiable usar gremios ecológicos que usarun taxón o grupos de taxa como grupo funcional.Las hormigas cazadoras son promisorias pues tienenambos atributos, es decir, son afines taxonómica yfuncionalmente. Las hormigas cazadoras secomportan similarmente en términos ecológicos: anivel trófico porque tienden a tener hábitosdepredadores (Holldobler y Wilson 1990); a nivelde anidamiento porque usualmente se encuentranen material vegetal como troncos endescomposición, suelo y ramitas (Tabla 3; Wilson1989); y a nivel de estrato pues prefieren el suelo(Figura 2). Un resultado contundente fue laidentidad de las hormigas cazadoras. Se encontrómuy diferente en bosques y agroecosistemas(Figura 3). También se encontró que los bosquespreservan mayor cantidad de especies exclusivas,y que es de vital importancia conservarlos, aunqueestos parches de la zona Andina sean intervenidosy pequeños.

Se puede finalmente afirmar que el manejo delagroecosistema cafetero en la zona Andina, sí tieneun impacto detectable sobre Formicidae y sobrelas hormigas cazadoras cuando sus comunidadesse comparan con las de bosques secundarios.

491



Cuando se dio un cambio gradual, en el cual losagroecosistemas alrededor de bosques tenían lavegetación arbórea bien estructurada, la disminuciónde la diversidad de hormigas cazadoras fue menosdrástica (p.ej. Domínguez y Fontalvo 2005, bosqueseco Atlántico). Por otro lado, las evidencias aquípresentadas demuestran un gran impacto en laidentidad de las hormigas cazadoras que habitan

en bosques y sus agroecosistemas adyacentes. Portanto, los resultados sugieren que las hormigascazadoras sí se pueden usar como grupo indicadorpara monitoreos a largo plazo en zona cafetera.Estos monitoreos se deben hacer con cautela parainterpretar los datos de riqueza, y basándose másen la identidad que únicamente en la diversidad dehormigas cazadoras per se.

AgradecimientosGracias a los taxónomos que determinaron lashormigas cazadoras a nivel de especie, JohnLongino, Tania Arias, Catalina Gutiérrez, JohnLattke, Gustavo Zabala. A varias personas(incluyendo asistentes, profesionales, biólogos yestudiantes) e instituciones que han apoyado losproyectos de investigación que aquí se describen.Pero, especialmente se agradece a Joaquín

Colmenares, Gustavo Álvarez, Elizabeth Jiménez,a la Universidad del Valle, Cenicafé, la OrgánicaTatamá, todos los agricultores y dueños de lasfincas y bosques muestreados en Risaralda. Losestudios fueron financiados por el Land Institute(Kansas, EE. UU.) International Institute(Michigan, EE. UU.) y el Programa de MedioAmbiente y del Hábitat de Colciencias, Colombia.

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Composición y distribución espacio-temporal de las hormigas cazadoras (Formicidae: grupos Poneroide y Ectatomminoide)en tres fragmentos de bosque seco tropical del departamento del Atlántico, Colombia


CAPÍTULO 14

Domínguez Haydar Y., Fontalvo Rodríguez L. y Gutiérrez Moreno L. C.

Composición y distribución espacio-temporalde las hormigas cazadoras (Formicidae: grupos Poneroidey Ectatomminoide) en tres fragmentos de bosque secotropical del departamento del Atlántico, Colombia

IntroducciónLos ecosistemas con características secas del paísse hallan entre los menos conocidos y másdestruidos; el bosque seco tropical presenta los másaltos índices de alteración y hasta el momento harecibido la menor atención. Los procesos deintervención producto de la densidad poblacional,expansión y consolidación acelerada de sistemasde producción agrícolas y ganaderos han conducidoa un reemplazo extensivo de las matrices vegetalesoriginales, lo cual produce un efecto defragmentación marcado que deja remanentesaislados que pierden su viabilidad para mantenersus componentes y procesos biológicos (Álvarezet al. 1998).

Las hormigas cazadoras (Poneroide yEctatomminoide) se caracterizan por ser insectosde hábitos predadores y habitantes del suelo, concolonias pequeñas y nidos en madera descompuestao en hojarasca (Hölldobler y Wilson 1990, Longinoy Hanson 1995). Dentro de los formícidos este

grupo se ha considerado primitivo por algunosaspectos morfológicos y comportamentales. Estashormigas son frecuentes en áreas boscosashúmedas, pero también habitan bosques secos conlluvias estacionales (Lattke 2003).

Las comunidades de hormigas y las condicionesen que habitan han sido poco estudiadas en losecosistemas de bosque seco tropical (bs-T) en elCaribe colombiano salvo por las caracterizacionesecológicas e inventarios realizados en los bosquessecos de Zambrano (Bolívar) y la Sierra Nevadade Santa Marta y sus alrededores (Fernández2000). En el departamento del Atlántico no hayestimativos, ni conocimiento acerca de la estructuray dinámica de las comunidades de hormigas enestas formaciones vegetales. Ante esta situaciónse ha estudiado a nivel local la composición,diversidad, riqueza biológica y distribución espaciotemporal de las comunidades de hormigas caza-doras en el bosque y sus matrices.

498



Metodología

Área de estudioEste trabajo se llevó a cabo en tres formaciones debosque seco ubicadas en la faja costera deldepartamento del Atlántico (Figura 1).

Localidad PiojóLas colectas se llevaron a cabo en el Cerro Lavieja, municipio de Piojó (400 msnm, 10º 43’ 85" Ny 75º 06’ 13" E), es un fragmento de bosquesecundario poco intervenido donde se destacanespecies perennifolias y caducifolias de los génerosBulnesia, Capparis, Plumeria, Spondias,Bauhinia, Caesalpinea, Tabebuia, Pithecello-bium, Bursera y Hura, tiene una estructura vegetal

compleja dada por árboles de copas anchas conalturas superiores a los 30 msnm y un sotobosqueconformado por arbustos, herbáceas esparcidas yalgunas lianas. La matriz o paisaje antrópico secaracteriza por presentar cultivos mixtos de palma,plátano, mango y guanábana, los cuales no sonexplotados intensivamente, hay matorrales,rastrojos y gramíneas de diferentes alturas.

Figura 1Área de estudio

Localidad TubaráEl muestreo se realizó en el sector de la Cucamba,(179 msnm, 10º 56’ 37" N y 74º 59’ 34" E) municipiode Tubará; es un fragmento boscoso secundario convegetación de matorral, donde predominan árboles

de Bursera sp., Tabebuia sp., Tecoma stans yOchoroma sp. En el matorral crecen especies comoCapparis odorantisima, Capparis indica,Capparis pachaca, Crateva tapia, Myrme-

499



codendrum costarisencis, Cordia sp. y Prosopisjuliflora, con frecuencia se forman marañas confases juveniles de las especies antes citadas junto abejucos y arbustos (Ferrer y González 2002). La

matriz que rodea este bosque corresponde a potrerostemporales, predominando formaciones deherbáceas, matorrales y algunos árboles comoGuazuma ulmifolia y Cordia dentata.

Localidad BarranquillaBosque ubicado en el kilómetro 6 vía al municipiode Puerto Colombia (75 msnm 11º 00’ 61’’ N y 74º52’ 11" E), es un bosque subxerofílo caducifolio(Dugand 1970) con abundantes lianas yformaciones de matorral, destacándose especiesde los géneros Capparis, Iresine, Croton, Neea,Hura, Pseudobombax, Prosopis, Jacquinia,Gliricidia y Pereskia. Este bosque es el másintervenido, en él se realiza la extracción selectiva

de madera para obtener carbón. El paisaje antrópicode esta localidad se caracteriza por presentarformaciones herbáceas y de matorral con cultivostemporales de patilla, maíz, guandú y melón, árbolesde tamarindo y ciruelos, y arbustos juveniles deCordia dentata, Gliricidia sepium es amplia-mente utilizada para linderos de parcelas, en estaunidad se realizan quemas esporádicas.

Diseño del muestreoPor localidad se definieron dos unidades de paisajes,la matriz antrópica, que corresponde a áreas decultivos o potreros que colindan con los fragmentosy la segunda unidad corresponde al interior delbosque. Se establecieron dos transectos lineales de150 m en cada localidad, uno por cada unidad depaisaje; cada transecto se dividió en 15 seccioneso estaciones de muestreo, donde se registraronvalores de temperatura de suelo y altura de la capade hojarasca.

La frecuencia de muestreo aplicada correspondea un modelo de colectas estratificadas con cuatromuestreos durante un año, cubriendo los diferenteseventos climáticos de la región, dos muestreos enla época de lluvia en los meses de agosto ynoviembre, periodos que corresponden con el menory mayor promedio de precipitación en la región ydos muestreos en la época de sequía, uno en eneroque coincide con el inicio del periodo seco y otroen el mes de abril que se caracteriza por presentarlos mínimos registros de precipitación.

La colecta de las hormigas se realizó aplicandovarias técnicas de captura; trampa pitfall o trampade caída modificada (Jaffe et al. 1993), que con-sistió en un vaso plástico de 7 cm de diámetro por8 cm de profundidad, semilleno con una solución

de agua jabonosa y alcohol etílico (10%) enterradasa ras del suelo y disimuladas con material vegetal.Trampas cebadas con atún, construidas con tubosplásticos de 5 cm de largo y 3 cm de diámetro consiete perforaciones de 4mm de diámetro se ubicarondos cebos por estación, uno arbóreo y otro hipógeoexpuestos durante 6 horas. La captura manual, conla ayuda de guantes y pinceles, se realizó porperíodos de 15 minutos con búsqueda activa debajode piedras, troncos caídos y hojarasca, por último,se tomaron cuatro muestras de 625 cm2 dehojarasca, separando el material vegetal con uncernidor, luego el tamizado se llevó al saco Winkler.

Dentro de los transectos se registró la temperaturadel suelo cada dos estaciones y cada cuatro horas,se midió además la altura de la capa de hojarascaen cada estación. En la interpretación de losresultados se aplicaron análisis estadísticos yestimadores matemáticos para caracterizar lacomunidad y determinar patrones o tendencias. Laabundancia se refiere al número de eventos decaptura de una especie, se calcularon los númerosde Hill N1 y N2, el índice de Shannon (H’) ySimpson con el programa Primer® 5.2.2. (Clarke yGorley 2001) y el índice de uniformidad de Hill(EH’) se realizaron análisis de agrupamiento conla técnica UPGMA, aplicada a los índices de Simple

500



Matching y Bray Curtis mediante el programaCOMM® (Piepenburg 1990), la riqueza esperadapara las unidades de paisaje se estimó con elprograma Estimates® 6.0b1 (Colwell 2000).

Teniendo en cuenta cada conjunto de datos con elfin de determinar si éstos se encuentrannormalmente distribuidos (p>0,05), se aplicó unaprueba de bondad de ajuste a la normal usando laspruebas de Shapiro Wilk y Chi cuadrado para asídefinir qué tipo de contrastes estadísticosparamétrico o no paramétricos utilizar. Los datosobtenidos de riqueza, abundancia y diversidad paralas localidades en todos los muestreos no se ajustaron

a una distribución normal (Chi cuadrado p= 0,0001,Shapiro Wilk p= 0,00003), por lo cual se decidióutilizar el test no paramétrico de Kruskall-Walliscomo prueba alternativa a un Anova y la prueba derangos signados de Wilcoxon, esta prueba se utilizópara detectar diferencias reales en tratamientos condatos pareados y para determinar diferencias entrebosque y matriz de una misma localidad. Laidentificación de las especies y morfoespeciescolectadas se hizo aplicando las claves taxonómicaspara género de Fernández (2003) y posteriormenteconfirmados en el Instituto Alexander vonHumboldt y el Museo de Entomología de laUniversidad del Valle (MEUV).

Resultados

Composición general de la comunidad de hormigas cazadorasSe colectó un total de 3.935 individuos en 1.187eventos de captura, que pertenecen a tres subfami-lias, cinco tribus, diez géneros y 21 especies. (Tabla1). Las tribus y géneros organizados en una escalade riqueza son: Ponerini (Pachycondyla,

Hypoponera, Leptogenys, Anochetus y Odonto-machus) Ectatommini (Gnamptogenys yEctatomma) seguidos de las tribus Amblyoponini,Platythyreini y Thaumatomyrmecini con un géneroy una especie respectivamente.

Distribución de hormigas cazadoras por localidadLa mayor riqueza por localidad la presentó Piojócon 20 especies, en orden descendente Tubará yBarranquilla con 12 y 10 especies. Piojó comolocalidad presentó el 98,9% de la riqueza totalregistrada, Tubará y Barranquilla presentaron el 57,1y 47,6% respectivamente. El análisis cualitativo desimilaridad aplicando el índice de Simple-Matching(SM), que tiene en cuenta la presencia o ausencia

de las especies, determinó que el mayor valor desimilitud 81% lo presentaron las localidades deTubará y Barranquilla, la localidad de Piojó sepresenta como la más disímil, con un valor desimilitud que alcanza el 52% en el conglomerado(Figura 2). El test no paramétrico de Kruskall-Wallis muestra una diferencia significativa en lariqueza de especies entre las localidades, (p=0,0004).

Figura 2Similaridad entre las localidades, calculada con el índice de Bray -curtis

Piojó

Tubará

Barranquilla

10052 81

501



21

Tribu GéneroAmblyoponinae Amblyoponini Amblyopone Amblyopone lurilabesEctatomminae Ectatommini Ectatomma Ectatomma ruidumEctatomminae Ectatommini Ectatomma E. tuberculatumEctatomminae Ectatommini Gnamptogenys Gnamptogenys sp. 1Ectatomminae Ectatommini Gnamptogenys Gnamptogenys ericaeEctatomminae Ectatommini Gnamptogenys Gnamptogenys sulcataEctatomminae Ectatommini Gnamptogenys Gnamptogenys striatulaPonerinae Ponerini Anochetus Anochetus gr. altisquamisPonerinae Ponerini Odontomachus Odontomachus bauriPonerinae Ponerini Pachycondyla Pachycondyla apicalisPonerinae Ponerini Pachycondyla Pachycondyla harpaxPonerinae Ponerini Pachycondyla Pachycondyla impressaPonerinae Ponerini Pachycondyla Pachycondyla villosaPonerinae Ponerini Pachycondyla Pachycondyla carinulataPonerinae Ponerini Leptogenys Leptogenys sp. 1Ponerinae Ponerini Leptogenys Leptogenys sp. 2Ponerinae Ponerini Hypoponera Hypoponera sp. 1Ponerinae Ponerini Hypoponera Hypoponera sp. 2Ponerinae Ponerini Hypoponera Hypoponera sp. 3Ponerinae Platythyreini Platythyrea Platythyrea pilosulaPonerinae Thaumathomyrmecini Thaumathomyrmex Thaumathomyrmex atrox

Tabla 1Listado de especies colectadas

Distribución de hormigas cazadoras por unidades de paisajeUna localidad rica en especies fue rica tanto enbosque como en matriz, siendo significativamentemayor la riqueza en el bosque que en la matriz (testpareado de wilcoxon, p<0,01). De las 21 especiescolectadas, 18 especies (87,5%) fueron capturadasen bosque y 17 especies (81,2%) en matriz, 14especies (66,6%) se registran en ambas unidadesde paisaje, siete especies presentan una distribuciónrestringida, de éstas, cuatro corresponden al bosque(Gnamptogenys sp. 1, G. striatula, Pachycondylacarinulata y Amblyopone lurilabes) y tres a las

matrices (Gnamptogenys sulcata, Thaumato-myrmex atrox e Hypoponera sp. 3).

El análisis de las observaciones por localidadmuestra que entre el 9 y 30% de las especies secapturaron sólo en bosque, el 15 y 20% sonexclusivas de la matriz, Tubará no presentó especiesúnicas en la matriz, y entre el 50 y 91% de las < delas especies ocupan ambas unidades de paisaje(Figura 3).

Subfamilia Especie

3 5 10

502



La aplicación del coeficiente de similaridad deSimple Matching, (Figura 4) muestra altos valoresde similaridad entre ellas, siendo superiores al 50%el cual es un referente significativo. Tubará presentael mayor valor de similaridad entre sus unidades depaisaje con el 95%; en Barranquilla y Piojó lasunidades de paisajes se agrupan con resultados del76 y 67% respectivamente. La alta similaridad entrelas unidades de paisaje de Tubará se debe a quecomparten 11 de sus 12 especies; a diferencia de

Piojó con un porcentaje de similaridad más bajo ycompartiendo sólo 12 de sus 20 especies. Se deberesaltar la similitud del bosque y la matriz de Tubarácon la matriz de Piojó, debido a la presencia de latotalidad de las especies de Tubará en la matriz dePiojó. El test de Kruskall-Wallis no determinódiferencias significativas entre las unidades depaisaje de cada localidad p>0,05 confirmando lasconsideraciones hechas anteriormente.

Figura 3Número de especies por localidades y su distribución en las unidades de paisajes

Figura 4Coeficiente de similaridad de Simple Matching por riqueza de Hormigas cazadoras

para cada una de las unidades de paisaje (bosque: Bq y matriz: Mt)

Piojó Bq

60 90

Piojó Mt

8070

Tubará Bq

Tubará Mt

Barranquilla Bq

Barranquilla Mt

100

LOCALIDAD

NÚ

ME

RO

DE

ES

PE

CIE

S

0

5

25

10

15

BarranquillaPiojó Tubará

5

12

3

11

13

2

5

SOLO EN BOSQUES

COMPARTIDAS

SOLO EN MATRIZ20

503



Estimación de la riquezaEn Piojó el resultado muestra que se encontró entreun 78 a 86% de la riqueza estimada, estos índicesse basan en la presencia de especies que aparecenuna vez en el muestreo (Uniques) y especies queaparecen dos veces (Duplicates), en esta localidadaparecieron cinco especies que se presentaron una

vez, y una especie que apareció dos veces en losmuestreos haciendo que las curvas de estimadoresse alejaran un poco de la curva de especiesobservadas, estimando entre dos y tres especiesmás (Figura 5)

En Tubará se observan unas curvas muyhorizontales indicando que el sitio ha sidomuestreado suficientemente, ya que se encontróentre un 92 y un 98% de la riqueza esperada (Figura

6), presentó sólo una especie única y dos especiesque aparecieron dos veces, estos resultadospermitieron que la curva se estabilizara estimandovalores cercanos a los observados.

Figura 6Estimación de la riqueza de especies para Tubará. Estimadores ICE, Chao 2 y Jacknife 1

SOBS SINGLETONS DOUBLETONS ICE CHAO2 JACK1

ES

PE

CIE

S

ESTACIONES

0

2

6

12

10

14

16

18

1 6 11 16 21 31 36 41 46 51 61 66 71 76 81 91 96 101 106 111

4

8

20

26 56 86 116


ES

PE

CIE

S

ESTACIONES

0

4

8

12

16

20

24

28

1 7 13 19 25 31 37 43 49 55 61 67 73 79 85 91 97 103 109 115

Figura 5Estimación de la riqueza de especies para Piojó. Estimadores ICE, Chao 2 y Jacknife1

504



Abundancia y diversidad de hormigas cazadorasLa abundancia en términos de eventos de capturafue de 521 para Piojó, 387 para Tubará y 279 paraBarranquilla, siendo en todas las localidades mayorla abundancia para el bosque que para la matriz(test pareado de Wilcoxon, p<0,01). El test deKruskal-Wallis estableció que no existen diferenciasentre las unidades de paisaje de cada localidad, perosí diferencias significativas entre las localidadesp=0,00570.

Los diferentes índices aplicados para la descripciónde la comunidad de ponerinas en las unidades depaisaje de cada localidad muestran un gradientedonde Piojó tienen los mayores valores deabundancia, riqueza, diversidad y uniformidad delas poblaciones, la localidad de Tubará es la segundaen este gradiente, y por último Barranquilla quepresenta los menores valores en los estimativosreferenciados (Tabla 2).

Los valores de diversidad N1 y N2 de Hill para elbosque y matriz de Piojó presentan valores de sietey cinco para ambos hábitats, pero realmente lasespecies dominantes en términos de frecuencia parala localidad son cuatro: Ectatomma ruidum

(30,3%), Odontomachus bauri (22,5%) Pachy-condyla harpax (15,7%) y Anochetus gr.altisquasmis (8,8%) las cuales son responsablesdel 77,8% de la abundancia total. En el sistemaestas especies se caracterizaron por presentar losmás altos valores de importancia biológicadeterminada por la presencia y el porcentaje dedominancia de cada especie en la muestra, unasituación similar se presenta para el bosque y matrizde Tubará donde las especies dominantes son lasmismas de Piojó, las cuales en total sonresponsables del 76,8% de la abundancia para estalocalidad, destacando la mayor dominancia de E.ruidum con un 50,6%. A diferencia de Barranquilladonde sólo se encontraron dos especies dominandoen ambos hábitat, E. ruidum con 68,9% yLeptogenys sp1 10,1% las cuales aportan al 79%de la dominancia, ésto implica una relación muydesigual en la cual estas especies están utilizandorecursos que de algún modo provocan eldesplazamiento de otras especies de hormigascazadoras.

El test de Kruskal-Wallis revela diferenciasestadísticas significativas de N1 para las unidades

En el caso de Barranquilla aunque presenta unariqueza baja, se encontró entre un 83 y 92% de lasespecies estimadas, la aparición de Amblyopone

lurilabes, sugiere la aparición de una o dos especiesmás (Figura 7).

Figura 7Estimación de la riqueza de especies para Barranquilla. Estimadores ICE, Chao 2 y Jacknife 1


ES

PE

CIE

S

ESTACIONES

0

2

6

12

10

14

16

1 7 13 19 31 37 43 49 61 67 73 79 91 97 103 109

4

8

25 55 85 115

505



de paisaje de Tubará (p=0,042) y Barranquilla(p=0,021), mientras que N2 no fue significativo entrelos bosques y sus Matrices p>0.05. El índice dediversidad de Shannon fue significativo para lasunidades de paisaje de Tubará y Barranquilla testde Kruskal-Wallis, p<0,05 y significativamentemayor en bosque que en matriz test pareado deWilcoxon p<0,01. El índice de dominancia deSimpson ( l) refleja una alta riqueza y uniformidadpara las unidades de Piojó (Tabla 2) a diferenciade la localidad de Barranquilla y la matriz de Tubaráque presentaron pocas especies de los cuales dosson muy dominantes, Leptogenys sp1 y E. ruidumcon porcentajes de captura de 61,3 y 79,5%.

El índice de uniformidad de Hill (EH’) esindependiente del número de especies y se acercaa cero a medida que una especie se hace másdominante, según este índice las unidades de paisaje

con menor equidad son las matrices de Tubará yBarranquilla. Esta condición puede deberse a lanaturaleza de las matrices en estas localidades lascuales en términos de tipo (monocultivos y potrerostemporales) y las prácticas agrícolas realizadassuelen condicionar la cantidad y tipo de ofertasalimenticias. Las variaciones microclimáticastambién suelen ser diferentes y drásticas, enespecial, para los periodos secos, factores quepueden explicar las diferencias en las comunidadesde ponerinas encontradas en estas zonas. Sinembargo, si se toma como referencia las especiesque aportan el 90% de la abundancia, a nivel delocalidades Tubará presenta mayor equitabilidadpues ocho especies de 12 alcanzan este porcentaje,a diferencia de Piojó donde ocho especies de 20hacen el 90% de la abundancia, mostrándose queen la localidad de Tubará las abundancias estándistribuidas más equitativamente.

Distribución temporal de hormigas cazadorasLa riqueza de especies no varió significativamentedurante los muestreos (test de Kruskal-Wallisp>0,05) se encontraron 17 especies para la épocade mayor precipitación (muestreos 1 y 2) y 16especies para la época seca (muestreos 3 y 4).Sinembargo, se encuentra variación en la composicióny riqueza de bosques y matrices en cada una de laslocalidades, Thaumatomyrmex atrox, fueabundante en la época de lluvia (agosto ynoviembre) e Hypoponera sp3 en la época seca(enero y abril).

La prueba de Kruskal-Wallis no mostró diferenciassignificativas entre los resultados de riqueza yabundancia absoluta entre los muestreos, sinembargo, las condiciones que se presentan en lastransiciones favorecieron la abundancia (Figura 8),de ahí que estos valores fueron mayores en estosmuestreos y especialmente en el muestreo Icorrespondiente a las primeras lluvias.

La riqueza a nivel de los hábitats fluctuó más parael bosque de Tubará y Piojó, las matrices fueron

Tabla 2Índices ecológicos de abundancia y diversidad de especies en cada localidad

Localidad Unidad N1 N2 H’ S EH’

Piojó

Tubará

Barranquilla

BosqueMatriz

BosqueMatriz

BosqueMatriz

7.93

6.00

3.13

7.727.12

7.064.02

3.472.03

5.51

3.55

2

5.475.33

4.572.492.281.51

2.07

1.79

1.14

2.041.96

1.951.40

1.320.71

20

12

10

0.180.19

0.220.400.430.65

0.69

0.72

0.49

0.780.72

0.720.580.630.37

506



más estables especialmente la de Tubará donde noexistió variación en cuanto a número de especies.En la localidad de Barranquilla la mayor riqueza seregistró en el muestreo dos, tanto para el bosquecomo para la matriz con ocho y seis especiesrespectivamente (Figura 8).

Las localidades de Tubará y Piojó presentaron losmayores valores de abundancia en los periodos de

transiciones (muestreos I y III), este patrón se diotanto en bosque como en matriz. Barranquillapresenta un patrón diferente, la alta precipitacióndel segundo muestreo antes que afectar laabundancia o riqueza como en las otras localidadesle está favoreciendo pues los mayores registros deabundancia se dieron en los muestreos tres y cuatro,la matriz es más estable frente al bosque.

Figura 8Variación temporal de la Riqueza y abundancia por localidad y hábitat

Temperatura de suelo y altura de la capa de hojarascaEl test de Kruskal-Wallis determinó diferenciasentre las localidades debida a la temperatura delsuelo (p= 0,001) la localidad que registró losmayores valores de temperatura de suelo tanto enbosque como en matriz fue Barranquilla. Estodebido principalmente a la disminución de lacobertura vegetal por actividades antrópicas talescomo tala, quema y extracción selectiva de maderaen el bosque y a la escasa cobertura dada por loscultivos en la matrices (Domínguez y Fontalvo,pers.) a diferencia de Piojó donde la cobertura deldosel tanto en el bosque como en la matriz seencuentra más cerrada y desarrollada, lo quepermite una mayor estabilidad climática en el suelo.

El test de Kruskal-Wallis teniendo en cuenta todoslos muestreos y las unidades de paisaje estableciódiferencias significativas entre las temperaturas de

bosque y la matriz p < 0,01 en las unidades de paisajela varianza de la temperatura del suelo fue menoren los bosques, las matrices presentaron mayorfluctuación especialmente la matriz de Barranquilla(Tabla 3).

Se encontró correlación negativa entre latemperatura del suelo y la riqueza de hormigascazadoras teniendo en cuenta todos los bosques ylas matrices (coeficiente de correlación deSpearman rs = -0,825 p < 0,01; n = 24). El espesorde la hojarasca varió entre los bosques y la matrices(test de Kruskal-Wallis p<0,001), pero no entre laslocalidades test Kruskal-Wallis p>0,05 estavariación se debe al mayor aporte que hace elbosque por su cobertura vegetal, en las matricesse encuentran áreas totalmente desprovistas dehojarasca. Las muestras de hojarasca aportaron

PIOJÓ TUBARÁ BARRANQUILLA

NU

ME

RO

DE

ES

PE

CIE

S

RIQUEZA DE ESPECIES

0

2

6

12

10

14

16

4

8

PIOJÓ TUBARÁ BARRANQUILLA

BOSQUE MATRIZ

T SECO - LLUVIA

LLUVIA

T LLUVIA - SECO

SECO

507



un alto número de especies en los muestreos tantoen el bosque (13) como en la matriz (8). El coefi-ciente de correlación de Spearman estableció unarelación altamente significativa entre la riqueza de

especies y el espesor de la hojarasca (rs = 0,933;p< 0,01; n=24). Para esta prueba se usaron losdatos de todos los bosques y matrices.

DiscusiónLa riqueza de hormigas cazadoras para losfragmentos estudiados corresponde al 55,5, 47,6 y9,80% del total registrado a nivel de tribu, género yespecie para el país reportado por Fernández(2000). Estas cifras son considerables teniendo encuenta la extensión del área cubierta y laintervención antrópica que presentan losremanentes estudiados. La riqueza presentada porlos géneros Pachycondyla , Gnamptogenys,Hypoponera y Leptogenys, es consistente con lareconocida diversificación de estos géneros parael Neotrópico, que puede ser explicada teniendoen cuenta sus adaptaciones biológicas a la variedadde hábitats ofrecidos y sus amplios hábitosalimenticios. (Lattke 1995, 2002) y (Brown 2000)

En las localidades los valores observados de riquezase acercan a los valores de los estimadores ICE,Chao2 y Jacknife 1 los cuales mostraron unmuestreo eficiente.

Los valores de riqueza presentados en laslocalidades de Piojó, Tubará y Barranquillacorresponden a los niveles de conservación eintervención observados en cada remanente debosque y a la naturaleza de su matriz, de ahí que lalocalidad de Piojo, con un remanente de bosquemás conservado, se presenta como la más disímilalbergando mayor número de especies únicas.

La composición de hormigas cazadoras porunidades de paisaje, muestra una alta dinámica dedesplazamiento entre estos hábitats colindantes, quese refleja en los resultados del análisis desimilaridad, en los que las matrices o los bosquesno conforman conglomerados independientes, sinoque los mayores valores de similaridad los presentacada bosque con su matriz adyacente. La altaproporción de especies compartidas entre la matrizy el bosque en todas las localidades se explicaporque a pesar de ser drástica la disrupción entre

Tabla 3Temperatura de suelo y altura de la capa de hojarasca en las unidades de paisaje

Localidad Unidades

Temperatura de suelo Capade hojarasca

Promedio S2 Máxima Mínima Promedio S2

PiojóBosque

Matriz

26,37 29 24 2,961,05 0,871

27,22 31 24 1,271,59 0,781

Bosque

Matriz

26,87 29 26 2,100,65 0,388

28,54 34 26 0,822,99 0,58

Bosque

Matriz

28,75 32 26 1,672,87 0,476

32,24 46 27 0,7520,15 0,445

Tubará

Barranquilla

508



las unidades de paisaje, no son hábitats aislados(Doak y Mills 1994).

En las localidades más intervenidas y menos ricas,la abundancia está determinada por la presenciade especies dominantes y generalistas, la cantidady tipos de ofertas alimenticias así como losmicrohábitats disponibles son recursos que estánsiendo aprovechados por pocas especies, para elcaso de Barranquilla, prácticas como las quemaspueden estar afectando su abundancia, pueseliminar refugios y fuentes de alimento, factoresque son tolerados por pocas especies.

Las diferencias entre los índices de diversidad dela serie de Hill (N1 y N2), Shannon (H’),dominancia de Simpson (S) y el índice deuniformidad de Hill (EH’) observados en cadalocalidad y unidad de paisaje permiten considerar alos remanentes de bosque como tres unidadesecológicas independientes.

Los mayores valores de diversidad obtenidos paralos hábitats de la localidad de Piojó se puedenatribuir a la complejidad espacial y estructuralobservada tanto en el bosque como en la matrizque se refleja en el área aprovechable por lashormigas para anidamiento o forrajeo, así como enel número de sustratos disponibles y aprovechables(troncos en descomposición, piedras, hojarasca) quepermiten a ciertas especies colonizar microhábitatsespecíficos, eludiendo la competencia, lo cualgenera mayor diversidad. En general, estosresultados son consistentes con los encontrados porArmbrecht y Ulloa-Chacón (1999) quienesestablecen que los altos índices de diversidad enlos bosques reflejan mayor cantidad de nichos conrespecto a la matriz, y muestran que estosremanentes tienen gran valor biológico a pesar desu pequeño tamaño y aislamiento.

La variación de la composición durante losmuestreos se explica porque especies con requeri-mientos biológicos y ecológicos específicos se venafectadas por la abundancia estacional de alimentohasta el punto de no aparecer en algunos de losmuestreos (Molano 1994). Así mismo la mayorabundancia y actividad de las especies observadas

en los muestreos con alta precipitación se debe ala reducción de las condiciones de estrés y alaumento de la cantidad de artrópodos en lahojarasca (Levings 1983).

En Piojó y Tubará la riqueza y abundancia dehormigas cazadoras del bosque se ve más afectadapor la temporalidad que la matriz (Figura 5), debidoa cambios bien definidos en la fenología. Durantela lluvia la vegetación desarrolla rápidamente brotesde hojas, flores y frutos, mientras que en la sequíase pierden total o parcialmente éstos, afectandoprincipalmente la temperatura del suelo eindirectamente la oferta alimenticia. Estos eventospueden estar influyendo mayormente al ensamblajede hormigas del bosque dado el número de especiescon hábitos alimenticios especiales. Las matricesse observan más estables, ya que en su mayoríapresentan especies generalistas que soportandrásticos cambios de temperatura comoEctatomma ruidum, dominante en todos losmuestreos y especialmente en la matriz deBarranquilla, donde fue capturada en suelos contemperaturas de 45 ºC. Esta matriz se comportómenos estable, debido a los diferentes cultivostemporales que presenta, así como a la quema quese realiza en algunos sectores.

La alta y significativa correlación entre el númerode especies y la temperatura del suelo, se sustentacon lo establecido por Torres (1984a) donde latemperatura del suelo juega un papel importanteen la distribución de las hormigas porque determinasus actividades de forrajeo y nidificación, siendoun factor primordial en el desarrollo de larvas ypupas (Wilson 1971). Se ha observado que especiesde bosques resisten menos tiempo en altastemperaturas que las especies de áreas abiertascomo pastizales y cultivos (Torres 1984b). A pesarque la temperatura dentro del bosque es más bajaque en la matriz, es posible que la influencia noconsista tanto en el valor en sí de esta temperatura,sino en las amplias fluctuaciones que se presentanen la matriz.

El espesor de la hojarasca es una variabledeterminante en la comunidad de hormigascazadoras que allí habitan. Armbrecht (1996)

509



establece que la naturaleza de este material vegetalen descomposición (humedad, temperatura,cobertura y composición), puede determinar que lahojarasca sea o no apropiada como sitios de forrajeo,nidificación o microhábitats para ciertas especiesde hormigas. Ésto debido no sólo a las condiciones

fisicoquímicas que adquiere la hojarasca dentro delbosque (presumiblemente diferente a la hojarascade la matriz), sino a las interacciones tróficas quepueden establecerse dependiendo la microfauna,hongos y bacterias de este estrato.

ConclusionesSe colectaron 21 especies de las cuales Ectatommaruidum, Pachycondyla harpax, Odontomachusbauri y Leptogenys sp1 tienen la más ampliadistribución y abundancia en el área de estudio.

El bosque del Cerro La vieja de Piojó presentó losmayores valores de diversidad (H’, N1, N2, l)riqueza y abundancia, dadas las condiciones deconservación de este bosque.

El patrón de distribución de las hormigas cazadorasen las localidades evidencia diferencias entre lasunidades de paisajes establecidas, siendo el interiorde bosque el ambiente que presentó los mayoresvalores de riqueza y diversidad, determinadoposiblemente por la mayor disponibilidad dealimento, refugio, heterogeneidad espacial ytemperaturas de suelo más estables.

Las unidades de paisaje comparten en composiciónde hormigas cazadoras un número significativo deespecies que suele ser mayores al 50%, lo quedetermina altos índices de similitud en loscoeficientes cualitativos y cuantitativos aplicados

para comparar el comportamiento de la dinámicatemporal de las poblaciones en las localidades.

Ectatomma ruidum, fue la especie con mayoríndice de dominancia. Su tolerancia a la trans-formación de los bosques, puede ser el reflejo desu adaptabilidad y un amplio rango en el uso derecursos alimenticios.

Durante la época de lluvia se presentaron losmayores valores de riqueza, abundancia ydiversidad, siendo más variable la comunidad en elinterior del bosque.Este comportamiento esconsistente con los cambios en las condicionesecológicas de esta unidad de paisaje durante el ciclohidrológico anual. La temperatura de suelo así comola altura de la capa de hojarasca son factores queinciden en la riqueza de hormigas cazadorascontribuyendo en la selección de hábitats.

Los valores obtenidos por el estimador de riquezaindican un muestreo completo para Tubará mientrasque para Piojó y Barranquilla se estiman másespecies.

AgradecimientosLos autores expresan sus agradecimientos a TaniaArias, Fernando Fernández, Gustavo Zabala, IngeArmbretch y Carlos Sarmiento por aportes en la

determinación del material y asesorías, así como alGrupo Entomológico del Caribe y a las familias quenos dieron hospedaje.

510



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512



515

Aspectos de la ecología de hormigas cazadoras en bosques secos colombianos


CAPÍTULO 15

Chacón de Ulloa P., Armbrecht I. y Lozano-Zambrano F. H.

Aspectos de la ecología de hormigascazadoras en bosques secos colombianos

IntroducciónLa zona de vida de bosque seco tropical (bs-T) hasido incluida entre los ecosistemas más amenazadosen el neotrópico, pues debido a la riqueza de sussuelos, se ha usado excesivamente paraaprovechamiento agrícola y asentamientoshumanos (Janzen 1988 a, b). En el caso deColombia, Etter (1993) señala que sólo existe el1,5% de los 80.000 km2 originales de bosque secoa subhúmedo. En 1997, el Instituto Humboldt(Álvarez et al. 1998) estimó que el bs-Toriginalmente comprendía una extensión de8.146.000 hectáreas, representadas principalmenteen las regiones de la planicie costera del Caribe(74%), el alto valle del río Magdalena (13%) y elcañón del valle medio del río Cauca (7%). Lasituación en el valle geográfico del río Cauca queestuvo cubierto por extensos bosques de doselcerrado (Kattán y Álvarez-López 1996) esdesoladora, ya que sólo quedan pequeños rema-nentes aislados (Álvarez et al. 1998) comoresultado de la acelerada conversión de los bosquesa tierras para uso humano durante aproxima-damente 30 años (1957 a 1986). Lo anterior setradujo en una reducción del 66% (CVC 1990);para 1996, sólo quedaba el 3% de su coberturaoriginal representada en pequeños fragmentosaislados (Álvarez et al. 1998). En la actualidad, elpaisaje se aprecia homogéneamente dominado porcultivos industrializados de caña de azúcar y potrerospara ganado vacuno, persistiendo pequeñosfragmentos de bosque que representan menos deun 2% del total del área de la cuenca alta del ríoCauca (Arcila y Valderrama 2005; Arcila 2007).

La distribución de estos fragmentos es dispersapor todo el valle geográfico, donde se encuentramás de 1.600 fragmentos; el tamaño de estos oscilaentre 1 a 330 ha; sin embargo, los fragmentos ensu mayoría son muy pequeños encontrándose unrango promedio de 6,03 ha (Arcila 2007).

En cuanto a diversidad de la fauna entomológicaen este ecosistema, son pocos los estudiospublicados para el bosque seco tropical colombiano(Álvarez et al. 1998). En el caso de los coleópteros,se dispone de información para escarabajoscoprófagos (Scarabaeinae) de la región Caribe(Álvarez et al. 1998, Escobar 1998) y norte delTolima (Escobar 1997, Álvarez et al. 1998); y paraestafilínidos en el Valle del Cauca y Risaralda(García et al. 2001, García y Chacón de Ulloa2005). Respecto a Formicidae, en 1997, el InstitutoHumboldt (Álvarez et al. 1998), recopilainformación de estudios puntuales sobre la riquezade hormigas en tres regiones de bosque seco,registrando 38 a 51 especies, por sitio, con un totalde 94 especies para la región del Caribe; 24 a 39especies, con un total de 63 en el valle seco del ríoMagdalena (norte del Tolima); y 37 a 53 especiescon un total de 123 en el valle geográfico del ríoCauca, atendiendo al estudio preliminar deArmbrecht (1995).

Seguidamente a ésta última publicación, que inicióla primera fase de investigación sobre hormigasen fragmentos de bosque seco de los departamentosdel Valle y norte del Cauca, se publican otros

516



trabajos relacionados que documentan sobre lamirmecofauna de los bosques y sus matricescircundantes (Armbrecht y Chacón de Ulloa 1997,Armbrecht y Ulloa-Chacón 1999, Armbrecht et al.2001). En una segunda fase, se estudian nuevefragmentos de bosque seco, dos de ellos localizadosen el norte del Valle y siete en el departamento deRisaralda, y se obtiene información que aporta alconocimiento de las interacciones planta-hormiga(Ramírez et al. 2001), hormiga-estafilínido (Garciaet al. 2001), de la riqueza de hormigas y de lasrelaciones especies-área (Lozano 2002; Arcila yLozano-Zambrano 2003). Finalmente, se proponea la pequeña hormiga de fuego Wasmannia

auropunctata, como especie indicadora deperturbación (Armbrecht y Ulloa-Chacón 2003), enun análisis que integró las dos fases deinvestigación, abarcando 14 fragmentos de bosqueseco de tres departamentos del sur occidente deColombia (Chacón de Ulloa y Armbrecht 2006).

Bajo éste mismo escenario, en el presente capítulose analiza la información concerniente al grupo dehormigas cazadoras, con un enfoque hacia lacomposición de especies, ocurrencia en los hábitatsbosque y matriz, preferencias habitacionales, validezcomo grupo indicador y utilidad potencial enecosistemas productivos.

Métodos

Área de estudioLa zona de vida de bosque seco tropical, sedistribuye entre los 0 y 1.100 msnm, presenta unatemperatura superior a los 24 oC y una precipitaciónanual que fluctúa entre los 700 y 2.000 mm, condos períodos de lluvia (abril-mayo y octubre-noviembre) que contribuyen con el 70% de laprecipitación anual, y dos períodos de sequía (enero-febrero y julio-agosto) (Espinal 1967, Álvarez etal. 1998). En Colombia, en el piedemonte de lacordillera Central, Valle del Cauca, la precipitaciónalcanza los 1.800 mm (Álvarez et al. 1998).

La región del estudio comprende desde el norte deldepartamento del Cauca, el sur, centro y norte deldepartamento del Valle y el sur de Risaralda. Seubica entre los 3º1’N, 76º30’W y los 4º51’N,75º52’W), a lo largo de un recorrido deaproximadamente 300 km, con un rango de alturaentre los 950 y 1.100 msnm. En la Figura 1 semuestra la localización de los 14 fragmentos de

bosque seco, de sur a norte: San Julián (Total 10ha, bosque 3,5 ha de extensión), municipio deSantander de Quilichao (Cauca); Colíndres (10 ha),municipio de Jamundí (Valle); El Hatico, (12,6 ha),municipio de El Cerrito (Valle); El Vínculo ( Total73 ha; bosque 15 ha), Las Chatas (10,8 ha),municipio de Buga (Valle); El Medio (13 ha) y LasPilas (12,4 ha), municipio de Zarzal (Valle); ElTrapiche (0,64 ha), La Carmelita (1,83 ha), Córcega(0,79 ha), Alejandría (15,3 ha), Miralindo I (6,7 ha),Miralindo II (5,85 ha), y Aguas Claras (13 ha),municipio de La Virginia (Risaralda). La coberturavegetal de los bosques fluctúa entre el 86 y 96%, yla vegetación arbórea alcanza un dosel de hasta 30m, con especies comunes como caracolí(Anacardium excelsum) burilico (Xylopialigustrifolia), manteco (Laetia americana),higuerón (Ficus), yarumo (Cecropia sp.), ceiba(Ceiba pentandra) y guadua (Guadua angus-tifolia) (CVC 1990).

517



Muestreo de hormigasSe estableció un sistema de transectos linealescuyas características dependieron de la fase delestudio y sus objetivos. Para la primera fase, queincluyó el muestreo de siete bosques y susrespectivas matrices, se hicieron dos transectos encada bosque y dos transectos en cada matriz. Laseparación entre transectos fue de 50 a 70 m, lalongitud de cada transecto fue de 100 m, a lo largode los cuales, cada 10 m, se marcó una estación demuestreo (unidad muestral, UM) (Figura 1 deArmbrecht y Chacón de Ulloa 1997). Para lasegunda fase, que comprendió el estudio intensivode nueve fragmentos de bosque, la longitud ynúmero de transectos (con UM cada 20 m) estuvoen función de la extensión de cada bosque, hastaobtener un porcentaje de estimación de la riquezaregional, mayor al 80% (Lozano 2002). Para ambasfases del trabajo, en cada estación de muestreo seimplementaron cuatro métodos de colecta dehormigas: 1) Cernido de hojarasca en saco Winklery posterior inspección en laboratorio; 2) Una trampade caída (50 ml) con aguajabón expuesta durante

24 horas; 3) Cebos de atún colocados sobre variosestratos (hipógeo, epígeo y arbóreo); y 4) Búsquedadirecta, durante 15 minutos, de hormigas, pistas ynidos en vegetación de sotobosque, troncosdescompuestos, hojarasca y suelo. El materialobtenido fue procesado en el laboratorio del grupode investigación en hormigas de la Universidad delValle. Muestras (en seco y en alcohol) de todas lasespecies de hormigas colectadas, se encuentrandepositadas en el Museo de Entomología de lamisma universidad (MEUV). Para una descripciónmás detallada de cada método de colecta y de lasayudas taxonómicas utilizadas en la determinaciónde los géneros y algunas especies, ver Armbrechty Chacón de Ulloa (1997), Armbrecht y Ulloa-Chacón (1999, 2003) y Lozano (2002).Posteriormente, las hormigas cazadoras fuerondeterminadas en un 80% a nivel de especie, en elmarco de un convenio de cooperación establecidoentre el Instituto de Investigación de RecursosBiológicos Alexander von Humbodt y laUniversidad del Valle.

Figura 1Localidades de estudio

LOCALIDADES DE ESTUDIO

518



Análisis de datosSe determinó la riqueza de hormigas cazadorascomo el número de especies colectadas en cadasitio y la abundancia con base en la frecuencia decaptura por especie, y no en el número de individuos.Se comparó la riqueza y abundancia de hormigascazadoras entre los siete bosques y sus respectivasmatrices, a partir de la primera fase de lainvestigación, que contó con 280 estaciones demuestreo y produjo 3006 capturas de hormigas(Armbrecht y Chacón de Ulloa 1997, Armbrecht yUlloa-Chacón 1999), de las cuales 106correspondieron al clado Poneroide y al subcladoEctatomminoide (Brady et al. 2006). Paracomparar la riqueza de especies cazadoras entrebosque y matriz, se aplicó el test de t pareado (Zar1999). Con la información correspondiente a lasegunda fase (desarrollada en nueve fragmentosde bosque) en la que se examinaron 624 UM, delas cuales 475 (76%) capturaron hormigascazadoras, se estudió la riqueza de especies a escala

regional, y se buscaron relaciones entre la faunade cazadoras y la mirmecofauna total. Mediante elanálisis de curvas de acumulación de especies, seestimó la eficiencia de los muestreos usando elprograma EstimateS® 6.0b1 (Colwell 2000); paraeliminar el efecto de las diferentes técnicas decolecta utilizadas así como el orden en el cual seadicionaron las muestras, éstas se aleatorizaron 100veces. Se emplearon estimadores no paramétricoscomo Chao 2 basado en la incidencia (presencia-ausencia) y el estimador de incidencia basado enla cobertura (ICE). Sobre los datos transformadosa Log 10, se calculó el coeficiente de correlaciónde Pearson (r) entre la riqueza de hormigascazadoras, la riqueza de otras subfamilias y el totalde Formicidae. Seguidamente, se calculó lasignificancia de la regresión lineal mediante laprueba de F (Zar 1999). Para todos los análisisestadísticos se utilizó el programa Statistica® 6.0.

Resultados

Inventario generalEn total, para los 14 fragmentos de bosque seco, seregistraron 1.269 capturas de hormigas cazadorasagrupadas en cinco subfamilias (Amblyoponinae,Ectatomminae, Heteroponerinae, Ponerinae yProceratiinae), 12 géneros y 35 especies, cuyaocurrencia en los bosques y frecuencia de capturase muestra en la Tabla 1. Se destaca el géneroPachycondyla con 15 especies que equivalen al43% del total de hormigas cazadoras; seguidamentese observan Gnamptogenys e Hypoponera, concinco especies cada uno.

Pachycondyla constricta fue la especie máscomún en bosque seco; se registró en el 86% delos sitios (12/14) y contribuyó con el 20% del totalde capturas (Figura 2). También sobresalen, P.impressa colectada en el 78,6% de los bosques, P.carinulata y O. chelifer en el 71%, dos especies

de Hypoponera y P. apicalis que ocurrieron en el64% de los bosques. La segunda especie másabundante por su frecuencia de captura fueHypoponera sp. 3 (19%).

Cinco especies, Acanthoponera minor,Gnamptogenys striatula, G. grupo minuta, P.fauveli y P. villosa, pueden considerarse comoespecies raras debido a que solamente seregistraron en uno de los catorce bosques y sufrecuencia de captura fue muy baja, entre 0,08 y0,24%. Otro grupo conformado por siete especies,Heteroponera microps, Leptogenys sp., P.ferruginea, P. harpax, P. sacalaris, P.striatinodis y Proboloyrmex boliviensis, seregistraron sólo en dos bosques y su frecuencia decaptura también fue baja, entre 0,16 y 0,47%.

519



Tabla 1Hormigas cazadoras en 14 fragmentos de Bosque Seco Tropical. 1:

especie registrada en la primera fase del estudio, 2: especie registrada en la segunda fase

Subfamilia AmblyoponinaePrionopelta antillana Forel(1,2) 3 7

Subfamilia EctatomminaeEctatomma ruidum Roger(2) 7 91Ectatomma tuberculatum Olivier (1,2) 5 47Gnamptogenys annulata Mayr(1,2) 8 38Gnamptogenys haenschi Emery(2) 3 10Gnamptogenys horni Santschi(1,2) 6 17Gnamptogenys striatula Mayr(1) 1 3Gnamptogenys gr. minuta(2) 1 1

Subfamilia HeteroponerinaeAcanthoponera minor Forel(2) 1 1Heteroponera microps Borgmeier(2) 2 2

Subfamilia PonerinaeAnochetus mayri Emery(2) 8 16Odontomachus chelifer Latreille(1,2) 10 86Hypoponera sp 4. (2) (rojiza) 6 8Hypoponera sp. 3 (2) (aguda) 9 239Hypoponera sp. 5(1) (común) 5 9Hypoponera sp. 9 (subcuadrada) (1,2) 8 9Hypoponera sp.1(2) (diminuta) 5 12Leptogenys sp.3(2) 2 3Pachycondyla apicalis Latreille(2) 9 51Pachycondyla carinulata Roger(1,2) 10 90Pachycondyla constricta Mayr(1,2) 12 252Pachycondyla crenata Roger(2) 8 22Pachycondyla fauveli Emery(2) 1 2Pachycondyla ferruginea Smith F(2) 2 2Pachycondyla foetida Olivier(1,2) 4 8Pachycondyla harpax Fabricius(1,2) 2 6

Especie No.bosques/14

Totalcapturas

520



Bosque y matrizSe registró un total de 16 especies de hormigascazadoras (especies marcadas con 1 en la Tabla1), asociadas a siete fragmentos de bosque seco,localizados a lo largo de 226 km, desde el bosqueSan Julián en los límites de los departamentos delCauca y Valle, hasta el bosque Las Pilas en el nortedel Valle. El 94% de las especies se colectaron enbosques y sólo el 19% en las matrices aledañas(Tabla 2). Trece especies resultaron exclusivas debosque (81,2%); dos especies (12,5%)Odontomachus chelifer y Pachycondyla

impressa, se observaron en bosque y matriz; y unasola especie (E. ruidum), sólo se colectó en matriz(6,3%). Las dos especies que ocurrieron tanto enbosque como en matriz, presentaron una frecuenciade captura muy baja en la matriz (< 1%); mientrasque la ectatomina, se colectó en cuatro de las sietematrices y mostró una alta frecuencia de captura(28,3%). Los bosques tuvieron un promedio deespecies significativamente mayor cuando secompararon con sus respectivas matrices (t = 4.97;g.l: 6; P< 0.002) (Figura 3).

Riqueza de especiesA nivel regional, abarcando nueve fragmentos debosque, localizados a lo largo de aproximadamente100 km a partir del norte del Valle del Cauca (ElMedio y Las Pilas), hasta el sur de Risaralda (dondese localizaron los otros siete bosques), la riquezaobservada de especies de hormigas cazadorasalcanzó 33 especies. Así, el inventario para lacuenca alta del río Cauca se aumentó en 19especies, todas colectadas al interior de bosques

(15,1). Las curvas de acumulación de especies yel comportamiento de los estimadores de riqueza,a escala regional, se observan en la Figura 4. Losestimadores ICE y Chao 2 prácticamentealcanzaron la asíntota e indicaron que el porcentajede estimación de la riqueza de especies fue del96,4% y 99,.3% respectivamente. El índice dediversidad de Shannon (H’) tuvo un valor de 2,53 yel índice de equidad de Pielou fue de 0,72.

Figura 2Frecuencia de captura de las diez especies de hormigas cazadoras más comunes

en el bosque seco tropical del valle geográfico del río Cauca.

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20Pachycondyla constricta

Hypoponera sp. 3

Otras 25 especies


Ectatomma ruidum

Pachycondyla carinulata

Odontomachus chelifer

Pachycondyla unidentata

Pachycondyla apicalis

Ectatomma tuberculatum

Gnamptogenys annulata

ABUNDANCIA (%)

521



La riqueza promedio de especies de Formicidaepor fragmento de bosque fue de 92,8 ± 16,5, conun rango entre 70 especies (bosque de Córcega) y122 especies (bosque de Alejandría). Con respectoa las subfamilias del clado Poneroide y el subcladoEctatomminoide, la riqueza promedio por bosque

fue de 17 ± 2,69 especies con un valor mínimo de12 y un máximo de 22, para esos mismos bosques.En promedio, la contribución de las hormigascazadoras a la riqueza total de Formicidae fue del18,2%.

Pachycondyla impressa Roger(1,2) 11 140Pachycondyla obscuricornis Emery(1,2) 6 20Pachycondyla sp.(2) 2 2Pachycondyla stigma Fabricius(2) 3 8Pachycondyla striatinodis Emery(1,2) 2 3Pachycondyla unidentata Mayr(1,2) 8 56Pachycondyla villosa Fabricius(2) 1 2Thaumatomyrmex ferox Mann(2) 5 4

Subfamilia ProceratiinaeProbolomyrmex boliviensis Mann(2) 2 2

Subfamilia Ponerinae

Especie No.Bosques/14

Totalcapturas

Figura 3Comparación de la riqueza promedio (± desviación estándar)

de hormigas cazadoras en los hábitat bosque y matriz

0

1

2

3

4

5

6

7

Bosque Matriz

NÚME

RO E

SPEC

IES

HORM

IGAS

CAZ

ADOR

AS

522



Figura 4Curvas de acumulación de especies observadas y calculadas por los estimadores de riqueza,

para la fauna de hormigas cazadoras en nueve fragmentos de bosque seco tropical.

ÚNICOS DUPLICADOS ICE CHAO2 JACK1

ES

PE

CIE

S

NÚMERO DE MUESTRAS

0

5

10

15

20

25

30

35

1 31 61 91 121 151 181 211 241 271 301 331 361 391 421 451

35

SOBSERVADAS

Tabla 2Riqueza de hormigas cazadoras en siete bosques y sus matrices circundantes,

localizados en tres regiones del valle geográfico del río Cauca.Los valores corresponden 20 UM en cada bosque y 20 UM en cada matriz.

Región y fragmentode bosque

No. de especies de hormigas cazadorasTotal Bosque Matriz

Composiciónde la matriz

6 6 0

Caña de azúcar convencional2 2 0

Potrero arbolado5 5 0

10 8 3

Potrero arbolado7 6 1 (Ectatomma ruidum)

Sur (Cauca y Valle)

San Julián

Colínder

Región Centro (Valle)

El Hatico

El Vínculo Potrero arbolado6 5 3(E. ruidum, O. chelifer,P. impressa)

Potrero ralo3 2 1 (E. ruidum)Las Chatas

10 9 1Región Norte (Valle)

Caña de azúcar convencional6 6 0El Medio

Potrero ralo7 6 1 (E. ruidum)Las Pilas

Potrero ralo16 15 3Siete bosques

523



IndicadoresEn el examen de relaciones entre grupos deespecies, se encontró que la subfamilia Myrmicinaeaportó el 51,4% de la riqueza total de hormigas; yque su promedio de especies por bosque (47,80 ±10,57) casi triplicó (2,8 veces) el promedio deespecies de hormigas cazadoras. Por otra parte, lacorrelación entre la riqueza de mirmicinas ycazadoras fue estadísticamente significativa (r =

0,678; g.l.: 7, P<0,05), así como la correlación entreecitoninas y cazadoras (r=0,.769; g.l.:7, P< 0,02).Cuando se analizó la riqueza del ensamblaje deFormicidae con respecto a la riqueza de especiesde hormigas cazadoras, se constató una correlaciónpositiva y estadísticamente significativa (r = 0,804;g.l.: 7, P<0,01) (Figura 5).

Figura 5Regresión entre la riqueza de la comunidad de hormigas y la riqueza de especies de hormigas cazadoras

en nueve fragmentos de bosque seco del valle geográfico del río Cauca(Y= 5,0862X + 6,4234; R2=0.6874; F1,7 = 16.25; P = 0.005).

Métodos de capturaEl análisis sobre métodos de captura se realizó conbase en información detallada para 1.015 capturas(87,3% del total). En la Tabla 3 se detalla la frecuen-cia de captura para cada una de las 33 especies concada método utilizado. La búsqueda directa dehormigas permitió colectar el 88% de las especies(29/33), seguida del cernido de hojarasca o sacosWinkler (58%), las trampas de caída (51%) y loscebos de atún (30 a 33%). El número de especies yla abundancia de capturas obtenidas con los dife-rentes métodos de colecta se muestran en la Figura6. Con el fin de apreciar la contribución de cadamétodo y de extraer información sobre laspreferencias habitacionales de las hormigas

cazadoras, se separaron los resultados obtenidos porbúsqueda directa en las cuatro categorías observadas:disec-ción de troncos caídos, observación sobrevegeta-ción de sotobosque, colecta en hojarasca ycaptura de individuos forrajeando en suelo. El 66,6%(22) de las especies se encontraron asociadas atroncos en proceso de descomposición, sugiriendoque este substrato es frecuentemente utilizado paraanidar. Algunas especies comunes no se colectaronen troncos caídos o su captura fue muy baja en ellos;pero sobresalieron forrajeando en el suelo (E. ruidumy O. chelifer), o sobre la vegetación, donde se lesobservó con frecuencia atendiendo homópteros (E.tuberculatum, P. carinulata y P. unidentata).

40

60

80

100

120

140

10 12 14 16 18 20 22 24

NÉMERO ESPECIES CAZADORAS

NÚM

ERO

ESPE

CIES

FOR

MIC

IDAE

524



Figura6Distribución de la riqueza y abundancia de hormigas cazadoras usando siete métodos de captura.

Los métodos marcados con * forman parte de la búsqueda directa.

0

5

10

15

20

25

30

CERNIDOR W

INKLE

R

FORRAJEO E

N SUELO

*

TRAMPAS D

E CAÍD

A

VEGETACIÓN S

OTOBOSQUE*

TRONCOS DESCIM

POSICIÓ

N*

CEBOS DE A

TÚN

BÚSQUEDA EN H

OJARASCA*

FRECUENCIA DE CAPTURA

NÚMERO DE ESPECIES

Discusión

Inventario generalNuestros resultados demuestran que en losremanentes de bosque seco tropical que aúnsubsisten en el intervenido valle del río Cauca, seencuentran representadas todas las subfamilias delas hormigas cazadoras que se esperaría observara la altitud de la región estudiada; y que éstospequeños bosques albergan el 50% de los génerosconocidos (Fernández y Arias, Capitulo 1). De las35 especies registradas, algunas han sidoobservadas por otros autores que recientementehan trabajado con hormigas cazadoras en bosquessecos del norte de Colombia. En el departamentode Córdoba, municipio de San Antero, a una alturade 23 m, Dix et al. (2005) encontraron cincoespecies comunes a éste estudio, E. ruidum, E. tu-berculatum, O. chelifer, P. impressa y A. mayri.

Por su parte, Domínguez y Fontalvo (2005), trabaja-ron en bosques secos de la Llanura Caribe, departa-mento del Atlántico, a una altura promedio de 400 m;y registraron 21 especies de las cuales ocho tambiénse encuentran en el valle geográfico del río Cauca;cinco pertenecen al género Pachycondyla (apica-lis, carinulata, harpax, impressa y villosa), ademásde G. striatula, E. ruidum y E. tuberculatum.

Si se considera la escala regional del estudio, queabarca un área total de 113,26 ha de bosque, esimportante destacar que el 34% de las especiespresentaron una muy baja frecuencia de captura yestuvieron restringidas a uno o dos sitios, lo quepodría estar indicando la gran vulnerabilidad deestas especies a la fragmentación de los bosques.

Bosque y matrizNuestros datos sugieren que para la zona de vida debosque seco, las hormigas cazadoras dependenaltamente de la cobertura boscosa, dada la marcadadiferencia entre la riqueza observada de especies entrebosque y matriz, a pesar de que el esfuerzo de muestreofue exactamente el mismo (140 UM en cada hábitat).En éste sentido, hay alta concordancia con los

recientes hallazgos de Dix et al. (2005), quienesregistraron ocho especies de hormigas cazadoras enun bosque seco de galería, y sólo dos de las mismasespecies fueron colectadas en un pastizal aledaño.Además, de un total de 157 capturas obtenidas, 122(78%) correspondieron al bosque y sólo 35 (22%)fueron efectuadas en el pastizal.

525



Tabla 3Captura específica de hormigas cazadoras

en bosque seco tropical mediante diferentes métodos de muestreo

cern

ido

hoja

rasc

a

Acanthoponera minor 1 1Anochetus mayri 3 1 1 9 1 15Ectatomma ruidum 4 3 28 1 8 1 12 57Ectatomma tuberculatum 16 1 4 1 1 9 1 33Gnamptogeys annulata 5 19 1 2 1 1 1 1 31Gnamptogeys haenschi 2 4 2 2 10Gnamptogeys horni 1 7 4 1 1 14Gnamptogeys grupo minuta 1 1Heteroponera microps 1 1Hypoponera sp 4. (rojiza) 1 1 1 5 8Hypoponera sp. 3 (aguda) 6 18 5 17 185 0 0 6 237Hypoponera sp. 9 2 1 3Hypoponera sp.1 (diminuta) 1 11 12Leptogenys sp.3 3 3Odontomachus chelifer 2 9 27 9 8 27 82Pachycondyla apicalis 3 6 3 17 2 2 1 16 50Pachycondyla carinulata 40 2 3 8 2 2 57Pachycondyla constricta 1 18 13 38 28 42 2 36 178Pachycondyla crenata 6 1 3 1 1 1 13Pachycondyla fauveli 1 1 2Pachycondyla ferruginea 1 1 2Pachycondyla foetida 2 2Pachycondyla harpax 3 3Pachycondyla impressa 1 5 13 38 8 6 2 45 118Pachycondyla obscuricornis 1 2 5 1 6 15Pachycondyla sp. 2 2Pachycondyla stigma 1 4 2 1 8Pachycondyla striatinodis 2 2Pachycondyla unidentata 24 4 8 1 4 2 43Pachycondyla villosa 1 1Prionopelta antillana 3 3 6Probolomyrmex boliviensis 1 1 2Thaumatomyrmex ferox 2 1 3

Tota

l cap

tura

s

Especie

vege

taci

ón

tron

co d

esco

mp.

entr

e ho

jara

sca

forr

ajeo

sue

lo

cebo

epí

geo

cebo

arb

óreo

tram

pa d

e caí

da

526



Los fragmentos de bosque seco son reservorio yhábitat de varias especies de hormigas cazadoras,que podrían actuar como controladores biológicosen los sistemas productivos aledaños. Este puedeser el caso de P. impressa, O. chelifer y E. ruidumque fueron registradas, respectivamente, en el 76,71y 64% de los catorce bosques estudiados (Tabla1) y además se encontraron entre las diez especiesmás abundantes (Figura 2). Lo anterior se tornapromisorio si resaltamos que éstas tres especiestambién fueron las únicas que se encontraron en lamatriz de los siete fragmentos muestreados, durantela primera fase de esta investigación (Tabla 2). Así,E. ruidum fue colectada en la matriz de cuatrofragmentos: El Hatico, Las Pilas, El Vínculo y LasChatas; y O. chelifer y P. impressa se observaronen la matriz de El Vínculo. Dix et al. (2005), colec-taron tanto en bosque como en pastizal, las especiesE. ruidum y O. chelifer mientras que P. impressasólo la registraron en bosque.

Ramírez et al., (2004) registraron a E. tubercu-latum y a P. impressa en cultivos de caña de azúcaraledaños al bosque de El Hatico. El manejo dedichos cultivos (100% orgánicos), incluyó laasociación de 12 variedades de caña, sin uso deagroquímicos ni quemas; además estaban en procesode agroforestación y sus lotes rodeados de cercasvivas, de varias especies arbóreas. En cambio, P.

impressa aunque se encontró en el bosque de ElMedio, no se colectó en el vecino cultivo de cañacuyo manejo contrastaba por el uso de fertilizaciónquímica, quemas y maquinaria pesada. Estos datossugieren que las hormigas cazadoras, aunque se tratede las especies más comunes, son exigentes encuanto a sus requerimientos de hábitat como recursospara anidar (hojarasca y madera en descomposición)y disponibilidad de alimento, que pueden ofrecer losbosques y en parte, los cultivos orgánicos y diversos.

En el presente estudio, se registra a P. constrictacomo la hormiga cazadora con mayor número decapturas (20% del total) y habitante del 86% de losbosques. Sin embargo, esta especie no fueobservada en la caña de azúcar vecina a dos de losmismos bosques estudiados por (Ramírez et al.2004). Contrariamente P. obscuricornis, quemostró una captura más baja (1,6%) y se observóen el 43% de los bosques, fue una de las especiesmás frecuentes en guadual y en la caña de azúcarasociada en el bosque El Hatico (Ramírez et al.2004). Lo anterior sugiere que es importanteimplementar estudios que incluyan un mejorconocimiento de las matrices, con miras a reconocerel flujo de especies, de hormigas cazadoras, entrelos fragmentos de bosque seco y otros elementosdel paisaje como cultivos, cañadas y potreros.

IndicadoresDe acuerdo al análisis de Alonso (2000), retomadopor Arcila y Lozano-Zambrano (2003), sobre el usopotencial de las hormigas como indicadoras debiodiversidad, no resulta sorprendente, que lariqueza de especies de hormigas cazadoras se hayacorrelacionado positivamente con la riqueza demirmicinas, ya que en ésta subfamilia se encuentranmuchas especies que exhiben requerimientossimilares a las cazadoras, en cuanto a microhábitat(nidifican entre hojarasca y madera endescomposición). Por otra parte, el número demirmicinas casi triplicó el número de cazadoras yconformó la mitad de las especies de Formicidae;tales proporciones contribuyeron a la correlación

positiva y altamente significativa entre la riquezade Formicidae y la riqueza de hormigas cazadoras.Lo anterior sugiere que, el grupo de hormigas delclado Poneroide y el subclado Ectatomminoide sonun buen indicador de diversidad de lamirmecofauna en el ecosistema estudiado. Deacuerdo a los análisis de Andersen (1997), lashormigas cazadoras podrían usarse comoindicadoras sustitutas de la riqueza total dehormigas, pero considerando la escala de nuestroestudio, la cual se restringe a los pequeñosfragmentos de bosque seco del valle geográfico delrío Cauca.

527



AgradecimientosLos estudiantes de biología de la Universidad delValle, L. A. Osorio, G. Zabala, G. Vargas, C.Gutiérrez, M. Chaves y W. Cardona, colaboraronen el trabajo de campo y determinación del materialcolectado. Se agradece a los propietarios y entidadesadministradoras de los bosques, C. Ávila, M.Botero, G. Franco, H. Hincapié, G. Jaramillo, familiaMolina, C. Sadovnic, P. Salazar, H. Sanint y P.

Silverstone-Sopkin; Instituto Vallecaucano deInvestigaciones Cientificas (Inciva) y CorporaciónAutónoma Regional del Valle del Cauca (CVC).El estudio fue cofinanciado por la Universidad delValle, el Instituto Colombiano para el Desarrollo dela Ciencia y la Tecnología (Colciencias) y elInstituto de Investigación de Recursos BiológicosAlexander von Humboldt.

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531

Diversidad de hormigas cazadoras asociadas a los elementos del paisaje del bosque seco


CAPÍTULO 16

Arcila-Cardona A., Osorio A. M., Bermúdez C. y Chacón de Ulloa P.

Diversidad de hormigas cazadorasasociadas a los elementos del paisaje del bosque seco

IntroducciónEn un paisaje fragmentado la matríz es la coberturade fondo caracterizada por ser extensa y altamenteconectada, mientras que parche es una superfícieque difiere de sus alrededores en apariencia onaturaleza (Turner et al. 2001). El aislamiento, áreay forma de los parches son variables que modulanla respuesta de distintas especies a lafragmentación, modificando por lo tanto la riquezay composición de especies y probabilidad decolonización de los fragmentos, y los flujos ymovimientos ecológicos en un paisaje (Forman1999). Elongación, convolución, área interior yperímetro son atributos de la forma de un parcheestrechamente relacionados con su funciónecológica. En general, las formas compactas sonefectivas en la conservación de recursos, mientrasque las formas convolutas aumentan el intercambiocon los alrededores. Un parche muy elongado puedeno presentar área interna y mantener un alto inter-cambio de organismos con la matríz circundante(Forman 1999).

Algunos de los efectos de la forma de parche enlos organismos resultan de la cantidad relativa dehábitat interior y de borde que proveen ciertasformas (Turner et al. 2001). Asumiendo homoge-neidad de hábitat o sustrato, un parche compactodebería contener un mayor número de especiesque un parche elongado con su menor proporciónde especies de interior. Estudios realizados con avesy árboles han encontrado que el incremento en elárea interior agrega especies a una tasa mayorque un incremento similar de área de borde (Forman1981). En otras palabras, los parches elongados y

convolutos normalmente presentan un menornúmero de especies de interior que parchescompactos del mismo tamaño.

En contraste, la frecuencia de ocurrencia de ciertosprocesos ecológicos y la densidad poblacional dealgunas especies se correlacionan mejor con lalongitud del perímetro de un parche: Poblacionesde especies de borde, probabilidad de incendios,de caída de árboles, herbivoría y depredación. Enáreas donde predominan las especies de borde, lalongitud del perímetro es un mejor predictor de lariqueza de especies, que el área del parche(Gotfryid y Hansell 1986). Las especies que hacenuso de los hábitats de borde alcanzan mayoresdensidades en parches con perímetros más grandes(Bunnell y Johnson 1974).

El incremento de la cantidad de borde tambiénpuede hacer a un fragmento más vulnerable a lainvasión por especies generalistas. Algunos estudiosrealizados con hormigas invasoras como la hormigaargentina, Linepithema humile (Suárez et al. 1998),la pequeña hormiga de fuego, Wasmanniaauropunctata (Walsh et al. 2004) y la hormiga defuego, Solenopsis invicta (Stiles y Jones 1998)han sugerido que existe una correlación directaentre la densidad poblacional de estas especies yla cercanía a los bordes urbanizados o a zonas dedesarrollo en áreas naturales, por donde pareceiniciar la expansión hacia el interior. En términosgenerales se espera que las especies con reque-rimientos estrictos de hábitat de interior de bosque,baja capacidad de dispersión, grandes territorios y

532



baja densidad poblacional sean más sensibles a lafragmentación que aquellas generalistas, con altacapacidad de dispersión, territorios pequeños y altasdensidades de población (Saunders et al. 1991).

En conclusión, la fragmentación cambia lascondiciones ambientales lo cual afecta de diferentesformas a distintas especies. Si bien se puede esperarque algunas sean eliminadas selectivamente de losparches pequeños, también puede ocurrir que otrassean favorecidas logrando colonizar sitios que antesno estaban disponibles, o aumentando su tamañopoblacional. De una u otra manera las comunidadesde organismos cambian su composición afectandolas interacciones entre especies y por ende losprocesos ecológicos, lo cual retroalimenta el procesode extinción o colonización para unas u otrasespecies respectivamente.

El presente trabajo se realizó en un paisajealtamente fragmentado de bosque seco tropical, enla cuenca alta del río Cauca, Colombia. Los parchesde bosque oscilan entre 9 y 73 ha, rodeados poruna matriz de caña de azúcar y/o potreros, salpicadade otro tipo de parches con cobertura arbórea comoguaduales y bosques riparios o de galería. Dentrode este contexto, se escogieron las hormigascazadoras poneroideas (Ponerinae s. str.,Paraponerinae, Proceratiinae, Amblyoponinae,

Heteroponerinae y Ectatomminae) como objeto deestudio, con el fin de evaluar cómo la fragmentaciónlas afecta.

En el bosque seco, las hormigas cazadoras han sidocaracterizadas más como especies propias de áreascon cobertura arbórea. Chacón de Ulloa et al.(Capítulo 15) registraron 12 géneros y 35 especiesasociadas a 14 fragmentos de bosque y sietematrices (p. ej. caña de azúcar, potreros) en losdepartamentos de Cauca, Valle y Risaralda; encon-trando que el 94% de las especies se asociaron abosque y sólo el 19% a las matrices.

Dado el estado crítico de conservación del bosqueseco en el área de estudio, el tamaño pequeño delos fragmentos y el gran aislamiento entre ellos (enpromedio 396,4 m de distancia al fragmento máscercano), el presente trabajo estudió el papel quedesempeñan otros elementos del paisaje comobosques riparios y guaduales en la conservaciónde la mirmecofauna local. Específicamente, sebuscó cuantificar la diversidad de hormigascazadoras asociada a los diferentes elementos delpaisaje del bosque seco, y evaluar si la disposiciónde los elementos del paisaje, el aislamiento, eltamaño y la forma de los fragmentos afectan ladiversidad y composición de hormigas cazadorasasociadas.

Métodos

Localidades de estudioEl área de estudio se encuentra en la cuenca altadel río Cauca, en el suroccidente de Colombia, ycubre desde el norte del departamento del Caucahasta el centro del departamento de Risaralda.Ubicada entre los 900-1.100 msnm, la regióncorresponde a la zona de vida de bosque secotropical (bs-T), con una temperatura promedioalrededor de 24 °C y precipitación anual que fluctúaentre 1.000-2.000 mm (CVC 1990). Seestablecieron cuatro ventanas de muestreo deaproximadamente 1.700 km2 cada una (Figura 1) ydentro de estas ventanas se seleccionaron 10localidades con fragmentos de bosque seco: San

Julián y Colindres en la ventana sur; El Hatico, LasChatas y El Vínculo en la ventana centro; El Medioy las Pilas en la ventana centro-norte y Alejandría,Aguas Claras y Miralindo 1 en la ventana norte.

Los parches de bosque son similares en cuanto ala heterogeneidad vertical de la vegetación y lacobertura del dosel que oscila entre 89-96%(Armbrecht y Ulloa-Chacón 1999). La vegetaciónarbórea alcanza un dosel de hasta 30 m, conespecies comunes como caracolí (Anacardiumexcelsum), burilico (Xilopia ligustrifolia),manteco (Laetia americana), higuerón (Ficus

533



spp.), yarumo (Cecropia sp.), ceiba (Ceibapetandra) y guadua (Guadua angustifolia), entreotras (CVC 1990). En cada localidad se identificaronlos elementos del paisaje ubicados dentro de un

radio de 2.000m desde el centroide del fragmentode bosque seco (Figura 2), tales como cultivos,potreros, guaduales y bosques de galería, para untotal de 38 elementos muestreados (Tabla 1).

Figura 1Ventanas de muestreo donde se muestran las localidades de estudio.

Cada localidad corresponde a un fragmento de bosque seco y los elementos del paisajeen un radio de 2000m a partir del centroide del fragmento.

Figura 2Localidad Miralindo 1. Se observan los elementos del paisaje muestreados.

534



Variables del paisajeA partir de mapas de coberturas vegetales para elValle del Cauca (CVC e IAvH 2004) y Risaralda(Fundación EcoAndina y WWF Colombia 2004),se obtuvo la cobertura de bosque seco para el áreade estudio, ésta fue filtrada para eliminar los parchesmenores a 0,36 ha y a partir de ella se calculó elaislamiento (Euclidean Nearest neighbour distance,ENN y Proximity Index, Prox) de los 10 fragmentosde bosque seco estudiados, por medio del programaFragstats (McGarigal et al. 2002).

Empleando fotografías aéreas georreferenciadasen el sistema UTM, se trazaron los polígonos que

representaban a los fragmentos de bosque y otrosparches de cobertura arbórea (guadual y bosquede galería) ubicados en un radio de 2.000m delfragmento de bosque seco. A partir de éstacobertura de elementos del paisaje, se calcularonlas métricas de forma (área total, perímetro, áreainterior, shape factor, shape compactness) ycomplejidad del perímetro (fractal dimension,shoreline development factor) de los parches,además de estimar la distancia entre elementos delpaisaje, todo esto empleando la extensión LandscapeAnalyst® para ArcView® 3.2 (Robinson 2000).

Tabla 1Composición del paisaje de Bosque seco tropical en diez lugares de la cuenca alta del río Cauca

Muestreo de hormigas cazadorasLa captura de hormigas cazadoras se realizóempleando dos métodos: trampas de caída y sacosWinkler (Figura 3) siguiendo el protocolo desarrolladopor Jiménez y Lozano (2005). La trampa de caídaconsistió en un vaso plástico de 10cm de diámetroenterrado a ras de suelo, al que se le adicionó una

mezcla de agua-jabón y alcohol al 30% con surespectivo rótulo (Figura 3c). Las trampas de caídafueron recogidas 24 horas después de haberlascolocado y se depositó su contenido dentro de unabolsa plástica debidamente rotulada. El método desacos Winkler consta de dos partes: 1) Un cernidor,

San Julián 1 1 1 3

Colindres 1 1 1 1 4

Las Chatas 1 1 1 3

El Vínculo 1 1 1 1 1 5

El Hatico 1 1 1 1 4

El Medio 1 1 1 1 4

Las Pilas 1 1 1 1 4

Miralindo 1 1 1 1 4

Alejandría 1 1 1 3

Aguas Claras 1 1 1 1 4

Total 10 7 7 6 8 38

Elementos del paisaje

Cañade azúcarBosque Guadual Galería Potrero TOTAL

Lugar

535



en donde una muestra de un 1m2 de hojarasca estamizada (Figura 3a), y 2) Un saco compuesto pordos bolsas de tela que se conectan, en su parte inferiora un frasco colector con etanol al 70% (Figura 3b).La hojarasca tamizada se depositó en éste saco quese colgó por 48 horas, y durante éste tiempo losartrópodos fueron cayendo, por gravedad, al frascocolector. Igualmente, el material obtenido se depositóen bolsas plásticas rotuladas.

La primera parte del muestreo se realizó entre losmeses de octubre y diciembre de 2005, abarcandola temporada de lluvias y el inicio de la temporadaseca. La segunda parte del muestreo se efectuóentre los meses de febrero y mayo de 2006,aprovechando el periodo de lluvias que se habíapresentado, ya que normalmente estos son mesesde época seca. Se establecieron estaciones de

muestreo en el interior de cada parche de bosqueseco, en la matríz (potreros y/o cultivos) y en losotros elementos del paisaje como bosque de galeríay guadual. En cada elemento se localizó untransecto lineal de 150m, separado de los bordesdel elemento por una distancia no menor a 20m.

La primera parte del transecto iba desde el punto 0hasta los 50m, y la segunda parte del transecto,desde el punto 100 hasta los 150 m. Cada transectofue ubicado con un Geo posicionador satelital(GPS). Desde el punto de inicio cero del transectogeneral y separadas perpendicularmente de éstepor una distancia de 5m se ubicaron intercala-damente una cuadricula de hojarasca y una trampade caída, estas debían quedar separadas una deotra por 10m (Figura 4).

Figura 3Métodos utilizados para el muestreo de hormigas.

A. Cernidor de hojarasca, B. Saco Winkler, C. Trampa de caída(Tomado de Villarreal et al. 2004).

Figura 4Esquema de los transectos en la metodología para el muestreo.

E1: Estación 1; TC: Trampas de caída; CH: Cuadrículas de hojarasca.

A B C

CH

TC

10m

50m

E1 E1

TC

CH50m

536



Análisis de datosTeniendo en cuenta que el esfuerzo de muestreofue diferente para cada elemento (Tabla 2), seempleó el programa EstimateS® ver. 7.5.0 (Colwell2000) para construir una curva de rarefacción(Figura 5) que permitiera comparar la riqueza deespecies al nivel del elemento con menor númerode muestras (caña de azúcar, 72 muestras).Adicionalmente, se calculó el índice de diversidadde Shannon-Wiener (H’) para comparar ladiversidad entre los elementos muestreados,empleando la prueba t de Hutcheson (Zar 1996).

Para cuantificar la similitud en composición deespecies de hormigas cazadoras entre los elementosdel paisaje, se empleó el índice de Jaccard, a partirdel cual se construyó un dendrograma. Se buscócomparar también la composición de especiesteniendo en cuenta la frecuencia de captura, paraello se empleó un método multivariado, noparamétrico denominado MRPP (Multi responsepermutation procedure). Este procedimiento permitesometer a prueba la hipótesis de no diferencia entredos o más grupos, con base en variables múltiples,de la misma forma que un análisis de varianzamultivariado, pero sin que los datos tengan quecumplir con los supuestos paramétricos (McCune yGrace 2002). Se empieza por calcular una matriz dedistancias para los grupos basándose, en este caso,en los datos de frecuencia de captura de las especiesque los componen, a partir de la matriz se calculan

tres parámetros importantes: 1) delta ( ) que es ladistancia promedio ponderada intragrupal, un valormenor de delta implica una mayor cohesión grupal;2) T que es el estadístico de prueba y se obtiene dela relación entre delta observado y delta esperado,el cual es calculado para representar el deltapromedio para todas las posibles particiones de losdatos. T describe la separación entre los grupos, entremás negativo es T, más fuerte es la separación; 3) A(Acuerdo intragrupal sin el efecto del azar), esteestadístico describe la homogeneidad intragrupalcomparada con lo que se esperaría al azar. Cuandotodos los objetos dentro de un grupo son idénticosdelta = 0 y A=1. Si la heterogeneidad dentro de losgrupos es igual a la esperada por el azar entoncesA=0, si hay menos acuerdo intragrupal que elesperado por el azar entonces A menor que cero.En ecología de comunidades los valores de Ausualmente se encuentran por debajo de 0,1, aunqueel delta observado difiera significativamente delesperado. Un A mayor que 0,3 se considera alto.

Para realizar el MRPP entre los elementos delpaisaje se empleó el programa PC-ORD® ver. 4,25(McCune y Mefford 1999), como medida dedistancia se empleó el índice de Sorensen (Bray-Curtis), con datos de frecuencia de captura de lasespecies de hormigas cazadoras. Se escogió estamedida por ser menos sensible a los valoresextremos de los datos ((McCune y Grace 2002).

Tabla 2Esfuerzo de muestreo y abundancia de hormigas cazadoras

Bosque 120 159 1,33

Galería 84 112 1,33

Guadua 84 130 1,55

Caña 72 46 0,64

Potrero 96 111 1,16

Total 456 558 1,22

Elemento No.de muestras

No.de hormigas

Hormigas/

muestra

537



Adicionalmente se realizó un análisis de especiesindicadoras (Dufrêne y Legendre 1997) paraestablecer cuáles fueron las especies caracte-rísticas de cada elemento. Este método combinainformación de la concentración de la abundanciade especies en un grupo en particular. Un indicadorperfecto debe ser fiel a un grupo (siempre presente)y también debe ser exclusivo de ese grupo. Elanálisis de especies indicadoras produce valorespara cada especie en cada grupo, basándose enestos estándares, posteriormente los valores deindicador (IV) son sometidos a prueba empleandola técnica de Monte Carlo.

Con el fin de averiguar si la composición deespecies de hormigas cazadoras presentabavariación latitudinal en la región muestreada, secompararon los ensamblajes hallados en las

ventanas de muestreo descritas en la metodología,empleando para ello el MRPP y al igual que conlos elementos del paisaje, se hizo un análisis deespecies indicadoras.

Finalmente, se realizó un análisis de correlaciónentre las variables de estructura del paisaje y lariqueza de hormigas cazadoras, en el cual seincluyeron además las variables latitud, riqueza totalen los fragmentos de bosque seco y en loselementos de cobertura arbórea de hormigascazadoras. Esto con el fin de escoger aquellas conmayor potencial para explicar la variación regionalen la riqueza de hormigas cazadoras. Parasimplificar la presentación de los resultados, lasvariables se agruparon de acuerdo al atributo quemiden de la siguiente manera:

Figura 5Gráfica de Rarefacción para especies de hormigas cazadoras

en cinco elementos del paisaje de bs-T, en la cuenca alta del río Cauca.

Área parches cobertura arbórea:1. Área parches bs-T.2. Área conjunta elementos cobertura arbórea.3. Área interior (borde 50m) de los parches bs-T4. Área interior conjunta de los elementos de

cobertura arbórea.5. Porcentaje área interior.

Forma parche:6. Shape factor7. Shape compactness

Perímetro:8. Longitud perímetro9. Fractal dimension10. Shoreline development factor

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 20 40 60 80 100 120 140

NUMERO DE MUESTRAS

RIQU

EZA

DE E

SPEC

IES

BOSQUE

GALERÍA

GUADUAL

POTRERO

CAÑA

538



Aislamiento:11. Euclidean Nearest neighbour (ENN)12. Proximity Index13. Distancia promedio a otros elementos de

cobertura arbórea (zona de amortiguación)

Contexto:14. Porcentaje Área cultivada15. Porcentaje Área pastizal

16. Porcentaje zonas urbanas (en la zona deamortiguación alrededor de cada parche bs-T).

Posición Geográfica:17. Latitud (UTM)

Hormigas Cazadoras:18. Riqueza total19. Riqueza en bosque seco20. Riqueza en elementos de cobertura arbórea21. Riqueza en la matriz

Resultados y discusión

Contribución de los elementos del paisaje a la diversidad de hormigas cazadorasSe examinaron 456 muestras de las cuales seobtuvieron 558 hormigas cazadoras. En la Tabla 2se relaciona para cada elemento del paisaje, elnúmero de muestras obtenidas, el total de individuosy los valores derivados al obtener un índice relativode abundancia. Este índice fue mayor en elelemento guadual (1,55 hormigas/muestra) y mostróel valor más bajo para el elemento caña (0,64hormigas/muestra). Bosque seco y galería,mostraron exactamente el mismo número deindividuos por muestra (1,33 hormigas/muestra).

Se registraron 22 especies, dentro de 10 génerosde cuatro subfamilias, lo que corresponde al 63%de las especies de hormigas cazadoras registradaspara el bosque seco en el área de estudio (Chacónde Ulloa y Armbrecht 2007). La Tabla 3 presentael listado de las especies observadas y sufrecuencia de captura en cada elemento. Además,muestra que los elementos más ricos en especiesfueron el fragmento de bosque seco con un 73%del total de especies, seguido del guadual y elbosque de galería, los cuales mostraron el mismovalor, 64%, mientras que para la caña de azúcar yel potrero, se registró una riqueza de solamente el32% de las especies. Al comparar la riqueza estimadaa partir de la curva de rarefacción (Figura 5), seobservó que el patrón de riqueza de especies se

mantuvo, presentando el bosque seco el mayor númerode especies, seguido por guadual y galería con lamisma riqueza. La única diferencia se presentó entrecaña y potrero, ya que con el mismo esfuerzo demuestreo, el primero tuvo una especie más que elsegundo (Figura 6). De acuerdo con el índice dediversidad de Shannon –Wiener, la mayor diversidadla presentó el bosque seco y la menor el potrero. Loselementos de cobertura arbórea, con las mayoresdiversidades, no difirieron entre sí; mientras que cañade azúcar y potrero, con las menores diversidades,difirieron significativamente de los demás elementosy entre sí (Tabla 4).

En cuanto a la composición de especies, a nivel depaisaje, las hormigas cazadoras más comunesfueron Hypoponera sp.2, Pachycondyla cons-tricta y Ectatomma ruidum que en conjuntoconformaron el 61% de las capturas. De frecuenciaintermedia, se destacaron Hypoponera sp. 1,Pachycondyla obscuricornis y Anochetusmayri, y las especies raras fueron Gnamptogenysannulata, Pachycondyla crenata, P. fauveli, P.unidentata, Discothyrea horni y Leptogenys sp.,colectadas solamente en elementos con coberturaboscosa y representadas por un sólo individuo(Tabla 3).

539



En general los elementos de cobertura arbórea(bosque seco, guadual y galería) fueron los únicosque aportaron especies exclusivas (Figura 6) yademás compartieron un mayor número de especiesentre sí (Tabla 5). Potrero y caña de azúcar quefueron las coberturas de fondo o matrices del paisaje,presentaron sólo especies comunes con los otroselementos. Bosque seco y guadual presentaron elmayor parecido (76%), seguido por galería y guadual(65%) y bosque seco y galería (58%). Sin embargoen general, el promedio de similitud entre los cincoelementos mostró un valor bajo (41%) (Tabla 5).

El análisis de agrupamiento realizado a partir delíndice de Jaccard (Figura 7) nos muestra dosgrandes grupos, el conformado por los elementosque denominamos matriz del paisaje por ser los másextensos y conectados (caña y potrero) y el grupoconformado por los elementos con coberturaarbórea (guadual, bosque y galería). Si bien caña ypotrero se agrupan, lo hacen a un nivel de similitudmuy bajo (cerca del 40%), lo cual refleja unacomposición de especies que difiere mucho entreambas matrices. Por otra parte, el guadual y elfragmento de bosque son los elementos más

Tabla 3Frecuencia de captura de hormigas cazadoras

en cinco elementos del paisaje de bs-T en la cuenca alta del río Cauca.

Ponerinae A Anochetus mayri 6 10 10 2 0 28 5,02Proceratiinae B Discothyrea horni 1 0 0 0 0 1 0,18Ectatomminae C Ectatomma ruidum 0 0 0 13 67 80 14,34Ectatomminae D Gnamptogenys annulata 1 0 0 0 0 1 0,18Ectatomminae E Gnamptogenys haenschi 2 1 1 0 0 4 0,72Ectatomminae F Gnamptogenys horni 2 1 1 0 0 4 0,72Ectatomminae G Gnamptogenys striatula 5 0 4 0 0 9 1,61Ponerinae H Hypoponera sp1 14 9 13 7 0 43 7,71Ponerinae I Hypoponera sp2 53 19 19 12 32 135 24,19Ponerinae J Leptogenys sp. 0 1 0 0 0 1 0.18Ponerinae K Odontomachus bauri 0 2 0 2 0 4 0,72Ponerinae L Odontomachus chaelifer 9 2 8 0 1 20 3,58Amblyoponinae M Prionopelta antillana 9 5 4 0 1 19 3,41Ponerinae N Pachycondyla apicalis 2 2 6 0 0 10 1,79Ponerinae Ñ Pachycondyla constricta 36 35 44 2 7 124 22,22Ponerinae O Pachycondyla crenata 1 0 0 0 0 1 0,18Ponerinae P Pachycondyla fauveli 0 1 0 0 0 1 0,18Ponerinae Q Pachycondyla harpax 0 0 0 8 1 9 1,61Ponerinae R Pachycondyla impressa 10 8 4 0 2 24 4,30Ponerinae S Pachycondyla obscuricornis 4 16 14 0 0 34 6,09Ponerinae T Pachycondyla unidentata 0 0 1 0 0 1 0,18Proceratiinae U Probolomyrmex boliviensis 4 0 1 0 0 5 0,90

Número total de especies 16 14 14 7 7% de las especies en el paisaje 73% 64% 64% 32% 32%

Subfamilia Código Especie Bosque Galería Guadua Caña Potrero Total %

540



Tabla 4En la diagonal, índice de diversidad de Shannon-Wiener,

bajo la diagonal valores de t y sobre la diagonal, probabilidad de la prueba de Hutcheson

Tabla 5En la diagonal se encuentran los valores de riqueza de especies por elemento,

encima de la diagonal el índice de similitud de Jaccardy por debajo de la diagonal, el número de especies compartidas

Figura 6Riqueza de hormigas cazadoras y especies exclusivas en cinco elementos del paisaje de bs-T.

Se presenta la riqueza total y la estandarizada por rarefacción

02468

1012141618

BOSQUE GALERÍA GUADUAL CAÑA POTRERO

RIQU

EZA

DE H

ORMI

GAS

CAZA

DORA

S

TOTAL RAREFACCIÓN ESPECIES EXCLUSIVAS

Elemento Bosque Galería Guadua Caña Potrero

Bosque 16 0,579 0,765 0,211 0,278

Galería 11 14 0,647 0,313 0,313

Guadua 13 11 14 0,235 0,313

Caña 4 5 4 7 0,4

Potrero 5 5 5 4 7

Elemento Bosque Galería Guadual Caña Potrero

Bosque 2,09 P>0,05 P>0,05 P<0,01 P<0,01

Galería 0,2647 2,07 P>0,05 P<0,01 P<0,01

Guadua - 0,0255 - 0,29 2,1 P<0,01 P<0,01

Caña 3,1 2,838 3,1959 1,71 P<0,01

Potrero 8,28 7,882 8,39 - 4,76 1,04

541



parecidos entre si, uniéndose con galería a un nivelde similitud cercano al 60%, éste último elementopresentó una mezcla de especies propias y otrascompartidas con uno o ambos elementos restantes.

El análisis MRPP entre los elementos del paisajedetectó diferencias significativas en la composiciónde especies entre los elementos en general, peroespecíficamente difirieron las matrices (potrero ycaña) entre sí y de los elementos de coberturaarbórea (bosque seco, guadual y galería), los cualesno presentaron diferencias significativas entre ellos(Tabla 6). Mientras tanto, el análisis de especiesindicadoras (Dufrêne y Legendre 1997) mostró quesolo dos de las 22 especies analizadas presentaronvalores de indicador (IV) que difirieronsignificativamente de los valores esperados al azar,ellas fueron Ectatomma ruidum para el potrero yPachycondyla constricta en guadual, aunque éstaúltima también fue muy frecuente y abundante engalería (Tabla 7).

La mayoría de las especies de hormigas cazadoras(12) se hallaron exclusivamente en los elementosde cobertura arbórea (Figura 8). De estesubconjunto, la mitad correspondieron a especiesque se capturaron sólo una vez: D. horni, G. annulata

Figura 7Agrupación de los elementos del paisaje con base en la fauna hormigas cazadoras,

de acuerdo al índice de Jaccard.

CAÑA POTRERO GUADUAL BOSQUE GALERíA

SIM

ILAR

IDAD

654321

0.2

0.4

0.6

0.8

1

y P. crenata se encontraron en bosque seco,Leptogenys sp. y P. fauveli en galería y P. uniden-tata en guadual. Las especies restantes, G. haenschi, G. horni, G. striatula, y P. apicalis, P.obscuricornisy Probolomyrmex boliviensis, tuvieron unafrecuencia de aparición media a baja (8-48%).Prionopelta antillana, O. chelifer, P. impressa,A. mayri, P.constricta, Hypoponera sp1 eHypoponera sp2, si bien se encontraron tambiénen las matrices (potrero y/o caña), fueron másabundantes en los elementos de cobertura arbórea(67-95%) (Figura 8). P. constricta, Hypoponerasp2., P. impressa, Hypoponera sp1 y A.mayri,fueron además las especies más comunes en loselementos de cobertura arbórea, hallándose en el50% o más de las localidades muestreadas.

En caña de azúcar en general el número de capturasfue bajo (7-13 capturas por especie). Hypoponerasp.2, Hypoponera sp1 y E. ruidum fueron lasespecies que aparecieron con mayor frecuencia (50-87%) en las localidades donde se muestreó esteelemento. Finalmente, en potrero hubo una mayorvariación en el número de capturas (1-67 capturaspor especie). La especie dominante fue E. ruidum,que se encontró abundantemente en casi todos lospotreros muestreados.

Las hormigas cazadoras se encuentranfrecuentemente en áreas boscosas, anidando envariedad de lugares; como raíces de epifitas,madera en descomposición, sobre la hojarasca delsuelo y la acumulada en las rosetas de bromelias(Lattke 2003). Los resultados de este estudiocorroboran que las hormigas cazadoras son ungrupo que depende en gran proporción de ladisponibilidad de hábitats de cobertura arbóreacomo los fragmentos de bs-T, bosque de galería yguaduales, los cuáles en conjunto aportaron el 90%de las especies halladas a nivel del paisaje. Además,para el 54% de las especies estos elementos fueron

Tabla 7Resultados del análisis de especies indicadoras (Dufrene & Legendre 1997),

para las especies de hormigas cazadoras encontradas en los elementos del paisaje bs-T.

Tabla 6Resultados del MRRP comparando la composición del ensamblaje de hormigas cazadoras

entre los elementos del paisaje bs-T

su hábitat exclusivo, mientras que para el 36%restante en los bosques se obtuvieron entre el 50 y95% de las capturas, lo que indica la importanciade éste tipo de hábitat para la permanencia de estashormigas.

En promedio la complementariedad entre elementosfue baja y por lo tanto la conservación de ladiversidad regional dependerá no solo de laconservación de los fragmentos aislados de bosqueseco, sino también de otros elementos con coberturaarbórea como el bosque de galería y los guaduales.Estos últimos no solo comparten especies con el

Total 0,591 0,709 -8,923 0,000* 0,167

Bosque vs. Guadual 0,627 0,634 -0,666 0,226 0,012

Bosque vs. Galería 0,608 0,614 -0,668 0,232 0,011

Bosque vs. Potrero 0,529 0,657 -8,126 0,000* 0,195

Bosque vs. Caña 0,683 0,729 -3,692 0,004* 0,064

Guadual vs. Galería 0,595 0,585 0,642 0,704 -0,016

Guadual vs. Potrero 0,502 0,683 -7,875 0,000* 0,266

Guadual vs. Caña 0,686 0,773 -4,677 0,001* 0,113

Galería vs. Potrero 0,480 0,649 -7,506 0,000* 0,260

Galería vs. Caña 0,661 0,752 -4,741 0,001* 0,120

Potrero vs. Caña 0,557 0,628 -3,541 0,009* 0,114

Comparación Deltaobservado

Deltaesperado T P A

E. ruidum Potrero 79 88 69,5 17,7 0,001

P. constricta Guadual 39 86 33,5 24,3 0,05

Especie ElementoAbundanciarelativa %

Frecuenciarelativa %

Valorindicador

observado

Valorindicadoresperado

p

bosque seco, sino que aportan especies propias. Apesar de que guadual, galería y bosque no difirieronsignificativamente en cuanto a composición deespecies, cada elemento aportó entre una y tresespecies exclusivas, respectivamente, lo cual noocurrió con caña y potrero.

En paisajes fragmentados el grado de heterogeneidadde la matriz, que rodea a los elementos de interés(en este caso los de cobertura arbórea), puede serun factor determinante en la diversidad de especiesy de gremios que los habitan. Los tipos de hábitatque existen en la matriz pueden por lo tanto, ser muyimportantes para el desplazamiento de losorganismos a través de ella, y determinan laprobabilidad de que ciertas especies o gremios deespecies se mantengan viables (Kattan 2003).

Caña de azúcar y potrero fueron elementos que engeneral presentaron una diversidad baja y un bajonúmero de capturas por especie, a excepción dealgunas que prosperan en este tipo de ambientescomo E. ruidum. A pesar de la semejanza endiversidad, el potrero que es un elemento con menorheterogeneidad interna que la caña de azúcar,presentó una mayor dominancia por parte de E.ruidum y por lo tanto una menor diversidad. Sepodría esperar que el cultivo de caña de azúcarcon una mayor heterogeneidad interna, presentemejores condiciones que el potrero ralo para eldesplazamiento de las hormigas cazadoras entreelementos de cobertura arbórea. Sin embargo senecesitarían estudios más específicos para poderafirmar esto.

Variación regional de las hormigas cazadorasLa composición de los ensamblajes de hormigascazadoras hallados en las ventanas de muestreodescritas en la metodología fue comparada pormedio de un análisis MRPP cuyos resultados seresumen en la Tabla 8. Se encontraron diferenciassignificativas entre las ventanas de muestreo engeneral y entre casi todos los pares de

comparaciones realizadas. Las ventanas ubicadasen los extremos norte y sur de la región muestreadadifirieron significativamente, de igual manera laventana centro-norte se caracterizó por presentarun ensamblaje de hormigas cazadoras que difirióde todos los demás. En contraste, la ventana centrono se diferenció de las ventanas norte y sur.

Figura 8Abundancia relativa de las hormigas cazadoras en los elementos del paisaje bs-T.

La categoría elementos de cobertura arbórea corresponde a Bosque seco, Galería y Guadual.

0%

10%20%30%40%

50%

60%70%80%90%

100%

D.horni

G. annul

ata

P.crenat

a

Leptogenyssp.

P.fauveli

P.unidenta

ta

P.bolivien

sis

G.striatu

laG.horn

i

G. haens

chi

P.apica

lis

P.obscurico

rnis

P.antillan

a

O.chael

ifer

P. impres

sa

A. mayri

P.const

ricta

Hypoponera sp

1

Hypopon

era sp

2

O.bauri

E.ruidum

P.harpax

ABUN

DANC

IA R

ELAT

IVA

ELEMENTOS COB. ARBÓREA POTRERO CAÑA

544



Tabla 8Resultados del MRRP comparando la composición del ensamblaje de hormigas cazadoras entre las ventanas de muestreo

El análisis de especies indicadoras mostró que cin-co de las 22 especies de hormigas cazadoras pre-sentaron valores indicadores (IV) que difirieronsignificativamente de los esperados al azar (Tabla9). Gnamptogenys haenschi, Hypoponera sp2 yPachycondyla impressa fueron catalogadas comoespecies típicas de las localidades ubicadas en laventana norte, mientras que Anochetus mayri eHypoponera sp1 fueron especies característicasde las localidades de la ventana sur. La riquezatotal de hormigas cazadoras fue mayor en las loca-lidades de la ventana norte que en el resto. Lo mis-mo ocurrió con la riqueza de hormigas cazadorasen los elementos con cobertura arbórea; mientrasque la riqueza de cazadoras en las matrices no tuvomayor variación entre ventanas (Figura 9). Sinembargo, los análisis de varianza realizados paracomparar las ventanas de muestreo no encontra-ron diferencias significativas para ninguna de lastres variables.

En conclusión, aunque la riqueza de hormigas ca-zadoras no difirió entre ventanas de muestreo, lacomposición de los ensamblajes sí cambió, espe-cialmente entre los puntos extremos del área

muestreada (norte y sur) y la ventana centro-norteque presentó una composición de especies carac-terizada por una frecuencia de captura muy bajapara las 11 especies registradas (7% en prome-dio), de las cuales sólo tres especies: P. constricta,Hypoponera sp2 y E. ruidum representaron el72% de las capturas.

Entre las especies características de la ventananorte se encuentran G. haenschi, Hypoponera sp2y P. impressa . La primera es una especie halladaexclusivamente en los elementos de coberturaarbórea, mientras que las últimas fueron comunesen todos los elementos. En contraste, las especiestípicas de la ventana sur no incluyeron ninguna es-pecie propia de los elementos de cobertura arbórea,sino especies comunes también en la matriz, comoHypoponera sp1. y A. mayri. Mas Adelante seanalizarán: qué factores se relacionan con las dife-rencias observadas en composición de especiesentre las ventanas de muestreo; porqué en la ven-tana norte son comunes las especies de bosque,mientras que en la ventana sur lo son las especiesgeneralistas; y las razones para la baja frecuenciade captura en la ventana centro-norte.

Total 0,672 0,709 -3,261 0,005* 0,052

Norte vs. Centro-Norte 0,633 0,659 -1,863 0,054* 0,039

Norte vs. Centro 0,650 0,669 -1,641 0,071 0,028

Norte vs. Sur 0,570 0,596 -2,172 0,036* 0,043

Centro-Norte vs. Centro 0,764 0,800 -2,447 0,027* 0,045

Centro-Norte vs. Sur 0,706 0,751 -2,849 0,011* 0,060

Centro vs. Sur 0,712 0,720 -0,666 0,217 0,012

ComparaciónDelta

esperadoDelta

observado T P A

545



Tabla 9Resultados del análisis de especies indicadoras (Dufrene & Legendre 1997),

para las especies de hormigas cazadoras encontradas en las ventanas de muestreo

Estructura del paisaje y diversidad de hormigas cazadorasSe escogieron las siguientes variables para cuanti-ficar la estructura del paisaje: aislamiento de losparches de bosque seco (ENN y Proximity Index),distancia promedio entre los parches de bosque secoy otros elementos de cobertura arbórea en la zonade amortiguación, área total, perímetro, área inte-rior, shape factor, shape compactness, fractaldimension y shoreline development factor para loselementos de cobertura arbórea. Además se tuvie-ron en cuenta los porcentajes de cobertura de cul-

tivos, pastizales y área urbana en una zona de amor-tiguación de 2.000 m de radio desde el centroidede cada parche de bs-T.

La comparación de estas variables entre las ven-tanas de muestreo sólo arrojó diferencias signifi-cativas para el área total de elementos de cobertu-ra arbórea (F(3,6)= 4,58 ; p=0,05). Específicamenteentre la ventana centro-norte que presentó el ma-yor valor y las demás ventanas de muestreo (Figu-

Figura 9Riqueza de hormigas cazadoras en diferentes elementos del paisaje dentro de cada ventana de muestreo

0

2

4

6

8

10

12

14

NORTE CENTRO NORTE CENTRO SUR

RIQU

EZA

DE H

ORMI

GAS

CAZA

DORA

S

TOTAL ELEM. COB. ARBÓREA MATRIZ

G.haenschi Norte 100 36 36,4 12,4 0,007

Hypoponera sp.2 Norte 41 100 41,1 29,3 0,014

P. impressa Norte 52 82 42,7 22,2 0,013

A.mayri Sur 66 71 47 22 0,016

Hypoponera sp1 Sur 59 71 42 23,3 0,02

Especie Ventana Abundanciarelativa %

Frecuenciarelativa %

Valorindicador

observadop

Valorindicadoresperado

546



0

200000

400000

600000

800000

1000000

1200000


ÁREA

TOT

AL D

E CO

BERT

URA

ARBÓ

REA

(m2 )

b

aaa

Figura 10Area conjunta de los elementos de cobertura arbórea en las ventanas de muestreo.

El área conjunta corresponde a fragmentos de bsT, bosque de galería y guadual dentro del área de amortiguación(2000m de radio) alrededor de los fragmentos bsT. Las barras marcadas con letras iguales no difieren significativamente

ra 10). A pesar de no hallar diferencias significati-vas por la alta variabilidad y el número pequeño dedatos, se pueden destacar algunos patrones intere-santes:

La ventana centro con el bosque de El Vínculo,presentó la mayor área promedio de cobertura debosque seco (Figura 11); sin embargo, al tener encuenta el aporte de otros elementos con coberturaarbórea, fue superada por la ventana centro-norte(Figura 10). Los fragmentos de bs-T con las formasmenos compactas (shape compactness >12,5) sepresentaron en la ventana sur (Figura 12a), de igualforma en esta ventana se presentaron losfragmentos con bordes más complejos (valores másaltos de fractal dimension) (Figura 12b).

El aislamiento de los fragmentos BsT (ENN)aumentó de norte a sur (Figura 13), pero la distanciaa otros elementos de cobertura arbórea dentro desu vecindario (zona de amortiguación) no varió deacuerdo a su posición geográfica. La ventana conlos fragmentos más lejanos a otros elementos decobertura arbórea fue la centro, seguida por lacentro-norte, la norte y la sur (Figura 14).

En cuanto al contexto que rodea a los parches debsT, la ventana con mayor porcentaje de cultivosalrededor de los bosques secos fue la norte (Figura15a); mientras que la ventana con mayor porcen-taje de pastizales y áreas urbanas fue la centro-norte (Figura 15b y 15c).

La Tabla 10 resume el hallazgo o no de correlacio-nes significativas entre las variables medidas, re-sumidas de acuerdo al atributo que representan.En general la riqueza de hormigas cazadoras secorrelacionó más con las variables de aislamientoy contexto de los parches de bosque seco que conla forma de los parches de bs-T. El tamaño de unparche determina el tamaño potencial de las pobla-ciones de especies que lo habitan. El aumento enárea incrementa la probabilidad de contener espe-cies con poblaciones mayores y más resistentes ala extinción por estocasticidad demográfica o am-biental (Gilpin y Soule 1986). Los parches de ma-yor tamaño también contienen una heterogeneidadespacial mayor y por lo tanto el potencial de alber-gar una mayor diversidad de especies (alta diversi-dad alfa) (Saunders et al. 1991).

547



Figura 12Variación en la forma (Shape compactness)

(A) y perímetro (Fractal dimension). (B) de los fragmentos de bs-T dentro de las ventanas de muestreo

A

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90


SHAP

E CO

MPAC

TNES

S

1,24

1,26

1,28

1,30

1,32

1,34

1,36

1,38


FRAC

TAL

DIME

NSIO

N

B

0

100000

200000

300000

400000

500000

600000


ÁREA

DE

LOS

FRAG

MENT

OS b

s-T

(m2)

Figura 11Area promedio de los fragmentos de bs-T dentro de las ventanas de muestreo

548



Figura 13Aislamiento de los fragmentos bsT (Euclidean Nearest Neighbour) dentro de las ventanas de muestreo

0

500

1000

1500

2000

2500


AISL

AMIE

NTO

ENN

(m)

Figura 14Distancia promedio de los fragmentos bs-T a otros elementos de cobertura arbórea

(Galería y/o Guaduales) dentro de la zona de amortiguación de los parches de bosque seco

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500


DIST

ANCI

A PR

OMED

IO V

ECIN

DARI

O (m

)

Aunque el objetivo de este trabajo no fue hacer uninventario de las hormigas cazadoras de losfragmentos de bosque seco de la región, sinocomparar la contribución de cada uno de loselementos del paisaje a la diversidad total, essorprendente que no se haya encontrado unacorrelación significativa entre el área de loselementos de cobertura arbórea y la riqueza dehormigas cazadoras. Sin embargo, otros autores quehan trabajado en la misma área de estudio y realizaroncompletos inventarios de hormigas en general

(Armbrecht et al. 2001), tampoco hallaroncorrelación entre la riqueza de éstas y el área de losfragmentos. Al parecer la fragmentación del bosqueseco en la región ha sido tan drástica, que la mayoríade los fragmentos son muy pequeños (9-15,3 ha) ylas diferencias que existen en área de cobertura noson suficientes para ocasionar cambios en la riquezade hormigas cazadoras. Además, el bosque de ElVínculo, el más grande con sus 73 ha de extensión,sólo tiene alrededor de 15 ha correspondientes abosque seco sucesional tardío (Armbrecht 1995).

549



Figura 15Composición porcentual de coberturas no-arbóreas en el área de amortiguación alrededor de los parches bs-T.

A. Zonas cultivadas. B. Pastizales. C. Zonas urbanas

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0


% Á

REA

URBA

NIZA

DA E

N LA

VEC

INDA

DDE

LOS

FRA

GMEN

TOS

0

20

40

60

80

100

120


% Á

REA

CULT

IVAD

A EN

LA

VECI

NDAD

DE L

OS F

RAGM

ENTO

S

0

10

20

30

40

50

60

70

80


% Á

REA

PAST

IZAL

ES E

N LA

VEC

INDA

DDE

LOS

FRA

GMEN

TOS

A

B

C

550



Dentro de este contexto, las variables que adquierenmás importancia son aquellas que reflejan elaislamiento y el contexto de los parches de bs-T.Existe un gradiente de aumento de aislamiento(ENN) de los fragmentos de bosque seco en sentidosur-norte (r= -0,6682, p= 0,049). Los bosquesubicados al norte del área muestreada, presentaronun aislamiento menor y una mayor riqueza dehormigas cazadoras. De hecho se encontró unacorrelación negativa significativa (r=-0,7418,p=0,022) entre el índice de aislamiento ENN y lariqueza total de hormigas cazadoras y entre ésta yel porcenaje del área de amortiguación cubierta porpastizal (r= -0,7393, p<0,023); mientras que por el

Tabla 10Matriz de correlación entre las variables medidas, resumidas de acuerdo al atributo que representan.

Sobre la diagonal existencia o no de correlación y tipo de correlación (+) positiva y/o (-) negativa.Debajo de la diagonal tipo de correlación significativa y variables entre las que se calculó.

NS: Correlaciones no significativas, S: correlaciones de Pearson significativas p<0,05.

Atributo Area Forma parche Perímetro Aislamiento ContextoPosicióngeográf.

Hormigascazadoras

Aislamiento (+) 12 vs. 1,3,4,5 NS (+) 8 vs. 12 —— NS S (-) S(-)

Contexto (+) 16 vs. 2 NS NS NS —— NS S (+,-)

Posición Geográfica NS NS NS (-)17 vs. 11 NS —— NS

Hormigas Cazadoras NS NS NS (-)11vs.18, 20 (+) 19 vs. 14 NS ——

(-) 6 vs. 8,9,10

(-) 19 vs. 15

Area —— NS S (+) S (+) S (+) NS NS

Forma parche NS —— S (+,-) NS NS NS NS

Perímetro (+) 8 vs. 1,3,4 (+) 7 vs. 8,9,10 —— S (+) NS NS NS

contrario, se halló una correlación positiva con elporcentaje de área cultivada (r=0,6841, p=0,042).

Estos hallazgos enfatizan la importancia de otroselementos de cobertura arbórea, como guadualesy bosques de galería, para la conservación de ladiversidad de especies a nivel del paisaje en laszonas aledañas a los fragmentos de bosque seco.De igual manera, se destaca la importancia del tipode matriz que rodea a los elementos de coberturaarbórea ya que al parecer por las correlacioneshalladas, caña de azúcar provee una matriz más«amigable» para las hormigas cazadoras que unpastizal.

AgradecimientosQuisiéramos expresar nuestros más sincerosagradecimientos al Instituto de Investigación deRecursos Biológicos Alexander von Humboldt(IAvH) por la financiación de este proyecto a travésdel contrato de consultoría No. 192 con laUniversidad del Valle. Al Dr. Carlos Valderrama(WCS-Colombia) por su apoyo en el análisis decoberturas vegetales y métricas del paisaje y algrupo de investigación Biología, Ecología y Manejo

de hormigas de la Universidad del Valle por suapoyo incondicional, particularmente a NéstorZúñiga, Paloma Vejarano Pilar López, y RafaelAchury, quienes participaron en el trabajo decampo. Este trabajo se realizó en el marco delproyecto Conservación y Uso Sostenible de laBiodiversidad en los Andes Colombianos financiadopor el GEF, la Embajada Real de los Países Bajosy el Banco Mundial.

551



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553

Hormigas cazadoras de Porce (Antioquia, Colombia)


CAPÍTULO 17

Serna F. y Vergara-Navarro E. V.


IntroducciónLas hormigas cazadoras son un grupo de hormigasmuy primitivas tanto en su morfología como en sucomportamiento. Se distribuyen por todo el mundo,pero su mayor abundancia y riqueza está en laszonas tropicales (Jaffé et al. 1993). La mayor partede las especies son de hábitos depredadores, peroexisten las excepciones como en Ectatomma, cuyas

especies incluyen en su dieta sustancias azucaradascomo la miel de rocío secretada por algunoshemíptera y algunas larvas de Lepidoptera con lasque tienen simbiosis. Al grupo de hormigascazadoras pertenece también Paraponera clavata(«conga»), la hormiga de mayor tamaño encontradaen el noroccidente colombiano y en Antioquia.

Metodología

Área de estudioEl embalse hidroeléctrico Porce II y su área de in-fluencia están localizados en la parte más septentrio-nal de la cordillera Central de Colombia, en el llamado«cañón del río Porce», entre la serranía de Santa Bár-bara y la cordillera de Yolombó del departamento deAntioquia, entre los límites de los municipios deYolombó, Amalfi y Gómez Plata y relativamente cer-cana a la serranía de San Lucas (Bolívar). La regiónde Porce pertenece al refugio Pleistocénico Nechí-San Lucas que se enmarca dentro de la provinciabiogeográfica del Chocó-Magdalena (Hernández1992). Esta amplia región se encuentra a una distan-cia de 120 km al nordeste de Medellín, por la carrete-ra que de esta ciudad conduce a los municipios deAmalfi y Anorí. Su posición geográfica está definidapor las coordenadas N06°48', W75° 09' (Figura 1).

Los sitios de muestreo se encuentran circundando elembalse hidroeléctrico Porce II, su área de influenciapertenece a la zona de vida de Holdridge bosque hú-

medo tropical (bh-T) (Cano 1995). En esta área en-contramos cuatro tipos de estados sucesionales loscuales fueron caracterizados como bosques, rastro-jos altos, rastrojos bajos y pastizales (Tabla 1).

Según Cano (1995), la zona de estudio presenta lassiguientes características fisiográficas:

Bosques (Bo): localizados en forma dispersa en elárea de estudio sobre colinas bajas poco pendientes,y a lo largo de los cauces de las quebradas, sobretodo en partes medias y altas, con pendientes quesobrepasan el 50%. El bosque del sitio Normandía secaracteriza por la presencia de fustales de más de 30m de altura y muy bajo contenido de vegetación desotobosque (latizales y brinzales). En el sitio San Ig-nacio se presentan los fustales y buena cantidad depalmas (familia: Arecaceae). En Tenche existe ma-yor presencia de sotobosque el cual contiene variasespecies de Rubiaceae (Cano 1995).

554



Figura 1Mapa de localización de los estados sucesionales de la región de Porce (Antioquia, Colombia).

RÍO GUADALUPE

A. A

NO

RÍ

DESCARGA

CASA DE MÁQUINAS

Q. LA MELGUIZO TÚNEL DE CONDUCCIÓN

Q. GUAYANA

A. M

ALA

FIH

RÍO PORCE

Q. EL ALGARROBO

PRESA

EL MANGO

CASERÍO

PUENTE PORCE

Q. LA CANCANA

RÍO PORCE

A M

EDEL

LÍN

Q. G

UAD

UAS

BiRbRa

Ra

Rb

Bi

Pa

Pa

CASERÍO

PUENTE PORCE

Bi

Rb

Ra

Pa

CONVENCIONES

BOSQUE INTERVENIDO

RASTROJO ALTO

RASTROJO BAJO

PASTIZALES

N

Tabla 1Sitios del área de estudio, con su localización específica y algunos datos fisiográficos

Normandía bosque 75 1045 6% (mpl) N 6°46,661’W 75°05,382’

Tenche bosque 97 1000 N 6°46,316’W 75°07,32’

San Ignacio bosque 65 970 4% (mpl) N 6°46,316’W 75°05,45’

La Calandria R.alto 228 1010 9% (p) N 6°46,316’W 75°05,531’

Sta Lucía R. alto 251 990 1% (pl) N 6°46,316’W 75°05’

La Cancana R.bajo 18 990 12% (p) N 6°46,615’W 75°05,442’

Sta Lucía R. bajo 251 1020 5% (mpl) N 6°46,316’W 75°05,442’

Fosforito pastizal 75 945 3% (mpl) N 6°46,661’W 75°05,382’

La Picardía pastizal 197 975-985 8% (mpl) N 6°47,731’W 75°07,937’

GeorreferenciaSitioEstado

sucesionalÁrea

aprox.(ha)

Altitud(m alt) Pendiente

555



Rastrojos altos (Ra): conocidos también como bos-ques de galería se localizan en pequeños manchonesa lo largo del río Porce. Se caracterizan por la abun-dante presencia de suribio (Zygia longifolia),acompañada por árboles de grandes dimensionescomo el caracolí (Anacardium excelsum), búcaro(Erythrina fusca), tachuelo (Zantoxylum sp.),carbonero (Albizzia sp.), entre otras; y por espe-cies típicas del bosque secundario como aquellaspertenecientes a las familias Melastomataceae,Clusiaceae, Myrtaceae, y Moraceae. Otros ras-trojos altos también son conocidos como bosquessecundarios por la evolución desde rastrojos (bajo,medio y alto) hasta una configuración inicial debosque o a partir de una gran alteración del bos-que, en la cual fue destruida la mayor parte de lasespecies primarias. Es común encontrar las siguien-tes especies: carate (Vismia sp.), arrayán (Myrciasp.), yarumo (Cecropia sp.), gallinazo (Lippia sp.),Graffenrieda sp., Randia sp., Dendropanax sp.,gualanday (Jacaranda copaia) entre otras y es-pecies de la familia Moraceae, Rubiaceae,Lecytidaceae, Lauraceae y Anacardiaceae, espe-cialmente (Cano 1995).

Rastrojos bajos (Rb). Se encuentran totalmentedispersos a lo largo y ancho del área de influenciadirecta del embalse, la mayoría de las veces enpotreros enmalezados constituidos por especies in-vasoras nativas, especialmente herbáceas yarbustivas, y en menor proporción en áreas aban-donadas por la minería y en áreas degradadas o envías de degradación. La altura de esta vegetacióngeneralmente no sobrepasa los dos metros. Sobre-salen las siguientes especies: quiebrabarrigo(Trichantera gigantea), dulomoco (Saurauia sp.),botón de oro (Allamandra cathartica), Anthuriumsp., Syngonium sp., salvia negra (Vernoniapatens), piñuela (Bromelia pinguin), chagualo(Clusia sp.), Ipomoea sp., Melothria sp., Cyperuslaxus , Phyllanthus sp., Ricinus communis,aguacatillo (Persea coerulea), Panicum sp.,Solanum sp., surrumbo (Trema micrantha). En el

rastrojo bajo de Santa Lucía se destacan muchosárboles de Vismia (Clusiaceae), con alturas de 12m en promedio. En La Cancana se presentan ár-boles de Vismia, Croton (Euphorbiaceae), Clidemia(Melastomataceae), variadas especies deAsteraceae, Malvaceae y Verbenaceae; tambiénse presentan especies de Myristicaceae,Myrtaceae, Solanaceae y Gentianaceae (Cano1995).

Pastos (Pa). Comprende la cobertura vegetal degramíneas en diferentes estados de manejo y pro-ducción, ubicados en áreas desmontadas anterior-mente, ya sean sembrados o invasores de terrenosdescubiertos. Son comunes el rabo de zorro(Andropogon bicornis), cañamazo (Axonopuscompressus), vendeaguja (Cynodon dactylon),yaraguá (Hyparrhenia rufa), Paspalummacrophyllum, entre otros. Además, se han regis-trado guinea (Panicum maximun) y elefante(Pennisetum purpureum). En La Picardía, la co-bertura dominante se debe a los pastos Panicum yAndropogon (Poaceae); son abundantesVernonanthura patens y Aspilia tenella(Asteraceae). Igualmente se presentan Crotonlepstostachyus (Euphorbiaceae), Irlbachia alata(Gentianaceae), malváceas, solanáceas yverbenáceas. En el sitio Fosforito también domi-nan Panicum y Andropogon (Poaceae), ademásde Vismia spp. (Clusiaceae) y Psidum sp.(Myrtaceae) y en menor cantidad se presentanSolanum spp. (Solanaceae) (Cano 1995).

La dirección del gradiente de disturbio en el paisa-je de Porce con respecto al bosque prístino (teóri-camente sin perturbación) puede considerarse dela siguiente manera: bosques intervenidos, poco dis-turbio: sitios Normandía (N), Tenche (T) y San Ig-nacio (S.I.); rastrojos altos, disturbio bajo: sitios LaCalandria (La Cal.) y Santa Lucía (S. L.); rastro-jos bajos, disturbio medio: sitios La Cancana (LaCan.) y Santa Lucía (S. L.); pastizales, disturbioalto: sitios La Picardía (L. P.) y Fosforito (F).

556



Diseño metodológicoLa regla fundamental en los estudios de campo esseleccionar métodos de muestreo acordes con lahistoria natural del taxón sin sacrificar la medidaestimativa del esfuerzo de muestreo (Coddingtonet al. 1996). Para este trabajo, en parcelaspreviamente establecidas (50 x 20 m) para elestudio de vegetación en cuatro estados de sucesión(bosque, rastrojo alto, rastrojo bajo y pastizal (Cano1995, Pérez y Gutiérrez 1996), se llevaron a cabocolectas con base en un modelo sugerido por WilliamMackay (com. pers.) similar al protocolo ALL(Ants of the Leaf Litter Protocol) (Agosti y Alonso2003). En cada uno de los ocho sitios de muestreose trazaron dos transectos, cada uno de 100 m,escogidos al azar en el sitio, en los cuales cada 10

m había una estación de muestreo donde secolocaron los diferentes métodos de captura.Dichos métodos utilizados en el estudiocorrespondieron al método manual (cinco minutosde colecta por estación), sacos Winkler, trampasde caída, cebos hipógeos, epígeos y arbóreos. Secontó con 48 estaciones de muestreo por sitio endos épocas, julio y octubre, para un total de 384estaciones instaladas en ocho sitios del paisaje. Enel bosque San Ignacio se realizó un inventariogeneral, por lo cual este sitio no fue incluido dentrode las estimaciones realizadas a la biodiversidadde esta zona de estudio, pero sí dentro del inventariogeneral.

Análisis de la informaciónCon el fin de comprender los niveles de disturbiobiológico causado a los ecosistemas de la regiónde Porce se hizo una aproximación a la diversidadde las hormigas haciendo comparaciones entre lasdiferentes sucesiones desde los siguientescomponentes de la estructura de la comunidad. Lajustificación de su utilidad en este estudio se explicamás adelante.

La riqueza se midió a través del número de especiespresentes en cada estado sucesional con curvasacumuladas de especies, las cuales permiten medirla eficiencia de una inventario dentro de un estudioy comparar los inventarios en diferentes regiones(Soberon y Llorente 1993, Amat y Miranda 1996).Además se utilizó el estimador Jackknife, el cualcomo muchos estimadores no paramétricos permiteestimar a partir de una muestra la riqueza total deespecies en un hábitat trabajando con los datos deincidencia (presencia–ausencia) enfatizando en lariqueza de especies (Chazdon et al. 1998) yproporciones entre especies por sucesión(Coddington et al. 1996, Morrison 1996).

La composición se estableció a través de ladeterminación de los taxones de las categorías desubfamilia, género y especie (Bolton 1994, 2003;Serna 1999; Serna y Vergara 2001), en particular,

porque dentro de la familia Formicidae se conocentaxones arriba del nivel de especie indicadores deáreas perturbadas (Bustos y Chacón de Ulloa 1995,Serna 1999, Vergara et al. 2007). La abundanciase valoró usando del número de colonias (númerode «individuos») por estación y sucesión (Jaffé etal. 1993, Fisher 1996); la dominancia y equidadmediante proporciones entre cantidad de especiesy número de individuos (Magurran 1988); la rarezausando especies poco abundantes; y finalmentepara el porcentaje de similitud se realizó unaagrupación mediante un dendrograma de los ochositios, de acuerdo con la combinación de riqueza yabundancia (Perfecto y Vandermeer 1994).

La estimación de la riqueza por muestreo yposterior extrapolación se puede hacer al extenderla curva de acumulación de especies hasta el puntoen que no se adicionan nuevas especies (Amat yMiranda 1996). El punto donde la curva se vuelveasintótica indica la cantidad de especies queprobablemente sería normal encontrar en cada sitio.Al determinar la riqueza total, es aconsejabletambién utilizar alguno de los modelos de estimaciónprobabilística actuales, bien sea paramétrico (Lognormal, Serie log, Poisson-log N), o no paramétrico(Chao, Chao/Lee, Boostrap, Jackknife) (Cowell yCoddington 1994). El estimador Jackknife de

557



riqueza rectifica la subestimación de la riqueza deespecies observada y refuerza estadísticamente lohallado en las curvas acumuladas (Coddington etal. 1996, Morrison 1996).

En hormigas se considera que la frecuencia decapturas tiende a ser independiente de los hábitosde forrajeo y del tamaño de la colonia de lasdiferentes especies. Ésta es más apropiada paralas comparaciones interespecíficas (Romero y Jaffé1989, Olson 1991). El término «número deindividuos» hace referencia al número desuperorganismos o colonias de una misma especierepresentada por cualquier cantidad de especímenesque se encuentre en una estación ubicada en untransecto (Fisher 1996) y considerando queteóricamente no se presentaría más de unsuperorganismo (individuo) por especie en unamisma estación de sólo 1 m2 de área. La presenciade uno o más especímenes en una estación indicaun individuo. Las presencias de cada especiecorresponden a la cantidad de estaciones dondefue encontrada. Ésta será entonces la cantidadteórica de individuos (colonias) en el muestreo.

La diversidad a escala de una comunidad dependetanto de la cantidad de especies presentes como delas abundancias relativas. Estos dos elementos, riquezaespecífica y equidad, son los factores quetradicionalmente se han tomado como fundamentalespara definir la diversidad de una comunidad (Halfftery Ezcurra 1992, Hernández et al. 1992). Paraproporcionar otros datos que aporten al análisis de ladiversidad, la dominancia y equidad pueden serexploradas a partir de los distintos índices que setrabajan en ecología, como por ejemplo los índices deequidad propuestos por Ludwdig y Reynolds (1988)que han sido utilizados en otros estudios con hormigas(Aldana y Chacón de Ulloa 1996, Armbrecht 1996).Aquí se utilizó el índice de equidad E5, calculado porla relación N2-1/N1-1, en la cual N1 y N2 son losnúmeros de Hill, representando la disminución de laequidad a medida que aumenta el grado deperturbación. Este índice parece estar poco afectadopor la riqueza de especies y relaciona las especiesmuy abundantes (N2) con las especies abundantes(N1) de una comunidad (Magurran 1988).

El término rareza es también utilizado como medidade diversidad biológica y se realaciona con lasespecies que presentan muy poca abundanciarespecto a las demás bajo determinadas condicionesecológicas. Esta característica en las comunidadeses importante porque la conservación de labiodiversidad es fundamentalmente un problemavinculado al comportamiento ecológico de lasespecies raras (Andrade et al. 1992, Halffter yEzcurra 1992, Wilson 1994). Los investigadoresaplican diferentes criterios de rareza. Por ejemplo,se les llama así a las especies de hormigas que sepresentan en muy bajas poblaciones (Perfecto yVandermeer 1994); a las que ocurren en el 3% delos sitios de muestreo (Morrison 1996); a las quese encuentran exclusivamente en un sólo sitio(Armbrecht 1996), etc. Dado que en Porce lamayoría de las especies presentaron escasasabundancias fueron consideradas raras las especiesque a la vez fueron exclusivas de cada sitio ytuvieron presencia en una sola estación en todo elmuestreo. Es decir, aquellas que presentaronabundancias de uno.

El grado de similitud entre los sitios –ya no entresucesiones- basado en la comunidad de hormigas(Formicidae en general) se realizó usando la fórmulade porcentaje de similitud (Ps) ya que ésta presentala posibilidad de estimar más adecuadamente ladiversidad basada en la equidad (riqueza yabundancia) (Roth et al. 1994; Vandermer yPerfecto 1995). Ps = sumatoria mínima (P1i, P2j)X 100. El índice va de cero (sin traslape deespecies) hasta 100% (traslape completo). Otrosíndices de uso común en ecología como el índicede Simpson o Shannon vienen siendo cada vezmenos usados básicamente porque contienen a lavez dos componentes de la diversidad: riqueza deespecies y equidad de especies. Se considera queademás de ser muy poca la información que segana con estos índices más allá de la que se obtienepor el análisis de la riqueza, el disturbio de cadasucesión puede «inflar» uno de los dos valores(riqueza o equidad) y estos efectos pueden invalidarcualquier influencia de estos índices de diversidad(Majer 1983).

558



39

31,5

17,5

4,5 4,5 3

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

RECOLECCIÓNMANUEAL

SACO WINKLER TRAMPA DE CAÍDA CEBO HIPÓGEO CEBO EPÍGEO CEBO ARBÓREO

MÉTODOS DE CAPTURA

Resultados

ComposiciónSe encontraron 35 especies de hormigas cazadorasque pertenecen a 15 géneros, nueve tribus y cincosubfamilias (Tabla 2 y Anexo A). El listado deespecies del Anexo A está organizado taxonómi-camente de acuerdo con los trabajos de Bolton (1994,2003).

Los métodos de captura más eficientes paracolectar hormigas cazadoras se muestran tambiénen el Anexo A y la Figura 2 siendo el método manualel más eficaz. Este método no está consideradodentro de los métodos del protocolo ALL (Agosti yAlonso 2003) por presentar dependencia de las

habilidades personales del colector. El método delsaco Winkler fue el más exitoso para colectarhormigas muy pequeñas como las de la subfamiliaAmblyoponinae y las de pequeño tamaño dePonerinae como Hypoponera y Anochetus, entreotras. El saco Winkler se usa para hojarasca yprimer horizonte del suelo donde viven la granmayoría de hormigas cazadoras (Hölldobler yWilson 1990, Palacio 1995). Las trampas de caídaconstituyeron un método eficaz para colectar lashormigas de mayor talla, géneros Leptogenys,Pachycondyla, Odontomachus, Ectatomma yGnamptogenys.

Tabla 2Número total de tribus, géneros y especies

Figura 2Porcentaje de especies colectadas por método de captura

Subfamilia No.Tribus

No.Géneros

No.Especies

% del totalde especies

Amblyoponinae

Ponerinae

Ectatomminae

Heteroponerinae

Total

1

3

1

1

6

2

7

2

213

3

27

4

2

35

9

74

11

6

100

559



RiquezaLas mayores riquezas se presentan en la subfamiliaPonerinae: el género Pachycondyla representó diezespecies, Odontomachus seis e Hypoponera cin-co. Los géneros de las demás subfamilias estánrepresentados de la siguiente manera: Ectatomminae(3 géneros: 4 especies), Amblyo-poninae (2:3) yHeteroponerinae (2:2) (Tabla 2 y Anexo A).

Las curvas de rastrojo bajo y pastizal mostraroncomportamiento asintótico (Figura 3). Las curvasacumuladas para el bosque y rastrojo alto indicanque existe en general una tendencia al aumento dela riqueza a medida que se adicionan estaciones de

muestreo y es probable que incrementando el númerode estaciones o realizando estudios periódicos elnúmero de especies se incremente también.

Cuando, como en Porce, se presenta un númeroimportante (nueve para el caso) de especies dehormigas cazadoras únicas (con presencia en unasola estación) las cuales correspondieron al 26% deltotal de especies, es adecuado el estimador Jackknifeque le da más peso a la riqueza sin importar suabundancia en la muestra (Chazdon et al. 1998)(Tabla 3).

Tabla 3Estimativo de la riqueza por el método de «Jackknife 1» en cuatro estados en sucesión y el paisaje total.

(I.C.,Intervalo de confianza; Sobs, especies observadas).

Figura 3Curvas de acumulación de especies de hormigas cazadoras para el total de estaciones (384) en la zona de Porce.

Estimativo de riqueza«jackknife»*

Estado de la sucesión S obs. No. spp. únicas(sólo en 1 estación)

Bosque

Rastrojo alto

Rastrojo bajo

Pastizal

26

23

20

15

5

40

0

31+ 2,18

30 + 2,1

20

15

Paisaje 35 9 44 + 2,8

*+ 2 DS (desviación estándar) se tomó con base en Coddington et al. (1996).

0

5

10

15

20

25

30

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 56 61 66 71 76 81 86 91 96

Número de estaciones

Esp

ecie

s a

cu

mu

lad

as

Bosque Rastrojo alto Rastrojo bajo PastizalBOSQUE RASTROJO ALTO RASTROJO BAJO PASTIZAL

NÚMERO DE ESTACIONES

ES

PE

CIE

S A

CU

MU

LA

DA

S

30

25

20

15

10

5

0

91868171666151 5641363121161161 26 46 7671 96

560



AbundanciaUn total de 3.500 especímenes capturados en todaslas estaciones instaladas y pertenecientes a 35especies arrojaron un cálculo teórico de 586individuos (colonias). Después de Ponerinae,representada por el 60% de los individuos, estáEctatomminae que estuvo representada por el 35%de los individuos totales. El 5% de la abundanciarestante corresponde a las subfamilias Amblyo-poninae y Heteroponerinae dentro de la cuales, aexcepción del género Prionopelta, se encuentranhormigas muy especializadas en su dieta (sólodepredadoras) y en su hábitat (bosques).

En la Figura 4 se sintetizan las proporciones de ladistribución de las abundancias para todoFormicidae en los cuatro estados en sucesiónanalizados en Porce, de tal manera que el mayorporcentaje de las especies está representado porun sólo individuo (primera barra de la izquierda encada estado en sucesión) y por el contrario pocasespecies están representadas por más de 10individuos cada una (última barra de la derecha encada estado en sucesión). Sin embargo, este tipode distribución de abundancias no se presenta para

hormigas cazadoras (Figura 5). Al menos para elbosque son proporcionalmente menos las especiesde hormigas cazadoras de un individuo comotambién lo muestra la Figura 4. El conjunto de lasabundancias de este grupo disminuye drásticamentehacia las sucesiones de mayor disturbio. Por lo tanto,las hormigas cazadoras están equitativamente mejorrepresentadas en bosques indicando un notable éxitoreproductivo en sucesiones poco perturbadas. Sólodos especies presentaron abundancias mayores de100 individuos; las más abundantes fueron E. ruidumcon 177 individuos y P. harpax con 100.

La relación individuos/especie en las sucesionesaumenta con el disturbio para todo Formicidae(Figura 6). Sin embargo, cuando se trata de hormigascazadoras la relación individuos/especie disminuyede rastrojo alto a rastrojo bajo y vuelve a aumentaren pastizal (Figura 7). Esta disminución pudo estarinfluenciada por las particularidades que presentael sitio La Cancana clasificado previamente comorastrojo bajo, el cual no resultó agrupado en estasucesión en el cálculo del Ps (Figura 8).

Figura 4Formicidae: Porcentaje de especies para cuatro rangos de abundancia (1, 2-5, 6-10, > 10) en cuatro estados en sucesión.

(Los porcentajes faltantes por sucesión corresponden a hormigas colectadas por el método manual general)

24%

36%

40%43%

25% 25%28%

34%

14%

10% 9%

13%

17% 18% 17%

7%

0%

5%

10%

15%

20%

25%

30%

35%

40%

45%

50%

PASTIZAL RASTROJO BAJO RASTROJO ALTO BOSQU E

1 2-5 6-10 más 10

561



3034

476637 715 651

196 117 102 103 86

4,06

6,24

6,94

7,56

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

PAISAJE BOSQUE RASTROJO ALTO RASTROJO BAJO PASTIZAL

0

1

2

3

4

5

6

7

8ABUNDANCIARIQUEZARELACIÓN IND-ESPECIE

70%65%

38%

26%31%

10% 10%13%

27%

13% 15% 13% 11%

53%

30%27%

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

PASTIZAL RASTROJO BAJO RASTROJO ALTO BOSQUE

1 2-5 6-10 más 10

Para especies que tienen presencia en todo elpaisaje como E. ruidum y P. harpax es marcadasu disminución en densidad poblacional enambientes abiertos. Ésto podría estar indicando queaunque para estas hormigas existan menoscompetidores y enemigos naturales en ecosistemas

como los pastizales, sus nichos se reducennotablemente viéndose afectada su tasa dereproducción. Las densidades de población de estasespecies son sensibles a las modificaciones de loshábitats (Fernández 1990).

Figura 6Formicidae: Abundancia, Riqueza y relación individuos/especies

para el paisaje de Porce en cuatro estados en sucesión

Figura 5Cazadoras: Porcentaje de especies para cuatro rangos de abundancia (1, 2-5, 6-10, > 10)

en cuatro estados en sucesión. (Los porcentajes faltantes por sucesión,corresponden a hormigas colectadas por el método manual general).

562



Dominancia y equidadLa gráfica de índice de equidad E5 (Figura 8) estaríaindicando que hay pérdida de diversidad a medidaque se incrementa el disturbio. Esto debido a queunas pocas especies se van volviendo muydominantes, ya sea porque sólo para las especies

dominantes los enemigos naturales se encuentranen menor proporción, los recursos de hábitat yalimenticios aumentaron, o porque hay menorcompetencia por éstos.

Figura 8Índice de equidad E5 para cuatro estados sucesionales en la región de Porce

0,76

0,73

0,69

0,65

0,58

0,6

0,62

0,64

0,66

0,68

0,7

0,72

0,74

0,76

0,78

BOSQUE RASTROJO ALTO RASTROJO BAJO PASTIZAL

Figura 7Cazadoras: Abundancia, riqueza y relación individuos/especies de hormigas cazadoras para el paisaje de Porce

586

161 176

121 128

35 26 23 20 15

6,1

7,6

6

8,5

0

100

200

300

400

500

600

700

PAISAJE BOSQUE RASTROJO ALTO RASTROJO BAJO PASTIZAL

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9ABUNDANCIA

RIQUEZA

RELACIÓN IND-ESPECIE

563



RarezaSe encontraron especies raras de hormigascazadoras en las sucesiones bosque y rastrojo alto,casi todas capturadas en hojarasca y bajo troncosen descomposición. En los rastrojos bajos y enpastizales no se presentaron especies raras paraeste grupo, lo que también está indicando su débiladaptación a los ecosistemas con disturbioavanzado. Las especies consideradas raras (Tabla4) presentaron abundancia de uno, en toda el áreade estudio. Como se indicó en la caracterizaciónde los sitios de Porce, los rastrojos altos sonconsiderados también como bosques de galería. Lasespecificidades de nicho características de lasespecies de la Tabla 4, indican que estas especiesson exclusivas de los bosques descritos en lametodología.

En lo que respecta a las especies de la subfamiliaHeteroponerinae son hormigas generalmentearborícolas o nidifican en ramas caídas (Fernández1990) prefiriendo sitios con buen dosel, lo cual esproporcionado sólo en bosques y rastrojos altos, comofueron los sitios donde se hallaron. Platythyreasinuata es una hormiga que también utiliza mucholos árboles no sólo como forrajeo, sino también paraanidar en la base o en la hojarasca que éstosproducen (Fernández 1990). Muchas especies deOdontomachus y algunas especies de Pachy-condyla como P. stigma y P. villosa anidan entroncos en descomposición, base de árboles,hojarasca, raíces expuestas; nichos siempredisponibles en sitios poco intervenidos (Brown 1976,Fernández 1990).

Tabla 4Especies raras del grupo de hormigas cazadoras

encontradas en la zona de influencia del embalse Porce II.

Similitud entre los sitios de muestreoEn los acápites precedentes ha quedado evidenteque existe heterogeneidad en las comunidades dehormigas cazadoras en los sitios muestreados. Engeneral, los ocho sitios de muestreo presentanporcentajes de similitud (Ps) relativamente bajos,

entre el 35 y el 64%, con dos grupos de comunidadesmás extremas (Figura 9). Se destaca el rastrojobajo de La Cancana como el sitio más disímil. Sóloel 35,32% de sus especies son compartidas, y unsegundo gran grupo con una similitud del 40,87%

Especie rara Subfamilia Estado sucesional

Amblyopone sp. Amblyoponinae rastrojo alto

Pachycondyla arhuaca Ponerinae rastrojo alto

Platythyrea sinuata Ponerinae bosque

Pachycondyla carinulata Ponerinae bosque

Pachycondyla stigma Ponerinae bosque

Pachycondyla villosa Ponerinae bosque

Odontomachus sp. Ponerinae bosque

Acanthoponera mucronata Heteroponerinae rastrojo alto

Heteroponera inca Heteroponerinae rastrojo alto

564



entre los bosques y los demás sitios (rastrojos altosy pastizales). Finalmente dentro de este gran grupo,los pastizales Fosforito y La Picardía son los sitiosmás parecidos compartiendo el 64% de las especiesque los componen (nueve especies).

Varias situaciones podrían tenerse en cuenta paraexplicar por qué el rastrojo bajo de La Cancana secomporta de manera tan diferente a como lo hacenlos demás rastrojos. Este sitio es el más pequeño

de todos, sólo se compone de 18 ha, además tienela mayor pendiente (12%). Aunque fue escogidopor su vegetación dentro de los rastrojos bajos, susespecies botánicas son de baja talla (arbustos engeneral) y más variadas que en los demás rastrojos,como se explicó en la metodología. Por otro lado,el rastrojo bajo de Santa Lucía muy posiblementesea un sitio más cercano a los rastrojos altos(bosques de galería), en buena medida por presentarárboles con alturas entre los 10 y 15 m.

DiscusiónSi se asume que el disturbio es mayor en el pastizalque en el bosque se encuentra que algunos génerospresentan diferentes grados de sensibilidad ya queel pastizal es un ambiente manejado por el hombrey destacado por la simplificación de su estructuravegetal. La riqueza de Pachycondyla se veafectada de acuerdo con este gradiente. El géneroestá representado por ocho especies en el bosque,seis (las mismas especies) en rastrojos altos y bajos,y cuatro en los pastizales.

Así como lo muestran las curvas acumuladas,también el estimador Jackknife indica que para losbosques y rastrojos altos podría aumentarse elesfuerzo de muestreo con probabilidad de aumentar

la riqueza de especies. De acuerdo con esteestimador, el tipo de muestreo llevado a caborepresentaría el 84% de hormigas cazadoras de losbosques, el 87% de los rastrojos altos y cerca del100% de las demás sucesiones.

Los datos permiten considerar a Ponerinae yEctatomminae como las subfamilias dominantes delpaisaje. El caso de Ponerinae se debe principal-mente a que posee el mayor número de especies,27 de 35 que posee el paisaje y adicionalmentecontiene especies de los géneros Hypoponera,Pachycondyla, Anochetus y Odontomachusadaptadas a todo tipo de paisajes donde se ve fa-vorecida su reproducción y abundancia. En las dos

35,32%

51,61%

40,87%

54,51%

59,15%47,69%

64,12%

100H%0

LA CANCANA(Rastrojo bajo)

NORMANDÍA(Bosque)

TENCHE(Bosque)

SANTA LUCÍA(Rastrojo alto)

LA CANDELARIA(Rastrojo alto)

SANTA LUCÍA(Rastrojo bajo)

FOSFORITO(Pastizal)

LA PICARDÍA(Pastizal)

Figura 9Dendrograma de similitud paraocho sitios y cuatro estados ensucesión de la zona de estudio

565



subfamilias se conocen especies que dominan to-dos los estados sucesionales como P. harpax y E.ruidum y a su vez especies muy especializadasque hacen presencia en los sitios poco intervenidoscomo los bosques. Aun así, las dos especies men-cionadas muestran mayor abundancia en el bos-que sugiriendo a esta sucesión como el hábitat queles permite el mayor éxito reproductivo.

Prionopelta antillana (Amblyoponinae),Pachycondyla harpax (Ponerinae) y E. ruidum(Ectatomminae) fueron abundantes en todos lossitios indicando que son especies tolerantes a lasmodificaciones de los hábitat; fueron colectadasprincipalmente con los métodos manual, Winkler ycaída. Estas especies han sido caracterizadas comoomnívoras; sus hábitat de forrajeo son muyvariados, pueden ser nómadas y nidificanprincipalmente en el estrato epígeo sin requerirtroncos caídos o bases de árboles (Weber 1946,Fernández 1990, 1991, Jaffé et al. 1993). Estascaracterísticas les proporcionan su notableversatilidad de adaptación tanto a los ambientesconservados como alterados.

Platythyrea sinuata, Pachycondyla carinulata,P. stigma y P. villosa se colectaron exclusivamenteen los bosques, y aunque eventualmente puedenencontrarse en rastrojos (=bosques de galería. Cano1995) su dieta alimenticia es especializada entermitas y otros artrópodos y sus hábitat denidificación, como maderos caídos, tocones y basesde árboles, restringen su mayor ocurrencia a losbosques naturales (Hölldobler y Wilson 1990,Fernández 1990). Ectatomma tuberculatum fueencontrada en bosques nativos y algunos rastrojosaltos conocidos como bosques de galería. Al igualque las anteriores es una especie con marcadasensibilidad al disturbio puesto que no se encontróen rastrojos bajos ni pastizales.

Los sustratos de suelo, vegetación y materiales endescomposición que proporcionan las sucesionescomo bosques y rastrojos altos posibilitan no sólola sobrevivencia directa de las especies de hormigascazadoras, sino también de otros animales con losque a su vez interactúan en la competencia por losrecursos produciendo gremios y redes tróficas

mucho más complejas de las que ocurren en otrassucesiones (Mendoza et al. 1995). Estecomportamiento de las comunidades de hormigasa través del gradiente de disturbio ha sido tambiénencontrado en estudios realizados en otras regiones(Roth et al. 1994, Aldana y Chacón de Ulloa 1996,Armbrecht 1996) apoyando la idea de que laperturbación de los bosques lleva de manerapermanente a la pérdida incontrolada de diversidad.

Se sugiere que en Porce los sitios de muestreo sonparches de diferente composición y estructura ensus comunidades de hormigas que aportanheterogeneidad al paisaje como recipientes dediversidades distintas. Ningún sitio incluye a otroen diversidad. Aunque el dendrograma (Figura 9)muestra agrupaciones, podría considerarse quecada uno de los ocho sitios se encuentra en unestado particular de sucesión en el cual lacomposición y las abundancias de sus comunidadesson diferentes a los demás. Estas diferenciasconducen a suponer que es conveniente estudiarlos sitios de manera independiente. Si para Lawtonet al. (1998) un grupo de animales no explica ladiversidad de los otros, de modo similar para lalocalidad de Porce podría decirse que ningún sitio(ecosistema) explica la diversidad de los otros. Rothet al. (1994) discuten que la reducción en diversidadde bosque a pastizal subestima las diferencias endiversidad entre los hábitat.

La dominancia y la equidad parecen estar mejorexplicadas respectivamente por la relaciónindividuos/especie y por el índice de equidad E5propuesto por Ludwig y Reynolds (1988) indicandoque hay disminución de la equidad con el avancedel disturbio. Hormigas cazadoras en este estudiorepresenta sólo «un gremio» en el estrato rasantey es posible que se requiera un conjunto de gruposfuncionales para explicar mejor el avance deldisturbio. Para Vahos (2004) resultó másconveniente analizar la comunidad de hormigas(Formicidae en general) a partir de la relaciónnumérica entre dos gremios, planteando la relaciónpredadoras/omnívoras como un mejor índice de eva-luación de perturbación de hábitat que la riqueza yabundancia de especies. Según el autor, el por-centaje de hormigas predadoras decrece a medida

566



que se avanza sobre el gradiente de perturbaciónestablecido. El método fue evaluado en fragmentosde bosques alto andinos, entre los 2.100 y los 2.300

msnm., evaluaciones a elevaciones bajas como lade Porce ayudarían a soportar o no el método.

ConclusionesEl método de captura de hormigas cazadoras máseficaz en la región de Porce fue el método manual,seguido por el saco Winkler. Se encontraron 35especies de hormigas cazadoras pertenecientes a15 géneros, nueve tribus y cinco subfamilias. Lasubfamilia con el mayor número de individuos fueEctatomminae y la mayoría de las especies estuvorepresentada por un sólo individuo. La dominanciase concentró en unas pocas especies: E. ruidum,P. harpax y P. antillana.

Se constató que se pierde equidad cuando se va desucesiones con poco disturbio a las de mayordisturbio porque en general aumenta la relaciónindividuos/especie de un estado al siguiente. Lasespecies raras de hormigas cazadoras sólo sepresentaron en los estados sucesionales bosque

(cinco especies) y rastrojo alto (cuatro especies).El sitio más disímil en la estructura de la comunidadde hormigas cazadoras respecto a los demás fue elrastrojo bajo La Cancana. Los sitios más similaresentre sí fueron los pastizales La Picardía y Fosforito.

Los índices y los análisis incluidos, como riquezaen el paisaje y en las sucesiones, abundancias porsubfamilia y por sucesiones, dominancia, equidad yrareza, pueden estar indicando que para regionescomo Porce los bosques ofrecen la mayor cantidadde refugios y recursos a las comunidades dehormigas cazadoras. En Porce se pierde alrededordel 17% de la diversidad en hormigas cuando sepasa del bosque intervenido al rastrojo alto; el 22%cuando se pasa al rastrojo bajo y el 26% cuando sellega al pastizal.

AgradecimientosQueremos resaltar la generosa colaboración depersonas e instituciones que hicieron posible eldesarrollo del estudio en Porce, como el profesorOscar Ortega (Universidad Nacional de Colombia,Medellín) por la dirección de este trabajo y a SandraLuz Serna Gómez, quien estuvo permanentementevinculada a este trabajo; a las Empresas Públicas

de Medellín y la Universidad Nacional de Colombia,sede Medellín por la cofinanciación; a los doctoresHenry Orozco (Empresas Públicas de Medellín) yGilberto Morales (Universidad Nacional deColombia, Medellín) por el apoyo logístico y alInstituto Alexander von Humboldt.

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570



571



1. Amblyoponinae

2. Amblyoponini

3. Amblyopone sp. w

4. Prionopelta antillana w,h,m w w w w w w w

5. Prionopelta sp. m w w w

6. Ponerinae

7. Platythyreini

8. Platythyrea sinuata m

9. Thaumatomyrmecini

10. Thaumatomyrmex ferox w w w

11. Ponerini

12. Hypoponera sp. w w,m w w,c,m

13. Hypoponera sp.2 w w w c w w m

14. Hypoponera sp.3 w

15. Hypoponera sp.4 w w w w w w

16. Hypoponera sp.5 w,m m

17. Leptogenys sp. a c

18. Pachycondyla harpax w,c,m w,c,e,m w,c c,m,w w,c,m c,w w,c w,c,m w,c

19. Pachycondyla carinulata m

20. Pachycondyla constricta m,c m m c m c w,c m

21. Pachycondyla apicalis m m

22. Pachycondyla verenae w,c,m m,c c c,m m m

23. Pachycondyla holmgreni c c

24. Pachycondyla impressa c,w,m H,c,m w w,c c,m w,c m

25. Pachycondyla arhuaca w

26. Pachycondyla stigma m

27. Pachycondyla villosa m

28. Ponerini

29. Anochetus sp. w,m w,m w w,m w w,m w,c

ANEXO A

Especies de hormigas cazadoras capturadas en diferentes sitios (cuatro estadossucesionales) de la zona de influencia del embalse hidroeléctrico Porce II.Para cada especie se detallan los métodos de captura.

# Subfamilias, tribusy géneros

Morfo-especieo especie

Sitiosde la sucesión bosque

Normandía TencheSan

IgnacioLa

CandelariaSantaLucía

LaCancana

SantaLucía Fosforito Fosforito

Sitiosde la sucesiónrastrojo alto

Sitiosde la sucesiónrastrojo bajo

Sitiosde la sucesión

pastizal

572



30. Anochetus sp.2 w,m m w,c

31. Anochetus sp.3 m m m

32. Odontomachus mormo m,c

33. Odontomachus haematodus w,c,m m,c a,m,c m,c e c,m c,w,m

34. Odontomachus erythrocephalus c,m c m,c m c c

35. Odontomachus chelifer c,m c m,c w c m m

36. Odontomachus sp.5 c c

37. Odontomachus sp.6 m

38. Ectatomminae

39. Ectatommini

40. Ectatomma ruidum e,m,c,w h,m,c,w m,c,h,e m,c h,m,c,w m,c e,m,c,w e,m,c,w,h

41. Ectatomma tuberculatum m m m

42. Gnamptogenys sp. c,w m w c,m,w w

43. Gnamptogenys sp.2 m m,c w c,m c

44. Heteroponerinae

45. Heteroponerini

46. Acanthoponera mucronata m

47. Heteroponera inca w

# Subfamilias, tribusy géneros

Morfo-especie

o especie

Sitiosde la sucesión bosque

Normandía TencheSan

IgnacioLa

CandelariaSantaLucía

LaCancana

SantaLucía Fosforito Fosforito

Sitiosde la sucesiónrastrojo alto

Sitiosde la sucesiónrastrojo bajo

Sitiosde la sucesión

pastizal

w: saco Winkler; m: recolección manual; c: trampa de caída, h: cebo hipógeo; e: cebo epígeo, a: cebo arbóreo.El sitio San Ignacio no se incluyó en los cálculos de este estudio.

573

Historia natural de las hormigas cazadoras del departamento de Antioquia (Colombia)


CAPÍTULO 18

Serna F. y Vergara- Navarro E. V.

Historia natural de las hormigas cazadorasdel departamento de Antioquia (Colombia)

IntroducciónEn Colombia se han registrado 95 géneros y 841especies de hormigas (Arias 2003, Zabala et al.2003, 2006; Fernández 2000, 2001, 2002). EnAntioquia sólo han sido registrados 96 nombresespecíficos dentro de 30 géneros y 10 subfamilias(Vergara et al. 2007; Vahos 2004; Cárdenas 2002;Serna 1999, 2002; Toro 2002; Longino 2003;Gómez 2001; Serna y Vergara 2001; Bolton 2000;Palacio 1999; Yepes et al. 1999; Ward 1999; Lattke1997; Fernández et al. 1996; Fernández 1990;Weber 1940). De las especies registradas 25pertenecen al grupo de hormigas cazadoras y eneste estudio se registran otras 22 especies. Encontraste, en este grupo para Colombia se registran22 géneros y 201 especies (Arias 2003, Zabala etal. 2003, Fernández 2000).

A pesar de que el departamento de Antioquia seencuentra ubicado en la zona andina, donde existealta concentración de diversidad biológica, lashormigas han sido poco estudiadas, excepto lasregistradas en la zona de influencia del embalsehidroeléctrico Porce II (Serna y Vergara 2001,Serna 1999). En Porce se han registrado para todala familia Formicidae 14 subfamilias, 60 géneros y196 especies, las cuales representan el 66% degéneros presentes en Colombia y 51% de losneotropicales. En el corregimiento de Río Claro,

municipio de Puerto Triunfo, Amarillo (1999)encontró 157 especies que se agrupan en 6subfamilias. Asimismo, en el inventario de lashormigas del Valle de Aburrá, llevado a cabo porToro (2000), fueron halladas representantes de 33géneros y 96 especies.

En estos estudios el aporte taxonómico es pococonocido. Las identificaciones se han hecho en sugran mayoría hasta el nivel de morfoespecie.Además, estos trabajos son principalmente demonitoreo. En un estudio más reciente en Medellín(Vergara et al. 2007) se han reconocido 7subfamilias, 28 géneros y 55 especies en asocio conel arboretum de la Universidad Nacional deColombia, núcleo El Volador. No obstante, para eldepartamento se ha aportado información importanteno sólo sobre registros nuevos para la ciencia, comoes el caso de Octostruma impressa (Myrmicinae)colectada en el Páramo de Frontino (Palacio 1997),sino también sobre registros nuevos para el país,como Stegomyrmex manni (Myrmicinae) colectadaen la zona de influencia del embalse hidroeléctricoPorce II (Serna 2002). El objetivo del presenteestudio fue conocer las especies de hormigascazadoras colectadas en varias localidades deldepartamento de Antioquia y describir algunosaspectos de su historia natural.

574



MetodologíaEl departamento de Antioquia consta de 125municipios (SAA 2002), de los cuales hasta ahorael proyecto Hormigas del departamento deAntioquia ha tomado registros de 90. Los únicossitios que en el departamento cuentan conmetodologías estándares de muestreo para lacolecta de hormigas son Porce en el municipio deAmalfi (Serna 1999), Río Claro en el municipio dePuerto Triunfo (Amarillo 1999), Valle de Aburrá,municipios de Medellín y Envigado (Toro 2000,Vergara et al. 2007) y El Retiro (Vahos 2004).

Los autores del presente trabajo se han apoyadode estos inventarios y en las colectas personalesrealizadas por los mismos en diferentes sitios deldepartamento. Como complemento a los datos decolección, también se han visitado MuseosEntomológicos como son el UNCM (UniversidadNacional Ciencias Medellín) y UNAB (Universidad

Nacional Agronomía Bogotá), los de mayor númerode registros para Antioquia.

Las identificaciones se han realizado con base enlos estudios de Brown (1958, 1975, 1976), Jahyny(Anexo III: Revisión del género Thaumato-myrmex), Fernández (1990, 1991), Lattke (1990).Igualmente, varios especialistas nacionales yextranjeros han colaborado en las determinaciones.También fueron tomados el mayor número de datosde historia natural que poseían dichos especímenes,así como la observación realizada en campo porlos autores. El método de captura de la mayoría delos especímenes es manual, acompañado de sacoWinkler y trampa de caída que corresponden a losutilizados en los inventarios de Amarillo (1999),Serna (1999), Toro (2000), Vahos (2004), Vergaraet al. (2007).

ResultadosHasta ahora en Antioquia se conocen las siguientessubfamilias, géneros y especies de hormigas

cazadoras. La organización taxonómica de estelistado se elaboró con base en Bolton (2003):

Tabla 1Subfamilias, tribus, géneros y especies para el departamento de Antioquia

Amblyoponinae Amblyoponini Amblyopone

PrionopeltaAmblyopone lurilabes Lattke, 1991Prionopelta antillana Forel, 1909Prionopelta modesta Forel, 1909

Ponerinae Ponerini Anochetus

Hypoponera

Odontomachus

Anochetus diegensis Forel, 1912

Odontomachus affinis Guerin, 1844Odontomachus bauri Emery, 1892Odontomachus chelifer Latreille, 1802Odontomachus erythrocephalus Emery, 1890Odontomachus haematodus Linneo, 1758Odontomachus hastatus Fabricius, 1804Odontomachus mormo Brown, 1976

Subfamilias Tribus Géneros Especies

575



El gremio de las cazadoras representa el 27% delas especies de bosque en Porce, Antioquia; estáconformado principalmente por las subfamiliasHeteroponerinae, Amblyoponinae, Ponerinae yEctatomminae. En las dos últimas, la mayoría de

sus especies nidifica en la hojarasca. Además deéstas, las subfamilias Paraponerinae y Proceratiinaetambién se encuentran en otras localidades deAntioquia (Tabla 2).

Pachycondyla Pachycondyla aenescens Mayr, 1870Pachycondyla apicalis Latreille, 1802Pachycondyla arhuaca Forel, 1901Pachycondyla atrovirens Mayr, 1866Pachycondyla carbonaria F. Smith, 1858Pachycondyla carinulata Roger, 1861Pachycondyla constricta Mayr, 1883Pachycondyla crassinoda Latreille, 1802Pachycondyla crenata Roger, 1861Pachycondyla eleonorae Forel, 1921Pachycondyla ferruginea F. Smith, 1858Pachycondyla harpax Fabricius, 1804Pachycondyla holmgreni Wheeler, 1825Pachycondyla impressa Roger, 1861Pachycondyla stigma Fabricius, 1804Pachycondyla theresiae Forel, 1899Pachycondyla verenae Forel, 1922Pachycondyla villosa Fabricius, 1804

Ponerinae Thaumatomyrmecini Thaumatomyrmex Thaumatomyrmex ferox Mann, 1922

Ponerinae Platythyreini Platythyrea

Ectatomminae Typhlomyrmecini TyphlomyrmexEctatomminae Ectatommini Ectatomma

Platythyrea sinuata Roger, 1861

Ectatomma brunneum F. Smith, 1858Ectatomma ruidum Roger, 1861Ectatomma tuberculatum Olivier, 1791

Gnamptogenys

Typhlomymex pusillus Emery, 1894

Gnamptogenys annulata Mayr, 1877Gnamptogenys continua Mayr, 1877Gnamptogenys ejuncida Lattke, 1995Gnamptogenys horni Santschi, 1929Gnamptogenys mordax F. Smith, 1858Gnamptogenys strigata Norton, 1871

Heteroponerinae Heteroponerini Acanthoponera

Heteroponera

Acanthoponera mucronata Roger, 1860

Heteroponera inca Brown, 1958Heteroponera microps Borgmeier, 1957

Paraponerinae Paraponerini Paraponera

Proceratiinae Proceratiini DiscothyreaProceratiinae Probolomyrmecini Probolomyrmex

Paraponera clavata Fabricius, 1775Discothyrea c.a. isthmica Weber, 1940

Probolomyrmex boliviensis Mann, 1923

Subfamilias Tribus Géneros Especies

576



Tabla 2Distribución y zonas de vida de las hormigas cazadoras en el departamento de Antioquia

EspecieReportes nuevos

de municipios para eldepartamento

Zonas de vida Otros estudios

Prionopelta sp. bh-T, bh-PmSerna 1999, Vergara etal. 2007

Amblyopone sp. bh-T Serna 1999

Ectatomma ruidum bs-T, bh-T, bh-Pmy bh-Mb

Apartadó, Caucasia, Concepción,Chigorodó, El Retiro, Frontino,

Gómez Plata, Remedios, SanCarlos, San Jerónimo, San Luis,

Santafe de Antioquia, SantoDomingo, Sopetran, Titiribi,

Urrao, Yolombó

Serna 1999, Gómez 2001

Fredonia, Mutata, Remedios,Santa Barbara, Santafe de

Antioquia, Sopetran, Tamesis,Turbó, Yolombó

bs-T, bh-T,bh-Pm.

Serna 1999, Gómez2001E. tuberculatum

Gnamptogenys annulata bh-T

Serna 1999G. continua bh-T

G. mordax bh-T Fernández et al. 1996

G. strigata bh-T Serna 1999

Typhlomyrmex pusillus Brown 1965

Paraponera clavata Dabeiba, Frontino, Mutata,Turbo y Urrao

bh-T

Acanthoponera mucronata bh-T Serna 1999

Heteroponera inca bh-T Serna 1999

Serna 1999Platythyrea sinuata bh-T

Leptogenys sp. bh-T, bh-Pm Serna 1999, Vergara etal. 2007

Thaumatomyrmex ferox Serna 1999bh-T

Hypoponera sp. bh-T, bh-Pm Serna 1999, Vergara etal. 2007

Anochetus sp. bh-T Serna 1999

Odontomachus affinisO. bauri Venecia bh-T Serna 1999

577



O. chelifer bh-T, bh-Pm Serna 1999

Ectatomma ruidumO. erythrocephalus bh-T, bh-Pm

Angostura, Arboletes, Caldas,Cocorna, Don Matias, Envigado,

Gomez Plata, ItuangoSerna 1999, Vergara etal. 2007

Santo Domingo bh-T Serna 1999O. haematodus

O. hastatus bh-T

O. mormo bh-T Serna 1999

Pachycondyla aenescens bh-Pm

G. strigataP. apicalis

bh-T, bmh-T,bh-Mb Serna 1999

P. carbonaria

P. carinulata bh-T, bh-Pm

P. constricta bh-T Serna 1999

P. crassinoda bh-T Serna 1999

Serna 1999, Vergara etal. 2007P. crenata bh-T

P. harpax Serna 1999, Vergara etal. 2007

P. impressa Serna 1999

bh-T

P. verenae

bh-T, bh-Pm

Serna 1999P. stigma bh-T Serna 1999

P. theresiae

P. villosa

Mutata bh-T

Campamento, Gómez Plata,Guarne, La Ceja y Santo

Domingo

Urrao

Sabaneta

Gómez Plata, Puerto Triunfoy San Pedro

Carepa, Medellín(Piedras Blancas) bh-T, bh-Mb

Serna 1999, Vergara etal. 2007

Ituango

Bello, Don Matias,Gómez Plata, Ituango,Santafe de Antioquia

bs-T, bh-T,bh-Pm

P. holmgreni Serna 1999

Angostura, Caldas, Cocorna,Envigado, San Carlos

Gómez Plata bh-TPuerto Triunfo

Cocorna, Chigorodó,Don Matias, Mutata,

San Luis, Turbobh-T Serna 1999

Probolomyrmex boliviensis bh-Mb Vahos 2004

EspecieReportes nuevos

de municipios para eldepartamento

Zonas de vida Otros estudios

578



AmblyoponinaeLos nidos son de carácter «inestable» ya quenidifican en el estrato epígeo y son indefinidosespacial y temporalmente (Brown 1960, Wilson1958, 1971). Estas hormigas no trasladan el alimentoal nido sino «el nido al alimento». Por lo tanto elnido se encontrará donde haya alimento suficiente,aunque algunas especies presentan una tendencia

al no-madismo típico de las hormigas legionarias(Watkins 1976). La alimentación en las especiesque pertenecen a la subfamilia Amblyoponinaeconsiste de artrópodos como escarabajos ymiriápodos, los cuales son capturados e inmovi-lizados por sus potentes mandíbulas y efectivoaguijón (Brown 1960).

Prionopelta (Figura 1)Las especies de este género se pueden alimentarde dipluros campodeidos y quilópodos geofilomorfos(Hölldobler y Wilson 1986, 1990).

Amblyopone (Figura 2)Las especies de este género depredan centípedosy ciertos tipos de quilópodos (Lattke 2003,Hölldobler y Wilson 1990).

Figura 2Habitus de Amblyopone sp.

(Amblyoponinae)(Serna 1999).

EctatomminaeEs un género ecológicamente muy amplio, conespecies que nidifican en el suelo de diferentesambientes, incluso urbanos. Aunque forrajeansolitariamente pueden presentar «forrajeo en par»y a veces «forrajeo en masa» ajustado al polietismode la colonia (Fernández 1991). Forrajean en losestratos epígeo y arbustivo buscando artrópodos,sin despreciar carroña y frutas caídas, líquidosazucarados, nectarios extraflorales y secreciones

de hemípteros. Según Jaffé et al. (1993), lasespecies poseen una dieta mixta que incluye, apartede la depredación, el consumo de sustanciasazucaradas ya sea de manera directa con la plantao indirectamente a través de insectos del ordenHemiptera, suborden Sternorrhyncha (Kaspari2003). Sus nidos presentan huéspedes y parásitos;las obreras son objeto de mimesis por parte dearañas y chinches (Fernández 1991).

Figura 1Habitus de Prionopelta sp.

(Amblyoponinae)(Serna 1999)

579



Ectatomma ruidum (Figura 3)Vive en tierras bajas y medias de Colombia.Prospera en ambientes alterados por el hombre eincluso en ambientes urbanos (Fernández 1990,1991). Esta especie nidifica en el suelo (Serna 1999,Fernández 1990), preferiblemente en el bosque. Susnidos son hipógeos, con una entrada y variasgalerías (Weber 1946); pueden encontrarseasociados a cacaotales y cafetales (Lachaud yValenzuela 1982) así como a zonas secas,semidesérticas, inundables, herbazales, sabanas,bosques secundarios, bosques de galería yambientes urbanos (Serna 1999, Lachaud yValenzuela 1982, Weber 1946). Su forrajeo esepígeo (hojarasca) y rara vez subarbóreo. Practicala búsqueda solitaria de artrópodos, restos orgánicos(origen vegetal y animal) y liba sustancias ennectarios florales y extraflorales (Fernández 1991,Castaño 1983, Lachaud y Valenzuela 1982, Weber1946). En Antioquia se ha observado E. ruidumdominando en gran medida los pastizales y rastrojos,al igual que se ha encontrado en las siguientesplantas donde probablemente liba el néctarextrafloral: Arachis hypogea (Fabaceae), Citrussp. (Rutaceae), Inga sp. (Mimosaceae), Macluratinctorea (Moraceae), Passiflora edulis(Passifloraceae), Theobroma cacao (Sterculia-ceae), Phaseolus vulgaris (Fabaceae), Spilanthesacmella (Asteraceae), Irlbachia alata (Gentiana-ceae), Morinda citrifolia (Rubiaceae); tambiénse localiza en especies no determinadas de la familiaAsteraceae.

Se ha observado cargando Isopoda, bastantesIsoptera, Blattodea, machos de pequeñas hormigasy adultos de Diptera. Aparentemente todos losespecímenes que acarrea están muertos o seencuentran «anestesiados» (Serna 1999). Se

encuentra en Urabá, Antioquia en Musaacuminata (Musaceae) cargando hacia el nidolarvas de Ceramidia (Lepidoptera: Ctenuchidae)(Juan Camilo Vargas, com. pers.); se haencontrado depredando Diatraea sp. (Lepi-doptera: Pyralidae) (Serna 1999); y se le hanencontrado larvas parásitas (Mermis) queproducen obreras anormales (Weber 1946). Encuanto a secreciones de hemípteros se haencontrado asociada con Saissetia olae(Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccidae) en cítricosy a Toxoptera aurantii (Hemiptera: Sterno-rrhyncha: Aphididae) en cacaotales, donde estaúltima es plaga (Lachaud y Valenzuela 1982). EnPorce se encuentra en asociación con adultos yninfas de Bolbonota sp. (Hemiptera: Auche-norrhyncha: Membracidae) en Maclura tinctorea(Moraceae) (Gómez 2001).

Ectatomma tuberculatumHabita en Tierras bajas y medias de Colombia(Fernández 1990). Se encuentra básicamente ensitios poco intervenidos, generalmente los bosques,aunque puede compartir espacios con E. ruidumque se encuentra en menor abundancia en este tipo

de ecosistemas. Morfológica y biológicamente susmiembros son parecidos a E. ruidum, pero tiendena ser menos tolerantes a ambientes alterados. Losnidos pueden ser hallados en bosques húmedos ybordes de sabanas (Castaño 1983). La especie

1 mm

Figura 3Habitus y cabeza en vista frontal

de Ectatomma ruidum Roger, 1861(Serna 1999).

580



anida generalmente bajo las raíces de árboles, dondese encuentra la boca de su nido, la cual es unaestructura a manera de «tabaquito» adherida a labase del tallo elaborada con restos vegetales en eltallo de «nigüito» y otra Melastomataceae («puntade lanza») (Serna 1999). Las obreras predan sobreinsectos, centípedos y otros artrópodos (Castaño1983).

Es importante reconocer que a pesar de ser unaespecie no encontrada en sitios intervenidos, ha sidohallada en hospederos cultivados en Antioquia quedatan de décadas atrás (1943, 1970) donde losecosistemas no presentaban los niveles deperturbación actuales, tales como Theobromacacao (Sterculiacae), Coffea arabiga (Rubia-ceae), Virola sebifera (Myristicaceae), Manihotesculenta (Euphorbiaceae), Piper sp. (Pipera-ceae), Celathea lutea, en algunas especies de la

G. strigataEn Antioquia ha sido colectada en los bosques dePorce (Serna 1999).

familia Solanaceae y anidando en Pytecelobiumarboreum (Fabaceae). También ha sido observadalibando en nectarios extraflorales de Inga(Mimosaceae). Explotan membrácidos y áfidos porsus secreciones azucaradas como Toxopteraaurantii (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aphididae)(Lopez y Lachaud 1983); en Porce también sepresenta asociada con las ninfas de Compylenchiasp. (Hemiptera: Auchenorrhyncha: Membracidae)en Virola sebifera (Myristicaceae), al igual quecon las ninfas de Guayaquila sp. (Gómez 2001).En el municipio de Tamesis en Antioquia se le haencontrado también en asocio con Coccus viridis(Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccidae). Esmimetizada por arañas (Reiskind 1977), comoCardiocephala myrmex (Weber 1946) y en Amalfise ha observado la mimesis con Camponotuscoruscus (Formicinae) y Alydidae (Hemiptera:Heteroptera) (Serna 1999).

GnamptogenysNidifica en el suelo en maderos descompuestos yocasionalmente en epífitas (Palacio 1995). EnAntioquia se ha encontrado anidando enBromeliaceae (Serna 1999). Sus nidos estánconformados por 50 a 100 obreras y pueden poseervarias hembras reproductoras (Lattke 1990). Su

alimentación consiste en pequeños artrópodos(Brown 1958), pueden ser desde muy generalistashasta especializados en cacerías de otras hormigas,coleópteros o diplópodos (Lattke 1990), comotambién mil pies y coleópteros (Hölldobler y Wilson1990).

G. annulataHallada en bosques primarios y secundarios tantomaduros como intervenidos (bp-T, bh-P, bmh-P).Los nidos se hallan en maderas descompuestas a

nivel del suelo (Lattke 1990). En Porce, Antioquia,esta especie se ha encontrado anidando en troncosen descomposición.

G. continuaSus nidos pueden encontrarse debajo de la cortezade troncos descompuestos sobre el suelo, en bosqueprimario (Lattke 1990). En Porce se encuentra enVismia sp. (Clusiaceae) (Serna 1999). En los nidosse han encontrado restos de coleópteros, perotambién fragmentos de dermápteros, isópteros y

pseudoescorpiónidos. Se han observado obrerascargando Isoptera hacia su nido. También se hanencontrado eucarítidos vivos enteros, por lo que secree que puede ser un parásito de las hormigas(Lattke 1990).

581



TyphlomyrmexAl parecer las especies de este género habitancultivos y selvas, donde pueden ser muy abundantes;

nidifican y forrajean bajo el suelo y en ramas caídas;parte de su dieta son las termitas (Brown 1965).

T. pusillusNidifica en cavidades del suelo (Brown 1965).

Paraponerinae

Paraponera clavataPrefiere los bosques y rara vez se aproxima a los800 m alt., principalmente tierras bajas en Colombia(Fernández 1990). Es una especie diurna y nocturnaque maximiza así la eficaz explotación de recursosnectaríferos en la selva húmeda (Harrison y Breed1987). Sus nidos son hipógeos, por lo general cercade troncos o bases de árboles. Las poblaciones nopasan de 100 obreras en los nidos; las larvas, pupas,obreras, machos y gynecoide se dispersan en áreashasta de un metro cúbico (Fernández 1990).

En cuanto al forrajeo, existe cierta facilitación socialy hay indicios de forrajeo en masa por feromonade forrajeo utilizada como orientación hacia unafuente de alimento (Breed y Bennet 1985).Igualmente, en esta especie puede presentarsereclutamiento graduado que implica organizaciónpor feromona de orientación (Breed et al. 1987),lo cual es típico de hormigas avanzadas (Wilson1963, 1971). Presentan flexibilidad territorial,sobreponiendo así las áreas de forrajeo entredistintas colonias. Son hormigas muy defensivas

(«agresivas») manifestando este comportamientocerca al nido o sobre éste (Hermann y Young 1980).Forrajean solitariamente en el suelo en elsotobosque. Algunas se han observado en plantasaparentemente buscando néctar extrafloral. Escomún ver las castas reproductivas atraídas a laluz en la noche (Fernández 1990).

Estas hormigas abandonan en masa el nido,regresando la mitad de ellas con lo recolectado,consistente en líquido, artrópodos y partes de plantas(Young y Hermann 1980). Con cierta regularidad,las obreras pueden buscar savia de plantas comoOcroma (Bombacaceae) y Eupatorium(Compositae) (Young 1981) y algunas coloniaspresentan asociación con plantas de Pentaclethramacroloba (Mimosaceae) para nidificar, explotarlos nectarios extraflorales y predar insectos (Bennety Breed 1985, Fuller et al. 1982, Young y Hermann1980). En Antioquia se ha observado en plantas deHeliconia sp. (Heliconiaceae).

Heteroponerinae

Acanthoponera mucronataEs una hormiga de hábitos nocturnos, arbóreos(Fernández 1990). Habita en los bosques de Porce-Amalfi,Antioquia (Serna 1999).

582



Heteroponera incaNidifica en ramas caídas (Fernández 1990). EnAntioquia ha sido encontrada en los bosques (Serna1999).

PonerinaeHormigas de los géneros Hypoponera, bajo el lechode hojas caídas. Hypoponera se encuentraanidando hacia la base del tronco de árboles encavidades naturales preformadas en la corteza de

éstos, en cicatrices, arrugas o surcos típicos de lacorteza. En epífitas se han encontrado algunasespecies de Hypoponera (Palacio 1995).

PlatythyreaLas especies de este género generalmente formanpequeñas colonias que se pueden encontrar enramas caídas, cavidades abandonadas y nidosdesalojados; algunas especies ocupan estratos

arbóreos donde forrajean (Fernández 1990). Se hanobservado depredando coleópteros (Hölldobler yWilson 1990) y termitas (Brown 1975).

P. sinuataSe encuentra en la hojarasca de bosques primarios,al igual que en bosques intervenidos yconstrucciones humanas. Además del suelo, ocupael estrato arbóreo donde forrajea de manera solitariay veloz (Fernández 1990). Anida en la base de losárboles y se cree que se alimenta de néctarextrafloral, ya que es de las pocas hormigas

cazadoras que se mantiene en los árboles a pesarde no anidar en ellos, sino en su base. En Antioquiase ha encontrado en plantas de Heliconia sp.(Heliconiaceae). En P. sinuata también se haregistrado la mirmecocoria (Hölldobler y Wilson1990).

LeptogenysSuele anidar en madera descompuesta sobre elsuelo y en la hojarasca (Lattke 2003). Parte de sudieta de alimentación la conforman las termitas

(Hölldobler y Wilson 1990) e isópodos terrestres(Lattke 2003).

Thaumatomyrmex ferox (Figura 4)Esta especie se ha encontrado principalmente enlos rastrojos y pastizales (Serna 1999). Depredanmil pies polixénidos (Hölldobler y Wilson 1990).

Figura 4Habitus de Thaumatomyrmex ferox

Mann (Serna 1999).

1 mm

583



1 mmHypoponera (Figura 5)Su nidificación se realiza especialmente en lahojarasca y dentro de madera en descomposición,tanto en pequeñas ramas huecas como en troncos(Schultz y McGlynn 2000). Su alimento consisteen colémbolos y otros pequeños artrópodos(Hölldobler y Wilson 1990).

Figura 5Habitus de una reina de Hypoponera sp.

(Serna 1999)

azúcares e incluso atienden Hemiptera-Sternorrhyncha como Stictococcus (Sticto-coccidae) y Toxoptera (Aphididae) (Fernández1990).

AnochetusSu hábitat son ramas y maderos caídos, así comola hojarasca, donde busca pequeños artrópodoscomo alimento (Fernández 1990, Lattke 2003). Sehan observado buscando y transportando néctar y

OdontomachusNidifica en el suelo, prefiriendo algunas veceshacerlo bajo rocas o maderos en descomposición.En los bosques puede nidificar en la hojarasca,formaciones húmicas, bases de árboles, raícesexpuestas, acumulaciones de hojas y detritos deramas, epífitas, jardines colgantes de hormigas,palmas, termiteros y hasta corales expuestos enlas playas (Brown 1976). En Antioquia

Odontomachus spp. construye sus nidos entre lahojarasca en la base de diferentes árboles, entreellos Vismia sp. (Clusiaceae). Se han encontradoespecies de este género depredando lombrices detierra (Oligochaeta). Odontomachus sp. esmimetizada por arañas de la familia Corinidae(Araneida).

O. bauri.Sus nidos usualmente están al nivel del suelo, enhojarasca, tierra, madera en descomposición o bajotroncos y rocas (Lattke 2003). Al parecer forrajeaen la hojarasca y sus nidos también pueden

encontrarse en bases de árboles. El estrato denidificación es hipógeo-epígeo y el de forrajeo esepígeo (Fernández 1990).

O. chelifer.Se encuentra en tierras bajas de Colombia(Fernández 1990). También se ha hallado enbosques primarios y secundarios anidando enhojarasca en la base de los árboles. El forrajeo lorealiza en el estrato epígeo. Sus nidos se localizan

en el suelo y cerca de Vismia sp. (Clusiaceae) comoen troncos en descomposición (Serna 1999). Lashembras vírgenes parece que aguardan enestocones y otras elevaciones en el inicio del vuelonupcial (Fernández 1990).

584



O. erythrocephalus (Figura 6)Además del bosque, también se ha observado enrastrojos, lugares expuestos y en cultivos oambientes transformados por el hombre (Fernández1990) dominando los sitios intervenidos (Serna1999). Parece preferir los estratos hipógeos paranidificación y epígeos para forrajeo. Los nidospueden estar asociados a ramas caídas, tocones oárboles (Fernández 1990). Los nidos superficialesen el suelo se encuentran de algún modo protegidoscontra las inclemencias del clima, pero puedenencontrarse a la vez resguardados bajo lechos dehojas caídas (Palacio 1995), o bajo la hojarasca deVismia sp. (Serna 1999). Se ha encontrado anidandodebajo de la hojarasca de Erythrina fusca (Faba-ceae), Spathodea campanulata (Bignoniaceae),Archontophoenix alexandrae y Syagrusromanzoffiana (Arecaceae), siendo esta última lamenos cubierta por la capa vegetal (Vergara etal.2007). También se ha encontrado una araña dela familia Corinidae mimética con esta especie(Figura 6).

El mimetismo wasmanniano (Figura 7) se haobservado al menos en nueve especies deartrópodos mirmecófilos de Porce. Se encuentrauna mayor proporción de mimetismos en pastizal,quizás porque allí es relativamente más fácildescubrir este fenómeno, pero se esperaríaencontrarlos con mayor frecuencia en sucesionesvegetales avanzadas donde se incrementan laspresiones de selección por competencia y enemigosnaturales. Encontrar los mimetismos dependemucho del observador y por esto no puedeasegurarse cómo varía este fenómeno de un estadoal siguiente.


de Odontomachus erythrocephalus Emery, 1890(Serna 1999)

Figura 7Vista dorsal de una araña de la familia Liocranidae mimética con

Odontomachus erythrocephalusEmery, 1890 (Serna 1999)

O. haematodusNidifica bajo el suelo asociado a raíces de árboles,su forrajeo se presenta en la hojarasca (Fernández1990).

O. hastatusSe ha encontrado en bosques cerca de las raícesde plantas de la familia Arecaceae.

1 mm

1 mm

585



O. mormoEs la especie de mayor talla del género. Forrajeaen el estrato epígeo (Fernández 1990).

PachycondylaLas especies de este género elaboran sus nidos enel suelo, hojarasca y madera en descomposiciónsobre el suelo. Sin embargo, hay especies arbóreascon nidos en epífitas y en el suelo suspendido (Lattke2003). Depredan termitas y otros artrópodos(Hölldobler y Wilson 1990). Algunas especies delgénero han sido observadas en mimetismos conarañas de la familia Corinidae (Serna 1999).

P. apicalis (Figura 8)Prefiere los ambientes de bosque húmedo. Nidificabajo el suelo en troncos caídos asociados a basesde árboles o tocones. Su cacería es solitaria, diurna,en estrato epígeo, pero algunas ascienden a losárboles (Fernández 1990).

P. carbonariaEs la especie de Pachycondyla con registros amayores altitudes (Fernández 1990). Se le haencontrado en el departamento cerca de especiesde Pinus, entre éstos P. echinata (Pinaceae) a2.950 msnm.

P. carinulataForrajea en la hojarasca (Fernández 1990).

P. constrictaNidifica en ramas descompuestas en el bosque yforrajea en la hojarasca (Fernández 1990). Se leha encontrado en Vismia sp. (Clusiaceae) yanidando en troncos en descomposición (Serna1999).


de Pachycondyla apicalis (Latreille, 1802)(Serna 1999).

P. crassinodaEsta especie se ha visto en ambientes abiertos(sabanas, potreros, zonas de ecotono) y parece nopreferir el ambiente de bosque mesófilo. Se adaptaa lugares transformados por el hombre buscandosus presas incluso en construcciones humanas. Elestrato de nidificación es hipógeo y el de forrajeoes epígeo. El forrajeo es solitario, diurno y nocturno(Fernández 1990).

P. crenataSe ha encontrado en Feijoa sellowiana(Myrtaceae), anidando en Simira sp. (Rubiaceae)y Cecropia sp. (Cecropiaceae) (Serna 1999), aligual que en las hendiduras de las ramas dePythecellobium longifolium (Fabaceae), en lacual las obreras se observan sacando cargados ensus mandíbulas a los zánganos del nido, horas antesdel vuelo nupcial.

1 mm

586



DiscusiónConocer las unicidades ecológicas de cada taxónde las hormigas cazadoras ha demandado a losinvestigadores décadas de observación juiciosa.Los datos recogidos en Antioquia contribuyen amejorar el conocimiento ecológico de las especies.Esto es de gran importancia si se quiere reconciliar

P. harpax (Figura 9)Habita en los pastizales, rastrojos y el bosque (Serna1999). El estrato de forrajeo observado es epígeo(Fernández 1990). Se ha encontrado en Vismia sp.(Clusiaceae) (Serna 1999). También en Perseaamericana (Lauraceae), Manilkara zapota(Sapotaceae) y Annona muricata (Annonaceae)(Vergara et al. 2007).

P. holmgreniEsta especie habita en los rastrojos de Porce,Antioquia (Serna 1999).

P. impressaForrajeo epígeo (Fernández 1990). En Antioquiase le ha encontrado en Coffea arabiga(Rubiaceae) y Serna (1999) la encontró en Vismiasp. (Clusiaceae).

P. verenaePertenece a bosques mesófilos (Fernández 1990).Anida en troncos en descomposición. Los nidos selocalizan en ramas caídas; el forrajeo es epígeo enhojarasca; se ha observado forrajeando en el estratoarbóreo y atendiendo hemípteros (Fernández 1990).

P. stigmaSe distribuye hasta los 1.000 m alt. Nidifica en ramasdescompuestas (Fernández 1990) y habita en losbosques de Porce, Antioquia.

Figura 9Habitus de Pachycondyla harpax

(Fabricius, 1804)(Serna 1999).

1 mm

P. theresiaeSe le ha encontrado en los árboles de Cecropia sp.(Cecropiaceae) en el departamento de Antioquia.

P. villosaEs típica de bosques pero puede encontrarse enrastrojos. Nidifica en el suelo, al parecer asociadaa maderos caídos, tocones y bases de árboles.Generalmente busca el alimento en el estrato epígeo,aunque algunas suben al estrato arbóreo bajo(Fernández 1990). En Antioquia se ha encontradoen Coffea arabiga (Rubiaceae), Cecropia sp.(Cecropiaceae) y en laurel canelo (Lauraceae).

la unidad taxonómica y la biología de las especies(Wilson 1994). La descripción presentada integralo conocido para hormigas cazadoras según eltaxón, en las categorías de subfamilia, género yespecie, y las observaciones realizadas en trabajosde Antioquia.

587



Literatura citadaAmarillo S. A. R. 1999. Hormigas (Hymenoptera:

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Dados los métodos de captura utilizados hasta ahoraen general en Antioquia, las colectas se hanconcentrado principalmente en el estrato epígeorasante, donde la mayoría de las hormigas viven entrela hojarasca en las sucesiones de bosque, rastrojoalto, rastrojo bajo, o en montículos de suelo para lamayoría de las que viven en la sucesión pastizal. Eneste estrato se establecen colonias de gran númerode especies pertenecientes a hormigas cazadoras,cuyos nombres comunes más conocidos en Antioquiason «castañetas», «tastasas», «cachonas», «pasaomañana».

AgradecimientosEste trabajo es dedicado al doctor FernandoFernández por sus valiosos aportes al conocimientode hormigas neotropicales y a la taxonomía deinsectos de Colombia.

Queremos agradecer a las dibujantes Olga BeatrizGiraldo, Beatriz Bedoya y Erika Ruiz, al MuseoUNCM - Francisco Luis Gallego, al Laboratoriode Ecología y Conservación Ambiental (LECA) yde Control Biológico de la Universidad Nacionalde Colombia, sede Medellín, a Idea Wild por la

cofinanciación de parte de este trabajo, y a todaslas personas que lo hicieron posible.

Al igual que a los especialistas Jhon Lattke de laUniversidad Central de Venezuela, John T. Longino(Evergreen State College, Olympia ), William P.Mackay (Universidad de Texas, El Paso), EdgardPalacio (Fundación Nova Hylaea), FernandoFernández (Instituto de Ciencias Naturales), quedeterminaron algunos especímenes.

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Las 47 especies relacionadas en este trabajo, asícomo los datos biológicos asociados, son apenasun incipiente conocimiento de la diversidad biológicaque las hormigas cazadoras exhiben en eldepartamento de Antioquia. La infinita riquezaambiental que las regiones montañosas ofrecen alas hormigas, lleva a estas no solo a sufrir procesosde especiación, sino también a generar complejasrelaciones tróficas coevolucionadas.

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593

Biogeografía provincial: ponerofauna del Valle del Cauca


CAPÍTULO 19

Zabala G. A., Gutiérrez C. y Chacón de Ulloa P.


IntroducciónEn Colombia la mayoría de los estudios realizadosen los últimos años en el campo de la mirmecologíase han enmarcado en el ámbito ecológico,atendiendo a las cualidades y características delgrupo como herramienta útil para la bioindicacióny el monitoreo (Arcila y Lozano-Zambrano 2003).Sin embargo, es posible afirmar que el estado deconocimiento actual de Formicidae en el país esrelativamente bueno en materia taxonómica. Apesar de que la mirmecofauna colombiana no hasido objeto frecuente de estudios sistemáticos,biológicos y biogeográficos, debido al poco interésque han despertado estos tópicos en la mayoría deproyectos y a la carencia de inventarios regionalescompletos, hoy se sabe que el país, en el contextoglobal, posee una ponerofauna considerablementerica y diversa en la región Neotropical (Capítulo1). Teniendo en cuenta que algunas zonas enColombia permanecen inexploradas por diferentesrazones y que aún zonas bien conocidas continúanarrojando nuevos registros y nuevas especies, cabeesperar que las cifras se incrementen tras larealización de estudios locales detallados quepermitan conocer mucho mejor la diversidad deestas hormigas a escala regional.

Aunque el Valle del Cauca es uno de losdepartamentos con más trabajos en materia deestudios mirmecológicos, son pocos los que se han

enfocado específicamente en las hormigascazadoras. Se encuentran algunos sobre la presenciay distribución de este grupo en determinadas zonasde vida (Baena 1993; Osorio 1998), reportes aisladosy nuevos registros para la región, el país o para laciencia (Kempf y Brown 1968; Lattke 1986, 1995;Fernández 1990, 1991; Aldana y Chacón de Ulloa1995; Arias 2003), y trabajos más amplios queconsideran al grupo, pero que comprenden aFormicidae en general (Chacón de Ulloa et al. 1996;Aldana y Chacón de Ulloa 1999; Armbrecht 1995;Armbrecht y Ulloa-Chacón 1999; Chacón de Ulloay Armbrecht 2000; Ramírez et al. 2003).

En este capítulo se presenta un inventario globalde la ponerofauna del Valle del Cauca y se realizanalgunas consideraciones biogeográficas para elgrupo en el departamento, resaltando aspectosparticulares de la distribución de algunas especiesy teniendo en cuenta anotaciones previas sobre eltema, de trabajos realizados en las últimas décadasen el contexto regional. Con el propósito deestablecer diferencias cualitativas en la diversidady riqueza de la ponerofauna departamental porsubregiones, se ha considerado la propuesta dezonificación a gran escala, presentada por elInstituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC 1988),en la cual se definen cuatro grandes unidadesfisiográficas para el Valle del Cauca.

594



Metodología

Área de estudioCon una superficie aproximada de 22.140 km2,equivalente al 1,9% del territorio nacional, eldepartamento del Valle del Cauca se encuentra alsuroccidente del país, entre el océano Pacífico y lacordillera Central (Figura 1), entre los 05°02’ y03°04’ de latitud norte y los 72°42’ y 74°27’ delongitud oeste. Limita al norte con los departamentosde Chocó, Risaralda y Quindío; al sur con eldepartamento del Cauca; al este con losdepartamentos de Quindío y Tolima; y al oeste conel Océano Pacifico y el departamento del Chocó(IGAC 1996).

Gracias a su ubicación geográfica y a su topografía,el territorio vallecaucano se caracteriza por una granheterogeneidad espacial reflejada en su complejidadpaisajística y ecosistémica. En el departamento esposible encontrar diversas zonas de vida en todasu extensión (IAvH y CVC 2003). De oriente aoccidente, en su relieve se definen cuatro grandesunidades fisiográficas que se describen acontinuación (IGAC 1988).

Llanura del PacíficoLa región pacífica vallecaucana comprende tierrasbajas que se encuentran en un rango altitudinal queva desde el nivel del mar hasta los 1.000 m, esrecorrida por numerosos ríos y en general presentabosques maduros que se caracterizan por poseerun clima predominantemente húmedo. Es la zonamás lluviosa del departamento con un promedio deprecipitación anual de 7.000 mm, presentaoscilaciones moderadas de temperatura con unpromedio de 24 ºC, suelos pobres en nutrientes ygran cobertura vegetal (IGAC 1988; CVC 1994).En su vegetación selvática exuberante se destacan

plantas con hojas de gran tamaño y árboles de tallamedia con troncos delgados cubiertos por espesascapas de musgos, líquenes, lianas y epifitas vasculares.Sobresalen algunas familias y géneros representativoscomo Rubiaceae (Palicourea, Psychotria),Melastomataceae (Miconia), Araceae (Anthurium),Cecropiaceae (Cecropia), Piperaceae (Piper,Peperomia), Orquidaceae (Epidendrum),Solanaceae (Solanum), Ericaceae (Cavendishia),Musaceae (Heliconia) y Asteraceae, entre otras(Rangel 1995; IAvH 1998).

Cordillera OccidentalComprende tierras que se encuentran en un rangoaltitudinal que va aproximadamente desde los 1.000hasta los 4.100 msnm, con temperaturas quefluctúan entre 5 y 25 ºC en promedio anual (IAvHy CVC 2003). Mientras que su vertiente pacífica

posee gran cobertura vegetal, la vertiente orientalpresenta un alto grado de intervención con pastosy agricultura establecidos y con escasos relictosde bosque (IGAC 1996; Rodríguez et. al 2004).Algunas de las familias y géneros más

Figura 1Mapa del Departamento del Valle del Cauca

donde se localizan las cuatro unidades fisiográficasy las localidades muestreadas.

1. Puerto Merizalde; 2.Alto Anchicayá; 3. Bajo Anchicayá;4. Tatabro; 5. San Cipriano; 6. Bajo Calima; 7. Río Azul;

8. Hato Viejo; 9. El Ensueño; 10. Bosque de Yotoco;11. Río Bravo; 12. El Ciprés; 13. El Cairo; 14. El Vínculo;

15. Laguna de Sonso; 16. Mateguadua; 17. El Medio;18. Las Pilas; 19. Cali; 20.Chicoral.

595



Valle del río CaucaComprende un fértil valle aluvial con escasosfragmentos o relictos de bosques secos que algunavez cubrieron la región. Al igual que los bosques de lallanura del Pacífico, los remanentes de bosque secodel valle del río Cauca presentan entre sí condicionesbióticas y abióticas similares. Se encuentran entrelos 900 y 1.100 msnm, su temperatura promedio anuales de 24 ºC y su precipitación varía entre 1.000 y

2.000 mm al año (IGAC 1988, CVC 2002). Entrelas familias y géneros más representativos de suvegetación se encuentran: Lauraceae (Ocotea yNectandra), Sterculiaceae (Guazuma),Leguminosae (Erythrina), Arecaceae (Attalea),Anacardiaceae (Anacardium), Moraceae (Ficus),Bambusaceae (Guadua) y algunas rubiáceas ybignoniáceas, entre otras (CVC 2002).

Vertiente occidental de la cordillera CentralComprende la vertiente del valle del río Cauca y elmacizo central o área de páramos. La pluviosidadpromedio anual varía entre 1.500 y 2.000 mm, contemperaturas que van desde los 4 ºC en las zonasaltas, a 24 ºC en la parte baja (IGAC 1996). Su rangoaltitudinal va desde los 1.000 hasta los 4100 msnm.Aunque las partes baja y media están muyintervenidas debido a que sus tierras se han

empleado principalmente para la agriculturacafetera, posee algunos sectores con vegetaciónnatural que se limitan a las zonas más altas y hacenparte del PNN Las Hermosas. En estas zonaspredomina el encenillo (Weinmannia tolimensis)asociado con compuestas (Gynoxys spp.), el manzano(Hesperomeles lanuginosa) y la mano de oso(Oreopanax discolor) (CVC 2003).

representativos en los bosques de esta subregiónson: Leguminosae (Inga), Moraceae (Ficus),Lauraceae (Nectandra), Melastomataceae(Eugenia), Rubiaceae (Palicourea), Fagaceae

(Quercus) y Euforbiaceae (Croton) (CVC 1994).Al igual que en la llanura del Pacífico, también sonfrecuentes en zonas boscosas musgos, líquenes ydiversas epífitas vasculares.

Recopilación y manejo de la informaciónEste estudio se basó en la revisión detallada dematerial bibliográfico que pudiera representar algúnaporte al conocimiento de la ponerofaunavallecaucana y en la revisión del material de lascolecciones entomológicas del Instituto deInvestigación de Recursos Biológicos Alexandervon Humboldt (IAvH) y del Museo de Entomologíade la Universidad del Valle (MEUV). Con el fin decomplementar la información, se realizaronmuestreos en algunas localidades submuestreadaso inexploradas siguiendo la metodología queconstituye el protocolo ALL para la recolección dehormigas habitantes del suelo (Agosti y Alonso2000). Dichos muestreos se intensificaron mediantebúsqueda directa, explorando el interior y lasuperficie de troncos en descomposición, bajo rocas

y en la vegetación. Ocasionalmente se emplearonembudos de Berlesse para el procesamiento dehojarasca en el laboratorio. A partir de los individuoscolectados y de los que hacían parte de la colecciónentomológica de la Universidad del Valle, se elaboróuna colección de referencia que actualmente cuentacon 1.784 especímenes montados en seco y un grannúmero de replicas o duplicados en alcohol. Estacolección se encuentra en el MEUV debidamentepreservada y sistematizada. Teniendo en cuenta elnúmero de registros consignados en la base dedatos, se determinó la riqueza de especies dehormigas cazadoras en el departamento y en cadauna de las cuatro unidades fisiográficasconsideradas. A partir de la información recopilada,se determinaron las especies comunes y poco

596



frecuentes, dilucidando aspectos de la distribucióny endemismos a nivel regional y departamental.Aunque en este estudio se hace énfasis en las tresprimeras subregiones del departamento (llanura delPacífico, cordillera Occidental y valle del río Cauca)

Figura 2Número de especies por género de Poneromorfa registrado

en el departamento del Valle del Cauca.

debido a la escasez de información referente a lacuarta unidad (vertiente occidental de la cordilleraCentral), finalmente se presentan los escasosregistros con los que actualmente cuenta estasubregión.

Resultados

Diversidad de hormigas cazadoras en el Valle del CaucaEn el territorio vallecaucano se encuentran todaslas subfamilias (6) y tribus (10) de poneromorfaconocidas en el Nuevo Mundo, el 83% de losgéneros que habitan en el Neotrópico (24) y el 91%de los géneros conocidos en el país (22). En total,se registraron 127 especies distribuidas en 20géneros tal como se ilustra en la Figura 2. Losgéneros con mayor riqueza de especies sonGnamptogenys (25%), Pachycondyla (20%)Odontomachus (11%) y Anochetus (8%). Segúnnuestros datos y los registros actuales (Lattke 1995;Lattke et. al 2005a, Lattke et al. 2005b) la riquezaespecífica de Gnamptogenys (35 especies) alcanzasu máximo pico en el Valle del Cauca; cerca del75% de las especies de este género registradas

para el país (47) se encuentran en el departamento.Sobresalen por su rareza, reflejada en su distribuciónrestringida, bajo número de capturas o número deespecímenes en cada colección, géneros comoProceratium, Thyphlomyrmex, Thaumatomyrmexy Belonopelta.

Se presentan 19 nuevos registros para eldepartamento que incluyen un nuevo registro parael país: Anochetus striatulus, Bajo Calima, 60 m,municipio de Buenaventura. Actualmente el Valledel Cauca cuenta con siete especies endémicas anivel nacional, cuatro de las cuales constituyen asu vez endemismos a nivel mundial (Anexo 1).

22

633

133

11

427

87

1510

23

211

0 5 10 15 20 25 30 35

Amblyopone

Ectatomma

Typhlomyrmex

Acanthoponera

Belonopelta

Pachycondyla

Hypoponera

Anochetus

Platythyrea

Proceratium

GÉNE

RO

NÚMERO DE ESPECIES

597



Diversidad de especies por unidades fisiográficasLa riqueza de la ponerofauna de cada unidadfisiográfica se registra en la Tabla 1 y el listado deespecies para las tres primeras se presenta en laAnexo 1. Los escasos registros pertenecientes a

la cuarta unidad se presentan posteriormente. LaTabla 2 incluye la descripción de las localidades decolecta en cada subregión y su correspondienteriqueza.

Tabla 1Riqueza de hormigas cazadoras por unidad fisiográfica,

incluyendo el porcentaje de su ponerofauna con relación a la riqueza departamental y nacional.

Lanura del Pacífico Alto Anchicayá (Buenaventura) 3º26Ń, 76º48´W 500-900 bmh-T 41

Bajo Anchicayá (Buenaventura) 4º12Ń, 66º42´W 300 bp-T 22

Bajo Calima (Buenaventura) 4º10Ń, 77º15´W 50 bp-T 18

Puerto Merizalde (Buenaventura) 3º10Ń, 77º20´W 40 bp-T 14

San Cipriano (Buenaventura) 3º08Ń, 77º15´W 70 bp-T 16

Tatabro (Buenaventura) 3º42Ń, 76º58´W 60 bp-T 23

Río Azul (Darién) 3º57Ń, 76º42´W 550-600 Transicional 52

bmh-T y bp-T

Cordillera Occidenal Reserva Forestal Bosque de Yotoco (Yotoco) 3º52Ń, 76º33´W 1600-1800 Bh-PM 15

Municipio de El Cairo 4º45Ń, 76º13´W 1700 Bmh-PM 11

Reserva Natural El Ciprés (El Dovio) 4º31Ń, 76º14´W 1450-1850 Bh-PM 12

Reserva Natural Hato Viejo (Cali) 3º19Ń, 76º40´W 2300 Bmh-MB 10

Chicoral 1600-2000 Bh-PM 13

El Ensueño (Dagua) 3º36Ń, 76º04´W 1700 Bmh-PM 26

Río Bravo (Darién) 3º57Ń, 76º42´W 850-900 Bmh-T 15

Valle del río Cauca Bosque El Medio (Zarzal) 4°20´ N, 76°04´W 995 bs-T 18

Bosque Las Pilas (Zarzal) 4°22Ń, 76°00´W 1000 bs-T 13

Municipio de Cali (Valle) 3°27’N, 76°31’W 975 bs-T 9

Jardín Botánico Mateguadua (Tulúa) 4°2’N, 76°22’W 970 bs-T 5

Reserva Natural Laguna de Sonso (Buga) 3°52’N, 76°21’W 920 bs-T 7

Estación Biológica El Vínculo (Buga) 3°50’N, 76°18’W 980 bs-T 10

Llanura del Pacífico 15 91 71.6 36.4Cordillera Occidental 15 62 48.8 24.8Valle del río Cauca 11 29 22.8 11.6

Vertiente occidental de la Cordillera Central 4 5 3.8 2.9

Unidad fisiográfica Géneros Especies %Deptal.

%Nacional

Tabla 2Riqueza de hormigas cazadoras y características de cada localidad (entre paréntesis se indica el municipio correspondiente

Unidad fisiográfica Localidad Coordenadasgeográficas

Altitud(msnm) Zona de vida

Riqu

eza

598



Llanura del PacíficoSon más del 70% de la ponerofauna regional y cercadel 37% de la ponerofauna nacional, esta unidadfisiográfica presenta la mayor riqueza de hormigascazadoras en el departamento. De las 91 especiesregistradas para esta subregión, 47 resultanexclusivas a escala regional. Por géneros se destacancomo grupos con notable riqueza y amplia distribución:Gnamptogenys (26), Pachycondyla (18), Odon-tomachus (13), Anochetus (9) y Ectatomma (6).Mientras que Acanthoponera, Belonopelta yTyphlomyrmex sobresalen por su rareza yexclusividad en esta subregión. Igualmente, esdestacable la presencia de Amblyopone lurilabes,

Gnamptogenys bispinosa, G. enodis, G. mecotyle,G. pilosa, Anochetus diegensis, A. inermis,Acanthoponera mucronata, Odontomachusaffinis, O. cornutus, O. mayi, O. opaciventris yPachycondyla chyzeri, consideradas localmenteespecies raras debido a sus bajas frecuencias decaptura y escasos registros por localidad, y por noterner patrones de distribución aparentes dentro delterritorio nacional. Cuatro de las siete especiesendémicas del departamento se han colectadoúnicamente en esta subregión (Tabla 3),principalmente en localidades ubicadas enestribaciones de la cordillera Occidental.

Cordillera OccidentalLa ponerofauna de esta unidad fisiográficarepresenta aproximadamente el 45% de laponerofauna departamental y cerca de la terceraparte del total de especies de hormigas cazadorasconocida en el país. De las 62 especies encontradasen esta subregión, 25 resultan exclusivas a escalaregional. Los géneros con mayor riqueza sonPachycondyla (18), Gnamptogenys (17) y

Anochetus (4), y como grupos exclusivos y pocofrecuentes se destacan Simopelta y Proceratiumy algunas especies como Anochetus elegans,Pachycondyla carbonaria, P. holcotyla,Proceratium. catio, Gnamptogenys gentryi, G.perspicax G. acuticularis y G. dichotoma. Cabeanotar que las dos últimas constituyen especiesendémicas del país en el contexto global.

Valle del río CaucaEl número de especies de hormigas cazadorasencontrado en esta unidad fisiográfica representael 26% de la ponerofauna departamental y seaproxima al 20% de la ponerofauna nacional. Lamayoría de especies aquí registradas presenta unaamplia distribución tanto a nivel regional comonacional. Especies como Ectatomma ruidum,Gnamptogenys annulata, G. strigata, Pachycon-dyla apicallis, P. harpax, P. villosa y Odonto-machus chelifer, entre otras, se encuentran ennumerosos departamentos, desde el sur del país

hasta la zona norte. Seis de las 29 especiesregistradas para esta unidad resultan exclusivas deeste valle a escala regional. Pachycondyla (11) yGnamptogenys (5) constituyen los géneros con lamayor riqueza y es notable la disminución delnúmero de especies de Odontomachus (3) yAnochetus (1) con respecto a las otras unidades.Se registra de manera exclusiva la presencia delgénero Thaumatomyrmex y de especies comoPrionopelta antillana, Pachycondyla constricta,P. foetida y P. striatinodis a escala regional.

Vertiente occidental de la cordillera CentralLas únicas especies de hormigas cazadorasregistradas en la parte baja de esta vertiente, cercadel corregimiento de Potrerillo, en la zona rural delmunicipio de Palmira son: Gnamptogenys stria-

tula, Ectatomma ruidum, Odontomachus erythro-cephalus, Pachycondyla constricta y P. ferru-ginea.

599



Tabla 3Listado de especies de hormigas cazadoras del Valle del Cauca.

Amblyopone lurilabes* x Amblyopone orizabana* x Prionopelta amabilis x x x x x x Prionopelta antillana x x xEctatomma edentatum x Ectatomma gibbum x x x Ectatomma lugens x Ectatomma quadridens x x x Ectatomma ruidum x x x x x x x x x x x x x x x x xEctatomma tuberculatum x x x x x x x x x x x x x Gnamptogenys acuminata* x Gnamptogenys acuta x xGnamptogenys acuticularis** x Gnamptogenys andina x x x x x Gnamptogenys annulata x x x x x x Gnamptogenys bispinosa x x Gnamptogenys bisulca x x x x x Gnamptogenys brunnea x x x x Gnamptogenys concinna* x Gnamptogenys continua x Gnamptogenys dichotoma** x Gnamptogenys ejuncida x x Gnamptogenys enodis x Gnamptogenys extra x x x x Gnamptogenys fernandezi x x Gnamptogenys gentryi x Gnamptogenys haenschi x x x x Gnamptogenys horni x x x x Gnamptogenys interrupta x Gnamptogenys mecotyle* x Gnamptogenys minuta* x x Gnamptogenys mordax x Gnamptogenys nigrivitrea x x x x Gnamptogenys perspicax x Gnamptogenys pilosa x

LP

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20Especie / LocalidadCO VC

600



LP


Gnamptogenys pleurodon x x Gnamptogenys porcata x x x x x x Gnamptogenys regularis x Gnamptogenys rugalis** x x Gnamptogenys stellae** xGnamptogenys striatula x x x x x x x xGnamptogenys ca. striatula x Gnamptogenys strigata x x x Gnamptogenys sulcata x x Gnamptogenys triangularis* x Typhlomyrmex pusillus x x Heteroponera inca x x x x x Heteroponera microps x x x x x x Heteroponera monticola x x x Acanthoponera mucronata x Acanthoponera sp. x Paraponera clavata x x x x x x x Belonopelta deletrix** x Simopelta oculata x Simopelta williamsi x x Pachycondyla aenescens x x Pachycondyla apicalis x x x x x x Pachycondyla arhuaca* x Pachycondyla becculata* x x x Pachycondyla carbonaria x Pachycondyla carinulata x x x Pachycondyla chyzeri x Pachycondyla constricta x x x xPachycondyla crassinoda x x x Pachycondyla crenata x x x Pachycondyla eleonorae x x x Pachycondyla fauveli x x Pachycondyla ferruginea x x x x Pachycondyla foetida x Pachycondyla harpax x x x x x x x x Pachycondyla holcotyla* xPachycondyla impressa x x x x x x x x x x x x x x

601



COLP

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20Especie / LocalidadVC

Pachycondyla laevigata x x x Pachycondyla pergandei x x Pachycondyla scalaris x x x x Pachycondyla stigma x x x x x x x x x x Pachycondyla striatinodis x Pachycondyla theresiae bugabensis* x x Pachycondyla unidentata x x x x x x x Pachycondyla verenae x x x x x xPachycondyla villosa x x x x x x x x Pachycondyla n. sp. x Leptogenys famelica* xLeptogenys pusillus* x xLeptogenys sp.1 x Leptogenys sp.2 x Leptogenys sp.3 x Leptogenys sp.4 x x Leptogenys sp.5 x Leptogenys sp.6 x Leptogenys sp.7 x Leptogenys sp.9 x Hypoponera sp.1 x x x xHypoponera sp.3 x x x xHypoponera sp.4 x xHypoponera sp.5 xHypoponera sp.6 xHypoponera sp.7 xHypoponera sp.9 x xOdontomachus affinis x Odontomachus bauri x x x Odontomachus brunneus x Odontomachus chelifer x x x x x xOdontomachus cornutus x Odontomachus erythrocephalus x x x x x x x x x x x x x x Odontomachus haematodus* x Odontomachus hastatus x x x x x x Odontomachus insularis*Odontomachus laticeps* x

602



(1) Alto Anchicayá; (2) Bajo Anchicayá; (3) Bajo Calima; (4) Puerto Merizalde; (5) San Cipriano; (6) Tatabro; (7) RioAzul; (8) Yotoco; (9) El Cairo; (10) El Ciprés; (11) Hato Viejo; (12) Chicoral; (13) El Ensueño; (14) Río Bravo; (15) ElMedio; (16) Las Pilas; (17) Cali; (18) Mateguadua; (19) Laguna de Sonso; (20) El Vínculo.

* Nuevos registros para el Valle del Cauca** Especies endémicas del Valle del Cauca

Odontomachus mayi* x Odontomachus meinerti* xOdontomachus mormo x x Odontomachus opaciventris x Anochetus elegans x x Anochetus emarginatus x x Anochetus inermis x Anochetus mayri* x x xAnochetus simoni x x Anochetus striatulus* x Anochetus vallensis x x Thaumatomyrmex ferox xPlatythyrea prizo** x Platythyrea sinuata* x x Discothyrea sp.1 x Discothyrea sp.2 x Proceratium catio** x Probolomyrmex boliviensis x

LP


DiscusiónAlgunas de las razones a las que puede atribuirsela gran riqueza de la ponerofauna vallecaucana serelacionan con la evolución geológica deldepartamento, su gran diversidad ecosistémica ycon aspectos particulares de la biología del grupo.En general, las hormigas cazadoras se consideranhabitantes de interior de bosque debido a sus hábitospredominantes de nidificación y forrajeo. Allíencuentran una gran diversidad de artrópodos quehacen parte fundamental de su dieta y recursospermanentes como hojarasca, ramas caídas, troncosen descomposición, raíces arbóreas y diversas

epífitas vasculares que utilizan como sustrato deanidamiento (Brown 1978; Fernández 1990; Lattke2003a). La gran complejidad estructural de losbosques primarios y en menor grado de los bosquessecundarios o en regeneración que se encuentranen el Valle del Cauca posibilita a estas hormigas laocupación de nichos específicos gracias a ladisponibilidad de recursos indispensables para susubsistencia. La mayoría de las especies deponeromorfa son más frecuentes en áreas boscosashúmedas de la región, tanto en zonas bajas (Baenay Alberico 1991; Baena 1993) como en zonas

603



conllevado a la fragmentación, deterioro y pérdidatotal de ecosistemas naturales y con ello a ladisminución de las posibilidades para numerosasespecies (IAvH y CVC 2003).

Teniendo en cuenta lo anterior, es posible afirmarque la gran diversidad de la ponerofauna regionalactualmente se encuentra en los pocos ecosistemasnaturales restringidos a las áreas protegidas deldepartamento, en los pequeños relictos inmersosen matrices agrícolas o ganaderas (Armbrecht yUlloa-Chacón 1999), y en aquellas zonas boscosasque en los últimos años se han tornado inaccesiblesdebido a razones de seguridad.

premontanas y montanas (Bustos y Ulloa Chacón1996-1997; Zabala 2003). Sin embargo, un buennúmero de éstas especies habita preferencialmenteen áreas boscosas secas (Capítulo 15). Especiesde amplia distribución como Ectatomma ruidum yOdontomachus bauri, han conquistado ambientesaltamente perturbados como los urbanos,encontrándose incluso en espacios peridomiciliarios(Chacón de Ulloa 2003).

Lamentablemente, de acuerdo al mapa general deecosistemas de Colombia (Etter 1998), el 66% delterritorio vallecaucano a través de los años se havisto sometido a algún tipo de alteración que ha

Diversidad de especies por unidades fisiográficas

Llanura del PacíficoEl Pacífico colombiano es una de las regiones conmayor riqueza en recursos naturales. Cuenta conaltos índices de biodiversidad y endemismo, ya queposee una de las selvas primarias tropicales másexuberantes y diversas a nivel mundial (Gentry1982, IAvH y CVC 2003). De origen geológicoreciente, ésta región constituye una de las áreasmás interesantes tanto por su diversidad biológicacomo por el papel que ha jugado en los procesosde distribución de los organismos del Nuevo Mundo(Alberico 1993). La gran riqueza y diversidad de laponerofauna que se registra para esta unidad damuestra de ello. La particularidad de la fauna dehormigas cazadoras de la llanura del Pacíficoobedece tanto a eventos históricos determinantesen la evolución geológica de esta zona, como a suscaracterísticas o condiciones bióticas y abióticasactuales.

Desde una perspectiva histórica, eventos como ellevantamiento de los Andes, y particularmente elde la cordillera Occidental, tuvieron grandes efectossobre la distribución y diversificación de la biota entoda la llanura, aislándola progresivamente ysometiéndola a diferentes condiciones climáticaspor el efecto de sombra de lluvia.

La presencia en esta zona de grupos que se hancatalogado de origen primitivo, como Amblyopone,Discothyrea y Probolomyrmex (Lattke 2003b),podría explicarse considerando la incursión en lallanura de algunas poblaciones preexistentes enregiones ubicadas en lo que hoy constituye el interiordel país, la región amazónica o el sur del continente,antes de la consolidación de las cordilleras andinascomo barreras geográficas durante el Plioceno yPleistoceno (Hernández-Camacho et al. 1992).Especies como Probolomyrmex boliviensis yAmblyopone lurilabes, por sus registros en el paísy Sudamérica, podrían ser ejemplo de ello.

Los profundos cambios climáticos ocurridos duranteel Pleistoceno también se han propuesto comofactores responsables de la inconmensurableriqueza biológica de la llanura pacífica colombiana(Hernández-Camacho et. al 1992, Stiles 1993). Enlas últimas décadas los refugios pleistocénicosubicados en el Chocó biogeográfico se hanconsiderado importantes centros de especiación yendemismo para diferentes grupos como plantas(Gentry 1982, Prance 1987), mariposas (Brown1982, 1987), aves (Haffer 1969, Stiles 1993),mamíferos (Alberico 1993) y anfibios (Ruiz-

604



Carranza et. al 1993). En cuanto a las hormigascazadoras, es posible que la existencia de dichosrefugios, sumada al aislamiento regional impuestopor el primer evento descrito, también hayacontribuido a la diversificación de grupos comoGnamptogenys y Pachycondyla, y a procesos deespeciación in situ que pueden verse reflejados enuna cifra alta de endemismos. Tres de las cincoespecies endémicas del departamento (Tabla 2) sehan colectado en dos localidades de esta subregiónubicadas en el piedemonte cordillerano. Además,Río Azul y Alto Anchicayá en esta zona, no sóloposeen altos índices de endemismo para diversosgrupos, sino también las cifras más altas de riquezade hormigas cazadoras en territorio vallecaucano(Tabla 3).

Finalmente, en este contexto, aunque la emergenciatotal del istmo de Panamá durante el Plioceno Mediotambién tuvo una gran influencia en la composicióny distribución de la actual biota sudamericana(Hernández-Camacho et al.1992), no existenevidencias acerca del desplazamiento de grupos dehormigas cazadoras típicos de Norteamérica endirección norte-sur. Numerosos registros sugierenque la mayor parte de la mirmecofauna de la llanuradel Pacífico presenta un origen principalmentesuramericano (Lattke 2003b) y así lo constatabuena parte de la ponerofauna registrada para estaunidad al presentar una alta afinidad con laponerofauna de la cuenca amazónica. De las 42especies exclusivas de esta subregión, la mayoríase distribuyen en tierras bajas al sur de Colombiaen departamentos como Amazonas, Caquetá,Cauca, Nariño, Putumayo y Vaupés; tal es el casode Ectatomma edentatum, E. lugens, Gnampto-genys acuminata, G. concinna, G. mecotyle,Odontomachus mayi, Anochetus bispinosus, A.horridus y A. inermis. Estas especies, posiblemente

se habrían desplazado hasta el pacífico a través dezonas de baja elevación en la cordillera durante suproceso de formación, por ejemplo, cruzando losAndes por el paso de Huancabamba entre el nortede Perú y el sur del Ecuador. Algunos registros enesta zona también permiten especular sobre laafinidad de parte de la ponerofauna de la regiónPacífica colombiana con la ponerofaunaCentroamericana. La presencia en la llanuraPacífica de especies endémicas a escala regionalcomo Ectatomma gibbum y nacional comoPlatythyrea prizo (Arias 2003), cuya distribucióncomprende países centroamericanos como CostaRica, Honduras y Nicaragua, sugieren eldesplazamiento de estos grupos por la franja delPacífico en dirección sur-norte una vez consolidadoel istmo. Para sustentar esta idea, resulta importantetener en cuenta que los patrones de diversidad ydistribución del género Ectatomma señalan paraeste grupo un origen sudamericano (Lattke 2003b).En el caso de Platythyrea, cuyo origen continentales incierto, los patrones de diversidad y distribuciónen el nuevo mundo también permitenconsideraciones similares.

Desde una perspectiva actual, la gran diversidadde hormigas cazadoras de esta unidad podría serreflejo del estado de conservación de los bosquesde la llanura del Pacífico en relación con los de lasotras unidades del departamento. En esta unidadexiste una menor proporción de ecosistemastransformados posiblemente debido a lascondiciones climáticas y calidad de los suelos queimpiden el establecimiento masivo de cultivos (IAvHy CVC 2003, Rodríguez et. al 2004). Sin embargo,no deben escatimarse esfuerzos para asegurar supreservación y continuar la exploración de estamaravillosa región.

Cordillera OccidentalEsta unidad, caracterizada por una grancomplejidad paisajística y ecosistémica gracias aun amplio rango altitudinal y a las condiciones quese generan por su cercanía a la llanura del Pacífico,

constituye en toda su extensión una zona de graninterés para el estudio de la diversidad y distribuciónde la biota regional. En general, su ponerofaunapresenta una composición heterogénea en la que

605



se encuentran elementos propios de tierras bajas,de zonas de transición y de tierras altas.

Tal como se mencionó para la primera unidad, en uncontexto histórico, la formación de la CcordilleraOccidental entre las eras Mesozoica y Cenozoica(IGAC 1988) se tradujo en la consolidación de unagran barrera que aisló de manera progresiva el vallegeográfico del río Cauca de la llanura del Pacífico.Durante este proceso, la diversificación de la fauna yla flora en esta cordillera podría relacionarseprincipalmente con el efecto vicariante y la complejatopografía resultante de su levantamiento. La divisióny el posterior aislamiento de faunas por esta cadenamontañosa sin duda han contribuido a la diversificaciónde la mirmecofauna a escala regional y nacional,actuando desde entonces como un continuo motor deespeciación. Entre las dos vertientes puedenapreciarse diferencias en la composición y riqueza desu ponerofauna, presentando la vertiente occidentallas cifras más altas (47 de las 89 especies registradas)y una gran afinidad con la ponerofauna de la llanuradel Pacífico. Especies como Gnamptogenysbrunnea, P. eleonorae y A. elegans han sidoregistradas en el departamento en este flanco de lacordillera y en localidades ubicadas en la llanuraPacífica. En la vertiente occidental, donde lapluviosidad es relativamente alta debido principalmenteal efecto sombra de lluvia, se encuentran los bosquesmejor conservados y una mayor diversidad de la floray fauna en relación con la vertiente oriental, cuyosbosques subandinos se encuentran sometidos a unamayor presión antrópica (CVC 2003, Rodríguez et.al 2004).

Los numerosos microclimas y hábitats variados quese generaron en el proceso de emergencia de la

cordillera, también propiciaron la diversidadfaunística y florística a partir de formaspreexistentes en las zonas bajas y que evolucionaronhacia formas adaptadas a las nuevas condiciones(CVC 2003). Especies como Gnamptogenysacuticularis y G. dichotoma, endémicas deColombia y registradas exclusivamente en estacordillera, podrían ser una pequeña muestra delimportante grado de endemismo y testimonio deprocesos de especiación in situ debido alaislamiento de ecosistemas de tierras altas.

La existencia de un gradiente altitudinal se consideraun factor importante en la diversificación ydistribución de la biota. En general, es posibleidentificar cinturones altitudinales definidos paraciertos grupos y apreciar la disminución del númerode especies con el incremento de la altura,especialmente en organismos ectotérmicos comolos insectos (CVC 2003). En el caso de lashormigas, algunos estudios ponen de manifiesto unagran sensibilidad del grupo al respecto, al encontrarestrechos rangos de distribución altitudinal paraalgunas especies y una tendencia general dedisminución en la riqueza a medida que aumenta laaltura (Olson 1994, Longino y Hanson 1995; Fisher1997). Mientras que algunas especies comoGnamptogenys gentryi, Pachycondylacarbonaria, Heteoponera monticola yProceratium catio, únicamente se han encontradoen localidades ubicadas por encima de los 1.500msnm en el departamento, otras comoGnamptogenys extra, G. minuta, G. striatula,Pachycondyla ferruginea, P. impressa, P.unidentata y Platythyrea sinuata, presentan unamplio rango de distribución altitudinal en la región.

Valle del río CaucaEl valle del río Cauca comprende un fértil vallealuvial en el que se han concentrado los procesosde transformación de los ambientes naturalesdebido a desarrollo de grandes proyectos agrícolasy ganaderos (IAvH y CVC 2003). De acuerdo conla clasificación de las zonas de vida realizada porHoldridge et. al (1972), las condiciones climáticas

de este valle corresponden a las de bosque secotropical, uno de los ecosistemas más amenazadosen el Neotrópico (Janzen 1988, CVC 2002). Losbosques secos que alguna vez cubrieron esta regiónhan desaparecido gradualmente a tal punto que hoyson pocos los fragmentos boscosos que seencuentran en toda su extensión.

606



En comparación con las otras unidades previamenteestudiadas, la baja riqueza de la ponerofauna delvalle del río Cauca obedece a diferentes razones:la mayoría de las especies de los géneros másdiversos de Poneromorfa (Gnamptogenys,Pachycondyla, Odontomachus y Anochetus)habita predominantemente en áreas boscosashúmedas, donde la oferta de recursos necesariospara su subsistencia es mayor (Lattke 2003a); lacantidad de nichos disponibles para las hormigascazadoras en remanentes boscosos secos,comparada con la de los bosques ubicados en lallanura del pacífico y la cordillera Occidental esmenor, debido a que su complejidad estructural esigualmente inferior; en el interior de este tipo dehábitat son escasas o ausentes las briófitas y epífitasy el sotobosque es despoblado de hierbascomparado con el de hábitat más húmedos(Rodríguez et. al 2004). Adicionalmente, el gradode intervención antrópica al cual se encuentransometidos los fragmentos de bosque seco es muchomayor y los posibles corredores biológicos queposibiliten el recambio de especies entre ellos sonprácticamente inexistentes.

La mayoría de las hormigas cazadoras registradas enesta unidad como Ectatomma ruidum, E. tubercu-latum, Gnamptogenys annulata, G. horni, Hetero-ponera microps, Anochetus mayri, Odontomachusbauri, O. erythrocephalus, Pachycondyla harpax,P. impressa, P. villosa y Pro-bolomyrmex bolivien-sis, entre otras, presentan una distribución relativa-mente amplia en el departamento y a nivel nacional,reflejando su plasticidad biológica y capacidad de dis-persión. Es posible que al reducirse las selvas húmedasdebido a los cambios climáticos que ocurrieron duranteel Pleistoceno, las condiciones áridas y la extensiónde las sabanas hayan contribuido a la dispersión deespecies adaptadas a estos ambientes. En el casode las especies que se registraron de manera exclu-siva para esta subregión, al analizar su distribuciónen el territorio nacional, su presencia en una grandiversidad de hábitat como valles interandinos,ecosistemas de considerables alturas en los Andesy en selvas bajas como las del Chocó y la Amazonía,sugiere que las cordilleras o condiciones medio-ambientales no constituyen barreras para la disper-sión de estas especies. De este modo, su ausencia enlas otras unidades podría ser resultado de submuestreo.

AgradecimientosA la Vicerrectoría de Investigaciones de laUniversidad del Valle y al Instituto de Investigaciónde Recursos Biológicos Alexander von Humboldtpor apoyar el fortalecimiento de la colección dehormigas poneromorfas del MEUV. A WilliamCardona, Gloria Vargas, Marta Cecilia Chaves y

Karolina Fierro, quienes colaboraron en la curaduríay sistematización de la información. A FernandoFernández, John E. Lattke, Tania Arias, Fabio H.Lozano y Elizabeth Jiménez por sus valiosos aportesy comentarios.

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