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7/24/2019 Parasitologia Resumen Clase 26
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Parasitologa
Resumen clase 26
Comunidades
Desde un punto de vista ecolgico, una comunidad incluye a todos los
organismos que habitan un rea determinada. in embargo, el t!rmino resulta muchas
veces ambiguo, y los lmites no estn claros.
i tomamos la comunidad en la que estamos incluidos" #la comunidad es nuestra
cuadra$ #%s nuestro barrio$ #%s nuestra ciudad$ #&ncluye a los seres humanos$ #&ncluye
tambi!n a nuestras mascotas y aves$ #&ncluye a los rboles y plantas$
%l t!rmino 'comunidad( es altamente dependiente del inter!s de cada
investigador. %l investigador es el que arbitrariamente impone las )ronteras de la
comunidad *por inter!s o por logstica+. eneralmente, se eligen unidades discretas dehbitats o ecosistemas, por e-emplo una laguna o un arroyo. dentro de esa unidad, se
seleccionan las ta/a de estudio.
0n estudio comunitario adecuado debera incluir a todos los reinos que habitan
un ecosistema y que interact1an e)ectivamente, incluyendo a los vegetales. os estudios
son casi siempre antropoc!ntricos, guiados por intereses cambiantes de las modas o de
los tiempos. 3ctualmente, el )oco est puesto en la biodiversidad, en su conservacin y
en el cambio global. Por e-emplo, la creacin de reservas como una manera de
conservar comunidades. in embargo, las reservas por s solas no son su)icientes para
poner a salvo a las especies en peligro.
Desde el punto de vista parasitolgico, el estudio de las comunidades es
comple-o, con varios niveles *al igual que el estudio de las poblaciones+. Para ello, se ha
propuesto la clasi)icacin de las comunidades en base a los estadios de los ciclos de
vida de los parsitos, y en base a los hospedadores que son parasitados.
&n)racomunidad" es el con-unto de in)rapoblaciones en un solo hospedador.
4omunidad componente" es el con-unto de in)racomunidades, parasitando a la
poblacin de hospedadores, en un espacio y tiempo determinado.
upracomunidad" es el con-unto de individuos de todas las especies de parsitos,
considerando todas las )ases del ciclo de vida, parasitando a todos los hospedadores que
participan en dicho ciclo.
5ambi!n se consideran a los estudios comunitarios de parsitos en t!rminos de
escalas espaciotemporales. Por e-emplo, la comunidad de digeneos parsitos deHeleobia australis, a una microescala de 788 mm y a lo largo de dos a9os *incluyendo
estacionalidad+: o el estudio de las comunidades de digeneos parsitos en Heleobia
australisen dos lagunas *comparacin+. %sto permite 'etiquetar( a las comunidades y
en)ocar el estudio, de)iniendo lmites. in embargo, e/isten cuestiones mecansticas o
de dise9o e/perimental que deben ser tenidas en cuenta para que ese estudio sea
realmente representativo de la comunidad que se ha 'limitado( o 'de)inido( de alguna
manera.
%l primer paso a tener en cuenta es el tama9o de la muestra. 0na muestra
peque9a de hospedadores tender a subestimar la diversidad o 'rique;a( de la
comunidad. 3 su ve;, si se traba-a con todos los ta/a que constituyen una comunidad
parasitaria de un hospedador determinado, debe tenerse especial cuidado en lasinterpretaciones de los resultados.
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Por e-emplo, la )igura *ver )igura+ representa la distribucin de parsitos
gastrointestinales en un hospedador determinado. 0n anlisis de las in)racomunidadesrevela que las especies 4 y D pueden convivir entre ellas y con las especies 3 o
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as preguntas postuladas en este tipo de estudios estn generalmente en)ocadas
hacia las variables biticas. Por e-emplo" cmo la presencia, la ausencia o lalocali;acin de una poblacin de parsitos puede in)luenciar la presencia, ausencia, o la
locali;acin de una o ms poblaciones de parsitos di)erentes.
os estudios mecansticos tratan sobre )uer;as biticas como la depredacin o
las competencias intra e interespec)ica. Para ello, es necesario conocer mnimamente
los ciclos de vida de los parsitos, los patrones de distribucin en la poblacin de
hospedadores *por e-emplo, con respecto a la talla+ y el nicho que ocupa cada una de las
especies de la comunidad.
Tipos de parsitos en las comunidades
%n general, e/iste una tendencia a agrupar a las especies parsitas sobre la base
de atributos comunes *patrones de historias de vida, de )uentes de alimento comunes, delocali;aciones o sitios comunes, etc.+
Generalistas y especialistas
Parsitos generalistas" son aquellos que pueden coloni;ar un amplio rango de
hospedadores *al menos en uno de los estadios de sus ciclos de vida+. Por e-emplo, la
presencia de adultos del cestodeBothriocephalus acheilognathiha sido registrada en al
menos B8 especies de peces. o mismo sucede con algunas especies de digeneos de la
)amilia Cicrophallidae.
Parsitos especialistas" se encuentran en el otro e/tremo de la clasi)icacin.
%stas especies son capaces de sobrevivir y reproducirse en una o en muy pocas especies
de hospedadores. Por e-emplo" Taenia solium y Wuchereria bancrofti tienen como
1nicos hospedadores de)initivos conocidos a los humanos.
Un parsito puede ser considerado como especialista en un hospedador de
sus ciclos, y como generalista en otro hospedador. Por e-emplo, Schistosoma
japonicumpuede madurar en un amplio rango de mam)eros, pero su 1nico primer
hospedador intermediario es Oncomelania hupensis.
ay que ser muy cuidadosos al traba-ar con esta clasi)icacin. Cuchas veces se
toma la comunidad en un hospedador para generali;ar, pero tal ve; el parsito tenga
otros hospedadores que no han sido a1n registrados. 3dems, el uso de listas *meta
anlisis+ no provee toda la in)ormacin biolgica. Por e-emplo, un parsito puede haber
sido citado en 28 hospedadores, pero tal ve; madure y se reprodu;ca en slo uno deellos.
5ambi!n hay que di)erenciar entre especi)icidad )ilogen!tica y especi)icidad
ecolgica. %n la primera, los parsitos se encuentran en hospedadores emparentados
)ilogen!ticamente" y en la segunda, en hospedadores con hbitos similares *comparten
un hbitat determinado, o una )uente de alimentos particular+.
Cuchas veces, ambas especi)icidades se superponen, di)icultando el anlisis.
Eennedy F
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%n general, comunidades que contienen muchas especies de parsitos estn
compuestas por especies generalistas y especialistas. Por el contrario, comunidadespobres en especies de parsitos estn mayormente compuestas por especies generalistas.
a pregunta acerca de cul de los dos tipos de parsitos es me-or no puede ser
a1n respondida. e puede pensar que un parsito especialista se ha coadaptado ms
e)icientemente a su hospedador que un parsito generalista, y que por lo tanto tiene ms
posibilidades de sobrevivir en el tiempo. in embargo, los especialistas de ciclos
mono/enos dependen estrechamente de su hospedador, y la eliminacin de una
poblacin del hospedador signi)icar su desaparicin *por e-emplo, dos especies de
pio-os masticadores se e/tinguieron con el aveEctopistes migratorius+.
as ra;ones por las cuales una especie de parsito es especialista podran ser
dos"
?+ Jo se encuentra en otro hospedador porque su ciclo de vida evita a otrasespecies de hospedadores
2+ Puede contactar a otros hospedadores, pero no puede madurar ni completar
su ciclo reproductivo.
Especialistas de sitio
4uando un parsito ingresa a un hospedador tiene dos caminos" ?+ desarrollarse
en el sitio de entrada: o 2+ migrar a otro sitio en donde madurar. %l segundo escenario
es el ms com1n en los parsitos, lo que sugiere que poseen cierto grado de
especiali;acin que va ms all del hospedador. 3lgunos autores sostienen que ante todo
los parsitos son espec)icos para un microhbitat determinado. %l digeneo Zygocotyle
lunataparasita aves y mam)eros, pero siempre se locali;a en los ciegos intestinales.
%l estar adaptado a un sitio espec)ico podra incrementar el )itness del parsito
en relacin a otro sitio dentro del hospedador. os nematodes entran al tubo digestivo de
un mam)ero como A que posee la cutcula de la 2. a cutcula se renueva reci!n al
ingresar al intestino delgado, y no en el estmago. a cubierta protege al nematode de
los -ugos gstricos.
%n un estudio sobre la distribucin del nematodeHeligmosomoides polygyrusen
la rata, los investigadores reubicaron quir1rgicamente la vescula biliar de las ratas *en
distintas locaciones+ y luego in)ectaron a los roedores con larvas del nematode en
cuestin. os adultos del nematode siguieron las locali;aciones de la vescula biliar,
sugiriendo que la bilis puede actuar como disparador para la 1ltima muda, y como'marcador( del sitio espec)ico para el parsito.
iendo el sitio predecible, es mucho ms )cil y menos costoso energ!ticamente
para el adulto hallar un sitio adecuado para asegurar su reproduccin. a especi)icidad
por el sitio no sera un mero accidente, sino el resultado de un proceso evolutivo.
Especies centrales y especies satlites
%s una clasi)icacin que ya casi no se usa. %stima que la comunidad est
compuesta por un n1cleo de especies centrales dominantes que han interactuado
evolutivamente hasta llegar a un equilibrio, y de especies sat!lites que no presentan un
equilibrio en el tiempo.
Gremios de parsitos
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3grupa los parsitos en una comunidad en base a caractersticas comunes *por
e-emplo, helmintos intestinales+.
Otros tipos de parsitos
Especies autognicas" son aquellas especies de parsitos que completan sus
ciclos de vida en los con)ines de un sistema *por e-emplo, especies nativas+.
Especies alognicas" son aquellas especies de parsitos que completan sus
ciclos de vida en hospedadores que no estn con)inados a un sistema discreto *por
e-emplo, especies migratorias+.
Parsitos accidentales" son aquellos parsitos que no maduran en el hospedador
o que estn temporalmente presentes en el tracto digestivo del hospedador por ingesta
de otro hospedador.
estriccin de nicho en las comunidades de parsitos
5odos los parsitos coloni;an a un hospedador determinado, y ocupan un sitio
determinado *nicho+ dentro del mismo *seleccin de sitio+. #Ku! mecanismos e/plican
la restriccin de nicho en parsitos$ as respuestas caen en una de las siguientes cinco
categoras" )ilogenia, )ecundacin, adaptacin, depredacin, o competencia.
estriccin de nicho por descendencia
Propone que el nicho de una especie actual re)le-a el nicho de una especie
ancestral en un hospedador ancestral. in embargo, hemos visto que el sitio de un
parsito puede variar de acuerdo a la variacin del recurso *nematode, rata, y vescula
biliar+. Por lo tanto, el sitio actual sera un re)le-o de las )uer;as de restriccin del nicho
del parsito ancestral.
estriccin de nicho por reproduccin
os traba-os de Rohde sobre monogeneos de peces propusieron la idea de que la
restriccin del nicho en ciertos parsitos puede aumentar la posibilidad del encuentro de
dos individuos para reproducirse. os argumentos han sido muy discutidos, porque esta
'regla( no se respeta en muchos grupos de parsitos, y que la reproduccin puede
responder a otros )actores. os patrones de agregacin, adems, pueden resolver
problemas asociados con la )ecundacin.
estriccin de nicho por adaptacin
%stima que los parsitos presentan adaptaciones, a menudo mor)olgicas, que les
permiten ocupan slo determinados nichos. Por e-emplo, los botridios del cestode
Echeneibothrium maculatumestn per)ectamente adaptados a los pliegues de la mucosa
de la vvula espiral de la raya Raja montagui, pero no a la mucosa de otras rayas
relacionadas. 3lgunos autores dicen que en realidad estas modi)icaciones son el
resultado de la restriccin del nicho.
estriccin del nicho por depredacin
a depredacin en parsitos no es com1n. os e-emplos de restriccin de nicho
por depredacin pueden observarse en los hospedadores moluscos *redias que sealimentan de esporocistos, estableciendo una '-erarqua( en la comunidad componente+,
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y los ectoparsitos que 'escapan( de los simbiontes limpiadores. Por e-emplo, el
limpiador Crenilabrus melops limpia 'me-or( la regin de las aletas p!lvicas y de lacloaca de los peces *los ectoparsitos tienden a evitar esas ;onas para su )i-acin+.
estriccin de nicho por competencia
a hemos hablado de la competencia y de la ocupacin del sitio *o nicho+ en la
clase de poblaciones.
olmes *?G6?+ in)ect ratas conHymenolepis diminuta. 3l reali;ar la diseccin,
encontr que los adultos ocupaban el A7I del intestino. o mismo sucedi con
oniliformis dubius. 4uando reali; in)estaciones con las dos especies, oniliformis
dubius ocup el mismo sitio en el intestino, mientras que Hymenolepis diminuta )ue
)or;ada a ocupar una seccin posterior a la que ocupaba en una in)eccin simple. as
in)ecciones dobles tambi!n in)luenciaron el peso y el largo de los parsitos *msmarcadamente enHymenolepis diminuta+.
ay muchos e-emplos de la restriccin y@o variacin del nicho por parsitos.
*ver gr)ico+ %studio de la comunidad de helmintos que parasitan el intestino
delgado de patos. %n la )igura se observa la distribucin de las especies centrales y
secundarias en el intestino. os parsitos especialistas se ubicaron principalmente en las
porciones anteriores del intestino. as especies que utili;aron a Hyallela suite como
hospedador intermediario tambi!n tendieron a utili;ar esa porcin del intestino, sean
centrales o secundarias *sugiriendo que las especies centrales no son de)inidas
solamente por su n1mero, sino tambi!n por procesos biolgicos+. 3lgunos autores,
Poulin entre ellos, sostienen que las observaciones se deben a un e)ecto de n1mero ms
que a una respuesta a la competencia.
!a composicin de las comunidades de parsitos" ri#ue$a espec%fica
Poulin *?GLL+ sostiene que hay un n1mero m/imo absoluto de especies
disponibles para cada comunidad *in)ra, componente y supra+. o que se observa
normalmente en cada comunidad es un sub-con-unto *subset+ de un m/imo terico.
#Ku! determina el n1mero de di)erentes parsitos en las comunidades$
3ntes de anali;ar los )actores, es necesario entender los conceptos de
'suministro( *supply+ y de 'tamices( o 'pantallas( *screens+,
Para los parsitos, 'suministro( signi)ica que un parasito, con algunos o con
todos los hospedadores requeridos, se encuentra disponible en el sistema ba-o estudio.a presencia de un parsito en un sistema no signi)ica que alg1n hospedador sea
necesariamente in)ectado. olmes *?GLH+ establece que las comunidades de parsitos no
son muestras al a;ar de los parsitos disponibles en el ambiente. %n el ambiente, act1an
los tamices, que pueden re)le-ar caractersticas biticas como la )ilogenia *incluyendo la
descendencia, la coespeciacin, especi)icidad+, la interaccin entre especies, la
inmunidad del hospedador, y los hbitos alimenticios del hospedador. 5ambi!n pueden
re)le-ar caractersticas abiticas como la polucin o e/tinciones.
*ver gr)ico+. upongamos que partimos de un pool global de ?7 especies de
parsitos que pueden, potencialmente, in)ectar a una o ms especies de hospedadores.
Debido al suministro, el pool regional ? hipot!tico contiene G especies, mientras que el
segundo pool regional contiene ?8 especies. %l suministro determina lo que estdisponible a nivel regional. 3lgunas especies son comunes a ambos con-untos, pero el
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pool ? nunca tendr disponibles a las especies . 3 menudo los problemas
de suministro se deben a acontecimientos histrico@;oogeogr)icos *por e-emplo, laglaciacin+, o a la accin antropog!nica *las introducciones de especies pueden alterar el
suministro natural en un ambiente+. os tamices act1an a nivel local, determinando
realmente cules especies se encontrarn en cada comunidad componente. %n el pool
local ?, no act1a ning1n tami;, mientras que en el pool local 2, act1an tamices que
e/cluyen a las especies 4, , y C del pool regional ?. Partiendo del pool global,
tenemos que el pool local ? ha perdido 6 especies, y el pool local 2 ha perdido G
especies. %l pool regional ? re)le-ara una coloni;acin al a;ar de los parsitos.
!as caracter%sticas de los parsitos como determinantes de la ri#ue$a espec%fica
on pocas las evidencias acerca de los atributos de los parsitos que contribuyan
a la rique;a espec)ica de una comunidad. Dos de ellos son la habilidad para competir, yla )acilitacin.
a competencia por e/clusin se puede dar en algunos parsitos, pero en general
es de una importancia limitada para determinar la rique;a espec)ica de una comunidad.
a )acilitacin ha sido demostrada en muy pocas oportunidades, y ocurre cuando
la presencia de una especie de parsito )avorece la presencia de otra. Jo puede
considerarse como un )actor principal en la determinacin de la rique;a espec)ica de
una comunidad.
!as caracter%sticas del hospedador como determinantes de la ri#ue$a espec%fica
Marias caractersticas del hospedador han sido se9aladas como posibles
in)luencias sobre la rique;a espec)ica. as ms comunes son" la talla del hospedador,
los hbitos alimenticios, y la )isiologa@inmunidad.
as implicancias de la talla del hospedador sobre la composicin de la rique;a
espec)ica son varias" ?+ los hospedadores ms grandes proveen ms nichos: 2+ los
hospedadores ms grandes son blancos ms grandes: A+ los hospedadores ms grandes
comen ms: y B+ los hospedadores ms grandes viven ms.
i bien intuitivamente los supuestos suenan lgicos, muchos de ellos se basan en
metaanlisis y pueden incurrir en ciertas desviaciones en las muestras, que di)icultan la
interpretacin de los resultados. Por e-emplo, en peces, puede suceder que los -uveniles
tengan una dieta di)erente a los de los adultos, y por ello se pre)iere traba-ar con las
tallas adultas para las comparaciones. in embargo, muchos de los estudios utili;ados enlos metaanlisis son estructurados en base a la talla. %n general, se ha encontrado una
correlacin positiva entre la rique;a espec)ica y la talla en endoparsitos de peces *no
as en ectoparsitos+. %sto signi)ica que no puede generali;arse en este aspecto de la
determinacin de la rique;a espec)ica.
4on las aves y con los mam)eros los resultados son contradictorios.
os hbitos alimenticios parecen ser uno de los )actores determinantes de la
rique;a espec)ica. '0no es lo que come(. in embargo, ning1n estudio lo ha
demostrado absolutamente en )orma emprica.
Eennedy et. 3l. *?GL6+ identi)icaron 7 )actores que suponen de importancia para
la determinacin de la rique;a espec)ica en aves acuticas y en peces de agua dulce" ?+
la comple-idad y@o la )isiologa *ectotermia o endotermia+ del intestino del hospedador:2+ la vagilidad de hospedador: A+ la amplitud de la dieta: B+ la alimentacin selectiva
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con presas que sirven de hospedadores intermediarios para un amplio rango de
parsitos: y 7+ e/posicin directa a los parsitos con ciclos directos *mono/enos+. alvoel )actor 7, todos los dems re)ieren a los hbitos alimenticios del hospedador.
in embargo, es bueno aclarar que en algunas situaciones, la dieta del
hospedador previene la in)eccin por parsitos *por e-emplo, los chimpanc!s se
alimentan de ho-as que sirven de antihelmnticos+.
a inmunidad de los hospedadores como )actor determinante de la rique;a no ha
sido debidamente e/plorada. 3lgunos e-emplos sugieren cierta in)luencia. Por e-emplo,
los perros ms vie-os se vuelven resistentes a ciertos parsitos *nematodes+, aunque
nunca hayan sido e/puestos a ellos. %l estr!s puede in)luir negativamente o
positivamente en la presencia de ciertos parsitos. a inmunidad puede causar la
e/tincin de una poblacin, y por e/tensin lgica podra suponerse un e)ecto similar en
las comunidades. >tros autores han sugerido que una especie 3 de parsito puededesatar una respuesta inmune en el hospedador que puede ser negativa para otra especie