Parasitologia Resumen Clase 26

7/24/2019 Parasitologia Resumen Clase 26

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Parasitologa

Resumen clase 26

Comunidades

Desde un punto de vista ecolgico, una comunidad incluye a todos los

organismos que habitan un rea determinada. in embargo, el t!rmino resulta muchas

veces ambiguo, y los lmites no estn claros.

i tomamos la comunidad en la que estamos incluidos" #la comunidad es nuestra

cuadra$ #%s nuestro barrio$ #%s nuestra ciudad$ #&ncluye a los seres humanos$ #&ncluye

tambi!n a nuestras mascotas y aves$ #&ncluye a los rboles y plantas$

%l t!rmino 'comunidad( es altamente dependiente del inter!s de cada

investigador. %l investigador es el que arbitrariamente impone las )ronteras de la

comunidad *por inter!s o por logstica+. eneralmente, se eligen unidades discretas dehbitats o ecosistemas, por e-emplo una laguna o un arroyo. dentro de esa unidad, se

seleccionan las ta/a de estudio.

0n estudio comunitario adecuado debera incluir a todos los reinos que habitan

un ecosistema y que interact1an e)ectivamente, incluyendo a los vegetales. os estudios

son casi siempre antropoc!ntricos, guiados por intereses cambiantes de las modas o de

los tiempos. 3ctualmente, el )oco est puesto en la biodiversidad, en su conservacin y

en el cambio global. Por e-emplo, la creacin de reservas como una manera de

conservar comunidades. in embargo, las reservas por s solas no son su)icientes para

poner a salvo a las especies en peligro.

Desde el punto de vista parasitolgico, el estudio de las comunidades es

comple-o, con varios niveles *al igual que el estudio de las poblaciones+. Para ello, se ha

propuesto la clasi)icacin de las comunidades en base a los estadios de los ciclos de

vida de los parsitos, y en base a los hospedadores que son parasitados.

&n)racomunidad" es el con-unto de in)rapoblaciones en un solo hospedador.

4omunidad componente" es el con-unto de in)racomunidades, parasitando a la

poblacin de hospedadores, en un espacio y tiempo determinado.

upracomunidad" es el con-unto de individuos de todas las especies de parsitos,

considerando todas las )ases del ciclo de vida, parasitando a todos los hospedadores que

participan en dicho ciclo.

5ambi!n se consideran a los estudios comunitarios de parsitos en t!rminos de

escalas espaciotemporales. Por e-emplo, la comunidad de digeneos parsitos deHeleobia australis, a una microescala de 788 mm y a lo largo de dos a9os *incluyendo

estacionalidad+: o el estudio de las comunidades de digeneos parsitos en Heleobia

australisen dos lagunas *comparacin+. %sto permite 'etiquetar( a las comunidades y

en)ocar el estudio, de)iniendo lmites. in embargo, e/isten cuestiones mecansticas o

de dise9o e/perimental que deben ser tenidas en cuenta para que ese estudio sea

realmente representativo de la comunidad que se ha 'limitado( o 'de)inido( de alguna

manera.

%l primer paso a tener en cuenta es el tama9o de la muestra. 0na muestra

peque9a de hospedadores tender a subestimar la diversidad o 'rique;a( de la

comunidad. 3 su ve;, si se traba-a con todos los ta/a que constituyen una comunidad

parasitaria de un hospedador determinado, debe tenerse especial cuidado en lasinterpretaciones de los resultados.


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Por e-emplo, la )igura *ver )igura+ representa la distribucin de parsitos

gastrointestinales en un hospedador determinado. 0n anlisis de las in)racomunidadesrevela que las especies 4 y D pueden convivir entre ellas y con las especies 3 o


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as preguntas postuladas en este tipo de estudios estn generalmente en)ocadas

hacia las variables biticas. Por e-emplo" cmo la presencia, la ausencia o lalocali;acin de una poblacin de parsitos puede in)luenciar la presencia, ausencia, o la

locali;acin de una o ms poblaciones de parsitos di)erentes.

os estudios mecansticos tratan sobre )uer;as biticas como la depredacin o

las competencias intra e interespec)ica. Para ello, es necesario conocer mnimamente

los ciclos de vida de los parsitos, los patrones de distribucin en la poblacin de

hospedadores *por e-emplo, con respecto a la talla+ y el nicho que ocupa cada una de las

especies de la comunidad.

Tipos de parsitos en las comunidades

%n general, e/iste una tendencia a agrupar a las especies parsitas sobre la base

de atributos comunes *patrones de historias de vida, de )uentes de alimento comunes, delocali;aciones o sitios comunes, etc.+

Generalistas y especialistas

Parsitos generalistas" son aquellos que pueden coloni;ar un amplio rango de

hospedadores *al menos en uno de los estadios de sus ciclos de vida+. Por e-emplo, la

presencia de adultos del cestodeBothriocephalus acheilognathiha sido registrada en al

menos B8 especies de peces. o mismo sucede con algunas especies de digeneos de la

)amilia Cicrophallidae.

Parsitos especialistas" se encuentran en el otro e/tremo de la clasi)icacin.

%stas especies son capaces de sobrevivir y reproducirse en una o en muy pocas especies

de hospedadores. Por e-emplo" Taenia solium y Wuchereria bancrofti tienen como

1nicos hospedadores de)initivos conocidos a los humanos.

Un parsito puede ser considerado como especialista en un hospedador de

sus ciclos, y como generalista en otro hospedador. Por e-emplo, Schistosoma

japonicumpuede madurar en un amplio rango de mam)eros, pero su 1nico primer

hospedador intermediario es Oncomelania hupensis.

ay que ser muy cuidadosos al traba-ar con esta clasi)icacin. Cuchas veces se

toma la comunidad en un hospedador para generali;ar, pero tal ve; el parsito tenga

otros hospedadores que no han sido a1n registrados. 3dems, el uso de listas *meta

anlisis+ no provee toda la in)ormacin biolgica. Por e-emplo, un parsito puede haber

sido citado en 28 hospedadores, pero tal ve; madure y se reprodu;ca en slo uno deellos.

5ambi!n hay que di)erenciar entre especi)icidad )ilogen!tica y especi)icidad

ecolgica. %n la primera, los parsitos se encuentran en hospedadores emparentados

)ilogen!ticamente" y en la segunda, en hospedadores con hbitos similares *comparten

un hbitat determinado, o una )uente de alimentos particular+.

Cuchas veces, ambas especi)icidades se superponen, di)icultando el anlisis.

Eennedy F


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%n general, comunidades que contienen muchas especies de parsitos estn

compuestas por especies generalistas y especialistas. Por el contrario, comunidadespobres en especies de parsitos estn mayormente compuestas por especies generalistas.

a pregunta acerca de cul de los dos tipos de parsitos es me-or no puede ser

a1n respondida. e puede pensar que un parsito especialista se ha coadaptado ms

e)icientemente a su hospedador que un parsito generalista, y que por lo tanto tiene ms

posibilidades de sobrevivir en el tiempo. in embargo, los especialistas de ciclos

mono/enos dependen estrechamente de su hospedador, y la eliminacin de una

poblacin del hospedador signi)icar su desaparicin *por e-emplo, dos especies de

pio-os masticadores se e/tinguieron con el aveEctopistes migratorius+.

as ra;ones por las cuales una especie de parsito es especialista podran ser

dos"

?+ Jo se encuentra en otro hospedador porque su ciclo de vida evita a otrasespecies de hospedadores

2+ Puede contactar a otros hospedadores, pero no puede madurar ni completar

su ciclo reproductivo.

Especialistas de sitio

4uando un parsito ingresa a un hospedador tiene dos caminos" ?+ desarrollarse

en el sitio de entrada: o 2+ migrar a otro sitio en donde madurar. %l segundo escenario

es el ms com1n en los parsitos, lo que sugiere que poseen cierto grado de

especiali;acin que va ms all del hospedador. 3lgunos autores sostienen que ante todo

los parsitos son espec)icos para un microhbitat determinado. %l digeneo Zygocotyle

lunataparasita aves y mam)eros, pero siempre se locali;a en los ciegos intestinales.

%l estar adaptado a un sitio espec)ico podra incrementar el )itness del parsito

en relacin a otro sitio dentro del hospedador. os nematodes entran al tubo digestivo de

un mam)ero como A que posee la cutcula de la 2. a cutcula se renueva reci!n al

ingresar al intestino delgado, y no en el estmago. a cubierta protege al nematode de

los -ugos gstricos.

%n un estudio sobre la distribucin del nematodeHeligmosomoides polygyrusen

la rata, los investigadores reubicaron quir1rgicamente la vescula biliar de las ratas *en

distintas locaciones+ y luego in)ectaron a los roedores con larvas del nematode en

cuestin. os adultos del nematode siguieron las locali;aciones de la vescula biliar,

sugiriendo que la bilis puede actuar como disparador para la 1ltima muda, y como'marcador( del sitio espec)ico para el parsito.

iendo el sitio predecible, es mucho ms )cil y menos costoso energ!ticamente

para el adulto hallar un sitio adecuado para asegurar su reproduccin. a especi)icidad

por el sitio no sera un mero accidente, sino el resultado de un proceso evolutivo.

Especies centrales y especies satlites

%s una clasi)icacin que ya casi no se usa. %stima que la comunidad est

compuesta por un n1cleo de especies centrales dominantes que han interactuado

evolutivamente hasta llegar a un equilibrio, y de especies sat!lites que no presentan un

equilibrio en el tiempo.

Gremios de parsitos


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3grupa los parsitos en una comunidad en base a caractersticas comunes *por

e-emplo, helmintos intestinales+.

Otros tipos de parsitos

Especies autognicas" son aquellas especies de parsitos que completan sus

ciclos de vida en los con)ines de un sistema *por e-emplo, especies nativas+.

Especies alognicas" son aquellas especies de parsitos que completan sus

ciclos de vida en hospedadores que no estn con)inados a un sistema discreto *por

e-emplo, especies migratorias+.

Parsitos accidentales" son aquellos parsitos que no maduran en el hospedador

o que estn temporalmente presentes en el tracto digestivo del hospedador por ingesta

de otro hospedador.

estriccin de nicho en las comunidades de parsitos

5odos los parsitos coloni;an a un hospedador determinado, y ocupan un sitio

determinado *nicho+ dentro del mismo *seleccin de sitio+. #Ku! mecanismos e/plican

la restriccin de nicho en parsitos$ as respuestas caen en una de las siguientes cinco

categoras" )ilogenia, )ecundacin, adaptacin, depredacin, o competencia.

estriccin de nicho por descendencia

Propone que el nicho de una especie actual re)le-a el nicho de una especie

ancestral en un hospedador ancestral. in embargo, hemos visto que el sitio de un

parsito puede variar de acuerdo a la variacin del recurso *nematode, rata, y vescula

biliar+. Por lo tanto, el sitio actual sera un re)le-o de las )uer;as de restriccin del nicho

del parsito ancestral.

estriccin de nicho por reproduccin

os traba-os de Rohde sobre monogeneos de peces propusieron la idea de que la

restriccin del nicho en ciertos parsitos puede aumentar la posibilidad del encuentro de

dos individuos para reproducirse. os argumentos han sido muy discutidos, porque esta

'regla( no se respeta en muchos grupos de parsitos, y que la reproduccin puede

responder a otros )actores. os patrones de agregacin, adems, pueden resolver

problemas asociados con la )ecundacin.

estriccin de nicho por adaptacin

%stima que los parsitos presentan adaptaciones, a menudo mor)olgicas, que les

permiten ocupan slo determinados nichos. Por e-emplo, los botridios del cestode

Echeneibothrium maculatumestn per)ectamente adaptados a los pliegues de la mucosa

de la vvula espiral de la raya Raja montagui, pero no a la mucosa de otras rayas

relacionadas. 3lgunos autores dicen que en realidad estas modi)icaciones son el

resultado de la restriccin del nicho.

estriccin del nicho por depredacin

a depredacin en parsitos no es com1n. os e-emplos de restriccin de nicho

por depredacin pueden observarse en los hospedadores moluscos *redias que sealimentan de esporocistos, estableciendo una '-erarqua( en la comunidad componente+,


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y los ectoparsitos que 'escapan( de los simbiontes limpiadores. Por e-emplo, el

limpiador Crenilabrus melops limpia 'me-or( la regin de las aletas p!lvicas y de lacloaca de los peces *los ectoparsitos tienden a evitar esas ;onas para su )i-acin+.

estriccin de nicho por competencia

a hemos hablado de la competencia y de la ocupacin del sitio *o nicho+ en la

clase de poblaciones.

olmes *?G6?+ in)ect ratas conHymenolepis diminuta. 3l reali;ar la diseccin,

encontr que los adultos ocupaban el A7I del intestino. o mismo sucedi con

oniliformis dubius. 4uando reali; in)estaciones con las dos especies, oniliformis

dubius ocup el mismo sitio en el intestino, mientras que Hymenolepis diminuta )ue

)or;ada a ocupar una seccin posterior a la que ocupaba en una in)eccin simple. as

in)ecciones dobles tambi!n in)luenciaron el peso y el largo de los parsitos *msmarcadamente enHymenolepis diminuta+.

ay muchos e-emplos de la restriccin y@o variacin del nicho por parsitos.

*ver gr)ico+ %studio de la comunidad de helmintos que parasitan el intestino

delgado de patos. %n la )igura se observa la distribucin de las especies centrales y

secundarias en el intestino. os parsitos especialistas se ubicaron principalmente en las

porciones anteriores del intestino. as especies que utili;aron a Hyallela suite como

hospedador intermediario tambi!n tendieron a utili;ar esa porcin del intestino, sean

centrales o secundarias *sugiriendo que las especies centrales no son de)inidas

solamente por su n1mero, sino tambi!n por procesos biolgicos+. 3lgunos autores,

Poulin entre ellos, sostienen que las observaciones se deben a un e)ecto de n1mero ms

que a una respuesta a la competencia.

!a composicin de las comunidades de parsitos" ri#ue$a espec%fica

Poulin *?GLL+ sostiene que hay un n1mero m/imo absoluto de especies

disponibles para cada comunidad *in)ra, componente y supra+. o que se observa

normalmente en cada comunidad es un sub-con-unto *subset+ de un m/imo terico.

#Ku! determina el n1mero de di)erentes parsitos en las comunidades$

3ntes de anali;ar los )actores, es necesario entender los conceptos de

'suministro( *supply+ y de 'tamices( o 'pantallas( *screens+,

Para los parsitos, 'suministro( signi)ica que un parasito, con algunos o con

todos los hospedadores requeridos, se encuentra disponible en el sistema ba-o estudio.a presencia de un parsito en un sistema no signi)ica que alg1n hospedador sea

necesariamente in)ectado. olmes *?GLH+ establece que las comunidades de parsitos no

son muestras al a;ar de los parsitos disponibles en el ambiente. %n el ambiente, act1an

los tamices, que pueden re)le-ar caractersticas biticas como la )ilogenia *incluyendo la

descendencia, la coespeciacin, especi)icidad+, la interaccin entre especies, la

inmunidad del hospedador, y los hbitos alimenticios del hospedador. 5ambi!n pueden

re)le-ar caractersticas abiticas como la polucin o e/tinciones.

*ver gr)ico+. upongamos que partimos de un pool global de ?7 especies de

parsitos que pueden, potencialmente, in)ectar a una o ms especies de hospedadores.

Debido al suministro, el pool regional ? hipot!tico contiene G especies, mientras que el

segundo pool regional contiene ?8 especies. %l suministro determina lo que estdisponible a nivel regional. 3lgunas especies son comunes a ambos con-untos, pero el


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pool ? nunca tendr disponibles a las especies . 3 menudo los problemas

de suministro se deben a acontecimientos histrico@;oogeogr)icos *por e-emplo, laglaciacin+, o a la accin antropog!nica *las introducciones de especies pueden alterar el

suministro natural en un ambiente+. os tamices act1an a nivel local, determinando

realmente cules especies se encontrarn en cada comunidad componente. %n el pool

local ?, no act1a ning1n tami;, mientras que en el pool local 2, act1an tamices que

e/cluyen a las especies 4, , y C del pool regional ?. Partiendo del pool global,

tenemos que el pool local ? ha perdido 6 especies, y el pool local 2 ha perdido G

especies. %l pool regional ? re)le-ara una coloni;acin al a;ar de los parsitos.

!as caracter%sticas de los parsitos como determinantes de la ri#ue$a espec%fica

on pocas las evidencias acerca de los atributos de los parsitos que contribuyan

a la rique;a espec)ica de una comunidad. Dos de ellos son la habilidad para competir, yla )acilitacin.

a competencia por e/clusin se puede dar en algunos parsitos, pero en general

es de una importancia limitada para determinar la rique;a espec)ica de una comunidad.

a )acilitacin ha sido demostrada en muy pocas oportunidades, y ocurre cuando

la presencia de una especie de parsito )avorece la presencia de otra. Jo puede

considerarse como un )actor principal en la determinacin de la rique;a espec)ica de

una comunidad.

!as caracter%sticas del hospedador como determinantes de la ri#ue$a espec%fica

Marias caractersticas del hospedador han sido se9aladas como posibles

in)luencias sobre la rique;a espec)ica. as ms comunes son" la talla del hospedador,

los hbitos alimenticios, y la )isiologa@inmunidad.

as implicancias de la talla del hospedador sobre la composicin de la rique;a

espec)ica son varias" ?+ los hospedadores ms grandes proveen ms nichos: 2+ los

hospedadores ms grandes son blancos ms grandes: A+ los hospedadores ms grandes

comen ms: y B+ los hospedadores ms grandes viven ms.

i bien intuitivamente los supuestos suenan lgicos, muchos de ellos se basan en

metaanlisis y pueden incurrir en ciertas desviaciones en las muestras, que di)icultan la

interpretacin de los resultados. Por e-emplo, en peces, puede suceder que los -uveniles

tengan una dieta di)erente a los de los adultos, y por ello se pre)iere traba-ar con las

tallas adultas para las comparaciones. in embargo, muchos de los estudios utili;ados enlos metaanlisis son estructurados en base a la talla. %n general, se ha encontrado una

correlacin positiva entre la rique;a espec)ica y la talla en endoparsitos de peces *no

as en ectoparsitos+. %sto signi)ica que no puede generali;arse en este aspecto de la

determinacin de la rique;a espec)ica.

4on las aves y con los mam)eros los resultados son contradictorios.

os hbitos alimenticios parecen ser uno de los )actores determinantes de la

rique;a espec)ica. '0no es lo que come(. in embargo, ning1n estudio lo ha

demostrado absolutamente en )orma emprica.

Eennedy et. 3l. *?GL6+ identi)icaron 7 )actores que suponen de importancia para

la determinacin de la rique;a espec)ica en aves acuticas y en peces de agua dulce" ?+

la comple-idad y@o la )isiologa *ectotermia o endotermia+ del intestino del hospedador:2+ la vagilidad de hospedador: A+ la amplitud de la dieta: B+ la alimentacin selectiva


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con presas que sirven de hospedadores intermediarios para un amplio rango de

parsitos: y 7+ e/posicin directa a los parsitos con ciclos directos *mono/enos+. alvoel )actor 7, todos los dems re)ieren a los hbitos alimenticios del hospedador.

in embargo, es bueno aclarar que en algunas situaciones, la dieta del

hospedador previene la in)eccin por parsitos *por e-emplo, los chimpanc!s se

alimentan de ho-as que sirven de antihelmnticos+.

a inmunidad de los hospedadores como )actor determinante de la rique;a no ha

sido debidamente e/plorada. 3lgunos e-emplos sugieren cierta in)luencia. Por e-emplo,

los perros ms vie-os se vuelven resistentes a ciertos parsitos *nematodes+, aunque

nunca hayan sido e/puestos a ellos. %l estr!s puede in)luir negativamente o

positivamente en la presencia de ciertos parsitos. a inmunidad puede causar la

e/tincin de una poblacin, y por e/tensin lgica podra suponerse un e)ecto similar en

las comunidades. >tros autores han sugerido que una especie 3 de parsito puededesatar una respuesta inmune en el hospedador que puede ser negativa para otra especie

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