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19/11/2016
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Universidad de la República
Facultad de Agronomía
Montevideo
Noviembre, 2016
Ing. Agr. (Mag.) Washington Bell
Parámetros Genéticos: Correlaciones.Respuesta correlacionada
Curso de Zootecnia
Introducción:• Características relacionadas.• Un poco de historia.
Correlaciones:• Definición.• Tipos (fenotípica, genética y ambiental).
Respuestas o Progreso genético:• Directo.• Indirecto.
Utilidad.
Estructura de la clase:
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Objetivo de selección: característica que se desea mejorargenéticamente debido a su importancia económica.
Pero… Nosotros seleccionamos animales, no genes…
Aunque la selección tenga por objetivo mejorar un solo carácter, simultáneamente se están también seleccionando, en
forma indirecta, otros caracteres asociados al objetivo.
Introducción
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Punto de partida del Mejoramiento Genético
Definir claramente el objetivo de selección
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Supongamos que seleccionamos animales por peso de vellón
Estos animales tienen alelos que codifican para otras características:
• Diámetro,
• Peso del cuerpo, etc.
Ejemplo 1:
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Cuando un individuo es seleccionado por alguna cualidadpositiva:
• Trasmitirá su superioridad en dicha característica
• ... y también su superioridad (o inferioridad) enmuchas otras
¿Se producirá un cambio genético en estas características?
¿De qué dependerá y cuanto valdrá?
Se deben entender las causas de asociación entre características y su consecuencia en la selección.
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Supongamos que queremos seleccionar cerdos por contenido de magro de la canal
A menor EGD mayor contenido de magro…
… pero también menor contenido de grasa intramuscular y por lo tanto carnes menos tiernas y menos sabrosas…
Ejemplo 2:
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Cuando las características son medidas posmortem.
Cuando son costosas de medir.
Selección simultánea por más de una característica que afectan o están relacionadas a los ingresos y/ocostos de los establecimientos.
• Litros de leche• Contenido de grasa • Eficiencia reproductiva
¿Cómo podemos usar las correlaciones?
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Índices de selección
• ¿Qué sucede si existe una característica asociada?
• ¿Lograré algún cambio genético de modo indirecto (respuesta correlacionada)?
“Los criadores creen que extremidades largas están casi siempre acompañadas por cabezas alargadas.”
“Gatos de ojos azules son invariablemente sordos.”
“Los animales de pelo largo y grueso suelen poseer cuernos largos y numerosos.”
Charles Darwin, 1859- El origen de las especies.
Un poco de historia…
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“ …Aun cuando la selección ha sido aplicada por el hombre a un carácter sólo, se encontrará invariablemente que, si bien esta parte, ya sea la flor, el fruto o las hojas, ha cambiado
grandemente, casi todas las otras se han modificado un poco. Esto puede atribuirse, en parte, al principio de la correlación
del crecimiento…“
Charles Darwin, 1859- El origen de las especies.
Cuando los valores de una variable varían sistemáticamente con respecto a cambios en los valores de la otra, decimos que
dichas variables están correlacionadas
Un poco de historia…
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1. Entender las causas de las asociacionesentre características.
2. Ver las consecuencias de estas asociacionesen la selección.
Objetivos de la clase
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El parámetro que nos da tal cuantificación es el coeficientede correlación lineal de Pearson «r».
Cuantifica la intensidad de la relación lineal entre dosvariables.
Es una medida estadística de asociación y expresiónestandarizada de la variación conjunta entre dos variables.
Es un parámetro poblacional.
Toma valores entre -1 y 1.
¿Cómo valoramos la asociación entre dos variables (caracteres)?
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𝑟𝑋𝑌 =𝐶𝑜𝑣 (𝑋, 𝑌)
𝜎𝑋𝜎𝑌
Según la fuerza (altas, medias o bajas)
Según el sentido (directa o positiva e inversa o negativas)
Según nuestro interés (favorables o desfavorables)
En el contexto del curso:
• Correlaciones fenotípicas
• Correlaciones genéticas
• Correlaciones ambientales
Clasificación de las correlaciones
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r = 0
Según su grado o fuerza
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r = -0,4
r = 0,8
r = -1
Correlación perfecta Correlación alta
Correlación media Sin correlación
Según su grado o fuerza
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Muy baja < 0,2
Baja 0,2 – 0,4
Moderada 0,4 – 0,6
Alta 0,6 – 0,8
Muy alta > 0,8
Según el sentido
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Correlación directa o positiva Correlación inversa o negativa
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Según nuestro interés
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La rA de peso de vellón sucio (PVS) y diámetro de fibra (DF)es de 0,3
Correlación baja, positiva y desfavorable:
al seleccionar para aumentar PVS, indirectamente aumento el diámetro, lo cual es desfavorable, debido a que la lana
aumenta su valor con un menor diámetro.
Otro ejemplo:
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La rA entre presencia de lunares y PVS se estimó en - 0,3(Sánchez y col., 2011):
Correlación negativa y favorable:
Seleccionar por un mayor mérito genético para peso de vellón disminuiría el de número de lunares.
Nota: Correlación negativa ≠ desfavorable
Correlación fenotípica (rP)
Correlación genética (rA)
Correlación ambiental (rE)
Tipos de correlación
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Correlación fenotípica (rP)
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Medida del grado de asociación entre el desempeño (o medidafenotípica) en una característica y el desempeño en otra.
Las causas de la rP observada entre dos caracteres no sonnecesariamente genéticas.
Aunque haya una rP positiva entre 1 y 2, la selección por 1 nonecesariamente es una respuesta o ganancia genética por 2.
Si dos caracteres tienen una correlación fenotípica de cero no implicaque sean totalmente independientes genéticamente. La dependenciagenética esta dada por la correlación genética.
𝑟𝑃1𝑃2 =𝐶𝑜𝑣 (𝑃1, 𝑃2)
𝜎𝑃1𝜎𝑃2
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Correlaciones fenotípicas en ovinos (Sienra y col., 2011):
• Resistencia de mecha y PVS: rP = 0,42• Resistencia de mecha y PVL: rP = 0,4• Resistencia de mecha y DF: rP = 0,38
Bovinos:
• Peso al nacimiento y Peso al año: rP = 0,35
Algunos ejemplos…
Correlación genética (rA)
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Grado de asociación entre el valor de cría (A) de unacaracterística y el A de otra.
No se puede medir.
Se estima con información de estructura familiar,semejanza entre parientes.
Cuando dos caracteres están correlacionadosgenéticamente puedo utilizar (medir) uno de ellos (elcriterio de selección) para mejorar otro debido a suimportancia económica (objetivo de selección).
𝑟𝐴1𝐴2 =𝐶𝑜𝑣 (𝐴1, 𝐴2)
𝜎𝐴1𝜎𝐴2
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Producción de leche (PL) y % de grasa (rA = - 0,3):
• Los genes que incrementan la PL, incrementan elcontenido de agua, llevando a disminuir el contenidode grasa.
• Consecuencia: selecciono PL, disminuye % grasa
La rA es la que nos interesa en mejoramiento genético debido a que nos indica las consecuencias en el carácter asociado al
momento de la selección.
Ejemplo
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Pleiotropía: un mismo gen determina la expresión de dos características (permanente).
Ligamiento: genes responsables de las características asociadas se heredan juntos por tener ubicaciones cercanas en el ADN. Tiende a desaparecer por “entrecruzamiento” (transitorias).
Causas de la correlación genética
Peso al nacer
AA Bb cc Dd Ee ff GG
Peso aldestete
Correlación ambiental (rE)
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Grado de asociación entre los desvíos ambientales (más lasfuentes genéticas no aditivas).
Ejemplo: Peso al nacimiento y Peso al año
La asociación entre el ambiente prenatal y postnatal es positivapero muy baja (rE = 0,1).
El ambiente del ternero antes de nacer está poco relacionado alque tiene el ternero desde el nacimiento al año.
𝑟𝐸1𝐸2 =𝐶𝑜𝑣 (𝐸1, 𝐸2)
𝜎𝐸1𝜎𝐸2
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Diagrama de paso
Relaciones entre correlaciones
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rE1E2
rA1A2
A1 A2
P1 P2
E2E1
e1 e2
h1 h2
rP1P2
Coeficientes de paso o Correlaciones
parciales
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𝑒2 =𝜎𝐸
2
𝜎𝑃2
ℎ2 =𝜎𝐴
2
𝜎𝑃2ℎ =
𝜎𝐴𝜎𝑃
ℎ2 + 𝑒2 = 1
𝑒2 = 1 − ℎ2 Porción de la varianza fenotípica no explicada por efectos aditivos
𝑒 = 1 − ℎ2 =𝜎𝐸𝜎𝑃
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La ecuación que relaciona todos estos valores es:
Esto indica que la contribución relativa de la rA y de la rE a larP es función de las heredabilidades de ambos caracteres.
Atención: No es la suma simple de las correlaciones:
rP ≠ rA + rE
𝑟𝑃1𝑃2 = 𝑟𝐴1𝐴2ℎ1ℎ2 + 𝑟𝐸1𝐸2𝑒1𝑒2
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A tener en cuenta…
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La r es un parámetro poblacional.
Correcto: Hablar de la correlación entre PVS y DF
Incorrecto: Decir que el Carnero 100 tiene un VC para PVSque está altamente correlacionado con el VC para DF.
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Parámetros genéticos y fenotípicos para caracteresproductivos en cerdos
GD EGD PM
GD 0,39 0,36 0,39
EGD 0,59 0,32 0,16
PM 0,20 0,02 0,15Fuente: Oh & See, 2003.
GD: Ganancia diariaEGD: Espesor de grasa dorsalPM: Profundidad muscular
rA
rP
Hemos visto…
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Definición y cálculo de una Correlación (r).
Tipos:
• Fenotípica
• Genética
• Ambiental
rP = rA1A2 h1 h2 + eE1E2 e1 e2
Lo importante es que la rA nos dice en que dirección seleccionaremos indirectamente por el carácter 2 cuando
practicamos selección por el carácter 1.
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¿Para qué utilizamos las rA?
• Practicar la selección indirecta (cambiopremeditado)
• Prever los efectos indirectos de la selección(cambio no premeditado, cuanto se irán a“mover” las otras características)
Respuesta indirecta o correlacionada
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Selección indirecta: usando características indicadoras
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Características indicadoras son caracteres que pueden o noser importantes por sí mismos pero que son usados en laselección por su relación con otros caractereseconómicamente importantes
Ejemplos:
• Peso al nacimiento (dificultad al parto)• Circunferencia escrotal (fertilidad)
Al realizar la selección sobre una característica, hay uncambio genético en todas aquellas que esténcorrelacionadas con ella.
¿Cuál es la magnitud del cambio genético en una característica X cuando se selecciona por la característica Y?
Respuestas a la selección
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Respuesta directa en X: se selecciona por un carácter X y semide la respuesta de selección en ese carácter (Rx).
𝑅𝑋 = 𝑖𝑋 . 𝑟𝐴𝐶 . 𝜎𝐴𝑋
Respuesta indirecta o correlacionada (RC): Se seleccionapor un carácter Y, midiéndose la respuesta obtenida en elcarácter X.
𝑅𝐶𝑋/𝑌 = 𝑖𝑌 . 𝑟𝐴𝐶 . 𝑟𝐴𝑋,𝑌 . 𝜎𝐴𝑋
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Ejemplo…
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Un productor posee un rodeo de 600 vacas.
Información disponible:
• h2 peso promedio al destete (PD) = 0,25
• h2 peso promedio a los 18 meses (P18) = 0,5
• i de los machos es 2,26628
• i de las hembras es 0,68914
• VAPD = 100 kg2
• VAP18 = 450 kg2
• rA(PD-P18) = 0,69
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Progreso genético generacional posible de obtenerseleccionando directamente por P18 (machos y hembrasjuntos)
𝑅P18 = 𝑖P18 . ℎP18 . 𝜎𝐴P18
𝑹𝐏𝟏𝟖 =0,68914+2,26628
20,5 . 450 = 22,17 kg
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Progreso genético generacional posible de obtener en P18seleccionando por PD
𝑅𝐶P18/PD = 𝑖PD . ℎPD . 𝑟𝐴PD,P18 . 𝜎𝐴P18
𝑹𝑪𝐏𝟏𝟖/𝐏𝐃 =0,68914+2,26628
20,25 .0,69 450= 10,81 kg
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¿Cuándo conviene utilizar la selección indirecta?
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Un modo de evaluarlo es hallando el cociente entre RC y Re interpretando el resultado:
𝑅𝐶𝑋/𝑌
𝑅𝑋=
𝑖𝑌 . 𝑟𝐴𝐶 . 𝑟𝐴𝑋,𝑌 . 𝜎𝐴𝑋𝑖𝑋 . 𝑟𝐴𝐶 . 𝜎𝐴𝑋
Continuando con el ejemplo anterior…
𝑹𝑪𝐏𝟏𝟖/𝐏𝐃
𝑹𝐏𝟏𝟖=10,81 kg
22,17 kg= 𝟎,𝟒𝟗
> 1 con la selección indirecta se logra mayor PG
< 1 con la selección directa se logra mayor avance.
Selección directa
Otro ejemplo…
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Información disponible:
• h2 peso al destete (PD) = 0,25
• h2 peso de borrego (PB) = 0,45
• rA(PD-PB) = 0,8
𝑅𝐶PD/PB
𝑅PD=
𝑖PB . ℎPB . 𝑟𝐴PD,PB . 𝜎𝐴PD𝑖PD . ℎPD . 𝜎𝐴PD
𝑹𝑪𝐏𝐃/𝐏𝐁
𝑹𝐏𝐃=
0,45 . 0,8
0,25= 𝟏, 𝟎𝟕
Selección indirecta
La selección indirecta es más eficiente si:
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Si hay una correlación genética alta, positiva o negativa,entre los dos caracteres.
Si la h2 del carácter secundario (Y) es mucha más alta queel carácter principal (X).
• Circunferencia escrotal (mayor h2) – Fertilidad (bajah2)
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La selección indirecta es útil si:
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El carácter principal es costoso y difícil de medir (caracteresposmortem).
La exactitud de la estimación del VC del carácter principales baja.
El tiempo requerido es mucho.
Restringido a un solo sexo (Producción de leche).
Vimos…
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La correlación es un indicador del grado de asociación entre dosvariables
Tipos: rP, rA, rE
rP = rA1A2 h1 h2 + eE1E2 e1 e2
Desde el punto de vista de la selección lo que interesa es lacorrelación genética.
Lo importante es que la rA nos dice en que direcciónseleccionaremos indirectamente por el carácter 2 cuandopracticamos selección por el carácter 1.
Respuesta directa y correlacionada (Usos)
Cuando existen asociación entre características, la selecciónindirecta presenta ventajas para características costosas y dedifícil medición.
Para profundizar:
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Libro Mejoramiento Genético Animal deCardellino y Rovira
Capítulo 6: Correlación genética, pp 92:104.
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Algunos anuncios
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Parcial 1 (40 pts.): Sábado 5 de noviembre, 9:00 hs
• Temas:• Teórico: Hasta Correlaciones y RC• Práctico: Hasta h2 y R
• Distribución de salones estarán disponibles en Agros
Clases de consulta:• Viernes 4, salón 2010, de 15:00 - 17:00 hs.
Foro de consulta en Agros:
• Desde el jueves 3/11 a las 12:00 hs hasta el viernes4/11 a las 22:00 hs.
Algunas de las fórmulas para el parcial estarán disponiblesen Agros.