UNIV
PROGRAM
RESPOSTAS ECO
HÍDRICO EM Ziziph
ESTADO
IVERSIDADE FEDERAL DE SERGIP
MA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECO
E CONSERVAÇÃO
OFISIOLOGICAS E BIOQUÍMICAS
iphus joazeiro MART. EM DUAS ECO
DO DE SERGIPE AGRESTE E SERT
Lívia Mar
Mes
São Cristóvão
Sergipe – Brasil
2013
IPE
OLOGIA
AS AO DÉFICIT
CO-REGIÕES DO
TÃO
aria de Jesus Santos
estrado Acadêmico
LÍVIA MARIA DE JESUS SANTOS
RESPOSTAS ECOFISIOLOGICAS E BIOQUÍMICAS AO DÉFICIT HÍDRICO EM Ziziphus
joazeiro MART. EM DUAS ECO-REGIÕES DO ESTADO DE SERGIPE AGRESTE E SERTÃO
Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação em
Ecologia e Conservação da Universidade Federal de Sergipe, como
requisito parcial para obtenção do título de Mestre em Ecologia e
Conservação.
Orientador: Prof. Dr. Carlos Dias da Silva Junior
Coorientador: Prof. Drª. Elizamar Ciríaco da Silva
São Cristóvão
Sergipe – Brasil
2013
FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA CENTRAL UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE
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V
Dedico este trabalho aos
meus pais Valdez e Josefa
que sempre me apoiaram e
incentivaram.
VI
AGRADECIMENTOS
Nessa jornada que dediquei meus últimos dois anos muitas pessoas passaram por meu
caminho e me ajudaram de alguma forma, agradeço a cada um que deixou sua marca, que me
apoiou e me incentivou nos momentos difíceis ou que compartilharam momentos alegres, sou
muito grata a todos que estiveram em minha vida durante essa jornada desde a seleção até a
defesa.
Em primeiro lugar agradeço a Deus e a Nossa Senhora, pela oportunidade e pela fé que me
deu forças para que chegasse até aqui.
Aos meus pais, Valdez e Josefa, pela educação, pelo aconchego, incentivo por acreditarem e
confiarem em mim sempre. Obrigada por todo amor e dedicação!
Aos meus irmãos Denise, Patrícia e Edson obrigada pelo apoio, carinho e companheirismo!
A minha sobrinha Maria Eduarda por me trazer alegria e aliviar o estresse nos momentos
difíceis.
Ao meu orientador, Prof. Dr. Carlos Dias da Silva Júnior, pela confiança, pela paciência, pela
enorme colaboração, conhecimento repassado, pelo trabalho árduo nas coletas, análises dos
dados e confecção da dissertação. Muito Obrigada!
À minha coorientadora Profª Drª Elizamar Ciriaco, pelo acolhimento, pelo conhecimento
repassado, por todas as ajudas, por me socorrer nos momentos de apuros, por me escutar e se
preocupar quando eu não esta bem.
Aos que me ajudaram de alguma forma nos meus momentos de desespero com as análises
bioquímicas e potencial hídrico (Yule Neves, Albert Vinicius, as “meninas da professora
Elizamar” Fabiana, Raiza, Thayane, Isadora e Iére); com a concessão de material
bibliográfico e fotos (Nara Costa); a Edilaine e Ana Bárbara pelo apoio e a Tacyana Amora
por ter me ajudado com os dados meteorológicos e ao técnico Sr. João por todo suporte.
À Mariana Pagotto e Nayane Menezes, agradeço por ter conhecido vocês!
Aos colegas do mestrado das turmas 2010.2, 2011.1 e 2011. 2 em especial à Alinny Costa,
Ângela Costa, Izabel Regina, Marcelo Vilas-Bôas (Marcelinho), Sofia Schettino e Arleu
Viana por ter me incentivado e compartilhado comigo momentos bons e ruins. Agradeço
VII
ainda aos colegas das turmas de 2012 que me ajudaram em minha coleta durante a disciplina
de campo. Valeu galera!
Agradeço aos professores do Programa de Pós Graduação em Ecologia e Conservação pelos
conhecimentos transmitidos.
A secretária Juliana Cordeiro por dá sempre um “jeitinho” para nós livrar de alguns
perrengues.
Ao Sr. Didi e sua família por abrir as portas de sua casa para recarregar as bateias dos
equipamentos e ajudar no que fosse preciso.
A James que sempre estava sempre por perto, nas coletas em Angico, ajudando com seu
enorme conhecimento sobre a Caatinga.
Aos amigos que estão sempre ao meu lado mesmo às vezes estando distante Cléverton
Barreto, Raoni França, Reneta Simplício, Magna Cunha, Fernanda Nunes, Jéssica Prata,
Danilo Moura, Manoela Barros, Rosi Santana. Em especial Carol Rezende, Thamires Fontes e
Josevânia Oliveira por cada palavra e por me tirarem no meu fantástico mundo do mestrado e
me lavarem para o mundo real de vez em quando. Vocês são incríveis!
Aos professores que estiveram na qualificação do meu projeto e contribuíram com sugestões
oportunas Prof. Adauto Ribeiro, Profª. Elizamar Ciriaco e a Profª.Marlucia.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES pela concessão
de bolsa.
À Secretaria de Estado do Meio Ambiente e dos Recursos Hídricos de Sergipe – SEMARH
por possibilitar a realização da pesquisa no Monumento Natural Grota do Angico.
Ao Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais – INPE por fornecer os dados meteorológicos
das áreas de estudo.
Enfim a todos que contribuíram direta ou indiretamente para que fosse possível a realização
desse trabalho, muito obrigada!
VIII
Chão cortado
Num mosaico ocre
De quase ferida.
Folhas secas, crocantes
De clorofila arruinada.
Animais esquálidos
De futuro cadavérico.
Homens e mulheres
A viver sob a ditadura
Dos raios solares.
Mandacarus-oásis
E águas ausentes.
Uma vontade resistente,
Feito xiquexique,
De lavar a alma
E mudar o presente.
(Danclads Lins de Andrade).
IX
RESUMO:
RESPOSTAS ECOFISIOLOGICAS E BIOQUÍMICAS AO DÉFICIT HÍDRICO EM
Ziziphus joazeiro MART. EM DUAS ECO-REGIÕES DO ESTADO DE SERGIPE
AGRESTE E SERTÃO
Este estudo teve o objetivo de avaliar as respostas ecofisiológicas do juazeiro (Ziziphus
joazeiro Mart.) em condições de campo em duas eco-regiões do estado de Sergipe (Agreste e
Sertão) em diferentes períodos sazonais (chuvoso e seco), com o intuito de compreender as
estratégias de sobrevivência utilizadas por esta espécie às condições climáticas locais. Para
isto avaliou-se: fotossíntese, condutância estomática, transpiração, potencial hídrico de ramos
caulinar, a fluorescência da clorofila a, os teores de pigmentos e o ajuste osmótico através do
acúmulo de solutos orgânicos (carboidratos, prolina e proteínas). Durante o ano de 2012 a
quantidade de precipitação foi abaixo da média no sertão. A taxa de fotossíntese (A) foi
maior na eco-região Agreste no período chuvoso e menor no Sertão no período de estiagem.
A condutância estomática (gs) foi maior nos horários que o déficit de pressão de vapor (VPD)
foi menor, mantendo uma taxa de assimilação e evitando a perda excessiva de água pela
transpiração (E). O potencial hídrico caulinar (�w) foi mais elevado no período úmido na
eco-região Sertão e menor no período seco, neste período houve uma maior acumulo de
carboidratos nas folhas e o índice de clorofila foi menor. Em relação à fluorescência da
clorofila a, verificou-se que os indivíduos apresentaram taxas dentro do normal, não
indicando condição de estresse, embora no período seco no Sertão tenha havido uma
diminuição na eficiência do fotossistema II, onde o Índice de performance e a Área do pool de
elétrons transportado pelo ciclo de Calvin foram menores. Concluiu-se que esta espécie
apresenta estratégias de sobrevivência eficientes, mantendo seu aparato fotossintético
funcionando mesmo durante períodos de estiagem, sob altas temperaturas e baixa umidade
relativa do ar.
Palavras-chave: Caatinga, estresse hídrico, fluorescência, trocas gasosas.
X
ABSTRACT:
ECOPHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL ANSWERS TO THE DEFICIT
WATER IN Ziziphus joazeiro MART. IN TWO ECO-REGIONS STATE SERGIPE
AGRESTE AND SERTÃO
This study had the objective to evaluate the ecophysiological responses of juazeiro (Ziziphus
joazeiro Mart.) Under field conditions in two ecoregions of the state of Sergipe (Agreste and
Sertão) in different seasons (wet and dry), with the aim of understand the survival strategies
used by this species to the local climate. For this we evaluated: photosynthesis, stomatal
conductance, transpiration, water potential of stem branches, the chlorophyll fluorescence,
pigment levels and osmotic adjustment through the accumulation of organic solutes
(carbohydrates, protein and proline). During the year 2012 the amount of precipitation was
below average in the Sertão. The rate of photosynthesis (A) was higher in the ecoregion
Agreste in the rainy season and lowest in the Sertão in the dry season. The stomatal
conductance (gs) was higher during the hours that the vapor pressure deficit (VPD) was
lower, keeping the rate of assimilation and avoiding excessive water loss through transpiration
(E). The stem water potential (hydrotime) was higher during the wet season in the ecoregion
Sertão and lower in the dry season, this time there was a greater accumulation of
carbohydrates in leaves and chlorophyll index was lower. Regarding the chlorophyll
fluorescence was found that individuals had rates within the normal range, indicating no stress
condition, while in the dry Sertão there has been a decrease in the efficiency of photosystem
II, where the index and performance area pool of electrons transported by the Calvin cycle
were lower. Was conclude that this species presents efficient strategies for survival,
maintaining its photosynthetic apparatus functioning even during dry periods under high
temperatures and low relative humidity.
Key words: Caatinga, water stress, fluorescence, gas exchange.
XI
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Localização do bioma da Caatinga 17
Figura 2: Fitofisionomia da Caatinga, a espécie Zizyphus joazeiro Martius ao fundo Poço Redondo - Sergipe
21
Figura 3: Regiões geoeconômicas do Estado de Sergipe, com destaque para áreas de estudo.
29
Figura 4: A - Fitofisionomia da eco-região Agreste no município de Japoatã - Sergipe; B - Fitofisionomia da eco-região Sertão no MoNa Grota do Angico município de Poço Redondo – Sergipe.
30
Figura 5: A - Bomba de pressão modelo 3005 (Santa Barbara Soil Moisture, USA); B - Sistema Portátil de Gás a Infravermelho (PP Systems, Hitchin, UK), modelo CIRAS-2; C - Fluorômetro portátil (Handy-PEA, Hanstech, King's Lynn, Norkfolk, UK) e D - Clipes Foliares.
32
Figura 6: A - Envelopes de alumínio para armazenar as folhas para preparação do extrato; B e C - Material para maceração das folhas e D - Centrifugação do material extrato.
33
Figura 7: Distribuição da precipitação acumulada durante o ano de 2012 na estações meterorologiacas do municipio de Neópolis (Agreste) e Poço Redondo (Sertão), Sergipe.
35
Figura 8: A - Variação da temperatura; B – Variação da umidade relativa do ar (URar) durante o curso diário nos períodos seco e úmido nas sub-regiões Agreste e Sertão no Estado de Sergipe.
36
XII
LISTA DE TABELAS
Tabela 1: Radiação Fotossinteticamente Ativa (PAR) em plantas de juazeiro (Ziziphus
joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
37
Tabela 2: déficit de Pressão de Vapor (VPD) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
38
Tabela 3: Potencial Hídrico Caulinar (�) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
39
Tabela 4: Taxa de fotossíntese (A) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
41
Tabela 5: Regressão Linear mostrando os efeitos das condições ambientais sobre as respostas fisiológicas em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) à 5% de probabilidade.
42
Tabela 6: Taxa de transpiração (E) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
43
Tabela 7: Condutância estomática (gs) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
44
XIII
Tabela 8: Fluorescência Inicial (F0) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
45
Tabela 9: Fluorescência Maxima (Fm) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
456
Tabela 10: Eficiência do Fotossistema (Fv/Fm) em plantas de juazeiro (Ziziphus
joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
46
Tabela 11: Eficiência do Fotossistema (Fv/F0) em plantas de juazeiro (Ziziphus
joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
47
Tabela 12: Área (pool de elétrons transportado pelo ciclo de Calvin) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
48
Tabela 13: Índice de Performance (PI) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
49
Tabela 14: Densidade de Centro de Reação por Seção Transversal máxima (RC/CSm) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
50
XIV
Tabela 15: Teores (Médias e Desvio Padrão) de Carboidratos Solúveis, Prolina Livre e Proteínas Solúveis em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
51
Tabela 16: Teores de Clorofila e Carotenoides Solúveis em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
53
XV
LISTA DE ABREVIATURAS
A – Taxa fotossintética
ACS - Absorção
CRN – Centro Regional do Nordeste
Cl - Clorofila
DI0 - Dissipação
E - Transpiração
EMBRAPA – Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária
ET0 – Transporte de elétrons
F0 – Fluorescência inicial
Fm – Fluorescência máxima
Ft - Fluorescência
Fv/F0 – Eficiência do fotossintema II
Fv/Fm - Eficiência do fotossintema II
gs – Condutância estomática
IBAMA – Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e Recursos Renováveis
INPE – Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais
PAR – Radiação Fotossinteticamente Ativa
PI – Índice de Performance
PS II – Fotossistema II
RC/CSm – Densidade de centro de reação por seção transversal máxima
SEMARH – Secretaria do Meio Ambiente e Recursos Hídricos
SINDA – Sistema Nacional de Dados Ambientais
TR0 – Captura
VPD – Déficit de Pressão de Vapor
�w – Potencial hídrico de ramos caulinar
XVI
SUMÁRIO:
1-INTRODUÇÃO
17
1.1-Caatinga 18
1.2- Ziziphus joazeiro Martius 20
1.3-A Deficiência Hídrica e o Desenvolvimento Vegetal 23
2-OBJETIVOS 27
2.1- Geral 27
2.2- Específicos 27
3-HIPÓTESES 28
4-MATERIAL E MÉTODO 29
4.1-Local de estudo 29
4.2-Coleta e análise dos dados 30
4.2.1-Avaliações Ecofisiológicas 31
4.2.2-Avaliações Bioquímicas 32
4.2.3-Análise Estatística 34
5-RESULTADOS E DISCUSSÂO 35
6-CONCLUSÃO 54
7-REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 55
17
1-INTRODUÇÃO
As florestas tropicais e subtropicais ocupam cerca de 40% do globo terrestre, entre as
quais 42% são compreendidas pelas florestas secas (MOREIRA et al., 2006). Na região
Nordeste do Brasil cerca de 70% da região é ocupada por uma vegetação xerófila, de
fisionomia e florística variada (DRUMOND, 2000) (Figura 1).
Figura 1: Localização do bioma da Caatinga
Fonte: Fazenda Tamanduá
Esta região apresenta quatro sub-regiões compreendendo domínios de solos bastante
diferentes e que estão estreitamente relacionadas com o tipo de clima: o Meio Norte, parte
leste do Maranhão e oeste do Piauí; a Zona da Mata, uma faixa estreita litorânea que vai desde
o Rio Grande do Norte até o sul da Bahia; o Sertão, compreendendo as terras semiáridas que
vai desde o Piauí até o norte de Minas Gerais; e o Agreste uma faixa intermediária entre a
Zona da Mata e o Sertão (LEPSCH, 2002).
18
As diversas formas da vegetação do tipo Caatinga estão vinculadas ao tipo de solo e ao
clima aí existente, que refletem uma heterogeneidade neste bioma. A escassez de água nesta
região ocorre tanto pela falta de chuvas, quanto pelos solos que são muito rasos ou
apresentam um acúmulo de sais pouco solúveis, e por isso armazenam pouca água. Devido a
estas condições, a vegetação da Caatinga tem um grau de adaptação à seca muito grande e
apresenta diversas características para minimizam a perda de água (LEPSCH, 2002; ARAÚJO
et al., 2005).
A eco-região Agreste, ao contrário do Sertão, apresenta um regime de chuvas mais
abundante e regular, o solo geralmente é mais profundo, consequentemente apresenta uma
vegetação mais densa que a encontrada no Sertão. A eco-região do Sertão é geograficamente
maior que a do Agreste e sofre mais intensamente os efeitos das estiagens prolongadas
(PRADO, 2003; ANDRADE LIMA, 2007).
1.1-Caatinga
A Caatinga é o único bioma exclusivamente brasileiro e sua área ocupa cerca de 11%
do território nacional. Os estados onde este bioma é encontrado são: Bahia, Sergipe, Alagoas,
Pernambuco, Paraíba, Rio Grande do Norte, Ceará, Piauí e Minas Gerais (DRUMOND et al.,
2000). Apesar de sua grande extensão o bioma Caatinga é proporcionalmente o menos
estudado entre os diversos biomas brasileiros, e consequentemente o menos protegido (LEAL
et al., 2003). Devido a esse desconhecimento, este vem sendo devastado sem que se tenha
conhecimento profundo sobre seus aspectos ecológicos. A devastação desordenada da
cobertura vegetal e o uso indevido das terras têm acarretado graves problemas ambientais.
Entre eles destacam-se a redução da biodiversidade, a degradação dos solos, o
comprometimento dos sistemas produtivos e processos de desertificação. (PEREIRA et al.,
2001; LEAL et al., 2003; MOREIRA et al., 2006).
A vegetação da Caatinga apresenta-se rala e espinhosa, caracterizada
predominantemente pela completa caducifólia. Esta singularidade deu origem a seu nome
“caatinga” que em Tupi-Guarani significa “floresta branca”, termo que caracteriza a
vegetação na estação seca, onde ocorre à queda das folhas e os troncos brancos ficam
expostos na paisagem (PRADO, 2003).
19
A Caatinga apresenta duas fisionomias distintas: as florestais e as não florestais que
variam de acordo com a deciduidade foliar, onde estas podem ser: perenifólias, semidecíduas
e decíduas. Esta variedade de fitofisionomias está associada à heterogeneidade do relevo, do
clima e do solo. Estas variações fisionômicas das formações florestais e não florestais
refletem as variações abióticas encontrada no semiárido brasileiro (VELOSO et al., 1991).
A Caatinga comparada a outras formações brasileiras apresenta muitas características
extremas dentre os parâmetros meteorológicos: a mais alta radiação solar, baixa nebulosidade,
a mais alta temperatura média anual, as mais baixas taxas de umidade relativa,
evapotranspiração mais elevada, e, sobretudo precipitações baixas e irregulares, limitadas na
maior parte da área a um período muito curto no ano (TROVÃO, et al. 2007).
Devido a esta sazonalidade e a baixa pluviosidade com precipitações que variam entre
250-800 mm anuais, além da elevada taxa de evapotranspiração e baixa capacidade de
retenção de água dos solos, a vegetação é submetida à deficiência hídrica durante a maior
parte do ano, (FERNANDES e BEZERRA, 1990; PRADO, 2003; SILVA et al., 2004).
Estudos das relações hídricas e respostas das plantas à seca são muito importantes,
pois com o aumento da temperatura devido às mudanças climáticas global, é esperado um
maior déficit hídrico para as plantas (CHAVES et al., 2003).
Para sobrevivência em condições estressantes, as plantas apresentam adaptações
fisiológicas e morfológicas. Dentre estas, pode-se destacar o fechamento estomático em
horários de pico de temperatura, a redução da área foliar, modificação das folhas em espinhos
duros, secos e não fotossintetizantes, a senescência e a caducifólia, bem como o ajustamento
osmótico, obtido pelo acúmulo de solutos (RAVEN, 2001; TAIZ e ZEIGER, 2009).
O estudo sobre estas adaptações são de grande importância para o entendimento dos
ecossistemas da região semiárida. De acordo com Trovão et al. (2007) o conhecimento sobre
as adaptações fisiológicas possibilita o entendimento de como as espécies vegetais conseguem
se estabelecer e sobreviver neste ambiente, muitas vezes considerados inóspitos e inviáveis à
sobrevivência.
Além das condições climáticas extremas da região, o mau uso da Caatinga durante
muito tempo, apresenta dados preocupantes. Casteletti et al. (2003), citam que a Caatinga é
um dos biomas brasileiros mais alterados pelo homem, com aproximadamente 43% de sua
área modificada, o que a coloca em 3º lugar dos biomas brasileiros mais alterados, perdendo
apenas para a Mata Atlântica e o Cerrado.
20
A vegetação do bioma Caatinga é utilizada pelas populações que vivem nesse
ambiente para diversas finalidades, tais como: uso medicinal, alimentício, produção de lenha,
madeireiro e como pastagens para animais domésticos. As áreas utilizadas para a agricultura
causam impactos a vegetação nativa, pois reduz o tamanho das populações das espécies locais
que cedem lugar aos cultivos comerciais e de subsistência (GIULIETTI et al., 2003). Para
Pereira et al. (2001) a exploração racional de qualquer ecossistema só pode ser planejada a
partir do conhecimento das dinâmicas biológicas que o envolve, portanto, o estudo
aprofundado sobre a dinâmica de sobrevivência das espécies que compõem este bioma é de
fundamental importância para sua conservação.
1.2- Ziziphus joazeiro Martius
Uma espécie que se destaca em meio à vegetação da caatinga é o juazeiro (Zizyphus
joazeiro Martius) (Figura 2) da família Rhaminaceae é considerada de grande potencial na
região semiárida (GIULIETTI et al., 2003; CARVALHO, 2007). O juazeiro possui um
profundo sistema radicular, sua altura varia de 5 – 10 metros com o tronco curto bastante
esgalhado com ramos apresentando espinhos, o diâmetro variando de 30 – 50 cm. A copa é
globosa e densa, a casca externa é de coloração cinza-escuro a levemente castanho, as folhas
são de consistência membranácea a levemente coriácea, suas flores são de coloração amarelo-
esverdeada, seus frutos são do tipo drupa, amarelada de sabor adocicado e ácido rico em
vitamina C. Esta espécie é monoica e sua polinização é feita por abelhas e outros insetos
pequenos (SILVA e MATOS 1998; CARVALHO, 2007; LORENZI, 2008). Silva et al.
(2010a) observaram que os juazeiros perderam quase totalmente suas folhas em épocas de
estiagem, este fato é confirmado por Carvalho (2007) que afirma que a baixa umidade do solo
leva a abscisão das folhas, mas é muito raro esta espécie apresentar esse tipo de resposta ao
estresse.
21
Figura 2: Fitofisionomia da Caatinga. A espécie Zizyphus joazeiro Martius ao fundo Poço Redondo - Sergipe.
Fonte: Lívia Maria
O juazeiro é uma das espécies de grande ocorrência nas caatingas, sendo registrada
desde o Piauí até o norte de Minas Gerais. Sua distribuição é isolada dentro e fora das matas
xerófitas, em pé de serras ou próximo a corpos d’água, não existindo matas de juazeiro. Ela é
considerada de grande importância ecológica por restabelecer-se em áreas degradadas, sendo
uma espécie pioneira em estágios sucessionais. Serve como abrigo e alimento para diversos
animais (TIGRE, 1977; LACERDA et al., 2007; SILVA et al., 2010a).
22
Em uma lista de espécies da caatinga com prioridade para a conservação que foi
divulgada em 2002 na 1ª Reunião Técnica de Recursos Genéticos de Plantas Medicinais e
Aromáticas, promovido pela EMBRAPA (Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária) e
pelo IBAMA (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis), o
juazeiro encontra-se entre as espécies preferenciais para a conservação (VIEIRA et al. 2002).
Esta planta é muito importante para o homem que vive na da Caatinga por sua ampla
utilidade, serve desde forrageira até medicinal. Segundo Carvalho (2007) a principal utilidade
dessa espécie é a alimentação animal com a vantagem de dificilmente perder suas folhas. Na
época seca suas folhas constituem valioso recurso alimentar para bovinos, caprinos e suínos.
Seus frutos, o juá, são comestíveis, sendo muito apreciado pelo sertanejo, pois minimiza a
fome e a sede em tempos de seca.
Os recursos do juazeiro são empregados na produção de cosméticos e medicamentos.
O córtex e as folhas são ricos em saponina que tem poder detergente, sendo utilizado na
fabricação de xampu anticaspa, tônico capilar e creme dental (SILVA e MATOS, 1998;
CARVALHO, 2007). A população sertaneja utiliza as propriedades do juazeiro servindo-se de
várias partes da planta. As raspas da entrecasca servem de sabão e dentifrício, a infusão da
casca é excelente tônico capilar, utilizado no tratamento de queda de cabelo e a água de juá
serve para amaciar e clarear a pele do rosto. As cascas e as folhas também são
tradicionalmente usadas na medicina popular do Nordeste, na forma de extrato feito com
água, usado por via oral para alívio de problemas gástricos e externamente é útil nas doenças
da pele (BRAGA, 1976).
Por sua madeira ser resistente e de boa durabilidade, a derrubada das árvores para
utilização em construções rurais, na fabricação de cabos de ferramentas, moirões, em
marcenaria e como fonte de energia é muito preocupante, pois, a retirada de madeira e lenha
desordenada provoca a degradação desta espécie (LORENZI, 2008).
Quanto à sobrevivência, o juazeiro é uma espécie sensível à variação da quantidade de
água no solo. Na análise das medições do potencial hídrico caulinar em período de estiagem e
chuvoso, realizada por Trovão et al. (2007) revelou que esta e outras espécies da caatinga são
sensíveis a variação no nível de água no solo, apresentando perceptível aumento do potencial
hídrico caulinar do período seco para o chuvoso.
23
1.3-A Deficiência Hídrica e o Desenvolvimento Vegetal
O estresse hídrico por déficit de água no solo é a principal causa de perdas na
produtividade agronômica e florestal, pois afeta as relações hídricas e altera o metabolismo da
planta (Nogueira et al., 2000). O déficit hídrico na planta leva à diminuição da turgescência,
comprometendo assim o alongamento celular, o que causa redução ou interrupção do
crescimento, como também a diminuição da área foliar, levando à desidratação dos tecidos. A
redução da turgescência induz o fechamento dos estômatos, o que reduz a perda de água pela
transpiração, mas limita a absorção de CO2 para a fotossíntese (PIMENTEL, 2004; SILVA et
al 2010a).
O déficit de água nos tecidos, causado pela excessiva demanda evaporativa ou pela
escassez de água no solo, afetam todos os aspectos do crescimento e desenvolvimento dos
vegetais, reduzindo ou até mesmo cessando o crescimento (TAIZ e ZEIGER, 2009). Vellini et
al., (2008), ao avaliarem o desempenho de clones de Eucalyptus spp. em diferentes regimes
hídricos, constataram que as mudas irrigadas a cada seis dias, tiveram crescimento limitado, já
as mudas submetidas a condições não limitantes de água, sendo irrigadas diariamente,
mantiveram seus estômatos abertos e transpirando livremente, assimilando mais carbono e
obtendo um maior crescimento e acúmulo de biomassa.
De acordo com Trovão et al. (2007), o potencial hídrico é um parâmetro que reflete o
estado fisiológico dos vegetais, sua estabilidade ou completa eficiência no uso da água. Em
avaliação do potencial hídrico de espécies da Caatinga Trovão et al. (2004) citaram que
Ziziphus joazeiro Martius., Schinopsis brasiliensis Engl., Myracrodruon urundeuva Allem.,
Pseudobombax sp e Bumelia sarturum Sw. são espécies sensíveis a variação da quantidade de
água no solo, e que seu potencial hídrico é menos negativo do que espécies cultivadas sob as
mesmas condições.
A água além de ser necessária ao crescimento das células é um elemento essencial
para manter a turgescência. Dale (1988) trabalhando com beterraba açucareira, relatou que
uma pequena redução no potencial de água no solo afeta a divisão celular. Para Santos e
Carlesso (1998) a manutenção do tugor nas células é importante para permitir a continuidade
dos processos de crescimento vegetal, expansão, divisão celular e fotossíntese.
Dentre os fatores externos que afetam a fotossíntese, a disponibilidade de água é o
mais limitante. À medida que a temperatura e radiação solar se elevam e a umidade
24
atmosférica diminui, a transpiração intensifica-se excedendo, em alguns horários, a absorção
de água pelas raízes. Isso provoca um estresse hídrico temporário, ou seja, um balanço hídrico
negativo onde a quantidade de água absorvida pela planta é menor que a transpirada
(SANTOS e CARLESSO, 1999). Durante o déficit hídrico as plantas passam por diversas
mudanças que dependem da severidade e da duração do estresse, do genótipo, do estágio de
desenvolvimento e da natureza do estresse (MEDINA et al., 1999; LARCHER, 2000;
MENDOZA e LOPES, 2007). Medina et al., (1999), em avaliação dos efeitos da deficiência
hídrica em citros constataram um decréscimo na taxa de fotossíntese, que apresentou-se
aproximadamente nula em horários de picos de radiação solar e temperatura após um período
de nove dias sem irrigação.
Uma radiação alta, associada a outros fatores adversos como o déficit hídrico pode
levar a uma diminuição da quantidade de clorofila na planta, pois a clorofila é constantemente
sintetizada e destruída na presença de luz, mas com luz de intensidade elevada a taxa de
decomposição é maior (MORAIS et al. 2007). Segundo Mendoza e Lopes (2007) o estresse
hídrico, causado pelo déficit de água, acelera a degradação e reduz a taxa de síntese de
clorofila, afetando o desenvolvimento estrutural e funcional dos cloroplastos. Outros
pigmentos importantes para as plantas são os carotenoides, eles são responsáveis por absorver
energia luminosa em comprimentos de onda diferentes do da clorofila a e transferem essa
energia para os centros de reação dos fotossistemas I e II (CHERNYAD’EV. 2005).
Uma variável muito importante em estudos ecofiosiologicos de plantas é a medição da
florescência da clorofila a para examinar a performance da fotossíntese (BAKER, 2008).
Quando a energia é absorvida pela molécula de clorofila parte dela é capturada pelo centro de
reação do fotossistema II, enquanto outra parte é dissipada na forma de calor ou fluorescência.
Desta forma, alterações nas taxas fotossintéticas e na dissipação de calor causará alterações
complementares na emissão da fluorescência, e consequentemente podem mostrar ausência ou
presença de comprometimentos no processo fotossintético (GONÇALVES, 2009).
Baker (1993) demonstrou que plantas submetidas a estresse hídrico severo
frequentemente apresentam um marcante efeito fotoinibitório, caracterizado por um
decréscimo significativo do rendimento quântico. Neste caso, o déficit hídrico, em
combinação com altos níveis de irradiância, pode causar uma significativa redução na
eficiência da fotossíntese.
25
Dentre as estratégias desenvolvidas pelas plantas para sobreviverem em condições de
estresse hídrico no semiárido destacam-se transformações anatômicas e morfológicas que
incluem aprofundamento do sistema radicular, diminuição no tamanho da folha, expansão
caulinar e perda de folhas. Além destas, outras modificações que se destacam são as
fisiológicas como o ajuste osmótico, resultante do acumulo de diferentes solutos para manter
a turgescência (CALBO & MORAES, 2000; NEPOMUCENO et al., 2001; TROVÃO et al.,
2007).
O ajustamento osmótico produz um potencial hídrico foliar mais negativo, ajudando
assim a manter o movimento de água para as folhas e consequentemente favorecendo a
turgescência das mesmas (SILVA et al., 2004). Dentre os solutos envolvidos no processo de
ajustamento osmótico, estão à acumulação de açúcares nas folhas (MARTINEZ e MORENO,
1992; BRAY, 1997; LARCHER, 2000). Segundo Kramer & Boyer (1995) em situações de
estresse severo as plantas tendem a reduzir a fotossíntese, e desta forma diminui a quantidade
de amido celular que começa a ser hidrolisado e com isto aumenta o acumulo de açúcares
solúveis.
Muitos tecidos de plantas sob estresse hídrico são susceptíveis a ter
uma maior demanda por carboidratos rapidamente metabolizáveis. A abundância de açúcares
é um sinal crítico de ajustes adaptativos sempre que o equilíbrio for alterado por fatores
ambientais (HARE et al., 1998).
Outras alterações metabólicas que as plantas sob condições estressantes podem
apresentar são alterações na atividade enzimática e síntese proteica (MARANVILLE &
PAULSEN, 1970). Segundo Hare et al. (1998) um dos aminoácidos mais estudados como
resposta a deficiência hídrica nas plantas é a prolina que se acumula nas células.
O mecanismo de acumular prolina tem sido associado à tolerância das plantas a
condições adversas, como a perda de água, onde a prolina atua no aumento da osmolaridade
celular, sem causar injúria aos tecidos em comparação ao efetuado por íons (LIMA et al.,
2004; FUMIS & PEDRAS, 2002). Outra função da prolina na célula seria participar na
constituição de um estoque de Nitrogênio e Carbono para serem utilizados depois do período
de estresse (TAYLOR, 1996).
Estudos de parâmetros fotossintéticos são úteis para projetos de conservação, proteção
e recuperação de áreas degradadas. Escolheu-se estudar a espécie Z. juazeiro por ser uma
26
planta que se destaca em meio à vegetação “branca” da caatinga nos períodos de estiagem,
permanecendo muitas vezes verdes durante as épocas de estiagem prolongada.
Neste estudo, buscou-se compreender os mecanismos ecofisiológicos e bioquímicos
envolvidos com a sobrevivência do juazeiro nas eco-regiões Agreste e Sertão do estado de
Sergipe, além de avaliar o efeito da sazonalidade e precipitação sobre a fisiologia desta
espécie que é de grande importância para a manutenção do ecossistema por ser pioneira em
estágio sucessional e atrair diversas espécies animais, servindo como abrigo e fonte de
alimentação, nos períodos de baixa precipitação.
27
2-OBJETIVOS
2.1- Geral
Este trabalho teve por objetivo investigar as respostas ecofisiológicas e bioquímicas de
Z. joazeiro ao déficit hídrico comparando duas eco-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e
Sertão) em diferentes períodos sazonais (período chuvoso e seco).
2.2 - Específicos
Avaliar os efeitos do ambiente nas relações hídricas através da determinação do
potencial hídrico e acúmulo de solutos orgânicos nas folhas;
Avaliar os efeitos do ambiente sobre os pigmentos fotossintéticos quantificando os
índices de clorofila e os teores de carotenoides;
Medir o efeito da quantidade de precipitação sobre a fluorescência da clorofila a nas
duas sub-regiões;
Verificar a influência do ambiente nas trocas gasosas da espécie Ziziphus joazeiro
Martius.
28
3-HIPÓTESES:
H0- A sazonalidade marcante na eco-região do Sertão, não provoca alterações ecofisiologicas
na espécie Zizyphus joazeiro Martius;
H1- A sazonalidade encontrada nas sub-regiões, Agreste e Sertão, provocam um maior
estresse hídrico nas plantas do Sertão no período de estiagem;
H2- O déficit hídrico em períodos de baixa precipitação provoca uma diminuição no potencial
hídrico e aumenta o acúmulo de solutos orgânicos (carboidratos, proteínas e prolina livre)
nesses indivíduos;
H3- Durante o período de estiagem há alterações no aparato fotossintético (fluorescência da
clorofila a), como resposta ao déficit hídrico;
H4- A marcante sazonalidade e a menor quantidade de precipitação na eco-região do Sertão
diminui a eficiência fotossintética dos indivíduos dessa área em relação aos da eco-região
Agreste.
4-MATERIAL E MÉTOD
4.1-Local de estudo
O estudo foi realiza
Sertão do estado (Monume
entre os municípios de Ca
Agreste, zona de transição
3).
Figura 3: Regiões geoec
Fonte: Modificado de N
Na eco-região Agre
município de Japoatã que
DO
izado em duas eco-regiões do Estado de Sergi
mento Natural Grota do Angico, unidade de c
Canindé de São Francisco e Poço Redondo
o entre a Zona da Mata e o Sertão no municíp
econômicas do Estado de Sergipe, com destaque para ár
Nova Geografia de Sergipe (1998).
greste o trabalho foi desenvolvido em uma
e se localiza a aproximadamente 100 km da
29
rgipe: uma área no Alto
e conservação estadual)
e outra na eco-região
cípio de Japoatã (Figura
áreas de estudo.
a área de pastagem no
a capital, Aracaju(SE),
30
(Figura 4A). As coletas da eco-região Sertão foram realizadas no Monumento Natural Grota
do Angico, unidade de conservação estadual (Figura 4B). O Monumento Natural Grota do
Angico está situado entre os municípios de Poço Redondo e Canindé de São Francisco, com
uma extensão de aproximadamente 2.183 ha situada às margens do Rio São Francisco
(SEMARH, 2011; RIBEIRO e MELLO, 2007).
Figura 4: A - Fitofisionomia da eco-região Agreste no município de Japoatã - Sergipe; B - Fitofisionomia da eco-
região Sertão no MoNa Grota do Angico município de Poço Redondo – Sergipe.
Fonte: Lívia Maria.
Os dados de precipitação acumulada durante o ano de 2012 foram disponibilizados
pelo Sistema Nacional de Dados Ambientais (SINDA)/ Centro Regional do Nordeste (CRN)/
Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE) (INPE, 2012). A quantidade de precipitação
acumulada da eco-região Agreste foi coletada na estação Hidrometeorológica de Neópolis,
município vizinho a Japoatã, já que no município não há estação de coletas de dados
meteorológicos, os dados da eco-região Sertão foram coletados na estação Agrometeorológica
de Poço Redondo.
4.2-Coleta e análise dos dados
Inicialmente foram identificadas nas áreas de estudo espécies que não fossem
completamente caducifólias, dentre as espécies semi-deciduas Z. Joazeiro era a que tinha em
abundância em ambos os locais. O local de coleta foi selecionado onde houvesse no mínimo
10 indivíduos adultos próximos entre si.
31
Foram coletados dados ecofisiologicos e amostras de folhas para as análises
bioquímicas de vinte indivíduos ao todo, dez em cada eco-região, em diferentes períodos
sazonais, período chuvoso e seco, as coletas do período chuvoso foram feitas no mês de
Setembro e no período de estiagem no mês de Dezembro. Para cada um dos parâmetros de
avaliação foi utilizada uma metodologia específica descrita a seguir:
4.2.1-Avaliações Ecofisiológicas
O potencial hídrico caulinar (�) foi medido em ramos apicais coletados a cada duas
horas entre 8:00h e 16:00h estes foram colocados em sacos plásticos e armazenados numa
caixa térmica devidamente refrigeradao, as medidas foram feitas ao chegar do campo, no
Laboratório de Botânica Aplicada, Universidade Federal de Sergipe, usando-se uma bomba de
pressão modelo 3005 (Santa Barbara Soil Moisture, USA), onde foi aplicada uma pressão no
ramo caulinar até ocorrer a exsudação pelo corte, para a leitura da pressão aplicada seguindo
técnica descrita por Scholander et al. (1964) (Figura 5A).
As avaliações da transpiração (E), condutância estomática (gs) e fotossíntese (A),
radiação fotossinteticamente ativa (PAR) e o déficit de pressão de vapor (VPD) foram feitas
in vivo utilizando um sistema portátil de gás a infravermelho (PP Systems, Hitchin, UK),
modelo CIRAS-2. As medidas foram realizadas entre 8:00h e 16:00h sendo repetida a cada
duas horas, em folhas totalmente desenvolvidas e próximas a região apical dos ramos (Figura
5B).
A avaliação da cinética de emissão da fluorescência transiente ou polifásica (O - J - I -
P) da clorofila a foi medida em folhas totalmente expandidas, utilizando-se um fluorômetro
portátil (Handy-PEA, Hanstech, King's Lynn, Norkfolk, UK) (Figura 5C). As medidas foram
realizadas a cada duas horas das 8 horas às 16 horas em folhas previamente adaptada ao
escuro (uso de clipes foliares) durante 40 minutos (Figura 5D). Os sinais de florescência
foram registrados a cada 10 µs durante 1s de iluminação (3000 µmol fótons m-² s -¹). A
intensidade de florescência aos 50µs foi considerada como sendo F0 (STRASSER e
STRASSER, 1995). O teste OJIP define o máximo fluxo de energia em termos de absorção
(ABS), captura ("trapping", TR0), transporte de elétrons (ET0) e dissipação (DI0) e sua
relação com sinais da fluorescência (Ft) entre F0 e Fm, está é uma ferramenta que analisa a
32
mudança na cinética da fluorescência da clorofila a e que fornece informações sobre o estado
do aparato fotossintético (Lazár, 2006).
Os dados ecofisiologicos obtidos foram utilizados para avaliar as trocas gasosas ao
longo do dia em função das mudanças na temperatura, umidade relativa do ar e déficit de
pressão de vapor do ar.
Figura 5: A - Bomba de pressão modelo 3005 (Santa Barbara Soil Moisture, USA); B - Sistema Portátil de Gás a
Infravermelho (PP Systems, Hitchin, UK), modelo CIRAS-2; C - fluorômetro portátil (Handy-PEA, Hanstech,
King's Lynn, Norkfolk, UK) e D - Clipes Foliares.
Fonte:Lívia Maria.
4.2.2-Avaliações Bioquímicas
Para avaliar os parâmetros bioquímicos coletou-se folhas completamente desenvolvidas,
em dez indivíduos por eco-região, às 12 horas. As folhas coletados foram armazenados em
sacos plásticos pretos e depositados em caixa térmica com gelo. No laboratório de Botânica
33
Aplicada da Universidade Federal de Sergipe (UFS) descartou-se as nervuras centrais das
folhas e pesou-se aproximadamente 1g de matéria fresca em seguida as folhas pesadas foram
colocadas em papel laminado etiquetados e armazenadas em congelador para posterior
preparação do extrato com solução. Na preparação no extrato macerou-se as folhas com 5 ml
de solução tampão fosfato de potássio monobásico 0,1 M. A amostra macerada foi filtrada em
um tecido e centrifugada por 10 minutos a 8000 rpm a 0° C. O precipitado foi descartado e o
sobrenadante foi depositado em eppendorfs e armazenado em congelador para posterior
medição da quantidade de carboidratos, proteínas solúveis e prolina livre (Figura 6).
34
Figura 6: A- Coleta das folhas; B - Envelopes de alumínio para armazenar as folhas para preparação do extrato;
C - Material para maceração das folhas e D - Maceração das folhas; E- Centrifugação do extrato; F – medição da
quantidade de solutos no espectrofotômetro.
Fonte: Lívia Maria
Na determinação dos teores de carboidratos solúveis das folhas utilizou-se o método de
Dubois (1956). Para as medidas de proteínas solúveis utilizou-se o método de Bradford
(1976). O teor de prolina foi determinado usando o método de Bates et al. (1973).
Os índices de clorofila foram determinados por meio de um medidor portátil de
clorofila, clorofilômetro Soil Plant Analysis Development (SPAD). Este instrumento fornece
leituras da quantidade de clorofila de forma rápida e prática, ainda em campo. As leituras com
o SPAD foram feitas ao meio dia em cinco folhas por individuo, na face superior da folha.
Para medir os teores de carotenoides, macerou-se sete discos foliares de 1cm2 de
matéria fresca juntamente com 10 ml de álcool a 95%. As amostras foram filtradas em um
tecido e centrifugadas durante 10 minutos a 8000 rpm a 0° C, em seguida 2 ml do
sobrenadante foi colocado no espectrofotômetro e feitas as leituras no comprimento de onda
470 nm, seguindo a metodologia descrita por Lichtenthaler & Buschmann (2001).
4.2.3-Análise Estatística
Os valores dos dados obtidos foram submetidos à análise de variância e as médias
formam comparadas pelo teste de Tukey a 5 % de probabilidade. Teste de correlação foi
utilizado para determinar as relações entre condições ambientais nas respostas fisiológicas de
indivíduos de Z. Juazeiro. Os testes estatísticos e os gráficos foram realizados utilizando o
programa GraphPad Prism 5. Os gráficos dos sinais da fluorescência transiente O - J - I- P
foram obtidos automaticamente pelo programa Handy - PEA (Hansatech).
5-RESULTADOS E DISC
Um dos fatores que
de água. Em condições de
com a quantidade de precip
na quantidade de chuvas en
acumulada foi de 1137,75m
média para esta região é
igualmente entre os meses,
de Neópolis, Agreste do est
Na eco-região do Se
inferiores a 30 mm nos me
meteorológica do Sertão e
atípica, com valores abaixo
acumulada de 168,25mm du
Como o esperado na
e as chuvas foram melhores
de dezembro em ambos loc
de maio a julho, sendo qu
distribuição de chuvas entre
Figura 7: Distribuição da preci
municipio de Neópolis (Agreste)
Fonte: INPE (2012)
SCUSSÃO:
ue mais afetam as relações fisiológicas de uma
e campo a disponibilidade de água para as pl
cipitação. No decorrer do ano de 2012 houve
entre as sub-regiões estudadas, sendo que no A
mm o que é esperado para o local (SEMARH,
é em torno de 1.000 mm/ano com chuvas d
s, o que foi observado nos dados coletados na
estado de Sergipe.
Sertão a precipitação média é de menos de 700
eses de verão (SEMARH, 2012). Os valores c
em Poço Redondo mostra que a quantidad
xo da média em quase todos os meses (Figura
durante todo o ano.
na eco-região Agreste houve uma maior quan
res distribuídas entre os meses, com precipitaçã
locais. Segundo Semarh (2012) o período chuv
que foi observado um atraso no período chuv
tre os meses de junho a setembro em Poço Red
cipitação acumulada durante o ano de 2012 na esta
te) e Poço Redondo (Sertão), Sergipe.
35
a planta é a quantidade
plantas está relacionada
e uma grande diferença
o Agreste a precipitação
H, 2012). A precipitação
distribuídas quase que
a estação meteorológica
00 mm/ano, com valores
s coletados pela estação
ade de precipitação foi
ra 7) e precipitação total
antidade de precipitação
ção igual à zero no mês
uvoso para o Estado vai
uvoso no Sertão com a
edondo (Figura 7).
stações meterorologiacas do
36
Durante o período de avaliação (das 8 às 16 horas) as médias de temperatura forma de
33,9°C no Agreste e de 34,4°C no Sertão e os máximos foram observados entre 12 e 14 horas
em ambas as estações e locais (Figura 8A). A umidade relativa do ar, que em média é de 70%
e 65% Agreste e Sertão resectivamente, foi de 37,2% no Agreste e de 34% no Sertão no
decorrer do dia (Figura 8B). A umidade relativa do ar decresceu ao longo da manhã,
apresentado os mais baixos valores entre 12 e 14 horas e elevando-se no final da tarde.
Figura 8: A - Variação da temperatura; B – Variação da umidade relativa do ar (URar) durante o curso diário nos
períodos seco e úmido nas sub-regiões Agreste e Sertão no Estado de Sergipe.
A alta irradiância combinada com outros fatores, como o déficit hídrico, pode diminuir
drasticamente a capacidade fotossintética da planta contribuindo para que haja fotoinibição
(MORAIS et al. 2007). Durante o curso diário a Radiação Fotossinteticamente Ativa (PAR)
37
variou ao longo do dia e entre as regiões e períodos sazonais estudados. Esta variação se deve
principalmente a nebulosidade.
O máximo da (PAR) foi de 1720 �mol m-² s-¹ na eco-região Agreste no período seco
às 10 horas da manhã. No período da tarde o valor da PAR decresceu até atingir 1015 �mol
m-² s-¹ às 16 horas (Tabela 1). No período úmido na eco-região Sertão seu pico de 1467 �mol
m-² s-¹ foi às 12 horas, no período seco a (PAR) foi mais baixa que as outras coletas e variou
devido à presença de nuvens, seus valores oscilaram de 558 �mol m-² s-¹ no inicio da manhã
apresentando um pico de 1033 �mol m-² s-¹ às 14 horas, a partir desse horário ela decresceu
até 281 �mol m-² s-¹ no fim da tarde. Os valores apresentaram diferenças significativas
quando comparando as médias das eco-regiões Agreste e Sertão no período seco às 8, 10 e 16
horas e entre os períodos seco e úmido na sub-região Agreste (Tabela 1).
Tabela 1: Radiação Fotossinteticamente Ativa (PAR) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Períodos PAR Locais Hora Úmido Seco
Agreste
8 874,75 ± 656,22 aB 1719,95 ± 306,43 aA 10 1321,35 ± 548,19 aA 1720,90 ± 466,24 aA 12 1290,07 ± 604,64 aA 1357,76 ± 544,49 aA 14 1222,14 ± 559,74 aA 1328,11 ± 478,18 aA 16 813,50 ± 455,50 aA 1015,19 ± 443,02 aA
Sertão
8 692,25 ± 356,82 aA 557,76 ± 319,95 bA 10 1328,78 ± 347,96 aA 994,09 ± 464,39 bA 12 1464,42 ± 176,95 aA 864,77 ± 499,45 aA 14 1144,78 ± 458,77 aA 1033,03 ± 383,32 aA 16 646,00 ± 334,35 aA 281,33 ± 205,67 bA
O déficit de pressão de vapor (VPD) é uma variável que é influenciada pela umidade
relativa do ar e temperatura (Marenco e Lopes 2005). Devido às altas temperaturas e baixa
umidade relativa do ar nos locais estudados o VPD manteve-se elevado durante quase todo o
dia, sendo mais baixo no inicio da manhã e final da tarde. Na eco-região Agreste, no período
seco, o VPD foi menor que o encontrado nos demais períodos e locais, devido à presença de
nuvens que leva a uma diminuição da temperatura (Figura 8A) e aumento na umidade relativa
do ar (Figura 8B).
O VPD mais elevado foi observado no Sertão no período de estiagem devido às
temperaturas e baixa umidade relativa do ar (Figura 8 A e B). O VPD foi menor no inicio da
manhã e aumentou gradativamente até às 14 horas, onde atingiu aproximadamente 8,0 kPa e
38
decresceu bruscamente até às 16 horas 1,7 kPa. Em ambos locais e períodos o VPD foi mais
baixo no inicio da manhã, aumentando gradativamente com a elevação da temperatura e
diminuição da umidade relativa até às 14 horas, onde esta decresceu até o final da tarde
(Tabela 2). Houve diferença entre as médias dos valores das eco-regiões Agreste e Sertão no
período seco durante o curso diário e entre o período úmido das 12 às 16 horas. A eco-região
Agreste diferiu entre os períodos nas primeiras horas da manhã e às 14 horas, já na eco-região
Sertão houve diferenças em os períodos seco e úmido às 10, 14 e 16 horas (Tabela 2).
Tabela 2: Déficit de Pressão de Vapor (VPD) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Períodos VPD Locais Hora Úmido Seco
Agreste
8 3,25 ± 0,58 aA 1,80 ± 0,20 bB 10 4,81 ± 0,44 aA 2,99 ± 0,22 bB 12 4,20 ± 0,50 bA 3,88 ± 1,23 bA 14 4,53 ± 0,58 bA 3,70 ± 0,48 bB 16 3,27 ± 0,43 bA 3,05 ± 0,31 aA
Sertão
8 3,45 ± 0,25 aA 4,24 ± 0,38 aA 10 4,87 ± 0,38 aB 5,79 ± 0,84 aA 12 6,74 ± 0,37 aA 6,49 ± 0,89 aA 14 6,47 ± 1,01 aB 7,96 ± 0,42 aA 16 5,44 ± 0,66 aA 1,67 ± 1,01 bB
No período de estiagem, como o esperado, o potencial hídrico mais negativo foi
observado no Sertão – 3,82 MPa ao meio dia. A menor quantidade de água nos tecidos nesse
período é devido a baixa quantidade de precipitação neste local (Figura 7). No Agreste o valor
mais negativo encontrado foi no período chuvoso, também ao meio dia – 4,01 MPa. A menor
quantidade de água nos tecidos no período úmido se deve as taxas de transpiração elevadas, o
solo mais úmido devido a maior quantidade de precipitação na eco-região Agreste no período
úmido (Figura 7) favoreceu a uma maior abertura estomática o que proporcionou um
aumento da taxa de assimilação nestes indivíduos (Tabela 3).
Nas duas eco-regiões estudadas o potencial hídrico caulinar apresentou-se diferente
durante o curso diário. No Sertão o potencial hídrico foi menos negativo no inicio da manhã e
no final da tarde (Tabela 3). Seus valores foram -1,2 MPa; -2,58 MPa e -1,64 MPa às 8 e 10 e
16 horas respectivamente na estação chuvosa. No período seco os valores observados foram -
3,25 MPa; -3,82 MPa e -3,52 MPa às 8, 12 e 16 horas respectivamente. Na eco-região Agreste
39
os valores do potencial hídrico oscilaram bastante ao longo do dia, se elevaram das 8 (-3,55
MPa período úmido e -2,96 MPa período seco) até às 10 horas (-3,31MPa período úmido e -
2,60 MPa período seco) decresceram até o meio dia (-4,01 MPa e -2,94 MPa período úmido e
seco respectivamente) voltaram a se elevar até às 14 horas, quando permaneceu estável no
período seco -2,33MPa e decresceu no período úmido de -3,56 MPa às 14 para -3,81 MPa às
16 horas.
Silva (2010a) encontrou valores abaixo de -2 MPa em árvores de juazeiro em
condições naturais de ocorrência durante o período de estiagem. O mesmo ocorreu neste
estudo, onde os valores do potencial hídrico oscilaram entre -2,96 e 2,32 MPa na eco-região
Agreste e -3,82 e -3,25 na eco-região Sertão no período seco. Trovão et al. (2007) ao medir o
potencial hídrico de Z. joazeiro, em dois diferentes períodos (estiagem e chuvoso), revelou
que houve diferença significativa entre as épocas estudadas. Neste trabalho também houve
diferenças entre os períodos estudados com diferenças significativas entre as eco-regiões
Sertão úmido e seco às 8, 12 e 16 horas. A comparação entre os locais no mesmo período
também diferiu significativamente entre as eco-regiões Agreste e Sertão também às 8, 12 e 16
horas e entre o Sertão e Agreste no período de estiagem durante o curso diário (Tabela 3).
Tabela 3: Potencial Hídrico Caulinar (�) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Períodos �h Locais Hora Úmido Seco
Agreste
8 -3,55 ± 0,07 bA -2,96 ± 0,78 aA 10 -3,31 ± 0,01 aA -2,60 ± 0,62 aA 12 -4,01 ± 0,02 bA -2,94 ± 0,83 aA 14 -3,56 ± 0,07 aA -2,33 ± 0,54 aA 16 -3,81 ± 0,07 bA -2,32 ± 0,55 aA
Sertão
8 -1,20 ± 0,74 aA -3,25 ± 1,04 bB 10 -2,58 ± 0,75 aA -3,51 ± 0,57 bA 12 -2,50 ± 1,18 aA -3,82 ± 0,68 bB 14 -2,41 ± 1,12 aA -3,55 ± 1,15 bA 16 -1,64 ± 1,13 aA -3,52 ± 0,48 bB
Alguns autores afirmam que, para a planta absorver água do solo seu potencial deve
ser diminuído até que fique mais negativo que o do solo, gerando um gradiente que favoreça a
absorção de água pela planta e seu transporte até as folhas (Larcher 2000; Raven 2001; Taiz
& Zeiger 2009). Quando este mecanismo não é suficiente para manter um fluxo de água até as
folhas, as plantas perdem suas folhas para evitar a perda de água através da transpiração.
40
Este mecanismo foi observado no período seco na eco-região do Sertão, onde os
indivíduos de juazeiro estavam perdendo as suas folhas e no mesmo período no Agreste os
indivíduos já haviam mudado suas folhas e estas eram jovens. Silva (2010a) presenciou um
fato semelhante e relatou que nos meses de outubro e dezembro de 2008, as plantas de
juazeiro estavam perdendo as suas folhas. Quando o solo apresenta escassez de água há perda
de folhas quase que por completo das árvores de juazeiro, mas este fato é considerado raro
(CARVALHO, 2007).
As taxas de fotossíntese líquida (A) foram mais elevadas às 8 horas da manhã com
taxas de 9,47 �mol m-2s-1 para o Agreste período úmido e 5,29 �mol m-2s-1 para o Sertão no
mesmo período. Os valores para o período seco foram 3,79 �molm-2s-1 na eco-região Agreste
e 3,62 �mol m-2s-1 no Sertão. Estes valores decresceram até próximo ao meio dia e se
estabilizou no final da tarde (Tabela 4).
Ribeiro et al., (2005) em um trabalho desenvolvido com as espécies pioneiras,
constatou que os valores das taxas de assimilação também eram maiores nas primeiras horas
da manhã. Mediana (1999) em um trabalho com laranjeiras observou que a fotossíntese
liquida foi mais elevada no inicio da manhã decrescendo em seguida e mantendo-se
praticamente estável até as 16:00 h, como foi observado nos indivíduos desse estudo.
As maiores taxas de fotossíntese foram observadas na eco-região Agreste no período
úmido, diferindo significativamente do período seco nas primeiras coletas do dia (8 e 10
horas). Quando comparado entre os locais houve diferença entre as eco-regiões Agreste e
Sertão no período úmido às 12 horas (Tabela 4). A maior taxa de assimilação no Agreste
úmido era esperada, devido a maior quantidade de precipitação neste local e período (Figura
7).
A maior demanda de água melhora o desempenho fotossintético da planta como pode
ser visto em um trabalho desenvolvido com a andiroba, onde suas taxas de fotossíntese foram
mais elevadas em plantas irrigadas oscilando entre 4,1 a 5,3 �mol m-2s-1, do que nas plantas
não irrigadas cujos valores variaram de 3,7 a 0,4 �mol m-2s-1 (GONÇALVES, 2009). A água
ajuda na manutenção da turgidez das células-guarda, o que promove uma maior abertura
estomática e consequentemente a entrada de CO2 para a fotossíntese.
41
Tabela 4: Taxa de fotossíntese (A) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Períodos A Locais Hora Úmido Seco
Agreste
8 9,47 ± 1,45 aA 3,79 ± 2,53 aB 10 8,53 ± 1,56 aA 4,13 ± 2,53 aB 12 6,51 ± 1,78 aA 4,32 ± 3,13 aA 14 5,90 ± 2,34 aA 5,50 ± 3,85 aA 16 5,92 ± 1,92 aA 5,56 ± 1,40 aA
Sertão
8 5,29 ± 4,39 aA 3,62 ± 1,34 aA 10 3,70 ± 4,09 bA 3,82 ± 3,57 aA 12 1,61 ± 4,90 bA 2,22 ± 3,23 aA 14 2,43 ± 3,28 aA 2,01 ± 4,42 aA 16 3,97 ± 3,48 aA 2,46 ± 3,03 aA
Os valores de fotossíntese líquida decresceram no Sertão e no Agreste no período
úmido até as 12 e 14 horas respectivamente, na eco-região do Sertão no período seco os
valores da fotossíntese oscilaram bastante ao longo do dia, se elevou das 8 até às 10 horas,
reduziu-se até às 14 horas e apresentou um pequeno aumento às 16 horas. A queda da
fotossíntese nos horários do meio dia pode ser atribuída redução da condutância estomática, o
VPD elevado pode diminuir a taxa fotossintética e aumentar a fotorrespiração, certamente
pelo efeito do VPD no fechamento dos estômatos, que leva à diminuição da quantidade de
carbono interno (Dias & Marenco, 2007). No Agreste no período de estiagem as taxas de
fotossíntese liquida aumentaram gradativamente ao longo do dia, vale ressaltar que os
indivíduos estavam com presença de folhas jovens e que o VPD foi baixo durante todo o dia.
Cunningham (2006) em um trabalho sobre o efeito do déficit de pressão de vapor
sobre o crescimento de árvores em florestas tropicais e temperadas na Austrália, observou
uma maior produção de biomassa em plantas cultivadas sob baixo VPD. Este aumento na
biomassa foi considerado relacionado com o aumento da fotossíntese encontrado em
indivíduos sob baixos valores de VPD. No presente trabalho os valores do VPD foram
menores na eco-região Agreste e estes indivíduos apresentaram as maiores taxa de
assimilação.
Dias e Marrenco (2007) constataram que o aumento da irradiância causou pouco efeito
na fotossíntese de mogno e acariquara, mas o aumento da irradiância combinado com o
aumento da temperatura diminuiu as taxas fotossintéticas do mogno em 50%. Em condições
de VPD elevado, pode ocorrer redução na fotossíntese e aumento na fotorrespiração,
42
provavelmente pelo efeito do VPD no fechamento dos estômatos, o que leva à diminuição do
carbono interno.
A correlação das médias dos valores de VPD e fotossíntese, mostra que houve uma
relação significativa entre estas variáveis, comprovando que as taxas de fotossíntese foi
influenciada pelo déficit de pressão de vapor. A correlação entre gs e A também mostrou que
a condutância estomática influência significativamente a taxa de fotossíntese (Tabela 5).
Tabela 5: Correlação mostrando os efeitos das condições ambientais sobre as respostas fisiológicas em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) à 5% de probabilidade.
Interação R2 P VPD X E 0,041 0,193 VPD X A 0,206 0,022
gs X E 0,032 0,224 gs X A 0,382 0,001
RC/CSm X Fv/Fm 0,246 0,013
No geral, as médias com maiores taxas de transpiração (E) foram obtidas no período
seco em ambas as localidades (Tabela 6). Tanto na eco-região Sertão quanto no Agreste os
valores mais elevados das taxas transpiração no período seco foram observados às 8 horas
(4,19 mmol.m-².s-¹) no Sertão e 4,03 mmol.m-².s-¹ no Agreste, horário em que o VPD é
menor (Tabela 2), os estômatos estão abertos e a fotossíntese esta em pleno funcionamento. A
correlação entre o VPD e a taxa de evapotranspiração não foi significativa (Tabela 5).
Oliveira et al.(2005) observaram que plantas submetidas ao estresse hídrico atingiram
os maiores valoras de taxas de transpiração no inicio da manhã, ao contrário das plantas bem
irrigadas que atingiram os maiores picos de transpiração próximo ao meio dia, quando a PAR
apresenta seus maiores valores. Os indivíduos de Z. juazeiro no período de seco, onde a
quantidade de precipitação foi menor (Figura 7) também apresentaram maiores taxas de
transpiração no inicio da manhã ao contrário das plantas no período úmido que as taxas de
transpiração foram maiores às 10 horas e 12 horas no Agreste e Sertão respectivamente
(Tabela 6) quando a PAR estava mais elevada (Tabela 1).
No período chuvoso as médias foram mais baixas com picos às 10 horas na eco-região
Agreste 4,04 mmol.m-².s-¹ e ao meio dia na eco-região do Sertão 3,40 mmol.m-².s-¹ e esta
variação nos valores de transpiração apresentou a mesma tendência dos valores do VPD
(Tabela 2). Os valores observados no Sertão para ambos os períodos foram menores às 14
horas. Esta disposição também foi observada por Nogueira et al. (2000) em seu trabalho com
43
acerola, onde os indivíduos transpiravam mais no inicio da manhã e no final da tarde,
apresentando decréscimos graduais até às 14 horas.
A maior taxa de transpiração neste horário pode estar relacionada com a abertura
estomática que por sua vez é controlada pelo potencial hídrico e pelo VPD, embora a
correlação entre a condutância estomática e a taxa transpiração não tenha sido significativa
(Tabela 5). A comparação entre os períodos e locais de coleta não apresentaram diferenças
significativas (Tabela 6).
Tabela 6: Taxa de transpiração (E) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Períodos E Locais Hora Úmido Seco
Agreste
8 3,22 ± 0,68 aA 4,03 ± 0,76 aA 10 4,04 ± 0,79 aA 3,76 ± 0,80 aA 12 2,73 ± 0,63 aA 3,81 ± 1,38 aA 14 3,06 ± 0,56 aA 3,66 ± 0,94 aA 16 2,49 ± 0,67 aA 3,31 ± 0,79 aA
Sertão
8 2,99 ± 0,78 aA 4,19 ± 0,69 aA 10 3,18 ± 0,97 aA 3,83 ± 1,17 aA 12 3,41 ± 1,35 aA 3,51 ± 1,92 aA 14 2,81 ± 1,45 aA 3,12 ± 2,57 aA 16 3,28 ± 0,75 aA 3,17 ± 0,84 aA
Os valores da condutância estomática (gs) diferiram significativamente apenas entre os
períodos seco e úmido na eco-região Agreste das 8 às 10 horas e entre as eco-regiões Agreste
e Sertão no período seco às 8 horas (Tabela 7), esses valores foram maiores no inicio da
manhã, decrescendo gradativamente ao longo do dia e aumentando no final da tarde (Tabela
7). Na eco-região do Sertão tanto no período seco como no úmido os valores da condutância
estomática caíram de 189,58 mmol.m-².s-¹ às 8 horas para 58,13 mmol.m-².s-¹ às 14 horas e
de 150,46 mmol.m-².s-¹ para 58, 13 mmol.m-².s-¹ respectivamente.
Silva et al. (2010b) em um trabalho com feijão-caupi cultivado sob diferentes níveis de
deficiência hídrica, constatou que a condutância estomática também decresceu
gradativamente ao longo do dia, o mesmo foi descrito por Passos et al. (2005) ao trabalharem
com coqueiro-anão, onde os valores de gs foram maiores no inicio da manhã. Na eco-região
Agreste no período seco a condutância estomática caiu de 97,58 mmol.m-².s-¹ às 8 horas para
78,55 mmol.m-².s-¹ às 10 horas da manhã e se elevou gradativamente no restante do dia até
atingir 96,01 mmol.m-².s-¹ às 16 horas.
44
Tabela 7: Condutância estomática (gs) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Períodos gs Locais Hora Úmido Seco
Agreste
8 183,53 ± 38,37 aA 97,58 ± 22,52 bB 10 140,64 ± 39,62 aA 78,55 ± 32,51 aB 12 96,46 ± 28,97 aA 84,36 ± 37,59 aA 14 103,96 ± 37,45 aA 83,86 ± 33,33 aA 16 117,85 ± 34,62 aA 96,01 ± 29,92 aA
Sertão
8 150,46 ± 52,14 aA 189,58 ± 45,18 aA 10 95,64 ± 33,58 aA 101,00 ± 58,34 aA 12 72,53 ± 44,54 aA 74,73 ± 44,34 aA 14 60,60 ± 41,43 aA 58,13 ± 59,32 aA 16 90,10 ± 38,36 aA 87,92 ± 42,20 aA
A queda da condutância estomática durante o curso diário pode ser atribuído ao
aumento do déficit de pressão de vapor (Tabela 2), já que em horários de altas temperaturas e
baixa umidade do ar a planta perde mais água através da transpiração e como mecanismos de
conservação de água a planta fecha seus estômatos. Esta disposição foi observada por Costa e
Marrenco (2007) que ao avaliarem o efeito da variação diurna na irradiância e déficit de
pressão de vapor na fotossíntese, condutância estomática e potencial hídrico da folha em
andiroba perceberam que a condutância estomática decresceu com o aumento do VPD e a
diminuição do potencial hídrico. Calbo e Moraes (2000) também detectaram fechamento
estomático quando plantas de açaí atingiram o potencial hídrico de (-2,4MPa) e a taxa de
transpiração diminuiu gradativamente com o tempo, acompanhando a redução da condutância
estomática.
A fluorescência inicial (F0) obtida sofreu pouca variação entre os locais, estações e ao
longo do dia, apresentando diferença significativa quando comparado os valores da eco-região
Sertão com Agreste no período de seco das 8 às 10 horas (Tabela 8). O maior valor de F0
observado foi no Agreste no período seco (591) às 10 horas e o menor valor obtido foi no
Sertão também no período seco (488,6) às 8 horas.
Na eco-região do Sertão os valores F0 foram maiores no período seco, esse aumento da
F0 pode indicar danos no centro de reação do fotossistema II, provavelmente devido à
redução do potencial do potencial hídrico (Tabela 3). Cruz et al (2007) ao avaliarem a
deficiência hídrica imposta em cítricos, observou que houve um aumento da F0 nos períodos
de estresse. Tatagiba (2007) ao avaliar a cinética de emissão de fluorescência em Eucalyotus
45
também observou maiores valores de F0 no período seco, como foi observado na eco-região
Agreste.
Tabela 8: Fluorescência Inicial (F0) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Períodos F0 Locais Hora Úmido Seco
Agreste
8 535,60 ±49,09 aA 567,70 ± 59,11 aA 10 514,87 ± 66,44 aA 591,00 ± 52,45 aA 12 522,75 ± 40,45 aA 552,80 ± 31,55 aA 14 522,37 ± 45,83 aA 530,80 ± 29,99 aA 16 508,75 ± 42,99 aA 514,70 ± 32,03 aA
Sertão
8 547,14 ± 103,73 aA 488,67 ± 51,89 bA 10 516,71 ± 48,62 aA 503,50 ± 47,42 bA 12 540,85 ± 43,64 aA 515,20 ± 51,78 aA 14 536,71 ± 29,66 aA 526,78 ± 57,77 aA 16 529,71 ± 22,83 aA 541,11 ± 80,33 aA
A fluorescência máxima (Fm) variou durante o período de coleta dos dados, sendo os
maiores valores observados na eco-região Agreste no período úmido às 12 horas 2722,5 e no
Sertão no período seco às 16 horas 2571,3. Na eco-região do Sertão os maiores valores da Fm
foram às 8 da manhã 2577,1 no período seco e 2477,2 no período chuvoso, neste horário
devido ao baixo VPD os centros de reação estão todos abertos e em pleno funcionamento. A
única diferença significativa encontrada foi entre as eco-regiões Agreste e Sertão no período
úmido (Tabela 9).
Tabela 9: Fluorescência Maxima (Fm) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Períodos FM Locais Hora Úmido Seco
Agreste
8 2539,90 ± 300,55 aA 2542,90 ± 288,45 aA 10 2615,90 ±250,18 aA 2520,30 ±247,3 aA 12 2722,50 ± 313,47 aA 2552,10 ± 134,46 aA 14 2661,10 ± 274,16 aA 2562,90 ± 175,46 aA 16 2695,8 ± 245,70 aA 2571,30 ± 160,06 aA
Sertão
8 2477,20 ± 245,74 aA 2577,11 ± 397,12 aA 10 2298,66 ± 199,45 aA 2404,90 ± 357,92 aA 12 2339,66 ±112,09 bA 2464,11 ± 299,00 aA 14 2455,66 ± 112,09 aA 2362,77 ± 275,49 aA 16 2461,50 ± 100,50 aA 2517,55 ± 279,19 aA
46
Segundo Cruz et al (2009) quando as plantas são submetidas a estresse hídrico há uma
diminuição na capacidade de transporte de elétrons, para este trabalho, o menor valor da
Fluorescência máxima foi observado no período seco no Sertão às 14 horas, onde há uma
menos quantidade de água nos tecidos (Tabela 3).
A eficiência do fotossistema II (Fv/Fm) teve pouca variação no curso diário, seus
valores oscilaram entre 0,76 e 0,79 na eco-região Agreste no período seco e de 0,78 a 0,80 no
período úmido. No Sertão essa variação foi entre 0,77 e 0,78 na época chuvosa e de 0,77 até
0,80 no período de estiagem, isso demonstra que não houve fotoinibição (Tabela 10).
Segundo Maxwell & Johnson (2000) quando as plantas estiverem em condições não
estressantes, os valores da eficiência do fotossistema II (Fv/Fm) deve estar entre 0,75 e 0,85
como pôde ser observado para este trabalho. Mesmo em períodos de baixa precipitação o
fotossistema II dos individuos de Z. joazeiro continuou funcionando dentro dos parâmetros
considerados normais, isto evidência que a deficiência hídrica e as condições climáticas, não
foram suficientes para provocar danos ao seu aparato fotoquímico.
As médias dos valores comparadas pelo teste estatístico diferiu apenas entre as eco-
regiões Agreste e Sertão no período seco às 8 horas (Tabela 10), sugerindo que houve um uso
eficiente da radiação na fase fotoquímica da fotossíntese não havendo comprometimento do
PSII em virtude das condições do ambiente.
Tabela 10: Eficiência do Fotossistema (Fv/Fm) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Períodos FV/FM Locais Hora Úmido Seco
Agreste
8 0,78 ± 0,01 aA 0,77 ± 0,04 aA 10 0,78 ± 0,01 aA 0,76 ± 0,03 aA 12 0,80 ± 0,01 aA 0,78 ± 0,01 aA 14 0,79 ± 0,02 aA 0,79 ± 0,01 aA 16 0,80 ± 0,01 aA 0,79 ± 0,01 aA
Sertão
8 0,78 ± 0,03 aA 0,81 ± 0,02 bA 10 0,77 ± 0,03 aA 0,79 ± 0,02 aA 12 0,76 ± 0,02 aA 0,78 ± 0,02 aA 14 0,78 ± 0,01 aA 0,77 ± 0,01 aA 16 0,78 ± 0,007 aA 0,78 ± 0,04 aA
Cruz et al (2009) ao avaliarem o estresse causado por deficiência hídrica sobre a
fluorescência da clorofila a em tangerineira e limeira ácida observaram após 35 dias de
deficiência hídrica seu menor valor de Fv/Fm foi 0,32 e o menor potencial hídrico observado
47
para a tangerineira foi (-3,91 MPa ) e (- 3,22 MPa) para a limeira ácida, isto indica que estas
espécies apresentam estresse em condições de deficiência hídrica ao contrário do que foi
observado em Z. juazeiro que mesmo apresentando valores mais negativos em seu potencial
hídrico (-4,01 MPa) manteve seu fotossistema funcionando não apresentando fotoinibição.
Suresh (2010) também verificou fotoinibição em mudas de palmeiras, onde após 24 dias de
imposição de estresse hídrico Fv/Fm foi 0,7.
Mohotti e Lawor (2002) verificaram a relação Fv/Fm em (Camellia sinensis (L.) O.
Kuntze) onde foi relacionada com fatores ambientais (sem sombra, moderadamente
sombreados e fortemente sombreado) combinados com a aplicação de fertilizantes
nitrogenados. A relação Fv/Fm ao meio-dia foi significativamente menor em plantas sem
sombra do que nos dois tratamentos sombreados e Fv/Fm foi maior com quando aplicado
bastante nitrogênio do que baixa aplicação. O aumento da luminosidade de 1.000 para 1.700
mol m-2 s-1 a 32ºC aumentou a fotoinibição, pois houve decréscimo na relação Fv/Fm, de 31%
em mogno e de 37% em acariquara (DIAS E MARRENCO, 2007).
Os valores da eficiência do fotossistema medida pela razão (FV/F0) no início da manhã
foram 4,28 e 3,30 na eco-região do Sertão períodos seco e úmido respectivamente; na eco-
região Agreste a razão Fv/F0 foi 3,73 no período úmido e 3,54 durante a estiagem.(Figura 11).
Esses valores decresceram nas duas sub-regiões no período seco até as 14 e 10 horas
respectivamente. No período úmido as médias se elevaram no Sertão até às 10 horas e no
Agreste até 12 horas, em todos os locais e períodos os Fv/F0 aumentou depois das 14 horas
estes valores apresentaram diferenças significativas entre as eco-regiões Agreste e Sertão no
período seco às 8 horas e entre os períodos seco e úmido na eco-região Sertão também as 8
horas (Tabela 11).
Tabela 11: Eficiência do Fotossistema (Fv/F0) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Períodos FV/F0 Locais Hora Úmido Seco
Agreste
8 3,74 ± 0,40 aA 3,54 ± 0,83 bA 10 3,76 ± 0,43 aA 3,30 ± 0,63 aA 12 4,08 ± 0,43 aA 3,62 ±0,28 aA 14 3,91 ± 0,59 aA 3,83 ± 0,31 aA 16 4,17 ± 0,58 aA 4,00 ± 0,30 aA
Sertão
8 3,30 ± 1,28 aB 4,28 ± 0,65 aA 10 3,55 ± 0,73 aA 3,77 ± 0,53 aA 12 3,37 ± 0,42 aA 3,65 ± 0,51 aA 14 3,58 ± 0,21 aA 3,50 ± 0,36 aA 16 3,67 ± 0,17 aA 3,73 ± 0,75 aA
48
A eficiência do fotossistema calculada pela razão Fv/F0 tem sido recomendada para
detectar mudanças induzidas por condições estressantes, embora tenha as mesmas
informações básicas que a razão Fv/Fm ela é mais sensível, amplificando pequenas alterações
no fotossitema detectadas pela Fv/Fm (LICHTENTHALER et al. 2005).
A Área mede o Pool de elétrons transportado pelo centro de reação do fotossintema II,
esta foi maior no Agreste no período chuvoso, como o esperado a menor AREA foi observada
na eco-região do Sertão no período seco, devido à escassez de água e temperatura elevada.
Quando comparados os locais e períodos estudados as eco-regiões Sertão e Agreste diferiram
no período seco às 14 horas (Tabela 12).
Gonçalves et al (2010) ao avaliar a área acima da curva OJIP em duas espécies na
Amazônia constatou que área foi menor para a espécie D. odorata em relação à espécie C.
guianensis, concluíram que C. guianensis apresentou maior estoque de aceptores de elétrons
do fotossistema II, logo pode-se dizer que as condições ambientais encontradas na eco-região
Sertão no período seco afeta o fotossistema do Z. juazeiro, diminuindo o número de aceptores
de elétrons.
Tabela 12: Área (pool de elétrons transportado pelo ciclo de Calvin) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Períodos Locais Hora Úmido Seco
Agreste
8 50600,29 ± 10401,16 aA 39690,30 ± 9889,60 aA 10 45234,86 ± 8267,53 aA 34017,90 ± 6334,76 aA 12 48698,14 ± 12027,58 aA 39636,10 ±5692,13 aA 14 48480,71 ± 10801,93 aA 45058,20 ± 7699,87 aA 16 51123,57 ± 12854,99 aA 47526,70 ± 8498,69 aA
Sertão
8 39690,30 ± 16274,41 aA 37154,78± 9785,63 aA 10 37848,57 ± 7809,65 aA 30555,80± 9003,55 aA 12 37211,14 ± 6665,85 aA 30152,60± 10988,72 aA 14 41079,57 ± 7609,05 aA 33260,89± 10060,26 bA 16 43209,00 ± 7466,06 aA 37270,33± 13764,83 aA
O Índice de Performance (PI) é um parâmetro considerado mais sensível para a
detecção e quantificação de estresse em plantas, porque esta variável relaciona a eficiência de
absorção, captura e transferência de energia de excitação pelo fotossistema II proporcionando
uma visão maior do grau de efeito do ambiente estressante (CHRISTEN et al., 2007;
GONÇALVES & SANTOS JR., 2005).
49
O (PI) mais elevado foi encontrado na eco-região Agreste no período úmido onde esse
índice atingiu 2,49 às 16 horas, na estação seca no Agreste o menor (PI) (1,06) foi observado
às 10 horas este valor se elevou gradativamente no decorrer do dia. Na eco-região Sertão o
índice de performance do fotossistema foi mais eficiente às 8 horas com valores em torno de
1,7 para ambas estações. Os valores do Índice de Performance não diferiram estatisticamente
entre locais e períodos (Tabela 13), isto indica que baixa precipitação e umidade relativa do ar
e elevada temperatura na eco-região Sertão não levou a um estresse nesse indivíduos se
comparados com os da eco-região Agreste.
Tabela 13: Índice de Performance (PI) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Períodos Locais Hora Úmido Seco
Agreste
8 1,74 ± 1,20 aA 1,26 ± 0,77 aA 10 1,69 ± 0,97 aA 1,06 ± 0,46 aA 12 2,28 ± 1,18 aA 1,60 ±0,40 aA 14 2,24 ± 1,56 aA 1,91 ± 0,67 aA 16 2,50 ± 1,94 aA 2,02 ± 0,70 aA
Sertão
8 1,73 ± 1,49 aA 1,73 ± 1,18 aA 10 1,37 ± 0,81 aA 1,24 ± 0,81 aA 12 1,16 ± 0,52 aA 1,23 ± 0,87 aA 14 1,69 ± 0,33 aA 1,13 ± 0,66 aA 16 1,76 ± 0,31 aA 1,13 ± 0,73 aA
Gonçalves et al (2009) observaram reduções de 56% no índice de performance em
plantas jovens de andiroba sob suspensão hídrica. Goncalves et al. (2010) ao trabalhar com as
espécies andiroba e cumaru expostas a dois ambientes de luz (sombra e sol) verificaram
maiores valores no PI para a andiroba na sombra (2,35 a 2,87), quando comparada com
cumaru também na sombra (1,00 a 1,14), sendo a andiroba mais indicada para o plantio de
produção ou de recuperação de áreas degradadas. Os valores observados para a andiroba
foram semelhantes aos encontrados nos indivíduos do Agreste.
A análise da densidade de centro de reação por seção transversal máxima (RC/CSm)
mostra que esta variável teve a mesma disposição que a eficiência fotoquímica medida pela
razão Fv/Fm (Tabela 10). A correlação entre RC/CSm e Fv/Fm mostrou que a densidade de
centro de reação por seção transversal influência significativamente na eficiência fotoquímica
Fv/Fm (Tabela 5).
50
A densidade de centro de reação por seção transversal máxima foi mais elevada na
sub-região Agreste no período úmido e os menores valores foram observados na eco-região
do Sertão na estação seca. A diferença entre as eco-regiões só foi significativa quando
comparado Agreste e Sertão no período úmido as 12 e 16 horas e no período seco às 14 horas,
já a comparação entre os períodos seco e úmido variou significativamente na eco-região
Agreste às 12 e 16 horas (Tabela 14).
Tabela 14: Densidade de Centro de Reação por Seção Transversal máxima (RC/CSm) em plantas de juazeiro
(Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de
Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre
locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Períodos RC/CSm Locais Hora Úmido Seco
Agreste
8 1184,24 ± 173,61 aA 1084,54 ± 187,89 aA 10 1216,86 ±146,53 aA 1022,12 ± 158,19 aA 12 1330,53 ± 216,06 aA 1056,05 ± 70,20 aB 14 1298,84 ± 253,67 aA 1126,88 ± 107,26 aA 16 1396,57 ± 304,79 aA 1153,06 ± 109,85 aB
Sertão
8 996,67 ±372,52 aA 1093,14 ± 311,18 aA 10 1022,12 ± 201,42 aA 953,24 ± 242,22 aA 12 965,71 ± 108,62 bA 854,63 ± 259,48 aA 14 1049,29 ± 60,84 aA 841,38 ± 215,63 bA 16 1061,31 ± 69,78 bA 922,65 ± 228,61 aA
Gonçalves et al. (2010) ao medir a densidade de centro de reação por seção
transversal em duas espécies amazônicas considerando leituras inicial e final, constaram uma
redução na densidade de centro de reação por seção transversal nas plantas expostas ao sol.
Ao comparar as plantas expostas a ambientes de sombra e de sol eles também verificaram
uma redução na RC/CS após 45 dias de experimento.
Em Z. juazeiro fatores como a disponibilidade de água, medida através da quantidade
de precipitação (Figura 7) e o VPD (Tabela 2) afetou a RC/CSm, pois na eco-região Sertão a
densidade de centro de reação foi menor que na eco-região Agreste, já que a eco-região Sertão
sofre mais intensamente os efeitos das estiagem prolongadas além de apresentar temperaturas
mais elevadas e baixa umidade relativa do ar.
A deficiência hídrica nas plantas diminui a turgescência foliar e nestas condições o
processo de osmoregulação é ativado através do acúmulo de substâncias de baixo peso
molecular a fim de diminuir o potencial osmótico das células e promover o fluxo de água para
planta (LARCHER, 2004).
51
Para a eco-região do Sertão como o esperado houve uma maior concentração de
carboidratos na estação seca onde houve uma menor quantidade de precipitação (Figura 7) e
para que a planta continuasse em atividade houve um acumulo de carboidratos para criar um
potencial mais negativo e permitir desta forma o fluxo de água do solo até as folhas. No
Agreste a quantidade de carboidratos solúveis nas folhas de Z. Juazeiro foi maior no período
chuvoso (Tabela 15), vale ressaltar que neste período estes indivíduos apresentaram as
maiores taxa de fotossíntese (Tabela 4) desta forma uma maior demanda de água é necessária
nos tecidos. A diferença na quanidade de carboidratos acumulado não diferiu entre os locais e
períodos estudados (Tabela 15).
Tabela 15: Teores (Médias e Desvio Padrão) de Carboidratos Solúveis, Prolina Livre e Proteínas Solúveis em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Carboidratos
(µg/g MF)
Prolina
(µg/g MF)
Proteínas
(µg/g MF)
Sertão Úmido 121,89±74,60 aA 0,76±0,41 aA 2041,65±588,79 aA
Sertão Seco 163,74±53,32 aA 0,37±0,14 aB 1860,76±1085,33 aA
Agreste Úmido 131,04±67,40 aA 0,81±0,15 aA 432,57±117,56 bB
Agreste Seco 113,19±29,48 aA 0,35±0,10 aB 1783,83±924,52 aA
Silva et al (2001) em um trabalho com gramíneas também observou que estas plantas
acumulavam açúcares quando foram submetidas a tratamentos não irrigados. Silva (2011) ao
medir o efeito da sazonalidade nas relações hídricas e bioquímicas de Z. joazeiro no Agreste
de Pernambuco constatou que houve um acúmulo de carboidratos no período seco em relação
ao chuvoso nos anos de 2008 e 2010, como foi observado nos indivíduos de Z. joazeiro no
período seco na eco-região Sertão.
A quantidade de prolina acumulada foi maior na estação chuvosa para ambos os locais
(Tabela 15). O teste estatístico mostrou diferenças significativas entre os teores de prolina nos
períodos seco e úmido na eco-região do Sertão, os dados do Agreste também foi significativo
quando comparados os dois períodos, seco e úmido (Tabela 15). A quantidade de prolina
acumulada maior no período úmido diferiu de vários trabalhos, onde a concentração de
prolina aumenta com o aumento da dessecação (Fumis e Pedras 2002; Nogueira et al 2000;
Marin et al 2006; Martinez e Moreno 1992) .
52
Nogueira et al (2000) constatou que no vigésimo dia de supressão de água, aceroleiras
enxertadas praticamente dobraram a concentração de prolina. Silva et al. (2004) ao
trabalharem com dez espécies em uma área de caatinga encontrou os maiores valores nos
teores de prolina em C. pyramidalis (61,14 mmol.kg-1 de MS), considerando que Z. juazeiro
e outras espécies apresentaram baixos teores de prolina, quando comparadas com esta.
O teor de proteína acumulado nas folhas de juazeiro foi muito semelhante em todos os
locais e períodos, exceto na eco-região Agreste no período úmido, onde esse valor foi muito
abaixo do encontrado nos demais locais, este teor diferiu estatisticamente da eco-região Sertão
no período úmido e da eco-região Agreste no período seco (Tabela 15).
A baixa concentração de proteína no período úmido não era esperado já que é comum
plantas submetidas à dessecação diminuírem seus teores de proteínas como foi descrito por
Silva et al (2001) que constataram uma diminuição no teor de proteínas em gramíneas não
irrigadas. Silva (2011) também mostrou uma menor concentração de proteína no período seco
em Z. juazeiro, onde a concentração de aminoácidos foi maior, para este trabalho na eco-
região Agreste no período úmido, houve uma maior concentração do aminoácido prolina e
isto pode ter levado a diminuição da quantidade de proteína.
A concentração de clorofila variou pouco entre os locais e períodos estudados. Houve
uma diferença significativa das quantidades de clorofila entre as eco-regiões no período seco e
entre os períodos seco e umido na eco-região do Sertão (Tabela 16). A maior concentração
encontrada foi na eco-região Agreste no período seco, neste período os juazeiros haviam
trocado suas folhas e estas estavam jovens. Segundo Reis et al. (2006), os maiores valores das
leituras SPAD são encontrados em folhas novas por possuírem maior capacidade de síntese de
clorofila, maior intensidade de verde.
A menor quantidade de clorofila foi observada no Sertão no período seco (Tabela 16),
isto se deve ao fato que a alta radiação e a baixa quantidade de precipitação déficit hídrico,
associados a outros fatores adversos pode levar a uma diminuição da quantidade de clorofila
na planta (MORAIS et al. 2007). Gonçalves (2008) observou um decréscimo significativo nos
teores de pigmentos fotossintéticos nas folhas de cana-de-açúcar, sob estresse severo.
53
Tabela 16: Teores de Clorofila e Carotenoides Solúveis em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Cl Total
(SPAD)
Carotenoides
(Mg/g MF)
Sertão Úmido 18,97±6,21 aA 1,16±0,41 aA
Sertão Seco 12,78±4,55 bB 1,21±0,62 aA
Agreste Úmido 17,92±4,76 aA 0,60±0,21 aA
Agreste Seco 19,53±2,32 aA 0,40±0,24 bA
A concentração de carotenoides foi maior na eco-região Sertão que no Agreste, isto
pode esta associado ao fato que na eco-região Sertão a quantidade de precipitação é menor, e
o VPD é mais elevado o que leva a planta à uma situação de estresse, houve uma diferença
significativa entre as eco-regiões Agreste e Sertão no período seco (Tabela 16). Este pigmento
além de absorver energia luminosa em outros comprimentos de onda, dos absorvidos pela
clorofila, aumentando a eficiência do fotossistema, também atua como uma proteção para o
fotossistema (CHERNYAD’EV, 2005).
Silva (2011) verificou um aumento na quantidade de carotenoides para o juazeiro sob
déficit hídrico. Na eco-região Agreste a menor concentração deste pigmento foi na época
seca, devido as plantas estarem com suas folhas jovens, logo há uma menor quantidade de
carotenoides.
54
6-CONCLUSÃO:
Concluiu-se que indivíduos de Z. joazeiro apresentam estratégias de sobrevivência
eficientes, assimilando mais no inicio da manhã e final da tarde, horários em que a abertura
estomática é maior devido a um déficit de pressão de vapor menor, evitando desta forma a
perda de água excessiva em horário de altas temperaturas e baixa umidade relativa do ar. A
sazonalidade marcante e a baixa quantidade de precipitação na eco-região do Sertão diminuiu
a taxa de fotossíntese e o potencial hídrico desses indivíduos no período seco, mas como
resposta ao estresse houve uma maior concentração de carboidratos e carotenóides nas folhas,
responsáveis pelo ajuste osmótico e proteção do fotossistema respectivamente. Os resultados
da eficiência do fotossistema II comprovam que os indivíduos do Sertão no período seco
sofreram mais estresse, já que seu índice de performance e a área do pool de elétrons
transportados pelo fotossistema foram menores embora não tenham apresentado fotoinibição.
55
7-REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ANDRADE-LIMA, D. de. ESTUDOS FITOGEOGRÁFICOS DE PERNAMBUCO. Anais
da Academia Pernambucana de Ciência Agronômica, vol. 4, 2007, p.243-274.
ARAÚJO, F. S.; RODAL, M. J. N.; BARBOSA, M. R. V.; MARTINS, F. R. Repartição da
flora lenhosa no Domínio da Caatinga. In: Brasil, Ministério do Meio Ambiente. Analise das
variações da biodiversidade do bioma Caatinga: suporte a estratégias regionais de
conservação. Brasília, DF, 2005. p. 17-36. BAKER, N. R. Chlorophyll Fluorescence: A
Probe of Photosynthesis. In: Vivo. Annu. Rev. Plant Biol. Ed.59. 2008. p.89–113.
BAKER, N.R. Light-use efficiency and photoinhibition of photosynthesis in plants under
environmental stress. In: SMITH, J.A.C. & GRIFFITHS, H. (Eds.) Water deficit plant
responses from cell to community. 1993. p.221-235.
BATES, L.S.; WALDREN, R.P. & I.D. TARE. Rapid determination of free proline for water
stress studies. Plant and Soil, v.39, 1973. p.205-207.
BRADFORD, M.M. A rapid and sensitive method for the quantiofication of
microgramquanties of protein utilizing the principle of protein dye binding. Anal. Biochem.
v.72, 1976 p.248-253.
BRAGA, R. Plantas do Nordeste, especialmente do Ceará. Fortaleza: Departamento
Nacional de Obras Contra as Secas, 3 ed. 1976. p.540.
BRAY, E. A.. Plant responses to water déficit. Plant Physiol. ed. 103, 1997. p.1035-1040.
CALBO, M. E. R.; MORAES, J. A. P. V. Efeitos da deficiência de água em plantas de
Euterpe oleracea (açaí). Revista brasileira de Botânica, V. 23, n.3, São Paulo, 2000, p. 225-
230.
CARVALHO, P. E. R., Juazeiro: Ziziphus joazeiro. Embrapa, Colombo, PR, 2007, p.1-8.
CASTELLETTI, C.H.M.;SILVA, J.M.C.;TABARELLI, M.; SANTOS, A.M.M. Quanto ainda
resta da Caatinga? Uma estimativa preliminar. In: LEAL, I. R.; TABARELLI, M.; SILVA, J.
M. C.. Ecologia e Conservação da Caatinga. Brasília : Ministério do Meio Ambiente, 2003,
p. 719-734.
56
CHAVES, M. M.; MAROCO, J. P.; PEREIRA, J. S.. Undestanding plant responses to
drought: from genes to the whole plant. Funct, Plant Biol. ed.30. 2003. p.239- 264.
CHERNYAD’EV. Effect of water stress on the photosynthetic apparatus of plants and the
protective role of cytokinins: A review. Applied Biochemistry and Microbiology, vol. 41,
2005, p. 115-128.
CHRISTEN, D., SCHONMANN, S., JERMINI, M., STRASSER, R. J., DÉFAGO G..
Characterization and early detection of gravepine (Vitis vinifera) stress responses to esca
disease by in situ chlorophyll uorescence and comparison with drought stress. Env. Exp.
Botany. 60. 2007. p.504 - 514.
COSTA , G. F. da & MARENCO, R. A. Fotossíntese, condutância estomática e potencial
hídrico foliar em árvores jovens de andiroba (Carapa guianensis). ACTA AMAZONICA.
Vol. 37(2). 2007. p. 229 – 234.
CRUZ, M. do C. M. da; SIQUEIRA, D. L. de; SALOMÃO, L. C. C.; CECON, P. R..
Fluorescência da clorofila a em folhas de tangerineira ‘Ponkan’ e limeira ácida ‘Tahiti’
submetidas ao estresse hídrico. Rev. Bras. Frutic., Jaboticabal - SP, v. 31, n. 3, Setembro
2009. p. 896-901.
CUNNINGHAM, S. C.; EFFECTS OF VAPOUR PRESSURE DEFICIT ON GROWTH OF
TEMPERATE AND TROPICAL EVERGREEN RAINFOREST TREES OF AUSTRALIA.
Ac t a O e c o l o g i c a. vol. 3 0, 2 0 0 6, p. 3 9 9 – 4 0 6.
DALE, J.E. The Control of Leaf Expansion. Annual Review in Plant Physiolgy, v.39, 1988,
p.267-295.
DIAS, D. P. e MARENCO, R. A. Fotossíntese e fotoinibição em mogno e acariquara em
função da luminosidade e temperatura foliar. Pesq. agropec. bras., Brasília, v.42, n.3, mar.
2007. p.305-311.
DRUMOND, M. A.; KIILL, L. H. P.; LIMA, P. C. F.; OLIVEIRA, M. C.; OLIVEIRA, V. R.;
ALBUQUERQUE, S. G.; NASCIMENTO, C. E. S.; CAVALCANTI, J. Avaliações e
identificação de ações prioritárias para a conservação, utilização sustentável e
repartição de benefícios da biodiversidade do bioma Caatinga: Estratégias para o Uso
Sustentável da Biodiversidade da Caatinga. Petrolina, PE, 2000.
57
DUBOIS, M.; GILLES, K. A.; HAMILTON, J. K.; REBERS, P. A.; SMITH, F. Colorimetric
method for determination of sugars and related substances. Analytical Chemistry, v. 28,
1956. p. 350-356.
FERNANDES, A.; BEZERRA P. Estudo Fitogeográfico do Brasil. Stylus Comunicações:
fortaleza, 1990. p. 159-184
FUMIS, T.F.; PEDRAS, J.F. Variação nos níveis de prolina, diamina e poliaminas em
cultivares de trigo submetidas a déficits hídricos. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.37,
2002. p.449-453.
GIULIETTI, A. M.; BOCAGE NETA, A. L.; CASTRO, A. A. J.F.; GAMARRA-ROJAS,
C.F.L.; SAMPAIO, E.V.S.B.; VIRGÍNIO, J.F.; QUEIROZ, L. P.;FIGUEIREDO, M.A.;
RODAL, M. J.N.; BARBOSA, M. R. V. HARLEY,R. M. Diagnóstico da vegetação nativa do
bioma Caatinga. In: SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; FONSECA, M.T. LINS, L.V. (orgs.).
Biodiversidade da Caatinga: áreas e ações prioritárias para a conservação. Brasília :
Ministério do Meio Ambiente, 2003.
GONÇALVES, E. R. Fotossíntese, osmorregulação e crescimento inicial de quatro
variedades de cana-de-açúcar submetida à deficiência hídrica. 2008. 66p. Dissertação
(Mestrado em Agronomia: Produção vegetal e proteção de plantas) – Universidade Federal de
Alagoas. Centro de Ciências Agrárias. Rio Largo, 2008.
GONÇALVES, J. F. de C.; SILVA, C. E. M. da; GUIMARÃES, D. G.. Fotossíntese e
potencial hídrico foliar de plantas jovens de andiroba submetidas à deficiência hídrica e à
reidratação. Pesquisa agropecuária brasileira, Brasília, v.44, n.1, jan. 2009, p.8-14.
GONÇALVES, J. F. de C.; SILVA, C. E.; GUIMARÃES, D. G.; BERNARDES, R. S..
Análise dos transientes da fluorescência da clorofila a de plantas jovens de Carapa guianensis
e de Dipteryx odorata submetidas a dois ambientes de luz. Acta Amazonica. Vol. 40(1),
2010. p: 89 – 98.
GONÇALVES, J.F.C.; SANTOS JR., U.M. Utilization of the chlorophyll a fluorescence
technique as a tool for selecting tolerant species to environments of high irradiance. Brazilian
Journal Plant Physiology, Vol.17: 2005. p: 307 - 313.
HARE,P. D.; CRESS, W. A.; VAN STADEN, J.; Dissecting the roles of osmolyte
accumulation during stress. Plant, Cell and Environment n. 21, 1998, p. 535–553.
58
INPE, 2012. (http://sinda.crn2.inpe.br/PCD/pcd.jsp?uf=25); acessado em 30 de dezembro de
2012).
KRAMER, P. J. & BOYER, J. S. Water relations of plants and soils. Academic Press, New
York. 1995.
LACERDA, A. V.; BARBOSA, F. M.; BARBOSA, M. R. V. Estudo do comportamento
arbustivo-arbóreo de matas ciliares na bacia do rio Taperobá, semiárido paraibano: uma
perspectiva para a sustentabilidade dos recursos naturais. Oecologia Brasiliensis, v. 11, n. 3,
2007, p. 331 – 340.
LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. São Carlos, RiMa. São Paulo, 2004, p.531.
LAZÁR, D. The Polyphasic chlorophyll a fluorescence rise measured under high intensity of
exciting light. Functional Plant Biology, vol. 33. 2006. p: 9-30.
LEAL, I. R.; TABARELLI, M; SILVA, J. M. C. Ecologia e Conservação da Caatinga: Uma
Introdução ao Desafio. In: Ecologia e conservação da caatinga. Brasília : Ministério do
Meio Ambiente, 2003.
LEPSCH, I. F. Formação e Conservação dos Solos. Cap. 7, São Paulo, Oficina de Textos,
2002, p.129.
LICHTENTHALER, H. K.; BUSCHMANN, C.; KNAPP, M.;. How to correctly determine
the different chlorophyll fluorescence parameters and the chlorophyll fluorescence decrease
ratio RFd of leaves with the PAM fluorometer. Photosynthetica, v. 43, n. 03, 2005.p. 379-
393.
LIMA, M. da G. de S.; LOPES, N. F.; BACARIN, M. A.; MENDES, C. R..Efeito Do Estresse
Salino Sobre A Concentração De Pigmentos E Prolina Em Folhas De Arroz. Bragantia,
Campinas, v.63, n.3, p.335-340, 2004
LORENZI, H. Árvores Brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas do
Brasil. Nova Odessa, SP: Instituto Plantarum, Vol. 1 / 5ª ed. 2008. p. 235.
MARANVILLE, J.E.; PAULSEN, G.M. Alteration of carbohydrate composition of corn (Zea
mays L.) seedlings during moisture stress. Agronomy Journal, Madison, v.62,1970 p.605-
608.
59
MARENCO, R. A. e LOPES, N. F. Fisiologia vegetal: fotossíntese, respiração, relações
hídricas e nutrição mineral. 3ªed. Viçosa, MG: UFV, 2009.
MARIN, A.; SANTOS, D. M. M. dos; BANZATTO, D. A. e CODOGNOTTO, L. M..
Influência da disponibilidade hídrica e da acidez do solo no teor de prolina livre de guandu.
Pesq. agropec. bras., Brasília, v.41, n.2, fev. 2006. pg.355-358.
MARTINEZ, C. A. e MORENO, U.. Expresiones Fisiologicas De Resistencia A La Sequia
En Dos Variedades De Papa Sometidas A Estres Hidrico En Condiciones De Campo. R.
Bras. Fisiol. Veg., 1992, p 33-38.
MAXWELL, K. & JOHNSON, G. N.; Chlorophyll Fluorescence – a practical guide. Journal
of Experimental Botany. Vol. 51, N°345, Abril 2000. p: 659-668.
MEDINA, C. L.; MACHADO, E. C. & GOMES, M. M. A.. Condutância Estomática,
Transpiração E Fotossíntese Em Laranjeira ‘Valência’ Sob Deficiência Hídrica. Revista
Brasileira de Fisiologia Vegetal, 11(1), Campinas, SP, 1999, p.29-34.
MENDOZA, R. A. M. e LOPES, N. F., Fisiologia Vegetal: Fotossíntese, Respiração,
Relações Hídricas e Nutrição Mineral. 2ª ed., ver. Ampl. – Viçosa, MG, 2007.
MOHOTTI, A. J. & LAWOR, D. W.; Diurnal Variation of photosynthesis and
photoinhibition in tea: effects of irradiance and nitrogen supply during growth in the field.
Journal of Experimental Botany. Vol. 53, N° 367, 2002. p: 313-322.
MORAIS, R. R de; GOLÇALVES, J. F.de CARVALHO; SANTOS JÚNIOR , U. M. dos;
DUNISCH, O.;SANTOS, A. L. W. dos. Chloroplastid Pigment Contents and Chlorophyll a
Fluorescence in Amazonian Tropical Three Species. Revista Árvore, vol. 31, N° 005 Viçosa,
2007. p: 959-966.
MOREIRA ,J. N.; LIRA, M. A. ; SANTOS, M. V. F.; FERREIRA, M. A.; ARAÚJO, G. G.
L.; FERREIRA, R. L. C.; SILVA, G. C.. Caracterização da vegetação de Caatinga e da dieta
de novilhos no Sertão de Pernambuco. Pesquisa Agropecuária Brasileira. v.41, n.11,
Brasília, nov. 2006, p.1643-1651.
NEPOMUCENO, A. L.; NEUMAR, N.; FARIAS, J. R. B.; OYA, T. Tolerância a seca em
plantas: mecanismos fisiológicos e moleculares. Biotecnologia Ciência e Desenvolvimento,
Brasília, n. 23, 2001, p. 12-18.
60
NOGUEIRA, R.J.M. C.; MORAES, J.A.P.V.; BURITY, H.A. Curso diário e sazonal das
trocas gasosas e do potencial hídrico foliar em aceroleiras. Pesquisa Agropecuária
Brasileira, v.35, n. 7, 2000, p. 1331-1342.
OLIVEIRA, A. D. DE; FERNANDES, E. J.;RODRIGUES, T. DE J. D.Condutância
Estomática como Indicador de Estresse Hídrico em Feijão. Eng. Agríc., Jaboticabal, v.25,
n.1, jan./abr. 2005. p.86-95.
PASSOS, C. D.; PASSOS, E. E. M.; PRADO C. H. B. DE A..COMPORTAMENTO
SAZONAL DO POTENCIAL HÍDRICO E DAS TROCAS GASOSAS DE QUATRO
VARIEDADES DE COQUEIRO-ANÃO. Revista Brasieleira de Fruticultura, Jaboticabal -
SP, v. 27, n. 2, Agosto 2005, p. 248-254.
PEREIRA, I. M.; ANDRADE, L. A.; COSTA, J. R. M.; DIAS , J. M.. Regeneração Natural
Em Um Remanescente De Caatinga Sob Diferentes Níveis De Perturbação, No Agreste
Paraibano. Acta bot. brás, 2001.
PIMENTEL, C. A relação da planta com a água. Seropédica, Rio de Janeiro: Edur, 2004,
p:191.
PRADO, D. E. As Caatingas da América do Sul. In: LEAL, I.R.; TABARELLI, M.; SILVA,
J.M.C.(ed.). Ecologia e conservação da caatinga. Brasília : Ministério do Meio Ambiente,
2003, p. 3-73.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Biologia Vegetal. 6 ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2001.
REIS, A. R.; FURLANI JUNIOR, E.; BUZETTI, S.; ANDREOTT, M.. Metodologia e
técnicas experimentais diagnóstico da exigência do cafeeiro em nitrogênio pela utilização do
medidor portátil de clorofila. Bragantia, v. 65, n. 1, p. 163-171, 2006.
RIBEIRO, A. S.; MELLO, A. A. Diagnóstico da biota. In: RIBEIRO, A. S. (Coord.). Estudo
para Criação do Monumento Natural Grota do Angico. Sergipe: Governo de Sergipe,
Secretaria de Estado do Meio Ambiente e dos Recursos Hídricos, 2007.
RIBEIRO, R.V.; SOUZA, G.M.; OLIVEIRA, R.F.; MACHADO, E. C. Photosynthetic
responses of tropical tree species from different successional groups under contrasting
irradiance conditions. Revista Brasileira de Botânica, 28(1). 2005. p:149-161.
61
SANTOS, R. F. e CARLESSO R. Déficit Hídrico E Os Processos Morfológico E Fisiológico
Das Plantas. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v.2, n.3, Campina
Grande, PB, 1998, p.287-294.
SANTOS, R. F. e CARLESSO R. Enrolamento e expansão das folhas de milho submetidas a
déficit hídrico em diferentes solos. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e
Ambiental, v.3, n.1, Campina Grande, PB, 1999, p.1-6.
SCHOLANDER, P. F.; HAMMEL, H. T.; BRADSTREET, E. D.; HEMMINGSEN, E.A. Sap
pressure in vascular plants: negative hydrostatic pressure can be measured in plants.Science,
v. 148, 1965. p.339-346.
SEMARH – SECRETARIA DO MEIO AMBIENTE E DOS RECURSOS HÍDRICOS.
Superintêndencia de Unidades de Florestas. Unidades de Conservação. Disponível em: http:
(www.semarh.se.gov.br/biodiversidade/modules/tinyd0/index.php?id=11). Acesso em: 17
outubro 2011.
SEMARH - SECRETARIA DO MEIO AMBIENTE E DOS RECURSOS HÍDRICOS.
Sistema de Informação sobre Recursos Hídricos (SIRHSE). Disponível em :
http://sirhse.semarh.se.gov.br/sirhse/index.php/macroplanejamento/bacias_hidrograficas/estad
oClima/estado. Acessado em: 28 de dezembro de 2012.
SILVA, C.D. S. e; SANTOS, P. A. A.; LIRA, J. M. S.; SANTANA, M. C. de; SILVA
JUNIOR, C. D. da. Curso Diário das Trocas Gasosas em Plantas de Feijão-caupi Submetidas
a Deficiência Hídrica. Revista Caatinga, Mossoró, v. 23, n. 4, out.-dez., 2010a. p. 7-13.
SILVA, E. C.; NOGUEIRA, R. J. M. C.; NETO, A. D. A.; BRITO, J. Z.; CABRAL, E. L.
Aspectos ecofisiológicos de dez espécies em uma área de caatinga no município de
Cabaceiras, Paraíba, Brasil . IHERINGIA, Sér. Bot., v. 59, n. 2, Porto Alegre. jul./dez. 2004,
p. 201-205.
SILVA, M. A. V. da. Caracterização Fisiologica e Bioquimica do juazeiro (Ziziphus joazeiro
Mart.) submetido ao déficit hídrico. Tese de Doutorado em Ciências Florestais –
Universidade Federal Rural de Pernambuco. Recife, 2011. p: 55-60; 114-124.
SILVA, M. A. V. da; SILVA, M. A. M. da; SOUZA, R. P. de; MACIEL, L. S.; NOGUEIRA,
R. J. M. C.. INFLUÊNCIA DA SAZONALIDADE NAS RELAÇÕES HÍDRICAS DE
62
Ziziphus joazeiro MART. NO AGRESTE PERNAMBUCANO. X JORNADA DE ENSINO,
PESQUISA E EXTENSÃO – JEPEX –UFRPE: Recife, 18 a 22 de outubro de 2010b.
SILVA, S.; SOARES, Â. M.; OLIVEIRA, L. E. M.; MAGALHÃES P. C., Respostas
Fisiológicas de Gramíneas Promissoras para Revegetação Ciliar de Reservatórios
Hidrelétricos, Submetidas à Deficiência Hídrica. Parte da dissertação apresentada à
UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS (UFLA) MG, 2001.
SILVA,L. M. M. e MATOS, V. P., MORFOLOGIA DE FRUTOS, SEMENTES E
PLÂNTULAS DE CATINGUEIRA (CAESALPINIA PYRAMIDALIS TUL. –
CAESALPINACEAE) E DE JUAZEIRO (ZIZYPHUS JOAZEIRO MART. –
RHAMNANACEAE), Revista Brasileira de Sementes, vol. 20, no 2, 1998, p.25-31.
STRASSER, B. J; STRASSER R. J.. Measuring fast fluorescence transients to address
environmental question: The JIP - Test. In: Mathis P. (ed), Photosynthesis: from light to
biosphere. Dordrecht, The Netherlands. Kluwer Academy Publisher, 1995, p. 977 – 980.
TAIZ, L.; ZEIGER, E.. Fisiologia Vegetal. Tradução SANTARÉM, E. R. (et al.) 4.ed. – Porto
Alegre: Artmed, 2009.
TATAGIBA, S. D. CINÉTICA DE EMISSÃO DE FLUORESCÊNCIA DAS CLOROFILAS
EM DOIS CLONES DE EUCALYPTUS.REVISTA CIENTÍFICA ELETRÔNICA DE
ENGENHARIA FLORESTAL. REVISTA CIENTÍFICA ELETRÔNICA DE
ENGENHARIA FLORESTAL. ANO VI, N° 10, AGOSTO DE 2007.
TAYLOR, C. B. Proline and water deficit: ups, downs,ins, and outs. Plant Cell, Rockville,
v. 8, p. 1221-1224,1996.
TIGRE, C.B. Estudo de silvicultura especialisada do nordeste. Fortaleza,1977. p.179.
TROVÃO, D. M. B. M.; FERNANDES, P. D.; ANDRADE, L. A.; NETO J. D. Variações
sazonais de aspectos fisiológicos de espécies da Caatinga. Revista Brasileira de Engenharia
Agrícola e Ambiental. v.11, n.3, Campina Grande, PB, 2007, p. 307–311.
TROVÃO, D. M. B. M.; FERNANDES, P. D.; ANDRADE, L. A.; NETO, J. D.; OLIVEIRA,
A. B.; QUEIROZ, J. A. Avaliação do potencial hídrico de espécies da Caatinga sob diferentes
níveis de umidade no solo. Revista de Biologia e Ciências da Terra. Vol. 4. N° 2. 2º
Semestre 2004. p:307-311
63
VELLINI, A. L. T. T.; PAULA, N. F.; ALVES, P. L. C. A.; PAVANI, L. C.; BONINE C. A.
V.; SCARPINATI, E. A. e PAULA ,R. C.. Respostas fisiológicas de diferentes clones de
eucalipto sob diferentes regimes de irrigação. Revista Árvore, Viçosa-MG, v.32, n.4, 2008,
p.651-663.
VELOSO, H. P.; RANGE-FILHO, A. L. R.; LIMA, J. C.A. Classificação da Vegetação
Brasileira, adaptada a um Sistema Universal. IBGE, Rio de Janeiro, 1991, p.57-60.
VIEIRA, R.F.; SILVA, S. R.; ALVES, R. B. N.; SILVA, D.B.; WETZEL, M. M. V. S.;
DIAS, T. A. B. UDRY, M. C.; MARTINS, R, C. Estratégias para a Conservação e Manejo
de Recursos Genéticos de Plantas Medicinais e Aromáticas: Resultado da 1ª Reunião
Técnica. Brasília: Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia/ Instituto Brasileiro do Meio
Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA)/ Conselho Nacional de
Desenvolvimento Cientifico e Tecnológico (CNPq). 2002.