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Tema 1 - Digestón de nutrientes 2
CONCEPTOS BÁSICOS DE METABOLISMO Y NUTRICIÓN
Digestión de nutrientes
María B. Badía Tahull1, Ignacio Fruns Giménez2
1Jefe de Sección, Servicio de Farmacia, Hospital Universitari Bellvitge. Hospitalet de Llobregat. (Barcelona).2Farmacéutico adjunto, Servicio de Farmacia, Hospital Infanta Cristina. Badajoz.
Palabras clave:
Motilidad gastrointestinal, secrecionesgastrointestinales, estómago, intestino, bilis
Abreviaturas:
CCK: colecistoquinina; CMM: complejo motormigratorio; GI: gastrointestinal; SNC: sistemanervioso central; SNE: sistema nervioso entérico
Correspondencia (*):
María B. Badía: [email protected] Fruns: [email protected]
TEMA 1
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Tema 1 - Digestón de nutrientes 3
CONCEPTOS BÁSICOS DE METABOLISMO Y NUTRICIÓN
1. Introducción......................................................................................... 4
2. Objetivos docentes............................................................................... 4
3. Órganos digestivos ............................................................................... 4
3.1. Boca y esófago ......................................................................................... 4
3.2. Estómago ................................................................................................. 6
3.3. Intestino ................................................................................................... 7
3.3.1. Intestino delgado ............................................................................. 7
3.3.2. Intestino grueso ............................................................................... 8
4. Motilidad gastrointestinal .................................................................... 9
4.1. Motilidad Gástrica .................................................................................... 9
4.2. Motilidad intestinal................................................................................... 9
4.2.1. Motilidad del intestino delgado ........................................................... 10
4.2.2. Motilidad colorrecta ............................................................................. 11
4.2.3. Disfunciones de la motilidad intestinal ................................................ 11
4.2.3.1. Obstrucción .............................................................................. 11
4.2.3.2. Diarrea ...................................................................................... 12
5. Secreciones gastrointestinales ............................................................. 12
5.1. Secreciones gástricas ................................................................................ 12
5.2. Secreciones biliares................................................................................... 15
5.3. Secreciones pancreáticas .......................................................................... 16
5.4. Secreciones intestinales ........................................................................... 17
Índice
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1. Introducción
Los órganos que componen el tracto gastrointestinal
(GI) son principalmente el intestino (delgado y
grueso) y el estómago. También se incluyen otras es-
tructuras: vesícula biliar, páncreas, esófago y boca
porque todos ellos trabajan conjuntamente como
una unidad integrada durante la respuesta a la in-
gesta1. La asimilación de nutrientes es el resultado
de tres procesos generales: a) el movimiento de los
alimentos por el tracto GI, b) la digestión de los ali-
mentos y c) la absorción de los nutrientes. Cada ór-
gano del tracto GI tiene funciones específicas
relacionadas con estos tres procesos2. El tracto GI es
el órgano principal en la digestión y absorción de los
alimentos y desempeña un papel preponderante en
el balance hidroelectrolítico del organismo (tabla 1).
Por otra parte, también tiene una importante función
inmunológica ya que es la primera línea de defensa
contra los patógenos vehiculizados a través de los ali-
mentos1.
2. Objetivos docentes
w Describir el funcionamiento del aparato digestivo
con la finalidad de proporcionar al organismo
agua, electrolitos y los nutrientes necesarios.
w Revisar la fisiología y los principales rasgos ana-
tómicos de los órganos que lo componen: boca,
esófago, estómago, intestino delgado e intestino
grueso.
w Explicar las características de los movimientos de
mezcla y propulsión que se producen en las dis-
tintas partes del tracto digestivo y su regulación.
Analizar las alteraciones de la motilidad por sus
implicaciones en la aplicación del soporte nutri-
cional.
w Describir los fundamentos de la producción de las
distintas secreciones digestivas (saliva, secrecio-
nes gástricas, biliares, pancreáticas e intestinales),
los principales componentes, la función que des-
empeñan y los mecanismos que controlan su li-
beración.
w Proporcionar los conocimientos básicos sobre otras
funciones en las que intervienen los órganos del
tracto gastrointestinal como los mecanismos de
protección gástricos o la defensa inmune intestinal.
w Explicar la composición de las distintas secrecio-
nes digestivas por su importancia en el equilibrio
electrolítico de los pacientes sometidos a nutri-
ción artificial.
3. Órganos digestivos
3.1. Boca y esófago
La boca se abre a un espacio previo a la faringe de-
nominado cavidad oral o cavidad bucal, y es la pri-
mera parte del tubo digestivo. En la cavidad bucal se
encuentran una serie de órganos anejos como son:
los dientes, la lengua, las encías y las amígdalas. En
ella se realizan dos tipos de funciones relacionadas
con la digestión de los alimentos, una de tipo mecá-
nico, la masticación, y una función secretora que es
la producción de saliva.
Tema 1 - Digestón de nutrientes 4
CONCEPTOS BÁSICOS DE METABOLISMO Y NUTRICIÓN
Tabla 1. Contenido de electrolitos en los fluidos corporales y secrecionesa.
SecreciónElectrolitos (mEq/L)
Na+ K+ Cl- HCO3- H+
Gástrica 40-100 5-25 90-140 90
Biliar 120-154 5-12 80-110 35-50
Pancreática 110-154 5-15 50-120 70-110
Ileostomía 80-130 5-10 50-60 50-70
Diarrea b 25-50 35-60 70-115 30-45
Orina b 30-80 30-80 50-100
a Las perdidas de electrolitos varían. También pueden perderse otros electrolitos (magnesio, fósforo, calcio) dependiendo de la gravedad.b También se dan pérdidas significativas de magnesio, especialmente en situaciones de gravedad o con determinados tratamientos farmacológicos
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En la masticación los dientes realizan dos tipos de ac-
ciones sobre los alimentos. Por una parte los incisi-
vos, situados en la parte anterior, realizan una
función de corte, mientras que los posteriores, mo-
lares, se encargan de la pulverización. En el proceso
se producen distintas transformaciones en los ali-
mentos que facilitan su digestión como son: la rotura
de las membranas vegetales de frutas y verduras ne-
cesaria para su digestión, se aumenta la superficie de
los alimentos expuesta a la acción de las enzimas di-
gestivas que sólo actúan sobre la superficie en con-
tacto, y la pulverización de los alimentos evita que
puedan lesionar la mucosa digestiva y facilita su paso
a través del tubo digestivo8. A medida que los dientes
desgarran y cortan los alimentos, la saliva los hume-
dece para facilitar la deglución. La amilasa, enzima
digestiva que forma parte de la saliva, comienza a
descomponer algunos de los carbohidratos (almido-
nes y azúcares) contenidos en los alimentos, incluso
antes de que salgan de la boca.
Las principales glándulas salivales son las parótidas,
las submaxilares y las sublinguales, que segregan
entre 800 y 1500 ml de saliva al día. La saliva con-
tiene dos tipos principales de sustancias proteicas:
una secreción serosa rica en ptialina, enzima que in-
terviene en la digestión del almidón y una secreción
mucosa que interviene en la lubricación de los ali-
mentos y en la protección de la mucosa oral. El pH
oscila entre 6.0 y 7.0, valores que favorecen la acti-
vidad de la ptialina. También contiene grandes can-
tidades de iones potasio y bicarbonato. Además, la
saliva impide el desarrollo de bacterias patógenas
presentes en la boca que pueden llegar a provocar
caries dentales y destruir los tejidos. El flujo de la sa-
liva ayuda a lavar la cavidad oral y arrastra los gér-
menes y restos de alimentos que favorecen el
crecimiento de la flora bacteriana. La saliva también
contiene sustancias con capacidad para destruir mi-
croorganismos como son los iones tiocianato y enzi-
mas proteolíticas, como la lisozima, que permite la
penetración de estos iones y que digiere restos de
alimentos que favorecen el desarrollo bacteriano. En
la saliva también se encuentran anticuerpos con ca-
pacidad para eliminar bacterias3.
La deglución consiste en el paso de los alimentos só-
lidos y líquidos desde la boca hasta el estómago y se
puede dividir en varias fases. La fase inicial es volun-
taria y en ella, una vez que los alimentos han sido
preparados para ser deglutidos, la lengua empuja el
bolo hacia arriba y hacia atrás apoyándose en el pa-
ladar. Así, los alimentos son desplazados hacia la fa-
ringe donde comienza el proceso automático, no
voluntario, de la deglución. En la fase faríngea los ali-
mentos pasan al esófago a través de la faringe.
Cuando los alimentos han alcanzado la parte poste-
rior de la boca y la faringe, se estimulan las áreas re-
ceptoras de la deglución situadas alrededor de la
zona de entrada a la faringe y en los pilares amigda-
linos. Los impulsos generados alcanzan el tronco ce-
rebral y se desencadenan las contracciones
automáticas de los músculos faríngeos. A partir de
este momento se produce el cierre de la tráquea, la
apertura del esófago y la generación de una onda pe-
ristáltica en la faringe que empuja el bolo hacia la
parte superior del esófago e impide el reflujo. La du-
ración de toda esta fase es inferior a dos segundos.
A continuación se produce la fase esofágica involun-
taria en la cual los alimentos pasan desde la faringe
hasta el estómago3.
El esófago es un tubo muscular que comienza al final
de la faringe y termina en la zona del cardias en el
estómago, y está formado por una capa muscular ex-
terna dispuesta en sentido longitudinal y una interna
en sentido circular. En su parte superior está com-
puesto por fibras de músculo estriado que son susti-
tuidas por fibras de músculo liso según se desciende.
La función del esófago durante la deglución es con-
ducir los alimentos desde la faringe al estómago. Para
ello, el esófago realiza dos tipos de movimientos pe-
ristálticos: peristaltismo primario y peristaltismo se-
cundario. El primario consiste en una continuación
de la onda peristáltica iniciada en la faringe que se
propaga hacia el esófago. Las ondas peristálticas se-
cundarias se generan por efecto de la distensión de
las paredes, cuando algo de alimento permanece re-
tenido en el esófago sin llegar al estómago, y se man-
tienen mientras no ha descendido todo el alimento.
En el esófago se producen secreciones de naturaleza
mucosa. Las glándulas situadas en la parte superior
segregan moco que impide que los alimentos recién
ingeridos lesionen la mucosa. Las situadas en la parte
inferior, cercanas a la unión gastroesofágica, tienen
como finalidad impedir que la acidez de los jugos gás-
tricos produzca lesiones en la pared del esófago3.
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CONCEPTOS BÁSICOS DE METABOLISMO Y NUTRICIÓN
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En el extremo inferior del esófago el músculo eso-
fágico actúa como esfínter que no se diferencia en
su anatomía del resto, pero que se encuentra en
contracción tónica, a diferencia de la porción media
que permanece relajada. Cuando la onda peristál-
tica de deglución desciende por el esófago, el esfín-
ter gastroesofágico se abre por delante de la onda,
por efecto de la relajación receptiva que se produce
en el estómago y facilita la propulsión de los alimen-
tos al estómago. La contracción tónica del esfínter
gastroesofágico es la responsable de que el conte-
nido gástrico no acceda a la parte inferior del esó-
fago impidiendo el reflujo. De esta manera se evita
que el ácido y las enzimas proteolíticas lesionen las
paredes esofágicas. Además, el reflujo también es
dificultado por el efecto valvular que ejerce la por-
ción del esófago situada por debajo del diafragma.
Este mecanismo evita que el aumento de la presión
abdominal fuerce el contenido gástrico hacia el esó-
fago3,4.
3.2. Estómago
El estómago es un órgano digestivo situado en la
parte superior del abdomen en el que se pueden dis-
tinguir distintas zonas. La parte que lo une al esófago
se denomina cardias y próximo al cardias se encuen-
tra el esfínter esofágico inferior. En el extremo inferior
se halla el píloro, esfínter que lo conecta con el
duodeno. La parte superior del estómago se
denomina fundus. A continuación se encuentra la
zona denominada cuerpo y más abajo la porción in-
ferior que recibe el nombre de antro gástrico5.
La pared gástrica se divide en distintas capas: mu-
cosa, submucosa, muscularis propia y serosa. La mu-
cosa es la capa más interna y está formada por el
epitelio, la lámina propia, y por debajo de ésta una
fina capa muscular denominada muscularis mucosa.
En la mucosa se encuentran situadas las glándulas
gástricas y diferentes tipos de células epiteliales. La
submucosa se sitúa por debajo de la mucosa y en ella
hallamos vasos sanguíneos, vasos linfáticos, colá-
geno, células inflamatorias, fibras nerviosas del sis-
tema nervioso autónomo y células ganglionares del
plexo de Meissner. La capa más externa de la pared
del estómago es la capa serosa5.
La inervación del estómago se divide en extrínseca e
intrínseca y tiene como función controlar la actividad
motora y las secreciones gástricas.
w Sistema nervioso extrínseco. Está formado por el
nervio vago y permite el control del sistema ner-
vioso parasimpático sobre la actividad gástrica. El
principal neurotransmisor que interviene en el
proceso es la acetilcolina.
w Sistema nervioso intrínseco. Está compuesto por
ganglios y nervios que constituyen el sistema ner-
vioso entérico. En él intervienen neurotransmiso-
res que estimulan la actividad muscular como:
acetilcolina, taquiquininas, sustancia P y neuro-
quinina. También participan neurotransmisores
que tienen efecto inhibidor sobre la actividad mo-
tora del estómago como el óxido nítrico y el pép-
tido intestinal vasoactivo. La serotonina afecta a
la motilidad gástrica regulando la contracción y la
relajación de la musculatura. A nivel de la capa
muscularis mucosa existen un tipo de células es-
pecializadas, denominadas células intersticiales
de Cajal, que regulan la motilidad gástrica al am-
plificar los impulsos excitadores e inhibidores
transportados por los neurotransmisores al mús-
culo liso del estómago y del intestino5.
En la mucosa del estómago se encuentran dos tipos
de glándulas con forma tubular. Las glándulas oxínti-
cas (o parietales), encargadas de segregar ácido clor-
hídrico, pepsinógeno, factor intrínseco y moco, se
encuentran en la superficie del cuerpo y del antro gás-
trico y están formadas por distintos tipos de células.
Las células mucosas del cuello de la glándula segregan
principalmente moco y algo de pepsinógeno, las cé-
lulas pépticas cuya función es producir pepsinógeno
en grandes cantidades y las células parietales que se-
gregan ácido clorhídrico y factor intrínseco. Las glán-
dulas pilóricas son similares a las glándulas oxínticas
y están distribuidas principalmente en el antro gás-
trico, contienen gran número de células mucosas, es-
casas células pépticas y casi ninguna célula parietal.
Su función es segregar sobre todo moco, algo de pep-
sinógeno y la hormona gastrina, que interviene en el
control de la secreción ácida. La mayor parte de la su-
perficie del estómago está cubierta por una capa con-
tinua de células denominadas células mucosas
superficiales, que segregan gran cantidad de moco de
mayor viscosidad que el segregado por las glándulas6.
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CONCEPTOS BÁSICOS DE METABOLISMO Y NUTRICIÓN
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El estómago es el órgano encargado de almacenar los
alimentos ingeridos y de iniciar su digestión mediante
la actividad motora y mediante la producción de se-
creciones. Las funciones motoras que realiza son el
almacenamiento, la trituración, el mezclado y el va-
ciamiento controlado de los alimentos. Además, el es-
tómago protege su propia mucosa de la acción de las
enzimas gástricas y del pH ácido, mediante distintos
mecanismos y por la liberación de sustancias como el
moco y el bicarbonato que son segregados por las cé-
lulas mucosas superficiales y forman un gel que cubre
la mucosa. Así, las membranas celulares y las uniones
estrechas entre células dificultan el paso de los iones
hidrógeno al espacio intersticial donde son neutrali-
zados por acción del bicarbonato. Además, las células
lesionadas y descamadas de la mucosa son reempla-
zadas por la migración de células adyacentes. Por úl-
timo, el flujo sanguíneo de la mucosa provee de los
nutrientes y el oxígeno necesario para mantener los
mecanismos celulares que intervienen en su protec-
ción y en caso de agresión se produce un aumento
del flujo sanguíneo de la mucosa gástrica5.
3.3. Intestino
El intestino participa en diferentes e importantes fun-
ciones. La fundamental es la digestión y absorción de
nutrientes, electrolitos, agua, sales biliares y fármacos,
pero también tiene funciones inmunológicas, endo-
crinas y motoras. Además, la microflora intestinal,
compuesta por un gran número de bacterias, tiene
muchas funciones beneficiosas para el huésped de
tal forma que actualmente se plantea considerarla
como un órgano en si mismo. De hecho, algunos au-
tores propugnan que el intestino, debido a su com-
plejidad, debería considerarse no solamente como
un órgano sino más bien como un aparato en si
mismo7.
3.3.1. Intestino delgado
La digestión que empieza en la boca y el estómago
se completa en el intestino delgado dónde los pro-
ductos de la digestión, las vitaminas y los minerales
son absorbidos. En el intestino delgado entran dia-
riamente 9 litros de fluidos, de los cuales 2 provienen
de la dieta y 7 de las secreciones GI. En condiciones
normales solo 1 ó 2 L llegan al colon2.
La longitud del intestino delgado está comprendida
entre 5 y 7 metros, aunque en algunos casos puede
alcanzar 8 metros. Se divide en tres partes: duodeno
con una longitud aproximada de 25-30 cm, yeyuno
que comienza a partir del ángulo de Treitz y tienen
una longitud aproximada de 2,5 metros, e íleon que
es la parte distal del intestino delgado y representa
aproximadamente el 60% de la longitud total del
mismo. Entre el íleon y el colon se sitúa la válvula ile-
ocecal, cuando la presión ileal aumenta o cuando hay
comida en el estómago esta válvula se abre y cuando
la presión colónica aumenta la válvula íleocecal se
cierra. Al reseccionar la válvula ileocecal el contenido
intestinal entra más rápidamente en el colon pu-
diendo producir malabsorción que puede no ser sig-
nificativa2.
El intestino delgado participa en diferentes procesos
fisiológicos gracias a sus funciones motoras, absorti-
vas, inmunológicas y hormonales. Su característica
organización histológica es la responsable de aumen-
tar el área de absorción7. La pared del intestino del-
gado está cubierta de proyecciones microscópicas en
forma de dedos, denominadas vellosidades, que son
los vehículos a través de los cuales se absorben los
nutrientes. Cada una de las vellosidades está for-
mada por una capa de epitelio con gran cantidad de
microvellosidades hacia el lumen (borde en cepillo),
con capilares (arteriales y venosos) y con vasos linfá-
ticos1. Esta estructura de borde en cepillo contiene
prácticamente 22 enzimas digestivas y 19 sistemas
de receptores y transportadores del producto final
de la digestión7. Las llamadas enzimas del borde del
cepillo están en las capas externas de las membranas
de las células de la mucosa o enterocitos. Los ente-
rocitos son unas de las células más proliferativas del
organismo. Las células indiferenciadas se forman en
las criptas de Lieberkuhn para migrar después a las
microvellosidades y sufrir una apoptosis seguida de
exfoliación hacia el lumen del intestino delgado, de
forma que el recubrimiento altamente proliferativo
del intestino delgado se recambia cada 2-5 años. Este
proceso produce una pérdida de proteínas de alre-
dedor de 30 g/día, siendo la mucosa del intestino
delgado particularmente susceptible al daño que
producen los agentes que actúan sobre las células en
crecimiento2. Entre el borde en cepillo y las células
de la mucosa se sitúa una capa inerte que han de
atravesar los solutos antes de ser absorbidos por los
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CONCEPTOS BÁSICOS DE METABOLISMO Y NUTRICIÓN
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enterocitos y pasar después al fluido intersticial2. El
proceso de absorción tiene lugar principalmente en
la región proximal del intestino delgado, excepto
para la vitamina B12 y los ácidos biliares que se ab-
sorben en el íleon7.
La mucosa intestinal cuenta con células endocrinas
que producen hormonas polipeptídicas (gastrina, co-
lecistoquinina, secretina, etc.) que actúan tanto como
mensajeras regulando la función intestinal y pancreá-
tica, como previniendo la atrofia de la mucosa y repa-
rándola tras una lesión7. Por otra parte, el intestino es
el mayor órgano inmune del organismo. El tejido lin-
foide asociado al intestino contiene más del 40% del
total de las células linfoides presentes en el cuerpo y
representa aproximadamente el 25% de la masa de la
mucosa intestinal. Produce una forma específica de
IgA que es capaz de neutralizar las sustancias tóxicas
y virus, así como de inhibir la adhesión bacteriana a la
superficie epitelial. Sin embargo, aunque el correcto
funcionamiento del sistema inmune del intestino es
fundamental para la defensa del huésped frente a los
agentes patógenos, no es suficiente7. El intestino
cuenta además con la barrera intestinal formada por
la barrera mucosa y la flora intestinal.
En la barrera intestinal se encuentran las células
epiteliales que, además de participar en los procesos
absortivos, digestivos y secretores, pueden responder
a las señales ambientas estimulando la producción de
células inflamatorias e inmunes. Las uniones interce-
lulares son responsables del control de los movimien-
tos de las sustancias a través del epitelio y del
mantenimiento de la polaridad celular al crear una
línea de división entre los dominios apical y basolate-
ral. Son unas áreas muy dinámicas y su permeabilidad
se ve influida por estímulos intra y extracelulares7.
En cuanto a la microflora en el intestino delgado
se da un incremento progresivo en el número de es-
pecies bacterianas que ya están presentes en el es-
tómago, apareciendo además diversas especies
anaerobias (bacteroides, lactobacilli, clostridia, etc).
En el intestino grueso la composición de la microflora
cambia de nuevo con un aumento particular en las
especies anaerobias. Además de la defensa contra
agentes patógenos debida a la inhibición de la colo-
nización y replicación de las bacterias por competi-
ción directa por los nutrientes y los lugares de unión,
la microflora intestinal colabora en la maduración
morfológica y funcional del sistema digestivo. Ade-
más, también está implicada en la síntesis y metabo-
lismo de vitaminas (K, B12, B1, C, ácido fólico y ácido
pantoténico) e influye en el metabolismo de los áci-
dos biliares, hormonas, lípidos y diversos fármacos7.
3.3.2. Intestino grueso
En el intestino grueso predomina la absorción de
agua y electrolitos que contribuye tanto a la forma-
ción de heces semisólidas como al mantenimiento
del correcto equilibrio hidrosalino en el organismo.
Pero también tiene función secretora, produciendo
mucus alcalino con funciones protectoras y mecáni-
cas, y función motora caracterizada por movimientos
propulsores y no propulsores7.
Inicialmente se minimizó el papel del intestino grueso
como potencial fuente de energía porque se conside-
raba que todo el material que pasaba más allá del
íleon terminal se perdía8. Actualmente se sabe que el
colon es un órgano metabólicamente muy activo, que
contiene una sociedad extremadamente compleja de
microorganismos que, a través de la fermentación,
rompen los nutrientes que no pueden ser hidrolizados
por las enzimas humanas9, siendo el principal lugar de
absorción de los ácidos grasos de cadena corta produ-
cidos tras la metabolización de los carbohidratos por
las bacterias anaeróbicas8.
En cuanto a las proteínas, pueden seguir dos vías en
el colon: o las utilizan las bacterias para su creci-
miento o se desaminan en esqueleto carbonado y
amonio proporcionando poca o ninguna energía. Los
ácidos grasos de cadena larga, por su parte, son atra-
pados en el lumen formando complejos insolubles
de calcio o magnesio, aunque en condiciones de es-
teatorrea, algunos pueden ser absorbidos por el
colon. Los ácidos grasos y triglicéridos de cadena
media pueden ser absorbidos a lo largo de la mucosa
intestinal8. Por lo tanto, no todo lo que llega al intes-
tino grueso se pierde. En los países occidentales,
hasta el 10% de las necesidades energéticas diarias
se consiguen a través de la funcionalidad del intes-
tino grueso. Esta proporción es mayor en el tercer
mundo y en presencia de malabsorción intestinal.
Probablemente entre el 10-15% de los carbohidratos
de la dieta son fermentados en el colon, favore-
Tema 1 - Digestón de nutrientes 8
CONCEPTOS BÁSICOS DE METABOLISMO Y NUTRICIÓN
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ciendo la absorción de fluidos y electrolitos al reducir
el efecto osmótico de las moléculas de carbohidratos
no absorbidas10. La diarrea aparece cuando se altera
la capacidad de fermentación colónica (tratamientos
antibióticos) o también cuando se encuentra redu-
cida (deficiencia de lactasa)9.
4. Motilidad del tractogastrointestinal
4.1. Motilidad Gástrica
La actividad motora gástrica es diferente en las dis-
tintas partes del estómago: estómago proximal, es-
tómago distal, y píloro.
El estómago proximal tiene como función almacenar
el alimento durante cortos periodos de tiempo, ade-
más de regular el tono muscular gástrico basal. Su
principal actividad motora consiste en contracciones
lentas tónicas y relajaciones de 5 minutos de duración
aproximadamente. Esta actividad determina la presión
basal intragástrica, que es el principal factor que in-
fluye en el vaciamiento de líquidos. A esta actividad
basal se le superponen contracciones rápidas fásicas5.
La función del estómago distal es mezclar y triturar
los alimentos sólidos y es el principal determinante
del vaciamiento gástrico de sólidos. Durante el ayuno
su actividad motora está controlada por el denomi-
nado complejo motor migratorio (CMM), que tiene
como objetivo barrer los restos de alimentos no di-
geridos, células descamadas y moco, cuando se ha
terminado la digestión de los alimentos. Tiene una
duración aproximada de 100 minutos y presenta cua-
tro fases: una primera de relativa inactividad, una
fase de actividad motora irregular, una de actividad
motora regular y por último una fase de transición2.
Tras la ingesta de alimentos se produce un cambio
en el patrón de actividad del estómago distal que
hace que desaparezca el CMM. En esta nueva fase la
actividad motora consiste en contracciones irregula-
res y continuas. Se producen ondas musculares len-
tas, algunas hacia delante y otras hacia atrás, que se
asocian a fuertes contracciones y permiten que los
alimentos sólidos se mezclen y sean triturados. La
duración y la magnitud de esta actividad motora de-
penden de la consistencia y la composición de los ali-
mentos ingeridos5.
El píloro se abre de forma intermitente para permitir
el paso de líquidos y pequeñas partículas sólidas al
duodeno, actuando por tanto como regulador del va-
ciamiento gástrico. La actividad motora del píloro es
tónica y fásica. Durante el CMM el píloro permanece
abierto y los contenidos gástricos son barridos hacia
el duodeno, mientras que en la fase de actividad mo-
tora que se produce tras la ingesta, el píloro perma-
nece cerrado la mayor parte del tiempo aunque se
relaja de forma intermitente, normalmente asociado
a contracciones que se originan en el antro que pre-
sentan baja amplitud. Además, en el antro gástrico
también se producen contracciones de mayor ampli-
tud, durante las cuales el píloro se encuentra cerrado
lo cual permite que la propulsión de los alimentos se
dirija hacia el interior del estómago para que vuelvan
a ser mezclados y triturados. El píloro se mantiene
cerrado como respuesta a distintos estímulos como
es la presencia en el duodeno de lípidos, glucosa,
aminoácidos, suero hipertónico o ácido clorhídrico.
El control de la actividad del píloro lo realiza el nervio
vago. En la relajación intervienen distintos mediado-
res como óxido nítrico, serotonina, péptido intestinal
vasoactivo, prostaglandina, galanina; mientras que
en su contracción intervienen histamina, colecisto-
quinina y secretina5.
El control del vaciamiento gástrico es complejo. Las
señales que regulan el vaciamiento gástrico proce-
den del estómago y también del duodeno, aunque
son las duodenales las que tienen mayor influencia.
También intervienen determinadas características
del alimento ingerido como son el contenido caló-
rico, la osmolaridad, la temperatura, el contenido
graso o el tamaño de las partículas sólidas, que lo
hacen más lento. El vaciamiento de líquidos se pro-
duce con mayor rapidez que el vaciamiento de sóli-
dos5.
4.2. Motilidad intestinal
Para que se produzca la normal digestión y absorción
de los alimentos es fundamental contar con una co-
rrecta motilidad intestinal. Cada parte del tracto GI
está diseñada para ocuparse de alimentos con deter-
minadas características físicas y de viscosidad, de
forma que las actividades motoras con las que
cuenta están dirigidas a este tipo de alimentos2.
Tema 1 - Digestón de nutrientes 9
CONCEPTOS BÁSICOS DE METABOLISMO Y NUTRICIÓN
Tema 1:Maquetación 1 12/03/13 17:21 Página 9
El intestino tiene comportamientos complejos con-
trolados por un gran número de neuronas que se en-
cuentran exclusivamente en la pared intestinal. Estas
neuronas constituyen lo que en conjunto se conoce
como el sistema nervioso entérico (SNE). Por lo
tanto, el tracto GI dispone de un alto grado de liber-
tad con respecto al control nervioso central (SNC) y
esta característica lo hace único entre los órganos
del cuerpo. Aunque el SNC, a través de los sistemas
simpático y parasimpático, se encarga de la modula-
ción en conjunto del intestino, es el SNE el respon-
sable del funcionamiento del intestino en cada
momento1.
4.2.1. Motilidad del intestino delgado
Los patrones motores del intestino delgado en el pe-
ríodo postprandial tienen una doble finalidad, con
un objetivo fundamental que es mezclar el bolo ali-
menticio con las enzimas secretadas por el propio in-
testino, el páncreas y la vesícula biliar. La primera
finalidad es facilitar los procesos de digestión y ab-
sorción del contenido luminal al mezclar el alimento
con las secreciones intestinales (bilis, jugo pancreá-
tico, secreciones mucosas, etc.). El movimiento de
mezcla ayuda tanto a la digestión como a la absor-
ción, pero además favorece la renovación de la capa
que está en contacto directo con el epitelio absortivo
(enterocitos)11. La segunda finalidad es permitir el
progreso oral-aboral de las sustancias no digeribles
hasta su vaciamiento en el intestino grueso a través
de la unión ileocecal; así, una vez que la digestión y
la absorción han acabado, son los movimientos del
CMM los que van empujando los residuos alimenti-
cios a través del intestino delgado2.
Los patrones de motilidad difieren entre el período
digestivo y el inter-digestivo.
w Durante el período postprandial, la presencia de
alimento induce dos tipos de movimientos, prin-
cipalmente segmentación y peristálticos. Los mo-
vimientos de segmentación son los más
frecuentes y ocurren durante la mayor parte del
tiempo que el quimo permanece en el intestino
delgado. Son contracciones y relajaciones cíclicas,
localizadas en pequeños segmentos que ocasio-
nan un movimiento de vaivén oral-aboral-oral del
contenido luminal para facilitar tanto la mezcla
con las secreciones que se vierten a la luz intesti-
nal como la renovación de la capa en contacto
con la mucosa. Aunque van más dirigidos a la
mezcla que a la progresión, la disminución en la
frecuencia de estas contracciones desde el duo-
deno (12 por minuto) hasta el íleon (8 por mi-
nuto) permite un desplazamiento aboral del
contenido intestinal11. Los movimientos peristál-
ticos son mucho menos frecuentes, se limitan a
pequeños segmentos intestinales y predominan
después de comidas acalóricas11. La presencia del
bolo alimenticio produce una contracción delante
del bolo y una relajación en la zona distal que con-
tribuye a su progresión aboral. En general, la pro-
gresión del alimento en el intestino delgado es
lenta para favorecer la digestión y absorción.
Existen además distintos reflejos intestinales en res-
puesta a la alimentación: el reflejo intestino-intesti-
nal hace que la sobredistensión de un segmento
intestinal produzca una relajación del resto del intes-
tino delgado; el reflejo gastroileal favorece el vaciado
del íleon cuando se produce un incremento de la ac-
tividad secretora del estómago y la distensión ileal
inhibe el vaciamiento gástrico (freno ileal).
w El patrón motor durante los períodos inter-diges-
tivos (varias horas después del procesamiento di-
gestivo del alimento o en ayunas) se caracteriza por
períodos de intensa actividad motora con ondas
peristálticas que se inician en el antro gástrico y que
se desplazan a gran velocidad en sentido oral-abo-
ral hasta el íleon terminal4. Estos períodos que, en
cada segmento, duran entre 5 y 10 minutos, termi-
nan bruscamente y van acompañados de fenóme-
nos secretores. Son los movimientos del CMM tras
los cuales se instaura un período de reposo motor
durante 75-90 minutos, que es el tiempo en el que
el CMM va desde el antro gástrico hasta el íleon ter-
minal11. Al llegar a este último segmento, se inicia
uno nuevo en el antro. Su función es limpiar el es-
tómago y el intestino delgado de los restos no di-
geridos y de la microbiota bacteriana, llevándolo
todo al intestino grueso. La finalidad es evitar un so-
brecrecimeinto bacteriano en el intestino delgado
que podría provocar alteraciones hidroelectroliticas
y/o de los procesos digestivos y absortivos que cur-
sarían con diarreas11.
Tema 1 - Digestón de nutrientes 10
CONCEPTOS BÁSICOS DE METABOLISMO Y NUTRICIÓN
Tema 1:Maquetación 1 12/03/13 17:21 Página 10
Finalmente, aunque más asociados al intestino
grueso, otro tipo de movimientos son las contraccio-
nes peristálticas gigantes que aparecen solo en la
parte distal del intestino delgado y en el colon. Estas
contracciones pueden impulsar los alimentos resi-
duales a través de toda la longitud del intestino en
pocos minutos2.
4.2.2. Motilidad colorrectal.
El objetivo de las funciones motoras del intestino
grueso es la mezcla, almacenamiento, concentración
y eliminación de los residuos alimenticios2, comple-
tando la absorción de agua y algunos electrólitos, sir-
viendo como cámara de fermentación para la fibra y
otros nutrientes no digeribles y expulsando los resi-
duos no digestibles fuera del organismo (defecación)11.
El colon ascendente recibe el contenido líquido a tra-
vés de la válvula ileocecal y a medida que los residuos
progresan por el colon transverso y el colon descen-
dente, el contenido luminal se va solidificando2.
Los patrones motores son de dos tipos: a) movimien-
tos de segmentación que mezclan y envuelven
el contenido luminal para favorecer la absorción y b)
movimientos en masa de progresión del contenido
intestinal hacia el recto y el canal anal4. La segmen-
tación del intestino grueso ocurre en todas sus
regiones, tanto proximal (ciego y colon ascendente-
transverso) como distal (colon descendente y sigmoi-
deo) e, incluso, algo en el recto. Estos movimientos,
teniendo en cuenta la organización anatómica espe-
cial del intestino grueso, se denominan haustraciones
y dividen el intestino grueso en segmentos ovoideos
llamados haustras. Este patrón es más frecuente en
las zonas más distales. Cuando cesan los movimientos
de segmentación se inician los movimientos en masa,
contracciones peristálticas gigantes, que desplazan el
contenido luminal de una región a otra en sentido
aboral. Estas contracciones son inducidas en el colon
izquierdo a menudo en respuesta a la ingesta de ali-
mentos o bien al levantarse por la mañana y pueden
ocurrir con o sin defecación. Estos movimientos se
producen de una a tres veces al día en individuos
sanos2,11. Normalmente el recto está vacío y las con-
tracciones en el colon descendente empujan los resi-
duos alimenticios al recto. Una vez que el recto se
llena con materia fecal, la distensión del recto resulta
en la urgencia de defecar que se asocia con el reflejo
retroesfintérico, que relaja el esfínter anal interno y
contrae el esfínter anal externo. Ambos esfínteres son
de contracción voluntaria2.
Los tiempos de tránsito en el intestino delgado y el
colon pueden variar, pero se puede generalizar que
a la comida le cuesta 4 horas llegar al ciego, 6 horas
a la circulación hepática, 9 horas a la circulación es-
plénica y 12 horas al colon pélvico2.
Como ocurre con el intestino delgado, también existen
reflejos colocolónicos y gastrocólicos, que modifican la
motilidad. Así, en el primero, la sobredistensión de un
segmento del colon provoca la relajación del resto; y en
el segundo, la entrada de alimento al estómago estimula
la relajación rectal y por lo tanto la urgencia de defecar.
La regulación de la actividad motora del intestino
grueso es compleja y poco conocida.
4.2.3. Disfunciones de la motilidad intestinal
4.2.3.1. Obstrucción
La motilidad del intestino delgado en algunas ocasio-
nes se puede ver dificultada por obstrucción o íleo
paralítico2.
La principal causa de obstrucción son las adherencias
postquirúrgicas, aunque también puede haber otras
causas como hernias, enfermedad de Crohn, torsio-
nes intestinales, vólvulos ó raramente tumores.
Cuando la obstrucción ocurre en el colon la causa
mayoritaria son los tumores.
El íleo paralítico consiste en una perdida temporal
del peristaltismo y normalmente se asocia a la cirugía
abdominal, aunque también puede aparecer como
consecuencia de infección, infamación, alteraciones
hidroelectrolíticas o el uso de determinados fárma-
cos. Tras la cirugía abdominal, el intestino delgado
recupera el peristaltismo aproximadamente a las 24
horas y la motilidad del estómago y el colon se recu-
pera entre 48 h y 3 ó 5 días, respectivamente. Las di-
versas opciones para tratar el íleo pasan por la
succión a través de la sonda nasogástrica, el reposo
intestinal, la reposición hidroelectrolítica vía intrave-
nosa y minimizar el uso de sedantes. En los períodos
prolongados se necesita nutrición parenteral.
Tema 1 - Digestón de nutrientes 11
CONCEPTOS BÁSICOS DE METABOLISMO Y NUTRICIÓN
Tema 1:Maquetación 1 12/03/13 17:21 Página 11
La pseudo-obstrucción colónica puede aparecer
como una complicación tras el uso de narcóticos, el
reposo en cama o la propia patología. No es una obs-
trucción mecánica pero el intestino está muy dila-
tado y no puede funcionar normalmente. Como
último recurso para la recuperación de la motilidad
se puede recurrir a la descompresión del colon.
La pseudo-obstrucción intestinal crónica puede ser
una alteración reversible de la motilidad que se ma-
neja con el tratamiento paliativo de los síntomas,
tales como las náuseas y los vómitos, administrando
hidratación intravenosa o nutrición parenteral y,
cuando es necesario, dieta absoluta. Algunos pacien-
tes requieren una gastrostomía de descompresión o
resecciones del intestino delgado.
4.2.3.2. Diarrea
Cuando el tránsito se acelera, como en el caso de la
diarrea, se pierden en el colon cantidades impor-
tantes de sodio, potasio y agua, que pueden causar
deshidratación e hipovolemia, pudiendo producir
shock hipovolémico y colapso cardiovascular. En al-
gunas situaciones clínicas la fibra dietética, espe-
cialmente la soluble en agua, puede utilizarse para
controlar la diarrea. Las bacterias colónicas fermen-
tan la fibra (celulosa, pectina, gomas, frutooligosa-
cáridos) formando ácidos grasos de cadena corta,
fundamentalmente butirato, que constituyen la
principal fuente de energía para el colonocito. La
fibra fermentable ayuda a controlar la diarrea retra-
sando el vaciado gástrico y uniéndose a los ácidos
biliares, mientras que la fibra no fermentable puede
ayudar a controlar la diarrea ejerciendo una fuerza
osmótica que provoca la absorción del agua en el
colon.
5. Secreciones gastrointestinales
5.1. Secreciones Gástricas
Las funciones secretoras del estómago incluyen la pro-
ducción de ácido clorhídrico, pepsina, factor intrín-
seco, moco y distintas hormonas gastrointestinales,
que son liberadas por glándulas y células especiali-
zadas situadas en la mucosa gástrica.
Los principales mediadores, neurotransmisores y
hormonas, que intervienen en la regulación de las
secreciones gástricas son la acetilcolina, la histamina
y la gastrina. Todos ellos actúan por unión a los re-
ceptores situados en las células responsables de la
secreción y que son específicos para cada mediador.
La activación de los receptores inicia los procesos
que conducen a la liberación de las secreciones. La
acetilcolina actúa sobre todos los tipos de células se-
cretoras de las glándulas gástricas y estimula por
tanto la secreción de pepsinógeno, ácido clorhídrico
y moco. La histamina y la gastrina actúan de forma
específica sobre las células parietales estimulando la
secreción ácida, pero no tienen efecto sobre el resto
de células de la mucosa6.
w El moco es una secreción densa compuesta por
agua, electrolitos y una mezcla de distintas gluco-
proteínas, que forma una capa de gel que cubre
la mucosa. Se caracteriza por su densidad, la ele-
vada viscosidad, ser prácticamente insoluble en
agua, y por su pH alcalino, aunque sus caracterís-
ticas no son iguales en las distintas partes del
tracto digestivo. El moco protege la pared del es-
tómago del efecto del pH y de las enzimas gástri-
cas y tiene también un efecto lubricante que
favorece el desplazamiento de los alimentos. Ade-
más, por su pH alcalino, contribuye a proteger la
pared gástrica del efecto de la secreción ácida6.
w La secreción ácida del estómago realiza distintas
funciones, como son facilitar la digestión de los
alimentos por acción directa del pH gástrico, per-
mitir la actividad proteolítica de la pepsina y fa-
vorecer la absorción de determinados nutrientes
tales como calcio, hierro y vitamina B12. Además,
impide el crecimiento de las bacterias que son in-
geridas con los alimentos y el sobrecrecimiento
de bacterias intestinales. Las células parietales se
encuentran situadas en las glándulas oxínticas o
parietales del estómago y son las encargadas de
liberar ácido clorhídrico al estómago cuando se
estimulan los receptores situados en su mem-
brana, por acción de los mediadores acetilcolina,
gastrina o histamina13.
La enzima adenosinatrifosfatasa sodio potasio
(ATPasa) o bomba de protones, se encuentra alma-
cenada en unas túbulo-vesículas del interior celular.
Cuando la célula parietal es estimulada se produce
Tema 1 - Digestón de nutrientes 12
CONCEPTOS BÁSICOS DE METABOLISMO Y NUTRICIÓN
Tema 1:Maquetación 1 12/03/13 17:21 Página 12
un reordenamiento del citoesqueleto y las túbulo-
vesículas se unen con la membrana de los canalículos
secretores. Este proceso desencadena la secreción
ácida gástrica con intercambio entre el potasio ex-
tracelular y el hidrógeno intracelular; durante este
proceso se consume energía al segregarse hidrógeno
en contra de gradiente de concentración. Por este
motivo, las células parietales contienen en su interior
numerosas mitocondrias que son las encargadas de
suministrar la energía necesaria. Además, durante la
secreción ácida también se segregan potasio y cloro
a través de una serie de canales que son indepen-
dientes de los canalículos secretores5.
La ingesta de comida es el estímulo fisiológico de la
secreción ácida. La respuesta secretora a los alimen-
tos se divide en tres fases: fase cefálica, fase gástrica
y fase intestinal. La primera fase, denominada cefá-
lica o vagal, empieza cuando se reciben estímulos ali-
menticios a través de la vista, el pensamiento, el
olfato o el gusto y estos estímulos activan lugares del
hipotálamo o de la corteza cerebral, que envían se-
ñales al estómago a través de los nervios vagales. En
las terminaciones nerviosas se libera acetilcolina que
estimula a las células enterocromafines responsables
de segregar histamina y a las células parietales en-
cargadas de liberar la secreción ácida. Esta fase es
más corta que las otras, pero la cantidad de ácido
segregada por unidad de tiempo es mayor. La fase
gástrica empieza cuando el alimento alcanza el estó-
mago, dura hasta que el estómago se queda vacío y
supone el 60% de la secreción ácida en respuesta a
la ingesta. En la regulación de esta fase intervienen
distintos factores. Los aminoácidos y pequeños pép-
tidos estimulan directamente las células G del antro
gástrico para liberar gastrina, que circula en sangre
y estimula la secreción ácida por las células parieta-
les y la liberación de histamina de las células entero-
cromafines. Además, la distensión del estómago
proximal estimula la secreción ácida a través de un
reflejo vagovagal. La distensión del antro también es-
timula la liberación de gastrina en esta zona del es-
tómago. La acetilcolina estimula la liberación de
gastrina y ésta a su vez estimula la liberación de his-
tamina de las células enterocromafines. La fase in-
testinal de la secreción ácida gástrica no es todavía
bien conocida. Comienza al iniciarse el vaciamiento
gástrico y se mantiene mientras permanecen los ali-
mentos en el intestino delgado. Supone el 10% de la
secreción ácida inducida por el alimento.
Además de la secreción ácida estimulada por la in-
gesta, el estómago mantiene la producción de una
secreción ácida basal, entre 2 y 5 mEq de ácido clor-
hídrico por hora, que es mayor por la noche y con-
tribuye a mantener el pH gástrico e impedir así, el
crecimiento de bacterias en el estómago5.
w La histamina es el principal estimulante de la se-
creción ácida del estómago. Se encuentra locali-
zada en los mastocitos de la mucosa gástrica y en
las células enterocromafines. La hormona gas-
trina es el principal estímulo para la secreción de
histamina de las células enterocromafines, que
también pueden ser activadas por otros media-
dores como el polipéptido activador de adenilato
ciclasa y el péptido intestinal vasoactivo. Además,
la histamina también se puede liberar desde los
mastocitos en presencia de determinados antíge-
nos, pero este mecanismo no participa en la fisio-
logía normal de la secreción ácida gástrica. La
somatostatina es el principal inhibidor de la libe-
ración, aunque también intervienen otros media-
dores con actividad inhibidora. El efecto de la
histamina se produce a través de la estimulación
de los receptores H2 y por acción sobre los recep-
tores H3 que bloquean la acción de la somatos-
tatina13.
w La gastrina es un polipéptido de 17 aminoácidos,
aunque existen varias formas moleculares con
distinto número de aminoácidos, cuya actividad
reside en los cuatro aminoácidos en posición C-
terminal. Se produce en unas células endocrinas
especializadas denominadas células G que se en-
cuentran en el antro gástrico y la liberan al to-
rrente circulatorio. Es el principal regulador
hormonal de la secreción ácida gástrica, acción
que lleva a cabo por efecto trófico sobre las célu-
las parietales y sobre las células enterocromafi-
nes, además actúa de forma directa sobre las
células enterocromafínes para la secreción de his-
tamina que a su vez activa a las células parietales
que segregan ácido. La secreción está regulada
por diferentes factores, algunos relacionados con
la ingesta de alimentos. El grado de distensión
gástrica influye de forma que a mayor distensión
existe mayor producción de gastrina. Los alimentos,
Tema 1 - Digestón de nutrientes 13
CONCEPTOS BÁSICOS DE METABOLISMO Y NUTRICIÓN
Tema 1:Maquetación 1 12/03/13 17:21 Página 13
principalmente proteínas, péptidos y aminoáci-
dos, estimulan la liberación por acción directa
sobre las células G y por efecto directo a nivel
neuronal. El ayuno y un valor bajo del pH gástrico
tienen efecto inhibidor mientras que un pH gás-
trico elevado activa la secreción. La somatostatina
actúa como principal inhibidor y su liberación es
estimulada a su vez por acción de la gastrina. El
péptido liberador de gastrina tiene efecto activa-
dor. La activación colinérgica, tanto por efecto de
la distensión gástrica como por respuesta a la in-
gesta, tiene efecto estimulador5,13.
w El pepsinógeno es segregado por las células pép-
ticas o mucosas del estómago. Existen distintos
tipos con pequeñas diferencias entre ellos, pero
todos presentan la misma actividad. Los principa-
les factores estimulantes de la secreción son la in-
gesta alimentaria, a través de la acción de la
acetilcolina, y el ácido presente en el estómago.
La liberación es inhibida por la acción de la soma-
tostatina. El pepsinógeno no tiene actividad enzi-
mática por sí mismo, pero al entrar en contacto
con la pepsina previamente formada y con el
ácido clorhídrico del estómago se divide dando
lugar a la pepsina, que es el enzima con actividad
proteolítica. La pepsina necesita medios muy áci-
dos para su actividad (pH entre 1.8 y 3.5) y es in-
activa a pH alcalino5,13.
w El factor intrínseco es una sustancia segregada
por las células parietales del estómago al igual
que el ácido clorhídrico. Actúa al unirse a la vita-
mina B12 en la luz intestinal formando un com-
plejo que se absorbe en el íleon13.
w La leptina pertenece a la familia de las citoquinas
y actúa por unión a un receptor del grupo de los
gp130 de los receptores de citoquinas. Se pro-
duce principalmente en células del tejido adiposo,
pero también en la placenta y el estómago. La
concentración en sangre está relacionada con el
contenido graso del organismo, es mayor en mu-
jeres que en hombres y disminuye con la edad. La
síntesis es estimulada por efecto de la insulina,
los glucocorticoides y el factor de necrosis tumo-
ral alfa. Su principal efecto es la disminución de
la ingesta de alimentos por distintos mecanismos,
como disminución de la sensación de hambre,
mayor sensación de plenitud tras la ingesta y una
percepción disminuida de recompensa tras la co-
mida. Además tiene otros efectos en el organismo
como efecto protrombótico y sobre la formación
de hueso2,5.
w La grelina es un péptido de 28 aminoácidos que
pertenece a la familia de la motilina. Es producida
en las glándulas oxínticas de la mucosa gástrica
por unas células denominadas P/D1 y actúa por
unión al receptor secretagogo de la hormona de
crecimiento. Sus principales efectos en el orga-
nismo son la liberación de hormona de creci-
miento y el aumento del apetito (efecto
orexígeno) que da lugar a un balance energético
positivo por aumento de la ingesta y, en conse-
cuencia, ganancia de peso. La liberación de gre-
lina aumenta durante el ayuno y en situaciones
en las que se produce un balance energético ne-
gativo, como puede ser la inanición o la anorexia.
Tras la ingesta se produce una reducción de la sín-
tesis de grelina y disminución de sus niveles en
sangre14.
w Las prostaglandinas son factores autocrinos, tie-
nen efecto sobre la misma célula que las produce,
que tienen efecto inhibidor sobre la secreción
ácida, sobre la función de la célula parietal esti-
mulada por la histamina y sobre la liberación de
histamina estimulada por la gastrina. Se sintetizan
en células situadas en el epitelio y en la lámina
propia, principalmente macrófagos y células del
endotelio vascular13.
w El péptido liberador de gastrina es un neurotrans-
misor liberado en las terminaciones nerviosas
que estimula la liberación de gastrina y de soma-
tostatina por unión a los receptores situados en
la superficie de las células G y D de la mucosa gás-
trica. También actúa como mediador en el au-
mento del flujo sanguíneo en la mucosa, con fines
protectores en presencia de sustancias irritantes
en el estómago13.
w La somatostatina es un péptido con estructura cí-
clica que se encuentra distribuido por distintos teji-
dos del organismo y a nivel gastrointestinal se
produce en las células D de la mucosa gástrica. Tiene
efectos reguladores sobre el tracto gastrointestinal,
donde actúa inhibiendo la motilidad del estómago
y la vesícula biliar, así como inhibiendo la liberación
de la mayoría de secreciones gastrointestinales.
Tema 1 - Digestón de nutrientes 14
CONCEPTOS BÁSICOS DE METABOLISMO Y NUTRICIÓN
Tema 1:Maquetación 1 12/03/13 17:21 Página 14
Sobre la secreción ácida gástrica actúa como in-
hibidor potente de la liberación de histamina en
las células enterocromafines y en menor grado
impide la secreción de gastrina. La secreción es
incrementada por la ingesta de alimentos, por la
acidez gástrica y por acción de la gastrina. Su li-
beración también se regula por el sistema ner-
vioso autónomo y es inhibida por efecto de las
catecolaminas y estimulada por acción de la ace-
tilcolina y activadores colinérgicos13.
5.2. Secreciones Biliares
El hígado actúa como glándula aneja del tubo diges-
tivo secretando la bilis a la luz intestinal. La bilis es
fundamental para la digestión y absorción de grasas
y vitaminas liposolubles (ácidos biliares); además,
también tiene funciones de excreción (pigmentos bi-
liares, colesterol, fármacos, etc.)2,11. La bilis es una
solución acuosa con dos componentes: uno inorgá-
nico constituido por electrólitos (Na+, K+, Cl- y HCO3-
) y otros minerales (Ca2+); y otro orgánico formado
por ácidos biliares (65%), fosfolípidos (lecitinas)
(20%), colesterol (40%), proteínas (5%) y pigmentos
biliares (0,3%) mayoritariamente bilirrubina11. Su
función digestiva la ejercen principalmente los ácidos
biliares. Sin la bilis hasta el 50% de la grasa ingerida
puede aparecer en heces, cuando en circunstancias
normales el 100% de la grasa es absorbida2.
Las sales biliares son sales de los ácidos biliares (me-
tabolitos del colesterol) con sodio y potasio. Normal-
mente los ácidos biliares están conjugados con dos
aminoácidos (taurina y glicina) y al pH de la bilis
están en forma aniónica formando mayoritaria-
mente sales de Na+, por lo que se les denomina tam-
bién sales biliares4. Los ácidos biliares se comportan
como moléculas anfipáticas (una parte hidrófoba y
otro hidrófila) y por encima de ciertas concentracio-
nes forman micelas (agregados moleculares) cuya
función es mantener a los otros lípidos biliares en so-
lución, especialmente el colesterol11.
Los principales ácidos biliares sintetizados por el hí-
gado son dos: el cólico y el quenodeoxicólico. Son sin-
tetizados en el hepatocito a partir del colesterol, de
forma que, además de función digestiva, constituyen
la principal vía de eliminación del colesterol del orga-
nismo. Estos ácidos primarios, una vez secretados a la
luz intestinal, son transformados por la microbiota
bacteriana en los ácidos biliares secundarios: el deo-
xicólico y el litocólico2,11. El deoxicolato se absorbe,
mientras que la mayor parte del litocólico se excreta
en heces2.
Los pigmentos biliares incluyen la bilirrubina y la bi-
liverdina que son los responsables del color amarillo
de la bilis. La bilirrubina se forma por ruptura de la
hemoglobina. En condiciones patológicas, cuando se
acumula la bilirrubina en sangre, piel, escleras y
membranas mucosas aparece el color amarillo cono-
cido como ictericia. El color marrón de las heces de-
riva de los pigmentos formados por las bacterias
colónicas al transformar los pigmentos biliares, por
ello cuando los ácidos biliares no llegan al colon,
como en el caso de una obstrucción biliar, se aprecia
ausencia de color en las heces2.
La bilis se secreta continuamente al canalículo biliar
a través del polo apical (o biliar) del hepatocito desde
donde se dirige, por los conductillos biliares intrahe-
páticos, al árbol biliar extrahepático, y de allí, a tra-
vés del conducto biliar común, llega finalmente al
esfínter de Oddi en el duodeno. Este esfínter perma-
nece cerrado en el período interdigestivo que es
cuando la bilis se almacena en la vesícula biliar y se
concentra ya que, gracias a las propiedades del epi-
telio de la pared de la vesícula biliar, los electrolitos
son absorbidos creando un gradiente osmótico que
capta el agua hacia la sangre. Diariamente se secre-
tan aproximadamente 500 mL de la bilis. Cuando se
produce una disminución de ácidos biliares y fosfolí-
pidos y /o un aumento en el contenido en colesterol
éste puede precipitar formando cálculos biliares2.
Tras la ingestión se inician contracciones intermiten-
tes de la vesícula y relajaciones simultáneas del es-
fínter de Oddi que van drenando la bilis hacia el
duodeno. Durante la fase intestinal, la presencia en
el duodeno de ácido y productos de la digestión de
proteínas, y sobre todo de las grasas, induce un au-
mento de la secreción hepática de bilis (efecto cole-
rético) y una contracción vesicular que hace que se
drene gran cantidad de bilis hacia la luz intestinal
(efecto colagogo). Cuando los ácidos biliares llegan
en una gran concentración a la luz intestinal ejercen
sus funciones en la digestión y la absorción de la
grasa de la dieta y tras haber ejercido esa función
Tema 1 - Digestón de nutrientes 15
CONCEPTOS BÁSICOS DE METABOLISMO Y NUTRICIÓN
Tema 1:Maquetación 1 12/03/13 17:21 Página 15
Tema 1 - Digestón de nutrientes 16
CONCEPTOS BÁSICOS DE METABOLISMO Y NUTRICIÓN
son reabsorbidos, casi en su totalidad, en el íleon y
el colon proximal mediante mecanismos activos, en
el caso del primero, y pasivos en ambos segmentos.
Una vez reabsorbidos, vía portal, se dirigen de nuevo
al hígado donde son captados en un alto porcentaje
(>90%) por los hepatocitos. Posteriormente vuelven
a ser secretados al canalículo, estimulando la forma-
ción de bilis. Este ciclo se denomina circulación en-
terohepática de ácidos biliares y afecta al volumen
de bilis que llega al duodeno tras la ingestión del ali-
mento. Durante el período postprandial se pueden
producir dos ciclos enterohepáticos completos11.
5.3. Secreciones pancreáticas
El páncreas es una glándula mixta compuesta por te-
jido exocrino (acinos pancreáticos) y endocrino (islo-
tes de Langerhans) que desempeña diversas funciones
importantes en la digestión.
La parte exocrina es la mayoritaria y se encarga de
secretar el jugo pancreático que es vertido al duo-
deno. La unidad funcional del tejido exocrino es el
acino pancreático, donde están los distintos tipos ce-
lulares responsables de la secreción de los compo-
nentes del jugo pancreático. Una vez que las células
acinares han secretado el componente enzimático,
éste se empaqueta en gránulos de cimógeno que se
liberan vía exocitosis a los ductos pancreáticos pe-
queños que drenan en un ducto central más grande
que, a su vez, se vacía en el ducto biliar común2,11.
También existe otra vía de secreción, en la que no
intervienen los gránulos de cimógeno.
Las células centroacinares y ductales secretan fluido
rico en HCO3- (120-140 mEq/L)4 por mecanismos no
bien conocidos. Se postula que el transporte de HCO3-
a la luz acinar desde la sangre se hace por un canal de
membrana especifico, a través de un co-transpotador
de HCO3-/Na+ 11. Diariamente se secretan al duodeno
a través del esfínter de Oddi alrededor de 1500 ml de
jugo alcalino rico en bicarbonato. Es una secreción iso-
tónica rica en bicarbonato y enzimas hidroelectrolíti-
cas. Ambos componentes intervienen de forma
decisiva en la digestión intestinal de los alimentos, por
un lado neutralizando el contenido del ácido que llega
del estómago al duodeno y por el otro hidrolizando
los componentes de los alimentos hasta obtener sus-
tancias que puedan atravesar el epitelio mucoso. La
neutralización del quimo ácido es un paso previo im-
prescindible para la actuación de las enzimas pancre-
áticas, cuyo pH óptimo está cercano a la neutralidad.
En la neutralización intervienen tanto las secreciones
pancreáticas como las intestinales y biliares para ele-
var el pH del contenido duodenal hasta 6-72.
Las proteasas pancreáticas se liberan como pro-en-
zimas inactivas. Las enzimas del borde del cepillo, en-
teropeptidasas, convierten el tripsinógeno en la
enzima activa tripsina que a su vez actúa de autoca-
talizador para la conversión de más tripsinógeno en
tripsina. En condiciones normales el páncreas libera
pequeñas cantidades de enzimas a la circulación sis-
témica, sin embargo en la pancreatitis aguda los ni-
veles de amilasa y lipasa aumentan radicalmente y
resultan útiles para el diagnóstico2.
Por su parte, las células endocrinas de los islotes se-
cretan hormonas implicadas tanto en el metabo-
lismo de hidratos de carbono, lípidos y proteínas
(insulina y glucagón) como en la regulación de dis-
tintas funciones del sistema gastrointestinal y del
propio páncreas endocrino (somatostatina y PP) 11.
Los factores que determinan la secreción de jugo
pancreático están relacionados con la presencia de
ácido y nutrientes (además de otros componentes
alimentarios) en la luz duodenal, aunque también se
encuentran implicados mecanismos nerviosos, tanto
intrínsecos como extrínsecos. La regulación de la se-
creción pancreática en respuesta a la ingesta se di-
vide en tres fases:
w Fase cefálica: 15% de la respuesta, mediada por re-
flejos nerviosos vago-vagales colinérgicos que se
inician en receptores gustativos, olfativos, mecáni-
cos y químicos durante la ingestión, masticación y
deglución del alimento. Aunque las fibras vagales
inervan las células centroacinares y acinares, la ace-
tilcolina tiene mayor efecto sobre la fracción enzi-
mática que sobre la hidroelectrolítica, por lo que el
jugo secretado en esta fase es rico en enzimas11.
w Fase gástrica: 5-10% de la respuesta, iniciada por
estímulos mecánicos de distensión del estómago
que disparan reflejos vago-vagales (extrínsecos)
y gastro-pancreáticos (intrínsecos) que secretan
un jugo de composición semejante a la descrita
en la fase cefálica11.
Tema 1:Maquetación 1 12/03/13 17:21 Página 16
w Fase intestinal: 75-80% de la respuesta, intervienen
mecanismos reflejos nerviosos (vago-vagales y
entero-pancreáticos) que liberan acetilcolina,
secretando un jugo rico en enzimas. También in-
tervienen mecanismos hormonales que implican
de forma mayoritaria a dos hormonas: secretina y
colecistokinina (CCK). La secretina es liberada por
las células S duodeno-yeyunales por la presencia
de ácido y de ácidos grasos de cadena larga en la
luz duodenal. Esta hormona estimula de forma se-
lectiva el componente hidroelectrolítico del jugo
pancreático, produciendo un jugo pancreático de
gran volumen pobre en enzimas y rico en bicarbo-
nato2. Por su parte, la presencia de productos de
la digestión de las proteínas y de los lípidos libera
CCK de las células de la mucosa intestinal. Esta hor-
mona actúa estimulando, de forma potente, la
fracción enzimática del jugo pancreático, e indu-
ciendo secreciones de bajo volumen ricas en enzi-
mas pancreáticas2. La cantidad de CCK liberada
depende del área intestinal estimulada y de la
carga de nutrientes presentes en la luz.
En respuesta a la ingesta, la secreción pancreática
exocrina se adapta a la dieta, modificando su conte-
nido en las distintas enzimas según los sustratos pre-
sentes. Esta adaptación está mediada por distintas
hormonas como la CCK (proteasas y amilas), secre-
tina y GIP (lipasa) e insulina (amilasa) que actúan
sobre la expresión de los genes para estas enzimas11.
Los mecanismos implicados en la inhibición de la se-
creción de jugo pancreático pueden ser nerviosos, a
través de la estimulación de fibras simpáticas, hor-
monales (somatostatina) o directamente por pépti-
dos liberados en diferentes partes del intestino en
respuesta al estimulo de los productos digeridos (PP,
PYY) 11.
5.4. Secreciones intestinales
Las secreciones del intestino tanto delgado como
grueso contienen fundamentalmente moco, electró-
litos y agua11.
En el intestino delgado proximal, son las glándulas
submucosas y las células mucosas del epitelio las res-
ponsables de producir una secreción rica en mucus
con función protectora frente a las agresiones mecá-
nicas del contenido luminal. Además, también se
produce una secreción acuosa con un contenido en
electrólitos semejante al plasma11.
En el intestino grueso (colon), la secreción es menor
que en el delgado, pero más rica en mucus. Es secre-
tado por las células mucosas epiteliales y contiene
gran cantidad de K+ y HCO3. Esta secreción del colon
se ve afectada tanto por influencias nerviosas extrín-
secas como por estímulos mecánicos luminales11.
Tema 1 - Digestón de nutrientes 17
CONCEPTOS BÁSICOS DE METABOLISMO Y NUTRICIÓN
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