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SUPLEMENTACIÓN CON GRANO DE AVENA DE TERNEROS A PASTOREO
SOBRE UN VERDEO INVERNAL.
PARÁMETROS PRODUCTIVOS Y CALIDAD DE CARNE.
Por
Ing. Agr. Josefina Marinissen
Tesis presentada para optar por el grado de
MAGISTER EN CIENCIAS AGRARIAS
Universidad Nacional del Sur- Dpto. de Agronomía
Estación Experimental Agropecuaria INTA Hilario Ascasubi
Bahía Blanca, Agosto de 2007
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ÍNDICE DE CONTENIDOS
Página
Índice de contenidos……………………………………………………….………. I
Índice de tablas.…….……………………………………………………………... IV
Resumen……………………………………………………………….……………. VI
1. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA.............…………………………….…………. 1
1.1. Introducción……………………………………………………….............. 1
1.2. Principales limitantes de los forrajes frescos y su efecto sobre la
productividad
animal…………………………………………………………………… 2
1.2.1. Disponibilidad de biomasa forrajera………………………..……… 3
1.2.2. Valor nutritivo del forraje………………………………..……..……. 3
1.2.2.1. Relación proteína y carbohidratos solubles……………….. 4
1.2.2.2. Relación materia verde y materia seca….……………….… 6
1.3. Interacción entre la suplementación con concentrados energéticos
y el pastoreo de un forraje fresco…………………………………….. 7
1.3.1. Tipo y nivel de carbohidratos……………………………………… 8
1.3.2. Sitio de digestión del almidón……………………………………… 9
1.3.3. Procesamiento físico de los granos.............................................. 10
1.3.4. Particularidades del grano de avena……………………………..… 10
1.4. Digestión ruminal.................................................................................. 12
1.4.1. Digestión de carbohidratos……………………………………….…. 13
1.4.2. Digestión de proteínas……………………………………………..… 16
1.5. Carne bovina: Sistemas de producción y calidad…………………….... 19
1.5.1. Calidad de carne………………………………………………….….. 19
1.5.2. Importancia de la grasa en la carne bovina.……………..……..…. 21
1.5.2.1. Características del tejido graso…………………………….... 22
1.5.2.2. Tipo de depósito graso y composición química……..…..... 23
1.5.3. Ácido linoleico conjugado. Importancia en la salud....................... 24
1.5.4. Formación del ácido linoleico conjugado………………………..… 26
1.6. Hipótesis de trabajo y objetivos………………………………………..… 28
3
1.6.1. Hipótesis……………………………………………………………..... 28
1.6.2. Objetivos…………………………………………………………….… 28
2. MATERIALES Y MÉTODOS……………………………….……………….... 29
2.1. Sitio experimental................................................................................. 29
2.2. Componentes de la dieta...................................................................... 29
2.2.1. Verdeo de avena……................................................................... 29
2.2.2. Grano de avena……...................................................................... 30
2.3. Experimento I. Respuesta productiva..……………………………........... 30
2.3.1. Animales y tratamientos................................................................. 30
2.3.2. Manejo de la alimentación………................................................... 31
2.3.3. Mediciones……….. …………………………..……………………….. 33
2.3.3.1. Composición química de los componentes de la dieta…..... 33
2.3.3.2. Ganancia de peso vivo y eficiencia de conversión
alimenticia…………………………………………………….. 34
2.3.3.3. Consumo voluntario de verdeo de avena…………...………. 34
2.3.3.4. Parámetros sanguíneos………………………………………. 35
2.3.3.5. Diseño experimental y análisis estadístico…………….…… 36
2.4. Experimento II. Parámetros ruminales…..…………………………… 36
2.4.1. Animales y tratamientos…………………………………………….. 36
2.4.2. Manejo de la alimentación............................................................ 36
2.4.3. Mediciones…….. …………………………………………………….. 37
2.4.3.1. pH y nitrógeno amoniacal………………………………….… 37
2.4.3.2. Ácidos grasos volátiles……………………………………….. 37
2.4.3.3. Diseño experimental y análisis estadístico…………………. 38
2.5. Experimento III. Características de la res y de la carne………..…. 38
2.5.1. Manejo previo a la faena………………………………………….…. 38
2.5.2. Mediciones sobre la media res………………………………….….. 38
2.5.3. Determinaciones en carne……………………………………..……. 39
2.5.4. Diseño experimental y análisis estadístico……….…………….…. 39
3. RESULTADOS……………………..………………………………………..…. 40
3.1. Experimento I. Respuesta productiva.……………………………….. 40
3.1.1. Valor nutritivo de los componentes de la dieta………………..…… 40
4
3.1.2. Consumo, ganancia de peso y eficiencia de conversión
alimenticia………………………………………..…………………..41
3.1.3. Parámetros sanguíneos……………………….……………..……….43
3.2. Experimento II. Parámetros ruminales………..……………………….45
3.3. Experimento III. Características de la res y de la carne…………….47
3.3.1. Rendimiento final……………………………………………………….47
3.3.2. Conformación de la media res………………………………………...48
3.3.3. Composición lipídica de la dieta……….………………………….…..48
3.3.4. Composición lipídica de la grasa intramuscular …………………….49
4. DISCUSIÓN....................................................................................................52
4.1. Composición nutricional de la dieta, consumo voluntario y
evolución del peso vivo…………………………………………….……..52
4.2. Parámetros sanguíneos……………………………………………….……..55
4.3. Parámetros ruminales………………………………………………………..56
4.4. Calidad de res y de carne en sistemas pastoriles suplementados………60
4.4.1. Conformación de la res y rendimiento…………………………………60
4.4.2. Composición lipídica de la carne…........……………………………….61
4.4.2.1. Contenido de grasa intramuscular y colesterol.………..….. 61
4.4.2.2. Composición de la grasa intramuscular…………………….. 63
5. CONCLUSIONES E IMPLICANCIAS.......................................................... 67
6. BIBLIOGRAFÍA........................................................................................... 68
7. ANEXO....................................................................................................... 84
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1. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
1.1. Introducción
Los verdeos invernales constituyen un recurso esencial dentro de la cadena
forrajera en los sistemas de producción ganaderos a nivel regional. Hacen su mayor
aporte de forraje en la época otoño – invernal, cuando tanto las pasturas
permanentes como las naturales disminuyen su crecimiento contribuyendo de este
modo, a estabilizar la oferta forrajera anual en los sistemas de producción pastoriles
(Rosso y Chifflet de Verde, 1992; Gonella, 1994; Méndez y Davies, 1999).
Es conocido el efecto que provoca el consumo de forrajes frescos durante la
estación otoño – invernal sobre la productividad animal, debido al impacto negativo
que provocan sobre las ganancias de peso vivo (Elizalde y Santini, 1992; Kloster et
al., 1995; Méndez y Davies, 1999). Se cree asimismo, que la suplementación
estratégica con granos de cereales de invierno, puede mejorar esa baja
productividad, permitiendo un mejor uso de los nutrientes disponibles a nivel del
rumen (Stern et al., 1978; Theurer, 1986; Nocek et al., 1988; Stokes et al., 1991;
Aldrich et al., 1993; Poore et al., 1993; Mc Donald et al., 1995; Kloster 1996; Cabrita
et al., 2006). Es así, que en este estudio centraremos nuestra atención en la avena
como alimento en sus dos formas de utilización; forraje y grano.
Entre las características que explican la preferencia de su uso mencionamos,
la alta plasticidad, ya que admite el pastoreo directo durante todos sus estados, la
henificación y la cosecha de grano para su utilización como semilla, como
concentrado energético o en la industria alimenticia humana (Amigone, 1992). Sin
embargo, es escasa la información acerca de la utilización del grano de avena como
suplemento de verdeos invernales. El objetivo de la presente revisión consiste en
destacar, analizar y discutir brevemente todos aquellos factores que se relacionan
con la eficiencia de utilización de los concentrados energéticos, especialmente el
grano de avena, como suplemento de los forrajes frescos y su efecto sobre la
productividad animal y la calidad de la carne obtenida en los sistemas de producción
a nivel regional; buscando revalorizar al grano de avena.
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1.2. Principales limitantes de los forrajes frescos y su efecto sobre la
productividad animal
La productividad de bovinos a pastoreo resulta de la interacción de múltiples
variables como, especie y cultivar forrajero, disponibilidad y composición química,
ciclo de crecimiento y condición edafoclimática, entre otros. El efecto que pueden
generar estas variables es fundamental, más aún cuando se quieren lograr altos
niveles de eficiencia a lo largo del ciclo productivo del animal.
Si bien el forraje fresco, representa una fuente muy importante de nutrientes
para el rumiante, la utilización de los mismos como único componente de la dieta
presenta algunas limitaciones desde el punto de vista productivo. En primer lugar, la
variación en la producción anual de forraje, donde más del 50% de la producción
total de materia seca (MS) se encuentra concentrada en el primer crecimiento otoñal
(Kloster et al., 1995; Méndez y Davies, 1999). En segundo lugar, el bajo contenido
de MS que puede llegar a alcanzar valores del 5% en estado vegetativo temprano
(Hogan and Weston, 1969) y finalmente, la composición desbalanceada entre
proteína soluble (PS) y carbohidratos no estructurales solubles (CNES) (Rosso y
Chifflet de Verde, 1992, Méndez y Davies, 1999).
Todas estas características se cree, condicionan la productividad animal
debido a que provocan gran variabilidad en las ganancias de peso (GDP) en bovinos
a pastoreo, aún cuando la disponibilidad y el valor nutritivo del forraje no parecen ser
limitantes (Leaver, 1985; Elizalde y Santini, 1992; Elizalde et al., 1996). Las bajas
GDP observadas en la estación otoño-invernal (174 y 775 g/d respectivamente) en
bovinos a pastoreo, han sido descriptas por numerosos autores y en distintas zonas
agroecológicas en las cuales las pasturas y los verdeos de alto valor nutritivo
constituyen la principal fuente de alimentación de los rumiantes (Marsh, 1975;
Latimori et al., 1991; Elizalde y Santini, 1992; Kloster et al., 1995; Arzadún et al.,
1996; Méndez y Davies, 1999). Todos ellos coinciden en que las causas de la baja
productividad pueden estar ligadas a la disponibildad y a la composición química del
forraje consumido.
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1.2.1. Disponibilidad de biomasa forrajera
Para poder atribuir la baja performance animal a la composición química del
forraje, la asignación del mismo no debe ser limitante en ningún momento de su
período de utilización, permitiendo alcanzar el máximo consumo posible por parte
del animal (Méndez y Davies, 1999; Bodine et al., 2001; Coleman and Moore, 2003).
Peterson et al. (1965) describieron la relación lineal creciente que existe entre la
disponibilidad de forraje y la GDP hasta llegar al máximo consumo voluntario de MS.
El consumo de MS de novillos a pastoreo, en general no es afectado con
disponibilidades de forraje que oscilan entre 900 y 3600 (kg MOrgánica/ha), lo que
equivale aproximadamente al 2% del peso vivo de los animales (Chifflet de Verde et
al., 1974; Torroba y Serna, 1975; NRC, 1987). Cangiano (1982) por su parte,
trabajando con disponibilidades forrajeras que oscilaron entre 1700 y 3700
(kg MO/ha) no encuentra diferencias en los consumos, los cuales fueron superiores
a los 8000 (g MO/anim/d) representando aproximadamente el 2,5% del peso vivo.
Finalmente Duble et al. (1971), aducen que la máxima tasa de crecimiento animal
puede ser alcanzada con disponibilidades entre 750 - 1000 (kg MS/ha), siempre que
estemos frente a un forraje con un 50 o 60% de digestibilidad.
1.2.2. Valor nutritivo del forraje
El valor nutritivo de un alimento incluye la composición nutricional cuantitativa
(carbohidratos, proteínas, lípidos, vitaminas y minerales) y la eficiencia de utilización
de estas fracciones por parte del animal, cuantificada a través de la eficiencia de
conversión del alimento consumido en producto animal (Coleman and Moore, 2003).
Son numerosos los trabajos que hacen referencia a la pérdida de calidad del
recurso forrajero a medida que avanza su desarrollo, y al impacto negativo que esto
tiene sobre la productividad animal, ya que provoca disminuciones en el consumo
voluntario de forraje y consecuentemente caídas en las GDP (Crampton et al., 1960;
Duble et al., 1971; Marsh, 1975; Allden, 1981). Asimismo, vemos que existen
diferencias en cuanto a la eficiencia en la GDP en las distintas estaciones climáticas.
Chifflet de Verde et al. (1974) y Marsh (1975) en diversos estudios encontraron que
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los animales que pastorearon avenas durante la estación otoño-invernal ganaron en
promedio 100 g/anim/día menos que aquellos que pastorearon durante fines de
invierno y primavera, 692 y 794 g/anim/día respectivamente. Mayores diferencias
encontraron Carrillo et al. (1966 I-II) durante el período que va desde principios de
agosto hasta mediados de diciembre, donde novillos en pastoreo de avena
alcanzaron los 899 g/anim/día GDP. A resultados similares arribaron Duble et al
(1971). Crampton et al. (1960) y Duble et al. (1971) reportaron luego de varios
estudios, que la variación en el consumo voluntario de forraje por parte del animal
responde en un 70% a la variabilidad en el valor nutritivo del mismo. Los mismos
autores observaron que cuando la digestibilidad del forraje disminuye por debajo del
70%, se requiere mayor cantidad para maximizar las GDP. Esto demuestra
entonces, la altísima correlación que existe entre el valor nutritivo del forraje y la
productividad animal, siempre que estemos frente a animales sanos y
genéticamente aptos.
1.2.2.1. Relación proteína y carbohidratos solubles.
Cuando analizamos la composición química de la mayoría de los forrajes
invernales a lo largo de su período de aprovechamiento (otoño a fines de primavera),
se observa que los parámetros comúnmente utilizados para explicar el valor
nutritivo, pared celular (PC), digestibilidad de la materia seca (DMS) y proteína bruta
(PB) entre otros, no muestran variaciones importantes como para explicar por sí
mismos diferencias en la productividad animal entre otoño y primavera. Sin
embargo, otros componentes del forraje varían sustancialmente a lo largo del
crecimiento de la planta y podrían explicar parcialmente las diferencias observadas
en las GDP promedio en los animales que lo consumen. Estos componentes son los
CNES y las PS (Leaver, 1985; Elizalde y Santini, 1992; Rosso y Chiflet de Verde,
1992; Elizalde et al., 1996; Méndez y Davies, 1999). Suponer entonces, que las
bajas GDP durante el primer aprovechamiento de los recursos forrajeros invernales
pueda atribuirse a un desbalance en la composición química de los mismos, no deja
de ser un supuesto relevante ya que se cree provocaría alteraciones en los patrones
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de consumo y digestión (Elizalde y Santini, 1992; Méndez y Davies, 1999; Cabrita et
al., 2006).
El crecimiento exponencial de cualquier especie forrajera en los primeros días
de rebrote estimula altas tasas de absorción de nitrógeno (N) del suelo, lo que
permite su almacenamiento para luego removilizarlo y utilizarlo durante el proceso
reproductivo. Esto provoca como consecuencia, altas concentraciones de PS en los
estadíos tempranos de crecimiento de los forrajes (Marino, 1996). La variabilidad
que presentan la PS y los CNES en las plantas, puede ser en parte explicada por el
ciclo del N en el suelo y la mecánica de absorción de este nutriente por parte de los
vegetales.
En otoño, los niveles de N mineral disponible en el suelo para ser absorbido
por las plantas son relativamente altos respecto de la primavera, debido a la
mineralización del mismo ocurrida durante el verano (Marino,1996). Por otro lado, la
radiación interceptada por las plantas durante la estación otoñal es baja
disminuyendo en consecuencia la fotosíntesis y la producción de carbohidratos a
partir del dióxido de carbono atmosférico (Marino,1996). Esto tendría como
consecuencia un elevado contenido de N y bajo de carbohidratos en las plantas, lo
que podría consecuentemente resultar en una relación PS y CNES elevada.
Elizalde y Santini (1992), trabajando con animales fistulados en rumen y
duodeno los cuales recibían avena fresca cortada, mostraron como los cambios en
la composición química se manifiestan en cambios en el consumo de los nutrientes.
De esta manera, en la estación otoño-invernal resultó menor el consumo de CNES y
mayor el de PS con respecto a la primavera. En dicho estudio la relación PS y CNES
disminuyó para la avena desde 6,2% durante el otoño a 0,56% en primavera.
Decimos entonces, que el forraje de otoño se caracteriza por presentar una menor
concentración de CNES y una alta proporción de proteína en forma soluble (Beever
et al., 1978). Este supuesto desbalance entre PS y CNES, puede implicar una baja
tasa de síntesis de los microorganismos ruminales cuando los animales sólo
consumen forraje fresco, lo cual impacta negativamente en la productividad animal
(Beever et al., 1978; MacRae et al., 1985; Cheng et al., 1991; Kloster et al., 1995).
A pesar de todo lo mencionado anteriormente, una relación PS y CNES alta
no siempre es sinónimo de menor productividad animal, ya que esta ligada a la
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cantidad de energía rápidamente disponible en el rumen. Si la misma no resulta ser
limitante para la síntesis de proteína microbiana (PM) posiblemente no se verá
afectada la respuesta animal, aunque sí se utilizará ineficientemente el exceso de N
de la dieta (Beever, 1993a). El N que no es utilizado por los microorganismos del
rumen para sintetizar PM será absorbido a través de la pared ruminal como
amoníaco (NH3) y transportado al hígado para ser metabolizado a urea y excretado
por orina. Esto puede implicar un proceso ineficiente desde el punto de vista del
costo energético para el animal (Annison, 1956; Ørskov, 1988; Aldrich, et al., 1993).
Maximizar la utilización de la proteína degradable a nivel ruminal para su
conversión en PM, es un aspecto de gran relevancia en la alimentación animal ya
que permitiría mejorar la eficiencia de utilización del alimento (Annison, 1956; Allden,
1981; Arzadum et al., 1996; Bargo et al., 2001; Arelovich et al., 2003; Coleman and
Moore, 2003).
El aparente desbalance entre PS y CNES en los forrajes invernales, puede
corregirse modificando los ingredientes de la dieta, la frecuencia y el modelo de
alimentación. Esto puede lograrse reemplazando en forma parcial el forraje fresco
por alimentos con una relativa alta cantidad de carbohidratos rápidamente
fermentescibles en rumen (Morley, 1981;Bertucci, 1994; Gonella, 1994; Kloster,
1995; Bodine et al, 2001).
1.2.2.2. Relación materia verde y materia seca.
La relación entre el contenido de materia seca y materia verde del forraje al
momento de su consumo es otro aspecto a considerar cuando analizamos las
causas de la baja productividad animal. En general, una concentración de MS
inferior al 20 % podría provocar una disminución en el consumo voluntario de forraje
con la consecuente caída en las GDP (Vèrite and Journet, 1970; John and Ulyatt,
1987). La disminución en el consumo voluntario de forraje, puede ser debida a una
reducción en la palatabilidad y la aceptabilidad del forraje (Leaver, 1985) o bien por
la aparente restricción física que provoca el contenido de agua en la estructura del
forraje (Butris and Phillips, 1987). Más aún, si se considera que ese agua es
mayormente de tipo intracelular, aumentando el volumen total de la dieta (John and
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Ulyatt, 1987). Marsh (1975) encontró que las GDP de animales pastoreando en
otoños húmedos eran muy inferiores a aquellas obtenidas en otoños más secos.
Asimismo, la reducida producción de saliva producto del consumo de forrajes con
bajos contenidos de MS, pueden reducir la tasa de digestión y consecuentemente el
consumo (Butris and Phillips, 1987). Sin embargo, la magnitud del impacto del
contenido de MS de la planta no resultaría en la mayoría de los casos una variable
de alto impacto en la productividad animal (Arelovich et al., 2003; Arelovich et al.,
2004).
1.3. Interacción entre la suplementación con concentrados enegéticos y el
pastoreo de un forraje fresco
Cuando el manejo del forraje está lo suficientemente ajustado, el objetivo de
emplear la suplementación consiste fundamentalmente en estabilizar las carencias
nutricionales (Bertucci, 1994; Kloster et al., 1995; Bodine et al., 2001).
Si la cantidad de N a nivel ruminal no es limitante, caso de la mayoría de los
forrajes frescos en su utilización otoño - invernal, es la disponibilidad de energía el
factor que más limita la síntesis de PM (Oldhman 1984; García 1996). Por ello se
cree, que la sustitución de estos forrajes por concentrados energéticos de rápida
fermentación ruminal sería la estrategia más apropiada a aplicar sobre estos
recursos; esto permitiría reducir la cantidad de proteína consumida, favoreciendo la
captación del NH3 ruminal altamente disponible y finalmente la síntesis de PM
mejorando sensiblemente la productividad animal (Tayler and Wilkinson, 1972; Stern
et al., 1978; Theurer, 1986; Nocek et al., 1988; Opatpatanakit et al., 1995; Kloster et
al., 1995; Mc Donald et al., 1995; García, 1996).
Los procesos sustitutivos son modelados por una importante cantidad de
factores relacionados con la cantidad y calidad de forraje, tipo y cantidad de
suplemento empleado, la forma física del mismo, la categoría animal y las complejas
interacciones que se dan entre los mismos (Ørskov, 1986; Horn and McCollum,
1987; Owens et al., 1997; Philippeau et al., 1999).
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1.3.1. Tipo y nivel de carbohidratos
Stern et al. (1978) encontraron que el principal factor que afecta la utilización
del N dietario en rumen está directamente relacionado con el tipo y disponibilidad de
carbohidratos. Los mismos autores demostraron in vitro y bajo condiciones
controladas de pH, que incrementando el almidón disponible en rumen desde 19 a
46% aumentaba la eficiencia y la síntesis de PM.
Por otro lado, no sólo el aporte de CHNE simples o de almidón es suficiente
para incrementar la producción de PM, sino que deberían estar balanceados los
aportes de N, siendo ese N preferentemente de rápida utilización ruminal (Nocek
and Russell, 1988; Nocek and Tamminga, 1991; Aldrich et al., 1993; Cabrita et al.,
2006). Numerosos autores coinciden que los carbohidratos y proteínas de alta
degradación ruminal favorecen o aumentan la síntesis de PM (Stokes et al., 1991;
Aldrich et al., 1993; Poore et al., 1993; Kloster 1996; Cabrita et al., 2006). Esto
parece ser cierto debido a que las respuestas positivas a la suplementación con
granos de alta degradabilidad ruminal (avena, cebada y/o trigo) se observan cuando
la dieta base contiene elevadas cantidades relativas de N aprovechable en rumen
(Nocek and Russell, 1988; Nocek and Tamminga, 1991; Kloster 1996).
Un aspecto de importancia con respecto a la sustitución del forraje fresco por
grano, es el efecto que esto genera sobre al consumo total de la dieta. Así, luego de
varias experiencias se pudo demostrar que a medida que el grado de sustitución de
un forraje fresco por grano aumenta, el consumo voluntario total también aumenta
hasta cierto límite, disminuyendo posteriomente cuando se alcanzan altos niveles de
concentrado (Morley, 1981; Robinson, 1985; Leventini et al., 1990). Esto pueda
posiblemente deberse a un efecto de saciedad metabólica o a una disminución en la
digestibilidad de la fibra (Ørskov et al.,1978).
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1.3.2. Sitios de digestión del almidón
Waldo y Smith (1972) trabajando con distintos tipos de granos y luego de
varias experiencias, observaron que la digestión del almidón se da en la totalidad del
conducto gastrointestinal (99 +/- 1,2%). A resultados similares arribaron Karr et al.,
(1966), Ørskov et al., (1969) y Beever et al., (1970).
El sitio en que se realiza la digestión del almidón (rumen o intestino), tiene
importancia como factor que influye sobre la eficacia de la energía digerida y la
necesidad de la misma en un determinado sitio y momento para cubrir las
necesidades metabólicas del rumiante (Ørskov, 1986; Fahey y Berger, 1993; Nocek
and Tamminga, 1991). Las diferencias estructurales del almidón, en función de las
proporciones relativas de amilasa y amilopectina y el grosor de la matriz proteica,
influyen sobre la degradabilidad del mismo a nivel ruminal. Esto debido a que todas
ellas limitan el acceso de los microorganismos al endosperma del grano. Ørskov
(1986), encontró que el 90% o más del almidón de granos de tamaño pequeño fue
fermentado en rumen, y que hasta un 40% del almidón del maíz escapaba de la
fermentación ruminal para ser utilizado a nivel del intestino delgado. Esto se debe, a
que el almidón del maíz posee una matriz proteica muy resistente, la cual dificulta la
acción enzimática ruminal (Rooney y Pflugfelder, 1986). La matriz proteica parece
entonces, ser el factor más importante que hace a la diferencia en la tasa de
digestión entre los almidones de lo granos de maíz y los de trigo, cebada y avena
(McAllister et al., 1993).
La digestión ruminal o intestinal del almidón no están desvinculada, ya que la
pre-digestión del almidón en el rumen tiene influencia tanto en la cantidad como en
la composición del almidón que llega al intestino (Ørskov et al., 1969; Owens et al.,
1986; Philippeau et al., 1999). El almidón que arriba al intestino delgado desde el
rumen posee entre el 26 y el 38% de su materia seca en polisacáridos de origen
microbiano, generando esto un aporte extra en carbohidratos (Hespell and Bryant,
1979; Mertens and Loften, 1980).
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1.3.3. Procesamiento físico de los granos
El procesamiento de los granos tiende a modificar el grado de utilización por
parte del animal. En general, a medida que disminuye el tamaño de las partículas de
los granos, aumenta la tasa de pasaje y la extensión de la digestión ruminal, debido
a que aumenta sustancialmente la superficie de ataque para los microorganismos
(Theurer, 1986; Nocek and Tamminga, 1991; Beauchemin et al., 1994). Según lo
expuesto anteriormente, esto sería menos importante en los granos de alta
degradabilidad ruminal y muy relevante en aquellos de menor degradabilidad en
rumen (maíz, sorgo), ya que el procesamiento es la forma de garantizar la utilización
ruminal del almidón contenido en el endosperma de estos granos.
Cuando se suministra grano entero las condiciones del rumen tienden a ser
más estables, ya que, la liberación de ácido láctico y la consecuente disminución del
pH es más lenta (Ørskov et al., 1974). En este sentido, según lo expresado por
Aldrich et al., (1997) el suministro de granos enteros favorece una menor
biohidrogenación ruminal, además de modificar el rango y tipo de fermentación
obtenida. Contrariamente a esto, cuanto mayor es el procesamiento de un grano,
menor puede resultar la ganancia de peso, posiblemente debido a una reducción en
la cantidad de materia seca ingerida, además de una mayor y más rápida tasa de
pasaje del rumen hacia el resto del conducto gastrointestinal (Owens and Goetsch,
1993; Owens et al., 1997).
Por otro lado está visto que los rumiantes de temprana edad, poseen mayor
capacidad de rumia. Es por esta razón posible suministrar el grano entero a esta
categoría animal ya que se asegura un re-masticado y su consiguiente degradación
(Ørskov, 1986).
1.3.4. Particularidades del grano de avena.
Desde el punto de vista del contenido de CNES, el grano de avena (GA) es el
grano forrajero de menor valor energético 15 - 30% inferior que otros granos (NRC,
2000). Esto es atribuible al alto contenido de fibra cuya proporción oscila entre el 25
y el 35% (NRC, 2000), dependiendo de la variedad y del ambiente en que se
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desarrolló el cultivo (Russell et al., 1998). La presencia de esta fibra representa una
proporción importante en el grano de avena, de modo que la cantidad de almidón
(400 g de almidón total/kg MS) es sensiblemente menor al de los granos desnudos,
740 g de almidón/kg MS en el caso del maíz (Camps y Gonzalez, 2001). Sin
embargo, existen ciertos GA descubiertos que pueden alcanzar mayor contenido
energético que el maíz (Russell et al., 1998; Martínez et al., 2007).
Un punto importante a considerar con respecto a la eficiencia de utilización
ruminal del almidón, es que el mismo es casi totalmente digerido en el rumen
(98,5%) por acción de los microorganismos (Theurer, 1986; Opatpatanakit et al.,
1995). Esto se debe a su alta solubilidad a nivel ruminal (95,7%) (Ørskov, 1986;
Waldo and Smith, 1972; Camps y González, 2001) siendo por esta razón, un grano
de alto interés para su utilización como suplemento energético sobre recursos
forrajeros con alto contenidos de proteina soluble.
Por otro lado, el GA entero, una vez fermentado a nivel del rumen genera
proporciones de ácidos grasos volátiles (AGV) características de la fermentación de
un forraje fibroso, lo cual representa en proporción una mayor concentración de
ácido acético (Ørskov et al., 1974).
El alto contenido de fibra que mencionamos anteriormente, a pesar de
contribuir a disminuir el contenido energético del grano, presenta alguna ventaja
desde el punto de vista sanitario, ya que, favorece a disminuir el riesgo de provocar
acidosis en el animal. Más aún ante condiciones de suplementación poco
controladas características de los sistemas extensivos. Asimismo, este contenido de
fibra ayuda a prolongar el tiempo de permanencia del grano en el rumen,
permitiendo una buena digestión del mismo (Ørskov, 1986).
Una particularidad del GA, es que en promedio los cultivares tradicionales
presentan mayor contenido de lípidos, comparado con otros cereales forrajeros
(Russell et al., 1998; Martinez et al., 2007). Estos, tienden a modificar
sustancialmente el aporte de energía y en consecuencia el valor nutritivo relativo del
GA. Por otro lado, es interesante destacar el perfil lipídico que presenta este grano,
ya que posee una alta proporción de ácidos grasos de tipo insaturados, oleico y
linoleico mayoritariamente. Por otra parte es el cereal mejor equilibrado en
aminoácidos, principalmente en su contenido de lisina, aminoácido esencial no
16
producido por los rumiantes (NRC, 2000). Por otro lado, Ray y Drake (1959)
evaluando la preferencia animal frente al procesamiento de los distintos granos,
observaron una notable reducción en la palatabilidad del GA asociado al procesado,
debido a un excesivo refinamiento. Esto marca otra ventaja desde el punto de vista
de la simplicidad que ofrece este grano para el manejo en la suplementación.
Todas las características expuestas anteriormente justifican la revalorización
del GA como concentrado energético para su uso como complemento de las dietas
forrajeras en los planteos ganaderos en la región pampeana.
1.4. Digestión ruminal.
El rumen, junto con el retículo y el omaso, constituyen los preestómagos del
rumiante. Esta cavidad, que antecede al abomaso, está poblada por una gran
diversidad de microorganismos que en condiciones de anaerobiosis se encargan de
degradar, fermentar y digerir las grandes cantidades de alimentos fibrosos que
consumen los rumiantes, que de otra manera no podrían ser utilizados en forma
eficaz (Tamminga et al., 1994; Mc Donald et al., 1995; Russell and Wilson, 1996).
Posee una capacidad de alrededor de 200 litros y representa el 17% del peso del
animal (Mc Donald et al., 1995).
Los microorganismos que lo habitan pertenecen a distintos géneros de
bacterias, hongos y protozoos, cumpliendo cada uno de ellos funciones específicas
sobre sustratos específicos. Al constituir un ecosistema abierto y continuo, el rumen
proporciona un ambiente ideal para el mantenimiento de dicha población.
A través de la acción de estos microorganismos, el rumiante es capaz de
utilizar los productos finales de la fermentación microbiana y actividades
biosintéticas para cubrir sus propias necesidades nutritivas. Provee más del 60% del
total de la energía y entre el 70 y 80% del total de la proteína utilizadas por el
rumiante para mantenimiento, crecimiento y producción (Hoover and Stokes, 1991;
Elizalde y Santini, 1992; Yokoyama y Johnson, 1993; McDonald et al., 1995).
Los productos derivados de la fermentación ruminal, principalmente ácidos
grasos volátiles (AGV); los gases dióxido de carbono y metano, y células
microbianas, se generan como resultado de actividades físicas, bioquímicas y
17
microbiológicas de los microorganismos que, a través de la secreción de enzimas,
transforman los componentes de la dieta en productos útiles para el animal húesped.
Los gases se eliminan por eructación, los AGV difunden por las paredes del
rumen con distintos destinos metabólicos y las células microbianas junto con las
porciones del alimento no degradado pasan al abomaso e intestino para continuar
con la digestión y ser posteriormente absorbidas (McDonald et al., 1995).
La concentración relativa y la disponibilidad de carbohidratos y proteína de los
forrajes frescos, define el patrón de fermentación ruminal y en consecuencia la
eficiencia de utilización del forraje.
1.4.1. Digestión de carbohidratos
Los carbohidratos en los vegetales constituyen la fracción energética en la
dieta de los bovinos. Se dividen en carbohidratos de tipo estructural o fibrosos (CHE)
y no estructurales (CNE). Los primeros forman parte de la estructura de la pared
celular de los vegetales siendo estos, celulosa, hemicelulosa y pectinas. Mientras
que los segundos, incluyen a los azúcares simples y complejos como el almidón
(Fahey y Berger, 1993; Mc Donald et al., 1995).
Los CHE por su parte, son compuestos de gran importancia en la alimentación
de los rumiantes, ya que constituyen una fuente importante de energía, además de
estimular la rumia y aumentar el flujo de saliva hacia el rumen. Esta acción permite
mantener un nivel de acidez adecuado para la supervivencia de los
microorganismos. Finalmente los CHE contribuyen a estimular las contracciones
ruminales permitiendo la retención y la mezcla de la ingesta de forma que su
contenido pueda experimentar un proceso relativamente lento de digestión
microbiana (Czerkawki, 1986; Mc Donald et al., 1995).
Una vez que los carbohidratos sean estructurales o no estructurales ingresan al
rumen a través de la digesta, son rápidamente hidrolizados por enzimas
extracelulares de origen microbiano. En el caso de los CHE, la digestión por parte de
los microorganismos requiere de la unión física de las bacterias a la superficie de las
partículas vegetales y luego de la acción de las enzimas bacterianas para lograr una
18
fermentación efectiva (Waldo and Smith, 1972; Van Soest, 1987; Poore, et al.,
1993).
De la digestión de estos carbohidratos se libera principalmente glucosa y
otros oligosacáridos hacia el licor ruminal por fuera de los cuerpos celulares de los
microorganismos (Fahey y Berger, 1993). Estos productos, generados a partir del
metabolismo microbiano, no son aprovechados en forma directa por el animal
hospedante. En su lugar son rápidamente metabolizados por los microorganismos
ruminales para su propio crecimiento (Aii and Stobbs, 1980; Hoover and Stokes,
1991; Yokoyama y Johnson, 1999). Van Kessel and Russell (1996) trabajando “in
vitro” encontraron que cuando los carbohidratos disminuyeron, las células
bacterianas detuvieron su crecimiento.
La glucosa y el resto de los azúcares son absorbidos por los microorganismos
y una vez en el citoplasma celular se incorporan a la vía de la glucólisis. Este
proceso enzimático intracelular y anaeróbico, da lugar a la formación de los AGV,
ácido acético, propiónico y butírico. El proceso de fermentación de los carbohidratos
a AGV genera pérdidas energéticas inevitables, básicamente a través de calor y
metano (Sniffen et al., 1992; Sniffen, 1992). Estas pérdidas normalmente
representan entre un 12 a un 20% de la energía ingerida (Ørskov, 1986).
La proporción relativa de acético, propiónico y butírico en el líquido ruminal
está determinada por el tipo de carbohidrato fermentado, por las especies
bacterianas que intervienen y finalmente por las características físico-químicas del
ambiente ruminal presente durante la fermentación (Cheng, et al., 1991; Holtenius et
al., 1993; Fahey y Berger, 1993). La proporción molar de AGV producidos en el
rumen tiene interés desde el punto de vista de la eficiencia de producción ya que se
encuentra en estrecha relación con la dieta y la GDP. En general, cuando disminuye
la proporción de forraje versus concentrado, también disminuye la relación acético y
propiónico. Asimismo, el aumento en los niveles de CHE con respecto a los CNE
provoca aumentos en la relación acético y propiónico, quedando representada por
un 65% acético, 20% propiónico y 15% butírico. El caso contrario es decir, en dietas
con alta concentración en granos o concentrados, la proporción se transforma en
45:40:15 respectivamente (Ørskov, 1986; Cheng, et al., 1991; Fahey y Berger,
1993). La relación entre los ácidos acético y propiónico producidos en el rumen, es
19
generalmente empleada para predecir el comportamiento y el valor nutritivo de las
distintas dietas suministradas a los animales. Ørskov, (1986) afirma que para lograr
la máxima eficiencia en la GDP, la relación entre estos dos ácidos debería ser igual
o menor a 3:1.
Los AGV sintetizados en respuesta a un estricto control metabólico por parte
de los microorganismos ruminales, son utilizados como se mencionó anteriormente,
para la formación de aminoácidos y ácidos grasos que posteriormente serán
incorporados al metabolismo microbiano. A pesar de esto una parte importante de
los mismos difunden a través de las paredes del rumen y del retículo para
incorporarse al torrente sanguíneo y ser útiles para el animal hospedero.
Representan más del 70% del suministro de energía para los rumiantes (Nocek,
1988; Ørskov et al., 1991). Luego de su difusión a través del epitelio ruminal
cumplen con diferentes destinos metabólicos.
El ácido acético, es utilizado en la mayor parte de los tejidos corporales como
fuente de energía para la síntesis de ATP. Funciona también, como fuente del
cofactor acetil-CoA para la síntesis de las grasas corporales de reserva y es el
principal precursor de la grasa de la leche (MacRae and Lobley, 1986).
El ácido propiónico, es el único AGV que en el hígado, a través del proceso de
gluconeogénesis, se transforma en glucosa. Los rumiantes dependen de la
gluconeogénesis para cubrir la demanda metabólica de glucosa (Overton et al.,
1999). La glucosa, producto de este proceso, es absorbida hacia el tejido nervioso,
cardíaco y sanguíneo para ser empleada como fuente de energía, además de
participar en la síntesis de glucógeno. El propionato es el único de los AGV que
ejerce una contribución neta a la síntesis de glucosa y es cuantitativamente el más
importante (Fahey y Berger, 1993; Russell, 1998). Este ácido graso por permitir una
mayor capacidad anabólica del animal, da lugar a mejores índices de crecimiento.
Finalmente, el propiónico favorece también la liberación de insulina mejorando la
GDP (Brockman and Laarveld, 1986; Haresing and Coles, 1988; Sano et al., 1993b;
Di Marco, 1998).
El ácido butírico, es básicamente empleado como fuente de energía en el
tracto gastrointestinal. Una gran parte de éste es transformado a cuerpos cetónicos y
utilizado en otros tejidos corporales como fuente de energía (Russell, 1998).
20
La fermentación de los carbohidratos provoca una caída en el pH ruminal que
tiene como consecuencia una disminución en la actividad de las bacterias
celulolíticas, pudiendo afectar la digestión de las fibras y finalmente tener
consecuencias sobre el consumo voluntario de alimento (Ørskov, 1986;. Russell and
Wilson, 1996). Esta menor digestión de las fibras se da normalmente, cuando
suplementamos con granos de alta degradabilidad ruminal a forrajes de baja calidad,
debido a la disminución del pH, consecuencia de la liberación del ácido láctico, que
afecta negativamente a la población de bacterias celulolíticas. Aunque también se
han registrado casos de menor digestibilidad de las fibras en dietas de alta calidad,
cuando el nivel de carbohidratos en la dieta supera el 40% (Leventini et al., 1990).
En cambio, cuando el nivel de grano en la dieta es bajo, menor al 30% del consumo
de MS, y el forraje base es de calidad (más de 65% de digestibilidad) la
suplementación con carbohidratos puede tener un efecto positivo. Provocando un
incremento en la tasa de fermentación ruminal inicial de la fibra, denominado efecto
“starter” (Santini y Elizalde, 1993; Russell, 1998). Teniendo en cuenta estos
conceptos, puede decirse que un rango de pH entre 6,6 y 6,2 se considera
subóptimo; menor a 6,2 crítico y mayor a 6,6 óptimo para la digestión de las fibras
(Mertens, 1977).
1.4.2. Digestión de proteínas
Es sabida la importancia que la proteína de los alimentos cumple en el
organismo de todo ser vivo. A pesar de ello, los rumiantes gozan de la capacidad
única de subsistir y producir sin disponer de esa fuente de proteína dietética (PB).
Esto es debido a la capacidad que poseen de sintetizar proteína microbiana (PM) a
nivel ruminal. Esa PM junto con la PB que no se degrada en rumen, pasan al
intestino delgado donde son digeridas y absorbidas para ser finalmente
aprovechadas por el animal hospedante (Nolan, 1993; Coleman and Moore, 2003).
La fuente de N que emplean los microorganismos ruminales para la síntesis
de PM proviene no solo de la proteína del alimento ingerido (PB) sino también, del
nitrógeno no proteico (NNP) y del N reciclado hacia el rumen. Es así que la síntesis
de PM puede ocurrir en el rumen con dietas en las cuales la urea es la única fuente
21
de N disponible. Esto se debe a que el nitrógeno amoniacal (N-NH3) es la fuente de
N primaria de la mayoría de los microorganismos y pueden sintetizar todos los
aminoácidos esenciales a partir de ella (Annison, 1956; Nolan, 1993). Sin embargo,
el crecimiento microbiano puede ser limitado por una deficiencia de aminoácidos
preformados (Stern and Hoover, 1979). De acuerdo con Pilgrim et al., (1970) la
síntesis de N microbiano proviene en un 50 a 80% del NH3 ruminal y el otro 50 a
20% de los aminoácidos preformados y péptidos, dependiendo de la fuente de
nitrógeno dietario (Hoover and Stokes, 1991).
El nivel de degradación ruminal de los componentes nitrogenados de la dieta
depende de sus características físico-químicas y de su ubicación dentro de las
células de los tejidos vegetales. Estas características, condicionarán la velocidad de
la degradación en cuanto sean más accesibles y menos resistentes a las enzimas
microbianas. Otro factor de importancia es el tiempo de permanencia de las células
vegetales dentro del rumen, ya que algunas veces éste puede ser demasiado corto
como para que las proteínas potencialmente fermentescibles sean degradadas en su
totalidad (Pilgrim et al., 1970). A pesar de esto, las proteínas de la dieta son
altamente vulnerables a la fermentación ruminal; por un lado porque la mayoría de la
población microbiana es de tipo proteolítico, y por otro, debido a que las proteínas
están formadas por esqueletos carbonados (Pilgrim et al., 1970; Ørskov, 1988).
Al igual que en el caso de los carbohidratos, en las proteínas también varía la
eficiencia de utilización, dependiendo del sitio en el cual se lleva a cabo la digestión
(Hoover and Stokes, 1991). La cantidad de proteína verdadera ingerida a través de
los alimentos que elude la digestión ruminal, en la mayoría de las situaciones
prácticas de alimentación, puede considerarse alrededor del 40%; siendo ésta
directamente utilizada como aminoácido por el animal hospedero (Coleman and
Moore, 2003). El 60% restante de la proteína verdadera es degradada casi
totalmente a nivel ruminal hasta NH3 (Waldo and Smith, 1972; Satter and Slyter,
1974; Sniffen et al., 1992; Sniffen, 1992; Nolan, 1993; Russell, 1998).
A medida que la PB y el NNP ingresan al rumen, son atacados por enzimas
bacterianas extracelulares de tipo proteolítico, provocando la degradación a péptidos
de cadena corta, rápidamente absorbidos hacia el interior de los microoganismos.
Una vez allí, los péptidos son degradados a compuestos aún más simples
22
denominados aminoácidos (Nolan, 1993; Mc Donald et al., 1995; Coleman and
Moore, 2003). Estos aminoácidos pasan a formar parte de la proteína microbiana, o
son degradados todavía más, para la producción de energía a través de la vía
piruvato. Para que esto ocurra los aminoácidos deben ser desaminados para dar
lugar al NH3 (Elizalde et al., 1996; Russell, 1998; Bargo et al., 2001). El NH3 es
posteriormente empleado por los microorganismos para la síntesis de su propia
proteína (PM), para lo cual es imprecindible que exista suficiente energía a nivel
ruminal (Waldo and Smith, 1972; Sniffen, et al., 1992, Nolan, 1993; Russell, 1998).
Cuando la degradación de la proteína dentro del rumen es más rápida que la
síntesis, se acumula NH3 en el líquido ruminal, que excede la capacidad de los
microorganismos para asimilarlo. Ese exceso es absorbido y rápidamente difunde a
través de las paredes ruminales, y vía sangre llega hasta el hígado, donde la mayor
parte del mismo se transformará en urea, con un gasto energético de 3 ATP/mol
urea (Satter and Slyter, 1974; Sniffen et al., 1992; Sniffen, 1992; Russell, 1998). Con
respecto a esto, Méndez (2001) predice incrementos de hasta un 31% en los
requerimientos de mantenimiento debido a los procesos de detoxificación del NH3.
A pesar de la gran importancia que posee el NH3 para el crecimiento de los
microorganismos ruminales, existe un límite en la cantidad del mismo que pueden
fijar. La síntesis de PM alcanza su máximo cuando la concentración de NH3 en el
rumen se encuentra entre 5 y 8 mg/100 ml de licor ruminal; por encima de esas
cantidades hay pérdidas de N. Todas las pérdidas de N que se dan en rumen
representan una reducción en la disponibilidad de animoácidos a nivel intestinal, que
puede traducirse en un déficit de proteína para el animal (Satter and Slyter, 1974;
Jarrige, 1981). Este aspecto reviste especial importancia en categorías como
terneros recién destetados y novillitos en las primeras etapas de crecimiento, que
normalmente presentan bajos niveles de consumo y altos requerimientos proteicos
(Chalupa, 1975).
23
1.5. Carne bovina: Sistemas de producción y calidad.
1.5.1. Calidad de carne.
El término “calidad”, puede ser definido como el conjunto de características
cuya importancia relativa le confiere al producto un mayor grado de aceptación y un
mayor precio frente a los consumidores o frente a la demanda del mercado (Colomer
y Rocher, 1998). Calidad, es un término subjetivo al variar con los individuos que la
juzgan, relativo porque depende de la situación de la persona al momento del juicio y
dinámico porque varía en el espacio y en el tiempo en función de lo que le agrada al
consumidor (Naumann, 1965). La calidad de la carne está particularmente
determinada por su composición química y por sus características organolépticas o
sensoriales, es decir, todas aquellas que se perciben por los sentidos, tales como el
color, el sabor, la terneza, la jugosidad y el aroma (Consigli, 2001; Garriz, 2001;
Hernández, 2002).
Se define como “carne” a todo componente o derivado animal, fresco o
transformado, que por su valor nutritivo y comestible es utilizado por el hombre para
alimentarse o satisfacer su gusto. Específicamente se llama carne al producto
resultante de las transformaciones sufridas por el músculo después del sacrificio del
animal (Hernández, 2002).
Finalmente, luego de haber precisado los puntos anteriores, puede definirse
como carne de excelente calidad a aquella que se caracteriza por poseer un color
rojo claro y brillante, un alto grado de terneza y jugosidad, atractivo sabor y aroma
así como una buena consistencia y textura fina. Además, debe estar presente un
mínimo de tejido conjuntivo y veteado graso, que implica algo de grasa de color
blanco nacarado o blanco cremoso, ubicada entre las fibras musculares (Hernández,
2002).
Las variaciones en los distintos parámetros que definen la calidad de la carne
y de la res están determinadas básicamente por el sistema de producción. Puede
decirse en general, que la calidad de la res dependerá esencialmente de la fase de
producción, raza, sexo, edad, peso a la faena del animal, además del tipo de
alimentación recibida (Rosso y García, 1998; Hernández, 2002). Mientras que las
características que definen la calidad de la carne estarán determinadas por el
24
manejo del animal previo y durante la faena, además del manejo y conservación de
las reses posterior a la misma, así como también durante el procesos de cocción
(Rosso y García, 1998; Hernández, 2002).
El valor nutritivo de la carne es ampliamente conocido ya que aporta
proteínas de alta digestibilidad y elevado valor biológico, esencial en todas las
etapas de la vida pero especialmente en la materno - infantil y juvenil, por su
contribución al desarrollo físico y mental (Bavera, 2000). Aporta también vitaminas
como las del complejo B y pequeñas cantidades de A y minerales como hierro,
potasio, magnesio, fósforo, sodio, zinc y cobre (De León, 2001; Hernández, 2002).
Muchos de estos componentes son esenciales en la dieta humana debido a que el
organismo no los produce y es necesario que sean incorporados a través de la
alimentación. Entre ellos se puede citar al hierro y el zinc, no siendo adecuadamente
utilizados si provienen de otro alimento (De León, 2001).
Debido a las exigencias actuales de los consumidores respecto a la calidad
de los alimentos que consumen y a la importancia que tiene la carne en la
alimentación, es que hoy, en el mercado de carnes, los “commodities” están
perdiendo protagonismo y cada vez más la demanda tiende hacia productos con
valor agregado. Esto plantea a la industria cárnica el desafío de ofrecer “productos
diferenciados por su calidad” a través de su caracterización y/o elaboración. Por esta
razón, es necesario actualizar y orientar el enfoque de la producción de carne bovina
para atender a esa nueva demanda de “producto diferenciado” (Hernández, 2002).
Las características de los sistemas de producción de carne a nivel regional
caracterizados por alimentación pastoril a través del pastoreo directo de distintos
recursos forrajeros y la utilización de tecnologías como la suplementación de tipo
estratégicas es decir, cantidades y momentos controlados, junto con el bajo uso de
compuestos químicos con potencial efecto residual en la res, generan carnes de
elevada calidad que nos permitirían satisfacer ampliamente la demanda planteada
por el consumidor actual
25
1.5.2. Importancia de la grasa en la carne bovina.
El consumo de carne bovina ha sido asociado al desarrollo de enfermedades
cardio y cerebrovasculares, causa importante de mortalidad en la mayoría de los
países del mundo. Esta asociación surge como consecuencia de la relación entre el
consumo de grasa animal y la formación de colesterol en las arterias del cuerpo
(Bavera, 2000; De León, 2001; Hernández, 2002). La imagen de la carne como
alimento poco saludable proviene de países con altos niveles de intensificación en
sus sistemas de producción, donde los animales son alimentados casi
exclusivamente con dietas altas en concentrados y en la mayoría de los casos en
confinamiento. Estos tipos de sistemas tienden a producir carnes con elevados
contenidos de grasa, básicamente de tipo saturada, y colesterol (García et al., 2003;
Depetris, 2004).
En el organismo humano, las grasas de tipo saturadas conducen a la
formación de la lipoproteína de baja densidad (LDL=Low density lipoprotein),
encargada de depositar el colesterol en la arterias. Mientras que las grasas no
saturadas son precursoras de la lipoproteína de alta densidad (HDL=high density
lipoprotein). Ésta no solo impide la deposición del colesterol sino que colabora en la
eliminación del LDL de la circulación sanguínea (De León, 2001; Hernández, 2002).
En esta instancia cabe mencionar que el colesterol es un componente natural de las
células, sintetizado por el organismo y su consumo a través de la carne
normalmente representa solo el 20% del total presente en la sangre (Bavera, 2000;
De León, 2001). En la carne existen dos tipos de grasas que pueden potencialmente
incrementar los niveles séricos de colesterol una vez consumidas, la grasa de
cobertura externa o grasa dorsal (GD) y la grasa intramuscular (GI). Siendo esta
última, potencialmente más perjudicial debido a que su eliminación no es posible por
encontrarse entremezclada en las fibras musculares. La misma constituye entonces,
la fracción de grasa realmente consumida y potencialmente, en función de su
composición, la más perjudicial para la salud humana (Bavera, 2000; Hernández,
2002).
Actualmente se sabe que la cantidad de GI y la composición de ácidos grasos
en cualquier tipo de carne dependen del sistema de producción empleado. Los
26
factores que inciden en la cantidad y calidad de lípidos depositados son: edad, sexo,
peso vivo, raza o cruza, velocidad de crecimiento, clima etc., pero esencialmente el
nivel de gordura y la composición de la dieta. En este último punto estamos
haciendo referencia básicamente al empleo de concentrados, ya que está
comprobado que la alimentación en base a estos aumenta el contenido de grasa
saturada en la carne. Diversos estudios realizados sobre humanos, que comparan
dietas en base a carne vacuna, con otras conteniendo aceites insaturados, proteínas
vegetales o carne blancas, mostraron que dietas en base a carne vacuna magra
tiene efectos similares sobre los niveles de colesterol sérico comparada con las otras
dietas antes mencionadas (Andrae, et al., 2001; Duckett, et al., 2002).
1.5.2.1.Características del tejido graso
El tejido adiposo se localiza en distintas partes del cuerpo de los animales
domésticos. Cumple con distintas funciones, es fuente de energía, constituye un
aislante frente a las bajas temperaturas, es sitio de almacenaje de vitaminas
liposolubles y fuente de agua metabólica (Di Marco, 1998). Tiene relevancia en la
etapa de terminación del ganado bovino ya que determina el grado de gordura del
animal (Depetris, 2004). La grasa además influye en la conservación en frío, en el
sabor, en la coloración y en la reacción de la carne frente a la cocción (Depetris,
2004). Un cierto nivel de engrasamiento es necesario para lograr la aceptabilidad del
producto por parte del consumidor, ya que tiene impacto directo sobre el sabor, la
jugosidad y en algunos casos la terneza de la carne (Di Marco, 1998).
El tejido adiposo está constituido por una matriz proteica, donde se
almacenan los triglicéridos, denominados corrientemente grasas o lípidos,
integrando una sola estructura. Su composición es variable en cuanto al contenido y
tipo de grasa, proteína y agua. Está formada principalmente por ácidos grasos de 14
a 18 átomos de carbono, con distinto grado de saturación (Di Marco, 1998).
La deposición de grasa en el tejido adiposo, constituye un proceso dinámico
que se incrementa con la edad y el peso en forma cuadrática a diferencia de la
proteína que lo hace en forma lineal. Esto indica que la composición de la ganancia
de peso vivo en edades tempranas es principalmente proteica y a mayores pesos es
27
de tipo grasa (Owens et al., 1993; Owens et al., 1995; Aurousseau et al., 2003).
Fiems et al. (2000), comunicó que del 40 al 50% de la energía depositada en el
crecimiento temprano fue en forma de grasa, mientras que en estados tardíos ese
porcentaje se aproximó al 85 y 90%.
La capacidad de almacenar grasa depende del peso y edad del animal, del
lugar en el cuerpo y del plano alimenticio. Es así, que los animales jóvenes tienen
mayor capacidad de acumular grasa en el tejido adiposo intermuscular desde el
destete y hasta los 350 kg de peso vivo. Pasado los 350 kg de peso vivo, la
acumulación en el depósito intermuscular disminuye para incrementarse la reserva
en el tejido subcutáneo y consecuentemente incrementar el peso y el grado de
terminación del animal. Esto deja de manifiesto que, cuanto más jóven es un animal,
menor es la cantidad de grasa que acumula por unidad de peso vivo y además
comprueba la relación que existe entre el contenido de grasa subcutánea y el grado
de terminación (Villareal, 1981; Di Marco, 1998; Depetris, 2004).
1.5.2.2. Tipo de depósito graso y composición química.
En el ganado bovino, de acuerdo a la localización del tejido adiposo, se habla
de depósito graso intermuscular, subcutáneo, interno, visceral y finalmente el
intramuscular. La cantidad de cada depósito es función del total de grasa, ya que
cada sitio de deposición tiene su propio ritmo de crecimiento. Si consideramos una
res con un contenido de grasa de 55 a 60 kg, cada depósito graso aportaría en
proporción un 50, 25, 13 y 7% respectivamente para la fracción intermuscular,
subcutánea, interna e intramuscular.
La grasa intermuscular es aquella que separa anatómicamente los músculos.
La visceral está fuera de la res y se encuentra ubicada en los pulmones, corazón y
mesenterio. Si bien tiene una función orgánica, afectando la eficiencia de conversión
alimenticia del animal, no agrega ni aptitud carnicera ni peso a la res. Su
acumulación es inevitable cuando el animal alcanza un adecuado grado de
terminación. La grasa subcutánea e intramuscular son las de mayor importancia
desde el punto de vista de la calidad de la carne. Se desarrollan cuando el animal
esta ganando peso a altas tasas o cuando avanza la edad o el peso corporal. Éstas,
28
son las últimas en depositarse y las primeras en movilizarse cuando el animal sufre
una restricción nutricional, alterando totalmente la distribución uniforme de la res,
afectando su conformación y finalmente la calidad (Ávila y Marchi, 1981; Owens et
al., 1995; Di Marco, 1998).
La grasa subcutánea, única que se puede identificar visualmente y extraer al
momento de consumir la carne, se caracteriza por ser un buen predictor del nivel de
grasa intramuscular y del contenido de grasa total de la carcasa (Fiems et al., 2000;
Wertz et al., 2001). La intramuscular responsanble del veteado o marmoreado de la
carne es la única que no puede eliminarse al momento de consumir la misma, de
modo que su composición es esencial para preservar la salud (Di Marco, 1998;
Depetris, 2004). Sólo cuatro ácidos grasos contribuyen con el 87% del contenido
total de ácidos grasos de la GI. Estos son; el oleico (C18:1) con el 41%, el palmítico
(C16:0) 27%, esteárico (C18:0) 15% y finalmente el linoleico (C18:2) con un 3,9%. Esta
composición de ácidos grasos, se traduce en un promedio de 44% de ácidos grasos
saturados (AGS), 5% de impares de cadena ramificada (AGIR), un 45 % de
monoinsaturados (AGMI) y 5% de poliinsaturados (AGPI) de los lípidos de los
vacunos. Los ácidos mirístico (C14:0) y palmítico (C16:0) son ácidos grasos saturados
y se consideran hipercolesterolémicos es decir, elevan el nivel de colesterol en
sangre. Mientras que el ácido esteárico (C18:0) es también un ácido graso saturado, y
sin embargo, ha mostrado que incorporado en las dietas, baja el nivel de colesterol
en sangre. Esto se debe a que puede convertirse en oleico en el tejido adiposo
humano, lo cual explicaría su efecto diferente sobre el colesterol sérico, comparado
con otras grasas saturadas (Andrae et al., 2001; Duckett et al., 2002; Aurousseau et
al., 2003; Valsta et al., 2005). El oleico (C18:1), parece no sólo dismimuir el colesterol
en sangre sino también la lipoproteína de baja densidad.
1.5.3. Ácido linoleico conjugado. Importancia en la salud.
Otra característica de la carne producida bajo sistemas pastoriles y que
merece especial atención por los efectos benéficos que ofrece a la salud, es la
presencia, dentro de la composición de su grasa del ácido linoleico conjugado,
conocido como CLA.
29
Se define como ácido linoleico conjugado a la mezcla de isómeros
posicionales y geométricos del ácido linoleico con dos dobles enlaces separados por
uno simple, los cuales pueden ser cis o trans. Esto hace que existan varias formas
de CLA, pero la que está presente en la carne y leche de los animales rumiantes es
la forma cis-9, trans-11, representando el 80 - 90% del CLA (CLA –Information 2000;
Hernández, 2002).
En los últimos años ha crecido el interés, tanto en la Argentina como en el
resto del mundo, en definir y caracterizar la calidad de la carne bovina, ya que
ciertos componentes de la misma pueden resultar de beneficio en la salud humana,
particularmente la cantidad y tipo de ácidos grasos en ella depositados (Pariza,
1997; Doyle, 1998).
El CLA constituye un ácido graso esencial para el hombre ya que no es
sintetizado por el organismo, de modo que depende totalmente de la inclusión de
ellos en la dieta. Ha demostrado generar efectos potencialmente beneficiosos en la
salud humana. Entre éstos se reconocen, una potente acción anticarcinogénica, en
la regulación de la diabetes, efectos benéficos sobre el sistema inmunológico y el
metabolismo lipídico además de sus efectos como antioxidante (Bessa et al., 2000;
CLA –Information 2000). Por consiguiente, es de relevancia en la alimentación
humana el consumo de productos cárnicos y lácteos enriquecidos con elevadas
concentraciones de CLA o de sus precursores (CLA - Information Center, 2000). Los
sistemas de alimentación basados en forrajes frescos, permiten mejorar el tipo de
ácido graso depositado en la carne por la mayor proporción de ácidos grasos
poliinsaturados presentes en el mismo, en relación a ciertos granos de cereales
(French et al., 2000b; Cossu et al., 2003; García et al.,2003).
La manipulación potencial de la composición de los ácidos grasos a través de
la dieta, es mucho mayor y más efectiva en los animales monogástricos que en los
rumiantes. Esto es debido a que los ácidos grasos saturados y los insaturados
presentes en la digesta pasan inalterados el sistema digestivo y son acumulados en
los diferentes depósitos adiposos (Nuernberg et al., 2005). En los rumiantes en
cambio, una alta proporción de ácidos grasos insaturados son hidrogenados a nivel
ruminal por consiguiente, los ácidos grasos que llegan a intestino son principalmente
30
del tipo saturados. Con las consecuencias que implica el depósito de grasas
saturadas sobre la salud (Duckett et al., 2002; García et al., 2003; Hernández, 2002).
El agregado de granos con alto contenido de aceite (girasol, maíz, soja) en la
dieta de bovinos y la mejora en la eficiencia de utilización de los forrajes frescos a
través de la suplementación en la etapa final del engorde, puede contribuir
favoreciendo al mantenimiento o bien incrementando la síntesis de CLA y
consecuentemente su deposición en la carne (Andrae, et al., 2001).
Recordando las bondades del grano de avena, cabe mencionar que no sólo el
contenido total de aceite, el cual modifica el aporte relativo de energía de este grano,
es variable, sino también la proporción relativa de ácidos grasos. Entre los cuales
podemos mencionar a los ácidos, esteárico, oleico, linoleico, linolénico y en
proporciones muy bajas, mirístico, palmítico y palmitoleico. El ácido linoleico puede
representar el 15% del total de ácidos grasos en el grano de avena, constituyendo
un importante precursor del CLA a nivel ruminal (Russell et al., 1998).
1.5.4. Formación del ácido linoleico conjugado.
Las mayores proporciones de CLA se producen en el rumen del animal, de
aquí que también se lo conoce como ácido ruménico, a través de la acción de una
bacteria anaeróbica llamada Butyrivibrio fibrisolvens como producto intermediario
durante el proceso de biohidrogenación del ácido linoleico a esteárico (Baumann et
al., 1999). O bien en forma endógena a partir del ácido vaccénico C18:1 trans-11
(intermediario de la biohidrogenación del linoleico o linolénico) por acción de la
enzima δ9 desaturasa que se encuentra en la glándula mamaria y el tejido graso
(Steinhart, 1996; Duckett et al., 2002; Sackmann et al., 2002; Cossu et al., 2003;
Poulson et al., 2004; Schmid et al., 2005). Luego de diversos estudios, empleando
dietas en base a forrajes frescos, se vió que el linolénico (AGPI, preponderante en
los forrajes) también se biohidrogena para formar CLA, pasando por sucesivos
procesos de isomerización y múltiples reducciones (Mandell et al., 1998; Duckett et
al., 2002; Nuernberg et al., 2005).
Si bien en otros animales no rumiantes también esta presente la enzima antes
mencionada, no ocurre el proceso de hidrogenación incompleta que genera ácido
31
vaccénico como producto intermediario, necesario como sustrato para la síntesis
endógena de CLA (Duckett et al., 2002; Sackmann et al., 2002), ya que éste es
exclusivo del rumen. Esto explica las mayores concentraciones de CLA encontradas
en los productos derivados de los rumiantes, carne y leche (Grigena y Santini 2002;
García et al.,2003; Buccioni et al., 2005).
Aunque la mayoría de los ácidos grasos insaturados son modificados a nivel
del metabolismo ruminal, la saturación no suele ser normalmente completa y dan
origen entonces a los ácidos intermediarios antes mencionados. En la medida que la
cantidad de ácidos grasos insaturados aportados por la dieta sea mayor, mayor será
la cantidad que escapen a una completa hidrogenación ruminal y por lo tanto una
mayor proporción de estos podrá ser depositada en el tejido adiposo, con las
ventajas mencionadas en lo que respecta a calidad de producto (Duckett et al.,
2002; Sackmann et al., 2002; Santini et al., 2003).
Manipular la biohidrogenación ruminal, es quizás la mayor limitante en la
capacidad de alterar la composición lipídica de la carne vacuna, ya que se ve
afectada por un sinnúmero de factores. Asimismo, está visto que es el sistema de
producción y el plano nutricional ofrecido el que claramente puede modificar la
composición de la carne y particularmente los contenidos de CLA.
Sistemas de alimentación, basados en el consumo de forrajes frescos en pie
permiten mejorar el tipo de ácidos grasos depositados en la carne, como
consecuencia de la mayor proporción de ácidos grasos poliinsaturados presentes en
el mismo.
Considerando las particularidades de los sistemas de terminación de bovinos
sobre base forrajera, se puede afirmar que los sistemas de producción regionales
cuentan con la flexibilidad y capacidad para generar productos cárnicos de calidad
definida que satisfagan la demanda potencial del mercado consumidor de carne. La
utilización de granos de cereales, como componente de la dieta de bovinos a
pastoreo, empleado como suplemento, es un tema estudiado por diversos autores.
Dentro de estos concentrados energéticos, el grano de maíz, es el que ha adquirido
mayor protagonismo como suplemento alto en energía para terminación. Sin
embargo, la información es escasa acerca de los efectos que puede ocasionar,
sobre la productividad animal, la calidad de la carne y la conformación de la res, el
32
uso de granos provenientes de cereales de invierno, particularmente, el grano de
avena, como suplemento energético sobre forrajes frescos de amplia difusión
regional como los verdeos invernales.
En función de la discusión previa, a continuación se proponen las hipótesis y
objetivos de trabajos.
1.6. Hipótesis de trabajo y objetivos.
1.6.1 Hipótesis.
Bovinos en crecimiento que pastorean verdeo de avena y reciben grano de
avena como suplemento:
a. Incrementan su respuesta productiva.
b. Mejoran la eficiencia de conversión de la dieta total.
c. Mantienen la composición de carne similar a aquella producida por los
animales que consumen únicamente forraje.
1.6.2. Objetivos
I. Estudiar el impacto de la suplementación con grano de avena sobre el
consumo y digestión de la dieta, ritmo de crecimiento y metabolitos
sanguíneos en novillos que pastorean sobre un verdeo de avena.
II. Determinar las características de la res y la composición de la carne
provenientes de los tratamientos de suplementación impuestos a estos
animales.
33
2. MATERIALES Y MÉTODOS
2.1. Sitio experimental
El presente ensayo se llevó a cabo durante los meses de junio a noviembre
del año 2003, en el campo experimental de la Estación Agropecuaria INTA Hilario
Ascasubi (Latitud 39º 23’ Sur y Longitud 62º 37’ oeste).
2.2. Componentes de la dieta
Durante el transcurso del ensayo los animales fueron alimentados en base al
pastoreo directo de un verdeo de avena y suplementados con grano de avena entero
de acuerdo al protocolo experimental establecido.
2.2.1. Verdeo de avena
La superficie total implantada con verdeo de avena (VA), Avena Sativa cultivar
Cristal fue de 8,5 ha, distribuidas en tres potreros contiguos. La siembra del VA se
realizó a principios de marzo, empleando una densidad de 80 kg/ha de semilla
limpia. Previo a la misma se realizó el acondicionamiento del suelo, efectuando un
control mecánico de malezas además de un riego complementario de
aproximadamente 80 mm. Esta práctica tuvo como objetivo lograr la correcta
implantación del verdeo, permitiendo la emergencia rápida y pareja del cultivo. No
fue necesario el control de plagas ni de malezas en el cultivo ya establecido. En el
mes de septiembre se realizó un segundo riego complementario a la totalidad de la
superficie, permitiendo extender el estado vegetativo del cultivo. La diferenciación al
estado reproductivo, comenzó a manifestarse a fines de octubre para tener el cultivo
panojado en su totalidad hacia fines de noviembre. En esta etapa ya no se utilizó el
VA, de modo que los animales no consumieron el verdeo granado.
34
2.2.2.Grano de avena
El grano de avena (GA) Avena sativa cultivar Cristal, empleado para realizar
la suplementación, se suministró entero. Previo a su utilización, se sometió a
limpieza mediante zarandas y ventilación para eliminar posibles impurezas que
pudieran afectar el consumo del mismo por parte de los animales.
Con el objetivo de conocer el efecto de la utilización del GA entero sobre la
productividad animal, su relación con los parámetros del ambiente ruminal, la
conformación de la res y la composición química de la carne, cuando se emplea
como suplemento energético sobre verdeos invernales, se propusieron los
siguientes tres experimentos.
2.3. Experimento I. Respuesta productiva
2.3.1. Animales y tratamientos
Para llevar a cabo este experimento se emplearon dieciocho terneros
Aberdeen Angus (AA) destetados a los 7 meses de edad con un peso vivo (PV) de
193 ± 15 kg, provenientes del rodeo de cría del Campo Experimental de la
Universidad Nacional del Sur, situado en la localidad de Hilario Ascasubi (Latitud 39º
23’ Sur y Longitud 62º 37’ oeste).
Previo al ingreso de los animales al VA se realizó el control sanitario
correspondiente, que consistió en la aplicación de antiparasitario y de la vacuna
triple para prevención de mancha, gangrena y enterotoxemia. La droga empleada
como antiparasitario fue una ivermectina al 1% en una dosis correspondiente a 1 ml
cada 50 kg PV de los animales, aplicado en forma intramuscular. Las posteriores
aplicaciones del mismo se decidieron en función de la concentración de huevos de
parásitos por gramo de materia fecal (HPG). La determinación de los HPG se realizó
a través del conteo directo de huevos de parásitos al microscopio, empleando las
cámaras de Mc Master y la metodología por el mismo desarrollada. Se realizó la
corrección de los valores obtenidos de HPG en función de la consistencia de las
heces para bovinos. El conteo se efectuó inmediatamente despúes de la extracción
35
de heces, realizada en forma directa del recto de cada animal. Por encima de 200
HPG se aplicaba el antiparasitario alternando entre ivermectina y ricobendazol con el
objetivo de evitar posible resistencia a las drogas. La vacuna triple, se aplicó a razón
de 5 ml/animal.
Previo a dar comienzo al ensayo los animales se pesaron y se dividieron al
azar en tres grupos. Cada grupo estuvo conformado por seis terneros de PV
semejante. Cada ternero fue identificado con una caravana plástica numerada,
empleando tres colores diferentes, correspondiendo cada color a un tratamiento.
Ésto tuvo como objetivo lograr una fácil y dinámica identificación al momento de
suministrar las dietas correspondientes.
Las dietas consistieron en el suministro de distintas cantidades de GA entero
a los terneros que pastoreaban sin restricciones el VA durante la totalidad del
período experimental. De esta manera quedaron definidos los siguientes
tratamientos experimentales:
CON: Control. VA sin suplementación.
GA1: VA más 0,25% del PV promedio del grupo en GA entero.
GA2: VA más 0,50% del PV promedio del grupo en GA entero.
2.3.2. Manejo de la alimentación
Los animales de los tres tratamientos (CON, GA1 y GA2) que pastoreaban en
forma conjunta la misma parcela de VA eran removidos diariamente del lote de
pastoreo para ser introducidos en corrales individuales, donde se les suministraba el
GA o no de acuerdo al tratamiento experimental correspondiente. El encierre en
forma individual para el consumo del GA, fue realizado con el objetivo de poder
emplear a los animales como unidades experimentales (Arelovich et al., 2003).
Durante los veinte días previos al comienzo del ensayo se realizó un proceso
de adaptación sobre los terneros. El objetivo de esta práctica fue familiarizar a los
animales con la dinámica del encierre diario en los corrales individuales y adaptarlos
al consumo de GA entero antes del comienzo del ensayo. Durante este período, los
terneros de todos los tratamientos permanecieron en una pastura de alfalfa y
36
cebadilla con heno de alfalfa “ad libitum”. Diariamente, por la mañana durante esos
días y por un período de tiempo promedio de 45 minutos, todo el grupo de terneros
era conducido hasta los corrales individuales. Allí se les suministraba en sus
respectivos comederos heno de alfalfa y GA entero.
La superficie de los corrales individuales de suplementación fue de 5 m2, piso
de tierra y limitado por alambre eléctrico perimetral, que solo fue necesario mantener
electrificado mientras duró el período de adaptación. Durante el resto del ensayo se
trabajó sin corriente eléctrica con el objeto de evitar estrés en los animales durante
su permanencia en los corrales, que no duró más de 30 minutos, tiempo en que
consumían la totalidad del GA. Los corrales se ubicaron aproximadamente a 20 m
de las parcelas de VA de modo que el esfuerzo de traslado fue mínimo. Asimismo,
en cada lote de pastoreo se encontraban las aguadas, asegurando la provisión de
agua sin restricción durante todo el período experimental.
Una vez que comenzó el ensayo, el día 16 de julio con el ingreso de los
dieciocho terneros en forma simultánea al VA, el cronograma de trabajo contempló
estrictamente los horarios de remoción de los animales del VA y el suministro del
GA. De esta manera durante el período experimental los animales se alojaron en los
corrales individuales a las 8:30 hs y una vez finalizado el consumo del suplemento
retornaban todos juntos al VA para continuar el pastoreo. Los animales
correspondientes al tratamiento CON fueron sometidos al mismo manejo de
encierre, pero no recibieron tratamiento suplementario.
El manejo del VA contempló la utilización de alambre electrificado, con el
objeto de uniformar el consumo y minimizar el impacto del pisoteo en las parcelas. El
tiempo de permanencia en cada parcela fue definido en función de la disponibilidad
inicial de forraje, de manera tal, que la oferta del mismo no sea limitante del
consumo voluntario 1500 - 1700 kg MS/ha (NRC, 1987). Así, tanto el primer
pastoreo como el pastoreo de los rebrotes, se iniciaron luego de que las plantas
alcanzaran en promedio 30 cm de altura.
Todos los tratamientos pastorearon simultáneamente en la misma parcela de
verdeo, a excepción de los períodos destinados a la determinación de consumo
voluntario. El cambio a nuevas parcelas de pastoreo se realizó dejando un
37
remanente de 5 a 7 cm de altura de planta, con el objeto de permitir el posterior
rebrote. Los animales permanecían las 24 hs sobre el VA.
Cada 28 días y a lo largo del período experimental que se extendió por 130
días, desde el 16/07/2003 al 25/11/2003 se realizaron diversas determinaciones que
se detallan a continuación.
2.3.3. Mediciones
2.3.3.1. Composición química de los componentes de la dieta
Se tomaron muestras de forraje de aproximadamente 500 g de materia verde
en forma manual de cada parcela de VA, empleando la técnica del “hand-plucking”
(Wallis de Vries, 1995) antes de la entrada de los animales a la parcela asignada.
Inmediatamente luego del corte las muestras fueron conservadas en bolsas plásticas
selladas y congeladas hasta el momento en que fueron sometidas a liofilizado,
permaneciendo luego en lugar fresco y seco hasta posterior análisis. Previo al
mismo, el material vegetal fue molido a través de un tamiz de 2 mm y sobre una
submuestra se determinó:
Materia seca (MS), secado en estufa a 60ºC durante 48 hs (AOAC 1990).
Proteína bruta (PB) (AOAC,1990).
Carbohidratos no estructurales (CHNE) (AOAC,1990).
Digestibilidad “in vitro” de la MS (DIVMS), metodología Ankom según la
técnica modificada de Tilley and Terry,(1963).
Fibra detergente neutro (FDN) y fibra detergente ácida (FDA) metodología
según Van Soest and Robertson, (1980). Método secuencial.
Cenizas (AOAC, 1990).
Extracto etéreo (EE) (AOAC,1990).
Perfil de ácidos grasos, se realizó la extracción con solventes en frío
(cloroformo/metanol), metilación básica (KOH-metanol). Cromatógrafo
gaseoso, detector FID, columna capilar, gas carrier=helio. Determinación
realizada en el Centro de agroindustrias - Instituto tecnología de alimentos,
INTA Castelar.
Las mismas determinaciones se realizaron sobre el GA debidamente acondicionado.
38
2.3.3.2. Ganancia de peso vivo y eficiencia de conversión alimenticia
La ganancia de peso (GDP) se determinó, a través de pesadas mensuales a
lo largo del período experimental, en forma individual para cada animal dentro de los
tratamientos experimentales. Las mismas se realizaron por la mañana y sin previo
ayuno. La eficiencia de conversión alimenticia (ECA) fue calculada como el cociente
entre el valor de consumo de MS y la GDP.
2.3.3.3. Consumo voluntario de verdeo de avena
La estimación de consumo voluntario de MS fue realizada por tratamientos, es
decir por el grupo de seis animales que conformaban cada tratamiento experimental,
de modo que no hubo repeticiones individuales. Por esta razón, de los valores
obtenidos no se realizó el análisis estadístico y las estimaciones tomadas
mensualmente durante el período experimental se usaron como dato ilustrativo para
definir una tendencia en el consumo voluntario de la MS.
Para esta determinación, cada tratamiento con sus seis animales, fue
asignado por un período de 48 hs a una parcela individual de VA, de igual superficie
y sin pastoreo previo. La determinación de consumo se llevó a cabo midiendo la
diferencia en la disponibilidad forrajera (kg MS/ha) a la entrada y a la salida de los
tratamientos de las parcelas asignadas (Wanyoike and Holmes, 1981). Para
establecer la disponibilidad de forraje, tanto a la entrada como a la salida de las
parcelas de pastoreo, se empleó el método destructivo de muestreo (Tucker, 1980;
Bruno et al., 1995) utilizando para ello una unidad muestral circular de 0,25 m2. Se
tomaron en promedio siete muestras en cada una de las parcelas, siendo los sitios
de muestreo determinados al azar. El forraje contenido en el interior de la unidad de
muestreo fue cortado en forma manual con tijera, dejando una biomasa remanente
entre 5 a 7 cm de altura, similar al sobrante luego del pastoreo. Posterior a los cortes
de entrada y salida, se peso el total de materia verde recolectada, se llevó a estufa
de ventilación forzada a 60ºC hasta peso constante, para luego calcular la biomasa
disponible (kg MS/ha).
39
2.3.3.4. Parámetros sanguíneos
Los parámetros sanguíneos analizados fueron: glucosa total (GT), fosfatasa
alcalina (FAL), creatinina (CR), proteína total (PT) y hematocrito (HTO). El objetivo
de estas determinaciones fue emplear a estos parámetros como indicadores del
estado general de salud de los animales durante el tiempo que duró el ensayo, y
determinar si los tratamientos experimentales impuestos provocaban variaciones en
los mismos.
Las muestras de sangre a partir de las cuales se realizaron las
determinaciones, se obtuvieron mediante venopunción yugular de cada animal por la
mañana y antes de recibir la ración de GA entero. El horario de muestro se mantuvo
constante para cada extracción y la misma se realizó en tres momentos del período
experimental, junio, agosto y septiembre. Immediatamente luego de la extracción a
campo se preparó el hematocrito, empleando para ello capilares heparinizados,
tomando la sangre en forma directa de los tubos de extracción. En todos los casos,
para las determinaciones se empleó el plasma, para lo cual se realizó el centrifugado
de cada muestra separando la porción plasmática de los glóbulos rojos.
Posteriormente se realizó la determinación de cada parámetro empleando el kit
específico (Weiner Laboratory), siendo para (GT): glicemia enzimática, (FAL):
fosfatasa alcalina optimizada, (CR): creatinina directa, (PT): proti 2, suero patrón.
Las tramitancias de las soluciones obtenidas fueros leídas en un espectrofotómetro
(Spectronic 501 & 601- Milton Roy. Rochester N.Y - USA) a la longitud de onda
ajustada para cada determinación.
En el caso de los HTO, la determinación se realizó en un laboratorio local
inmediatamente luego de la extracción, empleando una microcentrífuga y leyendo el
valor de HTO en forma directa en el ábaco correspondiente.
40
2.3.3.5. Diseño experimental y análisis estadístico
En este primer experimento, las variables analizadas estadísticamente fueron
la GDP y los parámetros sanguíneos. Todas ellas se analizaron como un diseño
completamente aleatorizado utilizando el procedimiento MIXED (SAS, 2000). Las
comparaciones de medias mínimas cuadráticas se efectuaron mediante el Test de
Tukey-Kramer.
2.4. Experimento II. Parámetros ruminales
2.4.1. Animales y tratamientos
Para los estudios de metabolismo ruminal se emplearon cuatro novillos
Aberdeen Angus de 613 ± 43 kg PV provistos de cánula ruminal. Las mediciones de
los parámetros ruminales se efectuaron únicamente para los tratamientos extremos
CON y GA2, previa pesada de los novillos para asignación de los mismos. Los
cuatro novillos fueron previamente desparasitados con ivermectina al 1% en una
dosis correspondiente a 1 ml cada 50 kg PV de aplicación intramuscular.
2.4.2. Manejo de la alimentación
Los cuatro novillos canulados fueron identificados con caravanas plásticas,
sorteados al azar y asignados dos por tratamiento, CON y GA2, según sea,
atravesando un período de seis días de adaptación al tratamiento correspondiente.
En dicho período los novillos canulados pastorearon el VA conjuntamente con los
terneros del experimento I, recibiendo por las mañanas la ración de GA entero
correspondiente a cada tratamiento en comederos y corrales individuales para luego
retornar inmediatamente al VA. Al día 7, se realizó el muestreo del licor ruminal, en
los dos novillos de cada tratamiento en dos momentos, por la mañana dos horas
después de recibir la ración y por la tarde luego de transcurridas 7 hs de consumo
del VA. El día 8 se invirtieron los tratamientos en los animales y se realizó el mismo
manejo tanto en la alimentación como en el muestreo del licor ruminal.
41
2.4.3. Mediciones
Los animales fueron muestreados a efectos de establecer variaciones, en el
pH, en las concentraciones de nitrógeno - amoniacal (N-NH3) y ácidos grasos
volátiles (AGV) como consecuencia de los tratamientos. La extracción del licor
ruminal se realizó manualmente en cada novillo fistulado removiendo la cánula al
momento de cada determinación (Arelovich et. al., 2003).
2.4.3.1.pH y nitrógeno amoniacal
La determinación de pH se realizó en el momento mismo de la extracción del
licor ruminal sobre el total de la muestra obtenida de 50 ml, previamente filtrada a
través de cuatro capas de gasa. Para ello, se empleó un pH - metro calibrado con
las soluciones “buffer” correspondientes (pH= 4,0 y pH= 7,0). Posteriormente, para
detener cualquier tipo de proceso fermentativo, 30 ml de licor ruminal fueron
mezclados con 10 ml de ácido sulfúrico y frisado hasta el momento de realizar las
determinaciones analíticas de N-NH3 y AGV.
La determinación de N-NH3 fue realizada en el Laboratorio de Nutrición
Animal de la Universidad de Buenos Aires. La misma se realizó por destilación,
empleando ácido bórico para la recolección del destilado. La titulación se realizó con
ácido clorhídrico 0,01 M según lo despcrito por Preston, (1995).
2.4.3.2. Ácidos grasos volátiles
La determinación de los AGV fue realizada en el Laboratorio de Nutrición
Animal de la Universidad de Buenos Aires. Para ello las muestras fueron purificadas
con ácido meta-fosfórico (25% en ácido sulfúrico 0,50 M) a razón de 0,5 ml por cada
2 ml de muestra y luego centrifugadas por 10 min a 10,000 rpm.
La determinación de AGV se realizó a través de cromatografía gaseosa
empleando un equipo Konik-3000 y una columna BP-20 (marca SGE) empleando N2
como gas carrier y según protocolo recomendado por el fabricante de la columna
(Friggens et al., 1998).
42
2.4.3.3. Diseño experimental y análisis estadístico
Los parámetros ruminales evaluados en este experimento, se analizaron
como medidas repetidas en el tiempo mediante el procedimiento PROC MIXED
(SAS, 2000), dentro de un diseño de tipo “cross – over” repetido cuatro veces en el
tiempo, donde los novillos fistulados fueron empleados como repetición dentro de
cada tratamiento.
2.5. Experimento III. Características de la res y de la carne
2.5.1. Manejo previo a la faena
Una vez finalizado el período experimental de alimentación, el día 25 de
noviembre se realizó la última pesada, de la totalidad de los animales con el objeto
de determinar el peso final. Luego de un ayuno de 24 hs (encerrados en un corral
general sin comida y sin agua), los dieciocho novillitos categoría liviano del
experimento I, fueron trasladados a una planta comercial, ubicada a 100 km de la
estación experimental del INTA, para ser faenados el día 27 por la mañana. La
matanza así como la carga y el traslado de los animales al frigorífico se realizó
tratando de minimizar las situaciones de estrés (Grandin, 1991a).
2.5.2. Mediciones sobre la media res
Luego de finalizada la faena, y una vez que las medias reses estuvieron limpias y
acondicionadas, fueron mantenidas durante 24 hs en cámara de oreo a 5ºC, para
ser posteriormente pesadas y obtener el peso de las reses frías. Luego de esto se
procedió al despostado de cada media res izquierda, de donde se obtuvo una
muestra del bloque central del Longissimus dorsi, fracción de músculo, grasa y
hueso localizado a la altura de la costilla 12ª y 13ª de la columna vertebral.
En esta muestra se midió:
Espesor de grasa dorsal (mm), sobre la cara craneal del bife despostado,
empleando un calibre.
Área ojo de bife (cm2), mediante planímetro
43
Finalizadas estas determinaciones, cada una de las muestra de los dieciocho
novillitos, fue debidamente acondicionada para su conservación hasta la evaluación
del perfil de ácidos grasos de la GI, contenido de GI y colesterol (COL).
2.5.3. Determinaciones en carne
Las caracterización y la cuantificación de los ácidos que conforman el perfil
lipídico de la GI, así como el contenido de GI y colesterol, fueron realizadas en el
Centro de Agroindustrias - Instituto de Tecnología de alimentos - INTA Castelar.
Para ello se emplearon técnicas de destilación con solventes (Soxhlet),
metilación (Folch et al.,1957) y purificación de los metilésteres por cromatografía en
capa delgada y análisis de los mismos por cromatografía en fase gaseosa. Desde la
obtención de la muestra en el frigorífico hasta el momento de análisis, las mismas
fueron conservadas en cámara a - 20° C, en el laboratorio antes mencionado.
2.5.4. Diseño experimental y análisis estadístico
Se analizó la homocedasticidad de las varianzas empleando el test de Levene
y luego se analizaron las variables empleando un PROC GLM (SAS, 2000). Las
medias se analizaron con el test de Tukey. Se realizaron correlaciones empleando el
PROC CORR (SAS, 2000).
44
3. RESULTADOS
3.1. Experimento I. Respuesta productiva
3.1.1. Valor nutritivo de los componentes de la dieta
En la tabla 1 se observa la composición química (%) y la disponibilidad
(kg MS/ha) del verdeo de avena (VA) a lo largo del período experimental, que se
extendió desde el mes de julio a octubre.
La disponibilidad de MS, manifiesta una marcada tendencia a concentrarse en
los primeros meses de crecimiento del verdeo (julio - agosto), representando más del
55% del total de la MS producida durante la todo el período de crecimiento del VA.
La composición química del VA, se comportó tal como la mayoría de los
verdeos invernales para la totalidad de las fracciones que definen el valor nutritivo
del forraje. El contenido de MS fue levemente inferior al 20% en el estado vegetativo
temprano (julio), aumentando en forma progresiva en los meses subsiguientes. El
contenido de PB manifestó una variación que osciló en el orden de 13,5 y 11,1%
para el período invernal y primaveral respectivamente. Mientras que la proporción de
CNES mostró una mayor variabilidad, tomando valores de 11,7 a 18,7% del
contenido total de MS, siendo el contenido de los mismos sensiblemente bajo en el
mes de julio con valores de 11,7% de la MS. La fracción fibra, compuesta por la FDN
y la FDA como era esperable se incrementó a la madurez, mientras que la DIVMS
disminuyó levemente; pero aún así, se sostuvo en niveles superiores al 80% de la
MS durante todo el período productivo del VA. La concentración de cenizas totales
se mantuvo relativamente constate. Cabe aclarar que en el mes de octubre los
animales pastorearon el rebrote del VA, razón por la cual, los parámetros de valor
nutritivo no decayeron como era esperable.
La composición química del GA empleado como suplemento fue: 90,3; 11,5;
29,8; 13,4 y 4,3% MS, PB, FDN, FDA y EE respectivamente.
45
Tabla 1. Disponibilidad de materia seca y composición química del verdeo de avena
a lo largo del período experimental.
MESES
ITEM* Julio Agosto Septiembre Octubre EEM
Disponibilidad MS (kg ha-1
) 2274 3385 2414 2185 555
MS (%) 1 19,2 21,7 22,8 25,4 2,57
PB (%) 2 15,7 11,3 10,7 11,5 2,29
CNE (%) 3 11,7 15,4 18,7 16,1 2,89
DIVMS (%) 4 85,8 83,5 84,1 80,7 2,12
FDN (%) 5 35,4 36,2 35,0 36,7 0,77
FDA (%) 6 17,2 17,5 15,9 21,0 2,18
CT (%)7 10,9 8,8 8,0 8,8 1,24
*La disponibilidad y el contenido de nutrientes están expresados en base materia seca.
1Materia seca.
2Proteína bruta.
3Carbohidratos no estructurales solubles.
4Digestibilidad “in vitro”
de la MS. 5Fibra detergente neutra.
6Fibra detergente ácida.
7Cenizas totales.
3.1.2. Consumo, ganancia de peso y eficiencia de conversión alimenticia.
La adaptación de los animales a la dieta fue rápida y no presentó
inconvenientes. En la tabla 2 se presentan los resultados relacionados con la
productividad animal en respuesta a los tratamientos experimentales.
Los novillitos no presentaron diferencias (p= 0,823) en el peso inicial (PI). No
ocurrió lo mismo con el peso final (PF), siendo sustancialmente superior para el
tratamiento GA2 (p<0,01), mientras que CON y GA1 no mostraron diferencias entre
sí. La GDP durante todo el período experimental mostró diferencias entre los
tratamientos (p<0,01), siendo marcadamente superior para el tratamiento GA2. En la
figura 1 puede observarse la variación en la GDP a lo largo del período experimental
para la totalidad de los tratamientos, mostrando en todos los casos incrementos de
diferente magnitud acorde avanza el período experimental.
46
310
277
255
251
220207
319
284
263
242
216
193
356
311
285
258
223
208
180
200
220
240
260
280
300
320
340
360
380
16-Jul 13-Ago 10-Sep 08-Oct 05-Nov 25-Nov
Pesadas mensuales
Peso v
ivo (
kg)
CON GA 1 GA 2
Figura 1. Evolución del peso vivo de los novillitos durante el período experimental
para los tratamientos CON, GA1 y GA2. Indica última pesada antes de la faena.
En la tabla 2 se observan además, los valores promedio de consumo de VA y
de GA para los distintos tratamientos. A pesar de que el consumo no fue
estadísticamente analizado, ya que no hay mediciones individuales sino por
tratamientos, puede observarse que la adición de GA generó diferencias en el
consumo de VA para los tratamientos suplementados (GA1= 5,55 y GA2= 5,78
kg MS/día) siendo éstos inferiores si lo comparamos con el tratamiento CON (6,20
kg MS/día).
Otro parámetro medido, que pone de manifiesto la eficiencia de la
suplementación, es la conversión alimenticia (ECA) tendiendo a ser más eficiente
acorde aumenta el grado de suplementación.
47
Tabla 2. Peso inicial y final, consumo de verdeo y grano de avena, ganancia de peso
vivo y eficiencia de conversión de los novillitos alimentados con verdeo de avena
(CON) y diferentes niveles de suplementación con grano de avena (GA1 – GA2).
TRATAMIENTOS
ITEM CON GA1 GA2 EEM p=
Peso inicial (kg) 207,2 193,3 208,0 8,27 0,823
Peso final (kg) 310,0 a 319,0
a 356,0
b 24,38 0,0008
Consumo VA (kgMSd-1
) 6,20 5,55 5,78 0,32 -
Consumo GA (kgMSd-1
) 0 0,57 1,22 0,61 -
Ganancia de peso vivo (kg d-1
) 0,792 a 0,969
ab 1,138
b 0,17 0,0007
Eficiencia de conv. estimada (kg MS d-1
) 7,83 6,32 6,15 0,58 -
CON= Control. VA sin suplemento. GA1= VA más 0,25% del peso vivo medio con grano avena entero y GA2= VA más 0,50%
del peso vivo medio con grano de avena entero.
EEM: error estándar de la media.
a,b Valores de una misma fila con distinta letra difieren entre sí con (p< 0,01).
3.1.3. Parámetros sanguíneos.
Los parámetros sanguíneos que fueron evaluados en este estudio; HTO, PT,
CRT, GT y FAL, son considerados indicadores del estado general de salud del
animal (Coles, 1986; Kaneko, 1989). El desvío de los valores de referencia puede
responder a la influencia de los tratamientos experimentales impuestos a lo largo del
tiempo o bien a los distintos momentos de muestreo.
En la tabla 3 puede observarse la variabilidad que presentan los parámetros
antes mecionados en los distintos momentos de muestreo a lo largo del período
experimental. Del total de los parámetros sanguíneos analizados la GT y la FAL,
fueron los únicos que no mostraron variaciones estadísticamente representativas en
el tiempo. Mientras que el nivel de HTO en plasma mostró una disminución muy
marcada (p=0,0115) a medida transcurre el período experimental, 41,72 y 34,17%
para junio y octubre respectivamente. Por el contrario, la CRT aumentó en el tiempo,
siendo las diferencias significativas (p<0,01) para el mes de octubre en relación a
junio y agosto (1,60; 1,28 y 1,41 mg/dl respectivamente). Asimismo la PT mostró
aumentos progresivos diferenciándose en el mes de agosto respecto de junio y
octubre (p<0,01).
48
A continuación en la tabla 4, se observa el efecto de los tratamientos, sobre
los parámetros sanguíneos evaluados. En este caso únicamente se observaron
diferencias para HTO y FAL (p<0,05), siendo los valores de ambos parámetros
mayores en el tratamiento CON.
Tabla 3. Variaciones en la concentración de hematocrito, glucosa total, creatinina,
proteína total y fosfatasa alcalina en novillitos durante el período experimental.
MESES
ITEM Junio Agosto Octubr
e EEM P=
Hematocrito (%) 41,72 a 39,83
a 34,17
b 0,716 0,012
Glucosa Total (g l-1
) 0,85 0,91 0,81 0,018 0,332
Creatinina (mg dl-1
) 1,28 a 1,41
a 1,60
b 0,4064 0,0001
Proteína Total (g dl-1
) 6,31 a 6,49
b 6,33
ab 0,063 0,006
Fosfatasa alcalina (U L-1
) 186,78 170,22 182,02 8,737 0,212
EEM: Error estándar de la medias
a,b Valores de una misma fila con distinta letra difieren entre sí (p< 0,01 - p< 0,05)
Tabla 4. Variaciones en la concentración de hematocrito, glucosa total, creatinina,
proteína total y fosfatasa alcalina en novillitos, alimentados con verdeo de avena
(CON) y diferentes niveles de suplementación con grano de avena (GA1 – GA2).
TRATAMIENTOS
ITEM CON GA1 GA2 EEM p=
Hematocrito (%) 39,78 a 36,61
b 38,33
ab 0,716 0,012
Glucosa Total (g l-1
) 0,86 0,88 0,84 0,018 0,342
Creatinina (mg dl-1
) 1,40 1,50 1,41 0,406 0,199
Proteína Total (g dl-1
) 6,39 6,40 6,35 0,063 0,833
Fosfatasa alcalina (U L-1
) 215,94 a 147,00
ab 176,11
b 16,600 0,030
CON= Control. VA sin suplemento. GA1= VA más 0,25% del peso vivo medio con grano de avena entero y GA2= VA más
0,50% del peso vivo medio con grano de avena entero.
EEM: Error estándar de la media.
a,b Valores de una misma fila con distinta letra difieren entre sí con (p< 0,05).
49
3.2. Experimento II. Parámetros ruminales
En la tabla 5 se presentan los resultados correspondientes a pH y N-NH3 bajo
el efecto de los tratamientos y los horarios de muestreo. En los niveles de N-NH3, no
se hallaron diferencias significativas ni para tratamientos ni para horarios de
muestreo (p> 0,10). A pesar de ello se observó, una tendencia numérica a mayores
concentraciones en el tratamiento GA2 así como en el muestreo realizado por la
tarde. No ocurre lo mismo con el pH ruminal, que resultó marcadamente inferior para
GA2 (p<0,05), sin diferencias estadísticamente significativas para horarios de
muestreo, aunque asimismo se observó una tendencia numérica a decrecer por la
tarde.
La tabla 6 refleja la variación en la concentración de AGV medidos sobre los
tratamientos CON y GA2 y las horas de muestreo. Como puede apreciarse, no se
observaron diferencias estadísticamente significativas en la concentración molar de
los AGV en forma individual, como así tampoco, en la sumatoria de ellos (AGVT) ni
en la relación acetato/propionato (A/P). Esto se da tanto para los tratamientos como
así para las diferentes horas de muestreo.
A pesar de no encontrarse diferencias en las variables estudiadas bajo el
efecto de los tratamientos y las horas de muestreo, se detectó que existían
diferencias altamente significativas (p< 0,01) para N-NH3 y AGVT cuando ambas
variables se analizaron a través de los períodos de muestreo, es decir, desde agosto
a noviembre (tabla 7). Los valores de N-NH3 para octubre y noviembre son muy
bajos (p= 0,0001) si los comparamos con los obtenidos en los meses de agosto y
septiembre. Mientras que la concentración de AGVT manifestó diferencias
significativas en los meses de agosto y noviembre, resultando notablemente más
elevados en este último mes (p= 0,0076).
50
Tabla 5. Variación en los niveles de pH y nitrógeno amoniacal entre tratamientos y
horarios de muestreo.
TRATAMIENTOS HORAS
ITEM CON GA2 EEM p= Mañana* Tarde** EEM p=
pH 6,59 6,38 0,07 0,040 6,86 6,11 0,07 0,120 N-NH3
1 (mg dl
-1) 4,44 5,53 0,64 0,171 2,93 7,04 0,64 0,113
CON= Control. VA sin suplemento. GA2= VA más 0,50% del peso vivo medio con grano de avena entero. * 2 horas de recibida
la ración. **6 horas de recibida la ración.
1Nitógeno amoniacal.
EEM: Error estándar de la media.
Tabla 6. Concentración molar de ácidos grasos volátiles, ácidos grasos volátiles
totales y relación acético/propiónico para los tratamientos y los horarios de
muestreo.
TRATAMIENTOS HORAS
ITEM CON GA2 EEM p= Mañana* Tarde** EEM p=
% %
Acetato1 81,03 81,50 2,16 0,712 87,00 75,53 2,16 0,067
Propionato1 12,63 10,63 1,53 0,286 10,46 12,80 1,53 0,101
Butirato1 6,34 7,87 1,80 0,642 2,55 11,66 1,80 0,110
mmol l -1
mmol l -1
AGVT2 70,13 76,32 9,15 0,891 58,87 87,79 9,15 0,311
A/P3 9,91 12,14 1,55 0,283 12,71 9,33 1,54 0,199
CON= Control. VA sin suplemento. GA2= VA más 0,50% del peso vivo medio con grano de avena entero. * 2 horas de recibida
la ración. **6 horas de recibida la ración.
1Ácidos grasos volátiles.
2Sumatoria de ácidos grasos volátiles.
3Relación acético/propiónico.
EEM: Error estándar de la media.
Tabla 7. Variación mensual en los niveles medios de nitrógeno amoniacal y ácidos
grasos volátiles totales.
MESES
ITEM Agosto Septiembre Octubre Noviembre EEM p=
N-NH3 1 (mg dl
-1) 8,38
a 7,03
a 2,61
b 1,93
b 0,90 0,0001
AGVT2 (mmol l
-1) 39,03
a 68,12
ab 77,87
ab 107,90
b 12,88 0,0076
1Nitógeno amoniacal.
2Sumatoria de ácidos grasos volátiles.
EEM: Error estándar de la media.
a,b Valores de una misma fila con distinta letra difieren entre sí con (p< 0,01).
51
3.3. Experimento III. Características de la res y de la carne.
3.3.1. Rendimiento final
En la tabla 8 se reportan los parámetros relacionados con el rendimiento final
expresados a través del peso de faena (Pfn), el peso de la res fría y finalmente el
rendimiento en res (RR).
Tal como se observó en los PF, el Pfn (obtenido luego del desbaste de los
animales que representó un 4,5; 4,1 y 8,4% para CON, GA1 y GA2 respectivamente)
y el peso de la res fría mostraron un comportamiento similar, resultando
marcadamente superior (p<0,01) para GA2, mientras que CON y GA1 no difirieron
entre si. A pesar de la marcada diferencia que se observa en el Pfn y considerando
el alto grado de correlación que presenta con el RR (Villarreal, 1981), este no
alcanzó a generar diferencias (P= 0,5263) en el RR para los distintos tratamientos,
aunque numéricamente se evidencia un leve incremento para el tratamiento GA2.
Tabla 8. Peso faena, peso res fría y rendimiento en res, de los novillitos alimentados
con verdeo de avena (CON) y diferentes niveles de suplementación con grano de
avena (GA1 – GA2).
TRATAMIENTOS
ITEM CON GA1 GA2 EEM p=
Peso faena (kg)1 296
a 306
a 326
b 15,01 0,0012
Peso res fría (kg) 154 a 160
a 171
b 8,62 0,003
Rendimiento en res (%) 51,85 51,99 52,51 0,32 0,5263
CON= Control. VA sin suplemento. GA1=VA más 0,25% del peso vivo medio con grano avena entero y GA2= VA más 0,50%
del peso vivo medio con grano de avena entero.
1 Peso con desbaste de 24 h.
EEM: Error estándar de la media.
a,b Valores de una misma fila con distinta letra difieren entre sí (p< 0,01)
52
3.3.2. Conformación de la media res.
Con el objetivo de caracterizar la conformación de la media res, se midieron el
AOB, el EGD del área de ojo de bife y el contenido de GI del músculo longisimuss
dorsi. El suministro de GA no logró una respuesta significativa para AOB, aunque
numéricamente se manifestó una tendencia a incrementarse acorde aumenta la
concentración de grano en la dieta GA1= 51,08 y GA2= 53,76 cm2 comparado con
el tratamiento CON (47,31 cm2). Contrariamente, sí se hallaron diferencias
(p= 0,0185) para el EGD, mostrando valores superiores para GA2 mientras que GA1
y el CON permanecieron relativamente constantes. Finalmente el contenido de GI
tampoco mostró diferencias frente a la suplementación con GA (p= 0,17), aunque
nuevamente se evidencia una tendencia a incrementarse en GA1 y GA2.
Tabla 9. Área de ojo de bife, espesor de la grasa dorsal y contenido de grasa
intramuscular del músculo longissimus dorsi de los novillitos alimentados con verdeo
de avena (CON) y diferentes niveles de suplementación con grano de avena (GA1 –
GA2).
TRATAMIENTOS
ITEM CON GA1 GA2 EEM p=
Área ojo de bife (cm2) 47,31 51,08 53,76 3,27 0,3493
Espesor grasa dorsal (mm) 2,20 a 2,27
a 2,43
b 0,15 0,0185
Grasa intramuscular (%) 1,57 1,90 2,03 0,24 0,17
CON= Control. VA sin suplemento. GA1= VA más 0,25% del peso vivo medio con grano avena entero y GA2= VA más 0,50%
del peso vivo medio con grano de avena entero.
EEM: Error estándar de la media.
a,b Valores de una misma fila con distinta letra difieren entre sí (p< 0,05)
3.3.3. Composición lipídica de la dieta
Para poder explicar las características de la carne bovina en cuanto a la
composición y contenido de lípidos, es de relevancia conocer la composición de los
alimentos consumidos por los animales en cuanto al tipo y contenido de ácidos
grasos (AG). En la tabla 10 se puede observar el perfil de AG para VA y GA
empleados en este ensayo.
53
El total de ácidos grasos insaturados (AGI) es similar para GA y VA (70,3 y
68,8% respectivamente). A pesar de ello, la proporción relativa de cada ácido graso
medido se diferencia entre ambos alimentos. Es de interés resaltar el mayor
contenido de ácido linoleico, seguido del oleico que en conjunto representan más del
65% del total de los AGI presentes en el grano. En el caso del VA el mayor
porcentaje de AG lo representa linolénico (41,4%) seguido por el linoleico (14,5%).
Tabla 10. Perfil de ácidos grasos del verdeo y del grano de avena.
COMPOSICIÓN (%) *
ITEM Grano de avena Verdeo de avena*
Mirístico 0,36 s/v**
Palmítico 24,65 26,83
Palmitoleico 0,34 2,65
Esteárico 3,76 4,32
Oleico 44,82 10,15
Linoleico 24,44 14,48
Linolénico 0,84 41,41
*Valores promedios de ácidos grasos durante el ciclo experimental (julio; agosto; septiembre; octubre)
**Valor no determinable.
3.3.4. Composición lipídica de la grasa intramuscular
En la tabla 11, se exponen la sumatoria de los AG de la GI del músculo
longissimus dorsi para los tratamientos experimentales. Cuando comparamos la
concentración de los AGMI y los AGPI podemos ver que aunque no se manifestó
una diferencia estadísticamente significativa (p= 0,456 y p= 0,498 respectivamente),
numéricamente tiende a mayores concentraciones en los tratamientos CON y GA1,
comportándose en forma inversa la concentración de AGS, siendo numéricamente
mayor en el tratamiento GA2 (43,07%).
Cuando analizamos la relación de los AG omega 6/ omega 3 (6/3), vemos
que la suplementación con GA generó diferencias altamente significativa entre los
tratamientos (p< 0,01), mostrando incrementos acorde aumenta la suplementación
2,93, 3,30 y 3,65 para CON, GA1 y GA2 en ese orden.
54
Tabla 11. Ácidos grasos de la grasa intramuscular (%) del músculo longissimus
dorsi, de los novillitos alimentados con verdeo de avena (CON) y diferentes niveles
de suplementación de grano de avena (GA1 – GA2).
TRATAMIENTOS
ITEM CON GA1 GA2 EEM p=
AG Monoinsaturados1 35,87 37,10 36,80 0,666 0,456
AG Poliinsaturados2 9,48 10,03 8,28 0,790 0,498
AG Saturados 3 41,75 41,70 43,07 0,994 0,192
AG Omega 3 4 2,07 1,92 1,45 0,184 0,228
AG Omega 6 5 6,05 6,33 5,27 0,535 0,486
Omega 6 / Omega 3 6 2,96
a 3,30
b 3,65
c 0,045 0,001
CON= Control. VA sin suplemento. GA1= VA más 0,25% del peso vivo medio de grano con avena entero y GA2= VA más
0,50% del peso vivo medio con grano de avena entero.
1 ∑ (C16:1, 17:1, 18:1cis, 18:1 trans);
2 ∑ (C18:2n6, 18:3n3, CLA, 20:2, 20:3, 20:4n6, 20:5n3, 22:4n6, 22:5n3,22:6n3);
3 ∑ (C 14:0, 14:0+15:0, 16:0, 17:0, 18:0);
4 ∑ (C 18:3, 20:5);
5 ∑
(C 18:2, 18:3, 20:3, 20:4); 6 Relación omega 6 / omega 3.
EEM = Error estándar de la medias
En la tabla 12 se presentan los contenidos de colesterol (COL) además del
perfil de AG de la grasa intramuscular del músculo longissimus dorsi para cada
tratamiento. El uso de GA como suplemento energético en la alimentación de los
novillitos solo provocó diferencias estadísticamente significativas en la concentración
de los ácidos, oleico (C18:1 trans), linoleico (C18:2 n-6) y linolénico (C18:3 n-3) mostrando en
todos los casos valores decrecientes hacia los tratamientos suplementados. El ácido
oleico (18:1 trans) mostró una marcada diferencia entre el tratamiento CON versus los
suplementados no habiendo asimismo diferencia entre estos últimos. El linoleico
(C18:2 n-6) se incrementó marcadamente en el GA1 pero no logró mantenerse en GA2.
Mientras que el linolénico (C18:3 n-3) por su parte, mostró una mayor concentración en
el tratamiento CON; siendo esto razonable si consideramos que este AG es el
principal lípido de las membranas de los vegetales Por otro lado el agregado de GA,
no provocó diferencias estadísticamente significativas en los contenidos de COL,
manteniéndose relativamente constantes. Finalmente, la suplementación con GA
entero en los niveles utilizados en este experimento, tampoco afectó
significativamente el contenido de CLA (p= 0,47) de la carne bovina, tendiendo a ser
semejante a la obtenida en el tratamiento CON.
55
Tabla 12. Composición lipídica (%) y contenido de colesterol (mg/100g) de la grasa
intramuscular del músculo longissimus dorsi en novillos Aberdeen Angus
alimentados con verdeo de avena (CON) y diferentes niveles de suplementación
(GA1 – GA2).
TRATAMIENTOS
ITEM CON GA 1 GA 2 EEM p=
Colesterol (mg/100g) 47,67 47,67 48,17 0,29 0,90
Mirístico (14:0) 2,57 2,43 2,63 0,10 0,60
Palmítico (16:0) 23,73 24,13 25,12 0,72 0,19
Palmitoleico (16:1) 3,42 3,30 3,33 0,06 0,82
17:0 0,98 0,93 1,03 0,05 0,50
17:1 1,28 1,27 1,20 0,04 0,62
Esteárico (18:0) 13,38 13,27 13,35 0,06 0,98
Oleico (18:1 trans) 1,70 a 1,38
bc 1,37
c 0,19 0,05
Oleico (18:1 cis) 29,47 31,15 31,00 0,93 0,11
Linoleico (18:2 n-6) 2,88 a 3,23
b 2,83
ab 0,22 0,05
Linolénico (18:3 n-3) 1,12 a 1,05
a 0,75
b 0,20 0,01
CLA (18:2 cis 9, trans 11) 1 0,45 0,40 0,38 0,04 0,47
20:2 0,23 0,22 0,17 0,03 0,09
20:3 0,40 0,47 0,45 0,04 0,50
20:4n-6 1,65 1,58 1,23 0,23 0,11
20:5n-3 0,95 0,87 0,70 0,13 0,23
22:4n-6 0,63 0,78 0,67 0,08 0,30
22:5n-3 0,95 1,30 0,97 0,20 0,13
22:6n-3 0,22 0,13 0,13 0,05 0,08
CON= Control. VA sin suplemento. GA1= VA más 0,25% del peso vivo medio de grano con avena entero y GA2= VA más
0,50% del peso vivo medio con grano de avena entero.
1Ácido linoleico conjugado.
EEM: Error estándar de la media.
a,b Valores de una misma fila con distinta letra difieren entre sí (p 0,05)
56
4. DISCUSIÓN
4.1. Composición nutricional de la dieta, consumo voluntario y evolución del peso vivo.
Los análisis químicos del VA en el período julio-octubre y del GA,
simplemente describen la variación en el valor nutritivo a lo largo del período
experimental.
La composición química del VA manifestó cambios a lo largo del ciclo de
producción, resultando similar a lo esperado para forrajes frescos en activo
crecimiento (Horn et al., 1979). Es decir, MS, FDN y FDA tendieron a aumentar en
forma constante como consecuencia del avance en el estado de madurez de las
plantas. Mientras que la PB y los CNES tuvieron oscilaciones de poca magnitud,
manteniendo la DIVMS valores que superaron el 80% durante toda la fase de
pastoreo, lo cual puede asociarse a un forraje de elevado valor nutritivo. La
concentración de cenizas totales se mantuvo en un rango de valores típicos para un
forraje en crecimiento activo (Horn et al., 1979).
Regionalmente, para VA se observan concentraciones muy variables de PB
que pueden oscilar entre 9 y 13% (Arelovich et al., 2003 y 2004), como también
valores superiores al 20% (Arelovich et al., 1996; Martínez et al., 2006). En general
una proporción importante de esta PB es altamente soluble en el rumen (Kloster et
al., 1995), siendo asimismo esta proporcional al contenido total de PB (Arelovich et
al., 2004). Así, teóricamente la concentración de CNES debería ser suficiente para
maximizar el uso del N soluble para síntesis de proteína microbiana. Lógicamente la
disponibilidad de CNES solubles es usualmente baja cuando el N soluble es
elevado, situación que se hace crítica sobre todo en verdeos de alto contenido de
PB.
Sin embargo en este trabajo el VA exhibió niveles relativamente bajos de PB,
no superó el 16% en el mes de julio; de modo que en este caso no podríamos
considerar al desbalance entre la fracción soluble de la PB y los CNES como un
factor de impacto negativo sobre la productividad animal. Este aspecto se halla
extensamente discutido por Cabrita et al. (2006).
57
El exceso de N soluble se transforma en NH3 en el rumen. Cuando la PB varía
entre 12 y 14%, los niveles de NH3 resultarían en aproximadamente 5 mg/100 ml de
líquido ruminal. Un incremento en la concentración de NH3 por encima de estos
niveles no mejoraría la eficiencia de crecimiento microbiana (Cabrita et al., 2006),
sino que traduciría en un desperdicio y mal uso del N con las consecuencia que ello
implica en el metabolismo del animal (Satter y Slyter, 1974; Jarrige, 1981).
Con respecto a la composición química del GA un aspecto a destacar es que
el contenido de lípidos iguala o supera a otros granos que habitualmente se utilizan
para suplementación. Tal es el caso del maíz; con valores de lípidos totales de 3,7 a
4,3% (NRC, 2000) exceptuando al maíz alto oleico con un contenido de 7,4%
(Depetris, 2004) o cebada con 1,4 a 2,3%. Sin embargo el GA empleado en este
estudio resultó 14% inferior a los valores de lípidos máximos reportados por el NRC
(2000). Adicionalmente, el elevado contenido de FDN 29,8%, en el GA disminuiría el
incremento de energía disponible que debería generarse por el mayor contenido de
lípidos totales. Esto es evidente cuando se comparan contenidos de TND o EM entre
los diferentes granos forrajeros. A pesar de esto el GA, y aún a bajos niveles de
suplementación, como los utilizados en este ensayo, impactó favorablemente en la
respuesta productiva, incrementando la ganancia de peso.
La alta disponibilidad forrajera y elevada digestibilidad del VA presupone que
la cantidad y calidad del mismo no resultaron limitantes al consumo voluntario. Si
consideramos la disponibilidad y digestibilidad promedio para el total del período de
pastoreo obtenemos un valor de 2142 kg/ha de MS digestible. Esto supera
ampliamente los umbrales por debajo de los cuales el consumo voluntario y en
consecuencia la ganancia de peso se vería disminuida (Duble et al., 1971; Chifflet de
Verde et al., 1974; Torroba y Serna, 1975; Cangiano, 1982; NRC, 1987).
Otro factor aparentemente involucrado en el consumo voluntario de VA o
forrajes frescos similares, es el contenido de MS. Cuando este es inferior al 20% el
consumo voluntario de forraje puede disminuir (Vèrite and Journet, 1970; Horn et al.,
1979; John and Ulyatt, 1987). Los contenidos de MS durante el período experimental
se mantuvieron por encima de valores críticos a excepción del mes de julio (19,2%)
al inicio del pastoreo. Sin embargo este valor de MS no es extremadamente bajo, ni
persistente en el tiempo. Por otra parte la magnitud del impacto del contenido de MS
58
de la planta, no parece resultar en otros casos, una variable restrictiva al consumo
voluntario que pueda modificar la productividad animal (Arelovich et al., 2004).
Tal como fue descripto en la sección de materiales y métodos, el consumo
voluntario de VA fue determinado en forma grupal, no generándose en consecuencia
variabilidad que permita un análisis estadístico comparativo de los distintos
tratamientos. Por lo tanto los valores reportados de consumo de VA son descriptivos
al igual que el consumo total de la dieta (VA + GA) y la ECA. A pesar de esto, no
podemos dejar de observar una evidente sustitución de VA por el suministro de GA.
Estos resultados concuerdan con reportes previos de sustitución cuando granos son
utilizados para suplemento de forrajes frescos (Allden, 1981; Hofer, 1994).
El peso metabólico parece ser una variable más adecuada que el peso vivo,
para relacionar el consumo relativo de forraje y suplemento con los efectos de
sustitución. Así, la cantidad de suplemento en función del peso metabólico resultó
9,7 y 19,7 g MS/kg P0,75 para GA1 y GA2 respectivamente. Dichos valores fueron
inferiores a los obtenidos por Horn y Mc Collum (1987) de 30 g MS/kg P0,75 como
umbral de depresión en el consumo voluntario de forraje. Sin embargo, Ørskov et al.
(1974) y Rittenhouse et al. (1970), sugieren un umbral de valores inferiores al
mencionado previamente como depresor del consumo voluntario. Dichos valores
oscilan entre 19,4 y 24,5 g MS/kg P0,75 los cuales se ajustan más a los hallados en la
presente experiencia.
El GA desplazó al consumo de VA en 10,4 y 6,8% para los niveles de
suministro de 0,25% y 0,50% del PV respectivamente. En consecuencia puede
decirse que para GA1 la cantidad de grano consumida prácticamente reemplazó 1:1
al VA. Mientras que en GA2 el coeficiente de sustitución resultó del orden de 0,35. A
bajos niveles de suministro de grano, tales como los utilizados en este ensayo, el
efecto de sustitución puede ser despreciable o relativamente bajo. Estos resultados
no son totalmente coincidentes con estudios previos en los cuales se reportan
mayores niveles de sustitución con suministros de grano más elevados. Así, en
terneros pastoreando pasturas de raigrás, se indicó que la respuesta a la
suplementación con grano de cebada al 0,5 y 1,5% del PV se manifestó en una
depresión lineal del consumo de forraje de 13 y 26%, en ese orden, estimándose un
59
coeficiente de sustitución común para ambos niveles de 0,5 (Hodgson y Tayler,
1972).
Cuando se utilizaron granos sobre pasturas de elevada digestibilidad
(mayores al 75%), se obtuvieron rangos de sustitución que oscilaron entre 60 – 90 g
de pastura por cada 100 g de grano suplementado (Holmes and Jones, 1961;
Gulbransen, 1974; Horn et al., 1979; Horn and McCollum, 1987, Opatpatanakit et al.,
1995; Arelovich et al., 2003). Morley (1981) reportó diferencias menores, en el orden
de los 50 a 70 g de pastura por cada 100 g de grano suplementado. Tayler y
Wilkinson (1972) también observaron un efecto de sustitución de grano por forraje
aún con alta disponibilidad y calidad en la pastura, incrementando la GDP.
Los efectos asociativos entre GA y VA en este ensayo fueron menos
evidentes que los reportados en algunos trabajos previos. En consecuencia puede
decirse que el tipo de pastura, tipo de concentrado energético empleado, pero por
sobre todo la cantidad de grano suministrado, afectará la magnitud de la sustitución.
En cuanto a evolución del peso vivo, la diferencia promedio entre pesos
iniciales y finales fue de 51,4; 62,9 y 74 kg para CON, GA1 y GA2 respectivamente.
Las cuales se corresponden con las GDP que aumentaron en ese sentido. Podemos
decir entonces, que los tratamientos suplementados mejoraron la GDP respecto al
testigo. El GA optimizó la eficiencia de producción, debido a que mejoró
sustancialmente el aporte de carbohidratos solubles para aprovechar eficientemente
el N soluble disponible a nivel ruminal.
4.2. Parámetros sanguíneos
A pesar de observarse cierta variabilidad en los valores de HTO, CRT y PT en
los diferentes momentos de muestreo, éstos parecen no influir sobre la productividad
animal. Tanto HTO como CRT y PT se mantuvieron dentro de los rangos de
referencia considerados normales: 30 - 50%; 0,6 - 1,8 mg/dl y 6,2 - 8,2 g/dl
respectivamente (Boyd, 1985). De modo que este análisis en el tiempo resultó de
utilidad para evaluar la salud del animal durante el período experimental.
Sin embargo, se observó un efecto de los tratamientos sobre HTO y FAL. Las
diferencias en HTO resultan difíciles de explicar. Si bien no se determinó el
60
contenido de Fe en VA y GA, este es en general 3 a 5 veces inferior en el grano que
en el forraje (NRC, 2000). Este aspecto podría haber incidido en el valor inferior de
HTO observado para los tratamientos suplementados si lo comparamos con el CON.
Desde el punto de vista práctico estas diferencias no resultan de relevancia
biológica, dado que se encuentran dentro del rango de valores de referencia
previamente mencionados.
En el caso de la FAL se observó un sustancial incremento de la misma en el
CON, comparado con los tratamientos suplementados. Asimismo, los valores fueron
en todos los tratamientos marcadamente superiores al rango de referencia, que
oscilan entre 3 y 144 U/L (Boyd, 1985). En bovinos en crecimiento los niveles de
FAL pueden ser varias veces superiores a los observados en ganado maduro (Otto
et al., 2000). Parece ser que la actividad de esta enzima, en todas las especies
animales en la fase de crecimiento, puede verse incrementada entre 2 a 10 veces
más que en los adultos debido a una mayor actividad de los osteoblastos (Castillo,
1997). De modo que dentro de este supuesto, los mayores valores observados en
general para FAL pueden considerarse habituales dado que la categoría utilizada fue
terneros de destete.
Por otro lado, existe una explicación en función del balance mineral en sangre
que podría explicar los menores valores relativos de FAL encontrados en los
tratamientos suplementados. Está visto que con elevados niveles de P en la dieta la
actividad de la FAL tiende a disminuir (Castillo, 1997). Esto estaría de acuerdo con
que el GA posee una concentración de P que oscila entre 0,31 y 0,40% (NRC,
2000); lo cual podría haber incrementado la disponibilidad del mineral en los
tratamientos suplementados con GA.
4.3. Parámetros ruminales.
El análisis y la discusión del ambiente ruminal nos permite conocer las
condiciones bajo las cuales se desarrolla el proceso digestivo en el rumen y
respaldar los datos de productividad obtenidos.
El pH del licor ruminal se comportó de manera diferencial según los
tratamientos y los horarios de muestreo. El nivel máximo de suplementación GA2
61
produjo con respecto al CON una disminución del pH ruminal del orden de 0,21
unidades. La disminución del pH ruminal producto del suministro de carbohidratos
rápidamente fermentescibles está ampliamente documentada (Mertens, 1977). Así,
Kloster et al. (1996), observaron una tendencia (p=0,09) hacia un menor pH para
dietas con grano de cebada (6,04) respecto a las que contenían grano de maíz
(6,16); siendo consecuencia de la rápida liberación de ácido láctico al licor ruminal y
la menor producción de saliva que genera este tipo de dietas. A pesar de que no
hubo diferencias significativas en los horarios de muestreo analizados
independientemente de que estos recibieran GA o no, se observó una tendencia
(p=0,12) del pH a disminuir en el muestreo vespertino comparado con el de la
mañana (6,86 vs 6,11). Un descenso similar en valores de pH fue observado para
VA por Arelovich et al. (2004). Numéricamente la concentración de AGVT fue
superior en el horario de tarde. Aunque las diferencias entre ambos horarios para
AGVT no resultaron estadísticamente significativas los cambios en el pH
generalmente están relacionados a las variaciones de la concentración de AGV. La
producción de AGV en rumen es superior con mayor disponibilidad de sustrato
alimenticio (Owens and Goestch, 1988), lo que incide disminuyendo el pH.
Obviamente los animales habrán ingerido y fermentado una mayor cantidad de
alimento hacia la tarde.
Cambios en la concentración de N-NH3 aportarían asimismo información
sobre el grado de funcionamiento del rumen, ya que puede considerarse como un
indicador de la actividad proteolítica de las bacterias ruminales. Valores mínimos de
N-NH3 entre 5 y 8 mg/dl (Satter and Slyter, 1974) fueron reportados como necesarios
para maximizar la tasa de digestión microbiana. Ese rango de valores se alcanza
solamente con la suplementación de GA y por la tarde, lo cual indicaría que en el
tratamiento CON y por las mañanas dicha concentración puede ser limitante.
La concentración de N-NH3 resultó variable y sin embargo puede apreciarse
tendencias a un incremento en la misma tanto por efecto del suministro de GA como
por el horario de muestreo (p= 0,17; p= 0,11 respectivamente).
Cuando se suministra un grano de rápida fermentación ruminal como lo es el
GA, es esperable una menor concentración de N-NH3 en el licor ruminal. Esto,
debido a la mayor disponibilidad de energía que permite a las bacterias del rumen
62
realizar una captación más eficiente del N disponible (Ørskov et al., 1974; Fulton et
al., 1979). Así, Mc Carthy et al. (1989) y Overton et al. (1995) encontraron
concentraciones menores de N-NH3 para las dietas con grano cebada respecto a las
que contenían maíz y atribuyeron sus resultados a la explicación anterior.
Contrariamente otros autores (Herrera – Saldana y Huber, 1989; Reynolds et al.,
1993), hallaron mayores valores de N-NH3 para las dietas con grano de cebada,
sosteniendo que no solo el almidón sino también la proteína de la cebada es más
rápidamente degrada en rumen respecto a la de maíz o el sorgo. Esto puede ser
aplicable a este experimento en el que se utilizó GA, debido a que el mismo
presenta alta una degradabilidad ruminal del almidón y la proteína en coincidencia
con la cebada (Mertens and Loften, 1980; Theurer, 1986; Opatpatanakit et al., 1995;
NRC, 2000). Dietas usualmente altas en carbohidratos y proteínas solubles,
promueven el crecimiento de bacterias proteolíticas produciendo un incremento en
su actividad específica hasta 9 veces mayor que la que se produce en animales
alimentados con forrajes de baja calidad (Nolan, 1993).
En relación a esto, vemos que dietas con proteínas y almidones de alta
disponibilidad ruminal incrementan el potencial de fermentación, lo cual es
acompañado generalmente por una mayor concentración de AGV en el fluido
ruminal (Fulton et al., 1979; Napoli, 1987; Aldrich et al., 1993; Beever, 1993; Feng et
al., 1995). Teniendo en cuenta esto, era de esperar que la suplementación con GA
aumentara la concentración de AGVT. Sin embargo no se evidenciaron diferencias
significativas en el tratamiento GA2 comparado con el CON para AGVT. Esto puede
deberse fundamentalmente a los bajos niveles de suplementación. Ya que en otros
trabajos se vio que para granos de cebada y maíz, con niveles de suplementación
inferiores al 1% pero levemente superiores a los utilizados en este ensayo, Axe et al.
(1987) y Herrera-Saldana et al. (1990) hallaron diferencias con respecto a los
tratamientos testigo.
En relación al momento de muestreo, se observó una marcada variabilidad en
las concentraciones de AGVT con una tendencia al aumentar en el muestreo de la
tarde como fue discutido anteriormente.
La relación A/P por su parte, se esperaría que disminuyera producto de la
digestión del almidón, debido a un incremento en la concentración de propionato. Sin
63
embargo esto no ocurrió, no hubo diferencias entre CON y GA2, incluso pudo
observarse únicamente una leve tendencia al incremento de A/P con GA (p= 0,283).
Este comportamiento puede deberse al alto contenido de FDN que posee el GA
(29,8%), que podría haber influido en la fermentación ruminal del mismo (Ørskov et
al., 1974; Fulton et al., 1979). Ørskov et al. (1974) observaron que el GA entero, una
vez fermentado a nivel del rumen, genera proporciones de AGV características de la
fermentación de un forraje fibroso, lo cual implicaría una mayor proporción de
acetato. A pesar de no encontrarse un efecto significativo del tratamiento sobre los
AGV, principalmente dado por un incremento en el propionato, (ácido graso
responsable de los aumentos en la GDP), la suplementación con GA de todos
modos mejoró sustancialmente la GDP. Una posible explicación a este efecto es el
contenido de lípidos presente en GA (NRC, 2000; Martinez et al., 2006).
Cuando se analizaron la totalidad de los parámetros ruminales a través del
tiempo (agosto – noviembre), se vió que solo existían diferencias altamente
significativas en la concentración de N-NH3 y de los AGVT. En ambos casos esas
variaciones pueden ser atribuidas a cambios en la composición química de las
distintas fracciones nutricionales del forraje, a medida que trascurre la estación de
crecimiento (Beever et al., 1986a). Así, la marcada disminución que muestra la
concentración de N-NH3 puede ser explicada por la disminución en la concentración
de PB del VA. En forma inversa se comporta la concentración de AGVT ya que
aumentó considerablemente con el avance de la estación de crecimiento. Este
aumento puede deberse al incremento de CNES, y también al mayor aporte que
hace el acetato a los AGVT, como consecuencia del aumento de la fracción fibras en
el forraje en crecimiento (Beever et al., 1986a; Feng et al., 1995).
64
4.4. Calidad de res y de carne en sistemas pastoriles suplementados 4.4.1. Conformación de la res y rendimiento.
El rendimiento en res (RR) es un parámetro que usualmente se vería
aumentado cuando se incrementan el AOB y el EGD (Van Koevering et al., 1995).
La suplementación con GA no mostró respuesta positiva en el aumento del AOB en
ninguno de los dos tratamientos suplementados. A resultados similares llegaron
Bidner et al. (1981), Andrae et al. (2001) y Depetris (2004), trabajando con granos de
maíz con alto contenido en lípidos. Sin embargo, el suministro de GA provocó una
respuesta diferente en el caso del EGD, aumentando acorde se incrementa la
concentración del mismo. A pesar de observarse en nuestro trabajo diferencias
altamente significativas para EGD entre los tratamientos y teniendo en cuenta la alta
correlación que existe entre este parámetro y RR (R2=73%, p< 0,01), el EGD por si
solo no alcanzó a generar los aumentos esperados en el RR.
La poca variabilidad observada en el RR entre los tratamientos puede ser
explicada, según lo visto por Zinn et al. (1970ab), May et al. (1992), Van Koevering
et al. (1995), como consecuencia del relativamente corto período de alimentación al
que fueron sometidos los animales, y fundamentalmente al bajo peso al momento de
faena (Di Marco, 1998); siendo estos de 306, 326 kg para GA1 y GA2.
Otro aspecto que tiene impacto sobre el RR es el tipo de dieta que consumen
los animales, ya que, tienen efecto directo sobre el llenado. Está visto que, dietas en
base a concentrados tienden a incrementar el RR debido a un menor llenado, como
consecuencia de la mayor digestibilidad y tasa de pasaje de la digesta. Lo contrario
ocurre con dietas en base a forrajes, aunque sean de calidad, ya que tienden a
incrementar el llenado y consecuentemente disminuir el RR (Di Marco, 1998).
Teniendo en cuenta esto, y a pesar de que las diferencias en nuestro estudio no
fueron significativas, se observa un leve incremento del RR en los tratamientos
suplementados.
65
4.4.2. Composición lipídica de la carne.
4.4.2.1. Contenido de grasa intramuscular y colesterol
Los lípidos como componentes de la carne, merecen un análisis detallado ya
que han sido el principal aspecto que ha motivado el descrédito de la carne bovina
como alimento saludable (De León, 2001). Esta asociación surge fundamentalmente
como consecuencia de la relación entre el consumo de grasa animal y la formación
de colesterol en las arterias del cuerpo humano (Bavera, 2000; De León, 2001;
Hernández, 2002). Entre las determinaciones que se realizan sobre la carne para
determinar la calidad de la misma se mencionan, la relación AGI/AGS, relación
6/3, colesterol y contenido de CLA (García et al., 1985; García et al., 2003; Valsta
et al., 2005).
De la totalidad de las fracciones grasas que forman parte de la carne,
determinar la cantidad y composición de grasa intramuscular es de relevancia,
puesto que constituye la fracción consumible (Di Marco, 1998; García et al., 1985;
Hernández, 2002).
La alimentación con concentrados en animales de corta edad provoca la
aparición de la GI más precozmente (García et al., 1985; García et al., 1992; Rosso
y García, 1998; Andrae et al., 2001; Wertz et al., 2001; García et al., 2003; Depetris
2004; Nuernberg et al., 2005). En función de esto, hubiese sido razonable esperar
incrementos en el contenido de GI a medida que aumenta la proporción de
concentrados energéticos en las dietas. A pesar de ello, los tratamientos con GA no
generaron diferencias significativas en el contenido de GI en la carne. Esto
probablemente esté asociado a los niveles y tipo de grano suplementario
suministrado.
La cantidad de GI, no parecería ser la principal causa de las afecciones a las
que usualmente se la asocia, sino la proporción y la relación entre los ácidos grasos
que la componen. Por otro lado, la GI contribuye a mejorar las características
organolépticas como sabor, terneza y jugosidad; de modo que teniendo en cuenta
estas cualidades es deseable que algo de GI de buena calidad esté presente en la
carne (Zinn et al., 1970b; Williams et al., 1983; Van Koevering et al., 1995; Mandell
et al., 1998; Garriz, 2001; Grigena y Santini, 2002).
66
El contenido de colesterol de la GI, es otro de los parámetros de gran
importacia al momento de determinar la calidad de la fracción lipídica. Ya que es
también considerado causante de enfermedades cardio y/o cerebrovasculares. Así
un nivel de 55 mg/100 g de GI sería el límite máximo para evitar consecuencias
sobre la salud (García et al., 1985; Bavera, 2000; Andrae et al., 2001; García et al.,
2003; Valsta et al., 2005). Los tratamientos suplementados con GA no provocaron
aumentos significativos en el nivel de colesterol en la GI, manteniédose en todos los
casos en valores inferiores a 50 mg/100 g GI. A similares resultados arribó Depetris
(2004) suplementando con grano de maíz pero con alto contenido lipídico. García et
al. (1985) y García et al. (2003) en diversos estudios llevados a cabo con novillos
alimentados a pasto o a grano demostraron que el consumo de forraje produce
carne con menores niveles de grasa intramuscular y colesterol (2,9% y 66 mg) que
dietas con granos (3,9% y 73 mg). En el presente estudio los tratamientos
suplementados no superaron el 2% y 50 mg para GI y COL respectivamente. Esto
permite suponer que el uso de GA a bajos niveles de suplementación mantendría los
niveles de GI y COL como mínimo similares a lo que se obtienen en sistemas
pastoriles.
El contenido de colesterol y de GI, así como el perfil de ácidos grasos que la
conforman, se encuentra directamente relacionado al tiempo de alimentación, al
momento de suministro de la ración, a la edad fisiológica del animal y a la edad al
momento de la faena (Zinn et al., 1970ab; May et al., 1992; Van Koevering et al.,
1995). En general los mismos autores definen que los contenidos de GI y COL se
incrementan con suplementaciones hacia el final del ciclo de crecimiento, en
animales adultos y con pesos de faena superiores a los 380 kg.
Aunque en este trabajo no fueron determinadas características
organolépticas, podría decirse luego de la observación visual detallada, que en la
totalidad de los cortes de los tratamientos suplementados se observó una textura
firme, suave y consistente del músculo y de la grasa, además de un color rojo
intenso del músculo y blanco nacarado y brillante de la grasa. Todas características
que se relacionan con la terneza y jugosidad de la carne. Esto mismo lo observaron
Garriz, (2001) y Nuernberg et al. (2005).
67
La consistencia del músculo y de la grasa puede ser consecuencia del efecto
que tiene el suministro de granos enteros, con altos contenidos de fibras sobre el
patrón de fermentación ruminal, tendiente a mayores proporciones de acetato frente
a menores de propionato (Ørskov et al., 1974; Ørskov, 1986; Owens et al., 1993).
Esto concuerda con los resultados obtenidos en el análisis del ambiente ruminal,
donde como consecuencia del suministro de GA entero, se logró una tendencia al
aumento de la concentración molar de acetato.
4.4.2.2. Composición de la grasa intramuscular
La variabilidad que presenta la composicion química de la grasa de la carne
es consecuencia de varios factores que interactúan entre sí como, tipo de
alimentación, sexo, raza y edad de los animales al momento de faena. Además de
complejos procesos (reducciones, isomerizaciones) que ocurren a nivel ruminal
sobre los componentes de los alimentos, que modifica sustancialmente el tipo de
sustrato que arriba al intestino (Nuernberg et al., 2005).
Las concentraciones relativas de AGI y AGS en la GI de carne obtenida no
muestra diferencias debido a los tratamientos. Esto puede ser consecuencia de la
poca variabilidad que se observó en las proporciones finales de estos ácidos entre el
GA y el VA. Siendo 28,8 y 31,1% para AGS y 70,4 y 68,7% para AGI en el GA y el
VA respectivamente.
Por su parte la relación 6/3, otro de los parámetros normalmente empleado
para caracterizar la calidad de carne mostró variaciones debido a los tratamientos. El
suministro de GA entero provocó aumentos en la relación 6/3 para los
tratamientos GA1 y GA2 en relación al CON; debido posiblemente a aumentos en la
proporción de linoleico (C18:2) y disminución de linolenico (C18:3), como consecuencia
del suministro de GA. Estos resultados son coincidentes con los hallados por
Martínez Ferrer et al. (2004) empleando niveles de suplementación de 0,7 y 1,5%
con grano de maíz y centeno.
En general la relación 6/3, es normalmente baja cuando los animales son
alimentados con dietas en base a forrajes. Esto es lógico debido a la mayor
concentración de linolénico (C18:3) en el pasto. Cuando parte de esa dieta forrajera
68
es sustituida por granos, la relación tiende a invertise, debido a la mayor
concentración de linoleico (C18:2) presente en los mismos (Geay et al., 2001; Realini
et al., 2004; Nuernberg et al., 2005). Teniendo en cuenta el grado de sustitución y
las características en cuanto a composición lipídica del GA, donde el linoleico (C18:2)
representa el 35% de los AGI totales, es esperable que la relación se incremente a
medida que se incrementa la proporción de este grano en la dieta.
A pesar de los incrementos observados en la relación 6/3, en ninguno de
los dos tratamientos suplementados la relación fue superior a 4 (valor definido por El
Department of Health de Londres (1994) como nivel máximo para evitar
consecuencias en la salud humana). Teniendo en cuenta esto, podría decirse que
los niveles de suplementación impuestos en este ensayo siguen sin generar un
producto de riesgo para la salud.
La concentración de CLA por su parte, no mostró diferencias como
consecuencia de la suplementación con GA. Aunque se esperaba que el GA debido
a su composición lipídica (alta concentración de linoleico y considerando que este es
el principal precursor del CLA a nivel ruminal), pudiera favorecer la síntesis y
consecuente deposición de CLA en la GI de la carne de los tratamientos
suplementados. A pesar de ello otros ácidos grasos mostraron diferencias frente a la
suplementación, pudiendo tener algún impacto en los procesos formadores de CLA
(Sackmann et al., 2002; García et al., 2003).
De la totalidad de los ácidos grasos que forman parte de la GI, se vió que solo
algunos pocos tiene relación con la síntesis de CLA (Bessa et al., 2000; Depetris,
2004; Schmid et al., 2005). Como se mencionó con anterioridad, la dieta es el factor
más importante, ya que influye en forma directa sobre la concentración de CLA o
indirectamente a través de sus precursores (Duckett et al., 2002; García et al., 2003;
Schmid et al., 2005).
El CLA, se forma a nivel ruminal por un proceso de biohidrogenación o en
forma endógena a nivel del tejido graso. El ácido linoleico (C18:2) es el principal
precursor del CLA a nivel ruminal (Bessa et al., 2000; Schmid et al., 2005). En este
sentido, se esperaría que el consumo de alimentos con altos contenidos de ácido
linoleico (C18:2) reduzca la tasa de conversión de este a esteárico (C18:0) con
incrementos en los ácidos grasos trans intermediarios como vaccénico (C18:1 trans) y
69
el linoleico conjugado (CLA - C18:2 cis 9 trans 11) (Duckett et al., 2002; Schmid et al.,
2005). De modo que podría esperarse que debido a la mayor concentración de
linoleico (C18:2) en el GA en relación al VA (24,4 vs.14,5% respectivamente) el CLA
se incremente en GA1 y GA2. Sin embargo el contenido de linoleico (C18:2) del grano
por si solo, no alcanzó para provocar los aumentos esperados de CLA ni de sus
intermediarios en la carne obtenida en los tratamientos suplementados. Asimismo,
puede observarse que el linoleico (C18:2) tampoco logra mantener su concentración
elevada en la GI de los animales afectados a los tratamientos suplementados.
Posiblemente empleando mayores concentraciones de GA podamos lograr un mayor
efecto de este ácido en la síntesis de CLA y en su deposición como tal en carne; ya
que el elevado nivel de linoleico (C18:2) en la grasa de la carne resultaría favorable
debido a que es un AGI, con las ventajas que las grasas insaturadas implican en el
metabolismo lipídico a nivel del cuerpo humano (Grigena y Santini, 2002; García et
al., 2003).
Otras teorías sostienen que se han observado incrementos en la
concentración de CLA en animales que consumieron dietas con baja concentración
de linoleico (C18:2) pero altas de linolénico (C18:3), es decir dietas en base a forrajes
frescos. Indicando, que existe a nivel ruminal algún proceso alternativo en la
biohidrogenación del linolénico (C18:3) que se relaciona con la producción de CLA
(Bessa et al., 2000). Esto se sostiene por un lado, teniendo en cuenta, que el
linolénico (C18:3) es el AGPI que se encuentra en mayor proporción en los forrajes,
más del 50% (Dhiman et al., 1999). Y por otro lado, debido a que una pequeña pero
significativa cantidad de estos AGPI escapan de la hidrogenación ruminal, y son
absorbidos como tal en el intestino (Geay et al. 2001).
La mayor concentración de CLA contenida en la carne y leche de los animales
alimentados a pasto (Duckett et al., 2002; García et al., 2003; Realini et al., 2004),
puede ser consecuencia asimismo de un ambiente ruminal favorable que generaría
este tipo de dieta, permitiendo el desarrollo de la microflora que promueve la
formación del CLA (French et al., 2000a; Realini et al., 2004). En este sentido vemos
que el pH ruminal observado en el tratamiento CON resultó mayor que en GA2. Por
ello se presume que Butirivibrio fibrisolvens se encontró en condiciones más
70
competitivas para la síntesis de CLA. Esto mismo lo observaron French et al.
(2000b); Depetris, (2005); Nuernberg et al. (2005) y De la Torre et al. (2006).
Teniendo en cuenta la capacidad que poseen los microorganismos ruminales
de hidrogenar los ácidos mono y poliinsaturados de la dieta, podemos encontrar otra
respuesta a la variabilidad en la concentración del CLA. Los porcentajes de
biohidrogenación son mayores para el ácido linolénico (91%), intermedios para el
linoleico (80%) y menores para el oleico 70% (Duckett et al., 2002). Debido a esto,
es posible suponer que las grasas ricas en oleico tendrían mayor potencial para
alterar el perfil lipídico de la GI como consecuencia de su menor hidrogenación
ruminal.
El ácido oleico por acción de una enzima denominada δ-9 desaturasa en la
glándula mamaria y el tejido adiposo permite al rumiante generar CLA en forma
endógena (Steinhart, 1996; Duckett et al., 2002; Sackmann et al., 2002; Cossu et al.,
2003; Schmid et al., 2005). De este modo podría esperarse que suministrando
alimentos ricos en ácido oleico, se contribuiría a incrementar el contenido de CLA
(Buccioni et al., 2005).
Observando la composición lipídica del GA vemos que el ácido oleico es el
que más aporta a la sumatoria de AGI totales. Así en el GA el oleico representó un
63%, mientras que el linoleico (considerado precursor directo del CLA a nivel
ruminal) solo aporto con un 35% a la sumatoria total de AGI. Podría suponerse
entonces que el ácido oleico del GA contribuiría en forma indirecta a la formación del
CLA. Aunque en este estudio, la concentración de este ácido no fue suficiente para
incrementar el CLA, se asume que contribuyó a sostener niveles similares al
tratamiento CON.
Adicionalmente el ácido oleico depositado en GI no deja de ser importante, ya
que parece tener efectos favorables en reducir el colesterol y la lipoproteína de baja
densidad (Kasala et al., 1999). De modo que la tendencia (p = 0,11) de a mayores
contenido de oleico en los tratamientos suplementados no sería desfavorable a nivel
de la salud humana.
71
CONCLUSIONES E IMPLICANCIAS
1. El grano de avena es un grano de alta disponibilidad y de fácil cultivo en la
región semiárida pampeana.
2. El grano de avena puede incrementar la eficiencia de utilización de los
verdeos de avena aún a bajos niveles de suplementación.
3. El grano de avena permite sostener un ritmo de productividad más elevado
que la utilización única del verdeo de avena sin riego de impacto negativo
en la digestión ruminal así como tampoco en la salud integral de animal.
4. La suplementación con grano de avena en los niveles utilizados en este
experimento no modifica sustancialmente la calidad de la carne en función
del contenido y tipo de lipído depositado. Permitiéndonos obtener carnes
similares a las que se obtienen en los sistemas pastoriles.
5. Por las características y potencialidad mencionadas enteriormente en
relación al uso de grano de avena como suplemento, es de interés
determinar si existen diferencias entre cultivares tanto en la composición
de grano como del forraje.
72
Lote sembrado con avena. Marzo.
Parcela de avena previo al pastoreo. 30 cm de altura.
Período de acostumbramiento de los novillitos, antes del comienzo del ensayo, luego destete. (pastura coasociada alfalfa – cebadilla y rollos).
Tratamiento sanitario previo al comienzo del ensayo. Triple y antiparasitario.
Muestreo heces para determinación de carga parasitaria (HPG), antes de nuevas aplicaciones de antiparasitario.
Pesada previa al comienzo del ensayo.
73
Separación del plasma de los glóbulos rojos. Análisis de los parámetros sanguíneos.
Sueros, previo a la determinación de los parámetros sanguíneos.
Extracción de líquido ruminal.
Filtrado del líquido ruminal.
Determinación del pH en laboratorio.
Corrales de suplementación.
74
Comienzo del ensayo. 1º Entrada al verdeo de avena. 16 de julio.
Manejo con eléctrico de las parcelas de pastoreo.
Altura del verdeo de avena luego del pastoreo.
Acostumbramiento a la dinámica de encierre.
Suplementación en corrales individuales.
Parcelas de verdeo de avena previo a la determinación de consumo voluntario por grupos.
75
Grupo de novillitos previo a ser cargados al camión jaula. Lote para desbaste.
Carga al camión jaula para posterior traslado a la planta de faena.
Animales en la planta de faena.
Faena. Eliminación del cuero.
Desviscerado.
Corte de la res.
76
Total de las reses.
Corte a la altura de la costilla 12ª-13ª.
Corte longisimuss dorsi. Corte perteneciente al tratamiento CON.
Corte longisimuss dorsi. Corte perteneciente al tratamiento GA1.
Corte longisimuss dorsi. Corte perteneciente al tratamiento GA2
Medias reses
AOB
EGD
EGD
AOB
EGD
AOB
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