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COMISIÓN ASESORA
Dr. Adrián Carlos Miguel SCHIAVINI, CADIC-CONICET, Tierra del FUEGO
Dr. José Waldemar PRIOTTO, Facultad de Ciencias Exactas, Físico-Químicas y Naturales,
Universidad Nacional de Río Cuarto
Dra. Laura YAHDJIAN, IFEVA-CONICET, Universidad de Buenos Aires
DEFENSA ORAL Y PÚBLICA
Lugar y Fecha:
Calificación:
TRIBUNAL
Firma: ………………………………….. Aclaración: ………………………….
Firma: ………………………………….. Aclaración: ………………………….
Firma: ………………………………….. Aclaración: ………………………….
ii
Agradecimientos
Agradezco a las tantas personas extraordinarias que de distinta manera me acompañaron
en esta experiencia. Afrontar nuevos desafíos es mucho más sencillo si estamos
acompañados. Por eso gracias;
A mi director Dr. Adrián Schiavini, por compartir su experiencia profesional y
sabiduría, por depositar su confianza y darme la oportunidad de perseguir un sueño.
A mi co-directora Dra. Laura Bellis, por su seguimiento, dedicación y por compartir la
curiosidad sobre esta hermosa especie, el guanaco.
A la Dra. Alicia Moretto, por su colaboración en el estudio de las propiedades forrajeras
de “nuestros” pastizales fueguinos. Con el trabajo en su laboratorio adquirí numerosos
aprendizajes y hermosas amistades.
A Rodrigo Lorenzo, por acompañarme a lo largo de este camino con paciencia y
atención. Recibir su cariño fue un estímulo positivo para continuar adelante en todo
momento. Le agradezco especialmente por compartir las responsabilidades con agrado,
para mi significó dividir las cargas, y también por cuidar nuestro gran compañero de ruta
mientras estaba tan ocupada, “El Negro”.
A mi familia, Horacio Flores, Mirta Pedrero, Gimena Renata y Agustina Britos, por
brindarme un ámbito de hogar donde acudir. Rescato la frase de mi padre que guió mi
camino, “cuando realmente lo deseas, el universo conspira para que lo logres”. Agradezco
especialmente a mi hermana y sobrina por su comprensión y tolerancia en los momentos de
estrés, en ellas siempre encontré un hombro donde apoyarme. También agradezco a mi
madre y en su memoria, por enseñarme a recatar el sentido positivo de las cosas, y por
enseñarme que para alcanzar las metas es necesario el trabajo con dedicación y esmero.
A mis compañer@s de laboratorio, Gabriela Scioscia, Natalia Dellabianca, Luciana
Riccialdelli, Luciano Selzer, Natalia Oro, Sabrina Harris, Ana San Martín, Paola
Villatarco, Mónica Torres, Clara Rodríguez, Victoria García, Hernán Sacristán, María
Gowland, Pablo Jusim, Alvaro Glez, Yamila Becker, Ariel Giamportone y Pablo Di
Salvatore, por brindar una mano de ayuda cuando lo necesité, por hacer que la rutina sea
iii
un tránsito alegre, por compartir su amistad y por el aliento a seguir adelante. Quizás
seguimos tratando de recordar que “metas cortas = sonrisa segura”, al menos yo la
traduzco en “..hasta el día que dejamos de dar vueltas”.
A mis grandes amistades, Paola Ceballos, Verónica Durán, y Luciana Mestre, por su
inmensa paciencia, por los gratos momentos que me ayudaron a recargar baterías, y
simplemente por su amistad, tan necesaria para seguir adelante.
A Francisco Pedrero, Ana Ghysolfi y Analia Pedrero, por recordarme siempre que
después del esfuerzo llega la recompensa, por acompañarme en todo momento, aún en mis
ocurrencias.
Al personal de apoyo, Julio Escobar, Guillermo de Ferrari y Ricardo Saenz Samaniego,
por su gran colaboración en las salidas al campo, por involucrarse en las actividades y por
sus aportes.
Al cuerpo de docentes y personal administrativo de la Universidad Nacional de
Córdoba, por su gran dedicación y compromiso, que permitieron el cumplimiento de los
plazos. También quiero agradecer la consideración, para atender los asuntos de los
estudiantes que trabajamos a gran distancia.
A las instituciones que financiaron y avalaron el desarrollo de este estudio:
- Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (ANPCYT)
- Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONICET)
- Wildlife Conservation Society (WCS).
iv
Índice de contenidos
Índice de Figuras ................................................................................................................... 1
Índice de Tablas ..................................................................................................................... 2
Resumen ................................................................................................................................ 4
Summary ................................................................................................................................ 5
Capítulo 1 .............................................................................................................................. 6
Introducción General ............................................................................................................. 6
1.1. La distribución de abundancia y los factores ambientales que la determinan: un
enfoque sobre grandes herbívoros ..................................................................................... 6
1.2. El guanaco (Lama guanicoe): rango de distribución e historia del estado poblacional
.......................................................................................................................................... 11
1.3. Abordaje de esta tesis................................................................................................ 13
Capítulo 2 ............................................................................................................................ 19
Características biológicas de la especie y área de estudio ................................................... 19
2.2. Área de Estudio ......................................................................................................... 25
2.2.1. Ubicación Geográfica ......................................................................................... 25
2.2.2. Clima .................................................................................................................. 26
2.2.3. Geología, geomorfología y suelo ....................................................................... 27
2.2.4. Vegetación .......................................................................................................... 29
2.2.5. Principales actividades productivas y sus orígenes ............................................ 30
Capítulo 3 ............................................................................................................................ 32
Calidad forrajera de las unidades fisonómicas del pastizal al centro-este de Tierra del
Fuego ................................................................................................................................... 32
3.1 Introducción ............................................................................................................... 32
3.2 Metodología ............................................................................................................... 39
3.2.1 Recolección de Datos .......................................................................................... 39
3.2.1.1. Micro-escala .................................................................................................... 39
3.2.1.2. Macro-escala ................................................................................................... 40
3.2.2 Análisis de datos.................................................................................................. 42
3.3. Resultados ................................................................................................................. 42
3.3.1. Micro-escala ....................................................................................................... 42
3.3.2. Macro-escala ...................................................................................................... 44
3.4. Discusión................................................................................................................... 45
v
Capítulo 4 ............................................................................................................................ 48
Distribución espacio-temporal de abundancia del guanaco, al centro-este de Tierra del
Fuego ................................................................................................................................... 48
4.1. Introducción .............................................................................................................. 48
4.1.1. Factores ambientales que determinan la distribución de abundancia del guanaco
...................................................................................................................................... 48
4.1.1.1. Hipótesis sobre factores de disponibilidad de forraje ..................................... 48
4.1.1.2. Hipótesis sobre factores físicos ....................................................................... 49
4.1.1.3. Hipótesis sobre interacción competitiva con ganado ...................................... 51
4.1.1.4. Hipótesis sobre factores de disturbio por riesgo de caza ................................ 52
4.1.1.5. Factor de localización geográfica .................................................................... 53
4.1.2. Abundancia del guanaco y su distribución ......................................................... 53
4.2. Metodología .............................................................................................................. 55
4.2.1. Estrategia de análisis .......................................................................................... 55
4.2.2. Relevamiento de grandes herbívoros ................................................................. 55
4.2.3. Determinación de factores ambientales.............................................................. 56
4.2.4. Modelado estadístico .......................................................................................... 58
4.2.5. Estimación de abundancia .................................................................................. 59
4.3. Resultados ................................................................................................................. 59
4.3.1. Relevamiento de Grandes Herbívoros ................................................................ 59
4.3.2. Correlación entre los factores ambientales......................................................... 60
4.3.3. Efecto de los factores ambientales sobre la abundancia del guanaco, por
hipótesis ........................................................................................................................ 61
4.3.3.1. Factores de disponibilidad de forraje .............................................................. 61
4.3.3. 2. Factores físicos ............................................................................................... 62
4.3.3. 3. Factores de interacción competitiva con ganado............................................ 66
4.3.3. 4. Factores de disturbio por riesgo de caza ........................................................ 67
4.3.3. 5. Factor de localización geográfica ................................................................... 69
4.3.4. Efecto conjunto de los factores ambientales sobre la abundancia del guanaco . 69
4.3.5. Abundancia estimada y su patrón de distribución .............................................. 72
4.4. Discusión................................................................................................................... 75
Capítulo 5 ............................................................................................................................ 82
Distribución espacio-temporal de la fecundidad del guanaco al centro-este de Tierra del
Fuego ................................................................................................................................... 82
vi
5.1. Introducción .............................................................................................................. 82
5.2. Metodología .............................................................................................................. 85
5.3. Resultados ................................................................................................................. 86
5.3.1. Registro de chulengos por grupo familiar .......................................................... 86
5.3.2. Efecto de los factores ambientales sobre la fecundidad del guanaco ................. 87
5.3.2.1. Factores de disponibilidad de forraje .............................................................. 87
5.3.2.2. Factores físicos ................................................................................................ 88
5.3.2.3. Factores de interacción competitiva con ganado............................................. 89
5.3.2.4. Factores de disturbio por riesgo de caza ......................................................... 90
5.3.2.5. Localización Geográfica ................................................................................. 91
5.3.3. Efecto conjunto de los factores ambientales sobre la fecundidad del guanaco .. 92
5.3.4. Fecundidad estimada y su patrón de distribución .............................................. 93
5.4. Discusión................................................................................................................... 95
Capítulo 6 .......................................................................................................................... 100
Conclusión general y consecuencias para la conservación del guanaco ........................... 100
6.1. Conclusión General ................................................................................................. 100
6.2. Consecuencias para la conservación del guanaco y futuros estudios ..................... 104
Bibliografía ........................................................................................................................ 106
Anexo I .............................................................................................................................. 123
Anexo II ............................................................................................................................. 129
1
Índice de Figuras
Figura 1.1. Rango de distribución original y actual del guanaco................................. 14
Figura 2.1. Estructura social del guanaco y su ambiente............................................ 23
Figura 2.2. Ubicación geográfica del área de estudio en relación a límites políticos y
regiones ecológicas.............................................................................................. 24
Figura 2.3. (A) La temperatura media para el mes más frio del año (Julio o Agosto)
presenta un gradiente decreciente hacia el interior de la isla. (B) El índice de
continentalidad de Conrad incrementa hacia el interior de la isla. Imagen obtenida de
Sakari t. (1992)................................................................................................... 27
Figura 3.1. Ubicación Geográfica de las parcelas de muestreo de Micro-Escala, sobre las
zonas del pastizal de las cuencas del Rio Fuego y Ewan............................................ 40
Figura 4.1. Efecto de los factores ambientales que constituyeron el mejor modelo de la
hipótesis de disponibilidad de forraje, en las épocas reproductiva y no reproductiva del año
2014, y del año 2015............................................................................................ 65
Figura 4.2. Efecto de los factores ambientales que constituyeron el mejor modelo de la
hipótesis de factores físicos, en las épocas reproductiva y no reproductiva del año 2014, y
del año 2015....................................................................................................... 66
Figura 4.3. Efecto de los factores ambientales que constituyeron el mejor modelo de la
hipótesis de interacción competitiva con ganado, en las épocas reproductiva y no
reproductiva del año 2014, y del año 2015............................................................... 68
Figura 4.4. Efecto de los factores ambientales que constituyeron el mejor modelo de la
hipótesis de Disturbio por riesgo de caza, en las épocas reproductiva y no reproductiva del
año 2014, y del año 2015...................................................................................... 69
Figura 4.5. Efecto de la localización geográfica sobre la abundancia del guanaco, en las
épocas reproductiva y no reproductiva del año 2014, y del año 2015............................ 70
Figura 4.6. Efecto de los factores ambientales que integraron el mejor modelo, sobre la
abundancia del guanaco en las épocas reproductiva y no reproductiva, de los años 2014 y
2015.................................................................................................................. 72
Figura 4.7. Distribución de abundancia estimada para (A) la Época Reproductiva y (B) la
Época No Reproductiva del año 2014..................................................................... 74
Figura 4.8. Distribución de abundancia estimada para la Época Reproductiva y la Época
No Reproductiva del año 2015............................................................................... 74
Figura 4.9. Coeficiente de Variación de la distribución de abundancia estimada para la
Época Reproductiva y la Época No Reproductiva del año 2014. Multiplicar la escala por
100 (4=400%) .................................................................................................... 75
2
Figura 4.10. Coeficiente de Variación de la distribución de abundancia estimada para la
Época Reproductiva y la Época No Reproductiva del año 2015. Multiplicar la escala por
100 (4=400%) .................................................................................................... 76
Figura 5.1. Efecto de los factores de disponibilidad de forraje que constituyeron el mejor
modelo de fecundidad, en el año 2014 y 2015.......................................................... 89
Figura 5.2. Efecto de los factores físicos que constituyeron el mejor modelo de
fecundidad, en el año 2014 y 2015......................................................................... 91
Figura 5.3. Efecto de los factores de interacción competitiva con ganado que constituyeron
el mejor modelo de fecundidad, en los años 2014 y 2015........................................... 92
Figura 5.4. Efecto de los factores de disturbio por riesgo de caza que constituyeron el
mejor modelo de fecundidad, en el año 2014 y 2015................................................. 93
Figura 5.5. Efecto de la localización geográfica sobre la fecundidad del guanaco, en el año
2014.................................................................................................................. 94
Figura 5.6. Efecto de los factores ambientales que integraron el mejor modelo, sobre la
fecundidad del guanaco en los años 2014 y 2015...................................................... 95
Figura 5.7. Distribución de la fecundidad estimada (chulengos por grupo familiar) para el
año 2014............................................................................................................ 96
Figura 5.8. Distribución del Coeficiente de Variación de la fecundidad estimada para el
año 2014 (CV, 1=100%)....................................................................................... 97
Índice de Tablas
Tabla 2.1. Variables meteorológicas de la Estancia Indiana durante los años 2010 y
2011.................................................................................................................. 28
Tabla 3.1. Cantidad de muestras analizadas por indicador de calidad para las unidades
fisonómicas........................................................................................................ 44
Tabla 3.2. Influencia de la unidad fisonómica en la calidad forrajera de las gramíneas del
pastizal, evaluadas desde indicadores de calidad....................................................... 44
Tabla 3.3. Significancia de los resultados de los contrastes de a pares. Mediana de los
indicadores de calidad forrajera in situ para las unidades fisonómicas del pastizal
(expresados como % P/P, peso del indicador de calidad/peso de gramíneas). Entre
paréntesis se detallan los intervalos de confianza (95%)............................................. 45
Tabla 3.4. Efecto de la unidad fisonómica sobre el Índice de Vegetación Normalizado del
pastizal.............................................................................................................. 46
Tabla 3.5. Mediana e intervalos de confianza (95%) del IVN en relación a las unidades
fisonómicas del pastizal. Significancia de los resultados de los contrastes de a pares...... 46
Tabla 4.1. Cantidad de herbívoros registrados por avistaje y esfuerzo de muestreo........ 61
Tabla 4.2. Modelos propuestos para evaluar las diferentes hipótesis en el año 2014....... 61
3
Tabla 4.3. Modelos propuestos para evaluar las diferentes hipótesis en el año 2015....... 62
Tabla 4.4. Modelos conformados por factores ambientales de efecto significativo para
cada hipótesis en el año 2014................................................................................ 63
Tabla 4.5. Modelos conformados por factores ambientales de efecto significativo para
cada hipótesis en el año 2015................................................................................ 64
Tabla 4.6. Abundancia estimada de guanacos para cada época por año y su coeficiente de
Variación (CV)................................................................................................... 73
Tabla 5.1. Esfuerzo de muestreo y detalle de abundancia de chulengos, grupos familiares y
fecundidad registrada por año................................................................................ 88
Tabla 5.2. Factores ambientales con efecto significativo para cada hipótesis y mejor
modelo por año................................................................................................... 89
4
Resumen
La distribución de las especies en el espacio geográfico, así como su abundancia, responden al
arreglo de las condiciones habitables del paisaje. En grandes herbívoros, los factores tanto
“interactivos” como “no interactivos” determinan sus patrones de distribución, aunque
dependiendo de la escala de análisis. Los factores “interactivos”, a diferencia de los factores “no
interactivos”, son aquellos que afectan la aptitud de la especie, y que pueden ser modificados por
ella. El objetivo de esta tesis fue evaluar, a escala intermedia, la influencia de factores
“interactivos” y “no interactivos” en la distribución espacio-temporal de abundancia y fecundidad
del guanaco (Lama guanicoe) al centro-este de Tierra del Fuego, mediante modelado de la
superficie de densidad. La escala se definió como intermedia, dado que el tamaño del “grano” y la
“extensión” del estudio están comprendidos entre el área de acción y el rango de distribución de la
especie. También se evaluó la calidad forrajera de las gramíneas de las unidades fisonómicas del
pastizal (Pradera, Estepa Graminosa y Estepa Subarbustiva). La distribución de abundancia y de
fecundidad, resultaron influidas por factores tanto “interactivos”, como “no interactivos”. Acorde a
la variación de la abundancia en función de los factores físicos y de disponibilidad de forraje, se
identificó un patrón de distribución general, con mayor cantidad de individuos en las zonas bajas,
donde domina la Estepa Graminosa. Según la variación de la fecundidad en función de los factores
de distribución por riesgo de caza y de disponibilidad de forraje, se identificó un patrón de
distribución general, con mayor cantidad de chulengos por grupo familiar cerca de la
infraestructura humana, donde domina la Estepa Graminosa o donde disminuye el Índice de
Vegetación Normalizado más frecuente. Puesto que en la época reproductiva, la Estepa Graminosa
y los sitios con valores bajos del Índice de Vegetación Normalizado más frecuente presentan
disponibilidad de forraje intermedia a baja, el guanaco ocupó las zonas con menor oferta de
alimento. Esto respondería a la interacción competitiva con ganado y al riesgo de predación,
considerando que la abundancia y la fecundidad del guanaco se incrementaron con la disminución
de la carga de ganado, de la distancia a la infraestructura humana y en las zonas bajas. Las zonas
bajas y próximas a la infraestructura humana se asociarían a un menor riesgo de predación, porque
favorecen el escape de predadores y son evitadas por estos. Futuros estudios que evalúen, en qué
medida el guanaco satisface sus requerimientos nutricionales, y en qué medida es afectado por la
predación y la ganadería, son indispensables para valorar el estado de conservación de la especie.
5
Summary
The geographical distribution of species, as their abundance, responds to the
arrangement of the habitat condition. In large herbivores, the “interactive” as the “non-
interactive” factors determine their distribution pattern. Thought it also depends on the
scale analysis. The objective is to evaluate, in a intermediate scale, the influence of the
“interactive” and “non-interactive” factors in the space-time distribution of abundance and
fecundity of the guanaco (Lama guanicoe) in the center-east part of Tierra del Fuego by
means of surface density modelling. The scale was defined as “intermediate”, given that
the size of the “grain” and the “extension” of the study are conceived between the area of
action and the distribution space of the species. We also evaluate the quality of the
forgeable grasses of the physiognomic units in the pastureland (meadow, tussock
grasslands and shrubby grasslands). The distribution of abundance and fecundity resulted
influenced by “interactive” as “non-interactive” factors. According to the variation in the
abundance as a function of the physical factors as the forage availability, we identified a
general distribution pattern, with more specimens on the low zones, where the tussock
grassland dominates. In relation to the variation in the fecundity as a function of the
hunting distribution factors and the forage availability, we found a general distribution
pattern, with higher amounts of “chulengos” by family group near human buildings, where
the tussock grassland dominates or where the Normalized Vegetation Index decreases
more frequently. Given that in the breeding season, the tussock grassland as the sites with
the lower Normalized Vegetation Index present intermediate to low forage availability, the
guanaco occupied the sites with the least food supply. This could answer to the competitive
interaction with the livestock and to the predation risk, considering that the abundance and
fecundity of the guanaco were increased as the livestock load decreased, to the distance of
the human infrastructure and at the low zones. The lower and near human infrastructure
zones could be associated with lower predation risk, as they favor the escape and are
avoided by predators. Future studies that assess to what extent the guanaco satisfies its
nutritional requirements, and how much is it affected by predation and/or livestock, are
indispensable to value the conservative state of the specie.
6
Capítulo 1
Introducción General
1.1. La distribución de abundancia y los factores ambientales
que la determinan: un enfoque sobre grandes herbívoros
El interés por comprender la relación entre la distribución de los organismos y las
características del hábitat, tiene una larga historia en ecología (Sagarin et al., 2006). Uno
de los supuestos que ha fundamentado gran parte de los estudios de distribución de las
especies, asume que la variabilidad de su abundancia en el espacio representa la
distribución de la combinación de factores ambientales requeridos para la supervivencia y
la reproducción (Brown, 1984, Martinez-Meyer et al., 2013). Estos factores ambientales se
han considerado como las dimensiones del nicho ecológico multidimensional de
Hutchinson” adoptando de este modo, al concepto de nicho ecológico como marco
conceptual subyacente (Brown, 1984). Investigaciones recientes basadas en el concepto de
nicho ecológico explicaron los patrones de distribución de abundancia de una gran
diversidad de organismos, demostrando, como se esperaba, que la abundancia en el espacio
geográfico responde al arreglo de las condiciones habitables del paisaje (Yañez-Arenas et
al., 2012, Yañez‐Arenas et al., 2012, Martinez-Meyer et al., 2013). Enmarcados en este
supuesto, diferentes estudios han evaluado la distribución de la abundancia de grandes
herbívoros en relación a una variedad de factores ambientales, con el fin de conocer los
requerimientos del hábitat (Redfern et al., 2003, Ritchie et al., 2008, Smit, 2011).
De la variedad de factores ambientales que pueden determinar la distribución de la
abundancia de grandes herbívoros (Redfern et al., 2003, Smit, 2011), la disponibilidad de
forraje ha constituido uno de los grandes focos de investigación. Su importancia radica en
que constituye un determinante principal de la capacidad de carga en los sistemas
ecológicos (Coe et al., 1976). En herbívoros silvestres, la capacidad de carga se define
7
como el número máximo de animales que pueden ser mantenidos en un área dada por largo
tiempo, sin deteriorar el hábitat (Fritz et al., 1994). Tanto en sistemas naturales como en
sistemas bajo manejo, la biomasa en pie de grandes herbívoros representa un indicador
útil para medir la capacidad de carga (Coe et al., 1976, Fritz et al., 1994, Oesterheld et al.,
1998). Debido al fuerte ajuste existente entre la biomasa animal y la variación espacio-
temporal de la productividad, se considera a la disponibilidad de forraje como uno de los
factores más importantes en determinar la distribución de grandes herbívoros (Coe et al.,
1976, Oesterheld et al., 1998). En uno de los estudios pioneros, se reportó una relación
lineal entre el cambio de tamaño de la población de gacelas (Gazella thomsonii) y el
cambio en la productividad primaria, que a su vez varió temporalmente con los episodios
de chaparrones (McNaughton, 1985). A las áreas de alta productividad primaria, se las
denominó como áreas “foco de pastoreo”.
Esas relaciones despertaron un gran interés en el estudio sobre la asociación de la
distribución de grandes herbívoros con la heterogeneidad de la fuente de alimento. Es así
que las variables indicadoras del forraje disponible explicaron en gran medida los
asombrosos fenómenos de las migraciones de largas distancias en manadas de las gacelas
de Thompson (Gazella thomsoni thomsoni) (Fryxell et al., 2004) y del ñu (Connochaetes
taurinus) (Boone et al., 2006). Específicamente, los movimientos nómades en las gacelas
se explican mejor por patrones de selección de parche en función de la tasa de consumo de
energía (Fryxell et al., 2004), mientras que en el ñu, las rutas de migración se explican por
el crecimiento de forraje nuevo, medido a través del cambio de Índice de Vegetación
Normalizado (Boone et al., 2006). Estos casos representan sólo algunos ejemplos de la
respuesta de los grandes herbívoros a la variación del forraje. En una revisión reciente, la
distancia de migración de 25 especies presentó un ajuste del 87% al promedio anual del
Índice de Vegetación Normalizado y del 56% a valores del rango de Índice de Vegetación
Normalizado (Teitelbaum et al., 2015). Esto último refleja la importancia general de la
disponibilidad del recurso alimenticio en la determinación de la distribución espacio-
temporal de grandes herbívoros.
La oferta de forraje puede mediar en la distribución de los grandes herbívoros debido a
su calidad o abundancia. Por ejemplo, la distribución de una comunidad de herbívoros
Africanos se asoció significativamente con las áreas de alta calidad de forraje, aunque
indistintamente a la cantidad (Smit, 2011). Este tipo de respuestas han encontrado
explicación desde un punto de vista anatómico y morfo-fisiológico del sistema digestivo de
8
los herbívoros (Redfern et al., 2003, Cromsigt et al., 2009a, Hopcraft et al., 2010), pero
también han sido relacionadas a la dependencia con la escala espacio-temporal (Smit,
2011). Normalmente los herbívoros toman sus decisiones de forrajeo sobre una variedad de
escalas espaciales y temporales (Senft et al., 1987), que se reflejan en los factores
determinantes de su distribución. La distribución del ñu (Connochaetes taurinus) en el
ecosistema del Serengueti se determinó por la altura de las gramíneas a escala de
ecosistema y por el verdor de las mismas a escala local (Wilmshurst et al., 1999), de modo
tal que la distribución estaría relacionada a requerimientos nutricionales de calidad no
vinculados a la disponibilidad de biomasa vegetal. Del mismo modo, algunos antecedentes
ejemplifican el efecto de la escala en la influencia diferencial de la calidad y la cantidad de
forraje sobre la selección de hábitats (Wallace et al., 1995, Van Beest et al., 2010). Por lo
tanto, caracterizar la disponibilidad espacio-temporal de forraje en términos de calidad y
cantidad es de importancia para modelar la distribución de grandes herbívoros,
principalmente en aquellos estudios que contemplan una única escala espacio-temporal y
en donde la dependencia puede darse en relación a la calidad o a la cantidad del forraje
(Smit, 2011).
Los factores físicos también influyen en la distribución de los grandes herbívoros, ya
sea de modo directo o indirecto, por afectar la disponibilidad de recursos alimenticios. En
ambientes de marcada estacionalidad climática, la disponibilidad de forraje varía
temporalmente, asociada por ejemplo a gradientes de altitud. En las zonas elevadas, la
cobertura de nieve y el congelamiento del suelo disminuyen la disponibilidad de forraje
durante el invierno, mientras que, en el verano, el rebrote tardío de la vegetación en zonas
altas ofrece recursos alimenticios de mejor calidad que en las zonas más bajas (D'Eon,
2001, Hebblewhite et al., 2008). De este modo, la profundidad de la nieve en zonas altas
fuerza la migración de herbívoros hacia las zonas de menor elevación en el invierno
(Mysterud, 1999, Robert et al., 2005), mientras que la “hipótesis de maduración de forraje”
predice que los herbívoros migran hacia las zonas de mayor altitud en su rango de verano,
para acceder al forraje de mejor calidad (Hebblewhite et al., 2008, Lendrum et al., 2014,
Gaudry et al., 2015). Esos desplazamientos se han relacionado con la distribución
estacional de la densidad a través de los gradientes de altitud, donde la mayor cantidad de
individuos se encontraría en las zonas bajas durante el invierno y en las zonas altas durante
el verano (Mysterud et al., 2011, Moraga et al., 2014). Una relación similar se observó en
gradientes de precipitación y de fertilidad del suelo, en los que la cercanía a fuentes de
9
agua, el aumento de ríos y ojos de agua temporarios o el aumento de la concentración de
nutrientes en el suelo, se asociaron al incremento en la abundancia de herbívoros
(Bergström et al., 1999, Ogutu et al., 2010). Otro factor de influencia en los patrones de
distribución de herbívoros puede ser la continentalidad del paisaje. Es sabido que el océano
ejerce un efecto moderador del clima, que puede ofrecer condiciones habitables más
benignas en zonas próximas a la costa durante el invierno (Morales et al., 2005). Este
efecto se observó para el caribú en la costa suroeste de Terranova (Tucker et al., 1991).
Para algunas especies, la interacción con otros herbívoros puede ejercer un efecto más
importante sobre su distribución que otros factores del hábitat. Como demostró Ritchie et
al. (2009) para los herbívoros silvestres de la sabana Australiana, donde la distribución del
canguro gris oriental (Macropus giganteus) y del canguro antílope (Macropus antilopinus)
se explicó principalmente por la variación conjunta de sus abundancias, en la cual una
reduce a la otra. Este tipo de relaciones no sólo es observada entre herbívoros silvestres,
sino también entre herbívoros silvestres y domésticos (Prins, 2000, Mishra et al., 2004).
Algunos ejemplos de cómo el aumento de la carga ganadera influye negativamente en la
abundancia de herbívoros silvestres han sido documentados para el topi (Damaliscus
korrigum), el ñu (Connochaetes taurinus) y la cebra (Equus burchelli) durante la estación
seca (Bhola et al., 2012), para el canguro gris oriental (Macropus giganteus) (Ritchie et
al., 2009), el bisonte de la India (Bos gaurus), el elefante asiático (Elephas maximus) y el
sambar (Cervus unicolor) (Madhusudan, 2004, Mishra et al., 2004).
La causa de la relación negativa entre dos especies de grandes herbívoros, ha sido
atribuida generalmente a la competencia interespecífica por el alimento, aunque no resulta
sencillo demostrarlo (Prins, 2000). Para que exista competencia, debe existir entre los
potenciales competidores solapamiento del uso del hábitat, preferencia de dieta similar y
escasez del recurso alimenticio. En un experimento controlado se demostró que la dieta de
cabras y ungulados silvestres de la sabana Africana se solapa sustancialmente durante
períodos de sequía, en el invierno, o cuando una de las densidades es muy elevada (Odadi
et al., 2011). A su vez, entre herbívoros con características de tamaño corporal y
estrategias digestivas similares, se espera que la explotación de los recursos también sea
similar (Hopcraft et al., 2010, Smit, 2011). Esta hipótesis fue comprobada entre herbívoros
silvestres africanos de porte chico y grande, y entre fermentadores y rumiantes (Cromsigt
et al., 2009b, Smit, 2011). En relación a los herbívoros domésticos, en Norteamérica se
sugirió que existe mayor probabilidad de competencia entre ovejas o cabras con herbívoros
10
silvestres, que entre vacas y herbívoros silvestres (Fulbright et al., 2006). Esto se concluyó a
partir del mayor solapamiento de dieta entre ovejas o cabras con herbívoros como el ciervo
de cola blanca (Odocoileus virginianus), el wapití (Cervus canadensis) y el antílope
americano (Antilocapra americana) (15%-46%), respecto al solapamiento entre vacas y los
herbívoros silvestres antes mencionados (10%-30%).
Debido a que resulta difícil medir a campo las condiciones necesarias para que se
establezca la competencia (Prins, 2000), la relación negativa entre la abundancia de
herbívoros silvestres y domésticos se ha utilizado como proxy de la presencia de
competencia potencial por el forraje (Baldi et al., 2001, Mishra et al., 2004, Bhola et al.,
2012). Cuando la relación negativa entre la densidad de estos dos tipos de herbívoros
existe, entender cómo el pastoreo del ganado afecta la disponibilidad del alimento es un
elemento clave para fundamentar la competencia interespecífica (Baldi et al., 2001, Mishra
et al., 2004). Un modo de evaluar el efecto del ganado sobre la productividad del forraje es
a partir de la relación entre la carga de ganado y el Índice de Vegetación Normalizado
(Blanco et al., 2008). Por lo tanto, incorporar la interacción de la carga ganadera con el
Índice de Vegetación Normalizado resulta útil para evaluar en qué medida la
disponibilidad de alimento puede resultar afectada por el ganado.
En un paisaje cada vez más dominado por las actividades humanas, entender el efecto
de los disturbios antrópicos sobre la fauna silvestre ha tomado cada vez más relevancia
(Vistnes et al., 2008). En este contexto, se define como disturbio antrópico a la desviación
del comportamiento normal de los animales respecto a patrones que ocurren sin influencia
humana (Frid et al., 2002). Aunque la respuesta a los disturbios puede variar con la especie
y el lugar (Hebblewhite et al., 2005, Gagnon et al., 2007, Vistnes et al., 2008, Howe et al.,
2013), la evitación de áreas con actividad humana resultó un patrón frecuente. De este
modo, la evitación de caminos se ha observado en el waipití (Cervus elaphus) (Gagnon et
al., 2007, Rogala et al., 2011), el ñu (Connochaetes taurinus), la cebra (Equus burchelli),
la jirafa (Giraffa camelopardalis tippelskirchi) y el caribú (Rangifer tarandus caribou)
(Dyer et al., 2001, Leblond et al., 2011, Howe et al., 2013). El caribú evitó zonas
atravesadas por caminos hasta 1.250 metros de distancia (Leblond et al., 2011). Otro tipo
de infraestructuras humanas, como las estaciones turísticas, líneas eléctricas, líneas
sísmicas y ranchos comunales utilizados para ganadería y cacería, representan otra fuente
de disturbio antrópico evitada por grandes herbívoros (Nellemann et al., 2000, Nellemann
et al., 2001, Dyer et al., 2002, Howe et al., 2013). La evitación describe el fenómeno por el
11
cual los animales reducen el uso de áreas próximas a las actividades humanas y en
consecuencia su densidad (Vistnes et al., 2008). Algunos ejemplos específicos se
reportaron para el caribú, cuyas densidades declinaron de un 63% a un 83% con el
incremento de la densidad de caminos (Nellemann et al., 1998) y aumentaron de 0,6 a 7,6
individuos/km2 desde los 10 a los 25 kilómetros de distancia a los establecimientos
turísticos (Nellemann et al., 2000). El comportamiento de evitación se ha relacionado con
la sensibilidad de la especie al riesgo de caza, en base a la cual las hipótesis de riesgo por
disturbio predicen que un animal debe seguir los mismos principios económicos usados por
las presas ante el encuentro con predadores (Frid et al., 2002, Howe et al., 2013, Ndiweni
et al., 2015). Ante el riesgo de predación, es más beneficioso huir de la probabilidad de
muerte, que continuar con actividades de pastoreo, cuidado parental o reproducción
(Berger et al., 1983, Frid et al., 2002).
1.2. El guanaco (Lama guanicoe): rango de distribución e
historia del estado poblacional
A partir de registros fósiles, se estimó que el guanaco fue el artiodáctilo más
ampliamente distribuido de Sudamérica, habitando desde los 8° de latitud Sur sobre la
costa del Pacífico y el altiplano de la Cordillera de los Andes, hasta los 55° de latitud Sur
en Tierra del Fuego, abriéndose paso hacia el este sobre el Chaco Paraguayo y la Región
Pampeana de Buenos Aires (Torres, 1986, Wheeler, 1995). Su rango de distribución abarca
altitudes que van desde el nivel del mar hasta los 4500 msnm en los Andes. La población
original del guanaco fue estimada por Raedeke (Raedeke, 1979) en alrededor de 30-50
millones de individuos, basado en la capacidad de carga del territorio que ocupaban.
Escritos de naturalistas del siglo XIX documentan que era una especie común sobre todas
las partes templadas del continente, con manadas de más de 500 individuos, y a veces de
miles (Baldi et al., 2010). Sin embargo, desde la conquista Europea, la población del
guanaco declinó drásticamente y su rango de distribución se redujo un 60% (Puig, 1995,
Franklin et al., 1997). Acorde a las últimas revisiones, su distribución actual se encuentra
fragmentada, con poblaciones relativamente aisladas entre sí, de la cuales las más
numerosas habitan en la Patagonia Argentina (Fig. 1.1) (Puig, 1995, Nugent et al., 2006).
A finales del siglo XIX, la abundancia del guanaco disminuyó a 10 millones de individuos
12
y a 600 mil en la década de 1980 (Torres, 1986, Baldi et al., 2006). Aunque las
estimaciones de abundancia más recientes incluyen errores de muestreo elevados, para el
año 2000 se reportó una abundancia de 430 mil guanacos para la Patagonia Argentina
(Amaya et al., 2001) y para el año 2006 una abundancia de entre 30-36 mil guanacos para
las provincias de Jujuy, Salta, Catamarca, La Rioja, San Juan, Mendoza y San Luis
(Baigún et al., 2008). De la población total, se estima que el 96% se encuentra en la
Argentina, habitando principalmente en la Región Patagónica (Franklin, 1982, Torres,
1986).
En Argentina, las causas más importantes que originaron la reducción poblacional del
guanaco y de su rango de distribución, fueron la caza excesiva, la degradación del hábitat
por sobrepastoreo y la competencia interespecífica con el ganado (Raedeke, 1979,
Franklin, 1982, Baldi et al., 2001, Baldi et al., 2010). A finales del siglo XIX, con la
“Campaña del Desierto” (1879-1885), las tierras previamente ocupadas por pueblos
originarios fueron apropiadas por el Estado, y transferidas o vendidas a pocos
terratenientes privados (Bandieri, 2005). Eso generó una concentración de tierras
destinadas a la cría de ovejas para producción de lana. Los registros indican que la cantidad
de ovejas se incrementó desde 1,79 millones de cabezas en 1895, hasta 25 millones en
1952 (Mueller, 2005). En 1988, por efecto del sobrepastoreo, sequías prolongadas, falta de
tecnologías y fluctuaciones de precios, la cantidad de ovejas descendió a 14 millones. La
introducción masiva de ganado resultó en un proceso de sobrepastoreo por exceso de carga
animal, con una consecuente desertificación severa (Aagesen, 2000). Los ovinos y vacunos
presentan un porcentaje elevado de solapamiento de dieta con el guanaco (80-90%), por lo
que en sitios donde el alimento es un factor limitante, es muy probable que exista
competencia por el recurso forrajero entre herbívoros domésticos y silvestres (Bonino et
al., 1991, Baldi et al., 2001, Baldi et al., 2004). Por último, la caza indiscriminada ha sido
uno de los principales desencadenantes de la disminución del guanaco. La especie
representó un recurso alternativo para el productor rural, que utilizaba la carne para
alimentar a los perros y el cuero para la exportación. Entre las décadas de 1950 y 1970, se
exportaron 70 mil ejemplares al año (García Fernández, 1993). Esta actividad continuó
durante la década de 1980, cuando se exportó un total de 443 mil pieles, y hasta el año
1994 (Ojeda et al., 1982), cuando sólo la provincia de Santa Cruz otorgó 118 mil cupos de
caza (Ribeiro et al., 1995).
13
A raíz de la elevada tasa de exportaciones de guanaco, en el año 1992 la Convención
sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre
(CITES) solicitó dar a conocer los fundamentos biológicos que justificaban la exportación
y los procedimientos de control (Baldi et al., 2006). Debido a que no se dispuso de la
información, se prohibieron las importaciones de productos de guanaco provenientes de
Argentina y se emitió la Resolución N° 220/98 de la ex Secretaría de Recursos Naturales y
Desarrollo Sustentable de la Nación (SRNyDSN). En la misma, se prohibió la
comercialización de animales vivos, productos y subproductos del guanaco, hasta que se
elaborase un plan de manejo para el aprovechamiento sustentable de la especie. Dicho
plan, producido en el año 2006, establece como única modalidad de uso sustentable del
guanaco la comercialización de su fibra, proveniente de animales vivos de cría en
cautiverio o de manejo en silvestría. Algunas provincias adhirieron a la resolución
nacional, decretando sus propias leyes, como sucedió en Tierra del Fuego con la Ley N°
101, que prohíbe la caza del guanaco. A su vez, la especie también se encuentra protegida
internacionalmente, dado que está incluida en el Apéndice II de CITES, que permite el
aprovechamiento, pero con restricciones y regulaciones. Aunque el guanaco no se
encuentre amenazado de extinción demográfica a escala continental, al Noroeste de la
provincia de Neuquén se considera ecológicamente extinto como presa, y probablemente,
también lo esté en la Patagonia Argentina (Novaro et al., 2000). Una estimación reciente
para la provincia de Santa Cruz reportó que la abundancia del guanaco rondaría en un
millón de individuos, pero con distribución espacial variable (Travaini et al., 2015). Por lo
tanto, en el Plan Nacional de Manejo del Guanaco se propuso coordinar las acciones de
regulación que aseguren la conservación de la especie en toda su área de distribución, con
el fin de promover la existencia de poblaciones ecológicamente funcionales (Baldi et al.,
2006).
1.3. Abordaje de esta tesis
Considerando que los patrones de distribución de abundancia de las especies reflejan, al
menos en parte, la capacidad de un sitio de satisfacer sus requerimientos (Martínez-Meyer
et al., 2013), en esta tesis se asume que la distribución de la abundancia del guanaco en el
paisaje está determinada por factores ambientales, cuyo efecto se traduce en la respuesta de
los individuos a la heterogeneidad en función de la satisfacción de sus necesidades. Como
14
paisaje se entiende a un área espacial o temporalmente heterogénea, caracterizada por una
estructura, funcionamiento y cambio (Turner, 1989). Esa heterogeneidad tiene como
consecuencia que los patrones observados sobre el paisaje dependan de la escala de los
estudios (Turner, 1989, Hobbs, 2003). La escala puede repercutir en las conclusiones, ya
que los patrones importantes a una escala pueden no serlo sobre otra. En este contexto, la
escala es entendida como la forma en que se describen las dimensiones físicas de los
objetos de interés en el tiempo y el espacio, para lo cual son necesarias medidas de tamaño.
De este modo, la escala se define a partir del “grano” y la “extensión”.
Figura 1.1. Rango de distribución original y actual del guanaco. Mapa modificado de Baldi et
al. (2010).
Mientras que el “grano” determina el tamaño más pequeño de la unidad del estudio, y se
refiere al nivel de resolución espacial o temporal de un conjunto de datos, la “extensión”
define el tamaño mayor del estudio y se refiere al área total que este abarca. En esta tesis se
evaluó la distribución de abundancia del guanaco en relación a la heterogeneidad de los
recursos disponibles en el paisaje, por lo que se definió la escala considerando la relación
15
del rango de distribución del guanaco y su área de acción, con la “extensión” y el “grano”
del estudio. La “extensión” abarcó una superficie de 2.295 km2 (Capítulo 2, sección 2.2.a),
delimitada por el área de estudio al centro-este de Tierra del Fuego. El “grano” presentó
una superficie de 1,96 km2, acorde al tamaño de la unidad muestral (Capítulo 4, sección
4.2.b). Aunque se desconoce el tamaño del área de acción del guanaco para el área de
estudio, en la porción Chilena de la Isla Grande de Tierra del Fuego, se reportó que la
misma varía entre 1,22-12,23 km2 (Moraga et al., 2014). Por lo tanto, la “extensión” y el
“grano” del presente estudio quedan comprendidos entre la distribución de la especie y su
área de acción, definiendo la escala espacial como intermedia (Dunning et al., 1992).
Los factores que determinan los patrones de distribución en grandes herbívoros pueden
distinguirse en factores “no interactivos” o factores “interactivos”. Los factores “no
interactivos” son aquellos que afectan la aptitud de la especie sin ser consumidos o
modificados por ella (Senft et al., 1987, Pearce, 2012). Por ejemplo, los factores climáticos
o algunas propiedades físicas del ambiente. De forma contraria, los factores “interactivos”
son aquellos que afectan la aptitud de la especie, pero que también, pueden ser consumidos
o modificados por ella. En general, estos últimos son factores bióticos, como la biomasa o
la estructura vegetal (Senft et al., 1987). En estudios que abarcan escalas intermedias, es
frecuente que tanto factores “no interactivos” como “interactivos” influyan en la respuesta
de los grandes herbívoros a la heterogeneidad del paisaje (Senft et al., 1987, Bailey et al.,
1996). El efecto conjunto de factores “no interactivos” e “interactivos” sobre la
distribución de grandes herbívoros a escala intermedia se ha documentado para una
diversidad de especies, como la cebra (Equus quagga), el ñu (Connochaetes taurinus), el
antílope equino (Hippotragus equinus), el búfalo (Syncerus caffer) y el canguro común
(Macropus robustus), el canguro antílope (Macropus antilopinus) y el canguro gris
(Macropus giganteus) (Redfern et al., 2003, Ritchie et al., 2008, Smit, 2011). El guanaco
no ha sido la excepción, debido a que la selección de hábitat a escala intermedia resultó
también determinada por factores “no interactivos” (proporción de rocas en el suelo, la
pendiente y la disponibilidad de refugio) y por factores “interactivos” (la disponibilidad de
especies preferidas) (Puig et al., 2008).
En esta tesis se consideraron factores “no-interactivos” a los de origen físico, como la
altitud y la continentalidad, y a los de origen antrópico asociados al riesgo de disturbio por
caza, como la presencia de caminos y de cascos de estancia (Fritz et al., 2002, Vistnes et
al., 2008, Howe et al., 2013). A su vez, se consideraron factores “interactivos” a los de
16
origen biótico, como a la disponibilidad de alimento y a la carga de ganado. Este último
factor se consideró “interactivo”, debido a que no es posible asegurar que la carga de
ganado en un espacio definido permanezca fija en el tiempo, a pesar de los cambios en la
abundancia del guanaco. Esta razón establece el principio básico para diferenciar los
factores “no-interactivos” de los “interactivos” (Pearce, 2012). En la “extensión” cubierta
por este estudio, los factores “no interactivos” de altitud y continentalidad variaron con un
marcado gradiente espacial (Anexo II, Fig. II.1, Capítulo 2, sección 2.2.b), mientras que
los factores “no interactivos” de origen antrópico variaron en forma más dispersa (Anexo
II, Fig. II.1). El “factor interactivo” de disponibilidad de alimento varió acorde a gradientes
de altitud y continentalidad, pero la carga de ganado presentó marcada heterogeneidad
espacial (Anexo I, Tablas I.2.a-I.2.b). Esta heterogeneidad, junto a la heterogeneidad
temporal resultante de la estacionalidad climática (Capítulo 2, sección 2.2.b), implicaría
para al guanaco enfrentar una variedad de condiciones ambientales, algunas de la cuales
resultarían más aptas para la satisfacción de sus necesidades. En este contexto, entender
como el guanaco responde a los distintos factores ambientales, a partir de la distribución de
abundancia, genera información útil para orientar acciones de manejo que integren los
requerimientos de hábitat de la especie (Baldi et al., 2006).
En algunas situaciones es posible que la abundancia de una especie no se correlacione
en forma directa con la calidad de hábitat, resultando en la formulación de
recomendaciones de manejo basadas en supuestos erróneos (Van Horne, 1983). En
especies con marcada estructura social como el guanaco (Ortega et al., 1995, Young et al.,
2004b), las interacciones sociales pueden provocar que los animales dominantes ocupen
áreas de alta calidad (Van Horne, 1983). Si los animales “excedentes” (según Van Horne
B, 1998, pág. 896) se reúnen en sitios “sumideros” de menor calidad, y a su vez se
reproducen en menor medida, los sitios de mayor abundancia pueden no corresponder a los
de mejor calidad. En estos casos, es necesario evaluar la importancia de los tipos de hábitat
para mantener la población. Según Van Horne (1983), el ajuste de las relaciones de hábitat
depende de comprender la demografía y los factores que influencian la supervivencia y la
producción. Por lo tanto, para comenzar a entender acerca de la influencia de la estructura
social del guanaco en la respuesta de la especie a la variabilidad del hábitat, se utilizó la
fecundidad como parámetro demográfico indicador de la productividad. Los grupos
familiares constituyen la principal unidad reproductiva de la especie, que al ejercer
dominancia territorial sobre el resto de los grupos sociales, ocupan los sitios con mayor
17
disponibilidad de recursos (Franklin, 1983, Bank et al., 2003). Por este motivo, es probable
que la relación abundancia-calidad de hábitat en el guanaco no sea directa. Al evaluar la
relación “abundancia-factores ambientales” (Capítulo 4), en forma separada de la relación
“fecundidad-factores ambientales” (Capítulo 5), se espera esclarecer si la abundancia
podría resultar un parámetro representativo de la respuesta de la especie a la calidad de
hábitat.
En función de los antecedentes expuestos, en esta tesis se plantearon las siguientes
preguntas: ¿Cual es la abundancia y la fecundidad del guanaco en el centro-este de la
provincia de Tierra del Fuego? ¿Cómo se distribuye la abundancia y la fecundidad del
guanaco al centro-este de la provincia de Tierra del Fuego? ¿Qué factores ambientales
determinan los patrones de distribución de la abundancia y de la fecundidad? ¿Cómo
responde la abundancia y la fecundidad a la variabilidad espacio-temporal de los factores
ambientales que determinan su distribución? ¿Se asemeja la respuesta de la abundancia a la
heterogeneidad ambiental, a la respuesta de la fecundidad a la heterogeneidad ambiental? y
¿Qué factores ambientales tendrían un impacto negativo sobre la abundancia y la
fecundidad del guanaco, al menos a la escala contemplada en el presente estudio?
Esta tesis se abordó contemplando dos temporadas contrastantes del ciclo reproductivo
del guanaco, la época reproductiva y la no reproductiva (Ortega et al., 1995). Cómo se
describirá más adelante, estas épocas se acoplan a la estacionalidad climática, por lo cual
se evaluará la respuesta del guanaco a la heterogeneidad espacial de los factores
ambientales y también a la heterogeneidad temporal. En función de ello y considerando
que la escala espacial se definió como escala intermedia, se planteó como hipótesis general
que, tanto los factores “no-interactivos” como los “interactivos” determinan la distribución
de abundancia y de fecundidad del guanaco al centro-este de Tierra del Fuego. En base de
ello, se plantearon los siguientes objetivos:
Objetivo General
Evaluar factores ambientales que determinan la distribución espacio-temporal de la
abundancia y fecundidad del guanaco al centro-este de Tierra del Fuego.
18
Objetivos Específicos
- Evaluar la relación de la abundancia y fecundidad del guanaco con factores
interactivos (disponibilidad de forraje y competencia interespecífica con ganado) y no-
interactivos (físicos y de disturbio por riesgo de caza), en época reproductiva y no
reproductiva para la abundancia, y en época reproductiva para la fecundidad.
- Obtener la distribución de abundancia del guanaco en, las épocas reproductiva y no
reproductiva, y la distribución de fecundidad en época reproductiva.
- Estimar la abundancia de guanacos en las épocas reproductiva y no reproductiva, y
la fecundidad en época reproductiva.
- Evaluar la calidad del recurso forrajero en función de unidades fisonómicas del
pastizal, a partir de estimadores in situ y del IVN (Índice de Vegetación Normalizado)
en las épocas reproductiva y no reproductiva.
19
Capítulo 2
Características biológicas de la especie y
área de estudio
2.1. Características biológicas de la especie
Clasificación taxonómica
- Clase: Mammalia
- Orden: Artiodactyla
- Suborden: Ruminantia
- Familia: Camelidae
- Tribu: Lamini
- Género: Lama
- Especie: Lama guanicoe (Muller 1776)
- Subespecie: L.g. guanicoe (Distribución: Patagonia y Tierra del Fuego. Al Sur del
paralelo 35º) (Gonzalez et al., 2006).
Entre los camélidos sudamericanos o también llamados “camélidos del Nuevo Mundo”,
el guanaco y la vicuña (Vicugna vicugna) permanecen en estado de silvestría, mientras que
la llama (Lama glama) y la alpaca (Lama pacos) constituyen camélidos domésticos
(Franklin et al., 1997). De todos ellos, el guanaco es el único gran herbívoro más
ampliamente distribuido de Sudamérica y el único ungulado silvestre que habita la estepa
Patagónica desde finales del Pleistoceno (Franklin, 1982). Es un herbívoro característico
de los ambientes áridos y semiáridos del Suroeste del continente, que por su flexibilidad en
el uso de hábitat y comportamiento de forrajeo, logra sobrevivir en ambientes pobres y con
marcadas diferencias en la estructura de las plantas (por ej., Puna, Monte, Estepa
Patagónica y Bosque Subantártico) (Franklin, 1982, Gonzalez et al., 2006). La capacidad
20
de alternar entre pastoreo y ramoneo, se considera una de las características que le permitió
adaptarse a aquella variedad de ambientes (Puig et al., 1996). Normalmente, las gramíneas
y hierbas son consumidas selectivamente durante el verano, pero en el invierno, cuando el
estrato herbáceo no es dominante, aumenta el consumo de especies arbustivas y
subarbustivas (Bonino et al., 1991, Puig et al., 1996, Baldi et al., 2004, Puig et al., 2008).
Otra particularidad es el comportamiento de forrajeo generalista y la amplitud del nicho de
alimentación, ya que su dieta se compone de una gran diversidad de especies (hierbas,
gramíneas, árboles y arbustos) (Raedeke, 1982, Puig et al., 1996). A su vez, posee una alta
eficiencia digestiva que, en comparación a otros rumiantes, le permite alimentarse de
forraje de baja calidad (Engelhardt et al., 1992). Esto se debe al aumento del tiempo de
retención de las partículas en el pseudorúmen. Por último, son bebedores ocasionales,
logrando mayor independencia de los cuerpos de agua dulce, principalmente durante la
temporada seca (Vilá, 2015). Estas características eco-fisiológicas, le han permitido al
guanaco ser el gran herbívoro dominante de las estepas y subarbustales de Sudamérica
(Gonzalez et al., 2006).
Otro tipo de adaptaciones, como los desplazamientos facultativos y la sincronía de la
temporada reproductiva con la época más benigna del año, son característicos de esta
especie. El comportamiento sedentario del guanaco varía acorde al grado de fluctuación
del recurso alimenticio del que depende (Raedeke, 1979, Raedeke, 1982). En sitios donde
la disponibilidad de alimento es permanente a lo largo del año, se establecen en territorios
fijos, mientras que en sitios donde la disponibilidad de forraje se retrae estacionalmente,
los territorios se disponen en rangos espaciales que fluctúan con la estación. Esta
flexibilidad le permitió al guanaco adaptarse a la variedad de ambientes que ocupa dentro
de su rango de distribución. La existencia de poblaciones migratorias fue citada
principalmente en los ambientes de montaña y también en zonas donde la estacionalidad
está determinada por fuertes periodos de sequía (Raedeke, 1982, Ortega et al., 1995,
Moraga et al., 2014, Schroeder et al., 2014). De este modo, el área de acción anual del
guanaco resulta muy variable, decreciendo o aumentando según si el comportamiento de
las poblaciones es sedentario o migratorio. En zonas donde se considera que la población
es sedentaria, el tamaño del área de acción alcanza promedios anuales de 4,1 km2, 4,5 km
2
y 49 km2
(Burgi et al., 2011, Flores et al., 2013, Moraga et al., 2014), mientras que en
poblaciones migratorias el área de acción estimada alcanza entre 215 y 1047 km2 (Novaro
A 2006). A su vez, la estacionalidad ambiental se asocia a la sincronía de la época
21
reproductiva, ya que los nacimientos, la cópula y la lactancia, acontecen en la temporada
del año en que la disponibilidad de forraje es mayor (Raedeke, 1979, Ortega et al., 1995,
Bank et al., 2003, Young et al., 2004b). El periodo reproductivo comienza en Octubre y
termina en Febrero-Marzo, aunque existen algunas variaciones regionales. Algunos autores
han separado el ciclo anual en mayor cantidad de estadíos (Ortega et al., 1995), pero lo
más frecuente es considerar a la época reproductiva desde el comienzo del comportamiento
territorial en los machos, es decir desde Septiembre-Octubre (Sarno et al., 2003a, Young et
al., 2004b, Merino et al., 2008).
Durante la época reproductiva, el guanaco presenta una marcada estructura social, con
distintos tipos de grupos (Ortega et al., 1995, Young et al., 2004b, Marino et al., 2014).
Los grupos familiares (Figs. 2.1 B y C), que se componen de un macho dominante, un
número variable de hembras y sus crías; los grupos de machos (Fig. 2.1 A), los grupos
mixtos y los machos solitarios. Esta estructura, responde al sistema reproductivo que
caracteriza a la especie, denominado sistema poligínico con defensa de recursos. En estas
especies, el macho defiende un territorio con los recursos que requieren las hembras, y la
calidad del mismo repercutirá en la cantidad de hembras que atraerá el macho. Los
territorios son establecidos en la primavera (Ortega et al., 1995), cuando comienza la
expulsión de los machos y hembras juveniles nacidos el año anterior (Sarno et al., 2003b).
Los machos expulsados, viejos o lesionados, se reúnen en grupos no territoriales, mientras
que las hembras se mueven más libremente entre los territorios de machos, estableciendo
los grupos mixtos menos comunes (Franklin, 1982, Ortega et al., 1995). En las
proximidades de los grupos familiares es frecuente encontrar machos solitarios que
establecen allí sus territorios, tal vez porque retornaron a un área con probabilidad de éxito
conocida, si formaron parte de ese grupo el año anterior (Young et al., 2004b), o porque
incrementa la probabilidad de acceder a las hembras (Raedeke, 1979). Esta estructura se
relaja durante la época no reproductiva, cuando se observa a la mayor parte de la población
en grupos mixtos (Ortega et al., 1995). A su vez, la permanencia de la unidad familiar
durante el año depende del comportamiento sedentario de la población (Raedeke, 1979).
En poblaciones sedentarias, los grupos familiares permanecen constantes todo el año,
mientras que en las migratorias los grupos familiares se integran a grandes grupos mixtos y
se unen nuevamente a los grupos familiares en la siguiente estación reproductiva.
El tamaño de los grupos familiares varía entre 3-40 y 2-15 guanacos en zonas protegidas
o con poco disturbio antrópico, con valores promedios de 7,9 y 6 guanacos (Ortega et al.,
22
1995, Marino et al., 2014). Esos promedios descienden marcadamente en sitios
disturbados, como sucedió al Norte de Mendoza, donde el tamaño de grupo familiar
promedio descendió de 9,8 a 5 guanacos, en un lapso de 20 años (Radovani et al., 2014).
El tamaño de los grupos familiares se incrementa a mayor tasa de predación y a mayor
disponibilidad de sitios abiertos, con mayor oferta de forraje. Es decir que el agrupamiento
representa una estrategia útil para evitar ataques de predadores y la disponibilidad de
recursos de un sitio limita la cantidad de individuos en los grupos familiares (Marino et al.,
2014). Una dinámica distinta resultó para los grupos de machos, que demostraron una gran
variabilidad en general: el tamaño de grupo varió entre 2-135 y 2-75 (Ortega et al., 1995,
Marino et al., 2014), pero sus fluctuaciones no fueron afectadas ni por la tasa de predación
ni por la disponibilidad de hábitats abiertos. En cuanto a los machos solitarios, se conoce
que su proporción aumenta en zonas con disturbio antrópico y representan la unidad social
más común al inicio de la temporada reproductiva (Ortega et al., 1995). El único reporte
disponible sobre el tamaño de los grupos mixtos indica que fluctúan de modo similar al de
machos, entre 2-173 guanacos (Ortega et al., 1995).
El guanaco no presenta dimorfismo sexual y pesa alrededor de 80 ó 120 kg en la adultez
(Franklin, 1982, Sarno et al., 1999). Sin embargo, en los primeros meses de desarrollo el
crecimiento es diferencial entre hembras y machos. Las hembras alcanzan el 50 % de su
peso vivo final a los 8-9 meses de edad y el 90 % cerca de los 22 meses de edad. Mientras
que los machos alcanzan el 50% de su peso vivo final a los 7-8 meses de edad y el 90 % a
los 18 meses de edad (De Lamo, 1995). A los 3 años de edad el crecimiento esqueletal
alcanza el desarrollo completo, mientras el peso sigue incrementando (Raedeke, 1979). Se
cree que esa diferencia de crecimiento es la razón por la que las hembras entran en
pubertad a los dos años, mientras que los machos comienzan a formar su grupo familiar
recién al tercer o cuarto año de vida. Se estima que el peso mínimo de las hembras para
reproducirse es de 70-75 kg (De Lamo, 1995). Si una hembra no llega a la temporada
reproductiva con suficiente energía, deberá esperar al próximo año para aparearse. Este
concepto se relaciona con la condición corporal, que se define como “el nivel de reservas
de energía con respecto a las demandas internas y externas” (Raedeke, 1979). En el caso
del guanaco, la condición corporal refleja su habilidad para acceder al alimento, ya que los
machos territoriales obtienen mejor condición que los no territoriales, quienes deben
permanecer en la porción marginal del rango por la expulsión de los dominantes. A su vez,
la condición corporal decae en invierno-primavera y se recupera en verano-otoño. A
23
finales de la primavera y principios de verano ocurren los nacimientos, luego de 10-11
meses de gestación, y cada hembra pare una cría por vez. La cría (también llamada
chulengo), presenta un peso promedio al nacer de 12,7 kg, promedio que se relaciona
negativamente a la densidad poblacional (Sarno et al., 1999). Un incremento en la
densidad de 500 individuos, representó una disminución de 0,4 kg en el peso promedio al
nacimiento. En el mismo estudio, se observó que la supervivencia del chulengo hasta el
año de edad es de 0,51, sin diferencias entre machos y hembras. Este parámetro se
relaciona negativamente con la densidad poblacional y positivamente con el tiempo de
amamantamiento. La lactancia continúa hasta los 6-9 meses de edad de la cría (Puig,
1992).
El guanaco es un gran herbívoro “pastoreador - ramoneador” diurno, que pasa la mayor
parte del día alimentándose (Raedeke, 1979, de Lamo et al., 1998, Young et al., 2004a,
Rey et al., 2009). Estudios de comportamiento en cautividad, reportaron que entre el 50 y
96 % de cada hora de actividad está destinada al forrajeo (de Lamo et al., 1998). Este
patrón concuerda con resultados obtenidos para el guanaco en estado de silvestría, que
indican que durante el día alrededor del 75% de los individuos se encuentra en actividad de
alimentación, asignando alrededor del 65% de su actividad diurna al forrajeo (Young et al.,
2004a, Rey et al., 2009). El pico máximo de esta actividad ocurre en las primeras horas de
la mañana y últimas horas de la tarde (Raedeke, 1979, de Lamo et al., 1998, Rey et al.,
2009). Otras actividades como el reposo y la vigilancia ocupan el 14% y el 12% del tiempo
(Young et al., 2004a). El patrón de la actividad de reposo presenta un mínimo por la
mañana y un máximo por la tarde (15-16 hs.) (Raedeke, 1979, Rey et al., 2009). En
ambientes constituidos por una matriz de pastizal con parches de bosque, como en Tierra
del Fuego, el guanaco comienza su alimentación en el bosque alrededor de los sitios donde
duerme y se moviliza hacia los pastizales, donde alcanza su territorio principal de
alimentación (Raedeke, 1979). La mayoría de estos sitios se encuentran a pocos metros de
distancia, pero se reportaron distancias máximas de desplazamiento de hasta 1,5 km. Este
patrón de actividad diaria ha sido reconocido en diferentes sectores de su rango de
distribución y se ve influido por la estación y la temperatura (de Lamo et al., 1998, Rey et
al., 2009). A temperaturas elevadas (>20°C) y bajas (<10°C) se incrementa el tiempo de
reposo, lo que repercute en las diferencias observadas entre estaciones. A su vez, en el caso
de los machos, estas actividades no se ven influidas por el estatus social, tamaño de grupo
o edad (Young et al., 2004a). La tasa de agresión se ve influida por el tipo de hábitat,
24
debido a que la probabilidad de encuentros agresivos aumenta en los sitios cerrados de
arbustal. Los machos pasan más tiempo vigilando que las hembras (36% y 18% del tiempo
respectivamente), y ese tiempo es afectado por el tamaño del grupo, por las características
del hábitat y por la presencia chulengos (Marino et al., 2008, Taraborelli et al., 2012b). El
tiempo de vigilancia disminuye con el aumento del tamaño del grupo, en hábitats con
vegetación baja, y aumenta con la presencia de chulengos. Estos estudios concluyen, que el
comportamiento territorial del macho atrae hembras para reproducirse, únicamente a través
de la defensa de los recursos y que la estrategia para evitar la predación es la vigilancia
cooperativa y no la dilución (Young et al., 2004a, Marino et al., 2008, Taraborelli et al.,
2012a). Este patrón podría cambiar por la interferencia de las actividades antrópicas, ya
que en zonas con alto nivel de caza, otros parámetros como la distancia a la que comienza
el comportamiento de vigilancia y su frecuencia se incrementan (Donadio et al., 2006).
Figura 2.1. Estructura social del guanaco y su ambiente. (A) Grupo de machos. (B) Grupo familiar
en actividad de alimentación y de reposo a las 11 hs en ambiente de vega. (C) Grupo familiar junto
al ganado, probablemente en desplazamiento hacia el área de descanso nocturno. (D) Valle
aterrazado en época reproductiva, colinas con bosques y coironales, fondo del valle con vegas. (E)
Valle aterrazado en época no reproductiva con ganado equino, misma asociación entre relieve y
vegetación que en D.
25
2.2. Área de Estudio
2.2.1. Ubicación Geográfica
El área de estudio comprende a las cuencas del Río Fuego y Ewan de la provincia de
Tierra del Fuego, Argentina, ubicadas geográficamente entre los 53°57’-54°33’ Sur y los
67°0’-67°57’ Oeste (Fig. 2.2). La zona abarca una superficie total de 2.295 km2 y se
localiza dentro de la región ecológica Ecotono Bosque-Estepa, con particularidades de
relieve, clima y estructura vegetal que la diferencian de la Estepa Magallánica ubicada al
Norte de la provincia, y de la Región Cordillerana ubicada al Sur (Fig. 2.2). El Ecotono
Bosque-Estepa representa un ecosistema de transición, entre las grandes masas boscosas de
Notofagus sp. del sur y los extensos pastizales del Norte (Oliva et al., 2001).
Figura 2.2. Ubicación geográfica del área de estudio en relación a límites políticos y regiones
ecológicas. Distribución del pastizal dentro de la Región del Ecotono Bosque-Estepa.
26
2.2.2. Clima
El clima se describe en relación a las características físicas del archipiélago, que
constituyen las condiciones más importantes que influyen en el ecosistema. En general, se
clasifica al clima de la región como templado frío y está determinado por tres factores
principales; la disposición de los centros de alta y baja presión, la influencia oceánica y la
disposición del relieve (Sakari, 1992). Debido a la posición de los centros de alta presión
en el Sur del Pacífico y el Sur del Atlántico, los vientos predominantes son del Oeste. Una
característica común del clima que afecta la Patagonia Fueguina, son los fuertes vientos en
combinación con las bajas temperaturas. Durante la primavera-verano (Septiembre-
Octubre, Febrero-Marzo), los vientos son más persistentes y fuertes que en invierno, lo que
explica las condiciones frías de la estación. A su vez, el océano ejerce un efecto moderador
del clima, cuya influencia se distingue principalmente en las temperaturas del invierno, ya
que las zonas costeras muestran temperaturas por encima del punto de congelamiento en
los meses más fríos (Fig. 2.3). Sin embargo, las temperaturas en el verano muestran muy
poca influencia oceánica. Las temperaturas más cálidas del verano muestran un gradiente
de Oeste a Este y de Norte a Sur, y la principal característica de la región es la ausencia de
un verano cálido. En cuanto a la precipitación, incrementan hacia el Suroeste y están
condicionadas principalmente por la disposición de la Cordillera de los Andes.
Se obtuvieron datos climáticos específicos del área de estudio, por medio de una
estación meteorológica localizada en Estancia Indiana (67°25’44’’-54°20’44’’). La misma
registró las condiciones de temperatura, de precipitación, de humedad relativa y la
velocidad del viento, en el período comprendido entre los años 2010 y 2011 (Tabla 2.1). A
partir de estos registros, distingue la variación estacional en la temperatura media, máxima
y mínima, con valores bajos desde Abril a Septiembre. Los valores máximos durante el
verano alcanzan apenas los 14 C, coincidiendo con los meses de viento más fuerte. Este
patrón concuerda con lo descripto previamente, en que se considera al viento como agente
causante de la ausencia de un verano cálido. Las precipitaciones aumentan durante el
verano, pero disminuye la humedad relativa, probablemente también por efecto de los
fuertes vientos.
27
Tabla 2.1. Variables meteorológicas de la Estancia Indiana durante los años 2010 y 2011.
T. = Temperatura. V. V. = velocidad del viento. H.R. = Humedad Relativa. C = grados en escala
Celsius. km/h = Kilómetros por hora. mm = milímetros
2.2.3. Geología, geomorfología y suelo
Acorde a la descripción de Coronato et al. (2008), la zona corresponde a la provincia
geológica de mesetas del sur Patagónico, caracterizada por un sustrato de rocas
sedimentarias del periodo Mesozoico y Terciario, con afloramientos de rocas marinas del
Terciario y Cretácico tardío. El paisaje, al Norte de los Andes Fueguinos que marcan el
límite austral de la zona de estudio, se encuentra formado por colinas erosionadas y
terrazas glaciofluviales, con morrenas y campos de roca erráticos (Coronato et al., 2008).
El sistema de colinas bajas se dispone en forma de abanico, cambiando su rumbo de Oeste-
Este a Noroeste-Sureste, y pierde altura progresivamente a medida que alcanza el litoral
Atlántico (Coronato, 2014). El sistema serrano está disectado por amplios valles de fondo
plano, por los que fluyen los ríos que desaguan a la vertiente Norte de los lineamientos de
los Andes Fueguinos, y que desembocan en la costa Atlántica. Los ríos discurren en forma
meandrosa, formando un juego de escalones de terraza de baja altura relativa. De este
modo, el paisaje de la zona ecotonal y particularmente de los valles del río Fuego y Ewan,
se caracteriza por formas planas a débilmente onduladas, donde los sedimentos glaciarios
se han depositado masivamente (Figs. 2.1 E y D) (Rabassa et al., 2007).
Variable/Mes Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre O ctubre Noviembre Diciembre
T media (C) 8,6 8,6 7,5 3,7 1,5 -0,6 -1,8 -0,5 2,5 5,5 7,7 8,9
T max (C) 13,5 13,9 12,9 8,7 5,6 2,5 1,6 2,9 7,1 10,4 12,7 13,9
T min (C) 3,4 2,9 2,3 -1,4 -2,7 -4,1 -5,4 -4,4 -2,0 0,4 2,3 3,6
HR (%) 73,4 75,6 79,3 82 88,6 88,3 91,6 87,4 82,6 74,6 72,6 70,1
V V media
(km/h)12 10 9,7 8,7 6,5 7,9 4,1 6,6 9,4 13,2 13,0 14,5
V V max
(km/h)46,3 43,5 43,9 38,8 34,1 34,5 26,2 31 37,6 48,3 47,3 50,5
Precipitación
(mm)634,2 265,3 335,4 152,3 170,3 171,6 83,3 47,2 136,7 90 170,1 157,2
28
Figura 2.3. (A) La temperatura media para el mes más frio del año (Julio o Agosto) presenta un
gradiente decreciente hacia el interior de la isla. (B) El índice de continentalidad de Conrad
incrementa hacia el interior de la isla. Imagen obtenida de Sakari t. (1992).
Los suelos del Ecotono Bosque-Estepa presentan una gran complejidad, por su
variabilidad de geoformas, materiales originarios y vegetación (Pisano, 1977, Sakari,
1992). En general, el material originario está compuesto por sedimento glaciar, derivados
de distinto tipo de rocas metamórficas. En las colinas los suelos se desarrollan sobre rocas
arcillo-limosas, son profundos, bien drenados, sin alcalinidad ni salinidad (Coronato,
29
2014). En los valles y terrazas los suelos se desarrollan sobre gravas y arenas, en general
mal drenados, resultando en una marcada asociación de formas de relieve y tipo de
vegetación. En la cuenca de los ríos Fuego y Ewan, los suelos se desarrollan sobre gravas
fluviales mal drenadas y con buena provisión de materia orgánica (12%) (Oliva et al.,
2001). La profundidad promedio es de 35 cm, de textura franca. En las depresiones
inundables, donde se desarrollan los mallines o vegas, el suelo es más profundo, de
naturaleza turbosa, con mayor disponibilidad de materia orgánica (36%), ácidos y con baja
saturación de bases.
2.2.4. Vegetación
La cobertura vegetal se presenta como un mosaico de parches de bosques intercalados
con parches de pastizales (Oliva et al., 2001, Collado et al., 2006). Los parches de bosque
disminuyen en tamaño a medida que se avanza desde la Región Cordillerana en el sur
hacia la Estepa Magallánica en el norte, generando el denominado Ecotono de Transición o
Ecotono Bosque-Estepa. Los parches de bosque se disponen sobre sitios elevados de
terrenos colinados, y se componen por dos especies caducifolias del género Notofagus sp.
(Figs. 2.1 E y D) (Collado et al., 2006). El Ñire (Notofagus antártica), que es dominante en
la región, conforma parches monoespecíficos de 6 metros de altura promedio y 10 metros
de altura máxima, mientras que la Lenga (Notofagus pumilo), se desarrolla sólo en los
sectores más elevados, de suelos profundos, formando isletas rodeadas por bosques de
Ñire. El sotobosque en los “Ñirantales” cubre todo el suelo, donde dominan las gramíneas
del género Phleum sp. y de la especie Bromus unioloides, y entre las herbáceas y
arbustivas domina la especie introducida Diente de león (Taraxacum oficinale), Cotula
scariosa y el Calafate (Berberis buxifolia). A diferencia del “Ñirantal”, el sotobosque de
Lenga es menos luminoso cuando los árboles tienen hojas, generando menor cobertura de
suelo y menor riqueza específica. Entre las especies más comunes del sotobosque de Lenga
se encuentran las del género Viola sp. y Osmorhiza sp.
Los pastizales se disponen sobre planicies y valles amplios, poco profundos, en zonas
de relieve más deprimidas (Figs. 2.1 E y D) (Collado, 2007). En los pastizales más abiertos
y de campos altos, en general se disponen los “coironales”, una estructura vegetal
característica, dominada por la especie Festuca gracillima, que suele estar acompañada por
una proporción variable de murtilla (Empetrum rubrum) y de plantas en cojín (Bolax
gumífera) (Livraghi, 2012). A su vez, en las áreas deprimidas, donde la napa se encuentra
30
cercana a la superficie, se desarrollan las “vegas”, dominadas por ciperáceas del género
Carex sp. (como por ej., C. magellanica, C. microglochin, C. macloviana). En zonas con
mayor anegamiento se conforman los turbales, comunidades dominadas por el musgo
Sphagnum magellanicum, que avanzan desde los márgenes de las pequeñas lagunas y
acumulan capas sucesivas de materia orgánica sin descomponer. La zona de pastizal ha
sido clasificada según la fisonomía vegetal y las unidades que se distinguen en el área de
estudio se discuten en el capítulo 3.
2.2.5. Principales actividades productivas y sus orígenes
La región del Ecotono tiene una larga historia de ganadería ovina, que fue estimulada en
1899 por los intereses del gobierno Nacional de equilibrar la utilización del territorio
austral (Belza, 1977, Livraghi, 2012). Esto surge a consecuencia del decaimiento de las
factorías de lobos marinos y de la extracción de oro, que impulsa a los empresarios
radicados a la búsqueda de otro tipo de riquezas. De este modo, el primer adjudicatario de
grandes extensiones de terreno fue José Menéndez, quien comenzó la colonización ovina
desde la zona Norte o “Estepa Magallánica” (Livraghi, 2012). Es así que, para 1911, la
superficie del Ecotono estaba ocupada por sólo 4 grandes grupos empresarios y para
fomentar la tierra pública como patrimonio de la nación, en el año 1939 se adjudican
tierras a 39 nuevos pobladores.
Actualmente, en el Ecotono desarrollan su actividad ganadera un total de 34
establecimientos que ocupan un 42,5 % del total provincial (Livraghi, 2012). Su
producción se basa exclusivamente en el aprovechamiento de los pastizales naturales, los
que crecen sólo de noviembre a marzo. El resto del año la hacienda consume el remanente
en pie. De este modo, la producción ganadera se basa en la cría y recría ovina y bovina
extensiva. La producción ovina del Ecotono representa un 30 % de la producción total de
lana de la provincia. Según Livraghi E C (2012), aunque la dotación animal y el recurso
forrajero transitan un estado de relativo equilibrio, se evidencian algunos problemas serios
a causa de los cambios de la composición botánica de los pastizales, hacia comunidades de
vegetación con escaso valor forrajero. A través de estudios de contrastes de alambrado, se
sugirió que puede existir una transición de coironales a murtillares (Empterum rubrum),
asociada al pastoreo (Oliva et al., 2001).
31
Otra actividad productiva realizada en la zona es la manufactura de madera
(Mastroscello, 2008). De las masas boscosas se aprovecha la lenga, especie apta para el
debobinado y el aserrado, aplicable a la construcción, la carpintería de obra y elaboración
de muebles y pisos. La mayoría de los aserraderos no ha alcanzado un alto grado de
producción, y todos pertenecen a empresarios locales.
32
Capítulo 3
Calidad forrajera de las unidades
fisonómicas del pastizal al centro-este de
Tierra del Fuego
3.1 Introducción
La variación espacio-temporal de la vegetación repercute en la ecología de los grandes
herbívoros, debido a la gran influencia de la disponibilidad de forraje sobre su distribución
y dinámica poblacional (Pettorelli, Vik, et al., 2005, Grant et al., 2006, Cromsigt et al.,
2009b). La cobertura vegetal varía con la estacionalidad climática y con las condiciones
físico-químicas del terreno, ofreciendo a los herbívoros distinta disponibilidad de forraje y
determinando de este modo, la capacidad de carga de los sistemas (McNaughton, 1985,
Hay, 1990, Collantes et al., 1999, Vallentine, 2000, Alldredge et al., 2002, Cong et al.,
2013). La estacionalidad climática, a través del inicio de la primavera y la duración del
periodo fotosintéticamente activo, determina el estado fenológico de la vegetación (Hay,
1990, Cong et al., 2013). La fenología vegetal, es el proceso de crecimiento a través del
cual cambian sus características nutritivas (French et al., 1974). En los pastizales, a medida
que las gramíneas maduran disminuye la concentración de nutrientes, y se acumulan fibras
y tejidos estructurales que reducen la digestibilidad (McNaughton, 1985, Alldredge et al.,
2002). La disponibilidad de nutrientes y de tejidos estructurales en las plantas también está
determinada por la topografía y por las condiciones físico-químicas del suelo, como la
proporción de Nitrógeno, el pH, la disponibilidad de agua y la textura (McNaughton, 1985,
Giblin et al., 1991, Seagle et al., 1992, Collantes et al., 1999, Adler et al., 2004, Grant et
al., 2006).
33
Para los herbívoros, la disponibilidad de forraje se mide en términos de cantidad y
calidad. La cantidad alude a la abundancia de alimento producido en un espacio y tiempo
definido, mientras que la calidad se relaciona con la capacidad en que una cantidad
consumida satisface los requerimientos nutricionales del herbívoro (Prins et al., 2008). La
Productividad Primaria Aérea Neta, que mide la cantidad de carbono capturado por la
vegetación a través del proceso de fotosíntesis, se utiliza como indicador de la cantidad de
forraje disponible (Rosenzweig et al., 1993, Posse Beaulieu, 1997). La concentración de
nitrógeno foliar y la proporción de carbono-nitrógeno en la vegetación, se utilizan como
indicadores de la calidad del forraje. La concentración de nitrógeno foliar se relaciona con
la cantidad de proteínas y la proporción de carbono-nitrógeno con el contenido fibroso del
material vegetal (Herms et al., 1992, Hackmann, 2011, Duncan, 2012). El contenido
fibroso limita el consumo de materia seca digerible, resultando en una menor eficiencia en
la obtención de la energía (Grant et al., 2006, Van Saun, 2006). Otro indicador de la
calidad del forraje es la concentración de lignina, compuesto principal de la pared celular
vegetal, que disminuye su digestibilidad impidiendo la hidrólisis enzimática de los
polisacáridos (Jung et al., 1995).
Estimar la cantidad y calidad de la vegetación sobre grandes extensiones de terreno,
requiere grandes esfuerzos de muestreo a campo, que muchas veces dificultan su
factibilidad (Pettorelli, Vik, et al., 2005). Con el desarrollo de los sensores remotos, se hizo
posible monitorear el comportamiento de las diferentes cubiertas de suelo a escalas de
paisaje y con suficiente frecuencia temporal (Chuvieco Salinero et al., 2002). La cubierta
vegetal presenta un comportamiento reflectivo característico, que es utilizado para
diferenciarla de otros tipos de cobertura, e incluso para diferenciar entre cubiertas
vegetales de distinta estructura o composición específica (Chuvieco Salinero et al., 2002).
En general, la vegetación posee baja reflectividad en la porción del espectro visible y
elevada reflectividad en el infrarrojo cercano, cualidad que ha sido utilizada para
desarrollar índices espectrales de vegetación (Chuvieco Salinero et al., 2002, Paruelo,
2008). Por medio de éstos índices ha sido posible caracterizar procesos biofísicos de la
vegetación, como también diferenciarla por su estado fenológico (Achard et al., 1995, Van
Wagtendonk et al., 2003) o por su estructura (Irisarri et al., 2012).
El Índice de Vegetación Normalizado es de fácil interpretación y aplicabilidad, por lo
que resultó uno de los índices más utilizados para caracterizar la cubierta vegetal
(Garroutte et al., 2016). Su fórmula integra la baja reflectancia en el rojo debida a la
34
absorción de la clorofila, y la alta reflectancia en el infrarrojo cercano debida a la
estructura del mesófilo de las hojas (Paruelo, 2008). Pero, ¿qué relación existe entre el
Índice de Vegetación Normalizado y la productividad vegetal? Pruebas empíricas han
demostrado que dicho índice es un estimador lineal de la fracción de radiación
fotosintéticamente activa absorbida por los tejidos verdes (Myneni et al., 1995, Paruelo,
2008). Esta asociación, conceptualiza la verdadera función del Índice de Vegetación
Normalizado, al establecer un nexo teórico y empírico con la definición de la
Productividad Primaria Aérea Neta (Pettorelli, Vik, et al., 2005). Según la definición de
Monteith (Monteith, 1972), la Productividad Primaria Aérea Neta es proporcional a la
cantidad total de radiación fotosintéticamente activa incidente, a la fracción de esa
radiación absorbida por los tejidos verdes y a la eficiencia en el uso de la radiación.
Considerando que la radiación fotosintéticamente activa absorbida por los tejidos verdes,
es el determinante principal de la productividad (Chapin III et al., 2011), el Índice de
Vegetación Normalizado es un indicador directo de la biomasa vegetal y muy útil para
brindar información sobre su variación espacio-temporal (Paruelo, 2008, Chapin III et al.,
2011, Pettorelli et al., 2011).
El Índice de Vegetación Normalizado, utilizado como covariable en el modelado de
hábitat de grandes herbívoros, ha resultado de gran utilidad para la evaluación de
interacciones tróficas a gran escala (Pettorelli et al., 2011). La dinámica vegetal evaluada a
partir de este índice, reveló un gran ajuste con los patrones de distribución de grandes
herbívoros (Chamaillé et al., 2007, Anderson et al., 2010, Kuemmerle et al., 2014), con el
patrón de movimiento (Fryxell et al., 2004, Boone et al., 2006, Lendrum et al., 2014,
Teitelbaum et al., 2015) y con la productividad de sus poblaciones (Posse et al., 2004,
Pettorelli, Vik, et al., 2005), a escala regional y de paisaje. Estos trabajos constatan la gran
aplicabilidad del Índice de Vegetación Normalizado como indicador de los recursos
forrajeros disponibles, y como herramienta para evaluar la interacción planta-animal.
Ejemplos específicos que documentan la relación del Índice de Vegetación Normalizado
con parámetros poblacionales de ungulados silvestres y domésticos, demostraron una
correlación positiva entre este índice con la masa corporal y la supervivencia de la cría del
caribú (Rangifer tarandus) (Pettorelli, Weladji, et al., 2005), con la producción de corderos
(Posse et al., 2000, 2004) y con la abundancia de algunas especies de ungulados Africanos
a escala continental (Pettorelli et al., 2009).
35
A pesar de las ventajas demostradas del Índice de Vegetación Normalizado como
indicador de la cantidad de forraje disponible, es necesario tomar precauciones cuando se
hacen inferencias acerca de la calidad. Esto se debe a que el ajuste del Índice de
Vegetación Normalizado con propiedades vegetales como la concentración de proteína
cruda o de nitrógeno foliar suele ser bajo (Thoma et al., 2002, Kawamura et al., 2005). La
capacidad de este índice como estimador directo de las concentraciones de indicadores de
calidad, se ve limitada porque los procesos que controlan la calidad vegetal son diferentes
a los que controlan la biomasa (Thoma et al., 2002, Kawamura et al., 2005). Sin embargo,
la capacidad predictiva del Índice de Vegetación Normalizado puede mejorar con la
incorporación de características del sitio, como por ejemplo categorías de uso del suelo
(Garroutte et al., 2016). En diferentes ecosistemas, la variación del Índice de Vegetación
Normalizado se ha explicado en un alto porcentaje por el tipo de cobertura del suelo, por la
unidad fisonómica, o por la proporción de gramíneas (Paruelo et al., 1994, Raynolds et al.,
2006, Baeza et al., 2010, Garroutte et al., 2016). Si los distintos tipos de cobertura vegetal
ofrecen distinta calidad de recursos alimenticios para los herbívoros, caracterizar la
variación del Índice de Vegetación Normalizado en función de los tipos de cobertura
vegetal, resulta útil para conocer cómo varía espacio-temporalmente la disponibilidad de
alimento (Garroutte et al., 2016).
En los pastizales de la región Ecotono Bosque-Estepa de Tierra del Fuego, pueden
reconocerse tres unidades fisonómicas. Acorde al criterio de Pisano (1977) se puede
diferenciar la Pradera, la Estepa Graminosa y la Estepa Subarbustiva, en base a la distinta
dominancia de especies leñosas y de crecimiento en macolla. En las Praderas dominan las
gramíneas higrofíticas y las ciperáceas del genero Cárex spp., mientras que en la Estepa
Graminosa, dominan las especies mésicas de crecimiento en macolla, como la Festuca
gracillima. Por último, la Estepa Subarbustiva es una comunidad xerofítica, fuertemente
acidófita, dominada por una especie leñosa reptante denominada Empetrum rubrum. En
esta unidad fisonómica acompañan escasas gramíneas duriherbosas, con escasos arbustos
enanos, formando una sinusia leñosa de poca altura y bajo valor de cobertura. La Pradera y
la Estepa Graminosa se asocian a la topografía de forma característica. En las zonas bajas
del terreno y sobre suelos generalmente inundables se desarrollan las Praderas, mientras
que en las zonas altas del terreno con suelos drenados se desarrollan las Estepas
Graminosas (Pisano, 1977, Posse Beaulieu, 1997). Otra diferencia importante entre las
unidades fisonómicas son las propiedades físico-químicas del suelo (Moretto et al., 2016).
36
El suelo de la Pradera contiene mayor humedad y mayor porcentaje de Nitrógeno total y de
Carbono orgánico, respecto a la Estepa Graminosa y a la Estepa subarbustiva. Estas
propiedades no difieren entre la Estepa Graminosa y la Estepa Subarbustiva.
Datos recientes de productividad, indican que la Pradera es la unidad fisonómica de
mayor Productividad Primaria Aérea Neta, siguiendo en orden decreciente la Estepa
Graminosa y luego la Estepa Subarbustiva (Selzer et al., 2015). En las Praderas, la
Productividad Primaria Aérea Neta es de 230,79 g/m2, en la Estepa Graminosa es de
180,27 g/m2 y en la Estepa Subarbustiva es de 84,9 g/m
2. A su vez, la proporción de
gramíneas, principal componente en la dieta de los herbívoros de la región (Bonino et al.,
1991), es muy variable entre las unidades fisonómicas. El porcentaje de gramíneas respecto
el total de formas de crecimiento vegetal, representó el 71% en la Pradera, el 60% en
Estepa Graminosa y el 18 % en Estepa Subarbustiva (Selzer L., datos no publicados). Esta
información es valiosa como medida de aproximación de la cantidad de forraje disponible,
pero para comprender cómo los herbívoros satisfacen sus requerimientos alimenticios, es
necesario conocer qué valor nutritivo representa dicha cantidad (Hansen et al., 2009).
Normalmente, los herbívoros compensan las fluctuaciones de la calidad del forraje con la
cantidad, incrementando el consumo de especies menos preferidas, ampliando el nicho de
dieta, o cambiando hacia hábitats caracterizados por mayor cantidad de forraje (Saether et
al., 1990, Ferguson et al., 2001, Hansen et al., 2009). Los pastizales de la región del
Ecotono Bosque-Estepa soportan grandes cargas de herbívoros domésticos y silvestres
(Montes et al., 2000, Livraghi, 2012). Conocer la calidad disponible del forraje en la
región, forma parte de la información básica requerida para entender cómo los grandes
herbívoros responden a la heterogeneidad ambiental del recurso alimenticio.
Como se describió previamente, en las unidades fisonómicas del pastizal del Ecotono
Bosque-Estepa dominan distintas especies de gramíneas, asociadas a la topografía y a las
condiciones físico-químicas del suelo (Pisano, 1977, Moretto et al., 2016). En general, las
comunidades vegetales ubicadas en zonas deprimidas del terreno, en sitios más húmedos,
con mayor disponibilidad de Nitrógeno y de Carbono orgánico, presentan mayor calidad
forrajera para los herbívoros (McNaughton, 1985, Peyraud et al., 1998, Johnson et al.,
2001, Barrett et al., 2002, Adler et al., 2004, Gibson et al., 2016, Sitters et al., 2017). En
base a estos antecedentes, se planteó como hipótesis que las gramíneas de las unidades
fisonómicas del pastizal del centro-este de Tierra del Fuego, ofrecen forraje de distinta
calidad a los grandes herbívoros de la región, resultando de mayor valor nutricional las
37
gramíneas de la Pradera, de valor nutricional intermedio las gramíneas de la Estepa
Graminosa, y de menor valor nutricional las gramíneas de la Estepa Subarbustiva.
Utilizando las ventajas ofrecidas por los productos derivados de imágenes satelitales
para cubrir grandes extensiones de terreno se evaluó, a macro-escala, la variación espacio-
temporal de la calidad vegetal de las unidades fisonómicas, a partir del Índice de
Vegetación Normalizado (Chuvieco Salinero et al., 2002). Para explorar si este índice
refleja la calidad forrajera de la vegetación en el terreno se evaluó in situ (micro-escala), la
variación de indicadores de calidad vegetal de las unidades fisonómicas a partir de
muestras de gramíneas obtenidas a campo. Si la calidad vegetal de las unidades
fisonómicas varía acorde a lo propuesto en la hipótesis de éste capítulo, las unidades más
productivas coincidirían con las unidades de mayor calidad. Por este motivo, se espera que
la variación del Índice de Vegetación Normalizado de las unidades fisonómicas siga la
misma tendencia que la variación de los indicadores de calidad obtenidos in situ para las
mismas unidades. De este modo, los valores del Índice de Vegetación Normalizado y la
concentración de Nitrógeno deberían resultar mayores en Pradera, intermedios en Estepa
Graminosa y menores en Estepa Subarbustiva. En forma contraria, los valores de la
concentración de Carbono, de Lignina, de Carbono/Nitrógeno y de Lignina/Nitrógeno,
deberían resultar menores en Pradera, intermedios en Estepa Graminosa y mayores en
Estepa Subarbustiva.
La evaluación a macro-escala contempló dos épocas de distinta estacionalidad: el
período de dormancia vegetal, cuando la productividad del pastizal es mínima
(Septiembre) y el periodo de rebrote vegetal, cuando la productividad alcanzó el máximo
(Febrero) (Selzer L., datos no publicados). Las diferencias de estacionalidad generan
distinta disponibilidad de recursos forrajeros para los herbívoros (Pettorelli, Gaillard, et al.,
2005, Hamel et al., 2009), quienes acoplan la etapa reproductiva a la estación del año que
ofrece mayor cantidad y calidad de alimento (Ogutu et al., 2015). El único gran herbívoro
silvestre de Tierra del Fuego es el guanaco (Lama guanicoe) (Raedeke, 1979), cuya época
reproductiva comienza en octubre y termina en marzo (Raedeke, 1979, Ortega et al.,
1995). Esta especie, forma grupos reproductivos que se asocian a los sitios con mejor
disponibilidad de alimento (Bank et al., 2003). Por lo tanto, evaluar las diferencias de la
oferta de forraje en estaciones diferentes, será útil para comprender como los herbívoros
responden a la heterogeneidad temporal de la oferta de alimento.
38
En el Ecotono Bosque-Estepa, los pastizales representan un recurso de gran importancia
para la producción ganadera, como también para el guanaco, único gran herbívoro silvestre
de la región (Montes et al., 2000, Oliva et al., 2001, Livraghi, 2012). Debido al alto
porcentaje de solapamiento entre la dieta del ganado y del guanaco, se ha planteado la
existencia de una interacción competitiva potencial por el recurso alimenticio entre estos
herbívoros (Bonino et al., 1991). Aunque se reporta que la carga de ganado y el recurso
forrajero transitan una situación de relativo equilibrio (Livraghi, 2012), la incorporación de
herbívoros domésticos al sistema podría resultar en una sobrecarga animal (Mishra et al.,
2004). Por lo tanto, disponer de información sobre la calidad forrajera del pastizal es de
gran importancia para los productores ganaderos de la región, y para orientar prácticas de
manejo de herbívoros silvestres (Oliva et al., 2001, Garroutte et al., 2016). En base a estos
antecedentes se plantearon los siguientes objetivos:
Objetivo General
Evaluar la calidad forrajera del pastizal al centro-este de Tierra del Fuego en función
de las unidades fisonómicas para diferentes escalas espaciales.
Objetivos específicos
- Evaluar a macro-escala, las diferencias del Índice de Vegetación Normalizado de
las unidades fisonómicas del pastizal, en los periodos de mayor (febrero) y menor
(septiembre) productividad.
- Evaluar a micro-escala, las diferencias de los indicadores de calidad forrajera de las
unidades fisonómicas del pastizal, obtenidos a partir de muestras de gramíneas in situ en el
periodo de mayor productividad (febrero).
- Describir si la variación de la calidad forrajera de las unidades fisonómicas del
pastizal evaluada a macro-escala, refleja la variación a micro-escala.
39
3.2 Metodología
3.2.1 Recolección de Datos
3.2.1.1. Micro-escala
La valoración de la calidad forrajera de las unidades fisonómicas del pastizal a
micro-escala, se realizó a partir de la extracción de muestras de vegetación aérea. La
cosecha se realizó el 25 de febrero del 2014, cuando se estima que ocurre el pico de
productividad vegetal (Selzer, datos no publicados). Para ello, se dispusieron 8 parcelas
(de 250 m x 250 m) sobre la cuenca del Río Fuego y Ewan, distribuidas en el espacio
intentando abarcar los extremos del Norte, del Sur y las zonas comprendidas entre estos
(Figura 3.1). Siguiendo éste criterio, se seleccionaron las parcelas que a su vez, presentaron
una superficie de cobertura vegetal homogénea de la unidad fisonómica correspondiente.
Dentro de cada parcela, se instalaron 4 jaulas de clausura de 0,5 m de diámetro, separadas
desde el punto medio por 50 m de distancia y orientadas hacia los 4 puntos cardinales,
desde aquel punto medio. El objetivo de la clausura, fue aislar el sitio del efecto de la
herbivoría del guanaco y del ganado. La cosecha de la biomasa vegetal se realizó sobre la
vegetación con una altura superior a 1 cm respecto al suelo (Garroutte et al., 2016).
El procesamiento de las muestras de vegetación consistió en secado, clasificación y
tratamiento químico. El proceso de secado se realizó colocando las muestras en estufa a
60°C durante 48 hs. En el procedimiento de clasificación se separó el componente
graminoso verde para cada muestra. Por último, se aplicaron diferentes tratamientos
químicos, para obtener los indicadores de calidad. Se aplicó el método semi-micro
Kjeldahl para estimar el porcentaje de Nitrógeno foliar (Bremner, 1996), el método de
combustión seca con analizador elemental (Leco, CR-1) para estimar el porcentaje de
Carbono (Davies, 1974) y el método de digestiones sucesivas con detergentes y ácidos,
para estimar la concentración de Lignina (Van Soest, 1963). La proporción de
Carbono/Nitrógeno y Lignina/Nitrógeno fue calculada como el cociente entre las
concentraciones de los respectivos indicadores de calidad obtenidas previamente.
40
Figura 3.1. Ubicación Geográfica de las parcelas de muestreo de Micro-Escala, sobre las zonas
del pastizal de las cuencas del Rio Fuego y Ewan.
3.2.1.2. Macro-escala
La valoración de calidad forrajera de las unidades fisonómicas a macro-escala se realizó
a partir del Índice de Vegetación Normalizado. El mismo se obtuvo del producto de índices
de vegetación del sensor remoto MODIS, proveniente de la plataforma Terra (MOD13Q1;
escenas ubicadas en la posición 14 horizontal y 14 vertical) con una resolución espacial de
250 m x 250 m y temporal de 16 días.) (MODIS Vegetation Index User’s Guide,
http://vip.arizona.edu). Se utilizaron dos imágenes satelitales del año 2014 (Anexo II,
Tabla II.1): una de Febrero, mes incluido en la época reproductiva del guanaco y
coincidente con la fecha del muestreo realizado in situ, y otra de Septiembre, mes incluido
en la época no reproductiva del guanaco.
41
Los valores del Índice de Vegetación Normalizado correspondiente a las unidades
fisonómicas se obtuvieron clasificando los pixeles del producto MODIS de acuerdo a la
unidad fisonómica dominante en cada pixel. Para ello, en primer lugar se elaboró una capa
vectorial, consistente en polígonos de ubicación y resolución equivalentes a los píxeles del
producto MODIS. En segundo lugar, esta capa vectorial, se superpuso con una imagen
temática de las unidades fisonómicas del pastizal, de formato vectorial, elaborada por el
equipo de trabajo mediante clasificación supervisada con Máxima Verosimilitud (Selzer,
datos no publicados). Su ajuste se midió en base al coeficiente Kappa, cuyo valor de
confiabilidad o proporción de sitios correctamente clasificados fue del 86%.
Posteriormente, mediante la intersección de ambas capas, los píxeles vectorizados se
clasificaron como correspondientes a la Pradera, Estepa Graminosa o Estepa Subarbustiva.
Un píxel fue asignado a una unidad fisonómica si ésta abarcaba el 80% o más de su
superficie (Irisarri et al., 2012). El resto de los píxeles fue descartado del análisis. La
calidad de los valores del Índice de Vegetación Normalizado asignados a los pixeles, fue
testeada en base a la información provista por la banda número 2 de las imágenes
correspondientes. Aquellos pixeles que no presentaron “buena calidad” (Wan, 2007),
fueron eliminados.
La cantidad de pixeles asignados de esta manera a cada unidad fisonómica resultó
desbalanceada (4915 para Pradera, 2161 para Estepa Graminosa y 427 para Estepa
Subarbustiva). Dado que el análisis estadístico se realizó mediante Análisis de la Varianza
(ANOVA) y Modelos Lineales Aleatorizados, se requería un balance en la cantidad de
datos (pixeles ≥ 80% clasificados) entre las unidades fisonómicas. Con el fin de balancear
el número de datos entre unidades fisonómicas, se eliminaron pixeles de forma manual de
la Pradera y de la Estepa Graminosa, hasta equiparar con la unidad fisonómica Estepa
Subarbustiva. Los pixeles fueron eliminados tratando que los pixeles remanentes cubrieran
el área de estudio en la forma más completa posible. Por último, a cada píxel finalmente
incluido en la muestra se le asignó el valor del Índice de Vegetación Normalizado
mediante extracción por máscara, desde el producto MODIS. De este modo, se logró una
muestra representativa de la variabilidad del verdor de las unidades fisonómicas del
pastizal para toda el área de estudio.
Para la edición de capas vectoriales, la selección de pixeles y la extracción de IVN, se
utilizó el software ARCGIS 9.3 (ESRI).
42
3.2.2 Análisis de datos
Para los indicadores de calidad forrajera que presentaron distribución normal, el análisis
estadístico se realizó mediante Análisis de la Varianza (ANOVA). Para los indicadores de
calidad forrajera en los que no se verificó distribución normal, el análisis estadístico se
realizó mediante Modelos Lineales Aleatorizados. En dichos análisis, se probó si la calidad
forrajera de la vegetación es diferente del azar, debido al efecto de las unidades
fisonómicas. Precisamente, se evaluó si el Índice de Vegetación Normalizado y los
indicadores de calidad forrajera in situ difieren entre las unidades fisonómicas. Para probar
la normalidad del Índice de Vegetación Normalizado se usó el test de Shapiro-Wilk, y para
probar la normalidad de los indicadores de calidad forrajera in situ se utilizaron también
gráficos de dispersión de residuos, debido al bajo número de réplicas.
Posteriormente, para determinar entre qué unidades existen diferencias significativas en
la calidad forrajera, se realizó una prueba de contrastes de a pares. Para los indicadores de
calidad forrajera con distribución normal se aplicó el test de Tukey, y para los indicadores
de calidad forrajera sin distribución normal se aplicó test de Kruskal-Wallis. En el primer
caso se utilizó el valor promedio y en el último la mediana. Para realizar los análisis se
utilizó la plataforma del software R, a excepción de la prueba de Kruskal-Wallis, que se
realizó en INFOSTAT.
3.3. Resultados
3.3.1. Micro-escala
Se obtuvieron un total de 80 muestras de biomasa aérea, entre las cuales 31
correspondieron a la unidad de Pradera, 32 a la unidad Estepa Graminosa y 17 a la unidad
Estepa Subarbustiva. Luego de la clasificación del material vegetal, el peso seco de
gramíneas resultó insuficiente en algunas muestras para realizar todos los tratamientos
químicos. Por tal motivo, la cantidad de datos (n) para los indicadores de calidad in-situ
resultaron diferentes entre los indicadores (Tabla 3.1).
Acorde al test de Shapiro-wilk y a los gráficos de dispersión de residuos, ninguno de los
indicadores de calidad forrajera in situ presentó distribución normal. Por lo tanto, se evaluó
con Modelos Lineales Alaeatorizados, si el efecto de la unidad fisonómica en la calidad
43
forrajera in situ resultó distinto del azar. Según dichos resultados, el efecto de la unidad
fisonómica resultó distinto del azar para todos los indicadores de calidad forrajera in situ, a
excepción del Carbono (Tabla 3.2). De los indicadores de calidad forrajera in situ, el
porcentaje de Nitrógeno resultó significativamente mayor en Pradera, intermedio en Estepa
Graminosa y menor en Estepa Subarbustiva (Tabla 3.3). El porcentaje de
Carbono/Nitrógeno resultó significativamente menor en Pradera, intermedio en Estepa
Graminosa y mayor en Estepa Subarbustiva (Tabla 3.3). En cuanto al porcentaje de
Lignina y a la proporción Lignina/Nitrógeno, las diferencias significativas resultaron
únicamente en Pradera, cuyos valores fueron los más bajos (Tabla 3.3).
Tabla 3.1. Cantidad de muestras analizadas por indicador de calidad para las unidades
fisonómicas.
Indicador de Calidad/Unidad Fisonómica Pradera (n) Graminosa (n) Subarbustiva (n)
Nitrógeno 28 31 16
Carbono 26 29 9
Carbono/Nitrógeno 26 28 9
Lignina 25 30 12
Lignina/Nitrógeno 25 28 12
Tabla 3.2. Influencia de la unidad fisonómica en la calidad forrajera de las gramíneas del
pastizal, evaluadas desde indicadores de calidad.
Indicador de Calidad Forrajera Estimador F p n
Nitrógeno 63,513 0,001 16
Carbono 2,744 0,084 9
Carbono/Nitrógeno 18,053 0,001 9
Lignina 8,49 0,02 12
Lignina/Nitrógeno 10,542 0,001 12
44
Tabla 3.3. Significancia de los resultados de los contrastes de a pares. Mediana de los
indicadores de calidad forrajera in situ para las unidades fisonómicas del pastizal (expresados como
% P/P, peso del indicador de calidad/peso de gramíneas). Entre paréntesis se detallan los intervalos
de confianza (95%).
Indicador de Calidad (%) Pradera Graminosa Subarbustiva
Nitrógeno 1,6121
a 1,019
b 0,5032
c
(1,230 - 1,708) (0,777 - 1,167) (0,3633 - 0,694)
Carbono 46,58
a 46,441
a 47,122
a
(46,075 - 47,207) (45,929-46,994) (46,121 - 47,796)
Carbono/Nitrógeno 30,698
a 45,991
b 82,662
c
(24,203 - 37,87) (25,655 - 67,084) (55,025 - 147,933)
Lignina 0,0343
a 0,053
b 0,0507
b
(0,026 - 0,038) (0,042 - 0,066) (0,041 - 0,06)
Lignina/Nitrógeno 0,021
a 0,061
b 0,086
b
(0,0162 - 0,025) (0,033 – 0,095) (0,037 – 0,144)
Letras diferentes indican diferencia significativa (p < 0,05)
3.3.2. Macro-escala
De un total de 2.159 pixeles en la capa vectorial de la grilla MODIS, 1.469 presentaron
una superficie ≥ 80% de una determinada unidad fisonómica; 518 correspondieron a
Pradera, 521 a Estepa Graminosa, y 387 a Estepa Subarbustiva. Luego del filtro por
calidad de la imagen se obtuvo una cantidad de datos final para cada mes (n) acorde a lo
indicado en la tabla 3.4.
El Índice de Vegetación Normalizado presentó distribución distinta a la normal para los
periodos de mayor y de menor productividad (febrero, W= 0,98, p = 1,204e-07 y
septiembre, W= 0,99, p = 0,02), por lo que se evaluó su diferencia entre las unidades
fisonómicas con Modelos Lineales Aleatorizados. En ambos meses, el Índice de
Vegetación Normalizado resultó significativamente diferente del azar (Tabla 3.4). En el
mes de mayor productividad vegetal (febrero), el Índice de Vegetación Normalizado
resultó significativamente mayor en Pradera, intermedio en Estepa Graminosa y menor en
Estepa Subarbustiva (Tabla 3.5). En la época de menor productividad vegetal (septiembre),
el Índice de Vegetación Normalizado presentó valores significativamente mayores en
Estepa Subarbustiva, intermedios en Pradera y menores en Estepa Graminosa (Tabla 3.5).
45
Tabla 3.4. Efecto de la unidad fisonómica sobre el Índice de Vegetación Normalizado del
pastizal.
Fecha Estimador F p n
19 Febrero - 9 Marzo 1.151 2.20E-16 384
13 Septiembre - 29 Septiembre 189,11 0,001 401
Tabla 3.5. Mediana e intervalos de confianza (95%) del IVN en relación a las unidades
fisonómicas del pastizal. Significancia de los resultados de los contrastes de a pares.
Fecha Pradera Graminosa Subarbustiva
19 Febrero - 9 Marzo 0,66
a 0,59
b 0,53
c
(0,651 - 0,666) (0,592 - 0,604) (0,527 - 0,534)
13 Septiembre - 29 Septiembre 0,4395
a 0,38865
b 0,4417
c
(0,436 - 0,447) (0,383 - 0,396) (0,442 - 0,454)
Letras diferentes indican diferencia significativa (p < 0,05)
3.4. Discusión
Los índices de calidad vegetal determinados in situ permiten afirmar que las unidades
fisonómicas del pastizal al centro-este de Tierra del Fuego, ofrecen recursos de forraje de
distinta calidad nutricional, en el periodo de mayor productividad vegetal. Acorde a la
disminución en el porcentaje de Nitrógeno y al aumento del porcentaje de Lignina, de
Carbono/Nitrógeno y de Lignina/Nitrógeno, la calidad de forraje de las gramíneas de las
unidades fisonómicas disminuye en el siguiente orden: Pradera, Estepa Graminosa y
Estepa Subarbustiva. En estas dos últimas unidades fisonómicas, la diferencia de calidad
forrajera se relaciona principalmente con las diferencias en el porcentaje de Nitrógeno.
Esto se debe a que este indicador y el porcentaje Carbono/Nitrógeno resultaron diferentes
entre Estepa Graminosa y Estepa subarbustiva, pero no resultaron diferentes el porcentaje
de Lignina y el porcentaje de Lignina/Nitrógeno (Tabla 3.3). Estos resultados sustentan la
hipótesis planteada, donde se afirma que las gramíneas de las unidades fisonómicas del
pastizal del centro-este de Tierra del Fuego presentan distinta calidad forrajera, con mayor
valor nutricional en la Pradera, intermedio en la Estepa Graminosa y menor en la Estepa
Subarbustiva.
Del mismo modo que sucede en otras regiones, en el centro-este de Tierra del Fuego, las
condiciones físico-químicas del suelo y de la topografía, explicarían las diferencias de
46
calidad forrajera de las gramíneas de las unidades fisonómicas. El suelo de las Praderas
presenta mayor concentración de Nitrógeno, de Carbono Orgánico, y mayor porcentaje de
humedad, que el suelo de la Estepa Graminosa y de la Estepa Subarbustiva (Moretto et al.,
2016). En general, el incremento de Nitrógeno en el suelo se asocia a vegetación con
mayor disponibilidad de proteína cruda, y con mayor digestibilidad de la materia orgánica
(Johnson et al., 2001). A su vez, el aumento del Carbono Orgánico en el suelo favorece la
retención del Nitrógeno disponible para las plantas (Schimel et al., 1985, Barrett et al.,
2002), mientras que en los suelos más húmedos, crece vegetación con menor desarrollo de
estructuras de resistencia (Adler et al., 2004, Gibson et al., 2016). En consecuencia, las
gramíneas de los suelos húmedos y ricos en estos compuestos, resultan más nutritivas,
palatables y digeribles (Adler et al., 2004, Gibson et al., 2016), como sucedió en las
Praderas. Las propiedades del suelo de esta unidad fisonómica, se vincularían también con
la posición topográfica. Las Praderas se desarrollan en terrenos deprimidos (Pisano, 1977),
donde se acumularían los Nitratos transportados por el agua desde las zonas altas,
incrementando la disponibilidad de Nitrógeno para la vegetación (Giblin et al., 1991). En
cambio, la Estepa Graminosa se desarrolla en terrenos elevados y drenados (Pisano, 1977),
lo que explicaría la menor calidad de sus suelos, y por ende, de sus gramíneas. Por otra
parte, la menor diferencia del valor nutritivo del forraje de la Estepa Graminosa respecto al
forraje de la Estepa Subarbustiva, se debería a que los suelos de estas dos unidades no se
diferenciaron en las concentraciones de Nitrógeno, de Carbono Orgánico, ni en el
porcentaje de humedad (Moretto et al., 2016).
En el periodo de productividad máxima, la variación del Índice de Vegetación
Normalizado de las unidades fisonómicas, sugiere una asociación directa con la
productividad y con la calidad forrajera de las mismas. Esto se debe a que el Índice de
Vegetación Normalizado de las unidades fisonómicas disminuyó en el siguiente orden:
Pradera, Estepa Graminosa y Estepa Subarbustiva, del mismo modo que disminuyó la
productividad y la calidad forrajera estimadas in situ, para estas unidades (Selzer L et al.,
2015) (Tabla 3.3). Por lo tanto, en el periodo de productividad máxima, los valores
mayores del Índice de Vegetación Normalizado se corresponderían con mayor
disponibilidad de forraje en el pastizal.
En el periodo de productividad mínima, el Índice de Vegetación Normalizado presentó
valores mayores para la Estepa Subarbustiva, a pesar de constituir la unidad fisonómica
con menor proporción de forraje palatable, y de ser evitada por los grandes herbívoros
47
(Bonino et al., 1991, Posse et al., 1996). En cambio, la Estepa Graminosa, que presenta
dominancia de las especies preferidas por los grandes herbívoros en esta época (Bonino et
al., 1991), obtuvo los valores más bajos del Índice de Vegetación Normalizado. El mayor
IVN observado en la Estepa Subarbustiva se debería a que, en esta comunidad vegetal
dominan especies siempre verdes (como Empetrum rubrum) (Pisano, 1977, Posse et al.,
2004). En consecuencia, el Índice de Vegetación Normalizado no resultaría un buen
estimador de la disponibilidad de alimento en ésta época del año.
En la región del Ecotono Bosque-Estepa, el componente graminoso de las pasturas tiene
gran importancia, tanto para los herbívoros domésticos, como para el único gran herbívoro
silvestre de la región, el guanaco (Raedeke, 1982). Esto se debe a que las gramíneas
constituyen el componente principal en la dieta anual de estos animales (39% y 52%;
Bonino et al., 1991, Arias et al., 2015). Asimismo, la proporción de especies de gramíneas
que consumen varía estacionalmente, lo que reflejaría distinta importancia de las unidades
fisonómicas para los grandes herbívoros. Como se mencionó previamente, la Estepa
Graminosa resultaría de mayor importancia en el periodo de productividad mínima, y la
Estepa Subarbustiva no resultaría de importancia en ningún periodo. Pero el marcado
incremento del consumo de graminoides durante la primavera-verano (Bonino et al.,
1991), refleja la mayor importancia de la Pradera en la época de productividad vegetal
máxima. Esto se debe a que las graminoides conforman la cubierta vegetal característica de
esta unidad fisonómica (Pisano, 1977). Esta unidad fisonómica equivaldría a las
“comunidades de pastos cortos” de la Estepa Magallánica, donde se demostró que sus
pasturas brindan el Nitrógeno necesario para satisfacer los requerimientos de los ovinos,
que no alcanzaban a ser cubiertos con el consumo de los “coirones” (Festuca gracillima,
dominante en Estepa Graminosa) (Posse Beaulieu, 1997).
48
Capítulo 4
Distribución espacio-temporal de
abundancia del guanaco, al centro-este de
Tierra del Fuego
4.1. Introducción
4.1.1. Factores ambientales que determinan la distribución de
abundancia del guanaco
En éste capítulo se evalúan hipótesis marginales sobre la influencia de distinta clase de
factores ambientales en la distribución del guanaco. Se consideraron antecedentes sobre:
uso y selección de hábitat, dieta, comportamiento y distribución del guanaco en otras
regiones, como también en el Ecotono-Bosque Estepa de Tierra del Fuego, para orientar el
desarrollo de las hipótesis. Del conjunto de factores ambientales posibles, se definieron
hipótesis referentes al efecto de la disponibilidad de forraje, de factores físicos, de
interacción competitiva con el ganado y de factores de disturbio por riesgo de caza.
4.1.1.1. Hipótesis sobre factores de disponibilidad de forraje
Del mismo modo que sucede para otros grandes herbívoros , la disponibilidad de forraje
constituye un factor ambiental importante en la determinación del uso de hábitat del
guanaco (Puig, 1997, Flores et al., 2013). En áreas protegidas, donde el ganado doméstico
no modifica la respuesta natural del guanaco a la heterogeneidad ambiental (Baldi et al.,
2001, Pedrana et al., 2010, Burgi et al., 2011), su uso de hábitat varía en función de la
calidad del forraje (Puig, 1997, Puig et al., 2011, Flores et al., 2013). Tal es el caso de la
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Reserva Provincial La Payunia, la Reserva Laguna Diamante y el Parque Nacional La
Quebrada del Condorito, donde la abundancia del guanaco se correlaciona positivamente
con la disponibilidad de especies de forraje preferidas, y donde selecciona sitios con
especies de mejor valor nutricional.
En sitios donde el guanaco no está sometido a presión de herbivoría, se ha demostrado
que su dieta responde a la fenología de la vegetación (Puig, 1997, Burgi et al., 2011, Puig
et al., 2011). Durante el invierno, cuando las gramíneas y hierbas entran en dormancia, el
guanaco aumenta el consumo de arbustos en mayor proporción a su disponibilidad en el
ambiente, definiendo los hábitos dietarios de esta especie como selectivos (Puig, 1997,
Puig et al., 2011). En el verano, el guanaco adopta un comportamiento oportunista, ya que
se ha observado que las diferencias de grupos vegetales en su dieta reflejan las diferencias
de la disponibilidad ambiental. En dicha época, la dieta se caracteriza por altos porcentajes
de gramíneas, graminoides y hierbas. En el Ecotono Bosque-Estepa de la Isla Grande de
Tierra del Fuego, las gramíneas y graminoides constituyen la mayor proporción anual
(52%) en la dieta del guanaco, pero el consumo de graminoides alcanza el porcentaje
máximo en la época de verano (32%), al igual que las hierbas (13.85%) (Bonino et al.,
1994, Arias et al., 2015). El consumo de árboles aumenta durante el invierno de un 20 % a
un 30 %.
Debido a que la respuesta de uso y selección de hábitat del guanaco se asocia a la
calidad de la vegetación, y a que la variación estacional de su dieta en el Ecotono Bosque-
Estepa es similar a la de áreas protegidas, se planteó la siguiente hipótesis; la
disponibilidad de forraje influye en la distribución de abundancia espacio-temporal del
guanaco, al condicionar la calidad del hábitat según aumente o disminuya la cantidad y la
calidad de forraje. Por lo tanto, se espera que el guanaco, buscando satisfacer sus
requerimientos nutricionales, responda a la heterogeneidad de la distribución espacio-
temporal del forraje, siendo más abundante en sitios donde la disponibilidad de forraje es
mayor en cantidad y calidad.
4.1.1.2. Hipótesis sobre factores físicos
El efecto de los factores físicos en la distribución del guanaco no ha sido muy analizado,
aunque en algunos sitios se determinó que la altitud es una variable importante (Ortega et
al., 1995, Puig et al., 2011, Moraga et al., 2014, Schroeder et al., 2014). Para explicar el
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efecto de este factor se han considerado dos enfoques: su efecto en relación a la
estacionalidad climática, y su efecto en relación a la topografía. El efecto de la altitud en
relación a la estacionalidad climática, se explica por la severidad de las condiciones
habitables en las zonas elevadas durante invierno, que desencadenan desplazamientos
migratorios del guanaco hacia zonas de menor altitud y, en consecuencia, un aumento de
densidad en las zonas bajas. Este patrón de distribución de abundancia se observó en el
Parque Nacional Torres del Paine (Raedeke, 1979, Ortega et al., 1995), en la Reserva
Natural Karukinka (Moraga et al., 2014), en la Reserva La Laguna Diamante (Puig et al.,
2011) y en la Reserva La Payunia (Schroeder et al., 2014). Durante el verano, las
densidades de guanaco aumentan nuevamente en las áreas elevadas, para aprovechar la
disponibilidad de forraje de mejor calidad, ofrecida por el rebrote vegetal (Moraga et al.,
2014). La variación de la altitud también afecta la abundancia del guanaco en relación con
la topografía, debido a que varía la exposición al riesgo de predación (Bank et al., 2003,
Puig et al., 2008, Pedrana et al., 2010). Cuando el incremento de la altitud se asocia a un
incremento de la pendiente, de la irregularidad del terreno o a la presencia de sitios
cerrados, disminuye la capacidad del guanaco de detectar a un eventual predador en forma
temprana, como también disminuyen las vías de escape rápido, incrementando el riesgo de
predación.
Otra variable con influencia en la distribución de grandes herbívoros, es el grado de
continentalidad, que se puede aproximar evaluando la distancia a la costa de los sitios
ocupados. El efecto moderador del clima por el océano, amortiguaría las condiciones
climáticas extremas, de modo tal que en el invierno la temperatura cerca a la costa es más
alta que lejos de ella (Sakari, 1992, Morales et al., 2005). Este efecto de oceanidad, o su
contrapuesto continentalidad, ha sido evaluado para el caribú (Rangifer tarandus) en la
costa de Terranova, Canadá, donde se observó que los sitios más usados durante el
invierno están próximos a la costa (Tucker et al., 1991).
En el Ecotono Bosque-Estepa de la Isla Grande de Tierra del Fuego, como también en el
área de estudio, el incremento de altitud va acompañado del incremento de la distancia a la
costa (Capítulo 2, Anexo II, Fig. II.1). En consecuencia, las zonas más elevadas presentan
mayor amplitud térmica por efecto de la continentalidad. La temperatura media en el mes
más frío del año, se incrementa con la distancia a la costa en dirección Este-Oeste
(Capítulo 2, Fig. 2.3). A su vez, el incremento de la altitud va acompañado de la presencia
de valles más angostos, de sitios con relieve más irregular y de mayor pendiente (Coronato
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A., comentario personal). Estos gradientes de relieve y de continentalidad, indican que las
condiciones climáticas resultarían más severas para el guanaco en las zonas elevadas
durante el invierno. Además, por los motivos expuestos previamente, el riesgo de
predación resultaría mayor en esos ambientes. Aunque en Tierra del Fuego no habita el
predador natural más frecuente del guanaco (puma, Puma concolor) (Honacki et al., 1982,
Iriarte et al., 1990, Bank et al., 2003), otras especies como el zorro culpeo (Lycalopex
culpaeus) o los perros asilvestrados, han sido reportadas como predadores del guanaco en
la región (Novaro et al., 2009, Schiavini et al., 2015).
Debido a las características de relieve y de continentalidad del área de estudio, y en base
a los antecedentes del efecto de estos factores sobre el uso de hábitat y distribución del
guanaco, se planteó la siguiente hipótesis: los factores físicos influyen en la distribución
espacio-temporal de abundancia del guanaco, al condicionar la calidad de hábitat a través
de su efecto relacionado con la estacionalidad climática y/o a través de su efecto
relacionado con la topografía. Por lo tanto, por efecto de los factores físicos en relación a la
estacionalidad climática, se espera que la abundancia del guanaco se incremente en las
zonas bajas y próximas a la costa durante la época no reproductiva, y en las zonas altas y
lejos de la costa en la época reproductiva. En cambio, por efecto de los factores físicos
relacionados a la topografía, se espera que la abundancia del guanaco aumente en las zonas
más bajas, tanto en la época reproductiva como en la época no reproductiva.
4.1.1.3. Hipótesis sobre interacción competitiva con ganado
Del mismo modo que sucede con otros grandes herbívoros silvestres, se demostró que el
guanaco mantiene una relación negativa con la actividad ganadera. En varias regiones de la
Patagonia Argentina, se ha reportado que la densidad del guanaco disminuye ante la
presencia de densidades medias y altas de ganado mayor (ovejas y vacas) (Puig, 1997,
Baldi et al., 2001, Baldi et al., 2004, Moraga et al., 2014, Schroeder et al., 2014). A partir
de análisis de co-ocurrencia, también se ha demostrado la presencia de segregación
espacial entre estos herbívoros (Schroeder et al., 2014). En La Reserva San Pablo de
Valdez, provincia de Chubut, se comprobó el cambio de uso de hábitat del guanaco cuando
encuentra zonas libres de ganado: sus densidades aumentaron luego de la erradicación del
ganado, de 3,95 ind/km2 a 12,95 ind/km
2 en dos años, mientras que en las zonas de los
alrededores permaneció constante (1,1 ind/km2) (Burgi et al., 2011). Debido a que la dieta
del guanaco y de los herbívoros domésticos se solapa en un alto porcentaje, la mayoría de
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los estudios coinciden en que el mecanismo de competencia interespecífica por el recurso
alimenticio representaría la principal causa de la segregación espacial entre estos dos tipos
de herbívoros (Puig et al., 1997, Baldi et al., 2001, Baldi et al., 2004).
En la Región del Ecotono Bosque-Estepa de Tierra del Fuego, se ha reportado una
similitud de dieta entre el guanaco y el ganado bovino del 69%, y entre el guanaco y el
ganado ovino del 66% (Bonino et al., 1994). Esto sugiere que entre el guanaco y el ganado
mayor, es probable la presencia de competencia interespecífica por el alimento (Bonino et
al., 1994). La ganadería es la principal actividad productiva de la región y se practica en
forma extensiva (Livraghi, 2012). Las cargas ganaderas rondan los 27 mil vacunos al año
y los 156 mil ovinos al año, en una superficie total de 6.800 km2. En base a estos
antecedentes, se planteó como hipótesis que la carga ganadera influye en la distribución de
abundancia del guanaco, al disminuir la calidad del hábitat por la presencia de competencia
interespecífica por el alimento. En consecuencia, se espera que la abundancia del guanaco
se incremente en zonas con menor carga de ganado.
4.1.1.4. Hipótesis sobre factores de disturbio por riesgo de
caza
El desarrollo de infraestructura humana no sólo impacta negativamente en el hábitat de
la vida silvestre, sino que también facilita la actividad de caza, al generar posibilidades de
asentamiento y vías de acceso (Radovani et al., 2014). Por este motivo, el guanaco y otras
especies de grandes herbívoros silvestres, se relacionan en forman negativa a la presencia
de infraestructura humana, lo que repercute en la distribución de abundancia de sus
poblaciones (Vistnes et al., 2007, Pedrana et al., 2010, Radovani et al., 2014). El disturbio
antrópico asociado al riesgo de caza, suele medirse a través de la distancia a los caminos o
a los asentamientos humanos. De este modo, distintos estudios reportaron que la densidad
del guanaco disminuye cerca de la infraestructura humana, como un reflejo del
comportamiento de los animales para evitar la caza (Pedrana et al., 2010, Radovani et al.,
2014).
La información complementaria sobre comportamiento sustenta las sugerencias sobre el
efecto negativo asociado a las áreas de presencia humana. Tal es el caso del
comportamiento de vigilancia del guanaco, que ha demostrado ser un indicador útil de la
presión de caza. En zonas con alta incidencia de caza ilegal, el tiempo medio del primer
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avistaje fue significativamente mayor en comparación al registrado en zonas libres de caza
(Donadio et al., 2006). Este comportamiento se ha relacionado con la distancia a los
caminos, midiendo la distancia de vigilancia ante la presencia humana. En áreas de parques
nacionales, donde se realiza turismo controlado, el encuentro con humanos en forma pasiva
es frecuente, por lo que la distancia de vigilancia del guanaco reportada ha sido menor
(100m) (Bank et al., 2003, Malo et al., 2011), en comparación a áreas protegidas sin
control de caza ilegal (Donadio et al., 2006).
En el área de estudio existe una red de caminos con diferente intensidad de tránsito; las
rutas provinciales aportan acceso a los predios ganaderos, con poca circulación de
vehículos en comparación a la Ruta Nacional N°3, única vía de comunicación entre las
ciudades de la provincia y el continente (Capítulo 2, Anexo II, Fig. II.1). Considerando
estas características del área de estudio y los antecedentes previos sobre el comportamiento
del guanaco, se planteó como hipótesis que los disturbios antrópicos asociados al riesgo de
caza influyen en la distribución de abundancia del guanaco, de modo tal que la cantidad de
individuos próxima a la infraestructura humana disminuya. En consecuencia, se espera que
la abundancia del guanaco descienda a menor distancia a los caminos y a los cascos de
estancia.
4.1.1.5. Factor de localización geográfica
La localización geográfica no representa un factor ambiental específico, sino que
representa las características generales de un sitio de estudio. Su inclusión en la evaluación
de patrones de distribución, se debe a la utilidad como variable sustituta de otras con
mayor valor biológico o a la utilidad para identificar factores ambientales que hayan sido
incorporados (Travaini et al., 2007, Miller et al., 2013). En este estudio, la localización
geográfica se incorporó como covariable, con los fines de identificar si los patrones de
distribución espacio-temporal de abundancia del guanaco responden al efecto conjunto de
diferentes factores ambientales y de reconocer el posible efecto de factores ambientales no
evaluados.
4.1.2. Abundancia del guanaco y su distribución
Los antecedentes que reportan estimaciones de abundancia de guanacos en el sector
Argentino de la Isla Grande de Tierra del Fuego, fueron realizados en la zona centro-norte
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y concuerdan que en la Región Ecotono Bosque-Estepa se concentra la mayor cantidad de
animales (Bonino et al., 1994, Julieta, 1999, Montes et al., 2000). Uno de los primeros
estudios, utilizó conteos por línea de marcha y reportó el número de individuos observados
por kilómetro recorrido, que fue de 1,73 ind/km, para el área de Ecotono Bosque-Estepa
(Bonino et al., 1994). Posteriormente, estimaciones realizadas por avistajes aéreos y
aplicando el método de Caughley et al. 1980, reportaron una abundancia de 13.258
guanacos para la misma región, o una densidad de 1,74 ind/km2
(Montes et al., 2000). Por
último, densidades entre 0,26 y 11,49 ind/km2 fueron obtenidas para la misma zona, a
partir de relevamientos terrestres y aplicando conteos por línea de marcha (Rajlevsky,
1998).
La región Ecotono Bosque-Estepa abarca un área más extensa que nuestra área de
estudio, por lo que aquellas cifras sirven para orientar sobre el estado poblacional del
guanaco, pero no para comparar tendencias poblacionales. Otro motivo que impide realizar
comparaciones directas, es el hecho que aquellos estudios fueron realizados con diseños
que violan los supuestos de los muestreos basados en diseño, supuestos necesarios para
obtener estimaciones representativas de toda el área de estudio (Thomas et al., 2010). Por
lo tanto, para conocer la situación poblacional del guanaco en la región, es necesario contar
con estimaciones actualizadas que minimicen estos sesgos de muestreo.
En base a los antecedentes e hipótesis previas se plantearon los siguientes objetivos:
Objetivos Específicos
- Evaluar la influencia de factores de disponibilidad de forraje, de factores físicos, de
factores de disturbio por riesgo de caza, de la interacción competitiva con el ganado y de la
localización geográfica, sobre la distribución de abundancia del guanaco al centro-este de
Tierra del Fuego, en las épocas reproductiva y no reproductiva.
- Estimar la abundancia del guanaco y su distribución, al centro-este de Tierra del Fuego
en las épocas reproductiva y no reproductiva.
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4.2. Metodología
4.2.1. Estrategia de análisis
Para evaluar la distribución espacio-temporal de abundancia del guanaco, se
implementó la estrategia de modelado espacialmente explícito denominada Modelos de
Superficie de Densidad (MSD). Dicha estrategia, consiste en evaluar el efecto de factores
ambientales sobre la abundancia y predecir en base a ello la distribución, extrapolando
modelos seleccionados sobre el área no muestreada (Miller et al., 2013).
4.2.2. Relevamiento de grandes herbívoros
El registro de la cantidad de herbívoros se realizó por relevamientos aéreos durante la
época reproductiva (4 de febrero del 2014 y el 25 de febrero del 2015) y no reproductiva
(22 de septiembre del 2014 y del 2015). Los relevamientos se realizaron siguiendo la
metodología de muestreo por transecto en banda (Buckland, 2004), en el cual se asume que
a una distancia determinada desde la línea de marcha, es posible observar todos los
individuos. Es decir que dentro de dicha distancia, la probabilidad de detección es
uniforme e igual a 1. Aquella distancia, denominada ancho efectivo de banda, fue estimada
a partir de relevamientos previos. Para ello, se geoposicionaron en Google Earth los sitios
específicos donde se ubicaron los grupos de guanacos, y se obtuvo su distancia
perpendicular a la línea de marcha. Con esta información se modeló la función de
detección en el programa DISTANCE, resultando en 4 modelos, entre los que no se puede
determinar la existencia de un “mejor modelo” (diferencia en Criterio de Información de
Akaike < 2). El ancho efectivo de banda para este estudio se fijó en 700 m, asumiendo que
corresponde al intervalo del ancho efectivo de banda de los 4 modelos evaluados (603-900
m), y que se aproxima al ancho efectivo de banda del modelo que presentó menor
coeficiente de variación en la estimación de densidad (632 m).
Los relevamientos se realizaron sobre transectas desplegadas en zig-zag, diseñadas para
lograr probabilidad de cobertura uniforme entre ellas (Thomas et al., 2010). Aunque el
modelado espacialmente explícito no requiere de un muestreo basado en diseño, el diseño
en zig-zag fue útil para incorporar la variabilidad espacial que existe entre las áreas menos
elevadas del pastizal, ubicadas al centro de los valles, respecto a las áreas acolinadas sobre
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los bordes (Collado et al., 2008). Además este diseño permitió replicar los muestreos en
cada ocasión.
Los sobrevuelos se realizaron en un helicóptero Robinson R44 a 100 m de altura, donde
un observador principal registró con cámara fotográfica digital los diferentes grupos de
herbívoros (guanacos, bovinos, ovinos y equinos). La hora de captura de las fotos se
calibró a un GPS (I-GotU 120) que grabó la posición geográfica de la trayectoria de vuelo
cada segundo. De éste modo, fue posible ubicar las fotos geográficamente con un error
inferior a 50 m. Esta información se integró en un Sistema de Información Geográfica
Arcinfo 9.3.1 (ESRI), y se asignó la cantidad de herbívoros registrados en las fotos a la
posición geográfica más cercana sobre la trayectoria de vuelo.
En un paso posterior, se dividieron las transectas en segmentos contiguos de 1400 m de
longitud. Cada segmento constituyó la unidad muestral, e integró los datos de abundancia
de herbívoros y de factores ambientales. La distancia de 1400 m fue considerada óptima
según los lineamientos del análisis del MSD, para obtener la menor variabilidad posible en
la tasa de encuentro entre segmentos, y en los factores ambientales dentro del segmento
(Miller et al., 2013). Para la edición de los segmentos, se utilizó el programa Arcinfo 10.5
(ESRI).
4.2.3. Determinación de factores ambientales
El factor de disponibilidad de forraje se estimó a partir de la superficie de las unidades
fisonómicas del pastizal, y también del valor promedio y más frecuente del Índice de
Vegetación Normalizado por segmento. Según los resultados del Capítulo 3, al menos
durante la época reproductiva las unidades fisonómicas presentan distinta abundancia y
calidad de forraje, y el Índice de Vegetación Normalizado sigue la misma tendencia que
ellas. Por lo tanto, se trató a la disponibilidad de forraje como la oferta de alimento en
cantidad y calidad simultáneamente. En la época reproductiva, la Pradera es la unidad de
mayor disponibilidad de forraje, luego la Estepa Graminosa y por último la Estepa
subarbustiva. Para la época no reproductiva, no contamos con estimaciones de
productividad o calidad de forraje in situ, pero la interpretación del valor del Índice de
Vegetación Normalizado sugiere que la Estepa Graminosa correspondería a la unidad de
mayor disponibilidad de forraje, luego la Pradera y por último la Estepa Subarbustiva. La
superficie de cada unidad fisonómica por segmento se obtuvo de una imagen temática,
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desarrollada por el equipo de trabajo mediante clasificación supervisada (Capitulo 3). Los
valores del Índice de Vegetación Normalizado, fueron obtenidos como se describió en el
capítulo 3 (pág. 36), pero se utilizaron imágenes que incluyeron la fecha del relevamiento
aéreo correspondiente (Anexo I, Tabla I.1). Las mismas fueron filtradas por máscaras de
calidad, para eliminar valores subóptimos, y por máscara de cubierta boscosa, para obtener
sólo los valores de Índice de Vegetación Normalizado de las zonas de pastizal. La máscara
de calidad se obtuvo de la banda 2 de las imágenes MODIS. Esta banda provee un código
binario que categoriza a cada pixel según su calidad. Para este estudio se utilizó la
categoría de calidad “ideal”. Por otra parte, la máscara de pastizal se obtuvo de una capa
temática de cobertura de bosque, provista por la Secretaría de Ambiente, Desarrollo
Sustentable y Cambio Climático de la provincia de Tierra del Fuego. El procesamiento de
las imágenes MODIS y los cálculos de superficie de las unidades fisonómicas, se
realizaron a partir de herramientas de edición y estadística zonal del programa Arcinfo 10.5
(ESRI).
Los factores físicos fueron evaluados a partir de la altitud promedio por segmento y de
la distancia a la costa. Los valores de altitud fueron obtenidos de una imagen de Modelos
de Elevación Digital de 90 m de resolución espacial (SRTM-Non Void Filled) (Explorer),
y la distancia a la costa a partir de una imagen temática de límites costeros provista por la
Secretaria de Ambiente, Desarrollo Sustentable y Cambio Climático de la Provincia de
Tierra del Fuego. La distancia a la costa se obtuvo desde el punto medio de cada segmento.
El procesamiento de las imágenes para obtener estas variables se realizó con herramientas
de edición, de estadística zonal y de proximidad del programa Arcinfo 10.5 (ESRI).
Los factores de disturbio por riesgo de caza fueron evaluados a partir la distancia a los
caminos y a los cascos de estancia. Ambas se calcularon desde el punto medio del
segmento. La información de la red de caminos, incluyendo huellas y rutas principales, fue
provista por la Secretaría de Ambiente, Desarrollo Sustentable y Cambio Climático de la
provincia de Tierra del Fuego. Sin embargo, los cascos de estancias se obtuvieron por
digitalización sobre Google Earth, constatando su pertenencia en base a una capa temática
de límites prediales, también provista por la Secretaria de Ambiente, Desarrollo
Sustentable y Cambio Climático de la provincia de Tierra del Fuego.
El factor de competencia interespecífica con ganado fue evaluado a partir de la cantidad
de herbívoros domésticos registrados por segmento, y a partir de la interacción de esta
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cantidad con el factor de disponibilidad de forraje que obtuvo efecto significativo sobre la
abundancia del guanaco. La cantidad de herbívoros domésticos por segmento se obtuvo de
los relevamientos aéreos, y el factor de disponibilidad de forraje de efecto significativo se
obtuvo de los modelos con factores ambientales significativos, correspondientes a la
evaluación de la hipótesis de factores de disponibilidad de forraje.
Por último, la localización geográfica se evaluó a partir de las coordenadas geográficas
del punto medio de cada segmento. Para obtener esta variable se utilizó el programa
Arcinfo 10.5 (ESRI).
4.2.4. Modelado estadístico
En una primera instancia se evaluó el efecto de los factores ambientales sobre la
abundancia del guanaco de forma independiente para cada hipótesis. Para ello, se
propusieron modelos conformados por factores ambientales no correlacionados,
incluyendo en un mismo modelo aquellos que obtuvieron un coeficiente de Correlación de
Spearman menor al 70 % (Murray et al., 2009). En una segunda instancia se construyó un
modelo general, para evaluar el efecto conjunto de los factores ambientales sobre la
abundancia del guanaco. El modelo general incluyó los factores ambientales de cada
hipótesis que obtuvieron efecto significativo, y que no estuvieron correlacionados. Este
procedimiento se realizó para ambas épocas (reproductiva y no reproductiva) y para cada
año (2014-2015).
Para el modelado se utilizaron Modelos Aditivos Generalizados (MAG), con función de
sobredispersión Tweedie y función de enlace logarítmica. La función Tweedie ha
demostrado mejor ajuste para datos de conteo inflados en cero (Miller et al., 2013). Los
factores que conformaron los modelos por hipótesis y el modelo general, se seleccionaron
siguiendo el procedimiento “Stepwise” (pasos sucesivos), acorde a la aproximación
“forward” (Zuur et al. 2009). Posteriormente, se evaluó la autocorrelación espacial para
cada modelo, aplicando la función dsm.cor del paquete dsm de la plataforma R. Se
consideró correlación espacial significativa, si el modelo presentó un porcentaje de
autocorrelación espacial superior al 15 % respecto al segmento contiguo. Por último, se
seleccionó un mejor modelo para cada época por año, según el valor más bajo de Máxima
Verosimilitud Restringida (Miller et al., 2013). La capacidad explicativa de cada uno, fue
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conocida a partir del valor de devianza explicada. El procedimiento de modelado se realizó
con el paquete dsm de la plataforma R (Miller, 2017).
4.2.5. Estimación de abundancia
Se estimó la abundancia de guanacos en el área de estudio para cada época, por año.
Para ello se extrapoló el mejor modelo de cada época sobre una grilla de predicción, con
los valores de las variables ambientales incluidas en el modelo correspondiente. La grilla
de predicción consistió en celdas de 1400 m x 1400 m, cubriendo un área de igual
superficie que los segmentos de muestreo. Considerando que se registraron herbívoros al
borde de los bosques, se eliminaron de la grilla de predicción aquellas celdas con una
superficie de bosque igual o mayor al 95%. El resultado, es un mapa de abundancia de
guanacos distribuidos acorde al efecto de las variables ambientales que componen el mejor
modelo. De la suma de la abundancia estimada para cada celda, se obtuvo la abundancia
estimada para toda el área de estudio. El coeficiente de variación de dicho estimador fue
obtenido aplicando un procedimiento de rutina de carga paramétrica, disponible en el
paquete dsm (Miller et al., 2013). La grilla de predicción con las variables
correspondientes fue generada en el programa Arcinfo 10.5 (ESRI) y la estimación de
abundancia fue obtenida con el paquete dsm de la plataforma R (Miller, 2017).
4.3. Resultados
4.3.1. Relevamiento de Grandes Herbívoros
De un total de 837,78 km sobrevolados, se observaron 6.113 guanacos en 8.006
registros fotográficos. La mayor cantidad de registros se obtuvo durante la época
reproductiva para ambos años, y para el año 2015 considerando la misma época (Tabla
4.1). En la época reproductiva del último año, la cantidad de guanacos avistados aumentó
un 24% respecto a la época reproductiva del año 2014, y en la época no reproductiva
aumentó un 62% respecto a la época no reproductiva del año 2014. De los registros de
herbívoros domésticos, se observó un total de 7.136 ovinos, 2.824 vacunos y 260 equinos,
distribuidos por época como indica la tabla 4.1.
60
Tabla 4.1. Cantidad de herbívoros registrados por avistaje y esfuerzo de muestreo.
Época Relevamiento Esfuerzo de
Muestreo
(km)
Registros
Fotográficos
Registro de
Guanacos (individuos)
Registro de
Ovinos (individuos)
Registro de
Vacunos (individuos)
Registro de
Equinos (individuos)
Reproductiva 04/02/2014 199,37 1.033 1.655 1.057 411 10
25/02/2015 213,37 2.577 2.051 1.795 876 66
No
Reproductiva
22/09/2014 216,53 2.514 917 1.689 905 81
22/09/2015 208,51 1.882 1.490 2.595 632 103
4.3.2. Correlación entre los factores ambientales
La evaluación de correlación entre los factores ambientales, reveló que el promedio del
Índice de Vegetación Normalizado y su valor más frecuente resultaron correlacionados con
un valor mayor al 70 % (Anexo I, Tablas I.2.1 - Tablas I.2.8). Por lo tanto, sus efectos
sobre la abundancia del guanaco fueron evaluados en modelos separados (Tablas 4.2 y
4.3). Los valores de correlación entre el resto de los factores ambientales no alcanzó el
70% (Anexo I, Tablas I.2.1 - Tablas I.2.8), por lo que fueron evaluados en un mismo
modelo, si correspondieron a la misma hipótesis o si constituyeron parte del modelo
general (Tablas 4.2 y 4.3).
Tabla 4.2. Modelos propuestos para evaluar las diferentes hipótesis en el año 2014.
Época Hipótesis Modelo
Reproductiva
Disponibilidad de forraje P + EG + ES + IVN P
P + EG + ES + IVN MF
Factores físicos A + DCo
Disturbio por riesgo de caza DCas + DCam
Interacción competitiva EG^CGT +CGT
Localización geográfica LG
General EG +A + DCos + DCas + EG^CGT +LG
No Reproductiva
Disponibilidad de forraje P +EG + ES + IVN P
P +EG + ES + IVN MF
Factores físicos A + DCo
Disturbio por riesgo de caza DCas + DCam
Interacción competitiva P^CGT + EG^CGT + CGT
Localización geográfica LG
General P + EG + A +DCo + P^CGT + EG^CGT +LG
Abreviaturas: P (Pradera), EG (Estepa Graminosa), ES (Estepa Subarbustiva), IVN P (Índice de
Vegetación Normalizado Promedio), IVN MF (Índice de Vegetación Normalizado Más Frecuente),
A (Altitud), DCo (Distancia a la Costa), DCas (Distancia al Casco de Estancia), DCam (Distancia
al Camino), CGT (Carga de Ganado Total) y LG (Localización Geográfica). ^ Variables en
interacción.
61
Tabla 4.3. Modelos propuestos para evaluar las diferentes hipótesis en el año 2015.
Época Hipótesis Modelo
Reproductiva
Disponibilidad de forraje P + EG +S + IVN P
P + EG + S + IVN MF
Factores físicos A + DCo
Disturbio por riesgo de caza DCas + DCam
Interacción competitiva EG^CGT
Localización geográfica LG
General EG + A + DCo + DCas + EG^CGT + LG
No
Reproductiva
Disponibilidad de forraje P +EG + S + IVN P
P +EG + S + IVN MF
Factores físicos A + DCo
Disturbio por riesgo de caza DCas + DCam
Interacción competitiva EG^CGT + S^CGT + CGT
Localización geográfica LG
General EG +S +A + DCo + DCam + DCas + EG^CGT + LG
Abreviaturas: P (Pradera), EG (Estepa Graminosa), ES (Estepa Subarbustiva), IVN P (Índice de
Vegetación Normalizado Promedio), IVN MF (Índice de Vegetación Normalizado Más Frecuente),
A (Altitud), DCo (Distancia a la Costa), DCas (Distancia al Casco de Estancia), DCam (Distancia
al Camino), CGT (Carga de Ganado Total) y LG (Localización Geográfica). ^ Variables en
interacción.
4.3.3. Efecto de los factores ambientales sobre la abundancia
del guanaco, por hipótesis
4.3.3.1. Factores de disponibilidad de forraje
Los factores incluidos en el mejor modelo para la hipótesis de disponibilidad de forraje
fueron la superficie de Estepa Graminosa, en todas las épocas y en todos los años, y la
superficie de Pradera y de Estepa Subarbustiva, únicamente en la época no reproductiva
del año 2014 y del año 2015, respectivamente (Tablas 4.4 y 4.5). La abundancia del
guanaco resultó directamente proporcional a la superficie de Estepa Graminosa para todos
los periodos, pero para la época no reproductiva, también resultó directamente
proporcional a la superficie de Pradera (año 2014), o inversamente proporcional a la
superficie de Estepa Subarbustiva, a partir de los 0,5 km2 (año 2015). Con superficies de
Estepa Subarbustiva inferiores a los 0,5 km2, la abundancia del guanaco se incrementó
levemente (Fig. 4.1).
62
Tabla 4.4. Modelos conformados por factores ambientales de efecto significativo para cada
hipótesis en el año 2014.
Época Hipótesis Modelo Devianza
Explicada MVR
Reproductiva
General LG*** + EG*** 43,2 387,12
Disponibilidad de Forraje EG*** 23,7 397,07
P** 10,4 409,33
IVN P* 7,82 411,34
IVN MF* 5,3 411,46
Factores Físicos A*** + Dco** 29,8 394,02
Interacción Competitiva EG^CGT*** 18,4 401,13
Disturbio por Riesgo de Caza Dcas* 6,23 411,25
Localización Geográfica LG*** 42,3 395,89
No
Reproductiva
General EG** + LG*** + A* 37,8 323,92
Disponibilidad de Forraje P*+EG*** 13,9 334,86
Factores Físicos A*** + Dco*** 36,33 325,6
Interacción Competitiva EG^CGT***+ P^CGT* 12,4 336,22
Localización Geográfica LG* 34,2 331,1
Abreviaturas: P (Pradera), EG (Estepa Graminosa), ES (Estepa Subarbustiva), IVN P (Índice de
Vegetación Normalizado Promedio), IVN MF (Índice de Vegetación Normalizado Más Frecuente),
A (Altitud), DCo (Distancia a la Costa), DCas (Distancia al Casco de Estancia), DCam (Distancia
al Camino), CGT (Carga de Ganado Total) y LG (Localización Geográfica). Significado de los
códigos: p valor = 0 ‘***’ 0,001 ‘**’ 0,01 ‘*’ 0,05 ‘,’ 0,1 ‘ ’ 1. En negrita se indican los mejores
modelos seleccionados para cada época por año.
4.3.3. 2. Factores físicos
Los mejores modelos de la hipótesis de factores físicos incluyeron en todos los
períodos, a la altitud y a la distancia a la costa (Tablas 4.4 y 4.5). La mayor cantidad de
individuos se ubicó en las zonas menos elevadas (Fig. 4.2). En la época no reproductiva del
año 2015, la abundancia del guanaco se incrementó en las zonas bajas (≈ 50 m.s.n.m), pero
también en las zonas altas (≈ 150 m.s.n.m). Por otro lado, la abundancia del guanaco
incrementó a distancias intermedias de la costa en la época reproductiva, mientras que en
la época no reproductiva no se distinguió un patrón específico para el efecto de este factor
ambiental.
63
Tabla 4.5. Modelos conformados por factores ambientales de efecto significativo para cada
hipótesis en el año 2015.
Época Hipótesis Modelo Devianza
Explicada MVR
Reproductiva
General EG** + DCo** 14,8 505,69
Disponibilidad de Forraje EG** 4,9 510,94
Factores Físicos A* + DCo*** 14,7 505.86
Interacción Competitiva EG^CGT* 7,26 511,15
Disturbio por Riesgo de Caza DCas * 6,73 511,74
Localización Geográfica LG* 16,6 510,14
No
Reproductiva
General EG***+DCam***+DCas** 25,4 443,43
Disponibilidad de Forraje EG*** + S* 14,9 451,75
EG*** + IVN MF * 14 452,03
IVN P ** 9,85 456,65
Factores Físicos A** + DCo* 17,5 457,5
Interacción Competitiva EG^CGT***+ S^CGT 16,6 452,76
Disturbio por Riesgo de Caza DCam*** + DCas * 9,95 455,69
Localización Geográfica LG*** 25,1 453,25
Abreviaturas: P (Pradera), EG (Estepa Graminosa), ES (Estepa Subarbustiva), IVN P (Índice de
Vegetación Normalizado Promedio), IVN MF (Índice de Vegetación Normalizado Más Frecuente),
A (Altitud), DCo (Distancia a la Costa), DCas (Distancia al Casco de Estancia), DCam (Distancia
al Camino), CGT (Carga de Ganado Total) y LG (Localización Geográfica). Significado de los
códigos: p valor = 0 ‘***’ 0,001 ‘**’ 0,01 ‘*’ 0,05 ‘,’ 0,1 ‘ ’ 1. En negrita se indican los mejores
modelos seleccionados para cada época por año.
64
Figura 4.1. Efecto de los factores ambientales que constituyeron el mejor modelo de la
hipótesis de disponibilidad de forraje, en las épocas reproductiva y no reproductiva del año 2014, y
del año 2015. Se expresa el término del suavizado para la abundancia del guanaco en función de los
siguientes predictores lineales: superficie de Estepa Graminosa (EG), superficie de Pradera (P) y
superficie de Estepa Subarbustiva (S), expresadas en km2. El número en paréntesis expresa el grado
de libertad de cada término de suavizado. El término de suavizado se presenta a escala de la
función de enlace. Las barras verticales en el eje de ordenadas, indican la dispersión de los datos.
65
Figura 4.2. Efecto de los factores ambientales que constituyeron el mejor modelo de la
hipótesis de factores físicos, en las épocas reproductiva y no reproductiva del año 2014, y del año
2015. Se expresa el término del suavizado para la abundancia del guanaco en función de los
siguientes predictores lineales: Altitud (A) y Distancia a la Costa (DCo), expresadas en metros
sobre el nivel del mar y en metros, respectivamente. El número en paréntesis expresa el grado de
libertad de cada término de suavizado. El término de suavizado se presenta a escala de la función
de enlace. Las barras verticales en el eje de ordenadas, indican la dispersión de los datos.
66
4.3.3. 3. Factores de interacción competitiva con ganado
La carga de ganado presentó un efecto significativo únicamente en interacción con los
factores de disponibilidad de forraje (Tablas 4.4 y 4.5). La interacción entre la carga de
ganado y la superficie de Estepa Graminosa resultó significativa para todos los períodos
(Tablas 4.4 y 4.5). La interacción entre la carga de ganado y la superficie de Pradera,
también resultó significativa en la época no reproductiva del año 2014. Como patrón
general, estos factores revelaron que en la época reproductiva, la abundancia del guanaco
se incrementa con el aumento de la superficie de Estepa Graminosa y con el aumento de la
carga ganadera, hasta una cantidad máxima de 100 cabezas de ganado (Fig. 4.3). Con
cargas superiores, la abundancia del guanaco decrece, al igual que decrece la superficie de
Estepa Graminosa. En cambio, en la época no reproductiva, la abundancia del guanaco
incrementó con el aumento de la superficie de Estepa Graminosa y con la disminución de
la carga de ganado en forma constante (Fig. 4.3). En la época no reproductiva del año
2015, se observó excepcionalmente, que la abundancia del guanaco también se incrementó
con cargas superiores a las 300 cabezas de ganado y con el aumento de la superficie de
Estepa Graminosa.
67
Figura 4.3. Efecto de los factores ambientales que constituyeron el mejor modelo de la
hipótesis de interacción competitiva con ganado, en las épocas reproductiva y no reproductiva del
año 2014, y del año 2015. Se expresa la abundancia del guanaco (contorno) en función de la
interacción entre la superficie de Estepa Graminosa (EG) y la Carga de Ganado, y entre la
superficie de Pradera (P) y la Carga de Ganado. La superficie de Estepa Graminosa y de Pradera, se
expresan en km2. Los colores indican la variación de la abundancia del guanaco en sentido
ascendente, desde el verde al blanco.
4.3.3. 4. Factores de disturbio por riesgo de caza
Los cascos de estancia ejercieron mayor efecto sobre la abundancia del guanaco que los
caminos. A excepción de la época no reproductiva del año 2014, la distancia a los cascos
de estancia constituyó parte de los mejores modelos sobre la hipótesis de disturbio por
riesgo de caza (Tablas 4.4 y 4.5). Sin embargo, la distancia a los caminos integró el mejor
68
modelo sobre la hipótesis de disturbio por riesgo de caza, únicamente en la época no
reproductiva del año 2015 (Tablas 4.4 y 4.5).
La distancia a los cascos de estancia no reveló un efecto claro sobre la abundancia del
guanaco, ya que la cantidad de individuos se incrementó a menor y mayor distancia de los
cascos (Fig. 4.4). La abundancia del guanaco resultó inversamente proporcional a la
distancia a los cascos únicamente para la época no reproductiva del año 2015. En esta
misma época, la abundancia del guanaco también resultó directamente proporcional a la
distancia a los caminos (Fig. 4.4).
Figura 4 4. Efecto de los factores ambientales que constituyeron el mejor modelo de la
hipótesis de Disturbio por riesgo de caza, en las épocas reproductiva y no reproductiva del año
2014, y del año 2015. Se expresa el término del suavizado para la abundancia del guanaco en
función de los siguientes predictores lineales: Distancia al Casco de Estancia (DCas) y Distancia al
Camino (DCam), expresadas en metros. El número en paréntesis expresa el grado de libertad de
cada término de suavizado. El término de suavizado se presenta a escala de la función de enlace.
Las barras verticales en el eje de ordenadas, indican la dispersión de los datos.
69
4.3.3. 5. Factor de localización geográfica
La localización geográfica resultó significativa en ambas épocas y en ambos años
(Tablas 4.4 y 4.5). La abundancia del guanaco incrementó alrededor de sitios puntuales,
ubicados al Norte y al centro del área de estudio (Fig. 4.5).
Figura 4.5. Efecto de la localización geográfica sobre la abundancia del guanaco, en las épocas
reproductiva y no reproductiva del año 2014, y del año 2015. Se presenta la abundancia del
guanaco (contorno) en función de la interacción entre la Latitud (Norte, y) y la Longitud (Este, x),
ambas expresadas en metros. Los colores indican la variación de la abundancia del guanaco en
sentido ascendente, desde el verde al blanco.
4.3.4. Efecto conjunto de los factores ambientales sobre la
abundancia del guanaco
Los modelos generales resultaron los mejores modelos en todos los periodos, pero se
conformaron por factores diferentes (Tablas 4.4 y 4.5). De este modo, los factores físicos,
de disturbio por riesgo de caza y la localización geográfica, integraron el mejor modelo en
periodos específicos (Tablas 4.4 y 4.5). La disponibilidad de forraje fue el único factor que
integró el mejor modelo en todos los periodos (Tablas 4.4 y 4.5).
70
En todos los periodos, la mayor abundancia de guanacos se asoció a zonas con mayor
superficie de Estepa Graminosa (Fig. 4.6). Pero en determinados periodos, la mayor
abundancia de guanacos se ubicó en zonas puntuales del Norte y centro-oeste del área de
estudio, en zonas de baja altitud, a distancias intermedias de la costa o en zonas próximas a
los cascos de estancia y lejos de los caminos (Fig. 4.6).
Los mejores modelos presentaron diferencia anual respecto a la capacidad explicativa.
En el año 2014, los mejores modelos explicaron mayor porcentaje de la variabilidad de la
abundancia del guanaco, que en el año 2015 (Tablas 4.4 y 4.5). A su vez, ninguno de los
mejores modelos presentó correlación espacial (Anexo I, Figs. I.2.a y I.2b).
71
Figura 4.6. Efecto de los factores ambientales que integraron el mejor modelo, sobre la
abundancia del guanaco en las épocas reproductiva y no reproductiva, de los años 2014 y 2015. En
cada periodo, la abundancia del guanaco resultó determinada por la superficie de Estepa Graminosa
(EG), y por alguno/s de los siguientes factores ambientales: Localización Geográfica (Norte, y /
Este, x, expresadas en metros), Altitud (A), Distancia a la Costa (DCo), Distancia al Casco de
Estancia (DCas) y/o Distancia al Camino (DCam). En cada panel, el contorno expresa el efecto del
término de suavizado en función del predictor lineal (factores ambientales). El término de
suavizado se expresa a escala de la función de enlace. El efecto de la localización geográfica se
expresa a escala de la variable respuesta (abundancia), y los colores expresan su variación en orden
ascendente, desde el verde al blanco. Las barras verticales en el eje de ordenadas, indican la
dispersión de los datos.
72
4.3.5. Abundancia estimada y su patrón de distribución
La abundancia estimada a partir de los mejores modelos de cada periodo, reflejó
diferencias estacionales y anuales. La abundancia estimada para la época reproductiva
resultó mayor que la abundancia estimada para la época no reproductiva, considerando el
mismo año (Tabla 4.6). A su vez, la abundancia estimada para el año 2014 resultó menor a
la estimada para el año 2015, considerando la misma época (Tabla 4.6).
Tabla 4.6. Abundancia estimada de guanacos para cada época por año y su coeficiente de
Variación (CV).
Año Época Abundancia CV (%) Densidad
media
Densidad
Máxima
Densidad
Mínima
2014 Reproductiva 5.641 14 2,94 35,87 0,04
No Reproductiva 2.921 15 1,52 28,3 0
2015 Reproductiva 12.444 12 6,49 17,51 0,37
No Reproductiva 4.883 27 2,75 11,77 0,39
Abundancia, expresada como cantidad de individuos y densidades, como cantidad de
individuos/km2.
El patrón de distribución de la abundancia estimada demostró diferencias anuales, pero
no demostró diferencias estacionales. En el año 2014, la abundancia del guanaco se
distribuyó en forma más agrupada que en el año 2015 (Figs. 4.7 y 4.8). De este modo, en el
año 2014 la mayor cantidad de individuos se observó al Oeste, y en una zona puntual al
Noreste del área de estudio (Fig. 4.7), mientras que en el año 2015, se distinguieron zonas
de alta abundancia dispersas en toda el área de estudio (Fig. 4.8).
73
Figura 4.7. Distribución de abundancia estimada para (A) la Época Reproductiva y (B) la
Época No Reproductiva del año 2014.
Figura 4.8. Distribución de abundancia estimada para (A) la Época Reproductiva y (B) la
Época No Reproductiva del año 2015.
74
La distribución espacial del coeficiente de variación reveló mayor incerteza para la
época no reproductiva en ambos años (60%-400%; Figs. 4.9 y 4.10). Sus mayores valores
se concentraron al Noroeste y centro del área de estudio (Figs. 4.9 y 4.10,
respectivamente).
Figura 4.9. Coeficiente de Variación de la distribución de abundancia estimada para (A) la
Época Reproductiva y (B) la Época No Reproductiva del año 2014. Multiplicar la escala por 100
(4=400%).
75
Figura 4.10. Coeficiente de Variación de la distribución de abundancia estimada para (A) la
Época Reproductiva y (B) la Época No Reproductiva del año 2015. Multiplicar la escala por 100
(4=400%).
4.4. Discusión
La distribución de abundancia del guanaco reveló un patrón general, con mayor
cantidad de individuos en las zonas bajas, donde domina la Estepa Graminosa. La altitud
influyó negativamente sobre la abundancia en 3 de los 4 periodos (Fig. 4.2). En efecto, las
áreas con mayor concentración de individuos al Noroeste, Noreste, Norte y centro-oeste
del área de estudio, y a distancias intermedias de la costa (Fig. 4.6), correspondieron a
zonas de menor altitud. La excepción se dio en la época no reproductiva del año 2015,
debido a que el guanaco ocupó tanto áreas bajas (≈ 50 m.s.n.m) como altas (≈ 150 m.s.n.m)
(Fig. 4.2). Esto podría explicarse por el aumento de la abundancia del guanaco cerca de los
cascos de estancia, ya que esta infraestructura se ubica principalmente en zonas altas
(Anexo I, Tablas I.2.7 y I.2.7).
Por su parte, la abundancia resultó directamente proporcional a la superficie de Estepa
Graminosa en todos los periodos (Fig. 4.6). En la época reproductiva, esta unidad
76
fisonómica ofrece disponibilidad de forraje intermedia, mientras que en la época no
reproductiva, ofrecería mayor disponibilidad de forraje que las otras unidades (Capítulo 3).
En consecuencia, los sitios de mayor abundancia de guanacos no coincidieron con los
sitios de mayor disponibilidad de alimento en la época reproductiva, pero sí coincidirían en
la época no reproductiva. Estos resultados son consistentes con lo esperado por la hipótesis
de disponibilidad de forraje sólo para la época reproductiva.
El incremento de la abundancia del guanaco en las zonas bajas podría explicarse por la
predación. La persistencia de este patrón de distribución en la época reproductiva y no
reproductiva, resulta congruente a lo esperado por la hipótesis de factores físicos en
relación al riesgo de predación. Es decir que los valles más abiertos, de menor pendiente y
de menor irregularidad en el terreno, característicos de las zonas bajas del área de estudio
(Coronato A., comentario personal), representarían para el guanaco sitios de menor riesgo
de predación. En este tipo de ambientes, el guanaco aumenta la probabilidad de escape, al
detectar a los predadores en forma temprana y al disponer de vías de escape rápido (Bank
et al., 2003, Pedrana et al., 2010). La importancia de la predación, también se reflejaría a
partir del efecto de la distancia a los cascos de estancia. El incremento de la abundancia del
guanaco cerca de este tipo de infraestructura humana, funcionaría como estrategia para
evitar la predación. Esta asociación con los asentamientos humanos ha sido reconocida en
otros grandes herbívoros silvestres, y se fundamenta en que los predadores (Fortin et al.,
2005, Howe et al., 2013). Contrario a lo esperado por la hipótesis de disturbio por riesgo
de caza, los cascos de estancia representarían sitios más seguros para el guanaco.
El aumento de la disponibilidad de forraje cerca de los establecimientos ganaderos, se
planteó como otra explicación para la presencia de mayor cantidad de herbívoros a menor
distancia de esta infraestructura humana (Schroeder, 2015). Sin embargo, las zonas
próximas a los cascos de estancia del presente estudio ofrecerían menor disponibilidad de
forraje que las zonas más alejadas. Los coeficientes de correlación indicaron que el Índice
de Vegetación Normalizado aumenta cerca de los cascos de estancia (rs = 0,28-0,16) (Tabla
IV.1.g), lo que equivaldría a una menor oferta de forraje, según la interpretación del índice
durante la época no reproductiva (Capítulo 3). Estos resultados sugieren que el guanaco
priorizaría minimizar el riesgo de predación, en detrimento de la alimentación. Aunque
este patrón de uso del hábitat se ha registrado en otras especies de grandes herbívoros
(Rachlow et al., 1998, Ciuti et al., 2006, Hamel et al., 2007, Schuette et al., 2016), el
incremento de la abundancia del guanaco donde domina la Estepa Graminosa lo torna
77
cuestionable (Fig. 4.6). Esto se debe a que, en la época no reproductiva, el guanaco
encontraría mayor disponibilidad de alimento en los sitios con mayor superficie de esta
unidad fisonómica. Futuros estudios que evalúen la disponibilidad de forraje en las zonas
próximas a los cascos de estancia durante la época no reproductiva, aclararían si el
guanaco también buscaría allí recursos alimenticios.
El incremento de la abundancia del guanaco en la Estepa Graminosa durante la época
reproductiva, debería responder a factores distintos a la disponibilidad de forraje, dado que
esta unidad no constituye la mejor fuente de alimento en esa época. El riesgo de predación
y la competencia interespecífica con el ganado, son dos de los factores que podrían
desencadenar esta relación negativa entre la densidad de grandes herbívoros silvestres y la
disponibilidad de forraje (Baldi et al., 2001, Ciuti et al., 2006, Hamel et al., 2007, Burgi et
al., 2011). Como se mencionó previamente, el riesgo de predación generaría este patrón en
el área de estudio, si los sitios más seguros presentaran, a su vez, mayor superficie de
Estepa Graminosa. Esto último es probable, considerando que la superficie de esta unidad
fisonómica es mayor en los sitios bajos, en relación a las otras unidades (Anexo I, Tablas
I.2.1 a I.2.8). La interacción competitiva con ganado, también causaría el incremento de la
abundancia del guanaco en sitios con menor disponibilidad de forraje. Esto se debe a que,
en áreas con dominancia de Estepa Graminosa, aumentó la abundancia del guanaco y
disminuyó la abundancia del ganado (Fig. 4.3.). Posiblemente, las cargas más elevadas de
ganado se encontraron donde domina la Pradera, causando la segregación espacial entre
estos herbívoros.
La información disponible sobre rotación de ganado a nivel predial coincide con los
resultados obtenidos por el efecto de la interacción competitiva. Como se planteó
anteriormente, las áreas de vegas (donde predomina la Pradera) son utilizadas para el
pastoreo del ganado principalmente en el verano (época reproductiva) (Livraghi, 2012).
Durante el invierno se utilizan mayormente los coironales (donde domina la Estepa
Graminosa), lo que explicaría que el guanaco haya ocupado las zonas con dominancia de
Praderas, únicamente en la época no reproductiva (Fig. 4.3). En base a estas conjeturas, y a
que la relación entre la abundancia del guanaco y del ganado se mantuvo negativa, es
posible afirmar que el guanaco ocupó los sitios que presentaron las menores cargas de
ganado en ambas épocas. Acorde a lo propuesto por Fretwell (et al. 1969), el guanaco
ocuparía zonas de menor disponibilidad de alimento como estrategia para evitar la
competencia y mantener la aptitud reproductiva. Asimismo, el guanaco demostró mayor
78
tolerancia al ganado en la época reproductiva (hasta un nivel de 100 cabezas de ganado).
Posiblemente porque en este momento del año, la productividad en los pastizales es mayor
(Selzer et al., 2015). En cambio las gramíneas, que constituyen el componente principal de
la dieta de los herbívoros en el área de estudio (Bonino et al., 1991), entran en dormancia
durante la época no reproductiva, limitando la oferta de alimento (Anchorena et al., 2001,
Oliva et al., 2001).
El efecto de la distancia a los caminos resultó conforme a lo esperado por la hipótesis de
disturbio por riesgo de caza. El incremento de la abundancia del guanaco con la distancia a
los caminos, indica que representan zonas de amenaza (Fig. 4.4). El evitar las zonas
próximas a los caminos es un comportamiento frecuente en grandes herbívoros y también
en el guanaco, cuando estos sitios se asocian a altos niveles de caza ilegal (Vistnes et al.,
2007, Radovani et al., 2014). Tal es el caso de la provincia de Neuquén, donde la
disminución de la densidad de individuos se asoció al aumento de puntos de acceso y de
tránsito de vehículos no registrados (Radovani et al., 2014). Otros parámetros, como el
incremento del comportamiento de alerta o la disminución en la frecuencia de avistajes
cerca de caminos con mayor presencia humana, también han sido reportados para el
guanaco (Donadio et al., 2006, Malo et al., 2011). Sin embargo, este factor resultó
significativo en un solo periodo, sugiriendo que su efecto sobre la abundancia del guanaco
es de menor importancia que el resto de los factores ambientales (Tablas 4.4 y 4.5, Fig.
4.6).
La localización geográfica resultó útil para representar el efecto conjunto de factores
ambientales de mayor valor biológico, como el de la altitud, el de la Estepa Graminosa y
quizás también el de la carga de ganado. Como se mencionó previamente, las zonas de alta
abundancia de guanacos reveladas por la localización geográfica corresponden a zonas
bajas, con dominancia de Estepa Graminosa y, al parecer, con ausencia de ganado. La zona
de alta abundancia de guanacos al centro-Oeste, se localiza alrededor de la Estancia
Miramonte y presenta las características ambientales descriptas anteriormente. Esta
caracterización se basa en observaciones realizadas a campo, por lo que se requiere generar
mayor información a nivel predial, para asociar el patrón de distribución revelado por la
localización geográfica a determinados factores ambientales, como la carga de ganado.
Las diferencias anuales observadas en el patrón de distribución, y las diferencias del
efecto de algunos factores ambientales, podrían relacionarse a los cambios de densidad y al
79
comportamiento territorial del guanaco. Como sucede en otras especies de aves y
mamíferos, el comportamiento territorial de esta especie limitaría la disponibilidad de
territorios vacantes (Franklin, 1982, Roshier et al., 2003, Matthysen, 2005). Por lo tanto, el
incremento de abundancia del año 2015, podría haber ocasionado que grupos
“subordinados” (menos dominantes) ocuparan territorios vacantes, que presentaran ligeras
diferencias en sus características respecto a los territorios ocupados por los grupos
“residentes” del año 2014. De este modo, el patrón de distribución resultaría más disperso,
y el efecto de algunos factores ambientales presentaría diferencias respecto al año 2014,
según hayan variado las características de los nuevos territorios ocupados. Por ejemplo, los
cambios en el efecto de la altitud en la época no reproductiva del año 2015 (Fig. 4.2), se
relacionarían a la ocupación de nuevos territorios en zonas elevadas. Considerando estos
resultados, y que se ha comprobado que el guanaco incrementa su comportamiento
territorial en condiciones de alta densidad poblacional (Raedeke, 1979), la distribución de
abundancia de esta especie y los factores ambientales que la determinan, dependerían de la
densidad y de mecanismos intra-específicos de interacción de dominancia. Los cambios del
efecto de los factores se reflejan también en la disminución de la capacidad explicativa de
los mejores modelos del año 2015 (Tablas 4.4 y 4.5). Aunque el ajuste de los modelos se
aproximó al ajuste descripto para otra población de guanacos (Schroeder et al., 2014), es
posible que en área de estudio se necesiten más de dos años de muestreo para corroborar
que el efecto de los factores ambientales sigue un patrón general.
Para comprender en forma integral la influencia que ejercen los factores ambientales
sobre la abundancia del guanaco, es necesario considerar la dependencia de la influencia
con la escala. Bowyer (et al., 2006) destaca que los estudios con enfoque multi-escala,
ayudan a definir el efecto correcto de los factores ambientales. Esto se debe a que la
influencia de algunos factores ambientales se evidencia a determinadas escalas, lo que las
torna más explicativas. En Tierra del Fuego, los datos disponibles de dieta del guanaco
indican que la Pradera constituye una unidad fisonómica de gran importancia durante la
época reproductiva. En este periodo, las especies más frecuentes en su dieta son las del
género Carex sp. y Poa sp (Bonino et al., 1991, Arias et al., 2015), que a su vez dominan
en la Pradera (Pisano, 1977). Sin embargo, en este estudio se reconoció que la unidad
fisonómica de mayor importancia para el guanaco sería la Estepa Graminosa, que le ofrece
menor disponibilidad de alimento en la época reproductiva. Si consideramos que el tamaño
del grano utilizado (1,96 km2) fue un 15% mayor al tamaño de hábitat de alimentación del
80
guanaco (0,3 km2; Puig, 1995), es factible que exista un efecto dependiente de la escala,
que determine la influencia preponderante de la Estepa Graminosa. Por lo tanto, futuros
estudios multi-escala ayudarían a esclarecer si la mayor abundancia de guanacos donde
domina la Estepa Graminosa, se enfrenta a condiciones de menor disponibilidad de
alimento, o si allí también encuentran forraje en cantidad y calidad suficiente.
Una de las últimas estimaciones de abundancia realizadas en la provincia de Tierra del
Fuego Argentina, reportó una densidad de 1,74 (ind/km2) para la región agroecológica
Costa Norte, área que se aproxima a la zona de este estudio (Montes et al., 2000). Dicho
valor es similar al obtenido para el año 2014 (1,5-2,84 ind/km2, NR-R) y menor al del año
2015 (4,7-6,25 ind/km2, NR-R). Sin embargo, la falta de medidas de dispersión de las
estimaciones publicadas, que permitan obtener intervalos de confianza, dificulta comparar
adecuadamente con esos datos. El resto de los reportes sufren de la misma carencia de
datos de dispersión, además de la falta de diseño de muestreo, impidiendo realizar
comparaciones (Bonino et al., 1994, Rajlevsky, 1998).
Las estimaciones basadas en inferencia-multimodelo, como es el Modelado de
Superficie de Densidad, incorporan la variación de la abundancia en función de la
heterogeneidad ambiental, posibilitando obtener resultados menos sesgados cuando los
modelos se extrapolan al resto del área no muestreada (Thomas et al., 2010, Miller et al.,
2013). De este modo, y considerando que el muestreo contó con probabilidad de cobertura
homogénea, este estudio reporta cifras de densidad menos sesgadas y ajustadas a la
variabilidad ambiental. A su vez, los valores del coeficiente de variación promedio de las
estimaciones resultaron bajos (CV = 12%-27%), lo que indica un buen ajuste de los
modelos en la mayor parte del área de estudio. La estrategia de Modelado de Superficie de
Densidad, posee la ventaja de estimar el coeficiente de variación en forma espacialmente
explícita, permitiendo reconocer sitios puntuales con mayor o menor precisión en las
estimaciones. Los valores de incerteza más altos de las zonas del centro y Noroeste del
área de estudio, corresponden a las zonas con mayor abundancia estimada (CV= 60-400%;
Figs. 4.7 a 4.10).
Las estimaciones de este trabajo acuerdan con las documentadas otras áreas del rango
de distribución del guanaco. Baldi et al. (2001) reportó una densidad promedio de 0,95
ind/km² para el departamento Biedma, entre 2 y 7,56 ind/km² para el Departamento
Chubut, y Travaini et al. (Travaini et al., 2015), reportó 4,79 ind/km² en la provincia de
Santa Cruz. Entre los valores más bajos de densidad, se encuentran los reportados para el
81
Parque Provincial Ischugualasto de 0,12 ind/km² (Acebes et al., 2010), algo esperado en un
área con tan baja productividad. Sin embargo, las cifras reportadas para la mayoría las
áreas protegidas revelan abundancias de un orden de magnitud mayor. Tal es el caso de la
Reserva La Payunia (21,27-3,25 ind/km², en verano-invierno respectivamente; Schroeder
et al., 2014), La Reserva San Pablo Valdés (12,49 ind/km²; Moraga et al., 2014), Auca
Mahuida (26 ind/km²; Radovani et al., 2014), and Karukinka (17,2 ind/km², 18,6-1,5
ind/km²) (Moraga et al., 2014). Esas áreas de conservación, podrían funcionar para el
guanaco como áreas de refugio contra diferentes amenazas a las que se expone la especie
en las áreas vecinas (Malo et al., 2007).
82
Capítulo 5
Distribución espacio-temporal de la
fecundidad del guanaco al centro-este de
Tierra del Fuego
5.1. Introducción
En organismos que viven en ambientes con estacionalidad climática, el acoplamiento
de la etapa reproductiva a la estación de primavera-verano les permite afrontar las altas
demandas energéticas de la reproducción, debido a la mayor disponibilidad de energía
consumible y al clima más benigno (Bunnell, 1982, Thompson et al., 1982). En las
hembras de grandes herbívoros, la gestación y la lactancia aumentan sus requerimientos de
energía y de nutrientes (Parker et al., 2009), mientras que en los machos, las demandas
energéticas aumentan por el patrullaje de territorios y por las peleas para acceder a las
hembras (Festa‐Bianchet et al., 1990, McElligott et al., 2003, Forsyth et al., 2005).
Diferentes estudios han registrado la variación de los requerimientos nutricionales
asociados a eventos reproductivos particulares. Por ejemplo, se observó que el tamaño fetal
aumenta alrededor de un 80% durante el último trimestre de gestación (Pekins et al.,
1998), generando una diferencia en la energía utilizada entre hembras preñadas y no
preñadas de hasta un 92% (Robbins et al., 1979, Pekins et al., 1998). En hembras lactantes,
se observó que los requerimientos energéticos aumentan entre el 65% y el 215%, y que los
requerimientos proteicos aumentan un 130%, respecto a los requerimientos de
mantenimiento (Barboza et al., 2008). Considerando que, a su vez, los neonatos dependen
exclusivamente de la leche materna (Parker et al., 1990, Landete-Castillejos et al., 2003),
el abastecimiento de alimento en cantidad y calidad suficiente durante la época
83
reproductiva, resulta un factor determinante de la condición de la descendencia y del éxito
reproductivo de grandes herbívoros (Pettorelli et al., 2006, Couturier et al., 2009, Parker et
al., 2009).
La fecundidad es uno de los parámetros poblacionales utilizados para inferir sobre el
éxito reproductivo de las especies (Gaillard et al., 2000). En grandes herbívoros silvestres,
la disponibilidad de forraje y las condiciones climáticas que la determinan, representan
algunos de los factores ambientales más influyentes sobre la fecundidad (Gaillard et al.,
2000). Asumiendo que los individuos responden a la heterogeneidad del ambiente en busca
de satisfacer las crecientes demandas energéticas y nutritivas de la época reproductiva
(Cote et al., 2001, Pettorelli, Weladji, et al., 2005, Pettorelli et al., 2006, Couturier et al.,
2009), se esperaría que los individuos produzcan mayor descendencia en sitios con mayor
disponibilidad de alimento (Parker et al., 2009, Ogutu et al., 2015). Por lo tanto, la
fecundidad podría variar espacialmente de acuerdo con la distribución del forraje
disponible (Wilson, 1981). En algunos ambientes, la disponibilidad de forraje varía con la
altitud, y los herbívoros silvestres responden a esta variabilidad desplazándose hacia las
zonas elevadas durante la época estival, en busca del forraje de mejor calidad (D'Eon,
2001, Hebblewhite et al., 2008, Zweifel‐Schielly et al., 2009, Lendrum et al., 2012,
Gaudry et al., 2015). Si las hembras preñadas buscan sitios de mejor calidad de forraje, los
desplazamientos generarían patrones de distribución de fecundidad asociados a gradientes
de altitud (Wilson, 1981). Otros factores ambientales de gran importancia para los grandes
herbívoros silvestres durante la época reproductiva, son los relacionados al riesgo de caza y
predación (Festa-Bianchet, 1988, Lima et al., 1990, Nellemann et al., 1998, Barten et al.,
2001, Ciuti et al., 2006, Van Moorter et al., 2009). Frecuentemente, las hembras preñadas
eligen sitios reproductivos que permitan satisfacer los requerimientos nutritivos y
minimizar el riesgo de caza o predación, en forma simultánea (Lima et al., 1990,
Nellemann et al., 1998, Van Moorter et al., 2009). En el caribú (Rangifer tarandus granti),
las hembras con cría se concentran en zonas distantes a infraestructura humana y sobre
terrenos irregulares que ofrecen mayor disponibilidad de forraje (Nellemann et al., 1998).
El guanaco habita ambientes con estacionalidad climática y sincroniza la etapa
reproductiva de su ciclo biológico con la estación primavera-verano (Ortega et al., 1995,
Franklin et al., 1997, Bank et al., 2003, Sarno et al., 2003a). La especie presenta un
sistema reproductivo poligínico, en el cual los grupos familiares se consideran la única
unidad reproductiva (Franklin, 1983). Estos grupos se conforman por un macho dominante,
84
un número variable de hembras y sus crías (Franklin, 1983, Ortega et al., 1995). El macho
dominante defiende territorios con recursos de mejor calidad para atraer a las hembras,
limitando el acceso de otros machos (Franklin, 1983, Sarno et al., 2003b, Young et al.,
2004a). Esta especie presenta una elevada fidelidad territorial, ya que utiliza los mismos
sitios reproductivos hasta por ocho años consecutivos (Young et al., 2004b). En Torres del
Paine, Chile, se caracterizó a esos territorios por la presencia de una gran cobertura de
pastizal y por la baja ocurrencia de pumas (Puma concolor), predador natural del guanaco
en su rango de distribución continental (Bank et al., 2003). Las características ambientales
de los territorios defendidos por el guanaco se asocian a una mayor disponibilidad de
alimento, y a una buena visibilidad, que favorece la detección de los predadores a mayor
distancia (Bank et al., 2003). Estas características le posibilitan asignar menor tiempo a la
vigilancia, incrementando el tiempo dedicado a otras actividades como a la alimentación
(Marino et al., 2008, Taraborelli et al., 2012a), incidiendo positivamente en la condición
corporal de las hembras y del neonato (Sarno et al., 1999). Además de la fisonomía del
hábitat, características topográficas como la altitud, la pendiente y la irregularidad del
terreno, también han sido relacionadas al riesgo de predación, puesto que en general
corresponden a sitios que limitan el escape rápido del guanaco (Marino et al., 2008, Puig et
al., 2008, Pedrana et al., 2010).
En especies que se reproducen mediante poliginia con defensa de recursos, como el
guanaco, la capacidad del macho de monopolizar recursos de calidad condiciona la
cantidad de hembras que puede atraer (Emlen et al., 1977, Alcock, 1987, Young et al.,
2004a). En grandes herbívoros, disponer de los recursos necesarios para la reproducción
permite a las hembras mantener una adecuada condición corporal, favoreciendo la
capacidad de concepción, y en consecuencia, incrementando la fecundidad (Parker et al.,
2009, Ogutu et al., 2015). Considerando el tipo de sistema reproductivo del guanaco, su
alta fidelidad a los territorios reproductivos y la importancia de la disponibilidad de
recursos de calidad para la reproducción, se planteó la siguiente hipótesis: los ambientes
con mayor disponibilidad de forraje, más seguros de la predación y de la caza, y con menor
competencia interespecífica con ganado, ofrecen mejores recursos para la reproducción del
guanaco. En base a esta hipótesis y a las características ambientales del área de estudio, se
espera que al centro-este de Tierra del Fuego, la fecundidad del guanaco aumente en sitios
de menor altitud, alejados de la costa, de los caminos y de los cascos de estancia, y en
sitios que presenten mayor disponibilidad de forraje y menor carga ganadera. También se
85
evaluó la fecundidad en función de la localización geográfica, por su utilidad para sustituir
otras variables de mayor valor biológico e identificar factores ambientales que no fueron
incorporados (Travaini et al., 2007, Miller et al., 2013).
Los patrones de comportamiento del guanaco sugieren que los individuos de esta
especie se benefician del agrupamiento (Taraborelli et al., 2012b, Marino et al., 2014). En
sitios con alto riesgo de predación, el incremento del tamaño del grupo permite reducir los
esfuerzos de vigilancia individual y asignar mayor tiempo a otras actividades, como la
alimentación. Por lo tanto, la fecundidad esperada de un sitio resultaría mayor en los
grupos familiares de mayor tamaño. Por este motivo, en el presente estudio se evaluó la
fecundidad como la cantidad de chulengos por grupo familiar, y se consideró la cantidad
de chulengos, como un indicador de la cantidad de hembras que alcanzó una condición
corporal adecuada para dejar descendencia.
Objetivos Específicos
-Evaluar la influencia de la disponibilidad de forraje, de los factores físicos, de los
factores de disturbio por riesgo de caza, de la interacción competitiva con el ganado y de la
localización geográfica, sobre la fecundidad del guanaco (chulengos por grupo familiar) al
centro-este de Tierra del Fuego, en el año 2014 y 2015.
-Estimar la fecundidad del guanaco y su distribución, al centro-este de Tierra del Fuego
en el año 2014 y 2015.
5.2. Metodología
Para registrar la abundancia de chulengos y para modelar la fecundidad en relación a los
factores ambientales, se aplicó la misma metodología que en el capítulo 4. De los datos de
relevamiento aéreo correspondientes al 4 de febrero del 2014 y al 25 de febrero del 2015,
se obtuvo la cantidad de chulengos por grupo familiar. Dichas fechas corresponden a la
época reproductiva, la cual abarca el período comprendido desde principio de octubre y
fines de marzo (Ortega et al., 1995). Según datos registrados por el equipo de trabajo
(datos no publicados), a mediados de febrero se alcanzaría el máximo de natalidad, por lo
que se asume haber registrado la cantidad de chulengos cuando hayan acontecido casi
todas las pariciones.
86
A partir del análisis de Modelado de Superficie de Densidad, se modeló la variación
espacio-temporal de la fecundidad en función de los factores ambientales de disponibilidad
de forraje (superficie de Pradera, de Estepa Graminosa, y de Estepa Subarbustiva,
Promedio del Índice de Vegetación Normalizado, valor Más Frecuente del Índice de
Vegetación Normalizado), de los factores físicos (Altitud y Distancia a la costa), de los
factores de disturbio por riesgo de caza (Distancia al camino más próximo y Distancia al
casco de estancia más próximo), y de la localización geográfica, para el año 2014 y 2015.
La estrategia de Modelado de Superficie de Densidad, se aplicó siguiendo el mismo
procedimiento indicado en el capítulo 4. La fecundidad fue evaluada como la cantidad de
chulengos por grupo familiar, para los mismos segmentos analizados en el Capítulo 4. La
fecundidad se obtuvo como el cociente de la cantidad de chulengos sobre la cantidad de
grupos familiares registrados en el segmento.
En este estudio, se optó por hacer referencia al éxito reproductivo del macho dominante,
ya que los recursos que defiende representarían el principal atrayente para las hembras
(Young et al., 2004a). Debido a que para modelar la fecundidad se utilizaron los mismos
segmentos que los empleados para modelar la abundancia, la correlación entre los factores
ambientales que caracterizaron estos segmentos, también fue la misma. Por este motivo, la
hipótesis planteada en éste capítulo se evaluó a partir de los modelos propuestos para
evaluar las hipótesis del efecto de los factores ambientales sobre la abundancia de la
especie (Tabla 4.2). La fecundidad estimada para el área de estudio, se obtuvo
extrapolando el mejor modelo sobre una grilla de predicción, con las características
ambientales que conformaron ese modelo (Capítulo 4). La fecundidad se expresó como el
valor promedio de la fecundidad estimada para las celdas de la grilla de predicción.
5.3. Resultados
5.3.1. Registro de chulengos por grupo familiar
En un total de 412,74 km sobrevolados, se observaron 714 chulengos en 3.610 registros
fotográficos. En el año 2015 se registraron mayor cantidad de chulengos y de grupos
familiares que en el 2014, aunque la fecundidad resultó similar en ambos años (Tabla 5.1).
87
Tabla 5.1. Esfuerzo de muestreo y detalle de abundancia de chulengos, grupos familiares y
fecundidad registrada por año.
Abreviaturas de tabla: km; kilómetros, Ch/GF; chulengos por grupo familiar, ICI; intervalo de
confianza inferior, ICS; intervalo de confianza superior y CV; Coeficiente de Variación.
5.3.2. Efecto de los factores ambientales sobre la fecundidad
del guanaco
5.3.2.1. Factores de disponibilidad de forraje
Los factores de disponibilidad de forraje que constituyeron el mejor modelo para la
fecundidad del guanaco fueron: la superficie de Estepa Graminosa en el año 2014, y el
valor más frecuente del Índice de Vegetación Normalizado en el año 2015 (Tabla 5.2). El
efecto de estos factores reveló que la mayor fecundidad del guanaco, se encontró en sitios
que presentaron mayor superficie de Estepa Graminosa, o que presentaron los valores más
bajos del Índice de Vegetación Normalizado más frecuente (Fig. 5.1).
Figura 5.1. Efecto de los factores de disponibilidad de forraje que constituyeron el mejor
modelo de fecundidad, en el año 2014 y 2015. Se expresa el término del suavizado para la
fecundidad del guanaco, en función de los siguientes predictores lineales: superficie de Estepa
Graminosa (EG) y el valor más frecuente del Índice de Vegetación Normalizado (IVN-MF). El
número en paréntesis expresa el grado de libertad de cada término de suavizado. El término de
suavizado se presenta a escala de la función de enlace. Las barras verticales en el eje de ordenadas,
indican la dispersión de los datos.
AñoEsfuerzo de
Muestreo (km)
Registros
Fotográficos
Registro de
Chulengos
Grupos
Familiares
Fecundidad
(Ch/GF)
ICI - ICS
(0,95)
2014 199,37 1033 291 77 3,79 2,90 - 4,68
2015 213,37 2577 423 111 3,71 3,08 - 4,34
88
Tabla 5.2. Factores ambientales con efecto significativo para cada hipótesis y mejor modelo por
año.
Año Hipótesis Modelo Devianza
Explicada MVR
2014
General EG*+DCam**+LG** 44 187,11
Disponibilidad de forraje EG*** 17,4 195,55
Factores físicos A**+DCo** 33,6 193,12
Interacción competitiva con ganado EG^GT*** 14,6 197,6
Disturbio por riesgo de caza DCam** 12,2 199,49
Disturbio por riesgo de caza DCas* 10,9 201,76
Factor de Localización Geográfica LG*** 38,2 194,43
2015
General DCas*+IVN-MF^GT* 8,88 246,61
Disponibilidad de forraje IVN-MF* 3,96 248,86
Factores físico DCo* 8,56 247,15
Interacción competitiva con ganado IVN-MF^GT* 6,05 247,93
Disturbio por riesgo de caza DCas*** 3,67 249,03
Abreviaturas: P (Pradera), EG (Estepa Graminosa), ES (Estepa Subarbustiva), IVN P (Índice de
Vegetación Normalizado Promedio), IVN MF (Índice de Vegetación Normalizado Más Frecuente),
A (Altitud), DCo (Distancia a la Costa), DCas (Distancia al Casco de Estancia), DCam (Distancia
al Camino), CGT (Carga de Ganado Total) y LG (Localización Geográfica), MVR (Máxima
Verosimilitud Restringida). Significado de los códigos: p valor = 0 ‘***’ 0,001 ‘**’ 0,01 ‘*’ 0,05
‘,’ 0,1 ‘ ’ 1.En negrita se indican los mejores modelos seleccionados para cada época, por año.
5.3.2.2. Factores físicos
Los factores físicos que constituyeron los mejores modelos de la fecundidad fueron: la
altitud, en el año 2014, y la distancia a la costa, en los años 2014 y 2015 (Tabla 5.2). El
efecto de estos factores reveló que en el año 2014, la mayor fecundidad del guanaco se
encontró en sitios con altitud inferior a los 110 msnm, y a 30 km de la costa (Fig. 5.2). En
el año 2015, la mayor fecundidad del guanaco también se encontró alrededor de los 30 km
de la costa, pero independientemente de la altitud (Fig. 5.2).
89
Figura 5.2. Efecto de los factores físicos que constituyeron el mejor modelo de fecundidad, en
el año 2014 y 2015. Se expresa el término del suavizado para la fecundidad del guanaco, en
función de los siguientes predictores lineales: Altitud (A) y Distancia a la Costa (IVN-MF). El
número en paréntesis expresa el grado de libertad de cada término de suavizado. El término de
suavizado se presenta a escala de la función de enlace. Las barras verticales en el eje de ordenadas,
indican la dispersión de los datos.
5.3.2.3. Factores de interacción competitiva con ganado
Los factores de interacción competitiva que constituyeron los mejores modelos de la
fecundidad fueron: la interacción entre la carga de ganado y la superficie de Estepa
Graminosa en el año 2014, y la interacción entre la carga de ganado y el valor más
frecuente del Índice de Vegetación Normalizado (Tabla 5.2). El efecto de estos factores
reveló que la fecundidad del guanaco se incrementó en sitios con mayor superficie de
Estepa Graminosa (2014), o en sitios con valores bajos del índice de Vegetación
Normalizado más frecuente (2015), que presentaron a su vez cargas de ganado moderadas
o bajas (Fig. 5.3).
90
Figura 5.3. Efecto de los factores de interacción competitiva con ganado que constituyeron el
mejor modelo de fecundidad, en los años 2014 y 2015. Se expresa la fecundidad del guanaco
(contorno) en función de la interacción entre la Carga de Ganado y la superficie de Estepa
Graminosa (EG), y entre la Carga de Ganado y el valor del Índice de Vegetación Normalizado más
frecuente (IVN-MF). Los colores indican la variación de la fecundidad del guanaco en sentido
ascendente, desde el verde al blanco.
5.3.2.4. Factores de disturbio por riesgo de caza
Los factores de disturbio por riesgo de caza que constituyeron los mejores modelos de
la fecundidad fueron: la distancia a los cascos de estancia, en el año 2014 y 2015, y la
distancia a los caminos, en el año 2014. El efecto de la distancia a los cascos de estancia
reveló que los sitios próximos a este tipo de infraestructura humana presentaron mayor
fecundidad, pero con un patrón más evidente en el año 2015. Sin embargo, el efecto de la
distancia a los caminos no obtuvo un efecto claro, debido a que la fecundidad se
incrementó a distancias altas y bajas (Fig. 5.4).
91
Figura 5.4. Efecto de los factores de disturbio por riesgo de caza que constituyeron el mejor
modelo de fecundidad, en el año 2014 y 2015. Se expresa el término del suavizado para la
fecundidad del guanaco en función de los siguientes predictores lineales: Distancia a los cascos de
estancia (DCas) y Distancia a los Caminos (DCam). El número en paréntesis expresa el grado de
libertad de cada término de suavizado. El término de suavizado se presenta a escala de la función
de enlace. Las barras verticales en el eje de ordenadas, indican la dispersión de los datos.
5.3.2.5. Localización Geográfica
La localización geográfica resultó significativa únicamente en el año 2014, e indicó un
incremento de la fecundidad en sitios puntuales del Noroeste, Noreste y centro-Oeste del
área de estudio (Fig. 5.5).
92
Figura 5.5. Efecto de la localización geográfica sobre la fecundidad del guanaco, en el año
2014. Se presenta la fecundidad del guanaco (contorno) en función de la interacción entre la
Latitud (Norte, y) y la Longitud (Este, x), ambas expresadas en metros. Los colores indican la
variación de la abundancia del guanaco en sentido ascendente, desde el verde al blanco.
5.3.3. Efecto conjunto de los factores ambientales sobre la
fecundidad del guanaco
Los modelos generales resultaron los mejores modelos en ambos años, pero se
conformaron por factores diferentes (Tabla 5.2). Los factores de disponibilidad de forraje,
de interacción competitiva con ganado y la localización geográfica, integraron el mejor
modelo en un solo año (Tabla 5.2). Los factores de disturbio por riesgo de caza integraron
los mejores modelos en ambos años (Tabla 5.2).
En ambos años, la mayor fecundidad se asoció a sitios próximos a la infraestructura
humana (Fig. 5.6), pero se asoció a zonas puntuales del Noreste del área de estudio, donde
domina la Estepa Graminosa, o donde disminuye el Índice de Vegetación Normalizado
más frecuente y la carga de ganado, en alguno de los dos años (Fig. 5.6).
Los mejores modelos presentaron diferencia interanual respecto a la capacidad
explicativa. En el año 2014, los mejores modelos explicaron mayor porcentaje de la
variabilidad de la fecundidad del guanaco que en el año 2015 (Tabla 5.2). A su vez,
ninguno de los mejores modelos presentó correlación espacial (Anexo II).
93
Figura 5.6. Efecto de los factores ambientales que integraron el mejor modelo, sobre la
fecundidad del guanaco en los años 2014 y 2015. En cada año, la abundancia del guanaco resultó
determinada por los factores de disturbio por riesgo de caza (Distancia a los caminos (DCam),
Distancia a los cascos de estancia (DCas), y por alguno/s de los siguientes factores ambientales:
disponibilidad de forraje (superficie de Estepa Graminosa (EG), interacción competitiva con
ganado (interacción entre la carga de ganado y el Índice de Vegetación Normalizado más frecuente
(IVN-MF), o localización geográfica (LG). En cada panel, el contorno expresa el efecto del
término de suavizado en función del predictor lineal (factores ambientales). El término de
suavizado se expresa a escala de la función de enlace. El efecto de la localización geográfica y de
la interacción competitiva con ganado, se expresa a escala de la variable respuesta (fecundidad).
Los colores expresan su variación en orden ascendente, desde el verde al blanco. Las barras
verticales en el eje de ordenadas, indican la dispersión de los datos.
5.3.4. Fecundidad estimada y su patrón de distribución
A partir del mejor modelo del año 2014, el promedio de la fecundidad estimada a
resultó de 0,72 Chulengos por grupo familiar (CV= 22 %). Según reveló el mapa de
distribución, la fecundidad máxima se concentró al centro-Oeste y al Noreste del área de
estudio (Fig. 5.7). El coeficiente de variación reveló que las estimaciones de fecundidad de
menor ajuste, se localizaron al centro del área de estudio, y en zonas puntuales del Noreste
(Fig. 5.8).
94
La estimación de fecundidad para el año 2015 no pudo realizarse, debido a que el mejor
modelo se conformó por el factor de interacción competitiva, y no se dispuso de datos
sobre la distribución espacial de la carga de ganado. Esta información no puede ser
generada a partir de los relevamientos aéreos, porque el ganado se distribuye dentro de
cada establecimiento en base a las decisiones que toman los productores.
Figura 5.7. Distribución de la fecundidad estimada (chulengos por grupo familiar) para el año
2014.
95
Figura 5.8. Distribución del Coeficiente de Variación de la fecundidad estimada para el año
2014 (CV, 1=100%).
5.4. Discusión
La distribución de la fecundidad reveló un patrón general, con mayor cantidad de
chulengos por grupo familiar cerca de la infraestructura humana, y en zonas con
disponibilidad de forraje intermedia a baja. Esto se concluye en parte, porque los grupos
familiares con mayor éxito reproductivo se aproximaron a los cascos de estancia y a los
caminos (Fig. 5.6). Aunque este último factor no demostró un efecto claro, el incremento
de la fecundidad en cercanías de los caminos sugiere la ausencia de disturbio por este tipo
96
de infraestructura humana. Estos resultados revelan, que la fecundidad respondió a los
factores de disturbio por riesgo de caza en forma contraria a lo esperado por la hipótesis
planteada en este capítulo, y que representan una característica de paisaje importante para
los grupos familiares más exitosos.
Por otra parte, la fecundidad aumentó en sitios donde domina la Estepa Graminosa y
donde disminuye el valor del Índice de Vegetación Normalizado más frecuente (Fig. 5.6).
Acorde a lo descripto en el capítulo 3, los sitios con estas características ofrecen forraje en
cantidad y de calidad intermedia a baja. Es decir que la respuesta de los grupos familiares
más exitosos al factor de disponibilidad de forraje, también resultó opuesta a lo esperado
por la hipótesis planteada en este capítulo.
La mayor fecundidad en proximidades de la infraestructura humana, puede derivar de
una estrategia para evitar la predación. Este tipo de comportamiento se ha reconocido en
otras especies de grandes herbívoros silvestres, y se fundamenta en que los sitios
frecuentados por el hombre, son evitados por los predadores (Howe et al., 2013). Los
caminos y los cascos de estancia del área de estudio, en vez de representar sitios de riesgo
por caza para los grupos familiares, representarían sitios que ofrecen, como recurso,
seguridad de la predación. Aunque el puma (Puma concolor), predador natural más
frecuente del guanaco, no habita en la Isla Grande de Tierra del Fuego (Honacki et al.,
1982, Iriarte et al., 1990), el incremento de perros asilvestrados que ha experimentado la
región en los últimos años, podría significar una amenaza de predación importante
(Schiavini et al., 2015). A su vez, las zonas cercanas a los caminos y a los cascos de
estancia presentan menor disponibilidad de forraje (Anexo I, Tablas I.2.1 y II.2.3),
sugiriendo que el guanaco elegiría sitios con menor riesgo de predación, en detrimento de
la alimentación. Esta respuesta se refleja a partir del incremento de la fecundidad en sitios
con disponibilidad de forraje intermedia a baja (Fig. 5.6). La selección de sitios
reproductivos priorizando la seguridad y relegando la alimentación, se ha documentado en
otras especies de ungulados silvestres (Rachlow et al., 1998, Ciuti et al., 2006, Hamel et
al., 2007).
Como se explicó recientemente, el aumento de la fecundidad donde la disponibilidad de
forraje es menor, podría asociarse a la preferencia del guanaco por los sitios seguros de la
predación, pero también, podría asociarse a la competencia interespecífica con el ganado.
Esto se debe a que los grupos familiares de mayor fecundidad se desplazaron hacia sitios
97
menos productivos, con menor abundancia de herbívoros domésticos (Fig. 5.6). Esta
respuesta del guanaco a la actividad ganadera, se ha registrado en numerosas regiones de
su rango de distribución (Raedeke, 1982, Baldi et al., 2004, Burgi et al., 2011, Moraga et
al., 2014, Schroeder et al., 2014). En la Isla Grande de Tierra del Fuego la relación
negativa entre el guanaco y los herbívoros domésticos, se reportó por primera vez en 1972
(Raedeke 1972), y persiste en la actualidad (Moraga et al., 2014). En la región del Ecotono
Bosque-Estepa, el gran solapamiento de dieta entre estos herbívoros (Bonino et al., 1991)
denota una alta probabilidad de competencia por el alimento en condiciones con
disponibilidad de forraje limitante (Baldi et al., 2001, Baldi et al., 2004). Al igual que se
describió para la abundancia, los grupos familiares con mayor descendencia ocuparían los
sitios de menor disponibilidad de forraje, para evitar la competencia con el ganado y
mantener la aptitud reproductiva (Fretwell et al., 1969).
La localización geográfica representó principalmente el efecto de los factores de
disponibilidad de forraje. La cantidad de chulengos por grupo familiar incrementó hacia el
Noreste, donde también disminuye la altitud (Anexo I, Fig. I). Teniendo en cuenta que los
valores del Índice de Vegetación Normalizado promedio y más frecuente, también
disminuyen en aquellas zonas (Anexo I, Tablas I.2.1 y I.2.3), la oferta de forraje que
presentan es menor. En base a la respuesta de la fecundidad a la disponibilidad de forraje
(Fig. 5.6), es lógico encontrar mayor cantidad de chulengos por grupo familiar al Noreste
del área de estudio. La información disponible no permitió asociar el efecto de la
localización geográfica a algún factor ambiental no evaluado, pero su resultado es útil para
diseñar futuros estudios, que busquen responder la importancia del riesgo de predación en
determinar el patrón de distribución de la fecundidad. Podría considerarse por ejemplo,
estimar la densidad de perros asilvestrados en el Noreste y Sureste del área de estudio, ya
que son zonas con fecundidad contrastante.
Acorde a los relevamientos de herbívoros, en el año 2015 se registró un aumento de
abundancia de guanacos, acompañada de un incremento en la cantidad de grupos
familiares, que no reflejó diferencias de fecundidad (Tablas 4.3 y 5.1). Al igual que lo
discutido en el capítulo 4 (pág. 73), este incremento de grupos familiares desencadenaría
la ocupación de nuevos territorios, cuyas diferencias ambientales repercutirían en el efecto
de algunos factores ambientales. De este modo por ejemplo, la localización geográfica y la
altitud, resultaron no significativas en el año 2015, pero resultaron significativas en el año
2014 (Tabla 5.2). Es decir que el efecto de los factores resultaría dependiente de la
98
densidad, y estaría mediado por mecanismos intra-específicos de dominancia. Según estos
resultados, son necesarios más años de estudios para corroborar que el efecto de los
factores sigue un patrón general en el tiempo.
Teniendo en cuenta que por efecto de las relaciones intra-específicas de dominancia, la
abundancia poblacional no siempre es un buen indicador de la calidad de hábitat (Van
Horne, 1983), y que los grupos familiares del guanaco “monopolizan” el uso de los
territorios de mayor calidad (Bank et al., 2003), se esperaría que la fecundidad del guanaco
respondiera a la heterogeneidad ambiental en forma distinta a la población en general. Sin
embargo, los sitios del área de estudio que ofrecen mayor disponibilidad de forraje, no
constituyeron las zonas de mayor fecundidad, ni de mayor abundancia de guanacos. Es
decir que, ninguno de estos parámetros resultarían buenos indicadores de la calidad de
hábitat para la especie. Posiblemente por efecto de la competencia interespecífica, dado
que sí los mejores hábitats estuvieron ocupados por ganado (Livraghi 2012), el guanaco se
desplazó a los sitios de disponibilidad de forraje intermedia-baja (Figs. 4.3 y 5.3), para
equilibrar el costo de la competencia (Fretwell et al. 1969). También es posible, que las
variables utilizadas en este estudio no reflejen lo que el guanaco reconoce como hábitat de
mejor calidad. Sí las áreas próximas a la infraestructura humana le ofrecen al guanaco
zonas de menor riesgo de predación, y a su vez estos sitios disponen de menor oferta de
forraje (Anexo I, Tablas I.2.a y I.2.e), el guanaco compensaría el costo de ser predado con
la posibilidad de alimentarse. En este caso, incorporar variables de densidad de predadores
ayudaría a comprender la respuesta del guanaco a la disponibilidad de forraje.
Los reportes de fecundidad de guanacos por otros autores, se calcularon como la
cantidad de chulengos por hembra, impidiendo realizar comparaciones con las
estimaciones de este estudio (Raedeke, 1979, Saba et al., 1995). Pero también se han
implementado otros parámetros para inferir sobre la natalidad del guanaco, como el
porcentaje de chulengos en el total de la población (Cevoli, 2005). Este indicador reflejó
una gran dependencia a la presencia de machos dominantes en la Reserva Cabo dos
Bahías, provincia de Chubut, donde un período de sequía extrema diezmó el 80% de la
población y, al año siguiente, los bajos porcentajes de adultos no alcanzaron a producir ni
la tercera parte del porcentaje de chulengos de años anteriores. Este hecho se atribuyó a la
baja fecundidad de las hembras a temprana edad, al estado nutricional y a la baja cantidad
de machos dominantes. De este modo, la cantidad de chulengos por grupo familiar sería
99
útil como medida de aproximación de la productividad de una población, que se relaciona
a la vez, con la estructura etaria y con el estado nutricional.
100
Capítulo 6
Conclusión general y consecuencias para
la conservación del guanaco
6.1. Conclusión General
Esta Tesis aporta conocimiento sobre la respuesta del guanaco a la heterogeneidad
ambiental en el sector centro-Este de la provincia de Tierra del Fuego. A partir de la
evaluación del efecto de factores ambientales de tipo “interactivos” y “no-interactivos”
sobre la distribución de abundancia y fecundidad del guanaco, se reconocieron
requerimientos de hábitat de la especie. En un apartado específico, se determinó el valor
nutritivo de las gramíneas del pastizal para tres unidades fisonómicas reconocidas en el
área de estudio. Esta información, junto a la información sobre productividad, resultó útil
para conocer la oferta de forraje disponible para los grandes herbívoros y su variabilidad
espacio-temporal. En esta tesis, también se actualizan la información sobre abundancia del
guanaco para Tierra del Fuego, y se reportan las primeras estimaciones de fecundidad de la
especie para la región. Todos los resultados brindan información necesaria para valorar el
estado de conservación del guanaco a nivel local, y para valorar la condición del hábitat en
relación a los recursos forrajeros disponibles para los grandes herbívoros. Se confirma
además la hipótesis sobre el efecto conjunto de factores ambientales “interactivos” y “no-
interactivos” a una escala intermedia. En forma concreta, y como se resume en el diagrama
sobre los factores que determinan la distribución de abundancia y fecundidad del guanaco
(Fig. 6.1), los resultados principales de esta tesis son los siguientes:
101
- La distribución de abundancia y de fecundidad del guanaco al centro-este de
Tierra del Fuego, resultaría determinada tanto por factores “no-interactivos”,
como por factores “interactivos”. En todos los periodos de muestreo, los mejores
modelos se conformaron por factores “interactivos” y “no-interactivos”, sugiriendo que
ambos tipos de factores ambientales ejercen gran influencia sobre la abundancia y la
fecundidad del guanaco. Estos resultados son consistentes con lo planteado en la
hipótesis general de la tesis, a partir de la cual se espera que las decisiones de los
grandes herbívoros a escalas intermedias, resulten afectadas por ambos tipos de factores
ambientales.
- La distribución de abundancia del guanaco presentó un patrón general, en el que
la mayor cantidad de individuos se ubica en zonas bajas, donde domina la Estepa
Graminosa. Esto se concluye a partir del efecto de la altitud y de la superficie de
Estepa Graminosa. La altitud reveló que las zonas de mayor abundancia reflejadas por
la respuesta del guanaco a los factores que integraron el mejor modelo en forma
periódica, correspondían a zonas bajas. La superficie de Estepa Graminosa reveló que
las zonas de mayor abundancia coincidían con zonas donde esta unidad fisonómica
dominó en el paisaje.
- La fecundidad del guanaco se distribuyó acorde a un patrón general, en el que la
mayor cantidad de chulengos por grupo familiar se ubicó en zonas próximas a la
infraestructura humana, con dominancia de Estepa Graminosa o valores bajos del
Índice de Vegetación Normalizado más frecuente. Esto se concluye a partir del efecto
de los factores de disturbio por riesgo de caza, de disponibilidad de forraje y de
interacción competitiva con ganado, que integraron los mejores modelos.
- El patrón de distribución de abundancia y de fecundidad del guanaco reveló
diferencias, aunque responderían a los mismos factores ambientales: el riesgo de
predación y la interacción competitiva con ganado. El efecto del riesgo de predación
es sugerido por el incremento de la abundancia en los sitios bajos y por el incremento de
la fecundidad en las zonas próximas a la infraestructura humana. El efecto de la
interacción competitiva con ganado es sugerido por el incremento de la abundancia y de
la fecundidad, donde disminuye la disponibilidad de forraje y la carga de ganado.
- En la época reproductiva, la mayor cantidad de individuos y de chulengos por
grupo familiar se asoció a zonas con disponibilidad de alimento intermedia a baja,
102
mientras que en la época no reproductiva, se asoció a zonas con mayor
disponibilidad de alimento. Esto se debe a que los sitios con dominancia de Estepa
Graminosa y con valores bajos del Índice de Vegetación Normalizado más frecuente,
presentaron gramíneas de calidad y productividad intermedia a baja en la época de
mayor productividad, y de calidad y productividad alta en la época de menor
productividad.
- La respuesta de la abundancia y la fecundidad del guanaco a la heterogeneidad
ambiental, sugiere que las zonas bajas, la infraestructura humana y la presencia de
sitios con cargas moderadas-nulas de ganado constituirían requerimientos de
hábitat importantes.
103
Figura 6.1. Diagrama sobre los factores ambientales que determinan la distribución de abundancia y fecundidad del guanaco al centro-este de Tierra del Fuego.
104
6.2. Consecuencias para la conservación del guanaco y
futuros estudios
El hecho que la abundancia y la fecundidad del guanaco aumenten donde disminuye la
disponibilidad de forraje, sugiere que la especie podría enfrentar condiciones limitantes de
alimento, al menos durante la época reproductiva. Disponer de forraje en cantidad
suficiente en esta época, es de suma importancia para los grandes herbívoros, puesto que
garantiza alcanzar la condición corporal adecuada para sobrevivir al invierno (Pettorelli,
Weladji, et al., 2005, Couturier et al., 2009, Parker et al., 2009). A su vez, las crecientes
demandas de energía y de nutrientes que generan el apareamiento, los nacimientos y la
lactancia, llevan a la selección de sitios con mayor disponibilidad de forraje (Cote et al.,
2001, Pettorelli et al., 2006, Long et al., 2009, Parker et al., 2009). Es decir que en el área
de estudio, la mayor parte de la población podría no satisfacer los requerimientos
nutricionales, lo que impactaría negativamente en su supervivencia y éxito reproductivo.
Dado que para el guanaco, los sitios de mejor calidad presentan mayor disponibilidad de
forraje (Bank et al., 2003), realizar estudios que evalúen en qué medida la especie satisface
sus requerimientos nutricionales, son indispensables para valorar el estado de conservación
de la especie. Un modo de conocer cómo podría influir la mayor ocupación de sitios con
menor disponibilidad de forraje, es a partir de la evaluación de la condición corporal de
hembras que viven en distintos ambientes, ya que este parámetro determina la condición
del neonato al nacer y su supervivencia (Sarno et al., 1999).
En base a los resultados de esta Tesis, la explotación del forraje por parte del guanaco
podría estar limitada por el riesgo de predación, y por la interacción competitiva con el
ganado. En el sector Argentino de la Isla Grande de Tierra del Fuego, la problemática
causada por perros asilvestrados se ha expandido considerablemente los últimos 24 años
(Schiavini et al., 2015). El porcentaje de superficie destinada a la actividad ganadera, que
ha sufrido pérdidas por perros asilvestrados, rondaba el 2,5% en el año 1990, mientras que
alcanzó el 69,3 % en el año 2013. Sin duda, los daños que ha generado la presencia de
perros asilvestrados, puede repercutir no sólo sobre herbívoros domésticos, sino también
sobre herbívoros nativos. Considerando que en el área de estudio, no habita el predador
natural del guanaco (Honacki et al., 1982), el perro asilvestrado podría representar una
importante amenaza para la especie. Por otra parte, la relación negativa observada, de la
abundancia y de la fecundidad del guanaco con la carga de ganado, revela la presencia de
105
interacción competitiva potencial entre estos herbívoros (Baldi et al., 2001, Burgi et al.,
2011). En consecuencia, es probable que la prioridad del guanaco por evitar la predación y
las zonas con elevadas cargas de ganado, lo fuercen a incrementar el uso de sitios con
menor disponibilidad de forraje durante la época reproductiva. La identificación de estos
potenciales factores limitantes, aporta información útil para desarrollar la “base de datos
única” del Plan Nacional de Manejo del Guanaco (Baldi et al., 2006). El objetivo de esta
base de datos es “dar soporte a la toma de decisiones para la conservación y el manejo
sustentable de la especie”. Aunque son necesarios nuevos estudios que evidencien la
influencia de la predación y del impacto de la ganadería, para futuros manejos se debe
considerar que los guanacos del centro-este de Tierra del Fuego están siendo desplazados
de los sitios con mayor disponibilidad de forraje.
106
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123
Anexo I
Tabla I.1. Información de identificación de las imágenes satelitales del sensor MODIS, utilizadas
para extraer los valores del Índice de Vegetación Normalizado.
Año Época Identificación de la imagen MODIS
2014
Reproductiva MOD13Q1.A2014033.h14v14.005.2014050113152
No Reproductiva MOD13Q1.A2014257.h14v14.005.2014279103323
2015
Reproductiva MOD13Q1.A2015049.h14v14.005.2015069163616
No Reproductiva MOD13Q1.A2015257.h14v14.005.2015274043006
Figura. I.1. Distribución espacio-temporal de las variables utilizadas en el modelado de
abundancia del guanaco. De los factores de disponibilidad de forraje se representó el Índice de
Vegetación Normalizado (en época reproductiva y no reproductiva, Febrero-Septiembre
respectivamente) y la superficie cubierta por las Unidades fisonómicas. De los factores de disturbio
antrópico se representó la red de caminos y los cascos de estancia, y los factores físicos la altitud y
el límite costero.
124
125
Tabla I.2.a. Coeficientes de correlación de Spearman de las variables de la época reproductiva
del año 2014.
Variables P EG S IVN P IVNMF A Dco Dcam Dcas GT
P 1 -0,16 -0,47 0,21 0,15 -0,17 0,08 0,26 0,2 0,14
EG
1 0,31 -0,34 -0,34 -0,37 -0,17 -0,17 0,03 0,08
S
1 -0,63 -0,6 -0,24 -0,03 -0,55 -0,05 0,12
NDVI P
1 0,84 0,29 -0,12 0,38 0,1 -0,16
NDVI MF
1 0,24 -0,16 0,41 0,13 -0,13
A
1 0,64 -0,15 -0,66 -0,05
Dco
1 -0,38 -0,63 0,06
Dcam
1 0,42 0,1
Dcas
1 -0,04
GT 1
126
Tabla I.2.b. Significancia (p) de los coeficientes de correlación de Spearman de las variables de
la época reproductiva del año 2014.
Variables P EG S IVN P IVNMF A Dco Dcam Dcas GT
P 1 0,0618 0 0,017 0,0883 0,0472 0,3392 0,002 0,0203 0,0995
EG
1 0,0002 0 0 0 0,0448 0,0458 0,7359 0,3616
S
1 0 0 0,005 0,7354 0 0,5829 0,1744
NDVI P
1 0 0,0008 0,1595 0 0,23 0,0712
NDVI MF
1 0,0059 0,064 0 0,1219 0,1497
A
1 0 0,0787 0 0,562
Dco
1 0 0 0,5195
Dcam
1 0 0,2368
Dcas
1 0,6567
GT 1
Tabla I.2.c. Coeficientes de correlación de Spearman de las variables de la época no
reproductiva del año 2014.
Variables P EG S IVN P IVN MF A Dco Dcam Dcas GT
P 1 -0,02 -0,31 -0,15 -0,15 -0,26 0,13 0,19 0,1 -0,04
EG
1 0,33 -0,31 -0,25 -0,43 -0,23 -0,17 0,03 0,08
S
1 0,14 0,18 -0,24 -0,11 -0,52 -0,09 0,18
IVN P
1 0,8 0,5 0,44 -0,28 -0,29 0,17
IVN MF
1 0,32 0,27 -0,22 -0,19 0,14
A
1 0,62 -0,18 -0,58 0,01
Dco
1 -0,34 -0,63 0,1
Dcam
1 0,42 0,1
Dcas
1 0,02
GT 1
Tabla I.2.d. Significancia (p) de los coeficientes de correlación de Spearman de las variables de
la época no reproductiva del año 2014.
Variables P EG S IVN P IVN MF A Dco Dcam Dcas GT
P 1 0,8097 0,00011 0,0617 0,0704 0,0014 0,1049 0,0177 0,2175 0,606
EG
1 0 0,0001 0,0025 0 0,0055 0,0839 0,9884 0,1322
S
1 0,0898 0,0302 0,0039 0,192 0 0,2986 0,0326
IVN P
1 0 0 0 0,0006 0,0004 0,0348
IVN MF
1 0 0,0008 0,0061 0,0206 0,0782
A
1 0 0,0283 0 0,8852
Dco
1 0 0 0,216
Dcam
1 0 0,1066
Dcas
1 0,822
GT 1
127
Tabla I.2.e. Coeficientes de correlación de Spearman de las variables de la época reproductiva
del año 2015.
Variables P EG S IVN P IVN MF A Dco Dcam Dcas GT
P 1 0,02 -0,3 0,02 0,09 -0,3 0,03 0,24 0,21 0,23
EG
1 0,37 -0,46 -0,46 -0,49 -0,2 -0,15 0,01 0,08
S
1 -0,58 -0,58 -0,35 -0,06 -0,5 -0,06 -0,02
IVN P
1 0,88 0,39 -0,12 0,33 0,11 -0,27
IVN MF
1 0,35 -0,12 0,36 0,12 -0,25
A
1 0,6 -0,15 -0,56 -0,1
Dco
1 -0,34 -0,63 0,1
Dcam
1 0,43 0,1
Dcas
1 0,06
GT 1
Tabla I.2.f. Significancia (p) de los coeficientes de correlación de Spearman de las variables de
la época reproductiva del año 2015.
Variables P EG S IVN P IVN MF A Dco Dcam Dcas GT
P 1 0,8456 0,0002 0,823 0,2996 0,0003 0,739 0,0044 0,0107 0,0064
EG
1 0 0 0 0 0,0141 0,0746 0,8904 0,3694
S
1 0 0 0 0,5097 0 0,4444 0,8041
IVN P
1 0 0 0 0,0006 0,0004 0,0348
IVN MF
1 0 0,1395 0 0,1562 0,0027
A
1 0 0,0752 0 0,2205
Dco
1 0 0 0,051
Dcam
1 0 0,9437
Dcas
1 0,5686
GT 1
Tabla I.2.g. Coeficientes de correlación de Spearman de las variables de la época no
reproductiva del año 2015.
Variables P EG S IVN P IVN MF A Dco Dcam Dcas GT
P 1 -0,08 -0,38 -0,21 -0,21 -0,22 0,05 0,28 0,23 -0,02
EG
1 0,39 -0,34 -0,27 -0,42 -0,17 -0,13 -0,01 0,18
S
1 0,09 0,16 -0,32 -0,07 -0,55 -0,06 0,24
IVN P
1 0,82 0,49 0,39 -0,31 -0,28 -0,04
IVN MF
1 0,27 0,24 -0,26 -0,16 -0,09
A
1 0,55 -0,13 -0,61 -0,14
Dco
1 -0,34 -0,61 -0,04
Dcam
1 0,43 -0,14
Dcas
1 0,04
GT 1
128
Tabla I.2.h. Significancia (p) de los coeficientes de correlación de Spearman de las
variables de la época no reproductiva del año 2015.
Variables P EG S IVN P IVN MF A Dco Dcam Dcas GT
P 1 0,3427 0 0,0121 0,0144 0,0084 0,5325 0,0007 0,0065 0,7756
EG
1 0 0 0,0017 0 0,0438 0,122 0,9292 0,0321
S
1 0,3079 0,0683 0,0001 0,4161 0 0,4566 0,005
IVN P
1 0 0 0 0,0002 0,0008 0,6118
IVN MF
1 0,0014 0,0044 0,0023 0,054 0,2729
A
1 0 0,1369 0 0,1053
Dco
1 0 0 0,051
Dcam
1 0 0,1024
Dcas
1 0,606
GT 1
Figura I.2.a Autocorrelación espacial entre segmentos (Lag) contiguos para (A) la época
reproductiva y (B) no reproductiva del año 2014.
Figura I.2.b Autocorrelación espacial entre segmentos (Lag) contiguos para (A) la época
reproductiva y (B) no reproductiva del año 2015.
129
Anexo II
Figura II.1. Autocorrelación espacial entre los segmentos contiguos para (A) el año 2014 y el
año (B) 2015.
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