Universidad de Santiago de Compostela
Caracterizacin morfoagronmica y bioqumica de germoplasma de juda
comn (Phaseolus vulgaris L.) de Espaa
Ana Paula Rodrigo Mguez
2000
Tesis de Doctorado Facultad: Biologa
Director: Dr. Antonio Miguel de Ron Pedreira
UNIVERSIDAD DE SANTIAGO DE COMPOSTELA
FACULTAD DE BIOLOGA
Caracterizacin morfoagronmica y bioqumica
de germoplasma de juda comn (Phaseolus
vulgaris L.) de Espaa
Memoria que, para optar al
ttulo de Doctora, presenta
Ana Paula Rodio Mguez
Pontevedra, Noviembre 2000
ANTONIO MIGUEL DE RON PEDREIRA, DOCTOR EN CIENCIAS BIOLGICAS,
CIENTFICO TITULAR DEL CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTFICAS
EN LA MISIN BIOLGICA DE GALICIA, Y PROFESOR ASOCIADO DE GENTICA DE
LA UNIVERSIDAD DE SANTIAGO DE COMPOSTELA Y RUTH LINDNER SELBMANN,
DOCTORA EN CIENCIAS BIOLGICAS Y CIENTFICA TITULAR DEL CONSEJO
SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTFICAS EN LA MISIN BIOLGICA DE
GALICIA
CERTIFICAN:
Que la presente memoria titulada Caracterizacin morfoagronmica y bioqumica de
germoplasma de juda comn (Phaseolus vulgaris L.) de Espaa, que para optar al ttulo de
Doctora en Ciencias Biolgicas presenta la Licenciada ANA PAULA RODIO MGUEZ, ha
sido realizada en la Misin Biolgica de Galicia bajo nuestra inmediata direccin.
Y, considerando que representa trabajo de Tesis Doctoral, autorizamos su presentacin en la
Facultad de Biologa de la Universidad de Santiago de Compostela.
Y para que conste, expedimos el presente certificado en Pontevedra, a 20 de Noviembre de dos
mil.
A mi abuela, que aunque ya no est, se sentira orgullosa, y
a mis padres que, gracias a su apoyo, son los que han hecho
que yo haya podido llegar hasta aqu.
AgradecimientosAgradecimientos
Aunque es difcil agradecer a todas las personas que en todos estos aos de trabajo
me han prestado su apoyo de una forma u otra, intentar hacerlo de la mejor forma
posible y sin olvidarme de nadie.
En primer lugar deseo expresar mi agradecimiento al Dr. Antonio De Ron y a la
Dra. Ruth Lindner, por su labor de direccin del presente trabajo y, por su ayuda
personal e inters demostrado en la realizacin del mismo.
Manifiesto adems mi gratitud a la Dra. Marta Santalla, por sus valiosos consejos,
por todas sus ideas y por su ayuda en todo momento y al Dr. Juan Jos Ferreira por su
colaboracin en una parte del trabajo.
Asimismo, agradecer al Prof. Amando Ords, director de la Misin Biolgica de
Galicia, al Consejo Superior de Investigaciones Cientficas, a la Xunta de Galicia, a la
Diputacin Provincial de Pontevedra y a la Universidad de Santiago de Compostela, por
haberme proporcionado los medios necesarios para llevar a buen fin este trabajo.
Deseo manifestar tambin mi agradecimiento a D Ana Monteagudo, a D Lidia
Otones y a D. Luis Outeirio, no slo por su colaboracin en este trabajo sino tambin
por su apoyo moral, escuchndome y animndome en mis peores momentos, a D Ins
Montero, a D Elvira Montoto, a D Marta Tenreiro, a D Margarita Lema, a D Tala
Martnez, a D Lorena Jorquera, al Ing. Jorge Magallanes, a D. Jos Barros y a D Mara
Mouteira por su ayuda en todas las fases de mi trabajo, por sus consejos y por hacer que
ste fuese ms llevadero. Agradezco tambin a D. Jess Iglesias, a D Carmen Parada y
a todo el personal de la Misin Biolgica su valiosa ayuda durante mi estancia en el
centro, pues sin ellos sera muy difcil llevar a cabo este trabajo.
Y, por ltimo, agradecer a aquellos amigos que han sufrido un poco mis malos
momentos, a Susana Canosa, a Cristina Vzquez y en especial, a mis padres y a mi
abuelo por darme el empuje y los nimos que a veces necesitaba para seguir y tambin
de una forma especial a Carlos por todo su cario, su confianza y su apoyo en los buenos
y malos momentos, por su paciencia conmigo, por aguantar muchas veces mi mal humor
y por animarme y hacerme ver las cosas siempre de una forma ms positiva.
ResumenResumen
CARACTERIZACIN MORFOAGRONMICA Y BIOQUMICA DE GERMOPLASMADE JUDA COMN (Phaseolus vulgaris L.) DE ESPAA
Autora: A. Paula Rodio Mguez Directores: Antonio M. De Ron Pedreira
Ruth Lindner Selbmann
Palabras clave: caracterizacin, faseolina, germoplasma, juda comn, Phaseolus, poblacioneslocales.
La juda comn (Phaseolus vulgaris L.) es una de las leguminosas ms importantes en el mundo
como fuente de protenas, fibra diettica, minerales y vitaminas. Por lo tanto, debera formar parte
de la dieta habitual para satisfacer las necesidades bsicas del organismo. Se consume tanto por sus
vainas como por sus granos secos y existen, adems, distintas preferencias por parte del consumidor
en cuanto a tamao, color, forma y brillo de la semilla. Adems de su importancia para la
alimentacin humana, tiene inters agrcola ya que posee accin fertilizante, debido a la simbiosis con
bacterias del gnero Rhizobium. Sin embargo, debido a la susceptibilidad del cultivo a plagas y
enfermedades y, no pudiendo satisfacer los requerimientos de una poblacin en constante
crecimiento, es necesaria la mejora gentica para obtener mejores variedades con rendimiento estable
y cualidades mejoradas, que puedan satisfacer las necesidades y exigencias de la sociedad.
As, para disponer de informacin sobre la coleccin de germoplasma de juda de Espaa
de la Misin Biolgica de Galicia-CSIC y explorar sus posibilidades para formar una Coleccin
Espaola Nuclear y Activa de Mejora de juda de Espaa (CENAM), que represente al mximo la
diversidad gentica de la especie en Espaa y sea indicadora del potencial de las variedades locales
para ser introducidas en programas de mejora, se caracterizaron morfoagronmica y
bioqumicamente, por medio del estudio de los tipos de faseolina, 294 poblaciones locales de la
coleccin de germoplasma de la MBG-CSIC, procedentes de distintas zonas de Espaa entre las que
se incluyen 4 testigos comerciales e internacionales. Adems, se realiz tambin una clasificacin
taxonmica por medio de un dendrograma y un anlisis de componentes principales para as poder
agrupar mejor todas las variedades estudiadas.
ResumenResumen
Se observ una gran variabilidad entre las distintas poblaciones de Espaa para todos los
caracteres estudiados, siendo un material bastante heterogneo. En el anlisis taxonmico se
describen ocho grupos principales, donde se engloban las mayora de las variedades estudiadas y que
se identifican por los tipos comerciales de semilla y por su origen. De estos grupos y del anlisis de
componentes principales se han elegido 37 variedades locales, que representan la variabilidad de la
juda en Espaa, estando representados entre ellas, todos los tipos comerciales y todas las diferentes
razas de juda y que formarn la CENAM. Adems, son variedades con caractersticas destacadas
para ser introducidas en los programas de mejora de la MBG-CSIC.
SummarySummary
MORPHOAGRONOMIC AND BIOCHEMICAL CHARACTERIZATION OF COMMONBEAN (Phaseolus vulgaris L.) GERMPLASM FROM SPAIN
Author: A. Paula Rodio Supervisors: Antonio M. De Ron
Ruth Lindner
Key words: characterization, phaseolin, germplasm, common bean, Phaseolus, landraces
The common bean (Phaseolus vulgaris L.) is one of the most important legumes in the world
as a source of protein, dietary fibre, minerals and vitamins. Therefore, it should take part in the
habitual diet to satisfy the basic needs of the human organism. It is consumed by its pods and dry
seeds, and there are different preferences for the consumers concerning to the size, colour, shape
and shine of the seed. It has also agricultural interest due a fertilizing effect by the symbiosis with a
bacterium of the Rhizobium genus. However, due to the susceptibility of the crop to plagues and
diseases its yield are reduced so it is not able to satisfy the requirements of a population in constant
growth, the plant breeding is neccesary to obtain improved varieties, with stable yield and improved
qualities, in order to satisfy the needs and requirements of the society.
So, to be able to have information about the collection of the Spanish bean germplasm at
the Mision Biologica de Galicia-CSIC and to explore the possibilities to create a Core and Breeding
Collection (CENAM) that could represent the maximum genetic diversity of the species in Spain,
and they have good agronomic and seed quality characteristics to be introduced in breeding
programs, 294 landraces from different Spanish areas were characterized morphoagronomic and
biochemically for the study of phaseolin patterns. Among them, four commercial and international
controls were included. A taxonomic classification and an principal components analysis was carried
out in order to group the varieties studied.
SummarySummary
Wide diversity was observed among the different Spanish landraces in all the characters
studied, being a quite heterogeneous genetic material. In the taxonomic analysis, eight main groups
were described, where most of the varieties studied are included and are identified by the commercial
types of seed and also by its origen. The varieties that will be included in the CENAM were chosen
from these groups and from the outcomesprincipal components analysis.
According to the above exposed, 37 landraces have been chosen which represent the
variablility of the Spanish bean germplasm. Among them there are included all the commercial types
of different bean races and they will form the CENAM. Besides, some of them show relevant
characteristics, to be introduced in the breeding programs of the MBG-CSIC.
ndicendice
ndicendice
NDICE
1. Introduccin
1.1 Importancia del cultivo ............................................................................................... 2
1.1.1. Utilizacin, consumo y produccin .......................................................................... 2
1.1.2. Factores limitantes ...................................................................................................... 9
1.2. Origen y Domesticacin de la juda comn: Razas y Clases comerciales ........... 12
1.3. Diversidad gentica en las especies de Phaseolus en relacin con la juda comn
............................................................................................................................. 17
1.4. Importancia de los Recursos Fitogenticos ............................................................. 18
1.4.1. Importancia de establecer una coleccin nuclear de germoplasma ..................... 20
1.5. Eleccin de caracteres para la evaluacin de variedades de juda comn:
Descriptores .................................................................................................................
22
1.6. Importancia del marcador bioqumico: faseolina, en el estudio del origen y
diseminacin de la especie en Europa ......................................................................
23
1.7. Objetivos generales y futuro en la mejora gentica de la juda comn ............... 25
1.8. Antecedentes, justificacin y objetivos del trabajo ................................................. 28
2. Material
2.1. Localizacin ................................................................................................................... 32
2.2. Material Biolgico ......................................................................................................... 32
2.3. Material Tcnico ............................................................................................................ 41
2.3.1. Material de campo ....................................................................................................... 41
2.3.2. Material de laboratorio ............................................................................................... 41
3. Mtodos
3.1. Climatologa ................................................................................................................... 44
3.2. Labores culturales ......................................................................................................... 44
3.2.1. Labores preparatorias de la parcela .......................................................................... 44
ndicendice
3.2.2. Labores de siembra ..................................................................................................... 46
3.2.3. Labores de cultivo ....................................................................................................... 46
3.3. Diseo Experimental ................................................................................................... 46
3.4. Caracteres estudiados ................................................................................................... 48
3.4.1. Metodologa ................................................................................................................. 53
3.5. Metodologa de la evaluacin de la resistencia a antracnosis ................................ 66
3.5.1. Preparacin del inculo .............................................................................................. 66
3.5.2. Evaluacin de la resistencia ....................................................................................... 66
3.6. Metodologa del anlisis de protenas de la semilla ................................................ 67
3.6.1. Extraccin de protenas .............................................................................................. 67
3.6.2. Separacin de protenas .............................................................................................. 68
3.7. Mtodos de anlisis de los resultados ....................................................................... 69
3.7.1. Evaluacin de los caracteres y anlisis de la variacin ........................................... 69
3.7.2. Anlisis taxonmico .................................................................................................... 70
3.8. Metodologa para formar una coleccin espaola nuclear y activa de mejora de juda
de la MBG-CSIC (CENAM)........................................................................
72
4. Resultados
4.1. Medias de los caracteres de las variedades y testigos de juda comn estudiados
............................................................................................................................................
76
4.2. Medias generales de las variedades, error de la media e intervalos de variacin para
cada carcter ..........................................................................................................
150
4.3. Evaluacin de la resistencia a antracnosis ................................................................ 152
4.4. Caracterizacin bioqumica de las variedades locales estudiadas ......................... 153
4.5. Clasificacin taxonmica de las variedades estudiadas .......................................... 164
4.6. Anlisis de componentes principales para diferenciar las variedades estudiadas
...................................................................................................................... 171
4.7. Coleccin nuclear y activa de mejora de juda de Espaa (CENAM) ................. 179
5. Discusin
5.1 Diversidad de las variedades de juda comn estudiadas ...................................... 186
5.2. Variacin en la faseolina de las variedades de juda de Espaa............................. 189
ndicendice
5.3. Clasificacin taxonmica de las variedades de Espaa estudiadas ...................... 191
5.4. Clasificacin de las variedades estudiadas en relacin con el anlisis de los
componentes principales ............................................................................................. 202
5.5. Coleccin nuclear y activa de mejora de germoplasma de juda de Espaa ....... 205
5.6. Posibilidades futuras ..................................................................................................... 209
6. Conclusiones ......................................................................................................................... 211
7. Bibliografa ............................................................................................................................ 214
ndicendice
NDICE DE TABLAS
Tabla 1.1. Clasificacin de las sustancias antinutritivas de la juda ................................... 4
Tabla 1.2. Produccin de las principales leguminosas en el mundo en 1997 .................. 5
Tabla 1.3. Principales regiones productoras de juda comn en el mundo ..................... 5
Tabla 1.4. Anlisis de la superficie de produccin en Galicia ............................................ 8
Tabla 1.5. Factores limitantes de la produccin de juda comn de importanciamundial y regional ..................................................................................................
11
Tabla 1.6. Principales clases comerciales de juda comn, regin de produccin y reacultivada ..................................................................................................................
15
Tabla 1.7. Tipos de faseolina en las razas de juda comn ................................................. 25
Tabla 2.1. Procedencia geogrfica de las variedades locales estudiadas ........................... 35
Tabla 3.1. Dosis de fertilizantes administrados ................................................................... 44
Tabla 3.2. Tamao del grano en funcin de su masa .......................................................... 62
Tabla 3.3. Forma del grano en funcin del ndice longitud/anchura ............................... 64
Tabla 3.4. Composicin del sistema bsico para la electroforesis en gel depoliacrilamida con SDS (SDS-PAGE) ................................................................ 68
Tabla 4.1. Medias de los caracteres de planta en las variedades de juda comnestudiadas ................................................................................................................ 80
Tabla 4.2. Medias de los caracteres de vaina inmadura en las variedades de judacomn estudiadas ................................................................................................... 92
Tabla 4.3. Medias de los caracteres de grano seco en las variedades de juda comnestudiadas ................................................................................................................ 104
Tabla 4.4. Caracteres cualitativos de planta en las variedades de juda comnestudiadas ................................................................................................................ 118
Tabla 4.5. Caracteres cualitativos de vaina en las variedades de juda comnestudiadas ................................................................................................................ 130
Tabla 4.6. Caracteres cualitativos de grano seco en las variedades de juda comnestudiadas ................................................................................................................ 141
ndicendice
Tabla 4.7. Medias generales de las variedades, error de la media e intervalos devariacin para cada carcter .................................................................................. 151
Tabla 4.8. Evaluacin de la resistencia a antracnosis de las variedades estudiadas.......... 152
Tabla 4.9. Tipo de faseolina y caractersticas de semilla de las poblaciones estudiadas 156
Tabla 4.10. Tipos comerciales de las variedades espaolas estudiadas ............................... 162
Tabla 4.11. Coeficientes de fusin de las variedades estudiadas ...................................... 165
Tabla 4.12. Componentes principales y coeficientes ............................................................ 173
Tabla 4.13. Variedades escogidas para formar parte de la CENAM .................................. 180
ndicendice
INDICE DE FIGURAS
Figura 1.1. Composicin qumica del grano seco de la juda ............................................ 3
Figura 1.2. Principales zonas productoras de juda grano en Espaa .............................. 7
Figura 1.3. Serie evolutiva de la produccin de Galicia en los ltimos aos .................. 7
Figura 1.4. Destino de la produccin de juda en Galicia .................................................. 8
Figura 1.5. Razas de Phaseolus vulgaris L. ............................................................................... 16
Figura 1.6. Estrategia de mejora piramidal ......................................................................... 27
Figura 2.1. Misin Biolgica de Galicia ............................................................................... 34
Figura 2.2. Origen geogrfico de las poblaciones estudiadas ............................................ 40
Figura 3.1. Temperaturas medias registradas en Pontevedra durante el perodo decultivo de 1998 y 1999......................................................................................... 45
Figura 3.2. Precipitaciones totales registradas en Pontevedra durante el perodo decultivo de 1998 y 1999 ........................................................................................ 45
Figura 3.3. Sistema de siembra en Hill-plot .................................................................... 47
Figura 3.4. Esquema del sistema en Hill-plot ................................................................. 48
Figura 3.5. Esquema aproximado de la toma de datos durante el perodo de cultivo 49
Figura 3.6. Esquema de los cuatro tipos de hbito de crecimiento ................................. 54
Figura 3.7. Variacin en la forma del foliolo central .......................................................... 56
Figura 3.8. Principales tipos de bracteola encontrados en la juda comn ..................... 57
Figura 3.9. Representacin esquemtica de los caracteres longitud y cuerda de lavaina .................................................................................................................... 59
Figura 3.10. Esquema de la posicin del pico de la vaina en la juda comn ................... 61
Figura 3.11. Tipos de formas que presenta el pico de la vaina en la juda ........................ 62
Figura 3.12. Equipo Infratec de anlisis de alimentos ......................................................... 65
Figura 3.13. Electroforesis en gel de poliacrilamida ............................................................ 69
Figura 4.1. Histograma de los caracteres cualitativos de planta de las variedadesestudiadas. Hbito de crecimiento .................................................................... 124
ndicendice
Figura 4.2. Histograma de los caracteres cualitativos de planta de las variedadesestudiadas. Forma del foliolo ............................................................................. 125
Figura 4.3. Histograma de los caracteres cualitativos de planta de las variedadesestudiadas. Pilosidad del foliolo ........................................................................ 126
Figura 4.4. Histograma de los caracteres cualitativos de planta de las variedadesestudiadas. Color de las alas y del estandarte de la flor .................................. 127
Figura 4.5. Histograma de los caracteres cualitativos de planta de las variedadesestudiadas. Presencia de estras en el estandarte ............................................. 128
Figura 4.6. Histograma de los caracteres cualitativos de planta de las variedadesestudiadas. Forma de la bracteola ..................................................................... 129
Figura 4.7. Histograma de los caracteres cualitativos de vaina de las variedadesestudiadas. Posicin del pico de la vaina .......................................................... 136
Figura 4.8. Histograma de los caracteres cualitativos de vaina de las variedadesestudiadas. Forma del pico de la vaina ............................................................. 137
Figura 4.9. Histograma de los caracteres cualitativos de vaina de las variedadesestudiadas. Hebra de la vaina ............................................................................ 138
Figura 4.10. Histograma de los caracteres cualitativos de vaina de las variedadesestudiadas. Color de la vaina .............................................................................. 139
Figura 4.11. Histograma de los caracteres cualitativos de vaina de las variedadesestudiadas. Forma de la vaina ............................................................................ 140
Figura 4.12. Histograma de los caracteres cualitativos de grano seco de las variedadesestudiadas. Forma de la semilla ......................................................................... 147
Figura 4.13. Histograma de los caracteres cualitativos de grano seco de las variedadesestudiadas. Tamao de la semilla ...................................................................... 148
Figura 4.14. Histograma de los caracteres cualitativos de grano seco de las variedadesestudiadas. Color de la semilla ........................................................................... 149
Figura 4.15. Proporcin de las variedades con respecto a la resistencia a antracnosis 152
Figura 4.16. Tipos de faseolina presentes en el material estudiado .................................... 154
Figura 4.17. Distribucin en Espaa de los patrones de faseolina encontrados en laspoblaciones estudiadas ........................................................................................ 155
Figura 4.18. Gel de poliacrilamida con los tipos de faseolina H y B.......................... 163
ndicendice
Figura 4.19. Dendrograma con la clasificacin de las poblaciones .................................... 167
Figura 4.20. Anlisis de componentes principales (variables 2 y 1) ................................... 176
Figura 4.21. Anlisis de componentes principales (variables 3 y 1) ................................... 177
Figura 4.22. Anlisis de componentes principales (variables 2 y 4) ................................... 178
Figura 4.23. Distintos tipos comerciales en la CENAM en Espaa .................................. 184
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FACULTAD DE BIOLOGA
Caracterizacin morfoagronmica y bioqumica
de germoplasma de juda comn (Phaseolus
vulgaris L.) de Espaa
Memoria que, para optar al
ttulo de Doctora, presenta
Ana Paula Rodio Mguez
Pontevedra, Noviembre 2000
-1-
IntroduccinIntroduccin
-2-
1. INTRODUCCIN
1.1. IMPORTANCIA DEL CULTIVO
1.1.1. UTILIZACIN, CONSUMO Y PRODUCCIN
La juda comn (Phaseolus vulgaris L.) es una de las leguminosas ms importantes en el
mundo, precedida solamente por la soja [Glycine max (L.) Merr.] y el cacahuete (Arachis hypogea L.).
Su importancia radica en que es una fuente de caloras, protenas, fibra diettica, minerales y
vitaminas, tanto en pases desarrollados como subdesarrollados. La juda complementa a los cereales
y a otros alimentos ricos en carbohidratos proporcionando as una nutricin adecuada.
Es cultivada principalmente por sus vainas verdes, granos tiernos y granos secos, aunque
en algunos pases de Latinoamrica y frica se consumen las hojas y flores jvenes y tiernas como
vegetales frescos. Adems, las hojas verdes, los tallos y las vainas son alimento para el ganado, al igual
que los rastrojos de las plantas secas que son usados tambin como abono para aumentar la materia
orgnica del suelo y como combustible para cocinar. En zonas de Per y Bolivia tambin se
consumen las semillas tostadas que reciben el nombre de uas (Singh, 1999a).
As, podemos decir que en los pases desarrollados se consume principalmente la juda
verde, como hortaliza, que presenta un elevado contenido en vitaminas, minerales y fibra y menor
contenido calrico, y por el contrario, en pases en vas de desarrollo se consume de forma
mayoritaria la juda de grano, que es la base diaria del aporte de protenas de la poblacin. Sin
embargo, el reciente redescubrimiento de las virtudes de la dieta Mediterrnea, junto con la
preocupacin por los ndices de colesterol y la influencia que ejerce la alimentacin en el bienestar
y la salud favorecen el consumo de productos como la juda grano. La juda debe formar parte de la
dieta habitual tratando de satisfacer al mismo tiempo el gusto del paladar y las necesidades bsicas
IntroduccinIntroduccin
-3-
PROTENAS
GLCIDOS
FIBRA
LPIDOS
SUSTANCIASMINERALES
del organismo. La alimentacin de los pases desarrollados, coincide con el abuso excesivo de las
protenas y grasas animales, con una influencia negativa sobre el equilibrio idneo de la dieta y con
riesgos importantes para la salud. La dieta ideal sera, por tanto, aquella que fuese capaz de garantizar
el equilibrio perfecto, sin carencias ni excesos. Sin embargo, las carencias son habituales en
sociedades con menores posibilidades econmicas para acceder a los alimentos, y los problemas de
sobrealimentacin empiezan a ser preocupantes en las sociedades ms desarrolladas.
Estudios clnicos demuestran que el consumo regular de juda ayuda en la prevencin y
tratamiento de enfermedades cardiovasculares, diabetes mellitus, obesidad, cncer y enfermedades
del tubo digestivo, ya que reduce el nivel de colesterol y glucosa en sangre (Singh y Singh, 1992; Gatel
y Champ, 1998). Esto es debido a que en su piel se encuentran gran cantidad de flavonoides, que
tienen adems, un poder antioxidante. Los principales componentes del grano de la juda son:
protenas (16-30%), glcidos (55-65%), fibra (3-8%), lpidos (1-5%) y sustancias minerales (3-5%)
(Figura 1.1)(Gmez, 1983; Lareo, 1988; Santalla y otros, 1995). Adems, destaca su elevado
contenido en Calcio e Hierro y vitaminas como tiamina (B1) y cido flico. Su protena es rica en
lisina, y pobre en aminocidos azufrados como la metionina y cistena, que se localizan, sin embargo,
en gran abundancia en los cereales. As, una dieta rica en leguminosas y complementada con cereales
satisfara los requerimientos en aminocidos esenciales para el hombre (Kelly y Bliss, 1975; MAPA,
1984).
IntroduccinIntroduccin
-4-
Figura 1.1. Composicin qumica del grano seco de la juda.El gran inconveniente de las leguminosas es la presencia en diversas partes de la planta e
incluso en el grano de factores antinutritivos y sustancias txicas (Tabla 1.1) que reducen su
palatabilidad y causan trastornos de diversa ndole. Entre estas sustancias podemos destacar
inhibidores de la tripsina, que provocan una hipertrofia pancretica, hemoaglutininas, causantes de
la aglutinacin de glbulos rojos y la inhibicin de la absorcin de algunos nutrientes esenciales
proteicos y grasos, sustancias bociognicas o goitrgenos, ciangenos, saponinas que alteran la
mucosa intestinal, etc. (Gmez, 1983; Haro, 1983). La presencia de uno o varios de estos factores
es limitante en cuanto a su uso y su eliminacin requiere la mejora gentica, tratamientos industriales
como la coccin, que elimina casi todos estos factores excepto los de flatulencia, o mejor ambas vas.
Tabla 1.1. Clasificacin de las sustancias atinutritivas de la juda (Gmez, 1983; Haro, 1983).
DERIVADOS DEPROTENAS OAMINOCIDOS
GLUCSIDOS VARIOS
* Inhibidores de la tripsina * Agentes bocigenos * Factores causantes del fabismo
* Hemoaglutininas * Agentes ciangenos * Factores bloqueadores demetales
* Agentes osteolatricos * Saponinas * Factores antivitamnicos
* Agentes neurolatricos * Glucsidos de la isoflavona
Adems de todas estas caractersticas la juda posee accin fertilizante, debido a la fijacin
de Nitrgeno atmosfrico por la simbiosis con bacterias del gnero Rhizobium que forman ndulos
en sus races (Moreno, 1983; Bliss, 1993; Amurrio, 1999). Esta nodulacin est influida por factores
ambientales (pH, temperatura, humedad, presencia de microorganismos o de Nitrgeno combinado
en el suelo, etc.) y genticos (Orive y Temprano, 1983). As, la fijacin de Nitrgeno tiene un gran
inters agronmico ya que es un medio biolgico de aumentar el contenido en Nitrgeno del suelo
y ahorrar el uso de fertilizantes nitrogenados, los cuales son costosos y perjudiciales para el medio
ambiente.
A pesar de que el consumo de leguminosas ha aumentado, en algunos pases desarrollados,
en los ltimos aos, en general la media global de consumo ha disminuido ya que la produccin no
IntroduccinIntroduccin
-5-
puede mantener el crecimiento de la poblacin. Adems, la necesidad de reducir los costes de
produccin ofrece cambios desalentadores en la poltica del mercado del siglo XXI. An as, la juda
es una de las leguminosas de grano ms importantes (Tabla 1.2) por su produccin mundial.
Tabla 1.2. Produccin de las principales leguminosas en el mundo en 1997 (FAO, 1998;
Singh,1999a).
CULTIVO PRODUCCIN (106 Mt)
Juda comn (Phaseolus vulgaris)Guisante (Pisum sativum)Garbanzo (Cicer arietinum)Caup (Vigna unguiculata)Guand (Cajanus cajan)Lenteja (Lens esculenta)Haba (Vicia faba)
11,611,48,82,52,52,93,3
La juda comn est ampliamente distribuida y es cultivada en todos los continentes excepto
en la Antrtida. Es en el continente americano donde hay una mayor produccin de juda destacando
Brasil como el pas ms productor y consumidor del mundo, seguido de USA, Mjico, Argentina,
Canad, Colombia, Nicaragua, Honduras, etc. Entre los pases asiticos, China, Irn, Japn y Turqua
son los mayores productores de juda y en frica las naciones con mayor produccin son Burundi,
Etiopia, Malawi, Repblica Sudafricana y Ruanda. Ms recientemente destacan en Europa como
pases productores: Albania, Bielorrusia, Bulgaria, Croacia, Grecia, Italia, Moldavia, Polonia,
Rumana, Espaa y Ucrania (Tabla 1.3).
Tabla 1.3. Principales regiones productoras de juda comn en el mundo (FAO, 1998; Singh, 1999a).REGIN SUPERFICIE COSECHADA (103 ha) PRODUCCIN (103Mt)
fricaAsiaEuropaAmrica: - Canad y USA - Caribe - Mjico y Centroamrica - Sudamrica
32602076568
8398784158
22965160
21202211568
66871473
9514323687
El consumo per cpita de la juda comn puede variar de un pas a otro y de una regin a
IntroduccinIntroduccin
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otra en un mismo pas. Adems, el estatus econmico y social tambin juega un papel importante ya
que a menudo hay un mayor consumo en familias de bajos ingresos de reas rurales y urbanas. En
Brasil y Mjico se consumen 13 kg/ao pero en pases africanos se consumen hasta 40 kg/ao.
Existen adems distintas preferencias por parte del consumidor en cuanto a tamao, color, forma
y brillo de la semilla en distintos pases y regiones de un mismo pas (Voysest, 1983; Singh, 1999a).
As, en Canad, USA y Reino Unido prefieren las semillas blancas pequeas (navy), pintas y rojas
arrionadas, mientras que en frica, Asia y Europa son ms populares las semillas grandes de
distintos colores (alubia) pero no negras. Las distintas especialidades gastronmicas que se pueden
preparar con la juda de grano van desde las simples judas hervidas en agua a sofisticadas cremas,
sopas, ensaladas, etc. As podemos destacar como platos tpicos la Feijoada en Brasil hecha con
judas pequeas negras, la Fabada en Espaa con juda grande blanca y baked beans en Inglaterra
con juda tipo navy.
El desarrollo agrcola, econmico y social iniciado en Espaa a partir de los aos sesenta
ha terminado por desplazar a las leguminosas en favor de otros cultivos. Entre las causas ms o
menos razonables de este error est el cambio de tendencia de la agricultura espaola, condicionado
por el desarrollo del sector ganadero, que ha favorecido la extensin de producciones pensadas para
la alimentacin animal, con mayor demanda y rentabilidad econmica. Adems, los consumidores
han ido reduciendo de forma progresiva su demanda de legumbres, en favor de otros productos
alimenticios. El descenso de la superficie de siembra de estos cultivos obliga a realizar un volumen
considerable de importaciones, que pocas veces responden a la calidad correspondiente de las
legumbres autctonas. Por todo ello las legumbres han pasado a ser un objetivo prioritario de la
poltica agraria y alimentaria en Espaa.
En lo que se refiere a la superficie dedicada al cultivo de juda grano y su produccin en
Espaa, en el ao 1998 fue de 22400 ha y 22100 t, respectivamente (MAPA, 1999), situndose las
principales zonas productoras en el noroeste de Espaa: Galicia, Castilla y Len y Asturias (Figura
1.2). En Galicia este cultivo tambin ha sufrido un retroceso, aunque parece mostrar una leve
recuperacin en los ltimos aos (Figura 1.3). El rea destinada al cultivo y la produccin en las
provincias de Galicia se muestra en la Tabla 1.4, destacando La Corua como la provincia ms
productora. La mayor parte de la produccin obtenida en Galicia se dedica al autoconsumo (51%)
IntroduccinIntroduccin
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45%
6%28%
21%
GALICIAASTURIASCASTILLA Y LENRESTO DE ESPAA
1988
1990
1992
1994
0
5000
10000
15000
20000
25000
Tone
ladas
Aos
La Corua
Lugo
Orense
Pontevedra
Galicia
y a la venta (45%) (Figura 1.4), consumindose 1,7 kg por persona y ao.
Figura 1.2. Principales zonas productoras de juda grano en Espaa (MAPA, 1999).
Figura 1.3. Serie evolutiva de la produccin de Galicia en los ltimos aos (Xunta de Galicia, 1995).
IntroduccinIntroduccin
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51%
45%4%0%
AutoconsumoVentaPiensoSemilla
Tabla 1.4. Anlisis de la superficie de produccin en Galicia (Xunta de Galicia, 1995).
PROVINCIA SUPERFICIE TOTAL (ha) PRODUCCIN (t)
LA CORUA 23444 8990
LUGO 3898 3130
ORENSE 1490 1070
PONTEVEDRA 11558 3726
GALICIA 40390 16916
Figura 1.4. Destino de la produccin de juda en Galicia (Xunta de Galicia, 1995).
IntroduccinIntroduccin
-9-
1.1.2. FACTORES LIMITANTES
La produccin de juda comn se ve limitada por diferentes factores (Singh, 1999a) que se
pueden agrupar en tres categoras (Tabla 1.5):
1. BIOLGICOS: Dentro de stos hay que considerar las enfermedades, plagas y malashierbas, que afectan al cultivo disminuyendo el rendimiento.
En cuanto a las enfermedades se pueden distinguir enfermedades virales, bacterianas y fngicas.
Las enfermedades virales causan importantes prdidas en el cultivo de juda en todo el mundo,
destacando el virus del mosaico comn (BCMV) presente en la mayora de las regiones de
produccin (Morales y Singh, 1997; Santalla y otros, 1998) y el virus del mosaico amarillo (BGMV)
que se da en las regiones tropicales y subtropicales de Centroamrica, Mxico, Brasil y Argentina.
Dentro de las enfermedades bacterianas destacan: bacteriosis de halo (Pseudomonas phaseolicola) que
afecta a los cultivos en zonas sobre todo subtropicales y bacteriosis comn (Xanthomonas campestris)
que afecta a los cultivos en zonas ms fras y hmedas (Saettler, 1989). Las enfermedades fngicas
ms extendidas son la mancha angular (Phaseoisariopsis griseola), antracnosis (Colletotrichum
lindemuthianum) y roya (Uromyces appendiculatus), que causan enormes prdidas en los cultivos de juda
comn en Latinoamrica, frica y otras zonas del mundo. Tambin se pueden citar entre estas
enfermedades distintos tipos de hongos de la raz (Fusarium, Sclerotium, etc.) (Abawi, 1989), la mancha
foliar (Ascochyta boltshauseri y A. Phaseolorum) y el moho blanco (Sclerotinina sclerotiorum) (Beebe y Pastor-
Corrales, 1991).
Otro problema importante en el cultivo de juda comn son las plagas de insectos, que provocan
prdidas que en ocasiones pueden alcanzar el 100% del cultivo. Los insectos con mayor distribucin
mundial son el salta hojas (Empoasca fabae) que provoca daos sobre todo en los cultivos que se
encuentran en zonas secas y los gorgojos (Acanthoscelides obtectus y A. zabrotes) que afectan al grano
seco (Cardona, 1989) cuando ste no se almacena en condiciones adecuadas, produciendo un grano
inservible para su consumo. Otros insectos importantes son el picudo de la vaina (Apion godmani),
importante en Mxico y Centroamrica (Beebe y otros, 1995), y la mosca de la juda (Ophiomyia spp.),
IntroduccinIntroduccin
-10-
plaga principal de los cultivos en frica y que puede provocar la prdida total del cultivo (Kornegay
y Cardona, 1991; Wortmann y otros, 1998).
2. EDFICOS: Entre los factores edficos, un factor limitante es la baja fertilidad del suelo engeneral, y en particular, la deficiencia en Nitrgeno y Fsforo (Singh, 1999a), adems de las
concentraciones de Aluminio y Manganeso (Wortmann y otros, 1998), que pueden llegar a niveles
muy elevados siendo txicas para las plantas. Tambin son importantes las deficiencias en Potasio
y Hierro, provocando esta ltima una clorosis, sobre todo en suelos con pH elevado.
3. CLIMTICOS: Aqu cabe destacar la sequa y las altas temperaturas. El stress provocado porel dficit de agua es un fenmeno muy extendido en las zonas productoras de juda (White, 1988).
Es frecuente la prdida del cultivo por sequa en zonas como Brasil, costa de Per y norte de Mxico,
as como tambin en aquellas regiones en las que se siembra el cultivo al final de la poca de lluvias,
siendo frecuente la falta de agua. Por otra parte, las altas temperaturas pueden limitar severamente
la produccin de juda. Tambin hay que citar los daos que pueden ocasionar las bajas temperaturas
(inferiores a 10C), que afectan sobre todo, durante el perodo de germinacin de la planta.
IntroduccinIntroduccin
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Tabla 1.5. Factores limitantes de la produccin de juda comn de importancia mundial y regional (Singh,
1999a).
FACTOR LIMITANTE OCURRENCIA PRDIDA DERENDIMIENTO (%)
Abiticos
- Sequa Global 10-100
- Baja fertilidad Global 30-100
Biticos
Enfermedades
-Virus del mosaico
comn
Global 50-70
- Virus del mosaico
amarillo
Argentina, Brasil, Centroamrica 50-90
- Bacteriosis comn Global 20-50
- Bacteriosis de halo frica, Europa, Norteamrica,
Sudamrica
20-50
- Mancha angular frica, Sudamrica 40-80
- Antracnosis Global 10-100
- Hongos de la raz Global 10-90
- Roya Global 40-80
- Moho blanco Brasil, Argentina, Norteamrica 30-90
Insectos
- Mosca de la juda frica 30-100
- Picudo de la vaina Mxico, Centroamrica 10-80
- Gorgojo Global 10-40
- Salta hojas Global 10-100
IntroduccinIntroduccin
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1.2. ORIGEN Y DOMESTICACIN DE LA JUDA COMN: RAZAS Y CLASESCOMERCIALES
Las variedades de juda comn actualmente cultivadas son el resultado de un proceso de
domesticacin y evolucin (mutacin, seleccin, migracin y deriva gentica), a partir de una forma
silvestre (Phaseolus vulgaris var. aborigineus) (Brcher, 1988) procedente del continente americano, desde
donde se extendi a todo el mundo, y en la cual se han ido produciendo cambios morfolgicos,
fisiolgicos y genticos (Gepts y Debouck, 1991) como respuesta a las exigencias humanas o del
medio ambiente. El conocimiento de su origen, evolucin y vas de diseminacin constituye una
informacin de inestimable valor que permitir al mejorador un manejo ms adecuado de los
recursos genticos en los programas de mejora.
Hasta finales del siglo XIX se consider que la juda comn tena su centro de origen en
Asia pero posteriormente, segn datos arqueolgicos, botnicos, histricos y lingsticos, Gepts y
Debouck (1991) concluyeron que la juda comn se origin en el rea comprendida entre el norte
de Mxico y el noreste de Argentina. Existen multitud de restos arqueolgicos principalmente de
semillas, fragmentos de vainas e incluso plantas enteras (Kaplan, 1981), hallados en los Andes (Per,
Chile, Ecuador y Argentina), en Mesoamrica (Mxico, Amrica Central y sureste de Estados Unidos)
y Norteamrica (Nueva York). En la actualidad los restos ms antiguos datan de 10000-8000 aos
a. C. procedentes de los Andes y de 6000 aos a. C. procedentes de Mesoamrica. Todos estos restos
son de plantas ya domesticadas y fenotpicamente similares a los cultivares actuales de la zona.
Existe una laguna en cuanto a datos arqueolgicos en la transicin de formas silvestres a
cultivadas, aunque actualmente si existen formas primitivas intermedias o de transicin. Esto explica
porque los hallazgos de juda comn empiezan a aparecer en pocas ms recientes (1900-1300 aos
a.C.), coincidiendo con la aplicacin de los mtodos de mejora en la agricultura. Adems de la
informacin obtenida por los datos arqueolgicos, existen datos botnicos como son las
caractersticas morfolgicas, la distribucin geogrfica y las relaciones genticas entre formas
silvestres y cultivadas que evidencian el origen americano de la juda comn. Tambin hay datos
histricos y lingsticos como son las mltiples menciones en los textos espaoles del siglo XVI a
la juda en Amrica, adems de la existencia de un trmino especfico para designar a la juda en
muchos dialectos indgenas.
IntroduccinIntroduccin
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Evans (1973) fue el primero en reconocer los dos grupos de germoplasma, tanto en judas
silvestres como cultivadas: Andino y Mesoamericano, lo que apunta que ha existido ms de un centro
de domesticacin. Ambos grupos se pueden distinguir por marcadores morfolgicos y agronmicos
(tamao de la semilla, forma de la bracteola y del foliolo, pilosidad del foliolo, etc.) (Gepts y
Debouck, 1991; Singh y otros, 1991a), bioqumicos (faseolina e isoenzimas) (Gepts y otros, 1986;
Koenig y Gepts, 1989; Singh y otros, 1991b) y moleculares (RFLPs, RAPD) (Khairallah y otros,
1992; Freyre y otros, 1996). Los marcadores bioqumicos y moleculares presentan dos ventajas frente
a los morfolgicos y agronmicos: son un fiel reflejo del genotipo y su variacin no se ve afectada
por el ambiente. Adems son caracteres ms complejos y las variaciones observadas son en su
mayora nicas (Gepts, 1988a).
Comparando las judas silvestres y cultivadas con un nmero elevado de caracteres, se
establece una variabilidad gentica entre ambas formas (Gepts y Bliss, 1986; Gepts y otros, 1986;
Voysest y otros, 1994) y se observa una variacin geogrfica paralela al tamao de la semilla, tipo de
faseolina (protena de reserva de la semilla) y tamao de la bracteola. As, en Mesoamrica las
variedades presentan semillas pequeas, con faseolina S o B y bracteolas grandes y ovaladas, y
en los Andes, semillas grandes, faseolina T, H, y C y bracteolas pequeas y triangulares. Esta
distribucin paralela se puede atribuir a una domesticacin mltiple y a cruces ocasionales entre
formas silvestres y cultivadas (Gepts y Debouck, 1991).
Entre los cambios surgidos durante la domesticacin (Smartt, 1988) se pueden citar:
gigantismo, incremento del tamao de la semilla, vaina e incluso hoja, eliminacin de la dehiscencia
de la vaina, evolucin de las formas de crecimiento indeterminado a determinado, cambios de forma
de vida perenne a anual, prdida de latencia de la semilla, eliminacin de las semillas de tegumento
duro, prdida de sensibilidad al fotoperiodo, disminucin de la alogamia, etc.
Singh y otros (1991c) dividieron los dos grupos de germoplasma en seis razas (Figura 1.5),
de acuerdo con los marcadores mencionados anteriormente: germoplasma Andino (razas Chile,
Nueva Granada y Per) y germoplasma Mesoamericano (razas Durango, Jalisco y Mesoamrica). Las
variedades de las razas Durango, Mesoamrica y Nueva Granada son cultivadas en todo el mundo,
sin embargo, la raza Jalisco slo se cultiva en los valles de Mxico, la raza Chile se distribuye en las
regiones secas y de bajas altitudes en el sur de los Andes y la raza Per tiene una distribucin limitada
IntroduccinIntroduccin
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a los valles andinos. Las clases comerciales de mayor importancia econmica pertenecen a las tres
razas mencionadas anteriormente, Durango, Mesoamrica y Nueva Granada, y se presentan en la
Tabla 1.6. Dentro de la raza Mesoamrica, y en el continente americano se pueden distinguir regiones
en las que predomina ms un tipo de grano. As el grano blanco se cultiva principalmente en Mxico,
Venezuela o Cuba mientras que las variedades de grano negro son ms apreciadas en Brasil. En
cuanto a la raza Durango cabe destacar la variedad Great Northern importante en Estados Unidos
y Canad, y exportada a Europa. Las variedades ms importantes dentro de la raza Nueva Granada
son Cranberry y la alubia blanca, cultivadas sobre todo en Argentina y exportadas a Europa
(Espaa y Portugal).
En Espaa tambin existen una serie de variedades tradicionales, caractersticas de una zona
o regin, y que se pueden designar con diferentes nombres como: alubia, bachoca, caparrn,
chcharo, faba, frjol, feixoeiro, garbanzo, haba, habichuela, juda, judin, mongeta, pochas, etc. De
todas las variedades tradicionales cultivadas y consumidas en Espaa se puede destacar: la Faba
Asturiana o Faba Granja, uno de los productos de calidad ms tradicionales, cultivada en Asturias
y con Denominacin de Origen (Juste, 1992). Blanca redonda, Rin, Morada larga,
Planchada y Judin del Barco entran dentro de la Denominacin de Origen Judas de El Barco
de vila. Con Denominacin Judas de la Baeza estn las variedades Redonda, Manteca y
Rin (Juste, 1992). Otras variedades de inters son Tolosana, de grano negro casi redondo, muy
apreciada en el Pas Vasco al igual que las variedades Guernikesa y Pinta Alavesa, de grano
pequeo, morado y con pintas canela. Mongeta del ganxet es la variedad ms representativa en
Catalua, de grano blanco arrionado y de gran calidad culinaria y Tronquet es la variedad
representativa de Valencia y cultivada tambin en Catalua. En la zona mediterrnea se cultiva
tambin la variedad Planchada.
En Galicia se produce ms del 30% de la juda grano que se cosecha en Espaa,
dedicndose mayoritariamente al autoconsumo. Hay preferencias locales por determinados tipos de
juda, conservndose as gran parte de la variabilidad gentica original de las poblaciones gallegas de
juda, conservadas en gran medida en la coleccin de la Misin Biolgica de Galicia (MBG-CSIC).
Las variedades de Galicia no tienen una tipificacin tan clara como en otros lugares de Espaa y as,
el nmero de variedades cultivadas en Galicia es enorme, destacando Gallega de Carballo, que es
la ms conocida, de grano blanco oblongo y cultivada sobre todo en el municipio del cual recibe el
IntroduccinIntroduccin
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nombre. Otras variedades que destacan en Galicia son Rin, Garbanzo, Pinta, Ollo de pita,
Redonda y Faba. En Galicia tambin se cultivan tipos muy similares a los de la variedad Granja
asturiana, con la que compiten ventajosamente por los precios alcanzados en el mercado.
Tabla 1.6. Principales clases comerciales de juda comn, regin de produccin y rea cultivada (Singh, 1999a).
RAZAS Y TIPOS DE JUDA REGIN PRODUCTORA REA(103 ha)
Raza Mesoamrica (semilla pequea)
- Negra Argentina, Brasil, Venezuela, Caribe, Mesoamrica
y Norteamrica
3500
- Carioca (rayas marrn claro) Brasil y Bolivia 2000
- Jalinho (crema) Brasil 500
- Mulatinho (marrn claro) Brasil 500
- Roja Centroamrica y China 250
- Blanca frica, China y Norteamrica 250
Raza Durango (semilla mediana)
- Bayo (crema) Valles altos de Mxico 800
- Flor de Mayo (motas rosas) Valles altos de Mxico 250
- Great Northern (blanca) Europa, Norteamrica, oeste de Asia 700
- Ojo de cabra (rayas marrn claro) Valles altos de Mxico 150
- Rosa Norteamrica 20
- Pinta (marrn claro con punteado marrn oscuro) Norteamrica 800
- Roja Norteamrica 30
Raza Nueva Granada (semilla grande)
- Alubia (blanca alargada) Argentina, Europa, Norte de frica y Oeste de
Asia.
250
- Azufrado Costa del Pacfico de Mxico y Per 150
- Calima (moteada roja) frica, Andes y Caribe 1500
- Manteca (crema) Andes 100
- Cranberry (crema punteado rojo) frica, Asia, Europa, Norteamrica y Sudamrica 800
- Alubia roja oscura frica, Andes y Norteamrica 500
- Alubia roja clara frica y Norteamrica 300
- Radical (oval, redonda, roja) Andes 50
IntroduccinIntroduccin
-16-
Figura 1.5. Razas de Phaseolus vulgaris L. (Singh y otros, 1991c).
IntroduccinIntroduccin
-17-
1.3. DIVERSIDAD GENTICA EN LAS ESPECIES DE Phaseolus EN RELACIN CONLA JUDA COMN
La juda comn pertenece al gnero Phaseolus y recibe el nombre cientfico de Phaseolus
vulgaris (Linneo, 1753). Su enclave taxonmico es (Strasburger, 1994):
- Clase: Dicotyledoneae
- Subclase: Rosidae
- Superorden: Fabanae
- Orden: Fabales
- Familia: Fabaceae
- Subfamilia: Papilionoidae
Hasta la actualidad se han descrito 38 especies dentro del gnero Phaseolus, de las cuales
cinco fueron las especies domesticadas por los pueblos precolombinos: P. vulgaris L. (juda comn),
P. coccineus L. (juda de Espaa), P. lunatus L. (juda de Lima), P. polyanthus Greenman y P. acutifolius A.
Gray (Debouck, 1991), siendo P. vulgaris la especie ms importante en el mundo ocupando un 80%
de la superficie cultivada (Singh, 1992).
Dentro del gnero Phaseolus existen diferentes grupos naturales o acervos genticos (Koenig
y Gepts, 1989; Gepts y Debouck, 1991). El acervo gentico primario de la juda comn incluye las
variedades silvestres y cultivadas de P. vulgaris, y entre ellas se cruzan y se recombinan genes sin
ninguna barrera gentica. El acervo secundario incluye a P. coccineus, P. costaricensis y P. polyanthus
(Smartt, 1984). Esta ltima especie surgi por un proceso de domesticacin a partir de un ancestro
silvestre diferente (Schmit y Debouck, 1991). El cruzamiento entre P. vulgaris y las especies del acervo
secundario se realiza fcilmente sin rescate de embriones, aunque el cruce utilizando P. coccineus como
parental femenino es ms difcil (Bannerot, 1979). El acervo gentico terciario incluye a P. acutifolius
y P. parvifolius, y podan ser ancestros en la evolucin de la juda comn (Debouck, 1999). P. acutifolius
es resistente a la sequa, a temperaturas altas y a bacteriosis, caractersticas importantes para su
utilizacin en programas de mejora de juda. Los cruces con P. vulgaris son ms difciles y necesitan
IntroduccinIntroduccin
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de rescate de embriones. La especie ms lejana de P. vulgaris es P. lunatus que pertenece al acervo
gentico cuaternario y de momento no hay cruzamientos exitosos entre las dos especies (Smartt,
1979).
Uno de los principales objetivos del desarrollo de cruzamientos interespecficos es facilitar
la incorporacin de caracteres deseables en la especie de P. vulgaris. Si lo que interesa es introducir
genes de resistencia a enfermedades se puede emplear, por ejemplo, P. acutifolius que es resistente a
la bacteriosis comn (Singh y Muoz, 1999) o P. coccineus que es resistente a la antracnosis
(Hubbeling, 1957). Si el objetivo del programa de mejora es la resistencia a plagas de insectos es
importante P. coccineus por ser resistente a la mosca de la juda, plaga que afecta a las variedades
cultivadas en frica, donde causa grandes prdidas. Tambin son importantes las poblaciones
silvestres por ser resistentes a los gorgojos, extendidos mundialmente. Asimismo, se debe considerar
la introduccin de genes de resistencia a determinadas condiciones ambientales adversas, como puede
ser la tolerancia a la sequa y resistencia a temperaturas elevadas (Parson y Howe, 1984) que presenta
P. acutifolius, siendo una caracterstica importante para introducir el cultivo de juda comn en zonas
que de otro modo sera imposible acceder.
1.4. IMPORTANCIA DE LOS RECURSOS FITOGENTICOS
La mejora gentica vegetal tiene como fin obtener genotipos vegetales que satisfagan las
necesidades humanas (Snchez-Monge, 1974). As, es necesario partir de variabilidad suficiente para
seleccionar aquellas variedades con las caractersticas adecuadas segn el objetivo del programa de
mejora. Para ello son de vital importancia los recursos fitogenticos, recursos naturales limitados y
perecederos, que proporcionan la materia prima o genes que debidamente utilizados y combinados
por los mejoradores vegetales originan mejores variedades de plantas (Esquinas-Alczar, 1983). Una
fuente de variabilidad gentica se puede encontrar en las variedades locales asociadas a una
agricultura tradicional o bien en las variedades silvestres relacionadas con las cultivadas.
En los ltimos aos, el desarrollo industrial y la migracin de la mano de obra agrcola hacia
la industria, junto con la separacin cada vez ms acusada entre los centros de produccin y de
consumo, adems de la mecanizacin de las labores agrcolas que requieren variedades ms
uniformes, producen una erosin gentica de los recursos fitogenticos que puede llevar a la
IntroduccinIntroduccin
-19-
extincin de un material gentico de valor incalculable. Actualmente se tiende al desarrollo de
variedades uniformes y ms productivas con las cuales sustituir a un enorme mosaico de variedades
locales heterogneas y primitivas. Sin embargo, estas variedades tradicionales son capaces de soportar
condiciones que daaran seriamente a muchas variedades modernas, con un valor potencial que
radica en los genes que contienen como resistencia a enfermedades, y adaptabilidad a condiciones
ambientales adversas. Sin el uso de estos recursos en los centros de investigacin agrcola aplicada,
la mejora de las variedades no sera posible. Por ello, es importante la proteccin y eficaz utilizacin
de los recursos fitogenticos, siendo necesaria su recoleccin, conservacin en bancos de
germoplasma, evaluacin, documentacin e intercambio.
Con el objeto de promover la cooperacin internacional para la recoleccin, evaluacin e
intercambio de recursos genticos, en la dcada de los 50 se crearon una serie de organizaciones,
entre las que destaca especialmente la FAO (Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura
y la Alimentacin). Un grupo de expertos en Prospeccin e Introduccin de Plantas coordin las
actividades de la FAO en materia de germoplasma durante varios aos, y dio lugar a la aparicin en
1974 del Consejo Internacional de Recursos Fitogenticos (IBPGR), organismo no gubernamental
y con presupuesto propio, ocupado de la creacin de una red de instituciones nacionales y regionales
dedicadas a la conservacin de recursos genticos de inters agrcola. En 1993 ste pas a ser el
Instituto Internacional de Recursos Fitogenticos (IPGRI), instituto independiente que trabaja en
estrecha colaboracin con la FAO y con los Centros Internacionales de Investigacin Agrcola
(IARCs) auspiciados por el Grupo Consultivo para la Investigacin Agrcola Internacional (CGIAR).
Adems existen numerosas organizaciones internacionales, nacionales, regionales o privadas que
contribuyen activamente a la conservacin de los recursos genticos.
El IPGRI posee un directorio central de variedades de juda a travs del cual canaliza la
informacin de los bancos de germoplasma en centros de ms de 70 pases. Sin embargo, en el
gnero Phaseolus, cabe destacar el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT, Cali,
Colombia), donde se conserva la coleccin mundial de juda con ms de 40000 entradas de 35
especies de juda (Debouck, comunicacin personal; Voysest, 2000). Otros bancos de germoplasma
de juda de relevancia mundial son el Western Regional Plant Introduction Station (Pullmann,
Washington, USA) con 8000 entradas y el National Seed Storage Laboratory, USDA-ARS (Fort
Collins, Colorado, USA) que cuenta con 1000 entradas.
IntroduccinIntroduccin
-20-
En Europa existe el Programa Cooperativo Europeo en Recursos Genticos (ECP/GR)
que gestiona las bases de datos acerca de colecciones de germoplasma. En el caso de Phaseolus, la base
de datos se encuentra en la Oficina Federal de Agrobiologa (BAB) en Linz (Austria). Como bancos
de germoplasma de Phaseolus destacan la Universidad de Cambridge con 5000 entradas y el
Horticultural Research International de Wellesbourne en el Reino Unido. En Espaa, el Centro de
Recursos Fitogenticos (CRF) de Madrid mantiene una coleccin de variedades de juda que cuenta
en la actualidad con ms de 2000 entradas. Este centro trabaja en cooperacin con otras
organizaciones implicadas en las tareas de germoplasma, como la Misin Biolgica de Galicia (MBG),
del Consejo Superior de Investigaciones Cientficas (CSIC), donde se desarrolla desde 1987, un
programa de recoleccin y conservacin de germoplasma de variedades locales de juda (Ron y otros,
1997), y se conservan actualmente 1031 entradas de diversa procedencia geogrfica.
Adems de la necesidad evidente de preservar y evaluar la diversidad gentica de las
variedades locales, adaptadas a su medio tras generaciones de cultivo, tambin debe considerarse la
posibilidad de recurrir a germoplasma extico. Esto puede ser una alternativa aceptable cuando se
buscan determinadas caractersticas que no se encuentran en las variedades cultivadas en una
determinada zona. En este sentido son de gran relevancia las evaluaciones estratgicas decontraste, en las cuales se estudian diferentes orgenes genticos y/o geogrficos de germoplasmaen distintos ambientes, a fin de conocer su adaptacin y su valor agronmico potencial para la mejora
gentica.
1.4.1. IMPORTANCIA DE ESTABLECER UNA COLECCIN NUCLEAR DEGERMOPLASMA
Podemos definir coleccin nuclear como un nmero limitado de accesiones derivadas deuna coleccin base de germoplasma existente y escogidas para representar la diversidad gentica de
esa coleccin y poder as, usarse en mejora. Las accesiones que quedan en esa coleccin base se
pueden considerar como una coleccin reserva (Frankel y Brown, 1984; Brown, 1989a, 1989b). Esta
coleccin nuclear no contiene duplicados y minimiza la similaridad entre las entradas que la forman
(Brown, 1995), siendo distintas tanto genticamente como ecolgicamente.
IntroduccinIntroduccin
-21-
Las colecciones nucleares juegan un papel importante en el uso de los recursos genticos
y ofrecen distintas ventajas, ya que, contienen el material prioritario para la mejora y el ms apropiado
para desarrollar una lista de descriptores. Las accesiones de la coleccin nuclear sern las primeras
en ser evaluadas y proporcionan un material que cubre todo el rango de variacin que hay en la
amplia coleccin base de la que parten. Adems, la coleccin nuclear siempre se debe considerar
como una estructura dinmica, en la que pueden entrar y salir materiales distintos a los seleccionados
en una primera aproximacin (De la Rosa y otros, 2000; De la Rosa, comunicacin personal).
Para formar una coleccin nuclear es necesario seguir unas normas con las que se disminuya
la prdida de la integridad gentica en las entradas de semilla durante su almacenamiento y
regeneracin (FAO e IPGRI, 1994). Para ello, es necesario mantener las semillas bajo las mejores
condiciones posibles antes del almacenamiento para mantener altos niveles de viabilidad y controlar
que sea una semilla sana, libre de enfermedades. Adems, se debera reducir el contenido de humedad
en el lugar de almacenamiento hasta un nivel que prolongue la longevidad durante el
almacenamiento. Esto se consigue con distintas combinaciones de temperatura y humedad. Todas
estas condiciones para un banco de genes dependen de la especie y del perodo de tiempo que se
quiera mantener almacenada la variedad..
Aparte de todo esto, es necesaria tambin una buena informacin sobre las entradas de la
coleccin, ya que cuanto ms completos sean los datos ms fcil ser identificar una nueva entrada.
As, se necesitarn datos de pasaporte, de caracterizacin morfoagronmica y bioqumica, de
evaluacin y modo de reproduccin.
Definir la cantidad de entradas que formarn la coleccin nuclear es difcil pero parece ser
suficiente un 10% de la coleccin base de germoplasma para representar toda la diversidad gentica
(Brown, 1995). De todas formas para seleccionar el nmero de entradas que formarn parte de una
coleccin nuclear, se puede estratificar la coleccin en grupos y seleccionar as, un 10% de cada
grupo. Para hacer esta agrupacin se usan datos de pasaporte combinados con el conocimiento de
la estructura del pool gentico o anlisis fenotpicos (Hintum, 1995). El nmero de semillas mnimo
de cada entrada depender del tipo de especie con la que se este trabajando. En el caso de Phaseolus
parece que como mnimo se deberan tener 1000 semillas viables (FAO e IPGRI, 1994) si las
entradas no son genticamente muy heterogneas.
IntroduccinIntroduccin
-22-
1.5. ELECCIN DE CARACTERES PARA LA EVALUACIN DE VARIEDADES DEJUDA COMN: DESCRIPTORES
Uno de los principales objetivos planteados en el manejo de germoplasma de un cultivo es
poder cuantificar la variabilidad gentica utilizable. Para ello el primer paso es conocer como son las
variedades cultivadas actualmente en la zona y el grado de proximidad entre ellas. Esto implica una
evaluacin y clasificacin del material de partida. La utilidad de los caracteres tomados en una
evaluacin de variedades depende de los objetivos que se propongan, y la informacin obtenida va
a estar determinada por factores genticos, ambientales y la interaccin de ambos (Allard, 1960).
La juda comn es una especie fenotpicamente muy diversa (Singh, 1989) y esta diversidad
refleja el amplio rango de ambientes bajo los cuales se ha desarrollado. Para analizar toda esta
variedad intrnseca son necesarios una serie de descriptores que caractericen adecuadamente a stas
variedades. El uso de caracteres cuantitativos como descriptores, adems de ayudar a la eliminacin
de duplicaciones en las colecciones, facilita la evaluacin desde el punto de vista agronmico de las
variedades, as como el establecimiento de las relaciones taxonmicas entre las mismas.
Los descriptores empleados en la caracterizacin de variedades dependern del centro o
banco de germoplasma y de sus objetivos de mejora. As, en el CIAT se utilizan 25 caracteres tanto
agronmicos (hbito, floracin, madurez, n de vainas, etc.) como de dao por enfermedades y plagas
o de tolerancia a factores edficos y climticos. En la MBG-CSIC se emplean 40 caracteres en las
evaluaciones, y son caracteres morfolgicos, agronmicos, indicativos de calidad fsica de vaina y
grano, as como de calidad nutritiva de grano (Santalla y otros, 1995; Escribano y otros, 1997).
Segn lo expuesto anteriormente uno de los mayores problemas con los que se encuentran
los organismos encargados de la centralizacin de datos de los bancos de germoplasma, es la falta
de uniformidad en los descriptores. Por ello, uno de los objetivos marcados en el proyecto europeo
PHASELIEU (Ron, 1999) es el de homogeneizar los criterios de caracterizacin y evaluacin de
germoplasma de Phaseolus, especialmente para su uso en mejora. As, se pretende seleccionar un
nmero mnimo de descriptores que faciliten el intercambio de informacin y material.
IntroduccinIntroduccin
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1.6. IMPORTANCIA DEL MARCADOR BIOQUMICO FASEOLINA EN EL ESTUDIODEL ORIGEN Y DISEMINACIN DE LA ESPECIE EN EUROPA
El estudio de los marcadores bioqumicos como la faseolina (protena de reserva de la
semilla), ha permitido ampliar los mapas genticos que hasta entonces slo se basaban en unos pocos
marcadores morfolgicos (Gepts, 1988b; Bassett, 1991), destacando los relacionados con el color de
la semilla, dada la gran diversidad fenotpica que presenta (Voysest, 1983).
La existencia de mapas genticos que incluyan tanto caracteres morfolgicos como
bioqumicos facilita la realizacin de programas de mejora gentica. La fcil determinacin de los
marcadores bioqumicos, ofrece la oportunidad para usarlos como marcadores genticos en la
seleccin de material (Kelly y Niklas, 1999). As, la faseolina se ha usado como marcador para
aumentar el contenido de protena en la semilla de juda comn (Singh y otros, 1998).
Estudios previos basados en marcadores bioqumicos demostraron que la juda comn
cultivada es el resultado de mltiples domesticaciones en la zona Andina y Mesoamericana (Koenig
y Gepts, 1989; Singh y otros, 1991b), e indicaron la divisin en subgrupos dentro de los dos grupos
de germoplasma, Andino y Mesoamericano (Tabla 1.7). Adems, el aislamiento geogrfico y el tipo
de reproduccin autgama de la especie limita el movimiento de genes de una poblacin a otra,
provocando diferencias genticas entre poblaciones y dando lugar a una diferenciacin de genes en
el grupo Mesoamericano y Andino (Koenig y Gepts, 1989).
Tambin se ha determinado la relacin existente entre el tipo de faseolina y la procedencia
geogrfica, reforzando la teora de dos centros de domesticacin (Gepts, 1988a). La variabilidad
electrofortica de la faseolina se us como marcador evolutivo para observar los patrones de
domesticacin y diseminacin de la juda comn. Los primeros patrones de faseolina se identificaron
empleando los cultivares Sanilac, Tendergreen, Contender, Boyaca y Huevo de Huanchaco que
identifican los tipos S, T, C, B y H respectivamente (Brown y otros, 1981a). Como ya se
ha mencionado anteriormente las variedades de origen Andino presentan faseolina tipo T, H y
C y las de origen Mesoamericano S o B mayoritariamente, y de forma menos frecuente, Sb
o Sd (Tabla 1.7) (Gepts y otros, 1986; Koenig y otros, 1990).
IntroduccinIntroduccin
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Gracias al estudio de la faseolina se puede determinar el origen de las distintas variedades
cultivadas que se extienden por todo el mundo. Despus del descubrimiento de Amrica cultivares
Andinos y Mesoamericanos fueron introducidos en Europa, apareciendo en 1508 la juda en Francia
como planta ornamental (Zeven, 1997). Aunque la introduccin de la juda en Europa no est clara,
lo ms probable es que se fuese introduciendo material de diferentes procedencias y que los gustos
de los agricultores locales, junto con las condiciones ambientales, hayan ido seleccionando hasta
generarse una diversidad gentica propia. McClean y otros (1993) sugieren que el germoplasma
Europeo procede del centro de domesticacin Andino, siendo menos populares las variedades
Mesoamericanas, lo que puede ser explicado porque los genotipos Andinos estaban mejor adaptados
al fro y a los veranos cortos que los Mesoamericanos, lo cual se confirma, adems, por el hecho de
que la mayor parte de las variedades Europeas estudiadas, a excepcin de la Pennsula Ibrica,
presentan faseolina tipo T(Gepts y Bliss, 1988).
Por lo tanto, las judas de la Pennsula Ibrica fueron originadas en diferentes puntos de
las del resto de Europa (Gepts y Bliss, 1988). Evans (1976) sugiere que, asociado al comercio de
esclavos desde Brasil a frica por comerciantes portugueses, se hayan introducido cultivares de juda
comn en la Pennsula Ibrica, trada en principio como curiosidad por la vistosidad de sus granos.
As, en la Pennsula Ibrica predomina la faseolina tipo C (Gepts y Bliss, 1988; Lioi, 1989),
probablemente introducida desde Chile (Gepts y otros, 1986), aunque estos datos no concuerdan con
los estudios realizados en poblaciones del noroeste de Espaa (Escribano y otros, 1998) y en
poblaciones de Portugal (Rodio y otros (en prensa)), donde el tipo de faseolina predominante era
el tipo T, indicando el origen Andino del germoplasma de la Pennsula Ibrica.
IntroduccinIntroduccin
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Tabla 1.7. Tipos de faseolinas en las razas de juda comn.
RAZA FASEOLINA
Mesoamericana
- Mesoamrica S, Sb, B
- Durango S, Sd
- Jalisco S
Andina
- Nueva Granada T
- Chile C, H
-Per T, C, H
1.7. OBJETIVOS GENERALES Y FUTURO EN LA MEJORA GENTICA DE LA JUDACOMN
La diversidad existente en las variedades de juda comn, la variabilidad en su uso y
preparacin, su amplia adaptacin y capacidad para crecer en diferentes sistemas de cultivo, la
convierten en una especie valiosa en todo el mundo. Pero a pesar de su importancia est necesitada
de mejora gentica en determinados aspectos:
- Aumentar la produccin. Para ello son necesarios genotipos que por sus caractersticas
sean potencialmente capaces de dar mayores producciones y que al mismo tiempo, estn
adaptados para que su productividad potencial se exprese plenamente, dndoles resistencia
frente a aquellos factores que tienden a disminuir la produccin.
- Mejorar la calidad, de acuerdo con las diferentes necesidades del consumidor.
- Mejorar la adaptacin a la mecanizacin, y obtener genotipos con una arquitectura de la
planta que permita la mecanizacin del cultivo, sobre todo su recoleccin.
IntroduccinIntroduccin
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- Extensin del cultivo a zonas con condiciones adversas. Para ello son necesarios
genotipos que requieran menos aporte de agua, fertilizantes y pesticidas.
Los programas de mejora gentica desarrollan variedades mejoradas a travs de un eficiente
uso de los recursos genticos disponibles, incluyendo agrobiodiversidad, agricultura sostenible y
produccin y consumo de alimentos saludables (Singh, 1999b). Esto es esencial para el desarrollo de
variedades de juda comn de alta calidad y produccin, menos dependientes de agua, fertilizantes,
pesticidas, etc. Dada la gran diversidad que existe en cuanto a tipos de juda, medios de cultivo,
problemas de produccin, etc, es necesario un programa de mejora integrada donde los mtodos de
mejora utilizados variarn segn el objetivo final del programa, usndose as el mtodo de seleccin
que se considere apropiado (seleccin individual, seleccin masal con o sin cruzamientos, mtodo
genealgico, mtodo de descendiente nico, mtodos mixtos, etc.).
Kelly y otros (1997, 1998, 1999) sugieren una estrategia de mejora en tres niveles (pirmide),
(Figura 1.6) en el que la base de la pirmide facilita el desarrollo de objetivos a largo plazo a travs
de la incorporacin y recombinacin de germoplasma. En este nivel se puede aumentar la diversidad
gentica a travs de cruzamientos inter e intraespecficos, lo que ofrece una gran oportunidad para
aumentar as la diversidad e intentar explotar el rendimiento potencial. A travs de estos cruces
interespecficos es posible la introduccin de genes deseables, encontrados en otras especies de
Phaseolus, dentro de la base gentica de las variedades cultivadas de P. vulgaris. Una vez conseguido
esto se podran incluir en el nivel intermedio de la pirmide para ms tarde llegar al nivel ms alto.
En el nivel intermedio (Figura 1.6) se localiza aquel material gentico seleccionado a partir
del material existente en la base de la pirmide y el cual se cruza sin restricciones con el material
existente en el nivel ms alto de la pirmide. Estos cruzamientos pueden ser realizados bien entre
acervos genticos o bien entre las distintas clases comerciales, cuyas caractersticas (tipo de semilla,
hbito, etc.) son similares. Las lneas de este nivel que muestren la caractersticas deseadas para los
caracteres de inters podrn pasar al tercer nivel de la pirmide, donde se encuentran las lneas
lite, aquellas que presentan los mejores genotipos para los caracteres deseados. En este nivel de
la pirmide, los cruzamientos son ms restringidos, entre lneas lite, entre acervos genticos, entre
razas y entre clases comerciales. As, los genotipos en este nivel deberan ser uniformes para la
mayora de los caracteres.
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Con esta estrategia de mejora en la que se emplean un nmero reducido de cruzamientos
entre las clases comerciales es posible avanzar rpidamente en el programa de mejora. De esta
manera, las estrategias de mejora gentica en el nivel ms bajo de la pirmide, incluyen material local,
ms tiempo y esfuerzo en relacin con la evaluacin, seleccin y futura hibridacin, pero ofrecen ms
posibilidades para la generacin de nuevos materiales. Las lneas puras, obtenidas a travs de
seleccin individual, de aquellas variedades que presenten buenas caractersticas, pueden ser
incorporadas en los nuevos programas de cruzamientos, y ello permitir avanzar a un nivel
intermedio de la pirmide. La seleccin individual puede conducir a la obtencin de genotipos ms
productivos y a la identificacin de aquellos que sean portadores de genes de inters, tiles para
programas de cruzamientos. Este mtodo ha reportado numerosos xitos a la mejora gentica,
obtenindose variedades que hoy son ampliamente utilizadas (Snchez-Monge, 1974; Cubero, 1999).
Figura 1.6. Estrategia de mejora piramidal (Kelly y otros, 1997, 1998, 1999).
IntroduccinIntroduccin
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1.8. ANTECEDENTES, JUSTIFICACIN Y OBJETIVOS DEL TRABAJO
El conocimiento del material gentico, es decir, cuales son los genotipos que poseen los
mejores genes, es considerado por Snchez-Monge (1974), como un punto previo a un programa de
mejora. La Pennsula Ibrica es considerado por muchos autores como un centro secundario de
diversificacin de la juda comn. En ella el cultivo de la juda est ligado profundamente a las
tradiciones gastronmicas de cada regin, convirtindose muchas veces en un cultivo de huerta,
destinado al autoconsumo o a la venta en mercados locales, permitiendo as la conservacin de un
gran nmero de variedades locales. El drstico descenso de la poblacin activa agrcola, la fuerte
competencia de las importaciones y el inters de los agricultores por cultivos subvencionados por
la Unin Europea ponen en peligro la conservacin de esta diversidad.
As, en la Misin Biolgica de Galicia, (MBG) del Consejo Superior de Investigaciones
Cientficas (CSIC) se lleva realizando desde 1987 una prospeccin de germoplasma de juda de
Espaa y otras procedencias para recolectar la diversidad gentica existente en las variedades locales
cultivadas por los agricultores y poder as conocer el valor de dicho material gentico y explorar sus
posibilidades para ser utilizado en programas de mejora (Escribano y otros, 1997; Ron y otros, 1997).
Es necesario tambin realizar una evaluacin de estas variedades locales para conocer la variabilidad
existente en las mismas, con el fin de a travs de programas de mejora conseguir un cultivo
competitivo. Asimismo, se estn llevando a cabo programas de seleccin y mejora con el fin de
obtener lneas de juda comn con una mayor calidad para el consumo humano y produccin que
las cultivadas actualmente.
Se han llevado a cabo tambin evaluaciones de variedades de juda respecto a caracteresindicadores de la calidad de grano tanto fsica como nutritiva (Escribano y otros, 1990; Ron y otros,1996), estudios para determinar diferencias entre distintos sistemas de cultivo (asociado omonocultivo) y como afectan a rasgos culinarios y nutritivos (Santalla y otros, 1994, 1995). En otroscentros espaoles como el Centro de Investigacin y Mejora Agraria-NEIKER. (Consejera deAgricultura) en Vitoria, el Servicio de Investigacin Agraria de la Junta de Castilla y Len enValladolid y el SERIDA en Asturias estn tambin llevando a cabo programas de evaluacin degermoplasma y mejora gentica en juda (Asensio y otros, 1996; Dez-Navajas y otros, 2000; Ferreira,2000; Ferreira y otros, 2000). Adems, el centro de Recursos Fitogenticos del INIA-Madrid estllevando a cabo la prospeccin botnica y recoleccin, conservacin del material gentico utilizando
IntroduccinIntroduccin
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tcnicas de medio y largo plazo, multiplicacin y regeneracin de las entradas, caracterizacinmorfolgica, agronmica y molecular de las mismas, documentacin de los recursos (datos depasaporte, de gestin, de caracterizacin y evaluacin, etc.) y envo de materiales y/o documentacinsolicitados (De la Cuadra y otros, 2000) de germoplasma de juda comn para poder establecer unacoleccin nuclear del germoplasma espaol. Estas actividades en germoplasma de juda se enmarcandentro de un proyecto nacional coordinado del Programa de Recursos Fitogenticos del MAPA(REF. 99. 003. C5-11).
Para disponer de informacin sobre la coleccin de germoplasma de la MBG-CSIC y paraexplorar sus posibilidades en la mejora, se ha realizado el presente estudio acerca de germoplasmaautctono de Espaa. La evaluacin inicial de una serie de variedades locales requiere el uso decaracteres bsicos que proporcionen informacin sobre sus usos, que sirvan para diferenciar elgermoplasma, determinar el acervo gentico al que pertenece el material y que tengan utilidad parael mejorador. Adems, con todos estos datos se podra formar una coleccin nuclear de laspoblaciones espaolas y conseguir un uso eficiente del germoplasma en mejora.
De acuerdo con los anteriormente expuesto, los objetivos de este trabajo son los siguientes:
1. Caracterizacin del germoplasma de juda comn de Espaa.
1A.- Caracterizacin fenotpica de las poblaciones locales de juda comn de Espaa sobrela base de caracteres morfolgicos y agronmicos e indicadores de cualidades fsicas de lavaina y grano, con el fin de conocer la diversidad existente en el germoplasma de Espaa.
1B.- Caracterizacin bioqumica de las variedades de Espaa basada en el empleo delmarcador bioqumico faseolina, como base para la identificacin racial de las variedades.
2.- Clasificacin taxonmica de las variedades de juda comn de Espaa mediante mtodosnumricos, para conocer la estructura de la variacin entre los distintos grupos de judaexistentes y sus orgenes, y para clasificar estas variedades en cuanto a su uso, para verdeoo grano seco, como base para la seleccin de las ms idneas dentro de cada grupo.
3.- Contribuir a establecer una Coleccin Espaola Nuclear y Activa de mejora (CENAM)de las variedades de juda comn de la Misin Biolgica de Galicia - CSIC.
Propsito global a largo plazo:
IntroduccinIntroduccin
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- Incorporacin de las poblaciones evaluadas que presentan caractersticas destacadas a losprogramas de mejora gentica de la especie, con el fin de obtener, mediante seleccin y/ohibridacin, variedades cuyos rendimientos, calidades y resistencia a enfermedades superena las actualmente cultivadas.
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MaterialMaterial
MaterialMaterial
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2. MATERIAL
2.1. LOCALIZACIN
Los ensayos de campo se desarrollaron en el perodo comprendido entre Mayo y Octubre
de 1998 y 1999 en la finca experimental Pazo de Gandarn, perteneciente a la Diputacin
Provincial de Pontevedra, de 10 ha de extensin, en la Misin Biolgica de Galicia (MBG) (Figura
2.1), del Consejo Superior de Investigaciones Cientficas (CSIC), situada en Salcedo (Pontevedra),
con una altitud de 40 m sobre el nivel del mar, 4226' N de latitud y 838' W de longitud. La parcela
empleada fue Huerta II de 7000 m2, la cual anteriormente se dedic al cultivo de juda y guisante.
En los ensayos de campo existen numerosos problemas a la hora de poder tomar los datos,
ya que hay variedades que no nacen o que presentan ciertas enfermedades. As en el ensayo de 1998
no fue posible tomar datos de algunas variedades, con lo que en 1999 se pusieron en el campo
aquellas variedades a las que les faltaban datos.
2.2. MATERIAL BIOLGICO
En este apartado se describen las variedades locales y comerciales caracterizadas en este
trabajo.
Se caracterizaron 290 poblaciones locales de juda comn (Phaseolus vulgaris L.), procedentes
de distintas zonas de Espaa entre las que se incluyen 4 testigos: 2 variedades comerciales y 2
cultivares internacionales. Parte de las variedades locales estudiadas fueron recolectadas por personal
de la MBG-CSIC y otras fueron suministradas por:
- Centro de Recursos Fitogenticos (CRF) (INIA-Ministerio de Ciencia y Tecnologa,
Alcal de Henares, Madrid)
MaterialMaterial
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- Centro de Investigacin y Mejora Agraria. NEIKER (Consejera de Agricultura), Vitoria,
lava
- Servicio de Investigacin Agraria de la Junta de Castilla y Len. SITA. Valladolid.
- Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT). Cali, Colombia
- Western Regional Plant Introduction Station, Pullman. Washington, USA
Todas estas variedades se conservan en el banco de germoplasma de la MBG-CSIC, donde
desde 1987 se lleva a cabo un programa de recoleccin y conservacin de variedades locales de juda
comn (Ron y otros, 1997), con el fin de utilizar la diversidad existente como base para la obtencin
de variedades mejoradas. Las semillas de estas poblaciones se conservan en cmara a 5C y con 50%
de humedad relativa. Estas poblaciones recolectadas son poblaciones autgamas, por lo tanto son
mezcla de lneas puras, y se pueden considerar como variedades locales (Snchez-Monge, 1974).
El mayor nmero de variedades estudiadas pertenecen a Galicia, ya que es donde se dan las
mayores producciones de este cultivo y donde se han colectado mayor diversidad de tipos de semilla.
El origen geogrfico de las poblaciones de juda objeto de este trabajo se presenta en la Tabla 2.1 y
en la Figura 2.2. Todas las poblaciones del banco de germoplasma de la MBG-CSIC son nombradas
con el cdigo PHA-. Estas poblaciones se pueden considerar representativas del germoplasma de
juda en Espaa, ya que son una muestra de las variedades que se cultivan actualmente en las
principales zonas de produccin espaolas.
MaterialMaterial
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Figura 2.1. Misin Biolgica de Galicia