Apuntes de Ecolgía MV y AG U.de Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes /2006 10
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CAPÍTULO 10: POBLACIÓN - ECOLOGÍA DE POBLACIONES
10.1. Definición
10.2. Teoría ecología poblaciones
10.3. Genética poblaciones
10.4. Estrategas r y K
10.1. Definición. Todos los individuos de una especie que ocupan un área definida,
que intercambian material genético y que usualmente presentan un cierto grado de
aislamiento de otros grupos similares.
La población tiene varias características que se expresan como funciones estadísticas y
que son posesión del grupo y no de los individuos como: natalidad, densidad,
distribución de edades, potencial biótico, dispersión, etc.
La población también posee características genéticas propias y no presentes en cada
uno de los integrantes como capacidad de adaptación, aptitud reproductiva, etc.
10.2. Teoría de la ecología de poblaciones. Todos los organismos normalmente
producen más descendencia que la que sería necesaria para la mantención constante
de la población.
Necesidad de factores reguladores de la población: Estos pueden consistir en una
influencia denso-dependiente de la natalidad o de la tasa de mortalidad. Cuando la
tasa de natalidad es igual a la de mortalidad la población permanece constante.Una
gran cantidad de mecanismos y factores pueden generar esta regulación
densodependiente.
Ventajas y desventajas de un manejo sobre la mortalidad de una población.
Nivel de regulación: ¿ A qué nivel será regulada una población ? La definición del
óptimo es difícil. Se trata del ámbito en que los organismos muestran la mayor
POBLACION -Teoría - Regulación - Genética
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producitividad o el campo en que presentan la menor mortalidad ? No es necesario
que ambos coincidan.
¿ Es óptimo un tamaño de población constante o las poblaciones fluctuantes pueden
ser vistas como óptimas?
10.3 Genética de poblaciones. Los individuos de una población pertenecen a una
fuente o “pool” genético común. Ni un sólo individuo dispone de la totalidad de la
información que en la población se almacena. Por lo tanto los individuos de una
población no son una unidad genética uniforme.
(Ley de Hardy-Weinberg : las frecuencias genéticas permanecen constantes si los
individuos se aparean al azar, si no existe selección de ninguna especie y si se trata de
una población numerosa. Esto es válido tanto para diplodes como para hapliodes.)
En poblaciones numerosas, como normalmente conocemos , las frecuencias de genes
se desplazan o cambian en función de la selección. Bajo cambiantes condiciones
ambientales, correspondientemente son favorecidos o tienen ventaja distintos individuos
y tienen por lo tanto mayores posibilidades en la lucha por la existencia.
Así pueden desplazarse en sucesivas generaciones en el mismo lugar distintas
frecuencias génicas. En organismos con muchas generaciones por año, a lo largo de las
épocas , se suceden individuos más adaptados a cada una de ellas. Así en el plazo de
un año, la información genética del individuo promedio de una pobalción , con muchas
generaciones por año, se desplaza o cambia a través de períodos cortos de tiempo. Una
óptima adaptación genética a las cambiantes condiciones se ve de esta manera
garantizada.
Ejemplos de variaciones anuales o reservorios genéticos: roedores, árboles e insectos.
Ejemplo de efectos de los distintos genotipos lo presenta el hombre : intolerancia a la
lactosa en adultos.
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Así la diferente estructura genética de los individuos en la población, lleva bajo las
cambiantes condiciones ambientales y debido a la selección, a un cambio adaptativo de
la norma o regla de reacción y esto es evolución.
Esta evolución es posible sin una única mutación. A través del desafío de la información
genética en sucesivos meses o años o en distintos lugares, es posible reaccionar a las
distintas condiciones ambientales.
La Diploidia permite a su vez que tanto plantas como animales prueben mutaciones
que van apareciendo, en forma recesiva o bien son mantenidos como “carga genética” a
través de muchas generaciones, antes de que sean definitivamente eliminadas o
adquiridas por toda la población . En el hombre por ejemplo la anemia falciforme y su
resistencia a la malaria.
El origen de las especies por medio de la deriva natural. El mecanismo que ha originado la diversidad de seres vivos y la biosfera como un sistema coherente de seres autónomos e interrelacionados, es la deriva natural. Y también se propone la expresión selección natural, como consecuencia de la historia de la constitución de la biosfera por medio de la deriva natural, y no el mecanismo que genera esta historia. Además, en el desarrollo de estas nociones se implica : a) que la historia de los seres vivos en la Tierra es la historia del surgimiento, conservación y diversificación de linajes, y no de poblaciones; b) que la reproducción biológica es un proceso sistémico de conservación de una particular relación fenotipo ontogénico/nicho ontogénico, y no un proceso genético de conservación de algún particular genotipo o constitución genética; c) que un linaje surge en la conservación sistémica reproductiva de una relación fenotipo ontogénico*/nicho ontogénico, y no en la conservación de un genotipo particular; d) que aunque en la ontogenia de un ser vivo no pueda ocurrir nada que no esté permitido por su genotipo total, cualquier cosa que ocurra surge de un modo epigenético, de manera que no es posible sostener que las características estructurales que surgen en la ontogenia de un organismo están genéticamente determinadas; e) que es la conducta, y no la genética, el factor central que guía el curso de la historia de los sistemas vivos; y f) que aquello que un taxónomo distingue cuando afirma que un organismo pertenece a una especie particular, es una particular relación fenotipo ontogénico/nicho ontogénico, que ocupa una posición nodal** en la historia de diversificación del linaje (Maturana-Romesin & Mpodozis, 2000)
Ontogenia: el curso del crecimiento y desarrollo de un individuo hasta la madurez
Filogenia : 1.Historia evolutiva de un grupo o linaje.2.El origen y la evolución de los taxones superiores
** Nodo: punto de ramificación en un arbol filogenético
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En el caso de poblaciones pequeñas o poco numerosas no se puede concluír a base de
un cambio en la población al cabo de algunas generaciones que exista un cambio
adaptativo.
En estas poblaciones puede aparecer con mucho mayores probabilidades la Deriva
genética, esto es la ocurrencia de cambios al azar en la frecuencia génica que no
responden a selección, mutación o inmigración. Esta situación tiene enorme importancia
para la protección y conservación moderna de la naturaleza.
- Poblaciones insulares y genética. La colonización de nuevos ambientes o islas ocurre
generalmente por unos pocos individuos. La población en desarrollo tiene sólo parte de la
información genética de la población original. Así, es probable que la población insular
difiera en apariencia, en sus formas de reacción fisiológicas. Este efecto colonizador o
fundador explica la fuerte tendencia a la formación de razas en áreas relativamente
cercanas pero aisladas.
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Poblaciones insulares: Picaflor de Juan Fernández(Sephanoides fernandensis)
La comunidad de picaflores de la isla Robinson Crusoe
incluye dos especies: el picaflor rojo de Juan Fernández
(Sephanoides fernandensis), endémico a las islas, y la
pinguirita (Sephanoides sephanoides), endémica a Chile.
Estas especies de picaflores son las únicas conocidas que
residen en islas oceánicas (1). El picaflor rojo de Juan
Fernández existe solamente en la isla Robinson Crusoe, y
es común observar individuos de esta especie en el pueblo
de San Juan Bautista. Sin embargo, esta especie se
reproduce en un área muy reducida, y su población ha
dismunuido de 800 a 400 individuos en los últimos tres
años (comunicación personal de las autoridades del
parque). Gatos y ratas están involucrados en su
disminución.
El picaflor rojo de Juan Fernández puede servir también como especie indicadora. Se
está investigando cómo cambios en su hábitat, (por ejemplo, el establecimiento de
plantas introducidas, utilizadas como alimento y para construcción de nidos por las
especies introducidas en vez de la flora nativa) y en la fauna local (introducción de
predadores y posibles competidores) afectan a esta especie de colibrí e indican una
degradación del medio ambiente.
10.4. Estrategias r y K. Los habitantes de ambientes constantes en el largo plazo han
sido seleccionados para un máximo y sustentable aprovechamiento de este ambiente.
Los habitantes de ambientes o hábitat que aparecen y desaparecen con rapidez han sido
seleccionados para un rápido y agotador aprovechamiento del ambiente como asimismo
para una rápida y ampia búsqueda de un nuevo ambiente.
Así se llega a los estrategas del tipo K , que se han adaptado a la capacidad del medio y
de estrategas r que han desarrollado una tasa reproductiva muy alta, gran velocidad de
desarrollo y una gran tendencia a abandonar el territorio.
El picaflor de Juan Fernández habita exclusivamente en esta isla de sólo 92 km
2, por lo que
representa uno de los endemismos más marcados del continente
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Entre ambos tipos y constituyendo un contínuo existen múltiples posibilidades. En
general se puede clasificar a los organismos grandes y longevos como estrategas K y a
los organismos pequeños y especies pioneras dentro de los r. Ejemplos : líquenes,
árboles
Debe considerarse que en ambientes constantes existen subsistemas inconstantes.
FACTORES SELECCIÓN R SELECCIÓN K
CLIMA Variable y/o no predecible, inseguro
muy constante y/o predecible, seguro
MORTALIDAD
Generalmente catastrófica, no dirigida, denso-independiente
dirigida, denso-depend. muy cte. en el tiempo.
TAMAÑO POBLACIÓN
varable en el tiempo, no hay equilibrio, normal-mente lejos bajo K ambiental. Ecosistema o parte de él no saturado, “vacíos ecológicos”. Repoblación anual.
Equilibrio en o muy cercano a K ambiental. Ecosistema saturado, repoblación no necesaria.
COMPETENCIA INTRA- INTERESPECÍFICA
variable, relajada
normalmente intensiva
FAVORECE
1) desarrollo veloz
2) gran r max
3) reprod. temprana 4) pequeño peso corp
1) desarrollo lento 2) gran aptitud compet. 3) pocas oscilaciones en recursos 4) reproducción tardía 5) gran peso corporal
LARGO VIDA corta , generalmente < a 1 año
longevos, generalmente > a 1 año
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CAPÍTULO 11: PROPIEDADES DE POBLACIONES
11.1. Densidad
11.2. Natalidad
11.3. Mortalidad
11.4. Distribución etárea en la población
11.1. Densidad. Número de individuos u observaciones dentro de un área o volumen.
11.1.a. Denominaciones
- Densidad absoluta: nº de individuos u observ. en espacio total
- Densidad ecológica: nº indiv. por unidad de habitat o de espacio disponible para ser
habitado
- Abundancia : proporción de individuos (%) por muestra o relativa al tiempo
- Frecuencia de aparición: % de muestras ocupadas por una especie. Se puede usar
junto con abundancia.
En botánica se combina frecuencia con densidad. En campo forestal se emplea el DAP o
area basal como indicador de biomasa.
11.1.b. Técnicas cuantificación densidad
- Cuentas totales: animales grandes, visibilidad; o agrupaciones/grandes colonias
- Muestreo por cuadrantes : conteo / cuadrantes o transectos de tamaño apropiado
- Marcado y recaptura: proporción marcados en recaptura equivale a población total
11.2. Natalidad. La natalidad es la producción de individuos nuevos, independiente del
modo en que ocurra (germinación, eclosión, vegetativo, nacimiento, etc).
11.2.a. Denominaciones
- Tasa de natalidad: nº de descendientes producidos por cabeza de población, por
unidad de tiempo.
- Natalidad máxima, absoluta o fisiológica: es la máxima producción de individuos
nuevos, teórica, sin restricciones ecológicas y es un valor constante para cada
población.
Propiedades Población
1. Densidad
2. Natalidad y Mortalidad
3. Distribución etárea
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- Natalidad ecológica o real: se refiere al incremento de la población en condiciones
ambientales reales o específicas. No es valor constante, variando según condiciones
ambientales, tamaño población, composición etárea, etc.
En general la natalidad se expresa como tasa
- tasa natalidad: nº indiv. nuevos /unidad de tiempo
- tasa natalidad específica: nº indiv. nuevos /u. tiempo /u. pobl.
11.3. Mortalidad. Se refiere a la muerte (cuantificada numéricamente) de individuos de
una población. La mortalidad puede ser expresada como nº individuos muertos en
período determinado o como tasa específica en relación a unidades de la población total
o cualquier parte de la misma.
11.3.a. Denominaciones
- Mortalidad mínima o teórica: valor constante, condiciones ideales o no limitantes.
- Mortalidad ecológica o real: mortalidad en condiciones específicas y que pueden ser
variables según población y factores ambientales presentes
- Mortalidad específica. La mortalidad varía mucho con la edad, como también sucede
con la natalidad . En organismos superiores las mortalidades específicas , es decir la
mortalidad en cada una de la etapas de la vida son de enorme interés para determinar
las fuerzas que gobiernan la mortalidad de la población.
- Cuadro de vida. Se trata de un instrumento estadístico a modo de cuadro que
proporciona en forma sistemática un panorama completo de la mortalidad/natalidad o
ambas de una población
11.3.b. Mortalidad y edad. Si registramos todos los componentes o integrantes de una
población en un área determinada (siempre y cuando no se presenten in- ni emigración) ,
obtendremos una distribución etárea característica , en que : los individuos jóvenes están
en mucho mayor cantidad que los individuos viejos. La supremacia numérica de los
jóvenes es tanto más alta cuanto mayor sea la tasa reproductiva de la población. La
mortalidad en este caso no se presenta de igual forma o intensidad en el transcurso de la
vida, sino que los individuos jóvenes presentan una mucho mayor mortalidad.
Cuadro con tres tipos de curva de mortalidad (87ac)
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Estas curvas generalmente son graficadas en escala logarítmica y así se obtiene un
aproximación de uno de los tres tipos estándar de curva de mortalidad de pearl (Krebs,
1985; Fuentes, 1989) esquematizadas en la figura 1. La curva tipo I representa a una
población con una alta sobrevivencia de los primeros intervalos etarios la cual disminuye
drásticamente en los últimos intervalos etarios, la curva tipo II representa una población
con una sobrevivencia inversamente proporcional a la edad, y la curva tipo III caracteriza
a una población con una pobre sobrevivencia de los primeros intervalos etarios (Krebs,
1985; Fuentes, 1989).
Al aproximar la curva obtenida con uno de estos tres tipos de curva estándar, se puede
saber que segmento de la población se ve afectado en mayor proporción por la
mortalidad (Krebs, 1985; Fuentes, 1989).
0
200
400
600
800
1000
1200
1 2 3 4
Tiempo
Cre
cim
en
to p
ob
lacio
nal
Tipo I
Tipo II
Tipo III
FIGURA : Esquematización de las curvas hipotéticas descritas por Pearl (Krebs,
1985; Fuentes, 1989)
Las variantes de estos tipos de curva de mortalidad o distribución de la mortalidad son
frecuentes .
En algunos casos dominan sólo unos grupos etáreos. Ej. cigarra en EUA, peces (89 a y
b figuras de libro de E. Odum)
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11.4. Distribución etárea en la población. La distribución de edades en forma simple
puede expresarse en tres edades ecológicas, a saber : prerreproductiva - reproductiva y
posrreproductiva.
La duración de c/u de estas etapas varía según los organismos.
Ej : hombre primitivo y actual; árboles, insectos
Ejemplo práctico
Estimación Poblacional de Guanacos (Lama guanicoe) en Valle Chacabuco, XII
Región (O. Skewes 2001 y tesis Mauro Rodíguez)
La empresa Valchac Ltda. es propietaria de cerca de 70 .000 hás de las 150.000 que
conforman el Valle del Chacabuco. Este se localiza en la provincia de Capitán Prat XI
Región. Valchac Ltda. consciente de la existencia de una cantidad importante de
guanacos en su predio, ha financiado iniciativas para un eventual manejo productivo
ambiental económicamente sustentable de la especie.
Se realizó una estimación de la población registrando todos los guanacos presentes en
una franja de hasta 500m de ancho a ambos lados sobre la línea de desplazamiento ya
sea vehículo o caballo. Se registrandose además el sexo, la clase de edad (adulto o cría
de temporada o "chulengo") y el grupo social al que pertenecen (Grupo Familiar: GF;
Grupo de Machos: GM, Machos solitarios: MS) Paralelamente, y de acuerdo al mismo
método se registró en cada punto de observación, la distancia (con telémetro láser) de
observación desde el vehículo o caballo al animal observado.
El cálculo de densidad de la población se efectuó mediante la siguiente fórmula:
D = (n) L x (2 x d)
Los resultados de recuento para cada una de los recorridos se indican en la Tabla 2. Allí,
se observa que la densidad más alta se registra en el Campo 18 con 38 individuos/Km2
(1Km2 = 100 hectáreas).
donde: D = densidad de guanacos en guanacos /Km
2
n = guanacos observados L = distancia recorrida d = distancia promedio de observación
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Guanacos avistados y densidad calculada para las tres estimaciones o recorridos. Recorrido Guanacos
registrados Km recorridos
Dist. media observ Km
Superf. Prosp. en Km
2
Densidad gua/Km
2
Camino 1 168 17,5 0,177 6,2 27,1
Camino 2 94 13,2 0,180 4,8 19,6
Cuadro 18 236 10,3 0,300 6,2 38,1
Promedio 498 41,0 0,219 18,0 27,6
Se destaca la alta densidad de guanacos observada en Valle Chacabuco tanto por
Aldridge (año 1999) como por este recuento (año 2001), en comparación con otros sitios,
como Tierra del fuego (14.5 guan/km2) Las razon de esta alta densidad de guanacos
podría estar indicanda que el sitio posee una capacidad de carga mucho mayor que
otros sitios de Chile y por ende una mayor densidad de animales. Otros factores incluyen,
la eliminación de la caza furtiva de los animales, concentración de animales sólo en sitios
disponibles excluidos de la ganadería o topográficamente accesiblesy efectos relativos a
la depredación y sobrevida de las crías.
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CAPTITULO 12: CRECIMIENTO POBLACIONAL
12.1. Cálculo de crecimiento población
12.2. Tipo de crecimiento
12.3. Fluctuciones y oscilaciones
12.1. Cálculo de crecimiento población.
La población es una entidad cambiante, incluso cuando la comunidad y el ecosistema
parecen inalterados. La densidad, natalidad, supervivencia, estructura de edades, etc.
están en constante movimiento de acuerdo a los cambios ambientales y de las
relaciones entre sí.
Así en muchos casos es más interesante conocer en determinado momento por ej. la
manera en que cambia la población y la velocidad de dicho cambio que el tamaño o la
composición de la población .
Así N representa el nº de organismos y ∆ N el cambio en el nº de organismos
Tasa de crecimiento: ∆N = ∆N/ ∆ t = velocidad promedio de cambio en t del nº de organismos por u. de tiempo.
Tasa de crecimiento específico: N/ N x t = que es velocidad promedio de cambio en el nº de organismos por tiempo por organismos. Si se lo multiplica por 100 se tiene la tasa de crecimiento porcentual.
dN/dt = velocidad (tasa) de cambio (variación) en el nº de organismos por tiempo en un momento determinado.
dN/Ndt = veloc. de cambio en el número de organismos x tiempo x individuos en un momento dado.
12.2. Tipo de crecimiento. Las poblaciones tienen moldes característicos de
crecimiento o de incremento. Existen dos patrones básicos basados en curvas
aritméticas de crecimeinto:
Tipo de crecimiento en J (crecimiento exponencial)
Tipo de crecimiento SIGMOIDE ( crecimiento logístico)
Crecimiento poblacional
1. Tipos de crecimiento
2. Fluctuaciones
3. Premisas
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estas dos formas contrastantes se combinan y/o modifican para ajustarse a las
características de la población.
- Crecimiento exponencial o curva en J : la densidad se incrementa con rapidez en
forma exponencial y luego se suspende en forma repentina al volverse efectiva la
resitencia ambiental o algún otro factor que se presente de modo más o menos abrupto.
Esta forma puede ser representada por un modelo simple basado en ecuación
exponencial : dn N con límite definido sobre N.
- Crecimiento logístico o curva sigmoide: la población se multiplica con lentitud al
principio (fase de establecimiento o aceleración positiva), luego lo hace con rapidez,
aproximándose en ocasiones a la fase logarítmica, pero pronto vuelve a hacerse lenta
conforme se eleva la resistencia ambiental (fase de aceleración negativa), hasta que se
alcanza equilibrio, punto en que se mantiene la población.
Fig 12.1. A la izquierda se muestra el crecimiento logístico o sigmoide propio de formas de vida complejas y figura derecha, crecimiento exponencial, típico de bacterias.
12.3. Fluctuciones y oscilaciones.
Cuando las poblaciones completan su crecimiento, esto es N/ t = 0 durante tiempo
prolongado, la densidad y tamaño de la población tiende a fluctuar por encima o por
debajo del nivel estable, incluso en poblaciones sujetas a diversas formas de control por
retroalimentación.
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Con frecuencia las fluctuaciones son el resultado de cambios estacionales o anuales en
la disponibilidad de recursos o pueden ser aleatorias. Sin embargo algunas poblaciones
oscilan de modo tan regular que pueden clasificarse como cíclicas.
12.3.1 Fluctuaciones estacionales. Controladas por factores extrínsecos , esto es del
medio ambiente, especialmente de tipo climático y que están fuera del alcance de la
población o de reacciónes de la misma.
12.3.2. Fluctuaciones anuales o seculares. Fluctuaciones o variaciones entre las
cuales median períodos de uno o más años y dependen de dos tipos de factores:
Factores independientes de la densidad (extrínsecos)
Factores dependientes de la densidad (intrínsecos)
Dentro de los factores intrínsecos , a su vez éstos se pueden subordinar en
extraespecíficos (depredación, competencia, etc) e intraespecíficos ( estrés,
competencia intraesp. etc.)
Las fluctuaciones por factores extrínsecos no son regulares y pueden darse en cualquier
momento. Diversos factores ambientales pueden actuar para que se produzcan como por
ej. factores climáticos, incendios, terremotos etc.
Las variaciones debidas a factores dependientes de la densidad, generalmente son
denominados CICLOS, ya que parecen obedecer a pauta de variación regular.
Se han estudiado ciclos, principalmente en poblaciones de mamíferos y se han
determinado algunos patrones en años.
Ej. liebre ártica 9-10 años; lemmings 3-4 años y correspondiente depredador.
Teorías sobre la aparición de los ciclos:
Factores climáticos exclusivamente
Variaciones al azar dentro del ecosistema;
Factores tróficos del ecosistema;
Factores adaptativos propios de la población.
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Otro grupo de teorías sobre el origen de los ciclos, postula que éstos se deberían a
factores intrínsecos intraespecíficos como el stress o desorden poblacional entre otros.
Sobre la regulación de la densidad y sobre el problema de las fluctuaciones existe aun
mucho por investigar, sin embargo como conceptos generales se pueden mencionar
cinco premisas :
1) En ecosistemas inmaduros o muy limitantes o bien con baja diversidad y en
poblaciones de organismos pequeños, los factores extrínsecos adquieren mayor
importancia en las fluctuaciones.
2) En ecosistemas diversificados, poco limitantes y en poblaciones de organismos
mayores, los factores intrínsecos serían de mayor importancia.
3) Al parecer todas las poblaciones evolucionan hacia la autorregulación ya sea gracias
a la acción propia sobre sí misma o bien, por acciones recíprocas entre dos
poblaciones (adapt. depredador-presa; parásito-huésped).
4) Los factores independientes de la densidad originan variaciones enérgicas de ésta.
5) Los factores dependientes de la densidad tratan/tienden a estabilizarla a lo largo del
tiempo.
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Ejemplo práctico:
Uso del hábitat por dos especies de múridos en respuesta a un aumento
poblacional (ratada) en los bosques templados del sur de Chile (Gonzalez et al,
2000)
Un factor característico para la gran mayoría de los representantes de la subfamilia
Bambusoideas, lo constituye su proceso de floración de carácter cíclico con períodos
entre ciclos que oscilan entre los 10 y los 120 años. Estos ciclos de floración se
presentan generalmente en forma gregaria afectando a toda una región, y son seguidos
por la posterior mortalidad de las formaciones de bambúes.
En respuesta a la enorme cantidad de recursos alimentarios
producto de la fructificación y semillación de la bambúcea
Chusquea quila, ocurre un fenómeno denominado “ratada” que
consiste en el aumento explosivo de la población de dos especies
de roedores, Oligoryzomys longicaudatus y Abrothrix olivaceus.
Este evento pudo ser documentado en el sector de Peulla en el
Parque Nacional Vicente Pérez Rosales en 1994.
Este fenómeno único permitió analizar el efecto del aumento de
la densidad sobre los patrones de uso del hábitat de estos
roedores dominantes. La densidad de O. longicaudatus se
incrementó de 60 a 420 animales/ha, mientras que la segunda
especie llegó a 340 animales/ha, para luego normalizarse a 26
individuos/ha el año siguiente. Se realizaron asociaciones entre
variables del hábitat y la presencia/ ausencia de roedores mediante una regresión
logística.
La preferencia de hábitat estuvo fuertemente influida por la densidad poblacional. Las
variables de vegetación son importantes predictores para la presencia de estas especies
de roedores sólo en los años de bajos números. Los resultados corroboran lo predecido
por el modelo de Fretwell-Lucas sobre la selección de hábitat y distribución de la
población, que postula que la preferencia del hábitat es influenciada fuertemente por
condiciones de la densidad poblacional y del hábitat. Además, en igualdad de
Chusquea quila, bambusácea chilena. Crece preferentemente en lugares húmedos, a menudo formando "quilantos" o "quilantares"
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circunstancias, los individuos seleccionan tipos de hábitat dependiendo de la calidad y de
la densidad poblacional del hábitat (Wiens 1976). Según el modelo de Fretwell-Lucas en
la baja densidad solamente los tipos de parches de hábitat óptimos serían ocupados y si
la densidad aumenta, otros tipos del hábitat podrían a ser igualmente convenientes. Por
esta razón si la ocupación del hábitat por una especie se modifica, incluye hábitat
adicionales dados la capacidad perfecta de evaluar la calidad del hábitat (Wiens 1976).
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CAPÍTULO 13: DISPERSIÓN Y DISTRIBUCIÓN POBLACIONAL
13.1. Dispersión
- Migración
- Vagilidad
13.2. Distribución
13.3. Métodos determinación tipo distribución
13.4. Factores que inciden sobre la distribución
13.5. Principio de Alle
13.6. Area vital y territorio
13.7. Agrupaciones sociales
13.1. Dispersión. Traslado no accidental de individuos hacia o fuera de un área o
población, habitualmente a una distancia relativamente corta y de naturaleza más o
menos regular (migración).
- Migración. Movimiento de un organismo o grupo de un hábitat o lugar hacia otro;
variación en el número de individuos de una población debido a la llegada o abandono de
elementos de la población.
Emigración : movimiento de un individuo o grupo fuera de un área o población
Inmigración: llegada de nuevos individuos a la población
En general se dan 4 tipos de migración aún cuando entre ellos a veces no resulta fácil
decir si es uno u otro:
Pasiva: migración por arrastre (plancton)
Trófica: por alimento (aves migratorias)
Genética: para reproducción, aves migratorias, salmones
Sobrepoblación : lemming en el ártico.
- Vagilidad. Una población podrá movilizarse de acuerdo a dos importantes factores: 1)
Presencia de barreras o vías geográficas que impidan o favorezcan la migración y 2)
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Capacidad intrínseca de movimiento de la especie. El conjunto de ambos factores
determina la vagilidad de una población o en otras palabras, la mayor o menor facilidad
de una población para poder moverse de sus límites espaciales.
La importancia de la migración tiene un rol en tres funciones:
a) colonización de nuevas áreas
b) mantención del equilibrio poblacional
c) intercambio genético y especiación
Ejemplos prácticos:
Migración vertical de zooplacton en lagos
Los lagos templados y sub-tropicales a menudo presentan una marcada estructura
vertical durante la estación cálida que involucra importantes diferencias espaciales de
variables físicas, químicas y biológicas. El zooplancton se encuentra por ello expuesto a
un ambiente marcadamente heterogéneo en su dimensión vertical. En el trabajo
realizado Ramos-Jiliberto y Zuñiga (2001) se analizó la distribución vertical del cladócero
D. ambigua en el lago eutrófico y monomíctico El Plateado, a mediodía y a medianoche,
y su relación con la distribución vertical de la temperatura del agua y concentración de
oxígeno disuelto, para definir si esta población exhibe o no una conducta de migración
vertical. Los resultados muestran cambios significativos en la distribución vertical
día/noche de D. ambigua durante su periodo de crecimiento. Los datos revelan también
que la profundidad promedio seleccionada por D. ambigua disminuye en el tiempo, así
como la amplitud de la migración vertical. Dentro del periodo de estratificación del lago, la
temperatura aparece positivamente correlacionada y el oxígeno negativamente
correlacionado con la frecuencia de D. ambigua. Los autores sugieren que la
concentración de oxígeno juega un papel crucial en la modulación de la conducta de
migración vertical de D. ambigua en el lago El Plateado, con importantes consecuencias
para el entendimiento del patrón atípico de dinámica poblacional que presenta esta
especie.
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El estudio de la migración de las aves mediante la observación lunar (Liechti y Roman)
Aproximadamente las dos terceras partes de las aves migradoras se desplazan durante
la noche. Lo realmente interesante es el notable aumento en la frecuencia de
observación durante las épocas de migración, en primavera y otoño. Cuenta Lynes, en
sus recopilaciones sobre migrantes en pleno mar, que en cierta ocasión, navegando
muchas millas al oeste de Creta, su buque fue invadido por golondrinas que se posaban
sobre las cabezas de los tripulantes, (Bernis, 1966). Tampoco es raro oír noticias de aves
que durante la noche se estrellan con faros, torres de televisión y edificios iluminados.
Baste reseñar (Anónimo, 1887), que el faro de la Estatua de La Libertad actúa como un
señuelo para las aves migradoras que son atraidas por el y cómo los empleados del faro
recogieron, la enorme cantidad de 1.475 aves muertos, de más de cien especies
distintas.
Si miramos al disco lunar en noches de luna llena, podemos captar, de vez en cuando, el
paso de algún ave. Mediante esta técnica en los años 50 se realizó una campaña de
investigación (Estados Unidos), obteniendo datos muy interesantes de la migración
nocturna a lo largo de todo el continente americano (Lowery & Newman, 1966). Sin
embargo, se debe tener en cuenta determinadas variables, como son la distribución
vertical de las aves, la visibilidad en relación a la distancia y la posición de la luna,
influyen directamente en el total de aves observadas. Por estas razones, la observación
lunar ha caído bastante en desuso. En estudios recientes sobre migración, se utiliza
simultáneamente con infrarrojos y el radar,
13.2. Distribución.
Patrón u ordenamiento espacial de los miembros de una población o grupo. La
distribución espacial muestra dos grandes tendencias que dependen del medio y de la
población misma y éstas son:
- tendencia a la agregación o gregarismo
- tendencia al aislamiento
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Dependiendo de cual de las dos prima en una especie, podemos esperar para sus
poblaciones tres tipos generales de distribución:
- Al azar: muy poco frecuente en forma natural. La definición de esta distribución es
que en un área determinada, todos los individuos se disponen de tal forma que
cada uno de ellos, tiene la misma posibilidad que el resto de estar en cualquier
punto de dicha área. Esta forma sólo se ha encontrado en algunas poblaciones de
arañas.
- Uniforme. Esta distribución es un poco más frecuente que la anterior y
básicamente consiste en que los individuos están dispuestos unos de otros a
distancias semejantes. Esta forma de distribución está indicando una repartición
del hábitat, lo que implica un comportamiento de territorios y por ende
competencia.
- Agregada. Es la distribución más corriente en la naturaleza y consiste en la
formación de diversos grupos no siempre del mismo tamaño, que se reparten el
hábitat. También esta distribución puede disponer sus grupos al azar o bien
uniformemente.
Es tarea nada fácil lograr determinar la distribución de los individuos de una población,
conociendo de antemano que ésta puede darse de diferentes formas. Debido a ello los
métodos son distintos sobretodo cuando se quiere relacionar densidad con distribución,
cosa que frecuentemente es necesaria para el mejor conocimiento de una población.
Ejemplos población conejos, liebres u hormigas.
13.3. Métodos determinación tipo distribución.
Para conocer la forma de distribución existen diferentes métodos.
1) Comparación de la frecuencia de ocurrencia de grupos de diversos tamaños con una
Serie de Poisson que muestra la frecuencia teórica en que se encontrarán grupos de
tamaños diferentes, siempre y cuando su distribución sea al azar. De tal forma que
coincidiendo ambas frecuencias se pude afirmar que se tiene una agregación al azar.
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2) Comparación de la varianza y de la media de distribución. Si existe una distribución al
azar, la media será semejante a la varianza. Si la varianza es mayor entonces se
tiene agregación. En cambio una varianza menor indica cierta uniformidad de
distribución.
3) Relación entre raíz cuadrada de la distancia y frecuencia. Si al graficar la raíz
cuadrada de la distancia con la frecuencia de los individuos se obtiene una curva
normal, la distribución es al azar.
13.4. Factores que inciden sobre la distribución. En general, la disposición para la
distribución agregada variará según las especies y las condiciones del medio, dándose
como respuesta a las diferencias de hábitat (podemos esperar distribución diferente si
comparamos bosque con desierto, pradera con bosque, etc.) y al comportamiento de la
especie.
Los factores de mayor importancia sobre la distribución se pueden agrupar:
Factores físicos: climáticos, hábitat simple o complejo, geográficos
Comportamiento: tipo de reproducción, organización social, comportamiento agresivo.
13.5. Principio de Alle. Principio que especifica que la densidad de una población varía
de acuerdo con la distribución espacial de los individuos (grado de agregación) y
que tanto la sobrepoblación como la falta pueden hallarse bajo los niveles óptimos y
constituírse en un factor limitante para la población.
13.6. Area vital y territorio. No todas las poblaciones muestran distribución agregada,
sino más bien sus individuos denotan cierto grado de aislamiento. Esto no quiere decir
que los individuos se constituyan en entes solitarios, sino que debido fundamentalmente
al hecho de la existencia de recursos limitados , alimento, espacio, refugio, tienden a
separarse para un mejor uso de estos recursos. Así tenemos que la respuesta a la
competencia por dichos elementos es el comportamiento territorial.
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El aislamiento se da en dos formas:
Area vital: consiste en un área donde el individuo realiza todas las funciones
biológicas , pero que se sobrepone normalmente con las áreas que ocupan sus
vecinos.
Territorio: es un área que posee tres requisitos fundamentales: 1) área fija; 2)
exclusiva y 3) es defendida. La defensa puede manifestarse por conducta
propiamente agresiva , es decir con peleas y actos de dominancia o bien por marcaje
con sustancias secretads por glándulas ubicadas en diversas partes del cuerpo o con
heces.
Figura 13.1. territorio y área vital. T= territorio T1; T2 ;T3 y T4 y AV es área vital de individuos o grupòs 1 ,2 ,3 y 4 El territorio permite un mejor y más sostenido uso de los recursos. En un área de
amplios recursos especialmente nutrientes, se produce una rápida colonización con
individuos con grandes territorios que luego con el aumento de la población , disminuye
en tamaño a causa de la competencia entre individuos.
Los individuos que no han logrado establecer territorio ocupan el área circundante que es
más pobre y que soporta menos individuos. Los restantes sin territorio forman una
población flotante que no se establecen y que tampoco llegan a reproducirse por lo cual
el sistema territorial está controlando la densidad.
T2
T4
T3
T1
AV
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Si algún individuo del área más rica emigra o muere, este lugar es rápidamente
colonizado por individuos del área más pobre y este espacio es a su vez ocupado por un
individuo flotante. Así los recursos no son desperdiciados.
Fundamentalmente la función del territorio parece ser la de controlar la densidad y
además muestra varias ventajas generales sobre la:
reproducción: asegura nido o sitio; mantiene a las parejas; favorece las relaciones
reproductoras
alimentación: familiariza con los recursos; asegura dichos recursos
depredación: familiariza con el terreno, ayudando al escape, distribución uniforme
hace la depredación más uniforme.
13.7. Agrupaciones sociales. La organización social de los individuos en la población
ayuda a visualizar y entender otros aspectos relacionados con la densidad y la
distribución o con territorios.
En términos generales para mamíferos se pueden mencionar las siguientes formas de
agrupación social:
- Organización simple: individuos solitarios, escasa en naturaleza.
- Grupos unisexuales: en algunas épocas del año se agrupan individuos del mismo
sexo: gr. machos lobos marinos, bisontes, guanacos; gr. hembras. algunos monos,
cetáceos
- Familias: establecimiento de la pareja con sus crías: hombre, lobos, primates etc.
- Harems: un macho con varias hembras. Permanentes : Llama; hombre
Estacionales ciervos, lobos marinos, guanaco
- Hatos: Generalmente se juntan machos y hembras en período de celo y los
machos establecen jerarquías: cabras, bisontes.
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Ejemplo práctico:
Ecologia y etología de Puma concolor en relación a su territorio y ámbito de hogar.
(revisión hecha por C. Moraga y C. Pizarro, 2004)
Los pumas son territoriales y solitarios, excepto durante la época de apareamiento y
durante los primeros meses de dependencia juvenil. Su actividad es tanto diurna como
nocturna. Esta flexibilidad de comportamiento es un interesante e importante mecanismo
de sobrevivencia. Los pumas son más activos al amanecer, con niveles de actividad mas
bajos al atardecer y noche. Sus niveles de actividad, en comparación con los otros
carnívoros, son relativamente bajos, y reflejan el alto porcentaje de grandes presas en su
dieta, como el guanaco, la cual le toma unos días en consumir. Los patrones de
actividades crepusculares y nocturnas del puma estan probablemente asociados con
estos hábitos de alimentación. La oscuridad puede aumentar sus habilidades de
acercamiento a la presa sin ser detectado y así aumentar su éxito de cacería.
El uso que hace el puma de su hábitat esta influenciado por sus hábitos alimenticios.
Como en Norteamérica, los pumas del sur de Chile usan áreas de alta densidad de
cobertura vegetal y evitan áreas abiertas, ya que decrece la probabilidad de detección y
aumenta la habilidad del animal para acercarse a la presa
En Norteamérica la densidad poblacional promedio es un puma adulto por cada 35 km2,
que varía de un puma/26 – 260 km2. Los machos residentes prácticamente no
sobreponen sus áreas vitales; en cambio, las hembras residentes se sobreponen casi
totalmente en las áreas de los machos. Los jóvenes se desplazan en áreas ocupadas por
animales residentes, y sólo la ocupan si el residente muere o emigra. Los machos tienen
un área de actividad de 65 a 90 km2, en tanto que para las hembras es de 40 a 80 km
2.
Existen datos de áreas de actividad máxima de 650 km2 hasta 1032 km
2. En Torres del
Paine los ámbitos de hogar, de hembras varían de 27 a 107 km2
y de los machos de 24
a 100 km2 .
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TABLA . RANGO DE ÁMBITO DE HOGAR Y DENSIDAD DE PUMAS
Ámbito de hogar (km2) Densidad Lugar Autores
Machos 65-90 Puma/26-260 km
2
USA UICN, 1996 Hembras 40-80
Machos 24-100 Puma/17 km
2
Torres del Paine, Chile
Franklin et al. 1999 Hembras 27-107
Promedio 39-94.3
En Loncoche, se han registrado valores máximos de densidad relativa en otoño y verano,
siendo atribuido el aumento a la presencia de cachorros y adultos. En Torres del Paine la
densidad de pumas es relativamente alta debido a la protección del área y la gran
abundancia de presas. Otros autores señalan una densidad de 0,1 individuos/km2 en un
área de 200 km2). Por otro lado, en el mismo lugar se encontró una densidad un puma
por cada 17 km2
en los 200 km2
del área de estudio.
Por otro lado, el ámbito de hogar, varía estacionalmente, según lo realizado en
California, USA por Beier & Barret (1993), , con un promedio de 109 (hembras) y 523
(machos) km2
para la estación húmeda y 218 y 767 km2
para la estación seca.
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