Bioquímica IIIBioquímica IIIBioquímica IIIBioquímica III Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.
Regulación de la expresión génicaRegulación de la expresión génicaRegulación de la expresión génicaRegulación de la expresión génica
Para que la información genética almacenada en el DNA Para que la información genética almacenada en el DNA sea utilizada por los organismos se requiere que sean sea utilizada por los organismos se requiere que sean sintetizadas cadenas de RNA complementarias al DNA sintetizadas cadenas de RNA complementarias al DNA por medio de un proceso conocido como transcripción por medio de un proceso conocido como transcripción (de “scribere”=escribir y “trans”= pasar de uno a otro, en (de “scribere”=escribir y “trans”= pasar de uno a otro, en este caso de una escritura a otra).este caso de una escritura a otra).
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Transcripción Transcripción Transcripción Transcripción
Fue adoptado por la Fue adoptado por la evolución para tener un evolución para tener un mensajeromensajero capaz de capaz de llevar la información llevar la información almacenada en el DNA almacenada en el DNA de forma parcializada, de forma parcializada, ordenada y regulada.ordenada y regulada.
El resultado de la El resultado de la transcripción es una transcripción es una molécula de RNA molécula de RNA llamada llamada transcritotranscrito. .
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InicioInicioInicioInicio
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Transcritos Transcritos Transcritos Transcritos
Cuando sirve como patrón para la síntesis de Cuando sirve como patrón para la síntesis de proteínas se conoce como RNA mensajero o proteínas se conoce como RNA mensajero o RNAm; RNAm;
Cuando constituye parte de la estructura de Cuando constituye parte de la estructura de los ribosomas, como RNA ribosomal o RNAr;los ribosomas, como RNA ribosomal o RNAr;
Cuando participa en la síntesis de proteínas Cuando participa en la síntesis de proteínas como adaptador de los aminoácidos, como como adaptador de los aminoácidos, como RNA de transferencia o RNAt; o RNA de transferencia o RNAt; o
Puede tener varias otras actividades como Puede tener varias otras actividades como enzimáticas, ribozima enzimáticas, ribozima o actividades de regulación de la expresión genética, RNA o actividades de regulación de la expresión genética, RNA
de interferencia o RNAi.de interferencia o RNAi.
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Transcripción y SuperenrollamientoTranscripción y SuperenrollamientoTranscripción y SuperenrollamientoTranscripción y Superenrollamiento
RNA polimerasaRNA polimerasa
Burbuja de TranscripciónBurbuja de TranscripciónBurbuja de TranscripciónBurbuja de Transcripción
Híbrido RNA-DNAHíbrido RNA-DNA
EnrollamientoEnrollamiento DesenrollamientoDesenrollamiento
RNARNA
5'5'
3'3'5'5'
3'3'
Dirección de la trancripciónDirección de la trancripciónDirección de la trancripciónDirección de la trancripción
5'5'
3'3'
5'5'
SuperhélicesSuperhélicesnegativasnegativas
SuperhélicesSuperhélicespositivaspositivas
(a)(a)
(b)(b)
Dirección de la trancripciónDirección de la trancripciónDirección de la trancripciónDirección de la trancripción
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Localización de transcritos Localización de transcritos Localización de transcritos Localización de transcritos
DNADNADNADNA
Transcritos de RNATranscritos de RNATranscritos de RNATranscritos de RNA
36 x 1036 x 1033 pb pb36 x 1036 x 1033 pb pb
Genoma de adenovirus, ambas hebras contienen codificación Genoma de adenovirus, ambas hebras contienen codificación de proteínas. Muchos de los mensajeros se sintetizan de proteínas. Muchos de los mensajeros se sintetizan inicialmente en forma de un transcrito largo que proviene de dos inicialmente en forma de un transcrito largo que proviene de dos tercios de la longitud del DNA. Este transcrito es modificado tercios de la longitud del DNA. Este transcrito es modificado posteriormente.posteriormente.
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Nomenclatura de las hebras de DNA en la Nomenclatura de las hebras de DNA en la transcripcióntranscripción
Nomenclatura de las hebras de DNA en la Nomenclatura de las hebras de DNA en la transcripcióntranscripción
Hebra moldeHebra molde
Hebra menos (-)Hebra menos (-)
Hebra codanteHebra codante
Hebra moldeHebra molde
Hebra menos (-)Hebra menos (-)
Hebra codanteHebra codante
Hebra no moldeHebra no molde
Hebra más (+)Hebra más (+)
Hebra no codanteHebra no codante
Hebra no moldeHebra no molde
Hebra más (+)Hebra más (+)
Hebra no codanteHebra no codante
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Ejemplo de complementariedadEjemplo de complementariedadEjemplo de complementariedadEjemplo de complementariedad
(5')CGCTATAGCTGTTT(3')(5')CGCTATAGCTGTTT(3')(5')CGCTATAGCTGTTT(3')(5')CGCTATAGCTGTTT(3')
(3')GCGATATCGACAAA(5')(3')GCGATATCGACAAA(5')(3')GCGATATCGACAAA(5')(3')GCGATATCGACAAA(5')
(5')CGCUAUAGCUGUUU(3')(5')CGCUAUAGCUGUUU(3')(5')CGCUAUAGCUGUUU(3')(5')CGCUAUAGCUGUUU(3')
Hebra de DNA no molde (+)Hebra de DNA no molde (+)Hebra de DNA no molde (+)Hebra de DNA no molde (+)
Hebra de DNA molde (-)Hebra de DNA molde (-)Hebra de DNA molde (-)Hebra de DNA molde (-)
Transcrito de RNATranscrito de RNATranscrito de RNATranscrito de RNA
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RNA polimerasaRNA polimerasaRNA polimerasaRNA polimerasa
Núcleo de laNúcleo de laenzimaenzima
Subunidad Subunidad σ
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RNA polymerase ofRNA polymerase of E. coli E. coli is a multisubunit protein is a multisubunit protein
SubunitSubunit NumberNumber RoleRole
αα 2 2 uncertainuncertain
ββ 1 1 forms phosphodiester bondsforms phosphodiester bonds
ββ’’ 1 1 binds DNA templatebinds DNA template
σσ 1 1 recognizes promoter andrecognizes promoter and facilitates initiationfacilitates initiation
ααββββ’’σσ ααββββ’ + ’ + σσholoenzyme core polymerase sigma factorholoenzyme core polymerase sigma factor
Prokaryotic RNA polymerase structureProkaryotic RNA polymerase structureProkaryotic RNA polymerase structureProkaryotic RNA polymerase structure
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• RNA synthesis usually initiated with ATP or GTP (the first nucleotide)RNA synthesis usually initiated with ATP or GTP (the first nucleotide)• RNA chains are synthesized in a 5’ to 3’ directionRNA chains are synthesized in a 5’ to 3’ direction• Termination of some transcripts makes use of the Termination of some transcripts makes use of the Rho proteinRho protein, which is a, which is a termination factor that catalyzes the dissociation of the RNA and polymerasetermination factor that catalyzes the dissociation of the RNA and polymerase
A = T
U = A
A = T
U = A
RNA RNA
Mechanism of RNA synthesisMechanism of RNA synthesisMechanism of RNA synthesisMechanism of RNA synthesis
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the sigma subunit of RNA polymerase is an “initiation the sigma subunit of RNA polymerase is an “initiation factor”factor”
there are several different sigma factors in there are several different sigma factors in E. coliE. coli that that are specific for different sets of genesare specific for different sets of genes
sigma factor functions to ensure that RNA polymerase sigma factor functions to ensure that RNA polymerase binds stably to DNA only at promotersbinds stably to DNA only at promoters
sigma destablizes nonspecific binding to non-promoter DNAsigma destablizes nonspecific binding to non-promoter DNA sigma stabilizes specific binding to promoter DNAsigma stabilizes specific binding to promoter DNA this accelerates the search for promoter DNAthis accelerates the search for promoter DNA
The function of sigma factorThe function of sigma factorThe function of sigma factorThe function of sigma factor
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The function of sigma factorThe function of sigma factorThe function of sigma factorThe function of sigma factor
KKaa (M (M-1-1))
Any DNAAny DNA Promoter DNAPromoter DNA(nonspecific)(nonspecific) (specific) (specific)
CoreCore 2 X 10 2 X 101111
HoloHolo 1 X 10 1 X 1077 10 101313 to 10 to 101515
• promoters vary in “strength” by ~two orders of magnitudepromoters vary in “strength” by ~two orders of magnitude
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Promotores de Promotores de E. coliE. coli. 1. 1Promotores de Promotores de E. coliE. coli. 1. 1
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Promotores en Promotores en E. coli. E. coli. ResumenResumen
Promotores en Promotores en E. coli. E. coli. ResumenResumen
Región -35Región -35 EspaciadorEspaciador Región -10Región -10 EspaciadorEspaciador Inicio del RNAInicio del RNA
TTGACATTGACA NN1717 TTAACTTTAACT NN77 AA
TTTACATTTACA NN1616 TATGATTATGAT NN77 AA
TTTACATTTACA NN1717 TATGTTTATGTT NN66 AA
TTGATATTGATA NN1616 TATAATTATAAT NN77 AA
CTGACGCTGACG NN1818 TACTGTTACTGT NN66 AA
TTGACATTGACA TATAATTATAAT
trptrp
tRNAtRNATyrTyr
laclac
recrecAA
araaraB, A, DB, A, D
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Promotor de Promotor de E. coliE. coliPromotor de Promotor de E. coliE. coli
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Promotores en Promotores en E. coliE. coli con con regulación lejanaregulación lejana
Promotores en Promotores en E. coliE. coli con con regulación lejanaregulación lejana
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Inhibidores de la transcripciónInhibidores de la transcripciónInhibidores de la transcripciónInhibidores de la transcripción
++
NNHH
++
NNHH
SarSarSarSar
L-ProL-ProL-ProL-Pro L-meValL-meValL-meValL-meVal
D-ValD-ValD-ValD-Val
L-ThrL-ThrL-ThrL-ThrOOOO
SarSarSarSar
L-ProL-ProL-ProL-Pro L-meValL-meValL-meValL-meVal
D-ValD-ValD-ValD-Val
L-ThrL-ThrL-ThrL-ThrOOOO
OOOO OOOOCCCCCCCC
NNNN NHNH22NHNH22
OOOOOOOO
CHCH33CHCH33 CHCH33
CHCH33
AcridinaAcridina
Actinomicina DActinomicina D
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Terminación de la transcripciónTerminación de la transcripciónTerminación de la transcripciónTerminación de la transcripción
Una vez que el proceso de transcripción ha Una vez que el proceso de transcripción ha comenzado la burbuja de transcripción avanza a comenzado la burbuja de transcripción avanza a medida que el RNA es transcrito y se continúa hasta medida que el RNA es transcrito y se continúa hasta que la polimerasa encuentra una secuencia que que la polimerasa encuentra una secuencia que induce la disociación del complejo DNA-RNA y la induce la disociación del complejo DNA-RNA y la separación de la enzima. separación de la enzima.
En eucariontes esta secuencia no ha sido bien En eucariontes esta secuencia no ha sido bien estudiada, mientras que para los procariontes como estudiada, mientras que para los procariontes como E. coliE. coli se han reconocido dos tipos de señales de se han reconocido dos tipos de señales de terminación que se diferencian por la ausencia o terminación que se diferencian por la ausencia o presencia de un factor proteico que parece reconocer presencia de un factor proteico que parece reconocer dicha señal. dicha señal.
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Terminación rho independienteTerminación rho independienteTerminación rho independienteTerminación rho independiente Terminación independiente Terminación independiente
de rho (de rho (), contiene una ), contiene una secuencia que induce a la secuencia que induce a la formación de una horquilla formación de una horquilla en el transcrito de RNA de 10 en el transcrito de RNA de 10 a 15 nucleótidos antes del a 15 nucleótidos antes del final, seguida por un tramo final, seguida por un tramo de poliA en la cadena molde de poliA en la cadena molde que facilita la disociación de que facilita la disociación de los elementos de la los elementos de la transcripción.transcripción.
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En la terminación En la terminación dependiente de dependiente de no se no se presenta el tramo de poliA, presenta el tramo de poliA, aunque sí se forma una aunque sí se forma una horquilla en la que la RNA horquilla en la que la RNA polimerasa hace una pausa y polimerasa hace una pausa y si se encuentra la proteína si se encuentra la proteína presente se detiene la presente se detiene la transcripción. transcripción.
No se conoce a detalle el No se conoce a detalle el mecanismo de disociación, mecanismo de disociación, pero en este se produce la pero en este se produce la hidrólisis de ATP por efecto hidrólisis de ATP por efecto de de ..
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Acoplamiento entre trascripción y traducciónAcoplamiento entre trascripción y traducciónAcoplamiento entre trascripción y traducciónAcoplamiento entre trascripción y traducción
DNA duplexDNA duplexDNA duplexDNA duplex
5'5'3'3' 5'5'
3'3'
RNA polimerasaRNA polimerasaRNA polimerasaRNA polimerasa
NHNH33++NHNH33++
NHNH33++NHNH33++
Dirección de traducciónDirección de traducciónDirección de traducciónDirección de traducción
Dirección de transcripciónDirección de transcripciónDirección de transcripciónDirección de transcripción
RibosomaRibosoma
mRNAmRNA
5'5'
mRNAmRNA
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Elementos reguladores lejanos Elementos reguladores lejanos en operones bacterianosen operones bacterianos
Elementos reguladores lejanos Elementos reguladores lejanos en operones bacterianosen operones bacterianos
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Regulación de la transcripción Regulación de la transcripción en procariontes.en procariontes.
Regulación de la transcripción Regulación de la transcripción en procariontes.en procariontes.
Muchas proteínas bacterias son Muchas proteínas bacterias son induciblesinducibles su síntesis es regulada dependiendo del estado su síntesis es regulada dependiendo del estado
nutricional de la célula. nutricional de la célula.
La expresión diferencial de los genes La expresión diferencial de los genes que codifican para esas proteínas esta que codifican para esas proteínas esta regulada generalmente a nivel de la regulada generalmente a nivel de la iniciación de la transcripcióniniciación de la transcripción
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Regulación negativa en la Regulación negativa en la transcripcióntranscripción
Regulación negativa en la Regulación negativa en la transcripcióntranscripción
OperadorOperadorOperadorOperador
DNADNADNADNA
PromotorPromotorPromotorPromotor
mRNAmRNAmRNAmRNA5'5'5'5' 3'3'3'3'
mRNAmRNAmRNAmRNA5'5'5'5' 3'3'3'3'
(a)(a) La molécula señal La molécula señal( ) origina la disociación( ) origina la disociaciónde la proteína reguladora de la proteína reguladora del DNAdel DNA
(a)(a) La molécula señal La molécula señal( ) origina la disociación( ) origina la disociaciónde la proteína reguladora de la proteína reguladora del DNAdel DNA
(b)(b) La molécula señal La molécula señal( ) origina la unión( ) origina la uniónde la proteína reguladora de la proteína reguladora al DNAal DNA
(b)(b) La molécula señal La molécula señal( ) origina la unión( ) origina la uniónde la proteína reguladora de la proteína reguladora al DNAal DNA
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Regulación positiva en la Regulación positiva en la transcripcióntranscripción
Regulación positiva en la Regulación positiva en la transcripcióntranscripción
mRNAmRNAmRNAmRNA5'5'5'5' 3'3'3'3'
mRNAmRNAmRNAmRNA5'5'5'5' 3'3'3'3'
RNA polimerasaRNA polimerasaRNA polimerasaRNA polimerasa
(a)(a) La molécula señal La molécula señal( ) origina la disociación( ) origina la disociaciónde la proteína reguladora de la proteína reguladora del DNAdel DNA
(a)(a) La molécula señal La molécula señal( ) origina la disociación( ) origina la disociaciónde la proteína reguladora de la proteína reguladora del DNAdel DNA
(b)(b) La molécula señal La molécula señal( ) origina la unión( ) origina la uniónde la proteína reguladora de la proteína reguladora al DNAal DNA
(b)(b) La molécula señal La molécula señal( ) origina la unión( ) origina la uniónde la proteína reguladora de la proteína reguladora al DNAal DNA
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Modelo general de operónModelo general de operónModelo general de operónModelo general de operón
DNADNADNADNA
Sitio de uniónSitio de unióndel activadordel activadorSitio de uniónSitio de unióndel activadordel activador
PromotorPromotorPromotorPromotor
Sitio de uniónSitio de unióndel represordel represor(operador)(operador)
Sitio de uniónSitio de unióndel represordel represor(operador)(operador)
Secuencias reguladorasSecuencias reguladorasSecuencias reguladorasSecuencias reguladoras
AA BB CC
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Operón lacOperón lacOperón lacOperón lac
Jacob y Monod describieron el control Jacob y Monod describieron el control transcripcional del operón de lactosa, transcripcional del operón de lactosa, que codifica 3 proteínas inducibles.que codifica 3 proteínas inducibles.
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Operón lacOperón lacOperón lacOperón lac
Es reprimido por unión de la proteína Es reprimido por unión de la proteína represora de lac a la secuencia represora de lac a la secuencia operadora.operadora.
En presencia de lactosa o otros En presencia de lactosa o otros inductores, esta represión se levanta y inductores, esta represión se levanta y el operón lac se transcribe.el operón lac se transcribe.
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Operón Operón lac lac reprimidoreprimidoOperón Operón lac lac reprimidoreprimido
mRNAmRNAmRNAmRNA
PPII II ZZ YY AAPPPP OOOO
RepresorRepresorRepresorRepresor
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Mutaciones del promotor o el Mutaciones del promotor o el operadoroperador
Mutaciones del promotor o el Mutaciones del promotor o el operadoroperador
Las mutaciones en el promotor, o en el Las mutaciones en el promotor, o en el operador,operador, actúan en cis actúan en cis; esto es sólo ; esto es sólo afectan la expresión de los genes en la afectan la expresión de los genes en la misma molécula de DNA en que ocurre misma molécula de DNA en que ocurre la mutación.la mutación.
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Las mutaciones Oc del Operón lac Las mutaciones Oc del Operón lac actúan en cisactúan en cis
Las mutaciones Oc del Operón lac Las mutaciones Oc del Operón lac actúan en cisactúan en cis
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Mutaciones constitutivasMutaciones constitutivasMutaciones constitutivasMutaciones constitutivas
Las mutaciones en la secuencia de un Las mutaciones en la secuencia de un operador que resulta en la disminución operador que resulta en la disminución de la unión del represor, resultan en una de la unión del represor, resultan en una transcripción constitutiva. transcripción constitutiva.
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MutacionesMutacionesMutacionesMutaciones
Las mutaciones en una secuencia Las mutaciones en una secuencia promotora, que afectan la afinidad de promotora, que afectan la afinidad de la unión de la RNA polimerasa pueden la unión de la RNA polimerasa pueden disminuir (mutación negativa) o disminuir (mutación negativa) o incrementar (mutación positiva) la incrementar (mutación positiva) la transcripción.transcripción.
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Regulación en transRegulación en transRegulación en transRegulación en trans
Los represores y los activadores Los represores y los activadores actúan en trans; esto es, afectan a la actúan en trans; esto es, afectan a la expresión de los genes que regulan sin expresión de los genes que regulan sin importar en qué molécula de DNA importar en qué molécula de DNA están localizados en la célula.están localizados en la célula.
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Acción trans del Operón lac Acción trans del Operón lac Acción trans del Operón lac Acción trans del Operón lac
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El inductor produce incremento El inductor produce incremento en la transcripción del operón.en la transcripción del operón.
El inductor produce incremento El inductor produce incremento en la transcripción del operón.en la transcripción del operón.
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X-GalX-GalX-GalX-Gal
5-bromo-4-chloro-3-indolyl-5-bromo-4-chloro-3-indolyl-ββ--D-galactosideD-galactoside
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Inducción del operón Inducción del operón laclacInducción del operón Inducción del operón laclac
PPII II ZZ YY AAPPPP OOOO
PPII II ZZ YY AAPPPP OOOO
DNADNADNADNA
mRNAmRNAmRNAmRNA
AlolactosaAlolactosa(o IPTG)(o IPTG)
AlolactosaAlolactosa(o IPTG)(o IPTG)
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Activación de la transcripción del operón Activación de la transcripción del operón laclac
Activación de la transcripción del operón Activación de la transcripción del operón laclac
5'-ATTAATGTGAGTTAGCTCACTCATTAGGCACCCCA5'-ATTAATGTGAGTTAGCTCACTCATTAGGCACCCCA5'-ATTAATGTGAGTTAGCTCACTCATTAGGCACCCCA5'-ATTAATGTGAGTTAGCTCACTCATTAGGCACCCCA
GGCTTTACACTTTATGCTTCCGGCTCGTATGTTGTGTGGGCTTTACACTTTATGCTTCCGGCTCGTATGTTGTGTGGGCTTTACACTTTATGCTTCCGGCTCGTATGTTGTGTGGGCTTTACACTTTATGCTTCCGGCTCGTATGTTGTGTG
GAATTGTGAGCGTGATAACAATTTCACACGAATTGTGAGCGTGATAACAATTTCACACGAATTGTGAGCGTGATAACAATTTCACACGAATTGTGAGCGTGATAACAATTTCACAC
Sitio CAPSitio CAPSitio CAPSitio CAP
Región -35Región -35 Región -10Región -10
OperadorOperador
Sitio de unión a la RNA polimerasaSitio de unión a la RNA polimerasa
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Estructura tridimensional del Estructura tridimensional del homodímero CAPhomodímero CAP
Estructura tridimensional del Estructura tridimensional del homodímero CAPhomodímero CAP
DNADNADNADNA
Motivo de unión al DNAMotivo de unión al DNAMotivo de unión al DNAMotivo de unión al DNA
cAMPcAMPcAMPcAMP
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Control positivo de la transcripciónControl positivo de la transcripciónControl positivo de la transcripciónControl positivo de la transcripción
Una proteína reguladora Una proteína reguladora promuevepromueve la unión de la la unión de la RNA polimerasa, de manera que se incrementa la RNA polimerasa, de manera que se incrementa la síntesis del mRNA. síntesis del mRNA.
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Efectos combinados de glucosa y lactosa Efectos combinados de glucosa y lactosa en la expresión del operón en la expresión del operón laclac
Efectos combinados de glucosa y lactosa Efectos combinados de glucosa y lactosa en la expresión del operón en la expresión del operón laclac
PPPP OOOO
PPPP OOOO
PPPP OOOO
PPPP OOOO
DeficienciaDeficienciade glucosa,de glucosa,abundancia abundancia de cAMPde cAMP
DeficienciaDeficienciade glucosa,de glucosa,abundancia abundancia de cAMPde cAMP
Abundancia Abundancia de glucosa,de glucosa,deficiencia deficiencia de cAMPde cAMP
Abundancia Abundancia de glucosa,de glucosa,deficiencia deficiencia de cAMPde cAMP
RNA polimerasaRNA polimerasa
mRNAmRNA
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Operón Operón araaraOperón Operón araara
araaraCC araaraBB araaraAA araaraDD
Genes estructuralesGenes estructuralesGenes estructuralesGenes estructurales
Sitios de RegulaciónSitios de Regulación
araaraOO22araaraOO22 araaraOO11araaraOO11 araaraIIaraaraII
PPCCPPCC PPBADBADPPBADBAD
Sitio de unión de CAPSitio de unión de CAPSitio de unión de CAPSitio de unión de CAParaaraC mRNAC mRNA
RepresorRepresor
ActivadorActivador
LL-Arabinosa-Arabinosa
araaraBAD mRNABAD mRNA
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Regulación del operón Regulación del operón ara ara (1)(1)Regulación del operón Regulación del operón ara ara (1)(1)
araaraCCaraaraCCaraaraOO22araaraOO22
araaraOO11araaraOO11 PPCCPPCC
araaraIIaraaraII
Sitio de unión de CAPSitio de unión de CAPSitio de unión de CAPSitio de unión de CAP
PPBADBADPPBADBAD
araaraBADBADaraaraBADBAD
RNARNApolimerasapolimerasa
RNARNApolimerasapolimerasa
araaraC mRNAC mRNAaraaraC mRNAC mRNA
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Regulación del operón Regulación del operón araara (2) (2)Regulación del operón Regulación del operón araara (2) (2)
araaraOO22araaraOO22
araaraCCaraaraCC
araaraOO11araaraOO11
araaraIIaraaraII
araaraBADBADaraaraBADBAD
PPBADBADPPBADBAD
PPCCPPCC
ProteínasProteínasAraCAraC
ProteínasProteínasAraCAraC
Sitio de unión de CAPSitio de unión de CAPSitio de unión de CAPSitio de unión de CAP
Glucosa a niveles altosGlucosa a niveles altosarabinosa a niveles bajosarabinosa a niveles bajosGlucosa a niveles altosGlucosa a niveles altos
arabinosa a niveles bajosarabinosa a niveles bajos
Bioquímica IIIBioquímica IIIBioquímica IIIBioquímica III Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.
araaraCCaraaraCCaraaraOO22araaraOO22
PPCCPPCCaraaraIIaraaraII
PPBADBADPPBADBAD
araaraBADBADaraaraBADBAD
RNARNApolimerasapolimerasa
RNARNApolimerasapolimerasa
araaraBAD mRNABAD mRNAaraaraBAD mRNABAD mRNA
CAP-cAMPCAP-cAMPCAP-cAMPCAP-cAMP
Glucosa a niveles bajosGlucosa a niveles bajosarabinosa a niveles altosarabinosa a niveles altosGlucosa a niveles bajosGlucosa a niveles bajos
arabinosa a niveles altosarabinosa a niveles altos
arabinosaarabinosaarabinosaarabinosa
Proteína AraCProteína AraCProteína AraCProteína AraC
Regulación del operón Regulación del operón araara (3) (3)Regulación del operón Regulación del operón araara (3) (3)
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Operón de triptofanoOperón de triptofanoOperón de triptofanoOperón de triptofano
TrpTrp
RepresorRepresorTrpTrp
PP OOtrptrpRR
Guía (Guía (trptrpL)L) AtenuadorAtenuador
trptrpEE trptrpDD trptrpCC trptrpBB trptrpAA
RepresorRepresormRNAmRNA
Región reguladoraRegión reguladoraRegión reguladoraRegión reguladora Genes estructuralesGenes estructuralesGenes estructuralesGenes estructurales
mRNAmRNAatenuadoatenuadoaltos niveles de altos niveles de triptofanotriptofano
trptrp mRNA mRNAbajos niveles bajos niveles de triptofanode triptofano
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Regulación del operón Regulación del operón trptrpRegulación del operón Regulación del operón trptrp
5'5'mRNAmRNA
PéptidoPéptidolíderlíder
MKAIFVLKGWWRTSMKAIFVLKGWWRTS
RibosomaRibosoma
EstructuraEstructuraatenuadoraatenuadora
RNARNApolimerasapolimerasa
DNADNACodones TrpCodones Trp
UUU 3'UUU 3'
PéptidoPéptidolíderlíder
11 2233
44
22
1133
44
Genes estructuralesGenes estructuralesGenes estructuralesGenes estructurales
DNADNA RNARNApolimerasapolimerasa
MK
AIFV
LKG
MK
AIFV
LKG
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Secuencia guía de Secuencia guía de trptrpLLSecuencia guía de Secuencia guía de trptrpLL
Péptido guíaPéptido guía
M K A I F V L K G W W R T S - PARO M K A I F V L K G W W R T S - PARO
PolipéptidoPolipéptidoTrpETrpE
PolipéptidoPolipéptidoTrpETrpE
11
22
44
33
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Apareamiento del atenuadorApareamiento del atenuadorApareamiento del atenuadorApareamiento del atenuador
Par 3:4Par 3:4
Par 2:3Par 2:3Par 2:3Par 2:3
Bioquímica IIIBioquímica IIIBioquímica IIIBioquímica III Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.
Otros mecanismos de Otros mecanismos de atenuaciónatenuación
Otros mecanismos de Otros mecanismos de atenuaciónatenuación
Las Las BacteriaBacteria Gram positivas ( Gram positivas (B. subtilisB. subtilis) utilizan la ) utilizan la atenuación.atenuación.
El mecanismo es El mecanismo es independienteindependiente de la traducción. de la traducción. Utiliza una proteína que se une al RNA cuando existe Utiliza una proteína que se une al RNA cuando existe
un un efectorefector.. El efector puede ser el aminoácido regulado pero El efector puede ser el aminoácido regulado pero
también su aminoacil-tRNA.también su aminoacil-tRNA. La proteína se llama La proteína se llama proteína trp de atenuaciónproteína trp de atenuación (en el (en el
caso del triptofano).caso del triptofano).
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Otros sistemas de atenuaciónOtros sistemas de atenuaciónOtros sistemas de atenuaciónOtros sistemas de atenuación
Operones de la biosíntesis de pirimidinas (Operones de la biosíntesis de pirimidinas (E. coli E. coli traduccional y traduccional y B. subtilis B. subtilis con proteína de atenuación).con proteína de atenuación).
Atenuación traduccional. La traducción del péptido Atenuación traduccional. La traducción del péptido líder previene la traducción del siguiente gen en un líder previene la traducción del siguiente gen en un mensajero policistrónico.mensajero policistrónico.
Genes de resistencia a antibióticos en Gram Genes de resistencia a antibióticos en Gram positivas.positivas.
Bioquímica IIIBioquímica IIIBioquímica IIIBioquímica III Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.
Redes de control globalRedes de control globalRedes de control globalRedes de control global
Sistemas que regulan muchos genes Sistemas que regulan muchos genes simultáneamente en respuesta a una señal ambiental simultáneamente en respuesta a una señal ambiental específica.específica.
Los sistemas de control global pueden incluir más de Los sistemas de control global pueden incluir más de un regulón.un regulón.
Modulón es un grupo de genes que pueden Modulón es un grupo de genes que pueden responder a una proteína reguladora común incluso responder a una proteína reguladora común incluso cuando son de diferentes regulones.cuando son de diferentes regulones.
Estimulón es un grupo de genes que responden a la Estimulón es un grupo de genes que responden a la misma señal ambientalmisma señal ambiental
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Factores sigma alternativosFactores sigma alternativosFactores sigma alternativosFactores sigma alternativos
Factor sigma es la subunidad de la RNA polimerasa Factor sigma es la subunidad de la RNA polimerasa que reconoce al promotor.que reconoce al promotor.
La mayoría de genes de La mayoría de genes de E. coliE. coli responden a responden a σσ70.70. La cantidad del factor sigma alternativo regula la La cantidad del factor sigma alternativo regula la
respuesta del respuesta del E. coliE. coli sistema global. sistema global. En En E. coliE. coli hay 7 factores hay 7 factores σσ diferentes. diferentes. B. subtilis B. subtilis tiene un factor tiene un factor σσ más. más.
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DNA DNA RepressorRepressor Repressor + InducerRepressor + Inducer
lac operatorlac operator 2 X 10 2 X 101313 2 X 102 X 101010
All other DNAAll other DNA 2 X 10 2 X 1066 2 X 102 X 1066
______________________________________________________________________________________________________
SpecificitySpecificity11 10 1077 10 1044
______________________________________________________________________________________________________
11 Specificity is the ratio ofSpecificity is the ratio of (K(Kaa for binding to operator DNA) / (K for binding to operator DNA) / (Kaa for binding to random DNA) for binding to random DNA)
Affinity of lac repressor for DNA (MAffinity of lac repressor for DNA (M-1-1))Affinity of lac repressor for DNA (MAffinity of lac repressor for DNA (M-1-1))
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Algunos sistemas de control global Algunos sistemas de control global en en Escherichia coliEscherichia coli..
Algunos sistemas de control global Algunos sistemas de control global en en Escherichia coliEscherichia coli..
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Quorum sensingQuorum sensing (percepción del quorum) (percepción del quorum)Quorum sensingQuorum sensing (percepción del quorum) (percepción del quorum)
Señal regulatoria controlada por la densidad de Señal regulatoria controlada por la densidad de población.población.
Cada bacteria sintetiza una lactona de homoserina Cada bacteria sintetiza una lactona de homoserina acilada (AHL).acilada (AHL).
La AHL difunde hacia el exterior de la célula sin La AHL difunde hacia el exterior de la célula sin problema.problema.
Se alcanza un concentración intracelular alta de AHL Se alcanza un concentración intracelular alta de AHL cuando hay alta densidad celular.cuando hay alta densidad celular.
AHL se une a una proteína activadora y enciende AHL se une a una proteína activadora y enciende genes.genes.
Sistema luciferasa bacteriana, genes de producción de Sistema luciferasa bacteriana, genes de producción de biofilms (películas) en biofilms (películas) en P. aeruginosaP. aeruginosa, en , en Staphylococcus aureus Staphylococcus aureus produce varias proteínas produce varias proteínas virulentas.virulentas.
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Transducción de señales y sistemas Transducción de señales y sistemas reguladores de dos componentesreguladores de dos componentes
Transducción de señales y sistemas Transducción de señales y sistemas reguladores de dos componentesreguladores de dos componentes
La señal externa no es transmitida La señal externa no es transmitida directamente a la proteína reguladora.directamente a la proteína reguladora.
La señal es detectada primero por un sensorLa señal es detectada primero por un sensor La señal se transmite en una forma diferente La señal se transmite en una forma diferente
hacia el sistema regulador en un proceso hacia el sistema regulador en un proceso llamado llamado transducción de señalestransducción de señales..
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Componentes del sistema Componentes del sistema reguladorregulador
Componentes del sistema Componentes del sistema reguladorregulador
Proteína detectora específica localizada Proteína detectora específica localizada en la membrana. Generalmente una en la membrana. Generalmente una quinasa detectora.quinasa detectora.
Proteína reguladora de respuesta Proteína reguladora de respuesta específica.específica.
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Quinasa detectoraQuinasa detectoraQuinasa detectoraQuinasa detectora
Enzima de membrana Enzima de membrana plamática que Fosforila plamática que Fosforila compuestoscompuestos
Detecta la señal ambiental en Detecta la señal ambiental en la superficie externa y se la superficie externa y se fosforila a sí misma en un fosforila a sí misma en un residuo de histidinaresiduo de histidina
Este fosfato se transmite a el Este fosfato se transmite a el rregulador de respuestaegulador de respuesta intracelular.intracelular.
El regulador de respuesta El regulador de respuesta intracelular es una proteína intracelular es una proteína que controla la trascripción que controla la trascripción uniéndose al DNA.uniéndose al DNA.
Bioquímica IIIBioquímica IIIBioquímica IIIBioquímica III Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.
Sistemas reguladores de dos componentes en la Sistemas reguladores de dos componentes en la regulación de la transcripción de regulación de la transcripción de E. coliE. coli
Sistemas reguladores de dos componentes en la Sistemas reguladores de dos componentes en la regulación de la transcripción de regulación de la transcripción de E. coliE. coli
Sistema Señalambiental
Quinasasensora
Reguladorde la
respuesta
Actividad delregulador de la
respuestaa
Sistema Arc O2 ArcB ArcA Represor/Activador
Nitrato ynitrito
Nitrato ynitrito
NarXyNarQ
NarL Activador/represor
regulaciónanaerobia
(Nar)
NarP Activador/represor
Utilizaciónde nitrógeno
(Ntr)
NH4+ NRII, el
producto deglnL
Nri, elproducto de
glnG
Activa la RNApolimerasa a nivelde promotores que
requiren σ54
Reguló n Pho Fosfatoinorgánico
PhoR Phob Activador
Reguló n deporina
Presiónosmótica
EnvZ OmpR Activador/Represor
Sistema Señalambiental
Quinasasensora
Reguladorde la
respuesta
Actividad delregulador de la
respuestaa
Sistema Arc O2 ArcB ArcA Represor/Activador
Nitrato ynitrito
Nitrato ynitrito
NarXyNarQ
NarL Activador/represor
regulaciónanaerobia
(Nar)
NarP Activador/represor
Utilizaciónde nitrógeno
(Ntr)
NH4+ NRII, el
producto deglnL
Nri, elproducto de
glnG
Activa la RNApolimerasa a nivelde promotores que
requiren σ54
Reguló n Pho Fosfatoinorgánico
PhoR Phob Activador
Reguló n deporina
Presiónosmótica
EnvZ OmpR Activador/Represor
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finfin
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Quimiotaxis Quimiotaxis Quimiotaxis Quimiotaxis
Movimiento de acercamiento o alejamiento bacteriano Movimiento de acercamiento o alejamiento bacteriano de un compuesto químico particularde un compuesto químico particular
No es una respuesta a No es una respuesta a gradientes espacialesgradientes espaciales de de una sustancia sinouna sustancia sino gradientes temporales gradientes temporales
Sienten el cambio en concentración de un compuesto fuera de la Sienten el cambio en concentración de un compuesto fuera de la célula célula a intervalosa intervalos
Sistema de dos componentes para sentir este cambio Sistema de dos componentes para sentir este cambio y regulan el movimiento flagelar.y regulan el movimiento flagelar.
Bioquímica IIIBioquímica IIIBioquímica IIIBioquímica III Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.
Proteínas involucradas en Proteínas involucradas en quimiotaxisquimiotaxis
Proteínas involucradas en Proteínas involucradas en quimiotaxisquimiotaxis
Proteínas sensoras: Aceptoras de grupos metilo Proteínas sensoras: Aceptoras de grupos metilo (MCPs)(MCPs)
En E. coli se han identificado cinco MCPsEn E. coli se han identificado cinco MCPs Todas son transmemebranalesTodas son transmemebranales Las MCPs se unen directamente a un compuesto o Las MCPs se unen directamente a un compuesto o
indirectamente a una proteína periplasmáticaindirectamente a una proteína periplasmática Se disparan una serie de reacciones que afectan la Se disparan una serie de reacciones que afectan la
rotación del flagelo.rotación del flagelo. Rotación antihorario, la célula continua, rotación horario, la bacteria Rotación antihorario, la célula continua, rotación horario, la bacteria
da un viraje.da un viraje.
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Quimiotáxis en Quimiotáxis en E. coliE. coliQuimiotáxis en Quimiotáxis en E. coliE. coli
CheW y CheA proteínas CheW y CheA proteínas citoplásmicas, citoplásmicas,
Bioquímica IIIBioquímica IIIBioquímica IIIBioquímica III Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.Prof. Humberto González M.
La mayoría de sistemas de regulación controlan la La mayoría de sistemas de regulación controlan la transcripción mediante proteínas reguladoras.transcripción mediante proteínas reguladoras.
Existen RNAs reguladores (antisentido)Existen RNAs reguladores (antisentido)
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<<<<
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Resumen de la transcripciónResumen de la transcripciónResumen de la transcripciónResumen de la transcripción
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