Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos estados sucesionales de un bosque siempreverde, en el
centro-sur de Chile
Patrocinante: Oscar Thiers E.
Trabajo de Titulación presentado como parte de los requisitos para optar al Título de
Ingeniero en Conservación de Recursos Naturales
NATALIA ANDREA ANDRADE PRADENAS VALDIVIA
2012
Calificación del Comité de Titulación
Nota
Patrocinante: Sr. Oscar Thiers Espinoza 6,0
Informante: Sra. Bastienne Schlegel 6,2
Informante: Sr. Mauro González Cangas 6,8
El Patrocinante acredita que el presente Trabajo de Titulación cumple con los requisitos de contenido y de forma contemplados en el Reglamento de Titulación de la Escuela. Del mismo modo, acredita que en el presente documento han sido consideradas las sugerencias y modificaciones propuestas por los demás integrantes del Comité de Titulación.
_______________________________ Sr. Oscar Thiers E.
Índice de materias Páginai Resumen 11 INTRODUCCIÓN 22 ESTADO DEL ARTE 42.1 Características y funciones de residuos leñosos gruesos (RLG) 62.2 Residuos leñosos gruesos (RLG) en bosques de Chile 6 3 MÉTODOS 83.1 Área de estudio 83.1.1 Tipo de suelo 93.1.2 Clima 93.2 Establecimiento de parcelas 103.2.1 Medición árboles vivos 103.2.2 Medición residuos leñosos gruesos (RLG) 103.2.3 Parcelas de área fija 113.2.4 Método de muestreo de líneas de intersección (LI) o transectos 133.2.5 Análisis de datos 154 RESULTADOS 164.1 Caracterización general de ambos estados sucesionales del bosque 164.1.1 Variables de rodal y composición 164.1.2 Estructura y distribuciones diamétricas 174.1.3 Biomasa aérea 194.2 Caracterización de residuos leñosos gruesos para los estados sucesionales 214.2.1 Volumen y biomasa de residuos leñosos gruesos (RLG) 214.2.2 Distribución de residuos leñosos gruesos según tamaño y estado sucesional 225 DISCUSIÓN 245.1 Distribución dimétrica, estructura y composición de los estados sucesionales 245.2 Estructura de residuos leñosos gruesos (RLG) en el centro-sur de Chile 245.3 Variación volumen y biomasa de residuos leñosos gruesos (RLG) 255.4 Residuos leñosos gruesos (RLG) en bosques templados 266 CONCLUSIONES 297 REFERENCIAS 30Anexos 1 Criterios de clasificación de sanidad y forma 2 Matriz para obtención de calidad de árboles vivos (sanidad y forma) 3 Criterios para determinar posición sociológica de árboles vivos 4 Visualización gráfica de posiciones sociológicas para individuos vivos 5 Formulario utilizado en terreno 6 Formulas de volumen aplicado en individuos vivos 7 Formulas de biomasa aplicado en individuos vivos 8 Corrección de pendiente 9 Aclaración de medición de troncos en líneas de intersección (LI) 10 Situaciones en las que se tomaron más de una medición 11 Tabla rodal y existencia para bosque adulto, Llancahue 12 Tabla rodal y existencia para bosque adulto-renoval, San Francisco
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Resumen
En el centro-sur de Chile se ubican los bosques templados lluviosos valdivianos, los cuales forman
parte de los bosques templados de Chile y Argentina, uno de los hotspot que ha sobrevivido a pesar de
sus continuas amenazas, como la tala indiscriminada, cambio de uso del suelo e incendios. El tipo
forestal siempreverde posee la mayor superficie a nivel nacional, y destaca por una alta diversidad de
especies arbóreas, que se distribuyen desde los 38° hasta los 47°S.
En el presente estudio, se analizaron dos estados sucesionales del bosque siempreverde en
Valdivia, obteniendo una caracterización general de ambos rodales, y un análisis de la variación de
residuos leñosos gruesos (RLG). Se utilizaron dos metodologías para residuos leñosos gruesos:
parcelas de área fija (PAF) y líneas de intersección (LI), los cuales se han utilizado en estudios
similares. La estructura del bosque adulto corresponde a un bosque siempreverde subtipo especies
tolerantes, y la estructura del bosque adulto-renoval, es más bien una transición sucesional de un estado
menos avanzado de siempreverde. El total de biomasa para bosque adulto fue de 467 Mg ha-1, donde
407 Mg ha-1 pertenecieron a biomasa aérea, y bosque adulto-renoval presentó un total de 315 Mg ha-1,
donde 301 Mg ha-1correspondían a biomasa aérea. La biomasa de residuos leñosos gruesos obtenida
para bosque adulto varió entre 43-55 Mg ha-1, y en el bosque adulto-renoval entre 5,6- 6,0 Mg ha-1. Los
valores de bosque adulto apenas alcanzaron los valores más bajos del rango de biomasa obtenida para
otros bosques templados, mientras que la biomasa obtenida en bosque adulto-renoval, no se igualaron a
valores de bosques templados de similar estructura. Las diferencias pudieron radicar en el tipo de
muestreo (número de parcelas o longitud de transecto), efecto de alteraciones antrópicas (floreo y otros
disturbios), condiciones ambientales y características específicas de cada rodal (edad, tasas de
descomposición, distribución de los residuos).
Palabras claves: Siempreverde, estado sucesional, volumen, biomasa, residuos leñosos gruesos (RLG).
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1. INTRODUCCIÓN
En Chile, el tipo forestal siempreverde representa el 30% del bosque nativo, (4 millones de
hectáreas de superficie), distribuyéndose ampliamente desde el centro sur del país (38º S), hasta el
extremo austral (47º S) (CONAF 2011). Los bosques siempreverde conforman una parte de la
ecorregión del bosque templado lluvioso valdiviano (Schlegel 2001), actualmente una de las
ecorregiones más amenazadas del mundo (Armesto et al. 1992). Estos ecosistemas boscosos soportan
funciones ecológicas fundamentales a nivel local y global, como reciclaje de nutrientes, protección de
suelos, conservación de la biodiversidad, regulación climática y control hidrológico (Oyarzún et al.
2005). Además, encontramos un valor adicional en estos bosques como sumideros de carbono, lo cual
ha cobrado gran importancia a nivel mundial debido a la continua búsqueda de minimizar la liberación
de gases de efecto invernadero, donde los ecosistemas boscosos son capaces de almacenar 50% de
carbono por cada tonelada de biomasa contenida, lo que se traduce en 1,8 toneladas de CO2 (Rügnitz et
al. 2009).
El tipo forestal siempreverde está definido en la tipología forestal en base a su composición
multiespecífica, constituida por diferentes especies perennifolias que crecen mezcladas en muy
diferentes combinaciones (Donoso 1993). Al interior del bosque se diferencian distintos estratos que
configuran la estructura vertical del bosque, donde el suelo del bosque tiene la particularidad de
mantenerse en constante desarrollo, dado los continuos aportes de agua, material proveniente de los
estratos superiores como hojas, ramas y troncos caídos o residuos leñosos gruesos (RLG) (Fernández
2004). Estos residuos son un componente esencial dentro de la dinámica del bosque, tanto en el ciclo
del carbono y su mantenimiento, como también para el hábitat de distintos organismos tales como aves,
insectos, anfibios, hongos, entre otros (Smith-Ramirez et al. 2005, Araujo et al. 2011).
Los bosques de edad adulta se distinguen por características estructurales únicas que se
desarrollan en largas escalas de tiempo. Dentro de estas características encontramos la presencia de
grandes árboles, existencia de residuos leñosos gruesos (RLG) (grandes troncos caídos y también de
árboles muertos en pie (o snag)) entre otros (Williamson 2008). Se definen residuos leñosos gruesos
(RLG) como aquellos troncos de árboles muertos, ramas grandes, y otras piezas de madera que se
encuentran en el suelo o elevado sobre éste, excluyendo a cualquier material leñoso vivo y material
leñoso muerto que no se encuentre en contacto con el suelo.
La intención de estudiar con mayor precisión la cantidad y disponibilidad de estos llamados
residuos del bosque, radica en la necesidad de recabar información sobre el volumen y cantidad que
aportan como potencial fuente energética dentro de los ecosistemas forestales, dada la creciente
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demanda actual de biomasa provista por bosques nativos. Su extrema variabilidad espacial hace de su
inventariao y monitoreo, una tarea de gran dificultad. Esto sumado al escaso conocimiento de este
atributo estructural en los bosques del sur de Chile, hace interesante evaluar y monitorear
eficientemente los residuos leñosos gruesos (RLG), con fines tanto ecológicos, como económicos.
Dentro de este contexto, se plantea evaluar las características de los residuos leñosos gruesos
(RLG) en dos estados sucesionales de un bosque del tipo forestal siempreverde (bosque adulto y
adulto-renoval), en la provincia de Valdivia. Se espera que la mayor cantidad de residuos leñosos
gruesos (RLG) se presenten en bosques de estructura adulta y en condiciones de menor intervención
antrópica.
Objetivo general
Analizar la variación de residuos leñosos gruesos (RLG) en dos estados sucesionales de un bosque
del tipo forestal siempreverde, en el centro-sur de Chile.
Objetivos específicos
Estimar residuos leñosos gruesos (RLG) en dos situaciones sucesionales de bosque
siempreverde, utilizando dos técnicas de muestreo.
Analizar la estructura de volúmenes y tamaños de residuos leñosos gruesos (RLG), para las
situaciones de bosque del tipo forestal siempreverde.
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2. ESTADO DEL ARTE
Los bosques del tipo forestal siempreverde se ubican específicamente desde los 40º 30’ hasta los
47º latitud sur y por debajo de los 1.000 m snm en la Cordillera de los Andes, y desde los 38º 30’ hasta
los 47º latitud sur en la Cordillera de la Costa (figura 1). La región de Los Ríos se encuentra inserta
dentro de estas latitudes, la cual alberga un total de 215.000 hectáreas aproximadamente de bosque del
tipo forestal siempreverde, siendo el segundo tipo forestal con mayor superficie en la región, después
de coihue-raulí-tepa (246.000 hectáreas) (CONAF 2011).
Figura 1. Distribución geográfica del tipo forestal siempreverde (Donoso 1993).
Este tipo forestal también se encuentra en áreas planas y de mal drenaje en el llano Central al sur
de los 40º latitud sur. Dada su amplia distribución latitudinal y altitudinal, el tipo forestal siempreverde
se ha originado en base a una variedad de combinaciones de factores de sitio, tanto de precipitaciones
como material de origen del suelo, resultando en un tipo forestal de composición florística muy diversa
y gran variabilidad de comunidades. Se caracteriza por estar dominado por un número variable de
especies siempreverde, en condiciones de altas precipitaciones y gran humedad durante todo el año
(Donoso 1993).
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Además de sus especies forestales, lo componen un estrato intermedio o arbustivo muy diverso y
un estrato herbáceo más pobre, además de epífitas y trepadoras (Donoso 1993). Las principales
especies que conforman estos bosques son: Nothofagus dombeyi (Mirb.) (coihue), Eucryphia cordifolia
Cav. (ulmo), Weinmannia trichosperma Cav. (tineo), Laureliopsis philippiana Looser. (tepa), Drimys
winteri J.R. et G. Foreter. (canelo) Saxegothaea conspicua Lindl. (mañío hembra), Podocarpus
nubigena Lindl. (mañío macho), Caldcluvia paniculata (Cav.) D. Don (tiaca) y Gevuina avellana Mol.
(avellano), entre otras (Donoso 1993).
A raíz de esta alta heterogeneidad, es que se ha dividido al tipo forestal siempreverde en cinco
subtipos; a) ñadi, b) olivillo costero, c) siempreverde con intolerantes emergentes, d) siempreverde de
tolerantes y e) renovales de canelo. Estos últimos subtipos corresponderían a distintas etapas
sucesionales del bosque siempreverde. Bosques siempreverdes con intolerantes emergentes
corresponden a una etapa intermedia dentro de un proceso sucesional clásico, el cual derivaría a un
estado de siempreverde con tolerantes, y que se caracteriza por tener individuos de grandes
dimensiones y alturas que sobrepasan el dosel, de especies como E. cordifolia, W. trichosperma N.
dombeyi y N. nítida. Los renovales de canelo representan bosques secundarios, los cuales son
dominados generalmente por especies pioneras con una alta densidad de individuos por hectárea. Con
el tiempo estos bosques van madurando e incorporando nuevas especies a su composición florística,
convirtiéndose en uno de los subtipos siempreverde con intolerantes emergentes o siempreverde con
tolerantes (Donoso 1993).
Para definir bosque adulto o adulto-renoval, nos centramos en ciertas características que dan
cuenta de la “edad” del bosque. Dentro de éstas características encontramos diversidad de especies,
edad de los individuos, la estructura, así como también la presencia de otras formas de vida dentro del
rodal, como mamíferos, insectos, epífitas, que son indicadores de antigüedad del bosque. Un bosque
adulto corresponde a un bosque primario, es decir, en donde los árboles se han originado a partir del
ciclo reproductivo normal del bosque. Son en general bosques heterogéneos en cuanto a tamaño de
copas, altura de los árboles, diámetros de los troncos y edades, y son siempre bosques con alturas
mayores a 8 metros, a diferencia de un bosque adulto-renoval, el cual es más homogéneo en cuanto a
alturas de árboles, diámetros de troncos y tamaños de copa (CONAF 1998). La presencia de tocones,
árboles muertos en pie y residuos leñosos también permite determinar el estado o edad que posee el
bosque. En el caso de un bosque adulto-renoval, se encontraran residuos leñosos de pequeñas
dimensiones pero con mayor frecuencia que en un bosque de edad madura, el cual poseerá pocos
residuos leñosos pero sí de grandes dimensiones (Woldendorp et al. 2004).
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2.1 Características y funciones de residuos leñosos gruesos (RLG)
Dentro de los residuos leñosos gruesos, se incluyen tanto árboles muertos en pie, como troncos
caídos y también ramas (Harmon et al. 1986; Stewart & Burrows 1994) formando parte de un
importante componente estructural de muchos ecosistemas (Muller & Liu 1991, Sturtevant et al. 1997)
en especial dentro de los bosques templados (Carmona et al. 2002, Schlegel & Donoso 2008). La
acumulación de los residuos leñosos gruesos (RLG) está determinada por varios factores, entre ellos la
tasa de mortalidad de tejido leñoso vivo y las tasas de descomposición (Muller & Liu 1991). Su
contribución en la biomasa total del ecosistema varía según el tipo de sitio, dependiendo del tipo de
bosque, topografía, régimen de disturbios y edad del rodal (Carmona et al. 2002, Schlegel & Donoso
2008).
La relevancia que tienen los RLG, radica en el rol que cumplen en distintos procesos ecológicos
dentro del bosque como; hábitat para organismos, participa en el flujo y ciclo de nutrientes, y regula el
transporte y almacenamiento de sedimentos en el suelo (Stewart & Burrows 1994, Sturtevant et al.
1997). Además, sirve de sustrato para la germinación de plántulas y su posterior crecimiento (Harmon
et al. 1986, Donoso 1993, Christie & Armesto 2003, Schlegel & Donoso 2008). Uno de los ciclos
globales en el que participan los residuos leñosos (RLG) es el ciclo del carbono, almacenando hasta un
20% del carbono total de un ecosistema boscoso siempreverde (Schlegel 2001).
Distintos tipos de bosques alrededor del mundo han sido evaluados en relación a este componente
estructural. En Norte américa encontramos estudios para bosques de coníferas y latifoliadas
caducifolios (Spies et al. 1988; Harmon et al. 1986) y en Australia existen estudios de bosque
siempreverde y de bosques dominados por Eucalyptus en Tasmania (Woldendorp et al. 2002). Las
metodologías utilizadas en estos estudios son variadas. Existen muestreos con parcelas circulares de
0,05 hectáreas, y parcelas permanentes de hasta una hectárea; con mediciones hasta cuatro años
después de su instalación.
2.2 Residuos leñosos gruesos (RLG) en bosques de Chile
En las últimas décadas la actividad humana en los bosques del sur de Chile, a través de la tala e
incendios ha aumentado en magnitud, y sus efectos se sobrepasan al régimen natural de disturbios,
alterando los patrones de aporte y dinámica de residuos leñosos gruesos (RLG) en estos ecosistemas,
existiendo sólo dos estudios de biomasa de RLG en estas latitudes. Carmona et al. (2002), cuantificó la
biomasa de residuos leñosos gruesos (RLG) en bosques templados de la Isla de Chiloé, basándose en
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tres estados sucesionales del bosque siempreverde de Chiloé. Mientras que Schlegel & Donoso (2008)
estimaron residuos leñosos gruesos (RLG) en función del tipo de bosque y estructura, en un bosque de
los Andes Valdivianos, del tipo forestal coigüe- raulí- tepa.
Las metodologías utilizadas en ambos estudios son diferentes. Por un lado Carmona et al. (2002),
utilizó una parcela rectangular de 50x20 m (1.000 m2) en siete sitios del estudio (sector Ancud), y en
los otros dos sitios (sector Abtao, Parque Nacional Chiloé) midieron 10 parcelas por sitio, de 10x10m
(100 m2). En ellas se muestrearon los troncos caídos depositados en el suelo (>10cm de diámetro en
sector de Abtao, y >5cm en Ancud), registrando todo el largo de la pieza, tomando tres mediciones de
diámetros en el tronco dividido en distancias equivalentes. También se midieron todos los árboles
>5cm de diámetro a la altura del pecho (DAP), tanto muertos en pie como de individuos vivos, siendo
éstos últimos utilizados para caracterizar el rodal.
La metodología utilizada por Schlegel & Donoso (2008), consistió en parcelas circulares de 0,05
hectáreas, con un total de 80 parcelas en el bosque dominado por Nothofagus, y 95 parcelas en el
bosque con especies tolerantes. En ellas se muestrearon todos los troncos caídos depositados en el
suelo, con un diámetro ≥20cm y ≥1m de longitud (registrando su diámetro mínimo y máximo, y su
longitud total), así también los árboles muertos en pie con un diámetro a la altura del pecho (DAP)
≥20cm y con una altura mínima ≥1m, y los árboles vivos con un diámetro a la altura del pecho (DAP)
≥5cm, con el fin de caracterizar los distintos rodales.
Los resultados obtenidos por Carmona et al. (2002), varían desde 18 a 413 Mg ha-1 de biomasa
total entre los tres estados sucesionales del bosque siempreverde. Cada situación posee distintas
características de paisaje (paisaje rural y en situación de parque nacional), lo cual influye en los valores
de biomasa de residuos. Por otro lado Schlegel & Donoso (2008), estimaron valores de biomasa total
desde 59 a 89 Mg ha-1 en rodales del tipo forestal coigue-raulí-tepa, los cuales mostraron diferencias
relacionadas con el tipo de bosque y la estructura del rodal (especies que aportan residuos, relaciones
con estructura diamétrica de individuos vivos, y número de parcelas de muestreo).
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3. MÉTODO
3.1 Área de estudio
Las parcelas permanentes se instalaron en dos condiciones de bosque siempreverde de la comuna
y provincia de Valdivia (figura 2). La primera parcela en el predio Llancahue, y la segunda en el
predio San Francisco. El predio Llancahue se ubica a 1 km del límite urbano de la ciudad de Valdivia,
por la ruta CH-207, camino a Paillaco, comprendiendo una superficie aproximada de 1.300 hectáreas.
El predio San Francisco está ubicado a la salida sur de Valdivia por la ruta T-60, camino a la localidad
de Corral, con una superficie de 80 hectáreas aproximadamente.
Figura 2. Área de establecimiento de parcelas. 1) Parcela predio Llancahue 2) Parcela predio San
Francisco.
El predio Llancahue está cubierto principalmente por bosque nativo adulto y renoval,
perteneciente al tipo forestal siempreverde. Las especies arbóreas más abundantes son N. dombeyi, L.
philippiana, E. cordifolia, Aextoxicon punctatum R. et Pav., W. trichosperma, G. avellana, y S.
conspicua. En estos bosques también existe una gran variedad de especies de flora no arbórea y fauna,
incluyendo a Lapageria rosea (copihue) y diversos helechos de alto valor ornamental. Además, existen
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especies de mamíferos, donde destaca el puma (Puma concolor), zorro chilla (Lycalopex griseu), y
pudú (Pudu puda), mientras que entre las aves, se observan chunchos (Glaucidium nanum), lechuzas
(Tyto alba tuidara), fío fío (Elaenia albiceps chilensis), pitío (Colaptes pitius), pájaro carpintero
(Campephilus magellanicus), chucao (Scelorchilus rubecula rubecula), picaflor (Sephanoides
sephanoides) y tordo (Curaeus curaeus curaeus), entre otras (Matamala y Ruiz 2002; Núñez 2004).
Por su parte, el predio San Francisco corresponde a una propiedad privada y está compuesta
principalmente por un mosaico de bosques en estado de desarrollo adulto y adulto-renoval, y también
praderas. La especies arbóreas principales corresponden a N. dombeyi y Nothofagus obliqua (Mirb.)
Oerst., también existe presencia de L. philippiana, G. avellana, D. winteri y S. conspicua, con una
parte importante del sotobosque compuesta por Chusquea quila (quila). Este predio corresponde a una
situación típica de un pequeño propietario de la región del sur de Chile (personas con títulos de
dominio de predios cuya superficie no excede las 200 ha y su ingreso proviene principalmente de la
explotación agrícola o forestal).
3.1.1 Clima
La clasificación fisionómica-ecológica de los tipos forestales del sur de Chile, ubica a los bosques
del tipo forestal siempreverde, en los grupos de pluviselvas latifoliadas, de clima templado,
preponderantemente sin coníferas y de pluviselvas latifoliadas de clima templado con coníferas
(Donoso 1993). Es así como el predio San Francisco y el predio Llancahue, se encuentran localizados
en una zona con características climáticas de costa occidental con influencia mediterránea,
registrándose precipitaciones en todos los meses del año con una clara concentración entre abril y
octubre. La precipitación media anual es 2.300 mm , siendo julio el mes más lluvioso y febrero el más
seco. La humedad relativa oscila entre 75 y 85 %. La temperatura de la zona tiene un promedio térmico
anual de 11,9 ºC, siendo enero el mes más cálido con 17º C, y julio el mes más frío con 7,7º C.
(Donoso 1993, Eugenin 2004).
3.1.2 Tipo del suelo
El suelo predominante es rojo arcilloso originado a partir de cenizas volcánicas antiguas
depositadas sobre material metamórfico residual del tipo mica esquistos, correspondiente a la serie Los
Ulmos (Schlatter et al. 1995). Este tipo de suelo se caracteriza por poseer una densidad aparente media
baja, de profundidad moderada a profunda, frecuentemente presenta drenaje restringido. Sus
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principales limitantes son una escasa profundidad arraigable y de desarrollo, baja capacidad de agua
aprovechable, acidez y deficiencia de nitrógeno, fósforo y boro, y alta susceptibilidad a la
compactación (Schlatter et al. 2003). Ambos suelos pueden ser clasificados en una capacidad de uso
del suelo VII, de aptitud forestal (Eugenin 2004).
3.2 Establecimiento de las parcelas
Para el establecimiento de parcelas se utilizaron las indicaciones determinadas en el protocolo de
instalación y medición de parcelas de muestreo permanente, proyecto Fondef D08I1056 desarrollado
por la Universidad de la Frontera (UFRO) y la Universidad Austral de Chile (UACh). Para los fines de
este trabajo se establecieron dos parcelas permanentes, cada una de 50x50 m (2.500 m²), procurando
la ausencia de alteraciones (claros y senderos). Primero se determinó el punto de inicio (PI), luego los
50m correspondientes al eje norte-sur de la parcela, y también la distancia de 50m, en dirección Oeste-
Este, hasta obtener los vértices de la parcela.
La parcela de bosque adulto fue ubicada en Llancahue, (39°50'23" S y 73° 7'58" O) a una altitud
de 322 m snm, exposición sudoeste con una pendiente de 31%, posición topográfica de cumbre
redondeada y una cobertura de copas alta. La segunda parcela de bosque adulto-renoval, ubicada en
San Francisco, (39°56'43"S y 73° 9'46"O) a una altitud de 84 m snm, exposición noreste con una
pendiente de 33% y con una posición topográfica de cumbre redondeada y una cobertura de copas
media.
3.2.1 Medición de árboles vivos
Se obtuvieron variables de la totalidad de árboles vivos, de acuerdo al protocolo perteneciente al
proyecto Fondef D08I1056 (UACh-UFRO 2010a). Dentro de cada parcela (figura 3), se midieron todos
los árboles vivos con diámetros ≥5 cm de DAP (diámetro a la altura del pecho) en toda la parcela
(2.500 m2). A cada individuo se le registró las siguientes variables: especie, ubicación en la parcela
(azimut), DAP a 1,3 m, altura total, calidad (sanidad y forma, anexo 1 y 2) y posición sociológica
(anexo 3 y 4), en el formulario correspondiente (anexo 5).
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Figura 3. Parcela de inventario (50x50 m) y diseño de muestreo para RLG con parcelas de área fija.
3.2.2 Medición de residuos leñosos gruesos
Para la evaluación de los residuos leñosos gruesos, se emplearon dos metodologías descritas en el
protocolo de inventario de residuos leñosos gruesos y el protocolo de instalación y medición de
parcelas de muestreo permanente (UACh-UFRO 2010 a y b).
Generalmente, los RLG a inventariar dentro de un bosque, son definidos en base al diámetro
mínimo y la longitud del tronco. Los residuos leñosos gruesos (RLG) para este estudio, se definieron
como aquellos troncos de árboles muertos, ramas grandes, y otras piezas de madera que se encuentran
en el suelo o elevado sobre éste, en una inclinación inferior a 45° medidos en la horizontal, además con
un diámetro ≥ 10 cm (Woldendorp et al. 2004; Carmona et al. 2002) y una longitud ≥1 metro. Se
descartó de esta clasificación, todo el material que se encontrara vivo, las raíces y aquellos restos de
madera muerta que no se encontraban en contacto con el suelo y que aún se mantenían unidos a los
árboles en pie (Waddell 2002, Woodall &Williams 2005, Williamson 2008). Para aquellos troncos que
no poseían una forma circular, se realizaron dos mediciones, una en el diámetro mayor (dl) y otra en el
diámetro menor (ds), aplicando la siguiente expresión se obtuvo el diámetro final (ecuación 1).
ls ddd [1]
Donde: d: diámetro final de la muestra dl: diámetro mayor de la muestra ds: diámetro menor de la muestra
(PI)
50 m
50 m
N
(0,0)
(0,1) (1,1)
(1,0)
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Se registró la especie en lo posible y se clasificó la clase de descomposición, la cual se dividió en
tres categorías (Schlegel et al. 2001):
1- Baja: material recientemente caído que no presenta signos de descomposición. Puede reconocerse
por la presencia de corteza y su color, además, por la condición física de la madera.
2- Intermedia: al material que visualmente presenta indicios de descomposición, pérdida de corteza (no
atribuible a daño físico), color y características físicas de la madera.
3- Alta: el material descompuesto que aún mantiene la forma original de caída. Puede reconocerse
fácilmente por su avanzado estado de descomposición, color, desmoronamiento fácil al ejercer una
fuerza, caída de secciones, madera blanda, etc.
También se consideraron todos los árboles muertos en pie ubicados dentro de la parcela, a los
cuales se les midieron las siguientes variables: DAP (cm) (diámetro a 1,3 m de altura); DAT (cm)
(diámetro altura de tocón (0,3 m)); especie y clase de descomposición.
3.2.3 Parcelas de área fija
Para esta metodología, se midió toda la madera muerta encontrada en la parcela (2.500 m2) (figura
3), que tenía una longitud mayor a 1 metro y un diámetro mínimo de 10 cm en el extremo más delgado,
partiendo del cuadrante (0,0) con vértice en el punto de inicio (PI), para luego continuar con los tres
cuadrantes restantes. Esto incluye a toda la madera muerta que se encontró en pie y los residuos leñosos
que se encontraron tirados al interior del bosque.
Si un tronco se extendía más allá de los límites de la parcela, entonces, la longitud de la pieza se
medía hasta el punto en donde el tronco intercepta el límite de la parcela. Del mismo modo, si el
diámetro mínimo del tronco, es inferior a 10 cm, entonces, la longitud del tronco se medía hasta el
punto donde el tronco registre los 10 cm de diámetro y todo el material restante y que poseía un
diámetro inferior, no fue contado ni considerado para medición (figura 4).
Figura 4. Mediciones de diámetros y longitud de tronco.
13
Las bifurcaciones o ramas que sobresalían a partir del tronco principal y que cumplían con los
requisitos para ser medidos, fueron registrados como mediciones de piezas independientes, es decir, el
largo era contabilizado a partir de la base de la rama y hasta que el diámetro mínimo alcance los 10 cm.
A su vez, el diámetro máximo era aquel que se registró en el punto de unión de la rama con el tronco.
El volumen de cada tronco caído que se encontraba dentro de la parcela fue calculado a través del
método de Smalian (Avery & Burkhart 1994) (ecuación 2).
2
22 22
21 DD
LV
[2]
Dónde:
L; Largo del tronco (m)
D1 y D2; Diámetro (cm) mínimo y máximo, respectivamente
3.2.4 Método de muestreo de líneas de intersección (LI) o transectos
Para delimitar los transectos de muestreo, circunscritos a la misma área de la parcela fija (2.500
m2), lo primero fue ubicar el centro de la parcela (PI), el cual es el punto de intersección de ambos
transectos (figura 5). Luego, desde un punto cualquiera seleccionado en forma aleatoria y ubicado fuera
de la parcela (P2), se comenzó a trazar una línea que pasa por el centro de la parcela (PI), hasta
completar los 100 metros lineales (P3). Cabe señalar que al existir pendientes en el terreno, se debía
hacer la corrección correspondiente (anexo 6).
Figura 5. Diseño de transectos para muestreo de residuos leñosos gruesos en terreno. PI; punto de
intersección de los transectos y centro de la parcela. Transecto 1 y 2 de 100 m cada uno.
(PI) P2 P3
T r a n s e c t o 1 (100 m)
T r
a n
s e
c t
o 2
(1
00m
)
14
La segunda línea pasa en forma perpendicular al primer transecto, interceptándolo en el punto
central de la parcela (PI). Cada punto quedó marcado con estacas pintadas y georeferenciado, además
de indicar la orientación y rumbo de cada transecto, de forma que pueda replantearse el mismo
recorrido en futuros inventarios.
Se registró cada tronco caído, con los mismos criterios de selección utilizados en la metodología de
parcelas de área fija (≥10 cm de diámetro en el punto de contacto con el transecto y longitud ≥1 m).
Los diámetros fueron medidos en el punto de contacto con la línea o transecto (anexo 7).
Las mediciones en cada muestra se realizaron en forma perpendicular al eje central de cada tronco,
al existir una bifurcación, se realizaron dos mediciones independientes. Además, si un mismo tronco
interceptaba a la línea en dos o más puntos diferentes, se registraron un número de medidas
correspondientes a las veces que el material interceptaba la línea del transecto y éstas se consideraron
como mediciones independientes (anexo 8).
El volumen (V) de los troncos caídos dentro del bosque, se estimó usando el diámetro de los
troncos en el punto de contacto con el transecto y empleando la fórmula de Van Wagner (Van Wagner
C.E. 1982) (ecuación 3).
)cos(
*8
22
p
dV
L*
[3]
Donde:
V: Volumen por unidad de área (m3 ha-1)
d: Diámetro de cada muestra medida en el punto de intersección (cm)
L: Longitud de la línea en metros (m)
p : pendiente (rad)
Finalmente, la biomasa a nivel de parcela fue obtenida ponderando el volumen final de cada clase
de descomposición, por la respectiva densidad (kg m-3) de cada clase de descomposición. En el caso de
la clase de descomposición 1 se aplicó una densidad de 510 kg m-3, para la clase 2 una densidad de 360
kg m-3 y para la clase 3 una densidad de 250 kg m-3 (Schlegel & Donoso 2008) (ecuación 4).
000.1
* DVB
[4]
15
3.2.5 Análisis de datos
Con el fin de caracterizar y analizar el estado del bosque se confeccionaron tablas de rodal y
existencia, obteniendo número de árboles por hectárea (N ha-1), área basal (m2 ha-1), volumen bruto (m3
ha-1) y biomasa aérea (Mg ha-1) para ambos estados sucesionales del bosque siempreverde, tanto a nivel
de rodal como también detallado por especies relevantes en cada situación.
Tanto el volumen como la biomasa aérea correspondiente a cada parcela, se calculó en base a
fórmulas establecidas para las distintas especies que conformaban cada parcela (anexos 9 y 10).
Los valores de importancia para cada estado sucesional del bosque, también fueron calculados en
base a su densidad relativa y abundancia relativa. Además se calcularon el volumen (m3 ha-1) y
biomasa (Mg ha-1) de residuos leñosos gruesos, a través de la metodología de parcelas de área fija
(PAF) y líneas de intersección (LI).
Dentro de la metodología PAF, se utilizaron las cuatro subparcelas muestradas (625 m2) que se
encontraban insertas dentro de la parcela de 2.500 m2, incorporando el factor de expansión
correspondiente (16 para cada subparcela), lo cual se multiplica a la suma del volumen de cada tronco.
Para el resultado final del volumen por parcela, se utilizó el promedio de los cuatro resultados
correspondiente a cada subparcela, obteniéndose el volumen por parcela (m3 ha-1). En el caso de la
biomasa se utilizaron los volúmenes por tronco (con su factor de expansión incorporado)
multiplicándoles la densidad (kg m-3) correspondiente a su clase de descomposición (1, 2 ó 3),
finalmente sumando los valores de biomasa de cada cuadrante, obteniendo a través del promedio de los
cuatro, el total de biomasa por parcela (Mg ha-1). En cuanto a la metodología LI, se utilizaron las
mediciones de ambos transectos. El volumen se calculó en base al diámetro de cada tronco aplicándolo
a la fórmula de Van Wagner (1982) (ecuación 3) para cada transecto, luego el promedio de ambos
transectos se utilizó como el total de cada parcela. Para la biomasa, se utilizó el volumen calculado,
aplicando la densidad correspondiente a su clase de descomposición, al igual que en la metodología
PAF, para finalmente obtener el total de biomasa por parcela (Mg ha-1).
16
4. RESULTADOS
4.1 Caracterización general de ambos estados sucesionales del bosque siempreverde
4.1.1 Variables de rodal y composición
A partir de las tablas rodal y existencia obtenidas (anexo 11 y 12), se extrajeron con mayor detalle
los parámetros más relevantes (cuadro 1). Se observó que la densidad de individuos ha-1 en bosque
adulto, es levemente mayor que en adulto-renoval. En área basal el bosque adulto presentó casi el doble
de m2 ha-1 que en adulto-renoval, mientras que el volumen también fue mayor en 102 m3 ha-1 para
bosque adulto sobre adulto-renoval, y la biomasa de igual forma presentó una diferencia 106 Mg ha-1.
El mayor contraste se observó en los residuos leñosos gruesos (RLG), donde los valores son claramente
mayores para bosque adulto sobre adulto-renoval.
Cuadro 1. Resumen de variables de rodal para los dos estados sucesionales del bosque siempreverde
Parámetro Estado sucesional Adulto,
Llancahue Adulto-renoval, San
Francisco Densidad (N ha-1) 1.288 1.100 Área basal (m2 ha-1) 74 43 Volumen (m3 ha-1) 641 539 Biomasa (Mg ha-1) 407 301 D.M.C. 27 22 *RLG Total (Mg ha-1) 60 14 Troncos caídos 55 6 Árboles muerto en pie 5 8 Total biomasa 467 315
* Estos valores corresponden a la metodología PAF (parcela de área fija) ya que LI (líneas de intersección) no considera árboles muertos en pie.
Respecto a la composición de cada rodal, el bosque adulto se compone de trece especies arbóreas
donde destaca con una clara importancia la especie L. philippiana con 45,9% y A. punctatum con
26,7%, luego M. planipes (11,2%), E. cordifolia (6,9%), Amomyrtus. meli (2.7%) y otras especies
(6,6%), dentro de las que se encuentran D. diacantoides, G. avellana, L. dentata, A. luma, W.
trichosperma, D. winteri, S. conspicua y R. spinosus. Por su parte, la condición de bosque adulto-
renoval se compone de ocho especies arbóreas donde destaca por sobre todas la especies N. dombeyi
con un 62,4% de importancia, luego L. apiculata (9,1%), L. sempervirens (7,9%), D. winteri (6,7%), E
17
cordifolia (6%), N. obliqua (5,8%) y otras especies (1,1%), donde se encuentran P. saligna y A.
chilensis (figura 6).
Figura 6. Valores de importancia (densidad relativa + AB relativa /2) para individuos a) bosque adulto,
b) bosque adulto-renoval
4.1.2 Estructura y distribuciones diamétricas
En la condición de bosque adulto de Llancahue se observó una alta cantidad de individuos
pertenecientes a la marca de clase 5 (736 individuos ha-1 equivalente al 57%), y una menor cantidad se
distribuyeron en las demás marcas en forma continua, hasta la marca 80, luego encontramos individuos
rezagados en las marcas 95, 105 y 135. Mientras que en condición de bosque adulto-renoval, se
encontraron un alto número de individuos jóvenes pertenecientes a la marca 5 (420 individuos ha-
1equivalentes al 38%) y luego los individuos muestran una distribución en forma continua hasta la
marca 60, y sólo encontramos cuatro individuos en la marca de clase 80 (figura 7).
Figura 7. Densidad en función de la distribución diamétrica
45,9
26,7
11,2
6,96,6 2,7
a)
L.phillippiana
A.punctatum
M.planipes
E.cordyfolia
Otras
A.meli 63,49,1
7,9
6,7
6,05,8 1,1
b)
N. dombeyiL.apiculataL.sempervirensD.winteriE.cordyfoliaN.obliquaotras
0
100
200
300
400
500
600
700
800
5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 135
Den
sid
ad (
N h
a-1)
Marca de clase (cm)
a) Bosque adulto, Llancahue
Bosque adulto renoval, San Francisco
18
La distribución de las distintas especies en los dos rodales, se presentó claramente diferenciada.
En la condición de bosque adulto, las especies que representaron con un valor porcentual mayor
(45,9%) a los individuos jóvenes en la marca 5 fueron las especies L. philippiana (356 individuos ha-1)
y Myrceugenia planipes (236 individuos ha-1). Por otro lado, el bosque adulto-renoval también presentó
una alta cantidad de individuos de la marca 5 pero con especies diferentes; D. winteri y Luma
apiculata (368 individuos por ha-1equivalente a 33,4%), para luego disminuir abruptamente en las
siguientes marcas, donde N. dombeyi es quien presentó individuos de forma continua hasta la marca 60,
y luego en la marca 80 con 4 individuos rezagados, fueron los individuos de mayor envergadura del
rodal (figura 8).
Figura 8. Densidad principales especies en función de la distribución a) bosque adulto b) bosque
adulto-renoval.
0
50
100
150
200
250
300
350
400
5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 135
Den
sid
ad (
N h
a-1)
a) A. punctatum
L. philippiana
A. meli
A. luma
M. planipes
Otras
0
50
100
150
200
250
300
350
400
5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 135
Den
sid
ad (
N h
a-1)
Marca de clase (cm)
b) N. dombeyi
L. apiculata
L. sempervirens
Otras
19
4.1.3 Biomasa aérea
En el bosque adulto las marcas 55, 80 y 95 presentaron una alta cantidad de biomasa, equivalentes
al 36% del total del rodal (146 Mg ha-1), además destaca la marca 135 que aportó con 39 Mg ha-1 de
biomasa representando el 9,5%. Respecto al bosque adulto-renoval, destaca la alta cantidad de biomasa
en las marcas más bajas (25, 30 y 35) con 137 Mg ha-1, lo que representó un 45,6% (figura 9).
Figura 9. Biomasa aérea en función de la distribución diamétrica
En el bosque adulto, las distintas especies aportan con biomasa al rodal, donde destacaron varias
especies: A. punctatum en las marcas 55 y 80 (35 y 23 Mg ha-1, respectivamente), especie que
representó el 27,8% de la biomasa total del rodal. Por su parte la especie L. philippiana, destacó con
individuos en las marcas 80 y 85 (21,7 y 30,3 Mg ha-1, respectivamente), especie que representó el
39,8% de la biomasa total y la especie M. planipes destaca en la marca 85 con 15,9 Mg ha-1, la cual
representó un 3,9% del total rodal. Por su parte las marcas 105 y 135, presentaron una biomasa de 27 y
38,7 Mg ha-1 perteneciente a la especie E. cordifolia, la cual representó un 16,2% de la biomasa total.
Distinta es la situación para el bosque adulto-renoval, donde N. dombeyi aporta con la mayor cantidad
de biomasa en el rodal, estimada en 259 Mg ha-1 equivalente al 80,3% (figura 10).
0
10
20
30
40
50
60
5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 135
Bio
mas
a aé
rea
(M
g h
a-1)
Marca de clase (cm)
Bosque adulto, Llancahue
Bosque adulto renoval, San Francisco
20
Figura 10. Biomasa de principales especies en función de la distribución diamétrica a) bosque adulto.
b) bosque adulto-renoval
4.2 Caracterización de residuos leñosos gruesos (RLG) para los estados sucesionales del bosque
4.2.1 Volumen y biomasa de residuos leñosos gruesos (RLG)
Al comparar las dos metodologías utilizadas para muestrear residuos leñosos gruesos (troncos
caídos), se observó que los valores son similares tanto en volumen como en biomasa para ambos
estados sucesionales del bosque siempreverde (cuadro 2), aunque los rangos son disímiles. La
0
10
20
30
40
50
60
5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 135
Bio
mas
a a
érea
(M
g h
a-1)
a) A. punctatum
L. philippiana
A. meli
A.luma
M. planipes
Otras
0
10
20
30
40
50
60
5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 135
Bio
mas
a a
érea
(M
g h
a-1)
Marca de clase (cm)
b) N. dombeyi
L. apiculata
L. sempervirens
Otras
21
tendencia entre metodologías fue de valores mayores por parte de la metodología parcelas de área fija
(PAF) sobrelíneas de intersección (LI).
Cuadro 2. Volumen y biomasa de troncos caídos, obtenidos a partir de ambas metodologías. (PAF:
parcelas de área fija, y LI: líneas de intersección).
Volumen (m3 ha-1) Biomasa (Mg ha-1) Metodología Bosque adulto Bosque adulto-renoval Bosque adulto Bosque adulto-renoval
LI (n = 2) Media 151,0 13,7 43,6 5,6 Rango 133,9 – 168,5 12,7 – 14,7 59,5 – 79,5 3,9 - 5
PAF (n = 4) Media 165,0 16,0 55,0 6,0 Rango 85,8 – 262,8 6,2 – 38,2 29,7 – 91,7 2,3 - 14,7
La condición de bosque adulto mostró una cantidad notablemente mayor en volumen de troncos
caídos respecto del bosque adulto-renoval. En el bosque adulto se estimaron 165 m3 ha-1 mientras que
en la condición de bosque adulto-renoval se obtuvieron sólo 16 m3 ha-1. La biomasa de troncos caídos
mostró igual tendencia alcanzando los 55 Mg ha-1 en la condición de bosque adulto y sólo 6 Mg ha-1 en
adulto-renoval. La condición de clase de descomposición de troncos caídos más frecuente fue la
intermedia (2) en bosque adulto, con valores porcentuales de volumen y biomasa de 48 y 52%,
respectivamente. Por su parte en adulto-renoval la misma clase de descomposición (2) alcanzó valores
de volumen y biomasa de 51-54%, respectivamente. Sólo en la condición de adulto-renoval se destacó
la clase de descomposición más baja (1), en volumen y biomasa, pero con valores porcentuales
menores (27 y 37%, respectivamente) (cuadro 3).
Respecto al aporte que generaron los árboles muertos en pie en la condición de bosque adulto,
éstos alcanzaron un volumen de 59 m3 ha-1 los cuales pertenecían exclusivamente a la clase de
descomposición 2. En la condición de bosque adulto-renoval fue posible encontrar árboles muertos en
pie de las tres clases de descomposición, con un total de 20 m3 ha-1. La biomasa de árboles muertos en
pie tuvo igual tendencia, mientras que en la condición de bosque adulto aportaron con 5,3 Mg ha-1, en
la condición de adulto-renoval alcanzaron los 8,4 Mg ha-1 (cuadro 3).
22
Cuadro 3. Volumen y biomasa a partir de parcela área fija, para troncos caídos y árboles muertos en pie
Bosque adulto Bosque adulto-renoval Volumen (m3 ha-1)
Clase descomposición*
Troncos caídos
Árboles muertos en pie
Total parcela
Troncos caídos
Árboles muertos en pie
Total parcela
1 18,0 0,0 18,0 4,0 8,0 12,3 2 80,0 59,0 138,9 8,0 5,5 13,9 3 67,0 0,0 67,0 3,0 6,8 9,8
Total general 165,0 58,9 223,9 16,0 20,4 36,1 Biomasa (Mg ha-1)
1 9,0 0,0 9,0 2,0 0,7 2,7 2 29,0 5,3 34,3 3,0 5,4 8,4 3 17,0 0,0 17,0 1,0 2,3 3,3
Total general 55,0 5,3 60,3 6,0 8,4 14,4 * Clase de descomposición: 1 (baja); 2 (intermedia); 3 (alta).
4.2.2 Distribución de tamaño de los residuos leñosos gruesos (RLG) según clases de descomposición y
estado sucesional
La distribución de troncos caídos varió según el estado sucesional del bosque. Por un lado en la
condición de bosque adulto, éstos se encontraron distribuidos en un amplio rango de marcas de clase
(10-95 cm), donde la clase de descomposición con mayor representatividad fue la clase 2, luego la
clase 3 y finalmente la clase 1, con valores porcentuales de 42, 39 y 20%, respectivamente. Mientras en
la condición de bosque adulto-renoval, sólo se encontraron troncos caídos en el rango 10-30 cm de
marcas de clase, donde la clase de descomposición con mayor representatividad fue la clase 2, luego la
clase 1 y finalmente la clase 3, con valores porcentuales de 45, 37 y 19%, respectivamente (figura 11).
23
Figura 11. Distribución de tamaños de troncos caídos según clases de descomposición y tipo de bosque
a) bosque adulto b) bosque adulto-renoval
5. DISCUSIÓN
5.1 Estructura y composición de los estados sucesionales estudiados
La distribución diamétrica del bosque adulto en Llancahue es típica de un bosque multietáneo y
multiespecífico, compuesta de trece especies arbóreas (Donoso et al. 1993) el cual corresponde al
subtipo siempreverde de tolerantes, aún presentando individuos emergentes senescentes de E.
cordifolia. En el caso de la condición de bosque adulto-renoval de San Francisco corresponde más bien
a una transición de un estado sucesional de siempreverde menos avanzado y remanentes del valle
Central del tipo forestal roble-raulí-coigue (Donoso 1993 , Donoso & Lara 1999), Esta situación de
adulto-renoval posee características más bien de bosque adulto, con DMC cercano a 30 cm (22 cm) y
0
50
100
150
200
250
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 95
Den
sid
ad (
N h
a-1)
a) Clase 1
Clase 2
Clase 3
0
50
100
150
200
250
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 95
Den
sid
ad (
N h
a-1)
Marca de clase (cm)
b) Clase 1
Clase 2
Clase 3
24
la especie N. dombeyi participando con más del 50% del área basal, por lo cual no se consideraría un
renoval puro (Cisternas et al. 2005). Este rodal se considera como un bosque secundario, con evidencia
de disturbios (incendios). Por último en el bosque adulto de Llancahue encontramos una menor
distancia entre árboles y una mayor estratificación, que en bosque adulto-renoval.
La distribución diamétrica en la condición de bosque adulto en forma de J inversa, resulta ser
típica de un rodal multietáneo (Donoso 1993) la cual presenta un alto número de individuos en la marca
de clase 5, los cuales pertenecen a las especies típicas de los bosques adultos siempreverde (L.
philippiana y M. planipes) (Donoso & Lara 1999). Por su parte la condición de bosque adulto-renoval
se destaca por la dominancia de N. dombeyi en forma coetánea (distribución tipo normal), con un
abundante establecimiento de otras especies en clases inferiores (figura 10).
5.2 Estructura de residuos leñosos gruesos (RLG) en el centro-sur de Chile
En la estructura de bosque adulto, la mayoría de los troncos caídos pertenecen a las clases de
descomposición 2 y 3 (42 y 38% respectivamente), lo cual implica un menor aporte de residuos
recientes/nuevos al ecosistema. Esto es comparable con lo observado en los bosques adultos
siempreverde de Chiloé (Carmona et al. 2002), donde se produce esta misma tendencia. Por otro lado,
en la estructura de bosque adulto-renoval, la mayor cantidad de troncos pertenecen a clase 1 y 2 (36 y
45%) evidencia el reciente y continuo aporte de troncos al suelo boscoso. Esta diferencia puede tener
origen en la competencia y supresión que se produce en rodales donde los individuos de menor
diámetro son quienes mueren a causa de esta situación. Esto se produce en rodales de todas las edades,
pero probablemente es más importante durante la sucesión en bosques secundarios con doseles más
cerrados, como es el caso del bosque adulto-renoval de San Francisco con una cobertura media (50-
75%), debido a la combinación de la alta competencia, y la envergadura de los individuos más grandes
(Harmon et al. 1986).
Respecto al tamaño de los troncos caídos, en el caso de la estructura de bosque adulto, éstos
presentan un rango de diámetros que van desde los 10 a los 95 cm (figura 11), y en la estructura de
bosque adulto-renoval, el rango de diámetros sólo abarca desde los 10 a los 30 cm. Tal diferencia es
atribuible a la presencia de individuos más antiguos por ende con mayores diámetros, en el bosque
adulto, produciéndose caídas de los más senescentes, mientras que en el bosque adulto-renoval los
individuos de mayor edad y diámetros, aún se encuentran vitales y sanos, por lo que aún no se han
producido caídas de éstos.
25
5.3 Variación de volumen y biomasa de residuos leñosos gruesos (RLG)
Si consideramos las dos metodologías utilizadas, se observa que existen diferencias entre éstas
(cuadro 4), lo cual se puede atribuir al tipo de muestreo utilizado. El muestreo de líneas de intersección
(LI) necesita una longitud mayor de transectos en rodales con residuos de mayores diámetros ya que
son menos frecuentes, mientras que en rodales con residuos de menores diámetros, donde éstos son
más frecuentes, sería requerida una longitud de transecto menor (Harmon et al. 1986). Así,
encontramos que las variaciones son mayores tanto en volumen (9%) como en biomasa (21%) para el
bosque adulto, a diferencia del bosque adulto-renoval, donde las variaciones son levemente menores
(17 y 6%) (cuadro 4).
Cuadro 4. Variaciones entre metodologías para los estados sucesionales
PAF LI Variación (%)
Adulto Llancahue
Volumen (m3 ha-1) 165 151 9
Biomasa (Mg ha-1) 55 43 21
Adulto-renoval
Volumen (m3 ha-1) 16,6 13,7 17
Biomasa (Mg ha-1) 6,0 5,6 6
De acuerdo al aporte de los árboles muerto en pie, obtenido con la metodología PAF, se puede
diferenciar la clara importancia que estos residuos leñosos tienen en el bosque adulto, haciendo
aumentar en 35% el volumen y en 9% la biomasa de la parcela con individuos pertenecientes sólo a la
clase de descomposición 2. Aunque su presencia es más bien minoritaria (12 individuos ha-1), éstos
aumentan de manera considerable el volumen y biomasa del rodal, debido a la envergadura de los
individuos (44- 120 cm diámetro). Su presencia está ligada a la condición de bosque adulto, donde se
presentan individuos senescentes que son quienes van muriendo lentamente y aún no caen al piso del
bosque, encontrándose en su estado de muertos en pie. En la condición de bosque adulto-renoval, el
volumen aumenta en 125% y la biomasa en 133%, con individuos pertenecientes a las todas las clases
de descomposición (1, 2 y 3), en un rango de distribución diamétrica de 6-30 cm. Esto evidencia el
desarrollo de una constantemente una situación de competencia y mortalidad, evidenciado en la
frecuencia de árboles muertos en pie presentes (168 individuos ha-1), los cuales pertenecen en su
mayoría a la especie N. dombeyi.
26
5.4 Residuos leñosos gruesos (RLG) en bosques templados
El presente estudio resulta ser la primera estimación de residuos leñosos gruesos en el tipo forestal
siempreverde en el centro-sur de Chile, perteneciente a bosque lluvioso Valdiviano, utilizando dos
técnicas diferentes de muestreo. En Chile existen pocos estudios de RLG, de los que cabe señalar la
estimación y comparación de RLG en bosques primarios de distintos estados sucesionales en el tipo
forestal siempreverde en la Isla de Chiloé (Carmona et al. 2002), y la evaluación del efecto del tipo de
bosque y estructura del rodal, en los RLG en el tipo forestal coigue-raulí-tepa, en los Andes
Valdivianos (Schlegel & Donoso 2008).
Este estudio es un aporte en la estimación de RLG en bosque nativo en Chile, específicamente en
el tipo forestal siempreverde. Los valores de biomasa de RLG estimados en el bosque adulto de este
estudio (60,3 Mg ha-1) son muy similares a los datos obtenidos en el rodal de especies tolerantes del
tipo forestal coigue-raulí-tepa (59,6 Mg ha-1) aún siendo distintos tipos forestales, lo cual es atribuible a
la similitud de subtipos forestales (siempreverde de tolerantes y coigue-raulí-tepa de tolerantes). Sin
embargo, los valores de biomasa de RLG en bosque adulto de este estudio se encuentran en el rango
inferior estimado en bosques adultos del tipo forestal siempreverde de Chiloé, donde éstos últimos
presentaban rangos muy superiores de árboles muertos en pie, lo cual amplía significativamente el
rango total de biomasa en estos bosques.
Si comparamos sólo los valores de troncos caídos, los valores de biomasa para el bosque adulto de
Valdivia (55 Mg ha-1) se encuentran dentro del rango obtenido para bosque adulto siempreverde en
Chiloé (31- 65 Mg ha-1). Por otro lado, los valores de troncos caídos estimados para el bosque adulto-
renoval (6 Mg ha-1) no son comparables con los valores obtenidos en bosques de similar estructura en
Chiloé (34-36 Mg ha-1) (cuadro 5), lo que puede atribuirse a una ausencia de algunos RLG en el bosque
adulto-renoval de Valdivia, a causa de una continua intervención antrópica (extracción de residuos para
uso doméstico) a la cual puede estar sujeta el rodal en su condición de pequeño propietario.
27
Cuadro 5. Valores de biomasa de residuos leñosos gruesos (RLG) para diferentes
bosques templados a nivel mundial
Biomasa /rangos (Mg ha-1) Tipo Bosque Ubicación Troncos
caídos Árboles muertos en pie
Total Referencia
Siempreverde adulto Isla de Chiloé 31 - 65 13 - 349 58 - 381 Carmona et al. 2002 Siempreverde adulto-renoval Isla de Chiloé 34 - 36 5 - 54 39 - 90 Carmona et al. 2002 Co-Ra-Te Dominado por Nothofagus
Andes Valdivia 64 25 89 Schlegel & Donoso 2008
Co-Ra-Te de especies tolerantes
Andes Valdivia 54 6 59 Schlegel & Donoso 2008
Siempreverde adulto Valdivia 55 5 60 *Presente estudio Siempreverde adulto-renoval Valdivia 6 8 14 *Presente estudio
Coníferas adulto Norte América 54 - 73 41 - 63 95 - 136 Sipies et al. 1988 Coníferas adulto-renoval Norte América 14 - 52 19 - 40 33 - 92 Sipies et al. 1988 Caducifolio adulto Norte América 16 - 38 - 27 - 49 Harmon et al. 1986 Caducifolio adulto-renoval Norte América 5 - 32 4 - 12 9 - 44 Harmon et al. 1986 Siempreverde Nueva Zelanda 78 - 119 53 - 176 130 - 296 Stewart & Burrows 1994Eucalyptus spp. Tasmania 270 - 615 25 - 70 292 - 683 Woldendorp et al. 2002
* Estos valores corresponden a la metodología PAF (parcela de área fija) ya que LI (líneas de intersección) no considera arboles muerto en pie, por lo cual no es comparativo incorporarlo en el cuadro.
Al comparar los resultados de este trabajo con estudios en bosques templados de otras latitudes
(Norteamérica y Nueva Zelanda), se puede observar una gran diferencia de biomasa entre el bosque
adulto de Valdivia (60 Mg ha-1), y bosques adultos de coníferas (95-136 Mg ha-1).Tal diferencia se
debe al aporte de biomasa de árboles muertos en pie (41-63 Mg ha-1) lo cual está muy por encima de lo
estimado en Valdivia (5 Mg ha-1). Sólo el valor de biomasa de troncos caídos (55 Mg ha-1) entraría en
el rango inferior de los bosques adultos de coníferas (54-73 Mg ha-1). Si comparamos los valores de
bosques adultos caducifolios de Norte América, los valores de Valdivia los sobrepasan, lo cual se
puede atribuir a las tasas de descomposición más rápidas que en ecosistemas con coníferas (Harmon et
al. 1986).
Respecto a la biomasa del bosque adulto-renoval de Valdivia (14 Mg ha-1), ésta sólo alcanza a
entrar en los valores de biomasa de bosques adulto-renoval caducifolios (9-44 Mg ha-1). Mientras que
en bosques adulto-renoval de coníferas (33-92 Mg ha-1), queda muy por debajo. Esta baja de biomasa
para el bosque adulto-renoval de Valdivia, puede ser atribuible a la intervención antrópica
anteriormente mencionada.
En general, se puede observar una gran diferencia de los valores obtenidos en los estados
sucesionales de Valdivia, en contraste con otros bosques templados del mundo. Existen muchas
28
explicaciones que pueden ser consideradas para esta afirmación. Por un lado, la productividad de los
distintos sitios (clima, relieve, estructura vegetacional, influencia antrópica, tiempo) en los bosques
templados evaluados, son muy heterogéneas. Por su parte Norte América se reconoce por sufrir
constantemente grandes incendios forestales, irrupciones de insectos, tormentas de viento o huracanes,
grandes nevazones, que son disturbios catastróficos que influyen en la dinámica del bosque y por ende
en los residuos leñosos gruesos (RLG), ya que estos disturbios hacen aumentar su presencia y dan lugar
a una mayor disponibilidad de estos residuos (Harmon et al. 1986, Carmona et al. 2002), mientras que
en Chile los disturbios naturales son de menor frecuencia y extensión. El hecho de que el muestreo en
Valdivia se realizó sólo en un solo sector de cada rodal, también puede estar sesgando los resultados,
ya que al abarcar una mayor área, aún siendo con parcelas más pequeñas, esto puede resultar en un
mayor grado de representatividad del bosque.
6. CONCLUSIONES
A través de las dos metodologías utilizadas (PAF y LI) se determinan los volúmenes y biomasa
para ambos estados sucesionales del bosque siempreverde, logrando captar la variabilidad de tamaños y
volúmenes de los residuos leñosos gruesos presentes en cada situación. Los dos estados sucesionales,
se ven claramente diferenciados por los valores de área basal, volumen y biomasa aérea, así como
también la presencia, clase de descomposición y número de residuos leñosos gruesos, evidenciando su
estado sucesional. Los volúmenes y tamaños de los residuos leñosos son una evidencia del estado de
sucesional de los bosques estudiados, en bosque adulto encontramos una menor frecuencia de residuos
leñosos (individuos ha-1), pero un rango diamétrico de mayor amplitud, lo que influye en el volumen
total de residuos leñosos gruesos (RLG). Mientras en el bosque adulto-renoval, la frecuencia de los
residuos leñosos es mayor, pero el rango diamétrico que presentan es de menor amplitud. De acuerdo a
las clases de descomposición, éstas también se ven reflejadas por el estado sucesional del bosque. Por
un lado en el bosque adulto, encontramos que la mayoría de los residuos pertenecen a clases de
descomposición alta y media (2 y 3), mientras en el bosque adulto renoval, las clases predominantes
son la baja y media (1 y 2).
Las diferencias existentes entre métodos, tiene que ver más bien con una adaptación de ciertos
factores del método a la condición del bosque en el que se ejecutará (largo de transecto, número de
subparcelas, entre otras). Los métodos en general difieren en su aplicación, costos, obtención de datos y
representatividad. Por un lado la metodología PAF resulta ser una metodología de representación más
completa del bosque, ya que incorpora todos los troncos caídos que se encuentren en una parcela, y
29
también todos los árboles muerto en pie, pero su costo es mayor y su aplicación requiere de mayor
cuidado. En cuanto a la metodología LI, resulta ser muy práctica, rápida y por ende menos costosa,
pero no logra captar la totalidad de residuos que presenta un rodal, ya que no incorpora árboles muertos
en pie.
Se recomienda idealmente muestrear en varias parcelas dentro de un mismo rodal y muestrear en
tres estados sucesionales claves del bosque: 1) bosques recientemente perturbados, 2) bosques
secundarios y 3) bosques adultos, lo que permitiría establecer un rango temporal de residuos leñosos,
ya que los estados sucesionales afectan el tamaño, cantidad, clase de descomposición y distribución de
RLG. También es crucial determinar la edad del rodal, junto a las perturbaciones que ha sufrido en el
pasado, ya que alguna de estas pueden influir en las características de los RLG. Conociendo estos
factores se podrían conocer, comparar y proyectar el bosque de manera más integral, en base a este
componente estructural.
Dada la importancia de este estudio, considerando la escasa información actualmente existente
respecto a residuos leñosos gruesos en Chile y en los bosques templados, se puede considerar un buen
inicio para generar una base de datos que contribuya a un mayor conocimiento, en términos de biomasa
disponible, de los residuos leñosos gruesos dentro de los bosques nativos de Chile. Su importancia
radica en la relevancia que tienen y tendrán estos residuos leñosos, dada la creciente demanda actual de
reservorios de carbono, de nutrientes para el bosque y también como combustible, donde los residuos
leñosos gruesos serían una alternativa para extraer combustible de una forma menos invasiva, a partir
los bosques nativos de Chile, los que actualmente se encuentran en constante amenaza por la acción
antrópica.
30
7. REFERENCIAS
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33
8. ANEXOS
1. Criterios de clasificación de sanidad y forma.
Criterio Código Descripción
Sanidad 1 Fuste aparentemente sano, sin ningún indicio de ataque. 2 Fuste con signos de daños locales de poca extensión. 3 Fuste con daños generalizados
Forma 1 Fuste recto cilíndrico sin bifurcaciones 2 Fuste no recto y no cilíndrico 3 Fuste con concavidades, arqueaduras y torceduras fuertes
2. Matriz para obtención de calidad de árboles vivos, en base a sanidad y forma.
Forma
1 2 3
Sanidad
1 1.1 1.2 1.3
2 2.1 2.2 2.3
3 3.1 3.2 3.3
Calidad
1
2
3
3. Criterios para determinar posición sociológica de árboles vivos.
Posición Código Descripción
Emergente 0 Árbol que se encuentra notoriamente por sobre la altura del dosel dominante.
Dominante 1 Árbol que se encuentra claramente en el estrato superior, sobresaliendo por sobre la altura general de los demás individuos. Posee una copa bien desarrollada.
Codominante 2 Árbol que se encuentra en los estratos superiores presentando una copa bien desarrollada, no sobresaliendo por sobre los demás individuos.
Intermedio 3 Árbol que no constituye parte del estrato superior. Debido a su posición, no se encuentra recibiendo energía solar directa, salvo en la parte superior de la copa.
Suprimido 4 Árbol que se encuentra bajo el dosel medio de los demás árboles, no recibe energía solar directa.
Muerto 5 Muerto
34
4. Visualización gráfica de posiciones sociológicas para individuos en un rodal.
5. Formulario utilizado en terreno, para datos de inviduos vivos y residuos leñosos gruesos.
35
6. Corrección de pendiente
cos
DhDc
Dónde:
Dc = Distancia corregida, medida en el terreno
Dh = Distancia medida en un plano horizontal
α = pendiente del terreno, en grados
Transformación de pendiente de porcentaje (%) a grados (°)
100
%1
pendtgPend
7. Aclaración de medición de troncos en líneas de intersección. Los troncos solo se contabilizan si su
eje principal (línea discontinua) es interceptada por
la línea de muestreo (transecto).
8. Situaciones en las que se tomaron más de una medición. a) Se registran dos mediciones
independientes. b) Se registran dos mediciones independientes. c) Se registran tres mediciones
independientes. d) Se registran dos mediciones independientes.
36
9. Formulas de volumen aplicado en individuos vivos. (DAP: diámetro a la altura del pecho, H: altura
total).
Especie Volumen Fuente
A. chilensis EXP((-6,85116+1,6647*LN(DAP))) UCH (1988) A. luma 0,00004*(DAP2*H)-0,0000000043235*(DAP2*H)2 Emanuelli (1999) A. meli EXP(-8,994313+2,022983*LN(DAP)+0,474309*LN(H)) Emanuelli (1999) A. punctatum EXP(-9,84084+2,19776*LN(DAP)+0,561377*LN(H)) Emanuelli (1999) D. diacanthoides -0,0000799 + 0,000033318* DAP2 *H Nuñez & Peñaloza (1985)D winteri 0,0018419+0,00003149*DAP2*H Donoso (1999) E. cordifolia 0,00003*(DAP2*H)*0,000000000039634*(DAP2*H)2 Emanuelli (1999) G. avellana 0,00004057*DAP2*H+0,00009389*DAP2 Sandoval (1984) L. apiculata 0,0381+0.4731*(DAP/100)*2*(-5,081+0,7704*H) Corvalán (1987) L. dentata EXP(-8,91055+2,28335*LN(DAP)) Donoso P.(1988) L. philippiana 0,000025*(DAP2*H)+0,000169*(DAP2) Emanuelli (1999) L. sempervirens 0,008221+3,32*10-5*DAP2*H Grantz (1994) M. planipes 0,0381+0,4731*(DAP/100)*2*(-5,081+0,7704*H) Corvalán (1987) N. dombeyi 0,02596+0,00003092*DAP2*H Donoso (1999) N. obliqua 0,02596+0,00003092*DAP2*H Donoso (1999) P. saligna 0,000025*DAP2*H Emanuelli (1999) R. spinosus EXP(-8,91055+2.28335*LN(DAP)) Donoso P.(1988) S. conspicua 0,000025*DAP2*H Emanuelli (1999) W. trichosperma 0,000039*(DAP2*H)-0.000000000111124*(DAP2*H)2 Emanuelli (1999)
10. Formulas de biomasa aplicado en individuos vivos. (DAP: diámetro a la altura del pecho, H: altura
total).
Especie Biomasa Fuente
A. chilensis 331*EXP(-6,85116+1,6647*LN(DAP) Alamo- Perez (1983)
A. luma 0,263924*DAP2,23424 FONDEF CO2
A. meli 0,263924*DAP2,23424 FONDEF CO2
A. punctatum 487,98*EXP(-9,84084+2.19776*LN(DAP)+0,561377*LN(H)) Emanuelli (1999)
37
D. diacanthoides EXP(-1,835+2.291*LN(DA)) FONDEF CO2
D winteri 0,205204*DAP2.16616 FONDEF CO2
E. cordifolia EXP(-1,45875+(2,23536*LN(DAP))) Emanuelli (1999)
G. avellana 0,209634*DAP2,13023 Emanuelli (1999)
L. apiculata 0,263924*DAP2,23424 FONDEF CO2L. dentata 474,35*EXP(-8,91055+2,28335*LN(DAP)) Donoso P. (1988)
L. philippiana (-1,62368+0,665237*DAP)2 FONDEF CO2
L. sempervirens 34,75974-48,62953*(EXP(-0.05*DAP)) FONDEF CO2
M. planipes EXP(2.5502+0.1207*DAP) Gayoso (2002)
N. dombeyi SI(D6<=100,(0,150381*DAP2.32103),(515*0,42*DAP2*PI()*H/40000)) FONDEF CO2
N. obliqua -27.8703+(0.59063*(DAP2)) Grosse y Cubillos (1991)
P. saligna 0,146773*DAP0.31135 FONDEF CO2
R. spinosus 435,79*EXP(-8,91055+2,28335*LN(DAP)) DW- FONDEF-C
S. conspicua 0,292754*DAP2,06925 FONDEF CO2
W. trichosperma (-170,119)+EXP(5.23563+0,03876*DAP) FONDEF (2002)
11. Tabla rodal y existencia para bosque adulto, Llancahue.
Marca de clase N°/ha AB/ha Volumen Biomasa
5 736 1,4 18 12
10 168 1,3 9 6
15 80 1,4 11 7
20 32 1,0 7 5
25 36 1,8 18 9
30 20 1,4 15 8
35 40 3,8 45 21
40 28 3,5 40 19
45 12 1,9 18 13
50 24 4,7 50 26
55 40 9,5 84 55
60 12 3,4 30 17
65 8 2,7 31 17
70 12 4,6 46 24
75 4 1,8 9 10
80 16 8,0 60 45
85 0 6,8 0 0
90 0 2,5 0 0
95 12 2,8 48 46
100 0 0,0 0 0
105 4 3,5 39 27
110 0 0,0 0 0
115 0 0,0 0 0
38
120 0 0,0 0 0
125 0 0,0 0 0
130 0 0,0 0 0
135 4 5,7 62 39
Total 1288 74 641 407
12. Tabla rodal y existencia para bosque adulto-renoval, San Francisco.
Marca de clase N°/ha ab/ha Volumen biomasa
5 420 0,8 25 6
10 112 0,9 11 5
15 116 2,0 20 13
20 88 2,8 29 18
25 96 4,7 57 30
30 108 7,6 96 53
35 80 7,7 99 54
40 16 2,0 29 15
45 24 3,8 49 28
50 16 3,1 41 23
55 16 3,8 45 29
60 4 1,1 15 10
65 0 0,0 0 0
70 0 0,0 0 0
75 0 0,0 0 0
80 4 2,0 22 16
85 0 0,0 0 0
90 0 0,0 0 0
95 0 0,0 0 0
100 0 0,0 0 0
105 0 0,0 0 0
110 0 0,0 0 0
115 0 0,0 0 0
120 0 0,0 0 0
125 0 0,0 0 0
130 0 0,0 0 0
135 0 0,0 0 0
Total 1100,0 42,5 539,2 300,9
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