valor adaptativo (fitness)
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1
Curso de Evolución 2006Facultad de CienciasMontevideo, Uruguayhttp://evolucion.fcien.edu.uy/
Selección Natural
Selección Natural. Formula General. Casos simples en loci mendelianos.
Equilibrios y estabilidad: superficies adaptativas
2
El Origen de las Especies (1859)“Como nacen muchos más individuos de una especie que los que posiblemente pueden sobrevivir, habrá entre ellos una recurrencia frecuente a la lucha por la existencia, que permite que cualquier ser, aunque varíe poco en cualquier manera que le sea beneficioso, bajo condiciones de vida complejas y a veces cambiantes, tendrá una mejor chance de sobrevivencia, y por lo tanto, será naturalmente seleccionado. Dado el fuerte principio de la herencia, cualquier variedad seleccionada tenderáa propagarse en su forma nueva y modificada”
3
La Selección Natural ocurre si:
Los organismos que forman la poblaciones (o especies) son variables
Las distintas variantes difieren en su capacidad de sobreviviry/o reproducirse
Dicha variabilidad es total o parcialmente heredable. Dicho en otras palabras, la mencionada variabilidad tiene bases genéticas
Como resultado aquellas variantes génicas (alelos) que potencian la supervivencia y/o reproducción incrementangradualmente su frecuencia de generación a generación, y la población se vuelve progresivamente más capaz de sobrevivir y reproducirse en dicho ambiente.
En cada generación se produce más descendencia de la que puede sobrevivir y reproducirse (lo que crea la lucha por la sobreviviencia)
4
El valor adaptativo (fitness) es una medida del éxito reproductivo
Aquellos individuos, que llega a la madurez y que dejan el mayor número de descendencia, tienden a ser los más adaptados.
Se puede tener mayor valor adaptativo por varias causas :
a) supervivencia / mortalidad diferencial
b) fertilidad / fecundidad diferencial
c) éxito de apareamiento diferencial (selección sexual)
5
Fórmula genérica de Selección Natural
Genotipo Frec Valor Adaptativo
Frec. relativas luego de la selección
Nuevas frec. alélicas
Frec. en la sig. Generac.
AA p2 W11 p2 W11 p’2
Aa 2pq W12 2pq W12 2p’q’
aa q2 W22 q2 W22 q’2
Total 1 1W
p’
q’
Wpqwwpp 1211
2
' +=
Wpqwwqq 1222
2
' +=
pW
pqwwpppp −+
=−=∆ 12112
'
6
Genotipo Frec Valor Adaptativo
Número luego de la selección
Nuevas frec. alélicas
Frec. en la sig. Generación
AA 360 1 360 p’2=0.4253
Aa 480 1 480 2p’q’=0.4537
aa 160 0.5 80 q’2= 0.1210
Total 1000 920 1
0.652
0.3478
0.3478920
248080
'
652.0920
2480360
'
=+
=
=+
=
q
p
7
Genotipo Frec Valor Adaptativo
Número luego de la selección
Nuevas frec. alélicas
Frec. en la sig. Generac.
AA 360 6 2160 p’2=0.4253
Aa 480 6 2880 2p’q’=0.4537
aa 160 3 480 q’2= 0.1210
Total 1000 5520 1
0.652
0.3478
0.34785520
22880480
'
0.65225520
228802160
'
=+
=
=+
=
q
p
8
El Valor adaptativo (fitness) medio
GENOTIPO Num. de individuos Fitness
AA d W11Aa h W12Aa r W22
d+h+r=Nh veces r veces
W11+W11+W11+...+W12+W12+W12+...+W22+W22+...*+W22
N
d veces
W=
pq2HNh
==2R
Nr q==
Porqué decimos que ??2 222
12112 Wwqpqwwp =++
221211 WNrW
NhW
NdW ++=
2DNd p==
9
Wwqpqwwp =++ 222
12112 2
Veamos una población de 1000 individuosp2=0.6*0.6=0.36=> 360 individuos2pq=2*0.6*0.4=0.48=> 480 individuosq2=0.4*0.4=0.16=> 160 individuos
p=0.6q=0.4
1000......... 222222121212111111 wwwwwwwwwW +++++++++++
=
360 veces 480 veces 160 veces
1000160*480*360 221211 wwwW ++
=
222
12112 2 wqpqwwpW ++=
10
Una parametrización diferente: los valores adaptativos relativos (WR)
Dividamos los W11,W12 y W22 por el Wmax y así se obtienen los Wrelativos
Ejemplo:
AA W11 =8 WR11 = 0.66Aa W12 =12 WR12 = 1 aa W22 =8 WR22 = 0.66
Coeficiente de selección
S=1-WRAA S=1-0.666 = 0.333333
Aa S=1-1 = 0
aa S=1-0.6666 = 0.333333
11
Un ejemplo extremo y simple:Selección Total contra los recesivos
Genotipo Frec W Luego de la selección
Nuevos p y q
Siguiente Generación
AA p2 1 p2 1 p’2Aa 2pq 1 2pq 1 2p’q’aa q2 0 q20 q’2
Total 1 1-q2 1
Wpqqq 1*0*'
2 +=
)1( 2q−=
qqq+
=1
''1
'''q
qq+
=
p’
q’
qqq21
''+
=
0
0
1 nqqq n +
= n
n
qqqqn
0
0 −=
12
q0=0.8
qn=0.1
Ejemplo 1
n
n
qqqqn
0
0 −=
75.81.08.01.08.0
=•−
=n CONCLUSIÓN:
La selección contra los recesivos se hace cada vez más ineficiente conforme la frecuencia de este alelo disminuye
Ejemplo 2 q0=0.08
qn=0.01
5.8701.008.001.008.0
=•−
=n
q0=0.0008
qn=0.0001
Ejemplo 3
87500001.00008.00001.00008.0
=•−
=n
13
Representación grafica mostrando como la selección se hace cada vez más ineficiente conforme la frecuencia de este alelo disminuye
Frec
uenc
ia d
el
alel
o a
(q)
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
1 21 41 61 81 101 121 141 161 181 201 221 241 261 281 301
Generaciones
Generaciones
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
0 5 10 15 20
Frec
uenc
ia d
el
alel
o a
(q)
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0,14
0,16
0,18
0,2
20 30 40 50 60 70 80 90 100
14
Porque la selección es cada vez más inefeciente?
qp
qpq 22
RH
2 ==
la respuesta está en la propoción entre heterocigotas homocigotas (H/R)=
q2
≅
Cuando q->0, p ->1
Por lo que si q es muy pequeño digamos 0.0001, entonces
H/R es muy grande 000.200001.02
=≅
Esto significa que por cada homocigota aa hay20 mil heterocigotas, por lo que la mayoría de los alelos a no son vistos por la selección pues están “escondidos” en el genotipo heterocigota
15
Selección parcial contra los recesivos
Genotipo Frec W Luego de la selección
Nuevos p y q
Siguiente Generación
AA p2 1 p2 1 p’2Aa 2pq 1 2pq 1 2p’q’aa q2 1-s q2(1-s) q’2
Total 1 1-sq2 1
p’
q’
2
2
1)1('
sqsqpqq
−−+
= qsq
sqpqqqq −−
−+=−=∆ 2
2
1)1('
2
2
2
2
1)1(
1)1(
sqsqq
sqsqpqq
−−
−−
−+=∆ 2
2
1)1(
sqqsqq
−−−
=∆
)1(2 qqqs−
∆−≅ ⎥
⎦
⎤⎢⎣
⎡−−
+−
=)1()1(ln
0
0
0
0
qqqq
qqqqsn
n
n
n
n
16
Comparación entre selección total y selección parcial contra los recesivos
n
n
qqqqn
0
0 −= ⎥
⎦
⎤⎢⎣
⎡−−
+−
=)1()1(ln
0
0
0
0
qqqq
qqqqsn
n
n
n
n
s=1 s=0.5 s=0.1 s=0.01q0=0.3
qn=0.0330
generaciones63
generaciones
912generaciones
303generaciones
3003generaciones
q0=0.02 qn=0.002
450 generaciones
4506generaciones
45.000generaciones
17
Cómo se estima la intensidad de la selección?
1- Cambio de la frecuencia génica de una generación a la siguiente
)1(2 qqqs−
∆−=
q=0.2
q’=0.1892-0.01082.01892.0 =−=∆q
337.0)2.01(2.0
)0108.0(2 =
−−
−=s
2- Cambio de la frecuencia génica en varias generaciones
q0=0.2
q50=0.05⎥⎦
⎤⎢⎣
⎡−−
+−
=)1()1(ln
0
0
0
0
qqqq
qqqqsn
n
n
n
n
⎥⎦
⎤⎢⎣
⎡⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛−−
+−
=)1()1(ln1
0
0
0
0
qqqq
qqqq
ns
n
n
n
n
33.050
6.16
)2.01(05.0)05.01(2.0ln
05.0*2.005.02.0
501
==
⎥⎦
⎤⎢⎣
⎡⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛−−
+−
=
s
s
18
3- Estimación de eficacia por Marcaje - Recaptura
Biston betularia(polilla)
- Forma clara mejor camuflada en ambientes no contaminados
Predación por aves se supone que es un factor clave . Por lo que la supervivencia (y por ende el éxito reproductivo) depende de la capacidad de camuflarse
-Comparación en ambos ambientes
-Forma melánica mejor camuflada en ambientes contaminados
19
Ambiente contaminado claras melánicas
Nº recapturas:
observadas 18 140
esperadas 36 122
Supervivencia relativa 0.5 1.15
Eficacia relativa 0.5 / 1.15 = 0.43 1.15 / 1.15 = 1
Ambiente no contaminado claras melánicas
Nº recapturas:
observadas 67 32
esperadas 53 46
Supervivencia relativa 1.26 0.69
Eficacia relativa 1.26 / 1.26 = 1 0.69 / 1.26 = 0.55
pW
pqwwpppp −+
=−=∆ 12112
'
[ ]W
wwqwwppqp )()()8( 22121211 −+−=∆
Estabilidad de un equilibrio y tipos de selección
222
12112 2 wqpqwwpW ++=
222
12112 )1()1(2)2( wpwppwpW −+−+=
2222121222112 )(2)2()4( wwwpwwwpW +−+−+=
cbxaxW ++= 2
20
-1 -0.5 0 0.5 1 1.50
0.5
1
1.5
2
2.5
3
(0 .1 0.1 0.8)W11 W12 W22
2222121222112 )(2)2( wwwpwwwpW +−+−+=
-1 -0.5 0 0.5 1 1.5-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0 P 1
(0 .8 0.6 0.2)W11 W12 W22
0 P 1
WW
21-1 -0.5 0 0.5 1 1.5
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
2.2
2.4
2.6
(0 .8 0.5 0.9)W11 W12 W22
0 P 1-1 -0.5 0 0.5 1 1.5
-1
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
0 P 1(0 .6 0.9 0.5)W11 W12 W22
WW
22
Estabilidad de un equilibrio y tipos de selección
pW
pqwwpppp −+
=−=∆ 12112
'
222
12112 2 wqpqwwpW ++=
[ ]W
wwqwwppqp )()()8( 22121211 −+−=∆
222
12112 )1()1(2)2( wpwppwpW −+−+=
2222121222112 )(2)2()4( wwwpwwwpW +−+−+=
))(1()(21
22121211 wwpwwpdpWd
−−+−=
dpWd
Wpqp
21
=∆
23
0 0.2 0.4 0.6 0.8 10.6
0.65
0.7
0.75
0.8
0.85
0.9
0.95
1
1.05
1.1
p
W
W11=1 W12=0.5 W22=1
p
0 0.2 0.4 0.6 0.8 10.4
0.45
0.5
0.55
0.6
0.65
0.7
0.75
0.8
0.85
0.9
W
W11=0.5 W12=1 W22=0.5
p
W
Selección disruptiva
(en contra de los heterocigotos)Selección estabilizadora
(a favor de los heterocigotos)
Equilibrio estable Equilibrio inestable
24
0 5 10 15 200.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
Generación
P
0 0.2 0.4 0.6 0.8 10.4
0.45
0.5
0.55
0.6
0.65
0.7
0.75
0.8
0.85
0.9
W11=0.5 W12=1 W22=0.5W
p
2 4 6 8 10 12 14 16 18 200
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
P
Generación
0 0.2 0.4 0.6 0.8 10.6
0.65
0.7
0.75
0.8
0.85
0.9
0.95
1
1.05
1.1
p
W
W11=1 W12=0.5 W22=1
p
W
25
CASO 2: Anemia falciforme
Anemia falciformecausada por un único cambio aminoacídico en la
posición 6 de la betaglobina(en homocigosis)
26
Distribución de la incidencia de malaria y anemia falciforme
27
Topografía adaptativa bidimensional con varios picos y varios valles: ejemplo selección en ambiente variable
W
0.30.1 0.5 0.7 0.9
P
28
Topografía adaptativa tridimensional con varios picos y varios valles: ejemplo con dos loci