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Unidad temática 17. Depredación
Ecología. Grado Biología. Javier Seoane 1
Tipos de depredación.
El sistema depredador-presa de Lotka y Volterra.
Respuestas numérica y funcional de los depredadores.
Estrategias de los depredadores y defensa de las presas.
Vídeo lobo-cabra (4:27)
Vídeo avispa-oruga (1:05)
Vídeo avispa parasitoide (5:02)
Unidad Temá+ca 17. Depredación
Tipos de interacciones
Efecto A sobre B
++
----Interacción----
neutral
comensalismo
mutualismo (simbiosis) competencia
amensalismo
depredación
parasitismo
+
Qué le ocurre a la especie/individuo A en presencia de B:
¿incrementa [+], disminuye [-] o no cambia [0] su abundancia/eficacia biológica?
0 -
+
0
-
Efec
to B
sob
re A
0+
-+
+0
00
-0
+-
0-
--
00
+0
++
--
0- +- +-
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-- ¿Qué es la depredación desde el punto de vista de la ecología?:
“(…) la depredación es el consumo de un organismo (la presa) por otro organismo (el depredador), estando la presa viva cuando el depredador la ataca por primera vez”.
-- ¿Qué tipos de depredación podemos distinguir?
TAXONÓMICA: carnívoros (consumen animales), herbívoros (consumen vegetales) y omnívoros (consumen ambos)
FUNCIONAL: Depredadores verdaderos
Ramoneadores
Parásitos
Parasitoides
más…
Tipos de depredación
Fuentes: definición en Begon et al. 1995, p.291. Imágenes de Office salvo N. vitripennis por Dave Shuker en westgroup.icapb.ed.ac.uk y tenia en wikimedia Imágenes de tenia en wikimedia, pulga en flea.smart-tricks.com, zorro en opennature.com, conejo en wikimedia commons, flores de spaincenter.org
Número de víctimas atacadas en un ciclo vital
Efic
acia
bio
lógi
ca
de la
víc
tima
1 >1
0
>0
PARASITOIDE
DEPREDADOR
PARÁSITO MICROPARÁSITO
Simplificado de Lafferty y Kuris 2002 (TREE,
17:507-513, “Trophic strategies, animal diversity
and body size“)
Tipos de depredación
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-- Desarrollado para entender la dinámica depredador-presa (1926 y 1932) - El modelo tiene dos componentes: P, abundancia del depredador, y N, abundancia o biomasa de las presas (o plantas) - Asumamos que en ausencia de depredadores las presas aumentarán exponencialmente
pero son eliminadas por los depredadores a una tasa que depende de los encuentros entre depredadores y presas, en función de P, N, y de la eficiencia del depredador en encontrar y capturar las presas (a)
- Asumamos que los depredadores declinarán si no tienen presas, con una tasa de mortalidad (q)
Modelos depredador-presa: Lotka-Volterra
lo que se contrarresta con los nacimientos, que dependen de la tasa de ingestión de presas y la eficacia del depredador en convertir ese alimento en descendencia (f)
TAREA PAREJAS: Modelos depredador-‐presa: Lotka-‐Volterra
Dado el modelo:
¿Cuál sería la isoclina de crecimiento cero para la población de presas?
¿Y la de la población de depredadores?
¿Podríamos combinarlas en un mismo diagrama de fases? ¿Cómo?
¿Cuál sería la trayectoria poblacional que predeciría este diagrama?
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Modelos depredador-presa: Lotka-Volterra
Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 10. XLS: Alexei Sharov (http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/). UMA: Dpto. Ecología Univ. Málaga
ESTABILIDAD NEUTRA: las poblaciones siguen ciclos
indefinidos hasta que una
perturbación los desplaza hacia otro distinto… luego ¿no se
darían los ciclos regulares que se observan en la
naturaleza? UMA
XLS
Efecto de la depredación
Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 10. Krebs et al 2001. What drives the 10-year cycle of snowshoe hares? Bioscience, 51, 25–35.
-- Oscilaciones acopladas. Otro ejemplo clásico: liebre americana Lepus americanus y lince canadiense Lynx canadensis
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Modelos depredador-‐presa: Lotka-‐Volterra
Este modelo no es muy realista, ¿qué procesos de los que ya hemos hablado podríamos incluir para hacerlo
más realista?
TAREA PAREJAS (3’) Respuestas numéricas -- ¿Qué carencia más obvia tiene el modelo de Lotka-Volterra?
la abundancia de las presas sólo depende de la depredación, pero no de las interacciones con otras presas
la abundancia de los depredadores sólo depende de la cantidad de presas y de la eficacia de captura, que se asume constante
e.d., no se han incorporado los efectos de la competencia
P
N
P
N KN
las presas compiten por sus recursos;
en KN sólo se pueden mantener a sí mismas incluso en ausencia de depredadores
la interferencia mutua entre depredadores se incrementa y
la tasa de consumo (a) disminuye;
se alcanza un límite determinado por otros
recursos
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Respuestas numéricas
P
N KN
…si además incorporamos el efecto Allee…
(mayor eficacia obteniendo alimento o defendiéndose de
depredadores en grupos grandes)
la ICNC de las presas puede tener una forma acampanada.
Respuesta funcional y numérica -- La tasa de depredación (‘a’) se incrementa cuando se incrementa la densidad poblacional de las presas:
porque los depredadores aumentan su tasa de consumo (respuesta funcional)
porque la densidad de depredadores se incrementa (respuesta numérica)
RESPUESTA FUNCIONAL (modelo de C.S.Holling, 1959)
Los depredadores emplean su tiempo en (1) buscar la presa (2) “manipularla” (perseguirla, cazarla, comerla y digerirla)
T = Tbúsqueda + Tmanipulación
A más presas, más tiempo empleado manipulándolas
Tmanipulación = Na • Tm
Na presas atacadas
Tm tiempo de manipulación de una presa
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Respuesta funcional y numérica Asumimos que el depredador prospecta un área determinada por unidad de tiempo y captura las presas que se encuentran allí
T = Tbúsqueda + Tmanipulación
Na = a • N • Tbúsqueda
a tasa de búsqueda
N densidad de presas
Na presas atacadas
Tbúsqueda tiempo empleado en buscar presas
Tbúsqueda = Na/(a • N)
T = Na/(a • N) + Na • Tm
Na = T • a • N/(1+Tm • a • N)
asíntota: T/Tm
la pendiente es a
XLS
Respuesta funcional y numérica - Se consideran tres tipos principales de respuesta funcional
Fuente: Alexei Sharov (http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/). Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 10 (modificaciones propias).
Tipo I: la tasa de consumo aumenta linealmente con la abundancia del alimento
Daphnia magna consume células de levadura filtrándolas de un
volumen de agua, de forma que hasta que su aparato filtrador se
sature consumirá tanto más cuanto más haya.
Na
N
d = Na/N
N
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Respuesta funcional y numérica Tipo II: la tasa de búsqueda es constante, los depredadores se sacian y la mortalidad de las presas disminuye con la densidad de las presas
Fuente: Alexei Sharov (http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/). Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 10 (modificaciones propias).
Los depredadores causan máxima mortalidad para N
baja... pero consumen una
fracción despreciable para N altas
Bison sobre Carex
Ishnura sobre Daphnia
Na
N N
Respuesta funcional y numérica Tipo III: los depredadores incrementan su actividad de búsqueda cuando la densidad de presas se incrementa
Fuente: Alexei Sharov (http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/). Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 10 (modificaciones propias).
Na
N N
Los depredadores incrementan su actividad (mediados por feromonas de sus presas) o adquieren una “imagen de
búsqueda”
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Respuestas funcionales -- Los tres tipos de curvas teóricas se estabilizan para una densidad de la presa alta
-- y difieren principalmente en el cambio del consumo para densidades bajas
-- todas indican que la captación de energía se hace a una tasa limitada, como ocurre también en plantas
Fuente: Ecology. Molles. 2005. Cap 6.
Las respuestas más comunes son de tipo 2
Alces y lobos en norteamérica
Fotosíntesis de un helecho y una
planta de desierto
-- La respuesta combinada (multiplicar respuesta funcional por la numérica):
Fuente: Ecology. Molles. 2005. Cap 14. Fotografía: http://axxon.com.ar
-- El porcentaje de presas consumidas por el depredador es:
Respuestas funcional y numérica
Se predice que el porcentaje de presas consumidas debería disminuir con la
densidad de presas, puesto que ambas respuestas de los depredadores se
estabilizan con densidades intermedias de presas, mientras que la abundancia
de las presas sigue creciendo
mecanismo: saciedad del depredador
Magicicada septendecim
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Fuentes: FAO, Schistocerca: adnmundo.com, encina de J.C.Sánchez (fotos.devaldemoro.es), foto de bellotas de la tesis doctoral de Raúl Bonal
Respuestas funcional y numérica
- Los depredadores y parásitos pueden regular las poblaciones de sus presas en las fases iniciales de crecimiento de estas
- Las presas escapan a sus enemigos cuando adquieren altas densidades
-- Las presas desarrollan mecanismos de defensa:
- mimetismo y cripsis
- defensa comportamental y huída
- defensa química
que las hacen difíciles de capturar
lo que conduce a coevolución entre depredadores y presas (carreras de armamento por presiones selectivas mutuas)
los depredadores eliminan a las presas que no se defienden bien, por lo que aumentan las defensas en la población y los peores cazadores no dejan descendencia
Estrategias defensivas de las presas
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Estrategias depredadores y defensas de las presas -- La depredación por grandes carnívoros puede estar dirigida hacia los individuos más inofensivos (menor VR: juveniles, enfermos, viejos) menor efecto en la dinámica poblacional [EFECTO ECOLÓGICO]
- Los guepardos y licaones cazan con preferencia gacelas de Thompson jóvenes (a) porque son más fáciles de capturar (b), corren menos y maniobran peor (c)
Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 9 (modificaciones propias). Fotografía: listnature.org
un porcentaje mayor de lo que cabría esperar al azar
Estrategias depredadores y defensas de las presas -- La depredación por grandes carnívoros puede estar dirigida hacia los individuos más inofensivos (menor VR: juveniles, enfermos, viejos) menor efecto en la dinámica poblacional [EFECTO ECOLÓGICO]
- Los guepardos y licaones cazan con preferencia gacelas de Thompson jóvenes (a) porque son más fáciles de capturar (b), corren menos y maniobran peor (c)
Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 9 (modificaciones propias)
DEPREDACIÓN: EFECTO EVOLUTIVO (carrera de armamentos)
“What but the wolf’s tooth whittled so fine
The fleet limbs of the antelope”
“Qué otra cosa sino los dientes del lobo tallaron tan perfectamente
Los rápidos miembros del antílope” Robinson Jeffers (recogido en Where the wild things were, de W.Stolzenburg, p.148)
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Defensas químicas constitutivas muy importantes para organismos sésiles, que no pueden huir
Los peces de arrecife comían menos unos cebos si estos tenían extracto de esponja marina
Algunos animales acumulan las sustancias tóxicas de las plantas que comen (¡y lo anuncian!)
Fotografía: Danaus plexippus: www.luisbeltran.com; Asclepias curassavica: www.ranger146.com; esponja: madridmasd.org
Mariposa monarca (aposemática) y asclepiadácea
Estrategias defensivas de las presas El escarabajo bombardero (Brachinus spp) puede disparar chorros de hidroquinonas a
gran temperatura.
Muchos artrópodos disponen de defensas químicas
Fuente: Thomas Eisner. 2003. For love of insects (capítulo 1)
Estrategias defensivas de las presas
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Defensas comportamentales.
Muchos animales tienen estructuras que
sorprenden al depredador
Fuente: Thomas Eisner. 2003. For love of insects (capítulo 3) Automeris io
Papilio troilus
Estrategias defensivas de las presas