Transporte de agua

A. Eneque Puicón, Blgo. F.R.N.R. - Fisiología Vegetal 1

TRANSPORTE DE AGUA Y BALANCE HÍDRICO


Transporte de agua.

• En una planta en crecimiento activo, existe una fase de agua líquida continua que se extiende desde la epidermis de la raíz hasta las paredes celulares del parénquima foliar, esto se explica por la existencia de gradientes de potencial hídrico.

• La transpiración, es la fuerza motriz más importante parael movimiento del agua a través de la planta.


Agua en el suelo

• Se considera los siguientes tipos distintos de uniones del agua a un suelo. Agua gravitacional, se pierde por infiltración. Agua capilar, es el agua disponible para las plantas. Agua de imbibición o higroscópica, es retenida por las

plantas.

• El Ψ del suelo es:Ψ suelo = Ψm + Ψo + Ψp + Ψg

• Toma el valor cero al Ψ de un suelo totalmente saturado con agua pura a la presión atmosférica.De un suelo en capacidad de campo varía entre -0,1 a -0,2 MPa.


Disponibilidad de agua

• Capacidad de campo (CC)Es el contenido de agua que hay en un suelo

saturado.• Punto de Marchitez Permanente (PMP)• Cuando las hojas marchitas no pueden pueden

ya recuperarse de su marchitez, cuando son colocadas en una atmósfera saturada de humedad, a menos que se agregue agua al suelo.

Agua disponible para la planta = CC - PMP


Absorción de agua por la raíces.


Absorción de agua por la raíces.

• El agua entra con mayor rapidez a través de aquellas regiones de la raíz que ofrecen menos resistencia.

• El movimiento radial del agua en la raíz tiene lugar a través del apoplasto y del simplasto.

• Cuando la transpiración es muy baja, la absorción de agua a consecuencia de una absorción activa de iones en la raíz origina la presión de raíz (P.R.).

• Cuando una planta se desarrolla en condiciones de muy baja transpiración, con el sistema radical en un medio bien aireado, humedo y caluroso, se produce la gutación, que salen a través de los hidátodos, fenómeno que se produce como consecuencia de la P.R.


ABSORCIÓN Y TRANSPORTE DEL AGUA • La planta representa una vía intermedia en el flujo

de agua situada entre los altos potenciales hídricos del suelo y los más bajos de la atmósfera.

• El transporte se realiza a corta distancia, a través de las paredes celulares o de célula a célula y larga distancia a través del xilema.

• La intensidad del flujo de agua depende directamente del gradiente de Ψ y está en razón inversa de las resistencias, conectadas en serie o en paralelo. Suelo – planta – atmósfera.


El movimiento de agua en la raíz

• El valor del Ψ suelo de la solución del suelo rara vez es inferior a -0,1 MPa. Puesto que la transpiración genera fácilmente un valor de Ψ para el xilema radical de -0,5 MPa hasta – 2 a -3 MPa en la hoja, en consecuencia el agua se moverá a través de la raíz en respuesta al gradiente de potencial.

• El agua entra en una raíz primaria por:Epidermis → capa cortical → endodermis con la banda de Caspary → periciclo → tejido vascular.


Vías de transporte

Teóricamente existen tres vías:• Apoplasto, ruta externa al protoplasto, viena a darse a

través del continuo de P.C. externo a la M.C.• Simplasto, se da cuando el agua atraviesa la P.C. y el

plasmalema, para entrar al citoplasma y se conecta con las células adyacentes a través de los plasmodesmos.

• Simplasto-vacuola. Existe la posibilidad que el agua atraviesa tanto elplasmalema como el tonoplasto, de tal manera que la vacuola pasaría a ser parte integral de la vía de transporte.

La banda de Caspary impregnada de lignina y suberina, impide el movimiento de agua a través del apoplasto. La muerte de las raíces conduce auna reducción en la resistencia al movimiento de agua.


En raíces de los árboles

• En árboles, la mayor parte del sistema radical consta de raíces viejas muy suberificadas. Probablemente, gran parte del agua absorbida por estas raíces penetrará a través de las numerosas fisuras que se originan en la peridermis y felodermis que rodea el tejido vascular secundario.


Presión radical• Si el tallo de una planta herbácea bien desarrollada se que orte,

esto indica la presencia de una presión ejercida por la raíz llamada presión radical, y se puede medir con un manómetro.

• Igualmente cuando una planta se desarrolla en condiciones de muy baja transpiración, con el sistema radical en un medio bien aireado, húmedo y caluroso, frecuentemente aparecerán gotitas de líquido en los ápices y márgenes de las hojas, a este proceso se llama GUTACIÓN. Las gotas salen a través de los hidátodos y se debe a la presión radical.

• La raíz se comporta como un osmómetro, al favorecer la entrada de agua eb los vasos xilemáticos y originar una presión hidrostática en el interior del cilindro central.

• Una presión de 0,1 MPa podría hacer subir agua casi 10 m; pero no se ha demostrado la existencia de PR en todas las especies.

http://www.sagan-gea.org/hojared_AGUA/paginas/transpiracion.jpg


Transporte por el xilema

• El transporte de agua en el xilema depende del gradiente de potencial hídrico y de las características anatómicas de los vasos y traqueidas.

• En las angiospermas, el agua se mueve primordialmente a través de vasos que forman largos tubos que pueden tener muchos metros de longitud y oscilan entre 20 y 700 μm de diámetro.

• En gimnospemas el elemento conductor es la traqueida, que son más cortas (< 5 mm) y estrechas (<30 μm) que los vasos.


• El transporte de agua en el xilema se produce por flujo masivo.

• El flujo total por conducto o caudal, qv (m3.s-1), es función de la viscosidad del líquido, η (Pa.s), del gradiente de presión hidrostática, ∆P (Pa), del radio del capilar, r(m), y de la longitud del mismo, l (m):

• El caudal es inversamente proporcional a la resistencia del capilar al flujo (R):

R = ∆P/ qv

qv = πr4 ∆ P 8 η l


• Las velocidades máximas del flujo observadas en tallos de diferentes árboles oscilan desde 0,3-0,8 mm s-1 en coníferas y 0,2 – 1,7 mm s-1 en especies de duramen con poro difuso (Populos, Acer) hasta valores de 1,1-12,1 mm s-1 en las especies de duramen con poros en anillos (Fraxinus, Ulmus). En especies herbáceas, la corriente de agua xilemática puede llegar a alcazar velocidades de hasta 28 mm s-1 (100 m h-

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La ascensión de agua en la planta


El flujo de agua

• Se puede explicar por la teoría de la TENSIÓN – COHESIÓN.

• La transpiración crea el gradiente de potencial hídrico, creando un flujo de masa continuo.

• La transpiración, viene ha ser la energía que mueve el flujo hídrico.

• La columna de agua en el xilema se hace muy inestable a medida que aumenta la tensión, generando pequeñas búrbujas de aire (cavitación), que se fusionan generando búrbujas más grandes (embolias), causando obstrucción.

• Estas burbujas pueden ser eliminadas por tensiones positivas, tales como las efectuadas por presión radical.


TRANSPIRACIÓN

Armando Martín Eneque Puicón, Blgo.


TRANSPIRACIÓN• Es la pérdida de agua en la planta en forma de vapor.• Más del 90% se escapa por las hojas, mediante los estomas.Aunque una

pequeña cantidad se agua se puede perder a través de las lenticelas, en la corteza del tallo y ramas jóvenes.

• El proceso de transpiración está muy ligado a la anatomía (cutícula).• Los estomas puede ocupar hasta un 70% del volumen foliar total.• Los sitios de evaporación están localizados tanto en las cavidades sub-

estomáticas, como en las paredes celulares externas de las células epidémicas, siempre que no exista un engrosamiento importante.

• Una superficie mojada, expuesta al aire, cede tanto más vapor de agua por unidad de tiempo y área cuanto mayor sea el gradiente de presión de vapor entre la superficie y el aire.

• La transpiración y el movimiento del agua a través de la planta se presenta incluso, en condiciones de humedad elevada, cuando el aire está saturado con vapor de agua.

• A lo largo de la vida de una planta, aprox. Un 95% de agua absorbida se pierde por transpiración.


Los estomas• Desempeñan un papel vital en el mantenimiento de la

homeostasis de la planta.• Los estomas son poros situados en la superficie foliar que

permiten el intercambio de gases y cuyo diámetro varía por cambios en la turgencia de las células oclusivas.

• Se encuentra en tejidos verdes, como en la superficie hoja (anfiestomáticas o hipoestomática), y en el caso de los árboles, solo se presenta en la epidermis inferior.

• El estoma consta de un poro rodeado de dos células oclusivas o de guarda en forma de riñón o, en gramíneas y ciperáceas, en forma de pesas de gimnasia.

• El movimiento estomáticos dependen de cambios en la presión de turgencia, tanto de las células oclusivas como de las células epidérmicas adyacentes.


Los estomas


El control estomático equilibra dos requisitos contrapuestos:

- Conservación de agua- obtención de CO2 para la fotosíntesis.

• La luz y la concentración intercelular de CO2 controlan la abertura estomática en relación con la demanda fotosintética de CO2. Baja cc de CO2, estimula la abertura estomática y viceversa. En mayoría de plantas los estomas se abren en presencia de la luz y se cierran en la oscuridad (plantas CAM, es al contrario)


• La diferencia de presión de vapor entre ala hoja y el aire, los niveles de ác. Abscísico en el apoplasto foliar y alguna señal no bien conocida procedente de las raíces, controlan la abertura estomática en relación con el suministro de agua.


Respuesta estomática a diversas condiciones• El modelo con dos

máximos, con cierre estomático parcial o completo al mediodía, es m,uy corriente en árboles. El dosel de un bosque puede llegar a transpirar una cantidad considerable de agua, especialmente si el aire está seco y la temperatura es elevada. En estos casos, el cierre estomático al mediodíua puede impedir la embolia y la cavitación.


Funciones de la transpiración

Origina la corriente transpiratoria que transporta rápidamente los nutrientes desde las raíces a las partes aéreas en crecimiento.

Enfría las hojas cuando el tiempo es caluroso, o la luz es potente.

No obstante, en su conjunto, la transpiración es más un mal necesario que una ventaja, y la necesidad de obtener CO2 entra en conflicto directamente con la necesidad de conservar el agua.


Factores que afectan la transpiración

• Radiación

• Déficit de presión de vapor de aire.

• ºT.

• Velocidad del viento.

• Suministro de agua.

• Área foliar.

• Estructura y exposición foliares.

• Resistencia estomática.

• Capacidad de absorción del sistema radical.


Medición de la transpiraciónSTEM GAUGES 9 to 32 mm Micro sensores desde 2 a 5 mm

Sensores para troncos desde 32 hasta 125mm


Equipos para medir Pot.

• Cámara de de presión de Scholander

• El método gravimétrico y el de medida de la pérdida de vapro de agua son los más utilizados para cuantificar la transpiración.

• El mét. Gravimétrico, consiste en determinar el peso que pierde la planta debido a la transpiración. Se puede medir también en campo, usando los Lisímetro, que consiste en grandes recipientes rellenos de suelo, que se apoyan sobre dispositivos de pesada y cuyo conjunto se entierra en el suelo.

• Para cuantificar la transpiración mediante el estudio de la pérdida de vapor de agua, se encierra una hoja o una rama en una cámara transparente dotada con flujo de aire. La transpiración se estima como la diferencia de contenido hídrico entre el aire que entra y sale de la cámara.

• Una técnica que, probablemente, será de gran valor, se basa en la determinación de la intensidad transpiratoria a partir de estimaciones de la velocidad del flujo de savia.

• La transpiración en ecosistemas naturales a gran escala es difícil de medir y, normalmente, se estima de forma indirecta. Aquí el investigador calcula esencialmente un balance hídrico, considerando tanto los aportes (precipitación) como las pérdidas (almacenamiento en el suelo, drenaje, escorrentía, etc.). Se considera que la transpiración equivale a la diferencia entre aportes y pérdidas.


Eficiencia en el uso de agua (WUE)• Es una medida de la efectividad de los estomas en

maximizar la fotosíntesis reduciendo, al mismo tiempo, la pérdida de agua (hoja).

• En un cultivo (productividad)

WUE p = Materia seca o Rend. del Cult.(kg ha-1) agua consumida en evapotrans. (kg ha-1)

• La eficiencia transpiratoria de C4 suele ser el doble de las C·3

WUEph = ___Abs.neta de CO2 (umol m-2s-1)___

Tasa transpiratoria (mmol H2Om-2s-1

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