Tópicos de Biología Celular en Sistemas Sensoriales

walter@bg.fcen.uba.ar

Evaluación del entorno y percepción

• Depende de sistemas sensoriales presentes

• Tipo y cantidad de información adquirida

Humano Calliphora Musca Drosophila

• von Uexküll (1909) describe el término “mundo subjetivo de los animales” (mundo perceptual).

• “Los animales perciben mediante sus órganos sensoriales sólo una parte de lo que los rodea y así construyen su medio ambiente”.

• Órganos sensoriales son ventanasal mundo exterior que dependen tanto de la habilidad por adquirir información como del estado interno (Halliday 1998).

Evaluación del entorno y percepción

Espectro electromagnético

Espectro de sensibilidad acústica

Sonido durante el habla

– Plantea que la transmisión de información es de “baja incertidumbre” (las partes conocen lo que se está transmitiendo)

– Contenido potencial de la información se convierte en un código binario donde una secuencia de elecciones binarias son transmitidas on-off (0-1)

RUIDO

SEÑAL

(INFORMACIÓN)FUENTE RECEPTOR

CANTIDAD DE INFORMACION

Teoría de la información (Shannon y Weaver, Wiener: 1948)

• Acción sobre el receptor.

• El ruido siempre existe, aún sin señal.

• Cuando hay una señal, ésta se desplaza a mayores intensidades para ser detectada

Relación Señal/Ruido (S/R)

Fuerza de la señal

Alta S/R

CANTIDAD DE INFORMACION

Teoría de la detección (Selin 1965; Poor 1988)

Baja S/R

CANTIDAD DE INFORMACION

Teoría de la detección (Selin 1965; Poor 1988)

• Acción sobre el receptor.

• El ruido siempre existe, aún sin señal.

• Cuando hay una señal, ésta se desplaza a mayores intensidades para ser detectada

Relación Señal/Ruido (S/R)

Fuerza de la señal

• Intensidad umbral

• Solapamiento medido por la relación S/R

Fuerza de la señal

CANTIDAD DE INFORMACION

Teoría de la detección (Selin 1965; Poor 1988)

Modalidades Sensoriales

Quimiosensorial

Mecanosensorial

Visual

Morfología y conectividad de receptores

Somatosensorial: elemento periférico asociado a receptor

Auditivo: receptor tiene sinapsis directa con célula ganglionar

Visual: interneurona recibe sinapsis de receptor

Receptores sensoriales

Estimulo sensorial

Transducción

Inicio de impulso

Transmisión gradual

Visión

Imagen se forma cuando el lente deja pasar luz

perpendicularmente a superficie del receptor sensorial

Ojo simple / Ojo compuesto

Ojos simple (tipo cámara)

Sensibilidad espectral(Primates)

on and off-center cells

(4 tipos de células verde-rojo )

Antagonistic input from L and M-cones

(2 tipos)

Mixed L and M input

L-off y M-on

excitan con verde e inhiben

con rojo

L-on y M-off

excitan con rojo e inhiben con

verde

40% idénticas

Bastones: 1 fotopigmento (rodopsina)Conos: 3 fotopigmentos (L, M, S) 11-cis-retinal + opsina (especificidad)

Homologías entre fotopigmentos(Primates)

40% idénticas 40% idénticas

96% idénticas

Proceso de transducción(fotopigmentos)

• Rodopsina: fotopigmentosquímicamente alterados por la luz

• Similar en todos los sistemas visuales

• Opsinas + derivados de Vit. A = rodopsina

inestable

Luz

(retinol)

Tipos de fotorreceptores(visión tricromática)

En peces (goldfish) En abejas

Sensibilidad especie-específico(código retinal de colores)

Ojos compuestos (de aposición)

Fotorreceptores(rabdómeros o célula retinular)

Microvellosidades que

dan origen al rabdoma

Fotopigmentos(Insectos)

• Opsina: proteína transmembrana en rabdoma de células retinulares

Proceso de transducción

Proceso de transducción• Opsinas diferentes:

responden a distintos tipos de absorción1) Isomerizar la molécula 2) cascada bioquímica 3) depolarización

• Insectos requieren absorción de luz para activar y regenerar rodopsina activa (Vertebrados sólo luz para activar)

(max. absorción)

(inestable)

Distribución de fotopigmentos• Opsinas que responden a

distintas longitudes de onda

• No es homogénea en ojo compuesto

Spectral heterogeneity of honeybee ommatidiaWakakuwa et al. (2005)

No todos los omatídeos tienen los mismos tipos de receptores espectrales.

Tipos:I) 1 receptor de UV y otro de

azulII) 2 de UVIII) 2 de azul

(Todos tienen 6 tipos de receptores verdes)

Hibridación in situ: decodifican opsinas de UV, azul y verde

UV azve

Spectral heterogeneity of honeybee ommatidiaWakakuwa et al. (2005)

I) 1 UV / 1 azulII) 2 UVIII) 2 azul

Espacio colorimétrico en insectos del sistema sensorial

Codificación neuronal de colores

Neuronas oponentes cromáticas reciben entradas antagonistas desde

diferentes canales de color y proyecta al protocerebro

LMC

(neuronas monopolares de la lamina)

Sistema de colores oponentes en abejas

Mecanismo que

aumenta las diferencias

de la señal recibida por

los fotorreceptores

+ +

+

-- -

LMC

NOC

Lámina

Retina

Médula Lóbula

Luminosidad

Visión acromática

1) Elum.Equi

2) Actividad neuronal.

Inhibición lateral

• Proceso por el cual un receptor sensorial inhibe la respuesta del receptor vecino.

• Existen regiones antagonistas que son el resultado de la influencia entre células vecinas de la retina.

• Sólo algunas células funcionan por encima o por debajo de la tasa de disparo, dando información de discontinuidad.

• Proceso útil para reconocer objetos.

Lum

ino

sid

adTa

sa d

e d

isp

aro

Cada punto es una única celula glanglionar de la retina

Campos receptivos en Sistemas Sensoriales

- Centros antagónicos -

Receptor primario es estimulado dentro de la curva de sintonía, la aparición de un segundo tono en área vecina disminuye la respuesta

(antagonista para longitud de onda, no para ubicación)

(mecánica de la piel)

En retina y tálamo visual hay campos receptivos antagónico para la ubicación de un estímulo

Inhibición lateral

(-)

(-)

Células bipolares (respuestas graduadas)

FMB: flat midget bipolarIMB: invaginating midget bipolarIDB: invaginating diffuse bipolarRB: rod bipolarMG: midget ganglion cell

• Recepción de sustancias volátiles o presentes en bajas concentraciones (olfacción)

• Recepción de sustancias químicas por contacto (gusto)

Quimiorrecepción

Órganos olfatorios(localización)

Invertebrados Vertebrados

Receptores olfativos (células bipolares)

Epitelio olfativo en Vertebrados

• C: cilias

• BG: cápsula de Bowman(mucosa, enzimas, OBPs)

• N: axones de neuronas olfatorias

• A y V: arterias y venas

• Células bipolares

• Regeneran (sin cambiar percepción de olores)

• Cilias desmielinizadas

Epitelio olfativo en Vertebrados

Registros fisiológicos (extracelulares: EOG)

• Registro en la superficie epitelial olfativa (EOG)

• Potencial monofásico negativo, 2-4s y 1-5 mV.

• Representa una actividad de un población de célulasolfatorias (cientos o miles).

• Aumenta en amplitud con la concentración del olor

• No hay respuesta en cavidad nasalOttoson (1956)

Neuronas sensoriales olfativas (ORN)Neuronas bipolares

Sensilias olfativas en Insectos

• Sensilia tricoidea (1-3 neuronas sensoriales)

• Células accesorias: tormógena (linfa), tricógena (escolopalo)

• Dendritas protegidas con mucopolisacáridos

Diversidad de sensilias olfativas(insectos)

Sensilia basicónica en langosta (1-50 neuronas)

Diversidad de sensilias olfativas(insectos)

Sensilia placoidea (áfidos): 5-30 neuronas

Sensilia coelónica (Locusta): 30 neuronas

Kaissling (1983)

Bombix mori

Registros fisiológicos (extracelulares: EAG)

Captura y recepción de moléculas olfativas

Generación del impulso nervioso

1. Moléculas pueden ser transportadas por las proteínas de unión hasta receptores generación del impulso nervioso

2. Moléculas que se mantienen unidas alreceptor no permiten obtenerinformación adicional.

3. Para ello es necesario la separación ysuelta de la molécula que se unió alreceptor Unión reversible

Receptores proteicos

- Fotorreceptores y quimiorreceptores presentan receptores proteicos con siete pasajes transmembrana y acoplado a proteína G (GPCRs).

- Unida a membrana canales iónicos transducen el estímulo.

- Neurona sensorial se comunica por potencial eléctrico (i) a través de los axones que son componentes de las propias células sensoriales (invertebrados), (ii) o por medio de sinapsis en los cuerpos de las células a células neurales adyacentes (vertebrados).

Mecanismo de transducción

• Unión desencadena proceso bioquímico intracelular.

• Activación de mecanismos de transducción (involucra G-protein) y apertura de canales iónicos.

E. coli

Receptor olfativo

Mecanismo de transducción (insectos)

• Modelo de fosfatidilinositol (insectos)

• Bajos umbrales (pequeños cambios en la conductancia generan PA)

• Comparación:

– Células olfatorias: 1-5pA (1pA=10-12 A)

– Otras neuronas: cientos

Glomerulus

Mitral/tufted cells

Periglomerular cells(interneurona inhibitoria)

Granule cell(interneurona inhibitoria)

ORNs

Organización sináptica en vías olfatorias

Organización sináptica en Drosophila

Cada ORN expresasolo un tipo de OR

Tipos de Receptores

1-3: especialistas

4-26: generalistas

Hylobius sp.

Receptores gustativos(papilas gustativas)

Transducción gustativos (azúcares, aminoácidos y compuestos amargos)

Receptores gustativos

Familias de receptoresT1R: 3 miembrosT2R: 30 receptores

Misma sustancia, distintas respuestas (dependencia de las células gustativas estimuladas)

Quimiorreceptor de contacto(Insectos)

Sensilla trichodea

• Similar a los receptores olfativos

• Presentan un poro único en el ápice

Organización:• 4 células quimiorreceptoras

de contacto• 1 célula mecanorreceptora

(estimulación táctil)• 3 células auxiliares

(tecógena, tricógena, tormógena)

• Células gliales

Quimirreceptores vinculados con las partes bucales(Hymenoptera)

cs: caéticabs: basicónica bs

cs

Quimirreceptores vinculados con las partes bucales(Hymenoptera)

Sensilia caética en el 5to tarsómero

Quimirreceptores NO vinculados con las partes bucales(Hymenoptera)

Receptores de azúcar en la moscaPhormia regina

Registros de 4 células en sensilias estilocónica:

a) Sacarosa y glucosab) 14 de 22 aasc) Compuestos de plantasd) Compuestos aversivos

(inh. alimentación)

Registros intracelulares en sensilias gustativas (Coleoptera)

Mecanorrecepción

– Presión

– Gravedad

– Vibración

– Fuerzas internas generadas por músculos

Mecanorreceptores en insectos

• Estructura externa similar a pelo (sin poros)

• Mov. dirección preferida PG

Cutícula flexible

Célula cobertora

Mecanorreceptores en insectos

Pelo sensorial mecanorreceptivo

• Sensilias subcuticulares (transductores mecánicos)

• Órgano sensorial interno, nunca asociado a proceso cuticular externo (propiorreceptores)

• Escolopalo: incluye a una o más neuronas bipolares

Mecanorreceptores en insectosÓrgano cordotonal

- Presión -

Órgano cordotonal(órgano timpánico, Ortoptera)

Oedipoda sp

Audición en Vertebrados

Cóclea